Universidade Federal de Santa Catarina- Universidade Federal de Santa de Pós-. Inclui referências...

Universidade Federal de Santa Catarina

Centro de Ciecircncias Bioloacutegicas

Departamento de Botacircncia

Poacutes-Graduaccedilatildeo em Biologia Vegetal

ALEXANDRE SOUZA DE PAULA

Alternacircncia de temperatura

na quebra de dormecircncia fiacutesica e

identificaccedilatildeo de entrada de aacutegua nas sementes de

Cassia leptophylla Vogel e Senna macranthera

(DC ex Collad) HS Irwin amp Barneby

(Fabaceae Caesalpinioideae)

Florianoacutepolis 2011

ii

iii








Dissertaccedilatildeo apresentada ao Programa de Poacutes-

graduaccedilatildeo em Biologia Vegetal da Universidade

Federal de Santa Catarina como requisito

parcial para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em

Biologia Vegetal

Orientadora Marisa Santos

Co-orientadora Maria Terezinha Silveira Paulilo


Catalogaccedilatildeo na fonte pela Biblioteca Universitaacuteria

da


P324a Paula Alexandre Souza de

Alternacircncia de temperatura na quebra de dormecircncia fiacutesica e

identificaccedilatildeo de entrada de aacutegua nas sementes de Cassia

leptophylla Vogel e Senna macranthera (DC ex Collad) HS

Irwin amp Barneby (Fabaceae Caesalpinioideae) [dissertaccedilatildeo]

Alexandre Souza de Paula orientadora Marisa Santos ndash

Florianoacutepolis SC 2011

75 p il grafs tabs

Dissertaccedilatildeo (mestrado) - Universidade Federal de Santa

Catarina Centro de Ciecircncias Bioloacutegicas Programa de Poacutes-

Graduaccedilatildeo em Biologia Vegetal

Inclui referecircncias

1 Biologia vegetal 2 Cassia leptophylla 3

Cesalpinacea 4 Dormecircncia em plantas 5 Sementes - Efeito da

umidade 6 Sementes - Morfologia vegetal I Santos Marisa

II Universidade Federal de Santa Catarina Programa de Poacutes-

Graduaccedilatildeo em Biologia Vegetal III Tiacutetulo

CDU 57

vi

vii

Dedico esta Dissertaccedilatildeo aos meus pais Newton Querino

de Paula e Marlene Souza de Paula essa conquista eacute de

vocecircs

viii

ix

AGRADECIMENTOS

A Nossa Senhora do Perpeacutetuo Socorro minha eterna protetora que

desde o meu nascimento intercede junto a DEUS por mim

Agrave minha orientadora Marisa Santos pela sua orientaccedilatildeo competecircncia

dedicaccedilatildeo paciecircncia e grande conhecimento passado

Agrave minha co-orientadora Maria Terezinha Silveira Paulilo por ter

aceitado a me orientar pela amizade e muito bom humor

A todos os professores do Curso da Poacutes-Graduaccedilatildeo pelos seus

conhecimentos transmitidos

Agrave secretaacuteria da Poacutes-Graduaccedilatildeo Vera Zapellini pela sua disposiccedilatildeo de

ajudar sempre quando solicitada

A Capes pela bolsa de Mestrado

Aos meus colegas que conheci durante o Mestrado Fernando Scherner

Davia Talgatti Tarsis Aguiar Michele Carneiro Cristine Rescarolli

Leonardo Kumagali Talita Vieira Romualdo Begnini Robson Carlos

Avi Bruno Minardi Ana Paula Voytena Roberta Andressa Pereira

Seacutergio Luis de Almeida Marco Aureacutelio Ristow e Francis Pereira Dias

pelas eventuais ajudas e agradaacutevel companhia

As minhas colegas de laboratoacuterio Carolina Maria Luzia Delgado e

Thaisy Ventura de Souza pelos dias de trabalho compartilhado e grande

companheirismo

Agrave grande amiga Gilza Maria Santos e a sua famiacutelia pela moradia em

Florianoacutepolis durante os anos do Mestrado

Agrave minha colega de Mestrado e funcionaacuteria do laboratoacuterio de

fluorescecircncia Chirle Ferreira por ter me auxiliado com parte dos

resultados

x

Ao Laboratoacuterio Central de Microscopia Eletrocircnica pela disponibilidade

e uso de suas estruturas

A Edson Murilo Costa funcionaacuterio do Nuacutecleo de Manutenccedilatildeo da UFSC

por ter consertado muitas vezes as cacircmaras de germinaccedilatildeo essenciais

para a dissertaccedilatildeo

A toda a minha famiacutelia por sempre me apoiar e demonstrar total

confianccedila em mim

Aos meus pais por toda a ajuda que sempre me deram sem a qual natildeo

conseguiria realizar esse trabalho e por sempre acreditarem em mim

xi

RESUMO

A dormecircncia em sementes eacute definida como um bloqueio da

germinaccedilatildeo mesmo quando elas encontram em condiccedilotildees apropriadas

para germinar A dormecircncia fiacutesica ocorre quando a semente possui um

tegumento impermeaacutevel agrave aacutegua impedindo a embebiccedilatildeo e posterior

germinaccedilatildeo Conforme literatura a dormecircncia fiacutesica das sementes de

Fabaceae eacute quebrada quando sob altas temperaturas rompe-se o

estrofiacuteolo estrutura especializada O objetivo desse trabalho foi verificar

os efeitos da alternacircncia de temperatura na quebra de dormecircncia fiacutesica e

identificar o local de entrada de aacutegua nas sementes de duas espeacutecies de

Fabaceae Cassia leptophylla e Senna macranthera Para quebra de

dormecircncia fiacutesica em alternacircncia de temperatura as sementes das duas

espeacutecies foram submetidas a diferentes temperaturas (20ordmC30ordmC

15ordmC25ordmC 15ordmC30ordmC e 25ordmC35ordmC) e como controle temperaturas

constantes (15ordmC 20ordmC 25ordmC 30ordmC e 35ordmC) Tambeacutem foi testado se a

dormecircncia fiacutesica eacute quebrada por altas temperaturas sendo as sementes

colocadas em estufa e mantidas por 2 horas durante 3 dias a 35ordmC 40ordmC

e 45ordmC A anaacutelise da morfologia das sementes foi feita em microscoacutepio

estereoscoacutepico Para anaacutelise da histologia dos tegumentos em

microscopia oacuteptica foram feitas secccedilotildees transversais e longitudinais

com microacutetomo de deslize Foram realizados testes histoquiacutemicos

(floroglucinol acidificado cloreto feacuterrico sudan IV vermelho de rutecircnio

e azul de toluidina) e anaacutelise de fluorescecircncia com azul de anilina

Tambeacutem foram feitas dissociaccedilotildees de ceacutelulas com peroacutexido de

hidrogecircnio e acido aceacutetico glacial Para a identificaccedilatildeo de entrada de

aacutegua sementes com e sem escarificaccedilatildeo teacutermica de 2 min foram imersas

em azul de anilina (15 e 30 min e 1 2 e 3 h) seccionadas e observadas

em microscopia oacuteptica Sementes tratadas e natildeo tratadas foram secas em

siacutelica gel e a superficie hilar foi analisada em Microscoacutepio Eletrocircnico de

Varredura A alternacircncia de temperatura e as altas temperaturas natildeo

foram eficazes para a quebra da dormecircncia fiacutesica pois em todos os

tratamentos houve uma baixa porcentagem de germinaccedilatildeo para ambas as

espeacutecies A regiatildeo hilar eacute apical em C leptophylla e subapical em S

xii

macranthera e constituiacuteda por hilo microacutepila e estrofiolo Constituiccedilatildeo

da testa cutiacutecula (regiatildeo extra-hilar) ou remanescentes funiculares

(regiatildeo hilar) camada subcuticular (natildeo cutinizada com substacircncias

peacutecticas) camada paliccedilaacutedica osteoesclereiacutedes e parecircnquima

esclerificado A camada paliccedilaacutedica eacute formada por macroesclereiacutedes

alongadas com linha luacutecida (refrativa com calose) As osteoesclereiacutedes

estatildeo sob a paliccedilada (ausentes na regiatildeo hilar) e internamente ao

parecircnquima esclerificado tecircm forma de ampulheta paredes espessas e

natildeo lignificadas O parecircnquima esclerificado eacute homogecircneo com ceacutelulas

de paredes espessas e natildeo lignificadas O teacutegmen (ceacutelulas brancas) eacute

formado por ceacutelulas achatadas tangencialmente e com paredes delgadas

com cutiacutecula distinta entre estas ceacutelulas e a testa As caracteriacutesticas do

tegumento como a calose justificam a restriccedilatildeo na embebiccedilatildeo de aacutegua

pela semente sem procedimentos de quebra de dormecircncia fiacutesica A

embebiccedilatildeo de corante em sementes escarificadas termicamente indicou

que a aacutegua entra pelo canal micropilar em C leptophylla e pela regiatildeo

do estrofiacuteolo em S macranthera A anaacutelise ultraestrutural da regiatildeo hilar

das sementes de C leptophylla e S macranthera revelou que naquelas

sem tratamento os tecidos mantiveram-se intactos Entretanto quando

utilizada a escarificaccedilatildeo teacutermica para quebra da dormecircncia fiacutesica das

sementes a microacutepila de C leptophylla e o estrofiacuteolo de S macranthera

mostraram-se alterados Com isso conclui-se que a entrada de aacutegua em

sementes com dormecircncia fiacutesica quebrada por escarificaccedilatildeo teacutermica em

C leptophylla ocorre atraveacutes da microacutepila e em S macranthera atraveacutes

do estrofiolo

Palavras-chave Fabaceae semente dormecircncia fiacutesica tegumento

estrofiolo entrada de aacutegua histologia

xiii

ABSTRACT

The dormancy in seeds is defined as a blockage of the

germination even when they are in proper conditions to germinate The

physical dormancy occurs when the seed has a waterproof coat

preventing imbibement and subsequent germination According to

literature the physical dormancy of seeds of Fabaceae is broken when

at high temperatures the strophiole specialized structure is broken up

The aim of this study was to evaluate the effects of alternating

temperature on breaking of physical dormancy and identify the location

of water entrance in the seeds of two species of Fabaceae Cassia

leptophylla and Senna macranthera To the breakage of the physical

dormancy by alternating temperatures seeds of both species were

subjected to different temperatures (20ordmC30ordmC 15ordmC25ordmC 15ordmC30ordmC

and 25ordmC35ordmC) and as control to constant temperatures (15ordmC 20degC

25degC 30Cordm and 35degC) It was also tested whether the physical dormancy

is broken by high temperatures the seeds being placed in an oven and

maintained for 2 hours during 3 days at 35degC 40ordm C and 45degC The

analysis of the morphology of the seeds was made using a stereoscopic

microscope To analyze the histology of the seed coat in optical

microscopy were made transverse and longitudinal sections with a

sliding microtome Histochemical tests were performed (phloroglucinol

acidified ferric chloride sudan IV ruthenium red and toluidine blue)

and analysis of fluorescence with aniline blue Dissociations of cells

were also made with hydrogen peroxide and glacial acetic acid To

identify the water intake seeds with and without thermal scarification

for 2 min were immersed in aniline blue (15 and 30 min and 1 2 and 3

h) sectioned and observed under an optical microscope Treated and

untreated seeds were dried in silica gel and the hilar surface was

examined in Scanning Electron Microscope The alternating of

temperature and high temperatures were not effective to break the

physical dormancy because in all treatments there was a low percentage

of germination for both species The hilar region is apical in C

leptophylla and subapical in S macranthera and consists of hilum

micropyle and strophiole The testa is constituted of cuticle (extra-hilar

xiv

region) or remaining funiculars (hilar region) subcuticular layer (not

cutinized with pectic substances) palisade layer osteoesclereids and

sclerified parenchyma The palisade layer is formed by elongated

macrosclereids with lucid line (refractive with callose) The

osteoesclereids are under the palisade (absent in the hilar region) and

internally to the sclerified parenchyma have an hourglass shape thick

walls and not lignified Sclerified parenchyma is homogeneous with

thick wall cells and not lignified The tegmen (white cells) is formed of

tangentially flattened cells and with thin walls with distinct cuticle

between these cells and the testa The characteristics of the seed coat

such as callose justify the restriction on water intake by the seed

without procedures to break physical dormancy The dye soaking water

enters through the micropylar canal in C leptophylla and through the

region of the strophiole in S macranthera The ultrastructural analysis

of the hilar region of the seeds of C leptophylla and S macranthera

revealed that in those without treatment the tissues remained intact

However when used thermal scarification to break the physical

dormancy of seeds the micropyle of C leptophylla and the strophiole of

S macranthera were altered Thus it is concluded that the entrance of

water in seeds with physical dormancy broken by thermal scarification

in C leptophylla occurs through the micropyle and S macranthera

through the strophiole

Keywords Fabaceae seed physical dormancy seed coat strophiole

water intake histology

xv

SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII

INTRODUCcedilAtildeO 17

OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26

Objetivos especiacuteficos 26

MATERIAL E MEacuteTODOS 27

1 Coleta das sementes 27

2 Esterilizaccedilatildeo e semeadura 27

3 Verificaccedilatildeo de dormecircncia 27

4 Quebra da dormecircncia fiacutesica 28

41 Alternacircncia de temperatura 28

42 Altas temperaturas (calor seco) 29

5 Quebra da impermeabilidade do tegumento por escarificaccedilatildeo

teacutermica 29

6 Verificaccedilatildeo da viabilidade das sementes 29

7 Aspectos estruturais das sementes 30

8 Entrada de aacutegua nas sementes 31

xvi

9 Anaacutelise de dados 32

RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46

1 Dormecircncia e germinaccedilatildeo 46



REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS 55

ILUSTRACcedilOtildeES 64

17

INTRODUCcedilAtildeO

Os ecossistemas florestais contecircm cerca de 90 da biomassa

terrestre e cobrem aproximadamente 40 de sua superfiacutecie as florestas

apresentam uma elevada taxa de fixaccedilatildeo de carbono quando

comparadas com outras tipologias vegetais (Gardner et al 1980) O

Brasil com sua grande amplitude de terras cobertas por florestas possui

um grande estoque de carbono (Schroeder 2004) entretanto o

desmatamento tropical contribui com um incremento de carbono na

atmosfera na ordem de 16 giga toneladas anuais (Hendriks amp Graus

2004) De acordo com o World Resources Institute o Brasil eacute o quarto

emissor de gases do efeito estufa do mundo poreacutem se levarmos em

consideraccedilatildeo o ano de 2030 o Brasil eacute visto como um dos cinco paiacuteses

com grande potencial de reduzir essas emissotildees (Matzinger 2006)

A necessidade de se conhecer os principais fatores que governam

a germinaccedilatildeo de sementes de espeacutecies florestais nativas do Brasil

segundo Bello et al (2008) adquiriu maior importacircncia nos uacuteltimos

anos principalmente em funccedilatildeo de derrubadas indiscriminadas para

abertura de novas fronteiras agriacutecolas o que compromete a

biodiversidade e aumenta a lista de espeacutecies ameaccediladas de extinccedilatildeo De

acordo com os mesmos autores o desconhecimento da ecologia dessas

espeacutecies restringe a sua utilizaccedilatildeo e ameaccedila sua conservaccedilatildeo uma vez

que a velocidade da degradaccedilatildeo ambiental tem sido muito superior aos

esforccedilos para garantir a manutenccedilatildeo da biodiversidade Acrescentam

ainda que haacute risco de perda de recursos geneacuteticos insubstituiacuteveis jaacute que

muitas dessas espeacutecies tecircm propriedades medicinais ainda

desconhecidas e que tambeacutem satildeo de grande interesse econocircmico

Quando uma semente encontra condiccedilotildees apropriadas para a

germinaccedilatildeo e de fato germina considera-se que ela eacute quiescente

(Ferreira amp Borguetti 2004) Poreacutem conforme Bewley (1997) muitas

vezes natildeo eacute vantajoso para uma semente germinar livremente mesmo

em condiccedilotildees favoraacuteveis Neste caso acrescenta o autor a semente

encontra-se em estado de dormecircncia que pode ser definida como o

bloqueio de uma semente intacta e viaacutevel de completar a germinaccedilatildeo

mesmo sob condiccedilotildees favoraacuteveis

A dormecircncia conforme Foley (2001) eacute uma forma de inibiccedilatildeo do

desenvolvimento e eacute uma caracteriacutestica adaptativa que promove a

sobrevivecircncia de muitos organismos Segundo o autor no caso da

dormecircncia em sementes esta propicia o aumento da distribuiccedilatildeo da

18

germinaccedilatildeo ao longo do tempo aumentando assim a sobrevivecircncia das

plantas em ambientes que estatildeo em constante mudanccedila

A dormecircncia possui caracteriacutesticas geneacuteticas envolvendo muitos

genes mas tambeacutem eacute influenciada substancialmente pelo meio em que a

semente desenvolve-se (Bewley 1997) A combinaccedilatildeo destes fatores de

acordo com Larcher (2000) permite que a germinaccedilatildeo ocorra natildeo

quando os fatores ambientais estatildeo favoraacuteveis apenas para a germinaccedilatildeo

e sim quando permitirem o posterior estabelecimento da placircntula

Haacute uma variedade de fatores que podem atuar isolada ou

conjuntamente no bloqueio da germinaccedilatildeo da semente De acordo com

Baskin amp Baskin (2001) satildeo reconhecidos cinco tipos de dormecircncia a

morfoloacutegica (dormecircncia por imaturidade do embriatildeo) a

morfofisioloacutegica a fisioloacutegica a fiacutesica (dormecircncia tegumentar) e a

fiacutesica+fisioloacutegica (dormecircncia combinada)

A dormecircncia morfoloacutegica segundo Baskin amp Baskin (2004) eacute

aquela em que o embriatildeo da semente eacute subdesenvolvido em termos de

tamanho mas eacute diferenciado em cotileacutedones e eixo hipocoacutetilo-radicular

Nesta classe de dormecircncia o embriatildeo natildeo eacute fisiologicamente dormente

simplesmente necessita de tempo para crescer e germinar De acordo

com os mesmos autores a dormecircncia morfofisioloacutegica ocorre quando os

embriotildees satildeo subdesenvolvidos e fisiologicamente dormentes

Acrescentam ainda que a dormecircncia fiacutesica+fisioloacutegica eacute aquela em que

na mesma semente coexistem dormecircncia fisioloacutegica do embriatildeo e

impermeabilidade do tegumento agrave aacutegua

Dormecircncia fisioloacutegica esclarecem Baskin amp Baskin (2004) eacute

aquela em que a presenccedila de substacircncias inibidoras ou ausecircncia de

substacircncias promotoras da germinaccedilatildeo impedem que a germinaccedilatildeo

ocorra Complementam que esta dormecircncia pode ser profunda quando

os embriotildees natildeo crescem ou se crescem produzem placircntulas anormais

e natildeo profunda quando os embriotildees excisados das sementes produzem

placircntulas normais De acordo com Fenner amp Thompson (2005) a

dormecircncia fisioloacutegica permite maior flexibilidade de respostas ao

ambiente em relaccedilatildeo agraves dormecircncias morfoloacutegica e fiacutesica jaacute que

apresenta diferentes graus de profundidade e ao contraacuterio das outras

duas pode ser reversiacutevel Para Zaidan amp Barbero (2004) a importacircncia

de diferentes graus de dormecircncia estaacute em evitar uma germinaccedilatildeo raacutepida

e uniforme de todas as sementes produzidas em um determinado

momento podendo ocorrer competiccedilatildeo entre placircntulas ou a morte de

todas elas imediatamente apoacutes sua emergecircncia em caso de mudanccedila

draacutestica no ambiente

19

A dormecircncia fiacutesica em sementes eacute causada por um envoltoacuterio

impermeaacutevel agrave aacutegua em sementes ou frutos (Baskin amp Baskin 2004)

Esta impermeabilidade desenvolve-se durante a maturaccedilatildeo das sementes

(Van Staden et al 1989) ou frutos (Li et al 1999) Uma camada

paliccedilaacutedica no tegumento da semente eacute responsaacutevel pela

impermeabilidade tornando-a permeaacutevel agrave aacutegua quando uma abertura

forma-se atraveacutes de estrutura anatocircmica especializada (Baskin et al

2000) A camada paliccedilaacutedica refere Esau (1997) eacute caracteriacutestica das

sementes das Fabaceae sendo constituiacuteda de esclereiacutedes ndash

macroesclereiacutedes ou ceacutelulas de Malpighi com paredes desigualmente

espessadas A autora refere que a chamada linha luacutecida das ceacutelulas

paliccedilaacutedicas resulta em alto grau de reforccedilo em regiatildeo restrita das

paredes sendo considerada como regiatildeo particularmente impermeaacutevel

Essa regiatildeo em secccedilatildeo tangencial na semente situa-se um pouco acima

da metade de cada ceacutelula mostrando refraccedilatildeo entre ceacutelulas adjacentes e

por esta razatildeo formam uma linha contiacutenua atraveacutes da epiderme quando

vista em corte As ceacutelulas da camada subepideacutermica conforme a autora

diferenciam-se nas chamadas ldquoceacutelulas colunaresrdquo tambeacutem denominadas

ceacutelulas em pilar ampulheta ou osteoesclereiacutedes dependendo da

distribuiccedilatildeo dos espessamentos da parede e formato das ceacutelulas espaccedilos

intercelulares grandes podem ocorrer entre essas ceacutelulas Quanto ao

sistema vascular das Fabaceae esclarece a autora eacute bem desenvolvido

e a partir do funiacuteculo o feixe vascular estende-se ateacute a regiatildeo da calaza

onde pode se ramificar

Segundo Gama-Aracchchige et al (2010) eacute conhecida a

ocorrecircncia de sementes com dormecircncia fiacutesica em 17 famiacutelias de

angiospermas e a presenccedila em gimnospermas eacute desconhecida Conforme

os mesmos autores dentre as angiospermas a dormecircncia fiacutesica ocorre

em apenas uma famiacutelia de monocotiledocircnea (Cannaceae) e em 16

famiacutelias de eudicotiledocircneas Baskin amp Baskin (2000) e Gama-

Aracchchige et al (2010) citam algumas famiacutelias com espeacutecies que

apresentam dormecircncia fiacutesica como por exemplo Anacardiaceae

Bixaceae Cistaceae Cochlospermaceae Convolvulaceae

Cucurbitaceae Dipterocarpaceae Fabaceae Geraniaceae Malvaceae

Nelumbonaceae Rhamnaceae Sapindaceae Sarcolaenaceae e

Sphaerosepalaceae A constataccedilatildeo de dormecircncia fiacutesica em

Dipterocarpaceae Sarcolaenaceae e Sphaerosepalaceae conforme

Gama-Arachchige et al (2010) foi baseada somente na anatomia do

tegumento Os autores acrescentam que algumas famiacutelias que contecircm

espeacutecies com dormecircncia fiacutesica tambeacutem podem apresentar espeacutecies com

dormecircncia fisioloacutegica dormecircncia combinada ou podem natildeo apresentar

20

dormecircncia Entre as eudicotiledocircneas 13 famiacutelias estatildeo no clado

rosides e somente uma (Convolvulaceae) estaacute no clado asterides

(Baskin amp Baskin 2000 Jayasuriya et al 2007) Segundo Baskin amp

Baskin (2001) a dormecircncia fiacutesica ocorre apenas nas famiacutelias mais

evoluiacutedas filogeneticamente sendo o uacuteltimo tipo de dormecircncia a evoluir

A maioria das espeacutecies de Fabaceae segundo Villers (1972) Morrison

et al (1998) Baskin amp Baskin (2001) e Smith et al (2003) apresentam

sementes com dormecircncia fiacutesica

Os oacutevulos nas espeacutecies de Fabaceae segundo Corner (1976) satildeo

anaacutetropos ou mais ou menos campiloacutetropos bitegumentados Quanto agraves

caracteriacutesticas gerais das sementes o autor descreve como variando de

pequenas a muito grandes geralmente com superfiacutecie dura e lisa

ariladas ou natildeo albuminosas ou natildeo a testa geralmente eacute muacuteltipla com

epiderme externa tipicamente com ceacutelulas de Malpighi em forma de

paliccedilada prismaacuteticas e com facetas hexagonais com presenccedila de linha

luacutecida o luacutemen eacute linear e as paredes celulares satildeo espessadas natildeo ou

levemente lignificadas frequentemente com a parede exterior

mucilaginosa abaixo da cutiacutecula o mesofilo das sementes eacute

aerenquimatoso tipicamente com uma hipoderme externa formada por

uma camada de ceacutelulas em forma de ampulheta (hourglass)

frequentemente de paredes espessadas mas natildeo lignificadas mais ou

menos comprimidas na maturidade a epiderme interna eacute inespecializada

ou com uma camada de ceacutelulas em ampulheta o teacutegmen natildeo eacute muacuteltiplo

apresentando-se inespecializado e comprimido na semente totalmente

desenvolvida nas sementes de Fabaceae a calaza eacute simples com vaacuterios

feixes vasculares e o endosperma eacute nuclear o qual pode ter arilo

funicular ou micropilar o funiacuteculo eacute frequentemente bastante longo ou

robusto

Os representantes de Fabaceae famiacutelia composta por trecircs

subfamiacutelias ndash Caesalpinioideae Mimosoideae e Papilionoideae

(Faboideae) ndash conforme Gunn (1991) mostram algumas caracteriacutesticas

estruturais dos oacutevulos e sementes distintas como descreve Corner

(1976) as sementes das espeacutecies de Caesalpinioideae satildeo as que

possuem as mais diversas formas e estruturas os oacutevulos satildeo anaacutetropos a

testa das sementes em alguns casos possui um pleurograma ndash termo

que conforme Barroso et al (1999) significa marca lateral na superfiacutecie

de certas sementes originada pela interrupccedilatildeo na camada paliccedilaacutedica da

exotesta ou por diferenccedilas nas camadas externas complexas da testa ndash

sem uma linha de fissura aberta no final do hilo o feixe vascular eacute

tipicamente estendido ao redor da semente indo do hilo ateacute a microacutepila

na rafe-antirafe o hilo eacute pequeno e arredondado ou um pouco oblongo

21

simples e fechado pela camada paliccedilaacutedica da testa a testa

frequentemente possui ceacutelulas de ampulheta o funiacuteculo muitas vezes eacute

grosso e raramente arilado o endosperma quando presente possui

ceacutelulas com paredes espessas o embriatildeo estaacute em linha reta com

radiacutecula curta e espessa e os cotileacutedones satildeo constituiacutedos por ceacutelulas de

paredes finas e geralmente sem gratildeos-de-amido As sementes da

subfamiacutelia Mimosoideae satildeo como as de Caesalpinioideae mas com um

pleurograma definido por uma linha de fissura o funiacuteculo eacute

frequentemente longo e delgado em raros casos com arilo funicular Em

Papilionoideae os oacutevulos satildeo mais ou menos campiloacutetropos as

sementes satildeo em formato curvado com o hilo arredondado ou

usualmente mais ou menos alongado sem pleurograma a rafe eacute menor

que a antirafe o hilo tipicamente possui arilo com dupla camada

paliccedilaacutedica sulco mediano barra de traqueides e dois feixes vasculares

recorrentes o funiacuteculo eacute usualmente pequeno e achatado o endosperma

eacute geralmente ausente e quando presente estaacute formado por ceacutelulas de

paredes espessas o embriatildeo eacute curvo pois a radiacutecula eacute curva os

cotileacutedones possuem ceacutelulas de parede finas e contecircm amido

Os aspectos estruturais da semente estatildeo diretamente

relacionados com a dormecircncia Na natureza a quebra da dormecircncia

pode ocorrer efetivamente em aberturas de clareiras ou atraveacutes da accedilatildeo

de animais escavadores que permitem que sementes antes cobertas pelo

solo possam ser expostas agrave luminosidade e dessa forma germinarem

(Larcher 2000) Poreacutem sementes com tegumento muito duro

frequentemente necessitam da accedilatildeo de microrganismos para a

germinaccedilatildeo outras soacute satildeo capazes de germinar apoacutes substacircncias

inibidoras terem sido removidas por exemplo pelo trato digestivo de

animais (Zaidan amp Barbedo 2004) Fenner amp Thompson (2005)

sugerem que esta quebra de dormecircncia natildeo deve estar ligada a eventos

tatildeo casuais e sim a eventos especiacuteficos no ambiente Entre estes eventos

estatildeo aqueles citados por Baskin amp Baskin (2001) alternacircncia de

temperatura seca a altas temperaturas apoacutes periacuteodos de chuvas baixas

temperaturas de inverno e exposiccedilatildeo ao fogo Uma das evidecircncias que

indica isto segundo os autores eacute que sementes com dormecircncia fiacutesica

tecircm uma regiatildeo anatocircmica especializada que eacute rompida por altas

temperaturas permitindo assim a entrada de aacutegua e a posterior

germinaccedilatildeo Vaacuterios tipos diferentes de abertura agrave aacutegua ocorrem em

sementes de 12 das 17 famiacutelias com dormecircncia fiacutesica descritas por

Baskin et al (2000) tipos estes que diferem em origem morfologia e

anatomia Os autores citam como exemplo estrofiacuteolo lente ou fenda

hilar em Fabaceae vaacutelvula calazal em Malvaceae carpelo micropilar em

22

Anacardiaceae plugue vaacutelvula bixoide em Bixaceae Cistaceae

Cochlospermaceae Dipterocarpaceae e Sarcolaenaceae tampa de

embebiccedilatildeo em Cannaceae estrutura igual a um plugue na regiatildeo da

microacutepila em Convolvulaceae rolha suberizada em Geraniaceae e

protuberacircncias em Nelumbonaceae

Nas florestas pluviais segundo Baskin amp Baskin (2001) a

dormecircncia fisioloacutegica eacute o tipo mais comum Entretanto Torres (2008)

em levantamento feito com espeacutecies arboacutereas da Floresta Ombroacutefila

Densa refere predominacircncia de dormecircncia fiacutesica Conforme Baskin amp

Baskin (2005) eacute mais provaacutevel encontrar dormecircncia de sementes em

ambientes com estaccedilotildees bem distintas como florestas temperadas do

que ambientes que natildeo tecircm grandes variaccedilotildees Poreacutem comentam os

autores encontram-se muitas espeacutecies com sementes dormentes em

florestas tropicais onde supostamente natildeo haacute muitas mudanccedilas

estacionais havendo um aumento nos casos de espeacutecies com sementes

dormentes em consequecircncia de diminuiccedilatildeo da temperatura e da

precipitaccedilatildeo Cardoso (2004) comenta que considerando um gradiente

do ambiente mais uacutemido (floresta tropical uacutemida) ateacute o mais seco

(savanacerrado) os casos de dormecircncia fisioloacutegica e morfoloacutegica

decrescem e os casos de dormecircncia fiacutesica aumentam agrave medida que

diminui a disponibilidade de aacutegua

A dormecircncia de sementes parece ser mais frequente em espeacutecies

pioneiras do que em espeacutecies de estaacutedios sucessionais mais tardios

(Vaacutesquez-Yanes amp Janzem 1988) Em uma distribuiccedilatildeo dos tipos de

dormecircncia considerando o grupo sucessional da espeacutecie observa-se que

a dormecircncia fisioloacutegica eacute mais comum no grupo das natildeo-pioneiras

enquanto a dormecircncia fiacutesica tende a ocorrer mais nas espeacutecies

consideradas pioneiras (Carvalho 2006) Entretanto Torres (2008)

refere que com espeacutecies arboacutereas ocorrentes na Floresta Ombroacutefila

Densa natildeo haacute relaccedilatildeo entre grupo ecoloacutegico e dormecircncia em sementes

Espeacutecies de Fabaceae ocorrem no Bioma Mata Atlacircntica em trecircs

tipos de Florestas ndash Ombroacutefila Densa Estacional Semidecidual e

Ombroacutefila Mista (Carvalho 2006)

A Floresta Ombroacutefila Densa tambeacutem conhecida por Floresta

Tropical Pluvial Amazocircnica e Atlacircntica segundo Carvalho (2006) estaacute

ligada ao clima quente e uacutemido sem periacuteodo biologicamente seco com

chuvas bem distribuiacutedas durante o ano (excepcionalmente com ateacute 60

dias de umidade escassa) e temperaturas meacutedias variando de 22ordmC a

26ordmC Conforme o autor ela ocupa parte do espaccedilo amazocircnico e

estende-se pela costa litoracircnea desde o Nordeste ateacute o Extremo Sul eacute

23

caracterizada pela presenccedila de aacutervores de grande e meacutedio porte aleacutem de

lianas e epiacutefitas em abundacircncia

Na Floresta Estacional Semidecidual conhecida tambeacutem como

Floresta Tropical Subcaducifoacutelia o conceito de estacionalidade

comenta Carvalho (2006) estaacute relacionado a dois tipos de variaccedilatildeo

climaacutetica um na Regiatildeo Tropical e outro na Regiatildeo Subtropical na

Regiatildeo Tropical dois periacuteodos satildeo bem marcados ndash um chuvoso e outro

seco ndash com temperaturas em torno de 21ordmC a Regiatildeo Subtropical

caracteriza-se por clima estacional menos chuvoso marcado por

alternacircncia de periacuteodos frioseco e quenteuacutemido essa estacionalidade

atinge os elementos arboacutereos dominantes induzindo-os ao repouso

fisioloacutegico que resulta num percentual de aacutervores que perdem as folhas

entre 20 e 50 do conjunto florestal

A Floresta Ombroacutefila Mista tambeacutem conhecida como Floresta de

Araucaacuterias eacute uma formaccedilatildeo florestal caracterizada pela presenccedila da

Araucaria angustifolia (Bertol) Kuntze ndash Araucariaceae espeacutecie

arboacuterea conhecida como Pinheiro-do-Paranaacute ou Pinheiro-brasileiro

com copas corimbiformes e folhagem verde-escuro essa espeacutecie

encontra-se na floresta geralmente representada por indiviacuteduos

emergentes os quais imprimem um aspecto fitofisionocircmico proacuteprio e

muito caracteriacutestico (Kosera et al 2006) Abaixo dos indiviacuteduos

emergentes podem ainda ser observados outros trecircs estratos o arboacutereo

superior o arboacutereo inferior e o arbustivo herbaacuteceo (Klein 1979) A

Floresta Ombroacutefila Mista compreende as formaccedilotildees florestais tiacutepicas

dos planaltos da regiatildeo sul do Brasil com disjunccedilotildees na regiatildeo sudeste e

em paiacuteses vizinhos (Argentina e Paraguai) encontra-se

predominantemente entre as altitudes de 800 a 1200 m podendo

eventualmente ocorrer acima desses limites (Roderjan et al 2002) As

aacutereas ocupadas pela floresta apresentam valores de precipitaccedilatildeo meacutedia

situados entre 1500 e 1750 mm anuais e temperatura variaacutevel sendo

que no veratildeo as meacutedias estatildeo entre 20ordmC e 21ordmC e no inverno entre 10ordmC

e 11ordmC (Klein 1960)

Entre as Fabaceae referidas na literatura como apresentando

dormecircncia fiacutesica duas espeacutecies de Caesalpinioideae foram selecionadas

para o presente estudo Cassia leptophylla Vogel e Senna macranthera


Cassia leptophylla ndash chamada popularmente de falso-

barbatimatildeo medalhatildeo de ouro e grinalda de noiva ndash eacute uma espeacutecie

arboacuterea secundaacuteria inicial e sua ocorrecircncia no interior da mata primaacuteria

eacute rara (Carvalho 2006) Possui sementes com dormecircncia fiacutesica (Fowler

amp Bianchetti 2000) Segundo Carvalho (2006) a espeacutecie tem origem no

24

Brasil ocorrendo no Bioma Mata Atlacircntica (Floresta Ombroacutefila Densa

Floresta Estacional Semidecidual e Floresta Ombroacutefila Mista) desde o

Estado de Satildeo Paulo ateacute o Rio Grande do Sul sendo mais comum em

solos argilo-arenosos bem como drenados e feacuterteis floresce de

novembro a marccedilo frutifica de maio a setembro possui frutos

indeiscentes eacute monoacuteica polinizada essencialmente por abelhas de

diversas espeacutecies a dispersatildeo dos frutos e sementes eacute autocoacuterica

(barocoacuterica) e zoocoacuterica as aacutervores maiores atingem dimensotildees

proacuteximas a 20 m de altura O autor acrescenta que ocorre em climas

com precipitaccedilatildeo pluvial meacutedia anual de 1400 mm a 2100 mm com

chuvas uniformemente distribuiacutedas na regiatildeo sul e perioacutedicas no leste de

Satildeo Paulo com deficiecircncia hiacutedrica nula na regiatildeo sul e de pequena a

moderada no leste de Satildeo Paulo A temperatura meacutedia anual em que ela

ocorre eacute de 172ordmC a 223ordmC a temperatura meacutedia do mecircs mais frio eacute de

122ordmC a 143ordmC a temperatura miacutenima absoluta eacute de -7degC a

temperatura meacutedia do mecircs mais quente eacute de 224ordmC a 247ordmC A

germinaccedilatildeo eacute epiacutegea ou fanerocotiledonar A emergecircncia da radiacutecula

tem iniacutecio de 15 a 35 dias apoacutes a semeadura Utilizando-se tratamentos

para superaccedilatildeo da dormecircncia refere o autor o poder germinativo varia

de 50 a 97 sem tratamentos ou tratamentos considerados ineficazes

de 0 a 8 O autor ainda comenta a utilidade da espeacutecie mencionando

que pode ser empregada em obras internas e externas leves em

caixotaria em confecccedilotildees de brinquedos e laminados eacute meliacutefera

produzindo neacutectar e poacutelen eacute muito cultivada com fins ornamentais e

quando isolada forma uma copa frondosa podendo servir como aacutervore

ornamental sendo excelente para paisagismo em geral tanto pela beleza

da floraccedilatildeo como pela forma da copa na regiatildeo Sul do Brasil tem sido

muito utilizada na arborizaccedilatildeo de ruas por seu porte mediano sendo

tambeacutem recomendada para compor maciccedilos em parques ou jardins

grandes e pequenos devendo ser plantada isoladamente possui uma

massa foliar expressiva e resistente a vendavais como planta ruacutestica

mostra-se adaptada agrave insolaccedilatildeo direta sendo indicada para plantios

mistos destinados agrave recomposiccedilatildeo de aacutereas degradadas de preservaccedilatildeo

permanente

Senna macranthera ndash conforme Carvalho (2006) eacute popularmente

denominada de manduirana chuva-de-ouro e fedegoso ndash eacute uma espeacutecie

arboacuterea pioneira a secundaacuteria tardia semideciacutedua ou deciacutedua durante o

inverno helioacutefita indiferente agraves caracteriacutesticas fiacutesicas do solo possui

sementes com dormecircncia fiacutesica eacute muito frequente nas regiotildees de

altitude desde o Estado do Cearaacute ateacute o Paranaacute ocorre no Bioma Mata

Atlacircntica (Floresta Estacional Semidecidual Floresta Ombroacutefila Densa

25

e na Vegetaccedilatildeo com Influecircncia Marinha - Restinga) e Cerrado floresce

de dezembro a setembro frutifica de marccedilo a agosto e possui frutos

deiscentes Segundo o autor eacute uma espeacutecie monoacuteica polinizada

efetivamente por abelhas mamangavas (Bombus morio) e Centris

(Melanocentis) dorsata mas com polinizadores ocasionais (Xylocopa

sp Xylocopa frontalis e Exomalopsis sp) a dispersatildeo de frutos e

sementes eacute autocoacuterica (barocoacuterica) e zoocoacuterica Aves como Elaenia

flavogaster Thraupis sayaca (sanhaccedilo-cinza) e Tangara cayana

(sanhaccedilo-cara-suja) podem consumir seus frutos ou diaacutesporos

(Andrade 2003) Conforme Carvalho (2006) as aacutervores desta espeacutecie

atingem de 6 a 8 m de altura o tronco tem de 20 a 30 cm de diacircmetro as

aacutervores maiores atingem 15 m de altura e 40 cm de DAP na idade

adulta O autor ainda refere que a espeacutecie ocorre em climas com

precipitaccedilatildeo pluvial meacutedia anual de 730 mm a 2200 mm com regimes

de precipitaccedilatildeo de chuvas uniformemente distribuiacutedas na Serra do Mar

e perioacutedicas nos demais locais com deficiecircncia hiacutedrica nula na Serra do

Mar de pequena a moderada no inverno nos demais locais A espeacutecie

ocorre em lugares com temperatura meacutedia anual de 181 a 272ordmC com

temperatura meacutedia do mecircs mais frio de 153 a 25ordmC temperatura miacutenima

absoluta de -27ordmC e temperatura meacutedia do mecircs mais quente de 20 a

287ordmC A germinaccedilatildeo eacute epiacutegea ou fanerocotiledonar A emergecircncia da

radiacutecula tem iniacutecio de 10 a 30 dias apoacutes a semeadura a porcentagem de

germinaccedilatildeo para sementes natildeo tratadas varia de 0 a 20 e para

sementes tratadas de 40 a 99 Entre as utilidades da espeacutecie o autor

destaca que oferece grande potencial como planta ornamental para

jardins e parques sendo muito cultivada eacute recomendada para

arborizaccedilatildeo urbana e rodoviaacuteria exibindo farta floraccedilatildeo de coloraccedilatildeo

amarelada durante um amplo periacuteodo sendo ideal para a composiccedilatildeo de

plantios em aacutereas degradadas as flores satildeo meliacuteferas e a madeira eacute de

reduzida importacircncia embora possa ser utilizada na confecccedilatildeo de

pequenas peccedilas como caixotaria e obras leves

Assim como estas duas espeacutecies arboacutereas satildeo encontradas na

Mata Atlacircntica o que possibilitaria a coleta de suas sementes as quais

apresentam dormecircncia fiacutesica serviram como modelos para investigar a

quebra de dormecircncia por alternacircncia de temperatura e identificaccedilatildeo de

entrada de aacutegua atraveacutes de estudos fisioloacutegicos e morfo-anatocircmicos

26

OBJETIVOS

Objetivo geral

Estudar os efeitos da alternacircncia de temperatura na quebra da

dormecircncia fiacutesica analisar os aspectos morfo-anatocircmicos e identificar o

local de entrada de aacutegua na germinaccedilatildeo de sementes de Cassia

leptophylla Vogel e Senna macranthera (DC ex Collad) HS Irwin amp

Barneby

Objetivos especiacuteficos

Identificar o efeito da escarificaccedilatildeo teacutermica sobre a quebra da

impermeabilidade do tegumento das sementes

Verificar a porcentagem de germinaccedilatildeo das sementes de C leptophylla e S macranthera mantidas em temperaturas alternadas

constantes e em altas temperaturas

Analisar a morfologia e a histologia da regiatildeo hilar e extra-hilar

das sementes

Identificar morfo-histologicamente o caminho de entrada de aacutegua

nas sementes

27

MATERIAL E MEacuteTODOS

1 Coleta das sementes

As sementes de C leptophylla e S macranthera var macranthera

(Fabaceae de acordo com o sistema de classificaccedilatildeo da APG II 2003)

foram coletadas em julho de 2009 em aacutervores das ruas e do Bosque

Alematildeo da cidade de Curitiba-PR Neste Bosque que eacute uma aacuterea de

conservaccedilatildeo da Floresta Ombroacutefila Mista de acordo com Paula amp

Dunaiski (2010) ocorrem estas duas espeacutecies de Fabaceae Os frutos

foram coletados com o auxiacutelio de um podatildeo sendo retiradas as sementes

e armazenadas em frascos de vidro sob condiccedilatildeo ambiente ateacute serem

utilizadas De acordo com a literatura as sementes de C leptophylla tecircm

mais de um ano de viabilidade (Longhi et al 1984) e as de S

macranthera tecircm dois a quatro anos de viabilidade (Santareacutem amp Aacutequila

1995) Exemplares feacuterteis de C leptophylla e S macranthera foram

depositados no Herbaacuterio FLOR (UFSC Florianoacutepolis SC) sob nuacutemeros

37685 e 37686 respectivamente

2 Esterilizaccedilatildeo e semeadura

Para esterilizaccedilatildeo as caixas ldquogerboxrdquo foram colocadas em

soluccedilatildeo de hipoclorito de soacutedio a 20 durante 20 minutos e as

sementes em soluccedilatildeo de hipoclorito de soacutedio a 10 por 5 minutos e

apoacutes esse periacuteodo imersas em aacutegua destilada por 5 minutos (Oliveira

2001) Em seguida as sementes foram semeadas nas caixas ldquogerboxrdquo de

maneira que natildeo encostassem umas nas outras sobre dupla camada de

papel de filtro umedecido com soluccedilatildeo de benlate a 02 A emergecircncia

da radiacutecula foi o criteacuterio usado para considerar as sementes germinadas

3 Verificaccedilatildeo de dormecircncia

Para verificar o comportamento germinativo das sementes se dormentes ou natildeo as sementes foram esterilizadas e semeadas em

caixas ldquogerboxrdquo pretas conforme o item 2 Em seguida as sementes

foram colocadas para germinar em cacircmaras de germinaccedilatildeo BOD

marca Fanem modelo 347 CD em temperaturas constantes de 25ordmC e

28

35ordmC em cada cacircmara foram colocadas oito caixas ldquogerboxrdquo contendo

15 sementes em cada caixa quatro caixas por espeacutecie As contagens

para verificaccedilatildeo da germinaccedilatildeo foram realizadas de 2 em 2 dias durante

24 dias

A verificaccedilatildeo da ocorrecircncia ou natildeo de dormecircncia fiacutesica foi feita

atraveacutes da colocaccedilatildeo das sementes para embeber em aacutegua e verificar a

ocorrecircncia ou natildeo da embebiccedilatildeo Para tal trecircs repeticcedilotildees de 10 sementes

por espeacutecie foram colocadas para embeber em beacutequeres contendo 250

ml de aacutegua e deixados por 48 horas em bancada de laboratoacuterio em

temperatura ambiente Cada repeticcedilatildeo teve o peso das sementes medido

antes da embebiccedilatildeo e depois de permanecerem por 24 e 48 h em aacutegua A

cada medida teve-se o cuidado de remover a umidade superficial das

sementes com papel absorvente Com os valores obtidos antes e depois

da embebiccedilatildeo foi calculado o ganho de aacutegua em relaccedilatildeo ao peso inicial

4 Quebra da dormecircncia fiacutesica

41 Alternacircncia de temperatura

Para a verificaccedilatildeo da quebra da dormecircncia por temperaturas

alternadas e posterior germinaccedilatildeo as sementes foram esterilizadas e

semeadas conforme o item 2 Foram feitas 4 repeticcedilotildees com 25

sementes de cada espeacutecie em cada tratamento

As sementes foram levadas para a cacircmara de germinaccedilatildeo BOD

marca Dist modelo 312-240 M em caixas ldquogerboxrdquo transparente

esterilizadas conforme o item 2 em temperaturas alternadas de

30ordmC20ordmC 25ordmC15ordmC e 30ordmC15ordmC luzescuro com 12 horas para cada

regime de temperatura Para controle as sementes foram colocadas em

cacircmaras de germinaccedilatildeo BOD marca Dist modelo 300-220 EF agraves

temperaturas constantes de 15ordmC 20ordmC 25ordmC e 30ordmC com fotoperiacuteodo

de 12 horas Tambeacutem foi testada a alternacircncia de temperatura a

35degC25degC luzescuro com fotoperiacuteodo de 6 horas para 35degC e de 18

horas para 25degC para controle foram usadas as temperaturas constantes

de 25degC e 35degC com fotoperiacuteodo de 12 horas As contagens para verificaccedilatildeo da germinaccedilatildeo foram realizadas de 2 em 2 dias durante 40

dias

29

42 Altas temperaturas (calor seco)

Com o objetivo de verificar se a dormecircncia fiacutesica das sementes eacute

quebrada por altas temperaturas as sementes das duas espeacutecies foram

colocadas em uma estufa e submetidas as temperaturas de 35ordmC 40ordmC e

45ordmC durante 2 horas por 3 dias Apoacutes isso foram levadas para germinar

em uma cacircmara de germinaccedilatildeo BOD marca Dist modelo 300-220 EF

a temperatura constante de 25ordmC Para esterilizaccedilatildeo das sementes e das

caixas ldquogerboxrdquo transparentes procedeu-se conforme descrito no item 2

Foram utilizadas 15 sementes de cada espeacutecie por temperatura testada

As sementes germinadas foram contadas a cada 2 dias durante 30 dias


teacutermica

Foi montado um experimento com trecircs repeticcedilotildees de 15 sementes

de cada espeacutecie As sementes foram colocadas em aacutegua quente a 96ordmC

por 2 minutos e levadas em caixas ldquogerboxrdquo transparentes para cacircmara

de germinaccedilatildeo BOD marca Dist modelo 300-220 EF a 25ordmC

constante durante 40 dias em luz As sementes e as caixas ldquogerboxrdquo

foram esterilizadas conforme o item 2 A fim de verificar se ocorreu

quebra da impermeabilidade do tegumento das sementes atraveacutes da

escarificaccedilatildeo teacutermica a quantidade de sementes que embeberam foram

contadas a cada 2 dias O aumento da permeabilidade agrave aacutegua foi

avaliado atraveacutes de observaccedilatildeo visual do aumento de volume das

sementes

6 Verificaccedilatildeo da viabilidade das sementes

Com a finalidade de verificar se as sementes que natildeo germinaram

eram viaacuteveis procedeu-se o teste de tetrazoacutelio Para isto foram selecionadas vinte sementes de cada espeacutecie natildeo germinadas do

procedimento de verificaccedilatildeo de dormecircncia e de cada tratamento da

quebra de dormecircncia por alternacircncia de temperatura cinco sementes por

espeacutecie de cada temperatura testada na quebra de dormecircncia por altas

30

temperaturas (calor seco) e quinze sementes por espeacutecie do tratamento

de quebra da impemeabilidade do tegumento por escarificaccedilatildeo teacutermica

as quais foram escarificadas manualmente e colocadas em tubos de

ensaio contendo soluccedilatildeo de cloreto de 235 tri-feniltetrazoacutelio a 05 e

envolvidos em papel de alumiacutenio em seguida os tubos de ensaio foram

levados para uma cacircmara de germinaccedilatildeo BOD marca Dist modelo

300-220 EF a 25ordmC e mantidas durante 24 horas (Brasil 2009)

7 Aspectos estruturais das sementes

Com a finalidade de verificar a histologia do tegumento as

sementes foram coladas em blocos de madeira com adesivo instantacircneo

ldquoSuper Bonderregrdquo e seccionadas longitudinal e transversalmente na

regiatildeo hilar e extra-hilar em microacutetomo de deslize Micron HM400

histoloacutegicas com aacutegua e cobertas com lamiacutenulas As observaccedilotildees e

registro de imagens foram feitas em microscoacutepio oacuteptico Leica modelo

MPS 30 DMLS As fotomicrografias foram capturada com cacircmara

digital Sony

Para uma melhor compreensatildeo de como eacute o formato das ceacutelulas

dos tegumentos das sementes foi feito um experimento de dissociaccedilatildeo

segundo Franklin (1945 modificado por Kraus amp Arduin 1997) Para

tal uma semente de cada espeacutecie foi cortada transversalmente ao meio e

colocadas em frascos separados por espeacutecie contendo uma mistura de

peroacutexido de hidrogecircnio e aacutecido aceacutetico glacial 11 (vv) e deixados em

uma estufa a 60ordmC por 48 horas Apoacutes isso o material foi transferido

para tubos de ensaio e centrifugado em centrifuga marca EVLAB

modelo EV011D afim de deixar as ceacutelulas no fundo do tubo A seguir

o material foi lavado com aacutegua destilada por trecircs vezes pipetando-se o

liacutequido sobrenadante apoacutes algum tempo de decantaccedilatildeo das partiacuteculas

soacutelidas (ceacutelulas) O material foi corado com azul de toluidina depois

coletado com pipeta Pasteur e colocado sobre lacircminas com aacutegua sendo

coberto com lamiacutenula e observado no mesmo microscoacutepio referido

acima

Foram feitas observaccedilotildees sem e com accedilatildeo de reagentes Para

testes histoquiacutemicos foram utilizados sudan IV para suberina oacuteleos

ceras epicuticulares e cutina (Costa 1982) floroglucinol acidificado

para lignina (Costa 1982) cloreto feacuterrico para lignina (Costa 1982)

azul de toluidina com reaccedilotildees policromaacuteticas para lignina (azul

31

esverdeado) e celulose (avermelhado puacuterpura) (O‟Brien et al 1965) e

vermelho de rutecircnio para substacircncias peacutecticas (Gerlach 1984)

Para verificaccedilatildeo de calose nas sementes foi usado um

procedimento segundo Ruzin (1951) no qual secccedilotildees da regiatildeo hilar e

extra-hilar foram imersas em azul de anilina a 005 em tampatildeo de

fosfato de potaacutessio 01 M e pH 83 De acordo com o autor o tempo

deveria ser de 2 horas ou mais neste estudo foram imersas na soluatildeo

tampatildeo por cerca de 12 horas Como controle algumas secccedilotildees foram

imersas apenas em tampatildeo de fosfato de potaacutessio sem uso do corante

As secccedilotildees foram colocadas entre lacircmina e lamiacutenula com aacutegua e

observadas em microscoacutepio marca Olympus modelo BX41 com

sistema de iluminaccedilatildeo de vapor de mercuacuterio (HBO 100) com

epifluorescecircncia em filtro de cor azul (UMWU2) com excitaccedilatildeo de 330

ndash 385nm e emissatildeo de 420nm que de acordo com o manual do

fabricante eacute indicado para o corante azul de anilina As fotos foram

capturadas com cacircmara de imagem digital colorida com 33 mpixel

QColor 3C da Q-imaging utilizando um computador no qual estaacute

instalado o programa de captura de imagens Q-capture Pro 51 da Q-

imaging

Com o objetivo de descrever os aspectos morfoloacutegicos externos e

estruturais internos as sementes foram observadas em microscoacutepio

estereoscoacutepico Leica modelo EZ4D As fotomicrografias foram

capturadas com cacircmara digital Sony

8 Entrada de aacutegua nas sementes

Para se verificar por onde entra a aacutegua nas sementes foi usado

um procedimento segundo Jayasuriya et al (2007) Para isso 20

sementes de cada espeacutecie foram submetidas agrave escarificaccedilatildeo teacutermica

colocando-as durante 2 minutos em aacutegua a 96degC As 20 sementes

escarificadas e 20 sementes natildeo escarificadas (controle) foram imersas

em uma soluccedilatildeo (aquosa) de anilina azul a 1 retirando-se duas

sementes apoacutes 15 e 30 minutos e 1 2 e 3 horas Apoacutes isso foram feitas

secccedilotildees longitudinais algumas agrave matildeo livre com lacircmina de barbear e

outras em microacutetomo de deslize Micron HM400 (40microm) na regiatildeo hilar

e extra-hilar para identificar o caminho percorrido pela soluccedilatildeo As

secccedilotildees foram analisadas em microscoacutepio estereoscoacutepico Leica modelo

EZ4D e em microscoacutepio oacuteptico Leica modelo MPS 30 DMLS

Fotomicrografias foram capturadas com cacircmara digital Sony

32

Para analisar ultraestruturalmente a superfiacutecie hilar 5 sementes

tratadas com escarificaccedilatildeo teacutermica e 5 natildeo tratadas de cada espeacutecie

foram fixadas em glutaraldeiacutedo a 25 em tampatildeo fosfato de soacutedio

01M ndash pH 72 por 2 horas lavadas por 3 vezes em tampatildeo fosfato de

soacutedio e desidratadas em seacuterie etiacutelica (20 40 50 70 80 90 96 e duas

vezes em 100deg GL - meia hora cada) Posteriormente as amostras foram

levadas ao ponto criacutetico de CO2 Leica modelo EM CDP 300 As

amostras secas foram aderidas sobre suportes de alumiacutenio com auxiacutelio

de fita de carbono dupla face e cobertas com 20 nm de ouro em

metalizador Leica modelo EM SCD 500 As amostras foram observadas

e documentadas em Microscoacutepio Eletrocircnico de Varredura (MEV)

marca Jeol modelo XL30 Como as substacircncias usadas para preacute-

microscopia alteraram natildeo soacute as sementes tratadas mas tambeacutem as natildeo

tratadas afetando a estrutura do tegumento outro procedimento foi

empregado mostrando resultados mais satisfatoacuterios As sementes foram

cortadas ao meio para retirada do endosperma (substacircncias de reserva

oleosa acumuladas nas ceacutelulas poderiam danificar o MEV e natildeo teriam

interesse na anaacutelise do tegumento) e colocadas em frascos de vidro com

siacutelica gel durante um mecircs para absorccedilatildeo total da aacutegua Amostras secas

da regiatildeo hilar das sementes foram aderidas sobre suportes de alumiacutenio

e analisadas em MEV nas mesmas condiccedilotildees referidas acima

9 Anaacutelise de dados

Para a anaacutelise dos dados da germinaccedilatildeo foi usado o programa

BioEstat 50 utilizando o teste t de Student para comparaccedilatildeo entre dois

tratamentos e o ANOVA para trecircs tratamentos

33

RESULTADOS


A porcentagem de germinaccedilatildeo em temperatura constante de 25ordmC

e 35ordmC para C leptophylla foi de 7 e 8 respectivamente (Fig 1) e

para S macranthera foi 20 e 0 respectivamente (Fig 2)

O peso meacutedio das sementes natildeo embebidas de C Leptophylla e

S macranthera foi de 29316 g e 07181 g respectivamente Apoacutes 48

horas de embebiccedilatildeo o peso das sementes aumentou 00021g para de C

Leptophylla e manteve-se constante para S macranthera

a

aaaaa

aaaaa

aaaa a a a

a

a

a

a

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Dias

Ger

min

accedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC

Figura 1 Curvas de germinaccedilatildeo de sementes de Cassia leptophylla Vogel

(Fabaceae ndash Caesalpinioideae) incubadas a 25degC e 35degC no escuro Letras

iguais indicam que natildeo houve diferenccedila significativa entre os tratamentos

34

a

b

b

b b

b b b b b

b

a a a a a a a a a ab

0

5

10

15

20

25

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Dias

Ger

min

accedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC

Figura 2 Curvas de germinaccedilatildeo de sementes de Senna macranthera (DC ex

Collad) HS Irwin amp Barneby (Fabaceae ndash Caesalpinioideae) incubadas a 25degC

e 35degC no escuro Letras diferentes indicam diferenccedilas significativas entre os

tratamentos



A porcentagem de germinaccedilatildeo de C leptophylla em

temperaturas alternadas de 20ordmC30ordmC amplitude de 10ordmC de flutuaccedilatildeo

da temperatura foi de 8 e nas temperaturas controle de 20ordmC e 30ordmC

foram 5 e 6 respectivamente sendo estes valores

significativamente iguais ocorrendo apenas atraso no iniacutecio da

germinaccedilatildeo a 20ordmC em relaccedilatildeo aos outros regimes de temperatura (Fig

3) Para S macranthera tambeacutem natildeo houve diferenccedila significativa

entre a porcentagem de germinaccedilatildeo em temperatura alternada de

20ordmC30ordmC (12) e a 20ordmC (20) mas a 30ordmC a germinaccedilatildeo foi de

apenas 1 revelando grande inibiccedilatildeo (Fig 4)

35

bbbbbb

b

bb

bbbbb

b

bb

bb

aaaaa

aaaaaaaaaaa

bbbbbbbbbb

b

b

bbb

bbbb

b

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

20ordmC-30ordmC

20ordmC

30ordmC


(Fabaceae ndash Caesalpinioideae) incubadas a 20degC 30degC e 20degC30degC Letras

diferentes indicam diferenccedilas significativas entre os

tratamentos

b

bbbbbbbbbbbbbbbbb

b

b

a b

b

b bb

b

b

b b b b

bb b b b

aaaaaaaaaaaaaaaaaaaa

0

5

10

15

20

25

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

20ordmC-30ordmC

20ordmC

30ordmC


Collad) HS Irwin amp Barneby (Fabaceae ndash Caesalpinioideae) incubadas a

20degC 30degC e 20degC30degC Letras diferentes indicam diferenccedilas significativas

entre os tratamentos

36

b b

b

b b b b b b b

b b b b b b

a

a a a a a

a

a

a a a a a a a a a a a

b b b

bb

b

b b b b b b b b b b b b b

0

2

4

6

8

10

12

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC25ordmC

15ordmC

25ordmC

Utilizando a mesma amplitude de variaccedilatildeo da temperatura

alternada de 10ordmC mas alterando as temperaturas limites miacutenima e

maacutexima para 15ordmC e 25ordmC observou-se baixa porcentagem de

germinaccedilatildeo para ambas as espeacutecies havendo entretanto uma

diminuiccedilatildeo significativa da germinaccedilatildeo a 15ordmC em relaccedilatildeo aos outros

dois regimes de temperatura (Fig 5-6)



diferentes indicam diferenccedilas significativas entre os tratamentos

37

a

a

b b

b

b b b b b b b b

b b b b b

a a

a a a a a a a a a a a a a

a a a a a

bb

b

b b b

b b b b b b b b b b b b b b

0

2

4

6

8

10

12

14

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC25ordmC

15ordmC

25ordmC





Aumentando a amplitude de variaccedilatildeo da temperatura alternada

para 15ordmC (15ordmC 30ordmC) a porcentagem de germinaccedilatildeo de C leptophylla

foi de 2 na temperatura de 15ordmC foi de 5 e na de 30ordmC foi de 4

(Fig 7) Para S macranthera a porcentagem de germinaccedilatildeo foi de 1

para 15ordmC30ordmC e para 15ordmC mas de 8 para 30ordmC sendo esta diferenccedila

significativa em relaccedilatildeo aos outros dois regimes de temperatura (Fig 8)

38

b


b b a a a a

b b b b b b b b b

a a a

a a a a

a a a a a a a a a

0

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC

30ordmC

15ordm30ordmC




b bbb

b b

b b

b b b

b b b b b b b b b b b b

aa a a

a a a a a a a a a a a aaa a

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC

30ordmC

15ordmC30ordmC





39

bbbbbbbbbbb

bbb

aaaaaaaaaaaaaaaa

bbbbbbbbbbbb

bbbb

0

1

2

3

4

5

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC

25ordmC35ordmC

Aumentando os limites inferior (25ordmC) e superior (35ordmC) mas

com amplitude de flutuaccedilatildeo da temperatura de 10ordmC a porcentagem de

germinaccedilatildeo de C leptophylla em temperatura alternada de 25ordmC35ordmC

foi de 3 na temperatura controle de 25ordmC foi de 4 e na de 35ordmC foi

0 (Fig 9) Houve diferenccedila significativa nas porcentagens de

germinaccedilatildeo entre 35ordmC e os demais tratamentos tendo esta temperatura

inibido completamente a germinaccedilatildeo Para S macranthera tambeacutem natildeo

houve germinaccedilatildeo a 35ordmC e a temperatura alternada foi melhor para a

germinaccedilatildeo que a constante de 25ordmC (Fig 10)




40

bbbbb

bbbbbbbbb

bbb

b

aaaaaaaaaaaaaaaaaa

bb

bbbb

ccccc

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC

25ordmC35ordmC





41

A tabela 1 resume os resultados da germinaccedilatildeo final de sementes

tratadas com vaacuterios regimes de temperaturas alternadas

Tabela 1 ndash Porcentagem de germinaccedilatildeo ao final dos experimentos nas

temperaturas testadas Letras diferentes indicam diferenccedilas

significativas comparando cada trecircs tratamentos na coluna

Temperaturas (Cdeg)

Germinaccedilatildeo

Cassia leptophylla Senna macranthera 2030

30

20

8b

6b

5b

12b

1a

20b

2515

25

15

11b

7b

3a

13b

11b

4a

1530

30

15

2a

4b

5b

1a

8b

1a

2535

35

25

3b

0a

4b

8c

0a

4b


A porcentagem de germinaccedilatildeo das sementes apoacutes serem

submetidas ao calor seco para C leptophylla foi de 0 em todas as

temperaturas testadas e para S macranthera foi de 7 em 35degC 0 em

40degC e de 13 em 45degC

42


teacutermica

As sementes escarificadas termicamente por 2 minutos a 96ordmC

mostraram uma alta porcentagem de embebiccedilatildeo 89 para C leptophylla e 91 para S macranthera (Fig 11)

aa a a a a

a a a a aaaa aaaaaa


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40

Dias

Sem

en

tes e

mb

eb

idas (

)

C leptophylla

S macranthera

Figura 11 Curvas de porcentagem de sementes embebidas de Cassia

leptophylla Vogel e Senna macranthera (DC ex Collad) HS Irwin amp Barneby

(Fabaceae ndash Caesalpinioideae) submetidas agrave escarificaccedilatildeo teacutermica a 96degC por

2 minutos Letras iguais indicam que natildeo houve diferenccedilas significativas entre

os tratamentos


As sementes selecionadas natildeo germinadas em todos os

tratamentos de germinaccedilatildeo com exceccedilatildeo das sementes de S

macranthera a 35ordmC do procedimento de verificaccedilatildeo de dormecircncia que

estavam todas mortas reagiram positivamente ao teste do tetrazoacutelio

(Fig 12-13) indicando respiraccedilatildeo celular e portanto estavam vivas

43


Nas sementes de C leptophylla e S macranthera distinguem-se a

regiatildeo hilar constituiacuteda por microacutepila hilo e estrofiolo (Fig 14-15) A

regiatildeo hilar eacute apical em C leptophylla (Fig 14 16) e subapical em S macranthera (Fig 15 17) Nas duas espeacutecies o hilo apresenta-se sempre

em posiccedilatildeo intermediaacuteria agrave microacutepila e ao estrofiolo sendo as trecircs

estruturas alinhadas na mesma direccedilatildeo (Fig 18-21) O embriatildeo com

eixo hipocoacutetilo- radicular voltado para regiatildeo apical da semente e

cotileacutedones para a regiatildeo oposta eacute envolvido por endosperma e

tegumentos em ambas as espeacutecies (Fig 16-17)

A testa das sementes de C leptophylla e S macranthera eacute

formada por camada paliccedilaacutedica osteoesclereiacutedes e parecircnquima

esclerificado (Fig 22-25)

A camada paliccedilaacutedica eacute constituiacuteda por macroesclereiacutedes dispostas

compactamente (Fig 26-31) Na regiatildeo hilar esta paliccedilada eacute delimitada

externamente por camada subcuticular e remanescentes funiculares (Fig

26-27) e na regiatildeo extra-hilar adjacente agrave paliccedilada ocorre uma camada

subcuticular com estrias transversais e mais externamente uma camada

cuticular (Fig 28 30) As macroesclereiacutedes satildeo ceacutelulas alongadas nas

quais distingue-se uma linha refrativa que percorre transversalmente

toda camada paliccedilaacutedica denominada linha luacutecida (Fig 29 31) Esta

linha possibilita a distinccedilatildeo de duas porccedilotildees nas macroesclereiacutedes uma

superior e outra inferior (Fig 32-33) A porccedilatildeo superior eacute cocircnica mais

alongada em S macranthera (Fig 33) do que em C leptophylla (Fig

32) e apresenta-se mais estreita do que a porccedilatildeo inferior (Fig 32-33)

As macroesclereiacutedes na porccedilatildeo apical e parte da porccedilatildeo basal

mostraram reaccedilatildeo positiva para lignina com azul de toluidina enquanto

na regiatildeo que delimita as duas porccedilotildees destas ceacutelulas correspondendo agrave

linha luacutecida e a regiatildeo basal da porccedilatildeo inferior natildeo ocorreu nenhum

reaccedilatildeo (Fig 34-35) Exatamente nestas duas regiotildees que natildeo reagiram

ao azul de toluidina ocorreu a fluorescecircncia com uso de azul de anilina

sem evidenciarem autofluorescecircncia quando da ausecircncia do reagente

(Fig 36-39) indicando presenccedila de calose A microanaacutelise quiacutemica das camadas que revestem a camada paliccedilaacutedica revelou que haacute uma fina

camada cuticular externa que reagiu positivamente ao sudan IV poreacutem

a camada subcuticular natildeo revelou presenccedila de cutina mas a reaccedilatildeo foi

positiva com vermelho de rutecircnio indicando presenccedila de substacircncias

peacutecticas

44

As osteoesclereiacutedes (hourglass) satildeo ceacutelulas que apresentam

paredes espessadas as quais com base nos testes histoquiacutemicos

utilizados natildeo mostraram reaccedilatildeo positiva agrave presenccedila de lignina Sua

denominaccedilatildeo decorre da sua forma de ampulheta cujas extremidades

distais satildeo dilatadas e haacute uma constriccedilatildeo mediana (Fig 40-41) que

deixa presente conspiacutecuos espaccedilos intercelulares (Fig 42-43) Estas

ceacutelulas constituem uma camada adjacente agrave camada paliccedilaacutedica (Fig 44-

45) ausente na regiatildeo hilar (Fig 22-23) e outra camada contiacutenua

presente na regiatildeo hilar (Fig 22-23 42-43) e extra-hilar (Fig 24-25 44-

45) interna ao parecircnquima esclerificado

O parecircnquima esclerificado apresenta um maior nuacutemero de

camadas na regiatildeo hilar (Fig 22-23) do que na regiatildeo extra-hilar (Fig

24-25) Na regatildeo extra-hilar poreacutem o nuacutemero de estratos eacute maior em C

leptophylla (Fig 24) do que em S macranthera (Fig 25) Este tecido eacute

constituido por ceacutelulas com paredes espessadas (Fig 46-49) as quais

com base nos testes histoquiacutemicos utilizados natildeo mostraram reaccedilatildeo

positiva agrave presenccedila de lignina Estas ceacutelulas formam um tecido

homogecircneo (Fig 46-47) sendo alongadas no sentido horizontal agrave

superfiacutecie da semente e com reduzidos espaccedilos intercelulares

Internamente aos tecidos que constituem a testa das sementes

ocorre uma fina camada de ceacutelulas brancas (Fig 50-53) as quais

constituem o teacutegmen Estas ceacutelulas apresentam paredes delgadas muito

claras e quase imperceptiacuteveis o formato eacute alongado horizontalmente

com cuticula distinta entre estas ceacutelulas e a testa separando as

osteoesclereiacutedes do endosperma (Fig 52-53) O endosperma (Fig 54-

55) eacute formado por ceacutelulas de formato irregular e de paredes espessadas


A anaacutelise ultraestrutural da regiatildeo hilar das sementes de C leptophylla (Fig 56) e S macranthera (Fig 57) revelou que naquelas

dormentes sem tratamento os tecidos desta regiatildeo mantiveram-se

intactos ou seja sem rompimentos Entretanto quando utilizado

tratamento por escarificaccedilatildeo teacutermica a microacutepila nas sementes de C

leptophylla (Fig 58) e o estrofiacuteolo em S macranthera (Fig 59)

mostraram-se alterados Em C leptophylla (Fig 60) a microacutepila

mostrou-se mais aberta em S macranthera (Fig 61) a regiatildeo do

estrofiacuteolo apresentou um contorno de rompimento dos tegumentos

Nas sementes dormentes de C leptophylla e S macranthera sem

escarificaccedilatildeo teacutermica apoacutes embebiccedilatildeo com azul de anilina por 1 a 3

45

horas natildeo ocorreu entrada do corante nos tecidos ou seja natildeo penetrou

nos tegumentos (Fig 62-65) exceto na camada subcuticular (Fig 64-

65)

Em sementes que tiveram a dormecircncia quebrada por escarificaccedilatildeo

teacutermica e foram submetidas a embebiccedilatildeo com azul de anilina apoacutes 15

minutos observou-se uma coloraccedilatildeo azulada contornando o canal

micropilar em C leptophylla (Fig 66) e na regiatildeo do estrofiolo em S

macranthera (Fig 67) Apoacutes 30 minutos a coloraccedilatildeo avanccedilou nos

tecidos perifeacutericos do canal micropilar e tambeacutem na regiatildeo do hilo e

atraveacutes do feixe vascular da rafe em C leptophylla (Fig 68) em S

macranthera a embebiccedilatildeo foi mais acentuada corando tambeacutem os

tegumentos e endosperma e sendo absorvido pela radiacutecula percebendo-

se a coloraccedilatildeo azulada no tecido proacutevascular (Fig 69) Apoacutes uma hora

de embebiccedilatildeo nas duas espeacutecies (Fig 70-71) os tegumentos estavam

totalmente corados entretanto enquanto em S macranthera todas as

demais estruturas internas da semente estavam coradas (Fig 71) em C leptophylla (Fig 70) natildeo foi observada a infiltraccedilatildeo do corante no

endosperma e embriatildeo mesmo quando submetida a um periacuteodo de ateacute 3

horas de imersatildeo em azul de anilina Na regiatildeo extra-hilar (Fig 72-77)

constatou-se que em C leptophylla apoacutes 15 minutos a camada

paliccedilaacutedica jaacute estava corada (Fig 72) apoacutes 30 minutos o azul de anilina

avanccedilou para o parecircnquima esclerificado (Fig 74) natildeo chegando a

corar as ceacutelulas brancas estas tambeacutem natildeo coraram apoacutes 1 hora assim

como o endosperma e os cotileacutedones (Fig 76) Em S macranthera

inicialmente corou apenas a camada paliccedilaacutedica (Fig 73) mas apoacutes meia

hora jaacute avanccedilou atraveacutes dos demais tegumentos (Fig 74) e apoacutes uma

hora de embebiccedilatildeo no azul de anilina o endosperma tambeacutem corou (Fig

77) Apoacutes uma hora tambeacutem observaram-se fissuras ao longo do

tegumento em ambas as espeacutecies (Fig 76-77)

46

DISCUSSAtildeO

1 Dormecircncia e germinaccedilatildeo

Uma semente intacta e viaacutevel eacute considerada dormente quando eacute

incapaz de germinar sob condiccedilotildees favoraacuteveis as quais satildeo umidade

temperatura e oxigenaccedilatildeo adequadas (Bewley amp Black 1994) Uma

semente dormente natildeo iraacute germinar sob condiccedilotildees oacutetimas para a

germinaccedilatildeo sem primeiro receber um estiacutemulo para a quebra da

dormecircncia estiacutemulo este que natildeo eacute requerido para a germinaccedilatildeo

propriamente dita indicando que os dois processos quebra da

dormecircncia e germinaccedilatildeo satildeo eventos separados (Bewley et al 2006)

As sementes intactas de C leptophylla e S macranthera

mostraram baixos niacuteveis de germinaccedilatildeo em temperaturas que seriam

favoraacuteveis agrave germinaccedilatildeo de sementes natildeo dormentes Sementes intactas

de S macranthera natildeo germinaram a 35ordmC Silva (2001) observou que

sementes escarificadas de S macranthera natildeo germinaram entre 39degC e

42ordmC e apoacutes 48 horas todas as sementes estavam moles e envolvidas por

uma substacircncia gelatinosa A autora identificou este processo como

caracteriacutestico da proliferaccedilatildeo de microorganismos que inviabilizam a

germinaccedilatildeo Estes resultados podem explicar os aqui encontrados de

ausecircncia de germinaccedilatildeo em sementes intactas a 35ordmC temperatura que

poderia ser acima do limite maacuteximo para a germinaccedilatildeo neste lote de

sementes O limite maacuteximo para a germinaccedilatildeo pode variar entre

populaccedilotildees da mesma espeacutecie (Baskin amp Baskin 2001)

Para um grande nuacutemero de espeacutecies tropicais e subtropicais a

faixa de 20ordmC a 30ordmC tem sido adequada para a germinaccedilatildeo (Borges amp

Rena 1993) e para a maioria das espeacutecies tropicais a temperatura

ambiente de 25ordmC a 30ordmC eacute bastante favoraacutevel para a germinaccedilatildeo

maacutexima (Smith et al 2003) Os trabalhos realizados com espeacutecies

arboacutereas nativas do Brasil mostraram que entre 15ordmC a 30ordmC as sementes

apresentam porcentagens elevadas de germinaccedilatildeo (Santos amp Aguiar

2005) Para sementes escarificadas de S macranthera encontrou-se

germinaccedilatildeo de 80 ou mais em temperaturas entre 18ordmC e 33ordmC

(Eschiapati-Ferreira amp Perez 1997 Silva 2001) A presenccedila de dormecircncia em sementes de C leptophylla jaacute tinha sido antes observada

por Figliolia (1982) e Fowler amp Bianchetti (2000) e em S macranthera

por Santareacutem amp Aacutequila (1995) Lemos Filho et al (1997) Eschiapati-

Ferreira amp Perez (1997) e Silva (2001)

47

A alternacircncia de temperatura tem sido considerada um estiacutemulo

para a quebra da dormecircncia em sementes com dormecircncia fiacutesica e sendo

uma vez quebrada a dormecircncia as sementes germinam mesmo em

temperatura constante (Baskin amp Baskin 2001) A alternacircncia de

temperatura foi o tratamento eficaz para a quebra da dormecircncia fiacutesica de

sementes de espeacutecies arboacutereas florestais tropicais como em Schizolobium parahyba (Vell) SF Blake (Souza 2010) Acacia

polyhylla DC (Silva 2007) e Croton floribundus Spreng (Abdo amp

Paula 2006) nas quais foi verificada uma alta porcentagem de

germinaccedilatildeo utilizando temperaturas alternadas de 20ordmC30ordmC Outros

limites de alternacircncia de temperatura foram relatados como eficazes

para a quebra da dormecircncia fiacutesica de outras espeacutecies florestais tropicais

como foi verificado por Amaro et al (2006) trabalhando com

Himatanthus drasticus (Mart) Plumel e Santos amp Aguiar (2005) com

Sebastiania comersoniana (Baillon) Smith amp Downs os quais

constataram uma alta porcentagem de germinaccedilatildeo a temperaturas

alternadas de 25ordmC30ordmC

Vazques-Yanes amp Orozco-Segovia (1982) verificaram uma alta

porcentagem de germinaccedilatildeo em sementes de Heliocarpus donnel-smithii

Rose quando colocadas em alternacircncia de temperatura com

temperaturas altas por 6 horas entre 32degC e 36ordmC poreacutem observaram que

as mesmas temperaturas aplicadas por um longo tempo (18 h)

promovem a germinaccedilatildeo mas satildeo letais para as placircntulas Vasques-

Yanes (1974) constatou que o tratamento ideal para a germinaccedilatildeo de

Ochroma lagopus Swartz ocorre quando suas sementes satildeo submetidas a

temperatura alternada de 25ordmC por 20 horas e 45ordmC por 4 horas

Entretanto no presente estudo a alternacircncia de temperatura natildeo

foi eficiente para a quebra da dormecircncia fiacutesica das sementes de C

leptophylla e S macranthera Antes de ser descartada a influecircncia de

tempertura alternada na quebra da dormecircncia das sementes destas

espeacutecies vaacuterios fatores ainda devem ser avaliados como a amplitude e o

periacuteodo de duraccedilatildeo do tratamento O tratamento de temperatura capaz de

quebrar a dormecircncia depende da amplitude de flutuaccedilatildeo da temperatura

ou no caso da alta temperatura constante ateacute que esta atinja

determinado niacutevel (Quinlivan 1966) Souza (2010) conseguiu quebrar a

dormecircncia fiacutesica em sementes de Schizolobium parahyba (Vell) SF

Blake utilizando flutuaccedilatildeo de 10ordmC (alternada de 20ordmC30ordmC) embora

obtivesse germinaccedilatildeo tambeacutem a 30ordmC soacute que a velocidade mais lenta

Vazques-Yanes amp Orosco-Segovia (1982) obtiveram sucesso com

amplitude de variaccedilatildeo de temperatura de 15ordmC mas natildeo de 5ordmC Em

sementes embebidas de Ipomoea lacunosa L (Convolvulaceae) a

48

dormecircncia foi quebrada com flutuaccedilatildeo de temperatura de 15ordmC (em

alternacircncia de temperatura de 35ordmC20degC) ou agrave temperatura constante de

35degC (Jayasuriya et al 2007) Na espeacutecie de Fabaceae Thermopsis lupinoides Link encontrada em dunas no Japatildeo flutuaccedilatildeo na

temperatura de 15ordmC (alternacircncia de temperatura de 25ordmC35ordmC)

promoveu a quebra da dormecircncia (Kondo amp Takahashi 2004) Estas

amplitudes de flutuaccedilatildeo da temperatura foram testadas aqui mas sem

sucesso Talvez o tempo em que as sementes estiveram sob as

temperaturas fosse pequeno uma vez que Moreno-Casasola et al (1994)

encontraram que a germinaccedilatildeo de espeacutecies de dunas tropicais foi

aumentada apoacutes 45 dias de flutuaccedilatildeo de temperatura maiores que 20ordmC

Outros autores citados por Van Assche et al (2003) tambeacutem

encontraram quebra da dormecircncia em sementes de Trifolium

subterraneum L uma espeacutecie que ocorre em dunas da Austraacutelia

quando haacute flutuaccedilatildeo durante vaacuterias semanas ou meses No caso de C

leptophylla e S macranthera ainda haacute que se proceder a novos

experimentos para elucidar como se daacute a quebra da dormecircncia de

sementes destas espeacutecies atraveacutes de tratamentos compatiacuteveis com

aqueles que podem ocorrer na natureza Para isto precisa-se conhecer

bem o habitat das espeacutecies jaacute que a alternacircncia ocorre devido agrave

mudanccedila no ambiente ou devido agraves estaccedilotildees do ano Por exemplo

flutuaccedilatildeo de temperatura pode ocorrer perto da superfiacutecie do solo nos

dias de veratildeo na regiatildeo subtropical e tambeacutem pela remoccedilatildeo do estrato

graminoso em meses secos (Argel amp Paton 1999) pode estar

relacionada com a resposta agrave profundidade em que as sementes estariam

enterradas no solo (Hu et al 2009) ou entatildeo agrave localizaccedilatildeo da semente

em uma clareira onde na borda a variaccedilatildeo de temperatura eacute menor que

no centro desta (Vaacutesquez-Yanes amp Orozco-Segovia 1982)

Para C leptophylla um limite superior de temperatura poderia ser

pesquisado mas para S macranthera um limite superior de temperatura

natildeo parece adequado pois as sementes parecem natildeo suportar

temperaturas acima de 40ordmC (Silva 2001) e no presente trabalho a

temperatura de 35ordmC natildeo levou agrave germinaccedilatildeo das sementes Outros

fatores relatados como eficientes na quebra da dormecircncia fiacutesica em

sementes de espeacutecies tropicais satildeo alta temperatura aplicada em

sementes secas fogo e efeito de animais (Baskin amp Baskin 2001) Calor

a seco foi aplicado agraves sementes sem resultado nas temperaturas testadas

de 35degC 40degC e 45degC durante 2 horas por 3 dias entretanto poderiam

ser utilizadas temperaturas mais altas e por periacuteodos maiores O fogo

outro fator natildeo ocorre no ambiente das espeacutecies sendo improvaacutevel ser o

agente causador da quebra da dormecircncia nestas espeacutecies Perfuraccedilotildees

49

nas sementes por animais eacute possiacutevel que ocorram mas esta natildeo deve ser

a maneira encontrada pelas espeacutecies durante a evoluccedilatildeo para a quebra da

dormecircncia jaacute que estas mostraram estruturas especiais para a entrada de

aacutegua as quais natildeo seriam necessaacuterias se a quebra da dormecircncia se desse

por perfuraccedilotildees por animais


Em Caesalpinioideae o hilo apresenta-se em posiccedilatildeo

intermediaacuteria agrave microacutepila e ao estrofiacuteolo (Gunn 1991) estando estas

trecircs estruturas alinhadas em uma mesma direccedilatildeo (Corner 1951 Gunn

1991) A anaacutelise estrutural das sementes de C leptophylla e S

macranthera confirmou estas caracteriacutesticas

O estrofiolo conforme Barroso et al (1999) corresponde a um

pequeno intumescimento sobre a rafe Este termo adotado por Bewley

amp Black (1994) tambeacutem eacute referido na literatura como lente (lens)

(Corner1951 Gunn 1991 Serrato-Valenti et al 1995) ou plugue

estrofilar (Dell 1980) Esta estrutura tecircm grande relevacircncia em

investigaccedilotildees relacionadas com a quebra de dormecircncia fiacutesica para

entrada de aacutegua em sementes de Fabaceae (Baskin amp Baskin 2000)

A anaacutelise histoloacutegica dos tegumentos das sementes de C leptophylla e S macranthera revelou algumas diferenccedilas entre a regiatildeo

hilar e extra-hilar O hilo forma-se quando o funiacuteculo rompe-se do fruto

formando-se uma camada absciacutessica em continuaccedilatildeo com a camada

paliccedilaacutedica do tegumento externo sendo intermediado por feixes

vasculares (Corner 1951) Estes remanescentes do hilo adjacentes agrave

camada paliccedilaacutedica foram observados nas duas espeacutecies estudades

determinando uma das distinccedilotildees entre a regiatildeo hilar com

remanescentes do hilo e regiatildeo extra-hilar com camada paliccedilaacutedica

revestida por camada subcuticular e cuticular Corner (1951) refere que

a cutiacutecula eacute uma camada sempre fina e lisa uma peliacutecula espessa e

resistente formando a casca da testa consistindo na extremidade da

camada paliccedilaacutedica e a camada subcuticular como uma camada

mucilaginosa que representa a parede periclinal entre o luacutemen celular e

a cutiacutecula com cones formando uma camada espessa Souza (1982)

constatou que em sementes de Cassia cathartica Mart a cutiacutecula eacute fina

e a camada subcuticular eacute formada por matriz acelular de natureza

peacutectica e hemiceluloacutesica provida de estrias transversais Nas sementes

de C leptophylla e S macranthera ocorre uma camada externa

50

cutinizada e uma camada subcuticular natildeo cutinizada com presenccedila de

substacircncias peacutecticas

De acordo com Corner (1976) as sementes podem ser

classificadas quanto agrave posiccedilatildeo e agrave estrutura da principal camada de

tecido mecirccanico dos tegumentos podendo ser testais ou teacutegmicas Nas

sementes testais esclarece o autor distinguem-se as exo meso e

endotestais com base na posiccedilatildeo das camadas mecacircnicas Quando a

epiderme externa que constitui a testa eacute formada por camada paliccediladica

riacutegida cujas ceacutelulas tecircm paredes espessadas lignificadas ou natildeo

denominadas macroesclereiacutedes as sementes satildeo exotestais como ocorre

em Fabaceae acrescenta o autor A anaacutelise histoloacutegica dos tegumentos

das sementes de C leptophylla e S macranthera confirmou que estas

espeacutecies de Fabaceae satildeo exotestais

Entre as Fabaceae algumas espeacutecies apresentam dupla camada

paliccedilaacutedica como em Pterocarpus violaceus Vogel (Nakamura amp

Oliveira 2005) e Dipterix odorata (Aubl) Will (Bessa et al 2001) ndash Papilionoideae enquanto outras apresentam apenas uma camada como

em Cassia cathartica (Souza 1982) e Chamaecrista flexuosa (Paula amp

Oliveira 2007) - Caesalpinioideae Nas sementes de Caesalpinioideae

conforme descrito por Corner (1951) a camada paliccedilaacutedica estaacute

constituiacuteda por um uacutenico estrato celular tanto na regiatildeo hilar quanto

extra-hilar o que tambeacutem foi constatado nas espeacutecies aqui estudadas A

camada paliccedilaacutedica afirmam Baskin et al (2000) Baskin (2003) e

Jayasuriya (2007) constituiacuteda por ceacutelulas alongadas radialmente na

maioria das sementes duras eacute responsaacutevel pela impermeabilidade das

sementes Segundo os autores esta camada paliccedilada impede a absorccedilatildeo

de aacutegua pelo seu arranjo fiacutesico e por revestimentos quiacutemicos

impregnados nas ceacutelulas (lignina cutina suberina ceras) Segundo

Evert (2006) a lignina eacute um revestimento hidrofoacutebico que repele a aacutegua

da parede celular

A camada paliccedilaacutedica estaacute constituiacuteda por ceacutelulas de Malpighi que

apresentam uma linha refringente denominada linha luacutecida a qual pode

mostrar distinccedilotildees entre as sementes de Fabaceae (Corner 1951) Melo-

Pinna et al (1999) observaram que em Senna spectabilis (DC) HS

Irwin amp Barneby - Caesalpinioideae a linha luacutecida localizava-se um

pouco acima da metade das macroesclereiacutedes Borges amp Mendonccedila

(2009) analisando o tegumento de Bauhinia monandra Kurz ndash Caesalpinioideae observaram a presenccedila da linha luacutecida ou linha clara

descrevendo-a como uma regiatildeo reforccedilada acima do meio das ceacutelulas

formando uma linha contiacutenua acompanhando toda a extensatildeo do

tegumento

51

A presenccedila de calose na linha luacutecida de sementes de Fabaceae

tem sido referida na literatura como em Trifolium subterraneum L

(Bhalla amp Slaterry 1984) Sesbania punica Cav (Benth) (Bevilacqua et al 1987) Stylosanthes scabra Vog (Serrato-Valenti et al 1993)

Leucaena leucocephala Lam (De Wit) (Serrato-Valenti et al 1995) e

Glicine max (L) Merr (Ma et al 2004) Bhalla amp Slaterry (1984)

sugerem que a calose atua como uma barreira do movimento da aacutegua

para dentro das sementes sendo responsaacutevel pela sua impermeabilidade

A calose eacute designada como um grupo de hemicelulose no qual

predominam ligaccedilotildees ricas em glucanos e o grau de polimerizaccedilatildeo pode

afetar a sua caracteriacutestica de solubilidade (Bevilacqua et al 1987)

Segundo os autores do ponto de vista funcional a calose eacute considerada

como uma vedaccedilatildeo ou um composto de ligaccedilatildeo formado rapidamente

em resposta ao estresse ferimentos e outros estiacutemulos como a infecccedilatildeo

por patoacutegenos A linha luacutecida estaacute presente na camada paliccedilaacutedica de C

leptophylla e S macranthera com presenccedila de calose substacircncia que eacute

responsaacutevel pela impermeabilidade das sementes dessas duas espeacutecies

aleacutem de distinguir duas regiotildees nas ceacutelulas que constituem a paliccedilada

A ausecircncia de lignina na camada paliccedilaacutedica de sementes de

Fabaceae foi relatada por vaacuterios autores tais como Bevilacqua et al

(1987) para Sesbania punicea (Cav) Benth Serrato-Valenti et al (1993) para Stylosanthes scabra Vog Serrato-Valenti et al (1995) para

Leucaena leucocephala (Lam) De Wit e Souza (1982) para Cassia

cathartica Mart Entretanto Torres et al (2009) para Centrolobium robustum (Vell) Mart ex Benth e Krzyzanowski et al (2008) para

Glicine max (L) Merril registraram presenccedila de lignina na camada

paliccedilaacutedica Em sementes de C leptophylla e S macranthera a lignina

tambeacutem foi observada poreacutem restrita agrave determinadas regiotildees das

macroesclereiacutedes mais especificamente na porccedilatildeo superior cocircnica e na

regiatildeo basal da porccedilatildeo inferior

As osteoesclereiacutedes frequentemente satildeo denominadas de ceacutelulas

em ampulheta (hourglass) devido a sua forma Souza (1982) relata a

ocorrecircncia destas ceacutelulas em sementes de Cassia cathartica Mart

(Caesalpinioideae) constituindo uma hipoderme ausente na regiatildeo

hilar e uma camada interna a um tecido parecircnquimaacutetico Nas sementes

das espeacutecies aqui estudadas isto tambeacutem foi constatado sendo que a

ausecircncia deste estrato de osteoesclereiacutedes constitui outra diferenccedila entre

a regiatildeo hilar e extra-hilar Melo-Pinna et al (1999) tambeacutem observou

duas camadas de osteoesclereiacutedes intercaladas pelo parecircnquima em

Caesalpinia ferrea Mart ex Tul Caesalpinia pyramidalis Tul Senna martiana (Benth) Irwin amp Barneby e Senna spectabilis (DC) Irwin amp

52

Barneby (Caesalpinioideae) descrevendo-as como ceacutelulas colunares

Entretanto Bitencourt et al (2008) observaram osteoesclereiacutedes

presentes somente sob a camada paliccedilaacutedica em sementes de Senna occidentalis (L) Link (Caesalpinioideae) constatando que eram

esclerificadas e entrelaccediladas As osteoesclereiacutedes de C leptophylla e S

macranthera apresentaram paredes celulares bastante espessadas poreacutem

natildeo foi detectada presenccedila de lignina o que tambeacutem natildeo foi detectado

por nenhum dos autores citados

Na regiatildeo sub-hilar sob a camada paliccedilaacutedica Corner (1951)

comenta que muitas vezes encontra-se um tecido duro compacto de 2-

6 ou mais camadas de ceacutelulas com paredes muito espessas servindo

como um suporte agrave contraccedilatildeo da testa sobre a radiacutecula denominado esta

regiatildeo de mesofilo Souza (1982) para Cassia observou o mesmo tipo

de tecido na regiatildeo sub-hilar denominando-o de parecircnquima

esclerificado acrescentando que este tecido apresenta um maior nuacutemero

de estratos celulares do que na regiatildeo extra-hilar Paula amp Oliveira

(2007) observaram na regiatildeo sub-hilar em sementes maduras de trecircs

espeacutecies de Chamecrista (Caesalpinioideae) que este tecido estaacute

formado por ceacutelulas justapostas alongadas com paredes exibindo

espessamentos em faixas transversais de aspecto espiralado

impregnados por substacircncias peacutecticas Na regiatildeo extra-hilar Melo-Pinna

et al (1999) e Bitencourt et al (2008) consideraram o tecido apenas

como camada parenquimaacutetica sendo que no primeiro estudo foi

constatado que as ceacutelulas apresentavam paredes espessas e celuloacutesicas

enquanto no segundo estudo foi registrada a presenccedila de ceacutelulas com

paredes delgadas Borges amp Mendonccedila (2009) verificaram que esse

estrato apresenta ceacutelulas desuniformes de paredes ligeiramente espessas

com conteuacutedo resiniacutefero de coloraccedilatildeo marrom-avermelhado Em C

leptophylla e S macranthera este tecido encontra uma distribuiccedilatildeo

similar ao relatado por Souza (1982) para outra espeacutecie de

Caesalpinioideae ou seja sob a camada paliccedilaacutedica na regiatildeo hilar onde

ocorre o maior nuacutemero de camadas e entre as duas camadas de

osteoesclereiacutedes na regiatildeo extra-hilar sendo mantida a denominaccedilatildeo de

parecircnquima esclerificado devido ao amplo espessamento das paredes

celulares apesar natildeo ter sido detectada a presenccedila de lignina sendo

apenas confirmada a presenccedila de celulose e substacircncias peacutecticas

Ceacutelulas de paredes delgadas quase imperceptiacuteveis resultantes da

compressatildeo devido ao desenvolvimento do embriatildeo satildeo denominadas

de ceacutelulas brancas e foram observadas sob a camada paliccedilaacutedica em

Leucena leuocehala (Lam) De Wit (Serrato-Valenti et al1995) e

Stylosanthes hamata (L) Taub (Castillo amp Guenni 2001) Oliveira et

53

al (2007) constataram que a regiatildeo extra-hilar das sementes de

Centrolobium tomentosum Guill ex Benth estaacute constituiacuteda por camada

paliccedilaacutedica ceacutelulas parenquimaacuteticas e resquiacutecios celulares do teacutegmen

Outros estudos com Fabaceae natildeo mencionam a presenccedila desta camada

de ceacutelulas tais como Souza (1982) Melo-Pinna et al (1999) e

Bitencourt et al (2008) Este uacuteltimo autor comenta que o endosperma

na regiatildeo extra-hilar de Senna occidentalis (L) Link eacute reduzido a

vestiacutegios sendo formado por ceacutelulas disformes de parede delgada

constituindo massas mucilaginosas Em C leptophylla e S macranthera

ceacutelulas brancas foram observadas poreacutem abaixo do parecircnquima

esclerificado o que possivelmente corresponde ao teacutegmen como

observado por alguns autores Aleacutem disto nas duas espeacutecies o

endosperma apresentou-se distinto das ceacutelulas brancas pois enquanto

estas apresentavam-se achatadas radialmente e com paredes delgadas

aquelas mostravam formato irregular e paredes espessadas

As estruturas dos tegumentos de C leptophylla e S macranthera

seguem o padratildeo estrutural das sementes de Fabaceae sendo uma

adaptaccedilatildeo das sementes com a funccedilatildeo de impedir que elas embebam e

germinem ateacute que tais estruturas sejam rompidas


O estrofiolo tem sido relatado como local inicial de entrada de

aacutegua em sementes de espeacutecies arboacutereas de florestas tropicais de

Fabaceae com dormecircncia fiacutesica apoacutes escarificaccedilatildeo teacutermica para a

quebra de dormecircncia Isto foi constatado em Albizia lophanta (Willd)

Benth (Dell 1980) Sesbania punicea (Cav) Benth (Manning et al

1987) Leucaena leucocephala (Lam) De Wit (Serrato-Valenti 1995) e

Sesbania sesban (L) Merr (Hu et al 2009) Baskin amp Baskin (2000)

esclarecem que nas sementes de Fabaceae apoacutes a quebra de dormecircncia

fiacutesica a aacutegua entra nas sementes atraveacutes de uma abertura no estrofiacuteolo

Nos resultados obtidos no presente estudo isso foi confirmado

apenas para S macranthera pois em C leptophylla a entrada de aacutegua

ocorreu atraveacutes da microacutepila Aleacutem disso ambas as espeacutecies apoacutes uma

hora de imersatildeo na soluccedilatildeo corante mostraram fissuras ao longo do tegumento o que posteriormente tambeacutem favoreceu uma maior

infiltraccedilatildeo

Outros autores sugerem que o estrofiolo natildeo eacute a uacutenica estrutura

responsaacutevel pela entrada inicial de aacutegua apoacutes a quebra da dormecircncia

Rangaswany amp Nandakumar (1985) indicaram que o hilo e a microacutepila

54

de Rhynchosia minima (L) DC satildeo importantes estruturas para

absorccedilatildeo de aacutegua Bhattacharya amp Saha (1990) demonstraram que a

absorccedilatildeo de aacutegua e germinaccedilatildeo de uma espeacutecie de Cassia estavam

correlacionadas com a natureza da abertura da microacutepila e do estrofiolo

Estes dados foram confirmados para C leptophylla na qual a microacutepila

foi a estrutura de abertura inicial para a captaccedilatildeo de aacutegua apoacutes a quebra

da dormecircncia

Barroso et al (1999) salientam que o hilo eacute o tecido mais

permeaacutevel da testa Hu et al (2008) observaram que a entrada de aacutegua

em sementes de Sophora alopecuroides L eacute atraveacutes de uma rachadura

no hilo quando tratadas com aacutecido sulfuacuterico poreacutem quando tratadas

com aacutegua quente a entrada de aacutegua ocorre atraveacutes de rachaduras no hilo

e na regiatildeo extra-hilar e natildeo no estrofiolo Os autores acrescentaram

ainda que apoacutes 35 a 40 min no aacutecido sulfuacuterico ocorreu uma rachadura

no estrofiolo fazendo com que a embebiccedilatildeo fosse mais raacutepida Hu et al

(2009) verificaram resultados semelhantes em Vigna oblongifolia A

Rich ou seja rachaduras no hilo em sementes tratadas com aacutecido

sulfuacuterico e rachaduras no hilo e na regiatildeo extra-hilar quando tratadas

com aacutegua quente fatos que possibilitaram a entrada de aacutegua nas

sementes

Os resultados aqui encontrados mostrando a ocorrecircncia de

estruturas especiais para a entrada de aacutegua satildeo consistentes com a

hipoacutetese de que a quebra da dormecircncia fiacutesica em sementes natildeo deve

ocorrer ao acaso mas sim em situaccedilotildees ambientais que promoveriam a

quebra destas estruturas embora este estudo natildeo tenha conseguido

esclarecer que fatores ambientais poderiam estar envolvidos A

alternacircncia de temperatura seria o mais provaacutevel dado ao ambiente das

espeacutecies entretanto os resultados aqui obtidos natildeo identificaram que

valores de temperaturas alternadas seriam eficientes

55

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64

ILUSTRACcedilOtildeES

Figuras 12-17 Estruturas de sementes de Cassia leptophylla Vogel (12 14 16)

e Senna macranthera (DC ex Collad) HS Irwin amp Barneby (13 15 17)

(Caesalpinioideae) observadas em microscoacutepio estereoscoacutepico 12-13 Embriotildees

submetidos ao teste de tetrazoacutelio Coloraccedilatildeo vermelha indica a viabilidade das

sementes 14-15 Vista externa da semente 16-17 Vista interna da semente

Legenda co ndash cotileacutedone eh ndash eixo hipocoacutetilo- radicular en ndash endosperma es ndash

estrofiolo hi ndash hilo mi ndash microacutepila rf ndash rafe tg - tegumento

65

Figuras 18-21 Regiatildeo hilar de sementes de Cassia leptophylla Vogel (18 20) e

Senna macranthera (DC ex Collad) HS Irwin amp Barneby (19 21)

(Caesalpinioideae) 18-19 Vista externa em microscoacutepio estereoscoacutepico 20-

21 Secccedilotildees longitudinais em microscoacutepio oacuteptico Legenda es ndash estrofiolo hi ndash

hilo mi ndash microacutepila rf ndash rafe

66

Figuras 22-25 Fotomicrografias de secccedilotildees longitudinais dos tegumentos de

sementes de Cassia leptophylla Vogel (22 24) e Senna macranthera (DC ex

Collad) HS Irwin amp Barneby (23 25) (Caesalpinioideae) 22-23 Regiatildeo hilar

24-25 Regiatildeo extra-hilar Legenda cb ndash ceacutelulas brancas cp ndash camada

paliccedilaacutedica ct ndash cutiacutecula en ndash endosperma fv ndash feixe vascular ll ndash linha luacutecida

os ndash osteoesclereiacutedes pe ndash parecircnquima esclerificado sc ndash camada subcuticular

67

Figuras 26-33 Fotomicrografias das

macroesclereiacutedes que constituem a

camada paliccedilaacutedica de sementes de

Cassia leptophylla Vogel (26 28-29

32) e Senna macranthera (DC ex

Collad) HS Irwin amp Barneby (27 30-

31 33) (Caesalpinioideae) 26-27

Aspecto geral da camada paliccedilaacutedica na

regiatildeo hilar 28-31 Detalhe da camada

paliccedilaacutedica na regiatildeo extra-hilar 32 33 Macroesclereiacutedes dissociadas Seta

indica linha que delimita as duas porccedilotildees da ceacutelula Legenda cp ndash camada paliccedilaacutedica ct ndash cutiacutecula fu ndash

funiacuteculo ll ndash linha luacutecida nu ndash nuacutecleo

pi ndash porccedilatildeo inferior ps ndash porccedilatildeo

superior sc ndash camada subcuticular

68

Figuras 34-39 Fotomicrografias de secccedilotildees transversais com testes

histoquiacutemicos na camada paliccedilaacutedica de sementes de Cassia leptophylla Vogel

(34 36-37) e Senna macranthera (DC ex Collad) HS Irwin amp Barneby (35

38-39) (Caesalpinioideae) 34-35 Com uso de azul de toluidina em

microscopia oacuteptica a linha luacutecida e a regiatildeo basal da porccedilatildeo inferior das

macroesclereiacutedes natildeo mostraram reaccedilatildeo (setas) enquanto o restante das

macroesclereiacutedes reagiram positivamente agrave presenccedila de lignina (cor

esverdeada) 36-39 Microscopia de epiflluorescecircncia 36 38 Com uso de azul

de anilina a linha luacutecida e a regiatildeo basal da porccedilatildeo inferior das

macroesclereiacutedes mostraram fluorescecircncia indicando a presenccedila de calose 37

39 Controle sem uso de reagente natildeo ocorreu autofluorescecircncia nas

macroesclereiacutedes Legenda cp ndash camada paliccedilaacutedica ll ndash linha luacutecida pi ndash

porccedilatildeo inferior ps ndash porccedilatildeo superior sc ndash camada subcuticular

69

Figuras 40-45 Fotomicrografias evidenciando as osteoesclereiacutedes (hourglass)

de sementes de Cassia leptophylla Vogel (40 42 44) e Senna macranthera

(DC ex Collad) HS Irwin amp Barneby (41 43 45) (Caesalpinioiodeae) 40-41

Osteosclereides dissociadas 42-43 Osteoesclereiacutedes na regiatildeo hilar

localizadas internamente ao parecircnquima esclerificado 44-45 Secccedilotildees

longitudinais na regiatildeo extra-hilar evidenciando as osteoesclereiacutedes adjacentes

agrave camada paliccedilaacutedica Legenda cp - camada paliccedilaacutedica os ndash osteoesclereiacutedes pe

ndash parecircnquima esclerificado setas indicam espaccedilos intercelulares

70

Figuras 46-49 Fotomicrografias de ceacutelulas do parecircnquima esclerificado de


Collad) HS Irwin amp Barneby (47 49) (Caesalpinioideae) 46-47 Aspecto geral

do tecido 48-49 Detalhe das ceacutelulas dissociadas

71

Figuras 50-55 Fotomicrografias de secccedilotildees transversais de sementes de Cassia

leptophylla Vogel (50 52 54) e Senna macranthera (DC ex Collad) HS

Irwin amp Barneby (51 53 55) (Caesalpinioideae) 50-51 Aspecto geral da

regiatildeo interna dos tegumentos e endosperma 52-53 Detalhe das ceacutelulas

brancas 54-55 Detalhe das ceacutelulas do endosperma Legenda cb ndash ceacutelulas

brancas en ndash endosperma pe ndash parecircnquima esclerificado os ndash osteoesclereiacutedes

72

Figuras 56-61 Eletromicrografias de sementes de Cassia leptophylla Vogel

(56 58 60) e Senna macranthera (DC ex Collad) HS Irwin amp Barneby (57

59 61) (Caesalpinioideae) evidenciando a regiatildeo hilar 56-57 Sem tratamento

58-59 Com tratamento de escarificaccedilatildeo teacutermica observam-se alteraccedilotildees

estruturais que possibilitam a entrada de aacutegua () 60 Detalhe evidenciando

alteraccedilotildees na microacutepila possibilitando a entrada de aacutegua 61 Detalhe do

estrofiolo com contorno mostrando rompimentos possibilitando a entrada de

aacutegua Legenda es- estrofiolo hi- hilo mi ndash microacutepila

73

Figuras 62-65 Secccedilotildees longitudinais de sementes dormentes (sem tratamento)

de Cassia leptophylla Vogel (62 64) e Senna macranthera (DC ex Collad)

HS Irwin amp Barneby (63 65) (Caesalpinioideae) observadas em microscoacutepio

estereoscoacutepico apoacutes sobmetidas a embebiccedilatildeo com azul de anilina 62-63 Regiatildeo

hilar e estruturas adjacentes aos tegumentos 64-65 Regiatildeo extra-hilar e

estruturas adjacentes aos tegumentos azul de anilina corou a camada

subcuticular (setas) Legenda co ndash cotileacutedone cp ndash camada paliccedilaacutedica eh ndash

eixo hipocoacutetilo-radicular es ndash estrofiolo hi ndash hilo mi - microacutepila pe ndash

parecircnquima esclerificado

74

Figuras 66-71 Secccedilotildees longitudinais de sementes natildeo dormentes (com

tratamento de escarificaccedilatildeo teacutermica) de Cassia leptophylla Vogel (66 68 70) e

Senna macranthera (DC ex Collad) HS Irwin amp Barneby (67 69 71)

(Caesalpinioideae) observadas em microscopia oacuteptica (66) e microscopia

estereoscoacutepica (67-71) mostrando a absorccedilatildeo de azul de anilina () na regiatildeo

hilar 66-67 Apoacutes 15 minutos de embebiccedilatildeo no corante 68-69 Apoacutes 30

minutos de embebiccedilatildeo 70-71 Apoacutes 1 hora de embebiccedilatildeo Legenda eh ndash eixo

hipocoacutetilo-radicular es ndash estrofiolo fr ndash feixe vascular da rafe hi ndash hilo mi ndash

microacutepila tg - tegumento

75



Senna macranthera (DC ex Collad) H S Irwin amp Barneby (73 75 77)

(Caesalpinioideae) em microscopia estereoscoacutepica mostrando absorccedilatildeo de azul

de anilina () na regiatildeo extra-hilar e estruturas adjacentes 72-73 Apoacutes 15

minutos de embebiccedilatildeo no corante 74-75 Apoacutes 30 minutos de embebiccedilatildeo 76-

77 Apoacutes 1 hora de embebiccedilatildeo Legenda co ndash cotileacutedone cp ndash camada

paliccedilaacutedica en ndash endosperma fi ndash fissura pe ndash parecircnquima esclerificado

ii

iii












Biologia Vegetal





da









75 p il grafs tabs










CDU 57

vi

vii



vocecircs

viii

ix

AGRADECIMENTOS




















companheirismo





resultados

x










xi

RESUMO

































xii

























do estrofiolo



xiii

ABSTRACT


































xiv

























xv

SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




xvi


RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






17







































18









































19










































20




























robusto














21










































22









































23










































24


































permanente








25





































26

OBJETIVOS

Objetivo geral





Barneby







das sementes


nas sementes

27































28




24 dias




























dias

29












teacutermica











sementes







30
















digital Sony















acima






31



















imaging



















32


























33

RESULTADOS









a

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1

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Dias

Ger

min

accedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC




34

a

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20

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Dias

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(

)

25ordmC

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35

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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

20ordmC-30ordmC

20ordmC

30ordmC




tratamentos

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Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

20ordmC-30ordmC

20ordmC

30ordmC





36

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Dias

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(

)

15ordmC25ordmC

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37

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Dias

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(

)

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38

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Dias

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(

)

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Dias

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(

)

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Dias

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)

25ordmC

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Dias

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(

)

25ordmC

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25ordmC35ordmC





41






Temperaturas (Cdeg)



30

20

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1a

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2515

25

15

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42


teacutermica



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43




































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44






































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46

DISCUSSAtildeO




































47









































48









































49





































50





























da parede celular










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51






































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53






































54







da dormecircncia













sementes










55





















15 139-152



Press 666 p







56










59 335-341








1055-1066



International 900 p










57














Embrapa 627 p





150











58
























Thieme Verlag 311 p





59
















12 17-44


Sellowia 31 11-164









de Janeiro 194 p




220-223

60


Textos 550 p































61


40


























Ambiente 1 75-92



62


















Botany 75 569-574












63







SC 58 p
























64









65






66







67















68














69









70





71







72









73










74










75









iii












Biologia Vegetal





da









75 p il grafs tabs










CDU 57

vi

vii



vocecircs

viii

ix

AGRADECIMENTOS




















companheirismo





resultados

x










xi

RESUMO

































xii

























do estrofiolo



xiii

ABSTRACT


































xiv

























xv

SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




xvi


RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






17







































18









































19










































20




























robusto














21










































22









































23










































24


































permanente








25





































26

OBJETIVOS

Objetivo geral





Barneby







das sementes


nas sementes

27































28




24 dias




























dias

29












teacutermica











sementes







30
















digital Sony















acima






31



















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32


























33

RESULTADOS









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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

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(

)

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Dias

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Dias

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)

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teacutermica



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Dias

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)

C leptophylla

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44






































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da dormecircncia













sementes










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Press 666 p







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International 900 p










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Thieme Verlag 311 p





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Sellowia 31 11-164









de Janeiro 194 p




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Ambiente 1 75-92



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vi

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viii

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AGRADECIMENTOS




















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resultados

x










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RESUMO

































xii

























do estrofiolo



xiii

ABSTRACT


































xiv

























xv

SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




xvi


RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






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robusto














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permanente








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OBJETIVOS

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RESULTADOS









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Dias

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da dormecircncia













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International 900 p










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Embrapa 627 p





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Thieme Verlag 311 p





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Sellowia 31 11-164









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Ambiente 1 75-92



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Botany 75 569-574












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vi

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vocecircs

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ix

AGRADECIMENTOS




















companheirismo





resultados

x










xi

RESUMO

































xii

























do estrofiolo



xiii

ABSTRACT


































xiv

























xv

SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




xvi


RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






17







































18









































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robusto














21










































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permanente








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OBJETIVOS

Objetivo geral





Barneby







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Dias

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Temperaturas (Cdeg)



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Dias

Sem

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C leptophylla

S macranthera





os tratamentos







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44






































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DISCUSSAtildeO




































47









































48









































49





































50





























da parede celular










tegumento

51






































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53






































54







da dormecircncia













sementes










55





















15 139-152



Press 666 p







56










59 335-341








1055-1066



International 900 p










57














Embrapa 627 p





150











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Thieme Verlag 311 p





59
















12 17-44


Sellowia 31 11-164









de Janeiro 194 p




220-223

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Textos 550 p































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Ambiente 1 75-92



62


















Botany 75 569-574












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SC 58 p
























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vii



vocecircs

viii

ix

AGRADECIMENTOS




















companheirismo





resultados

x










xi

RESUMO

































xii

























do estrofiolo



xiii

ABSTRACT


































xiv

























xv

SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




xvi


RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






17







































18









































19










































20




























robusto














21










































22









































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permanente








25





































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OBJETIVOS

Objetivo geral





Barneby







das sementes


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Dias

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(

)

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b


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Dias

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(

)

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Dias

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(

)

15ordmC

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Dias

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(

)

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Dias

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(

)

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teacutermica



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Dias

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AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




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RESULTADOS 33






teacutermica 42




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robusto














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(

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Dias

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)

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Dias

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)

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Dias

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)

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Temperaturas (Cdeg)



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8b

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C leptophylla

S macranthera





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DISCUSSAtildeO




































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International 900 p










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Thieme Verlag 311 p





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Sellowia 31 11-164









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Ambiente 1 75-92



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Botany 75 569-574












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AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




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teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






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Dias

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)

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Temperaturas (Cdeg)



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tegumento

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1055-1066



International 900 p










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Embrapa 627 p





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Thieme Verlag 311 p





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Sellowia 31 11-164









de Janeiro 194 p




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Textos 550 p































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Ambiente 1 75-92



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Botany 75 569-574












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x










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RESUMO

































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do estrofiolo



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ABSTRACT


































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SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




xvi


RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






17







































18









































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robusto














21










































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OBJETIVOS

Objetivo geral





Barneby







das sementes


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Dias

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)

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Temperaturas (Cdeg)



30

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teacutermica



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Dias

Sem

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)

C leptophylla

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Thieme Verlag 311 p





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Sellowia 31 11-164









de Janeiro 194 p




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Ambiente 1 75-92



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RESUMO

































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do estrofiolo



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ABSTRACT


































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SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




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RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






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robusto














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Dias

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ABSTRACT


































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SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




xvi


RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






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robusto














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Temperaturas (Cdeg)



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Dias

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DISCUSSAtildeO




































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da parede celular










tegumento

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da dormecircncia













sementes










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Press 666 p







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International 900 p










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Embrapa 627 p





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Thieme Verlag 311 p





59
















12 17-44


Sellowia 31 11-164









de Janeiro 194 p




220-223

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Textos 550 p































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Ambiente 1 75-92



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Botany 75 569-574












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xiii

ABSTRACT


































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xv

SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




xvi


RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






17







































18









































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robusto














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permanente








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OBJETIVOS

Objetivo geral





Barneby







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Dias

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Dias

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Dias

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Dias

Germ

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)

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Temperaturas (Cdeg)



30

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8b

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teacutermica



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0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40

Dias

Sem

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)

C leptophylla

S macranthera





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44






































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da dormecircncia













sementes










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Press 666 p







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International 900 p










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Thieme Verlag 311 p





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Sellowia 31 11-164









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Textos 550 p































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Ambiente 1 75-92



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xv

SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




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RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






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robusto














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permanente








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OBJETIVOS

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RESULTADOS









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)

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Temperaturas (Cdeg)



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Press 666 p







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Botany 75 569-574












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SUMAacuteRIO

AGRADECIMENTOS IX

RESUMO XI

ABSTRACT XIII


OBJETIVOS 26

Objetivo geral 26










teacutermica 29




xvi


RESULTADOS 33






teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






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robusto














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OBJETIVOS

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da dormecircncia













sementes










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Press 666 p







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International 900 p










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Thieme Verlag 311 p





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Sellowia 31 11-164









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Ambiente 1 75-92



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Botany 75 569-574












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teacutermica 42




DISCUSSAtildeO 46






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robusto














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OBJETIVOS

Objetivo geral





Barneby







das sementes


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teacutermica











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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC25ordmC

15ordmC

25ordmC











38

b


b b a a a a

b b b b b b b b b

a a a

a a a a

a a a a a a a a a

0

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC

30ordmC

15ordm30ordmC




b bbb

b b

b b

b b b


aa a a


0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC

30ordmC

15ordmC30ordmC





39

bbbbbbbbbbb

bbb

aaaaaaaaaaaaaaaa

bbbbbbbbbbbb

bbbb

0

1

2

3

4

5

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC

25ordmC35ordmC













40

bbbbb

bbbbbbbbb

bbb

b

aaaaaaaaaaaaaaaaaa

bb

bbbb

ccccc

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC

25ordmC35ordmC





41






Temperaturas (Cdeg)



30

20

8b

6b

5b

12b

1a

20b

2515

25

15

11b

7b

3a

13b

11b

4a

1530

30

15

2a

4b

5b

1a

8b

1a

2535

35

25

3b

0a

4b

8c

0a

4b






42


teacutermica



aa a a a a

a a a a aaaa aaaaaa


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40

Dias

Sem

en

tes e

mb

eb

idas (

)

C leptophylla

S macranthera





os tratamentos







43




































peacutecticas

44






































45



65)


























46

DISCUSSAtildeO




































47









































48









































49





































50





























da parede celular










tegumento

51






































52









































53






































54







da dormecircncia













sementes










55





















15 139-152



Press 666 p







56










59 335-341








1055-1066



International 900 p










57














Embrapa 627 p





150











58
























Thieme Verlag 311 p





59
















12 17-44


Sellowia 31 11-164









de Janeiro 194 p




220-223

60


Textos 550 p































61


40


























Ambiente 1 75-92



62


















Botany 75 569-574












63







SC 58 p
























64









65






66







67















68














69









70





71







72









73










74










75









17







































18









































19










































20




























robusto














21










































22









































23










































24


































permanente








25





































26

OBJETIVOS

Objetivo geral





Barneby







das sementes


nas sementes

27































28




24 dias




























dias

29












teacutermica











sementes







30
















digital Sony















acima






31



















imaging



















32


























33

RESULTADOS









a

aaaaa

aaaaa

aaaa a a a

a

a

a

a

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Dias

Ger

min

accedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC




34

a

b

b

b b

b b b b b

b


0

5

10

15

20

25

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Dias

Ger

min

accedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC




tratamentos













35

bbbbbb

b

bb

bbbbb

b

bb

bb

aaaaa

aaaaaaaaaaa

bbbbbbbbbb

b

b

bbb

bbbb

b

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

20ordmC-30ordmC

20ordmC

30ordmC




tratamentos

b

bbbbbbbbbbbbbbbbb

b

b

a b

b

b bb

b

b

b b b b

bb b b b


0

5

10

15

20

25

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

20ordmC-30ordmC

20ordmC

30ordmC





36

b b

b

b b b b b b b

b b b b b b

a

a a a a a

a

a


b b b

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0

2

4

6

8

10

12

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC25ordmC

15ordmC

25ordmC










37

a

a

b b

b

b b b b b b b b

b b b b b

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a a a a a

bb

b

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0

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4

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10

12

14

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC25ordmC

15ordmC

25ordmC











38

b


b b a a a a

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Dias

Germ

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(

)

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15ordm30ordmC




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b b

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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

15ordmC

30ordmC

15ordmC30ordmC





39

bbbbbbbbbbb

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bbbbbbbbbbbb

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0

1

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Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

25ordmC

35ordmC

25ordmC35ordmC













40

bbbbb

bbbbbbbbb

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b

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bb

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Dias

Germ

inaccedilatildeo

(

)

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35ordmC

25ordmC35ordmC





41






Temperaturas (Cdeg)



30

20

8b

6b

5b

12b

1a

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2515

25

15

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1530

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35

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42


teacutermica



aa a a a a

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0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40

Dias

Sem

en

tes e

mb

eb

idas (

)

C leptophylla

S macranthera





os tratamentos







43




































peacutecticas

44






































45



65)


























46

DISCUSSAtildeO




































47









































48









































49





































50





























da parede celular










tegumento

51






































52









































53






































54







da dormecircncia













sementes










55





















15 139-152



Press 666 p







56










59 335-341








1055-1066



International 900 p










57














Embrapa 627 p





150











58
























Thieme Verlag 311 p





59
















12 17-44


Sellowia 31 11-164









de Janeiro 194 p




220-223

60


Textos 550 p































61


40


























Ambiente 1 75-92



62


















Botany 75 569-574












63







SC 58 p
























64









65






66







67















68














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75









Universidade Federal de Santa Catarina- Universidade Federal de Santa de Pós-. Inclui referências...

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