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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE Physalis angulata L., Solanum americanum Mill. E Solanum viarum Dunal JOSÉ LUIZ DA SILVA CUIABÁ-MT 2014
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E
ZOOTECNIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES
DE Physalis angulata L., Solanum americanum Mill. E
Solanum viarum Dunal
JOSÉ LUIZ DA SILVA
CUIABÁ-MT
2014
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E
ZOOTECNIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES
DE Physalis angulata L., Solanum americanum Mill. E
Solanum viarum Dunal
JOSÉ LUIZ DA SILVA
Biólogo
Orientadora: Profa. Dra. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque
Co-orientador: Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães
Tese apresentada à Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Mato Grosso, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Doutor em Agricultura Tropical.
CUIABÁ-MT
2014
À minha família
OFEREÇO
À professora Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque
Ao professor Sebastião Carneiro Guimarães
DEDICO
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) e ao Programa de Pós-graduação em
Agricultura Tropical, pela oportunidade de realizar o curso.
Ao Instituto Federal de Mato Grosso (IFMT), pelo apoio para conclusão deste trabalho.
À Profa. Dra. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque, pela amizade e por aceitar me
guiar nos caminhos desafiadores da ciência; em cada etapa, demonstrando respeito e
mantendo o senso de humanidade mesmo durante as cobranças.
Ao Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães, pela amizade e pelos momentos de inspiração,
ao me acompanhar durante longa etapa da minha formação acadêmica e profissional,
compartilhando ideias e aconselhando em diversas circunstâncias.
Aos Professores Dr. Anderson Luís Cavenaghi, Dra. Elisangela Clarete Camili, Dr. José Luiz
de Siqueira e Dra. Lúcia Filgueiras Braga, pela atenção disponibilizada na análise criteriosa,
críticas e sugestões para a melhoria deste documento.
A todos os docentes da Pós-graduação pela dedicação e exemplo.
Às grandes amigas e cúmplices, Carmen Lúcia Ferreira Fava e Sidnéa Aparecida Fiori
Caldeira, pelas cobranças frequentes e por serem parte importante nesta conquista, com as
quais aprendi que o doutorado também é terapia e teste de persistência.
Ao grande amigo e colaborador Rafael Noetzold, pela incansável dedicação disponibilizada
à leitura crítica e pelas valiosas contribuições na tese.
Aos meus pais, Letícia e Luiz, irmãos e sobrinhos, por existirem e compartilharem dos
desafios vividos e méritos obtidos.
À mulher amada, Célia Vicente, ponto de equilíbrio, exemplo de perseverança e paciência.
Aos amigos, dentro e fora da academia, Daniel Dias Valadão Júnior, Franciele Caroline de
Assis Valadão, Everton dos Santos de Oliveira, Marcos Paulo e Igor Lacerda Costa, pelas
valiosas contribuições no processo e alertas sobre a existência de vida social além da tese.
Aos bolsistas na UFMT, Everton Carlos Dresch, Fabio Augusto Bardusco Oliveira e Rodrigo
Trabachin Rocha; e aos bolsistas no IFMT, Alex Scapinelli, Bruno João Malacarne, Daniel
Paulo Ferreira, Heric Wellerson de Sá, João Paulo Malacarne, José Diogo de Souza, Luan
Zantedeschi Pintar e Vilson Geovani Ritter, pela atuação nas diversas etapas desta
pesquisa, quando prestaram o suporte necessário.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela
concessão de bolsa na fase inicial da qualificação.
FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE Physalis
angulata L., Solanum americanum Mill. e Solanum viarum Dunal
RESUMO - A pesquisa foi realizada visando caracterizar a fenologia reprodutiva de Physalis angulata, Solanum americanum e S. viarum e o potencial germinativo das sementes em função do tempo de exposição, da qualidade da luz e do tempo de armazenamento das sementes. Os estudos sobre a fenologia foram realizados em plantas cultivadas em vasos e os estádios descritos de acordo com as alterações observadas. Os dados de biometria de frutos e a capacidade de produção de sementes foram obtidos a partir de mensurações de frutos coletados no campo. Foram realizados dois experimentos de luz: o primeiro foi composto pelo esquema fatorial 2 x 10 + 2, sendo duas fontes de luz (pleno sol e luz fluorescente branca), 10 tempos de exposição à luz (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240, 270 e 300 minutos) e duas testemunhas mantidas em laboratório para fins de comparação (uma no escuro e a outra submetida a 10 horas diárias de luz branca e fria); o segundo foi composto pelo fatorial 3 x 5, sendo três condições de sementes (recém-coletadas, após 40 e 80 dias) e cinco filtros de luz (papel alumínio, filme transparente, papel celofane amarelo, papel celofane vermelho e papel celofane azul+vermelho). Os estudos de armazenamento foram realizados pelo esquema fatorial 2 x 9, sendo duas condições de armazenamento das sementes (dentro dos frutos e armazenadas em sacos de papel permeável) e nove períodos de armazenamento (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias). A fenologia reprodutiva variou no tempo de ocorrência dos eventos para as três espécies. As plantas de P. angulata entraram no estádio reprodutivo aos 57,7 ± 2,0 dias após a emergência (DAE), S. americanum iniciou aos 38,3 ± 0,8 DAE e S. viarum aos 70,0 ± 0,5 DAE, enquanto a maturação ocorreu aos 100, 73 e 106 DAE, respectivamente. Observou-se correlação positiva superior a 0,68 entre massas de frutos e números de sementes para S. americanum e S. viarum. A capacidade produtiva de sementes foi em média de 259,79 unidades para P. angulata, 55,01 para S. americanum e 281,54 para S. viarum. A exposição única à luz solar direta ou luz de laboratório não foi suficiente para estimular a germinação das sementes no período estabelecido, diferente do observado nas parcelas expostas ao fotoperíodo diário de 10 horas, no qual a germinação foi de 56, 58 e 32%, para P. angulata, S. americanum e S. viarum, respectivamente. As sementes de P. angulata e S. americanum apresentaram fotoblastismo positivo, com germinação mais elevada quando expostas a luz amarela e vermelha, enquanto S. viarum apresentou fotoblastismo neutro. Com relação ao armazenamento, sementes de P. angulata apresentaram médias de germinação de 85% e 98%, quando armazenadas dentro dos frutos e em sacos de papel, seguido por S. viarum, com 58% e 79%, respectivamente. Sementes extraídas de S. viarum se mantêm viáveis por mais tempo quando comparadas as duas outras espécies.
Palavras-chave: Plantas daninhas, biometria de frutos, luz, armazenamento.
GERMINATION AND REPRODUTIVY FENOLOGY OF Physalis angulata L., Solanum americanum Mill. AND Solanum viarum Dunal SEEDS
ABSTRACT - The research was conducted to characterize the reproductive fenology of Physalis angulata, Solanum americanum and S. viarum and the germinative potential of seeds considering the exposition time, light quality and seed storage time. The phenology studies were performed in plants grown in pots and the stages were described according to the observed changes. The fruits biometry data and the seeds production capacity were obtained from fruits collected in the field. Two light experiments were performed: the first was composed by the factorial design 2x10+2, being two light sources (full sun and white fluorescent light), 10 light exposition times (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 270, 300 minutes) and two controls maintained in the laboratory for comparison (one in the dark and other submited to 10 hours of cold white light); the second was composed by the factorial design 3x5, being three seeds conditions (newly collected, after 40 and 80 days) and five light filter (aluminium foil, transparent film, yellow cellophane paper, red cellophane paper and blue + red cellophane paper). The storage studies were performed by the factorial design 2x9, being two seeds storage conditions (inside the fruits and stored in permeable paper bags) and nine storage periods (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240 e 270 days). The reproductive phenology varied in the time for the three species. P. angulata plants entered into reproductive stage at 57.7 ± 2.0 days after emergence (DAE), S. americanum started at 38.3 ± 0.8 DAE and S. viarum at 70.0 ± 0.5 DAE, while the maturation occurred at 100, 73 and 106 DAE, respectively. There was a positive correlation over than 0.68 between fruit mass and number of seeds for S. americanum and S. viarum. The productive capacity of seeds was averaged 259.79 units for P. angulata, 55.01 for S. americanum and 281.54 for S. viarum. The only exposition to direct sunlight or laboratory light was not enough to stimulate seed germination in the established period, different from the observed in the plots exposed to the daily photoperiod of 10 hours, where germination was 56, 58 and 32% for P. angulata, S. americanum and S. viarum respectively. Seeds of P. angulata and S. americanum presented positive photoblastism, with higher germination when exposed to yellow and red light, whereas S. viarum presented neutral photoblastism. Relative to the storage, P. angulata seeds had average germination of 85% and 98%, when stored inside fruits and in paper bags, followed by S. viarum, with 58% and 79% respectively. Seeds extracted from S. viarum remain viable for longer when compared with the two other species. Keywords: weeds, fruits biometry, light, storage.
SUMÁRIO
Página
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 9
2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 11
2.1 Physalis angulata L. .................................................................................................................... 12
2.2 Solanum americanum Mill .......................................................................................................... 14
2.3 Solanum viarum Dunal ................................................................................................................ 16
2.4 Fenologia em Plantas Daninhas................................................................................................ 17
2.5 Germinação Mediada pela Luz .................................................................................................. 18
2.6 Armazenabilidade e Longevidade de Sementes .................................................................... 20
3 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 23
3.1 Fenologia Reprodutiva ................................................................................................................ 24
3.1.1 Plantas estudadas em campo ................................................................................................ 24
3.1.2 Plantas estudadas em vasos .................................................................................................. 25
3.2 Biometria de Frutos e Sementes ............................................................................................... 26
3.3 Germinação de Sementes .......................................................................................................... 27
3.3.1 Germinação em função do tempo de exposição à luz ....................................................... 28
3.3.2 Germinação em função da qualidade de luz ........................................................................ 32
3.3.3 Germinação em função do tempo de armazenamento ...................................................... 32
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 34
4.1 Observações Gerais de Campo ................................................................................................ 34
4.2 Fenologia....................................................................................................................................... 36
4.2.1 Fenologia de Physalis angulata ............................................................................................. 36
4.2.2 Fenologia de Solanum americanum ...................................................................................... 38
4.2.3 Fenologia de Solanum viarum ................................................................................................ 39
4.3 Biometria de Frutos e Sementes ............................................................................................... 40
4.3.1 Physalis angulata ..................................................................................................................... 40
4.3.2 Solanum americanum .............................................................................................................. 42
4.3.3 Solanum viarum ........................................................................................................................ 44
4.4 Germinação em Função do Tempo de Exposição à Luz ...................................................... 46
4.5 Germinação em Função da Qualidade de Luz ....................................................................... 50
4.6 Germinação em Função do Tempo de Armazenamento ...................................................... 55
5 CONCLUSÕES ...................................................................................................... 58
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 59
9
1 INTRODUÇÃO
A interferência das plantas daninhas sobre os agroecossistemas pode gerar
prejuízos econômicos da ordem de bilhões de dólares anuais (FAO, 2009). Dada a
diversidade de espécies consideradas daninhas, ou potencialmente daninhas, e os
limitados recursos para controlar as infestações, há necessidade de priorizar
ferramentas para a tomada de decisão com base em variáveis biológicas e
ecológicas dessas espécies.
Os estudos sobre a fenologia, a capacidade reprodutiva, a armazenabilidade
e a germinação das sementes auxiliam no entendimento da dinâmica das
populações em áreas agrícolas, a qual se constitui em importante estratégia para o
manejo.
A fenologia reprodutiva pode servir à predição do potencial infestante de
plantas daninhas e do grau de influência dos fatores ambientais sobre o
desenvolvimento vegetal, bem como estabelecer estratégias de manejo harmônicas
com os estádios da planta; princípios também aplicáveis aos estudos sobre controle
de plantas daninhas em ambientes agrícolas e terrenos baldios.
Outro fator a ser considerado para o entendimento da dinâmica populacional
é a disponibilidade de diásporos e a capacidade de germinação das sementes.
Neste sentido, as pesquisas sobre a viabilidade de sementes após longos períodos
de armazenamento são utilizadas como referência ao estabelecimento das espécies
no campo, pois a germinação não segue tendência uniforme e estas espécies se
valem de artifícios capazes de garantir a perpetuação. Caso ocorresse o oposto, a
germinação seria concentrada no mesmo período e o controle facilitado.
As três espécies selecionadas neste estudo pertencem à família Solanaceae
e apresentam importância como planta daninha em diversas atividades
10
agropecuárias. Em alguns casos são relatadas como prolíficas produtoras de
sementes, competidoras por recursos como água, nutrientes e luz, e responsáveis
por dificultar a colheita mecanizada, ferir ou intoxicar animais.
Na formulação das hipóteses, postulou-se que o potencial reprodutivo de
Physalis angulata, Solanum americanum e Solanum viarum depende das condições
edafoclimáticas, que exposições a partir de 30 minutos de luz seriam suficientes
para ativar a germinação das sementes e que as plantas daninhas mantêm a
viabilidade após longos períodos de armazenamento.
O objetivo neste estudo foi caracterizar a fenologia reprodutiva de Physalis
angulata L., Solanum americanum Mill. e Solanum viarum Dunal e determinar o
potencial germinativo das sementes mediada pela luz e pelo tempo de
armazenamento.
11
2 REVISÃO DE LITERATURA
Plantas daninhas são espécies nativas ou introduzidas em determinado
ambiente que interferem negativamente nas atividades de interesse humano.
Existem aproximadamente 8.000 espécies vegetais relacionadas como daninhas e
aproximadamente 250 são consideradas de interesse para a agropecuária (Holm et
al., 1979). A família Solanaceae, de hábito cosmopolita, compreende cerca de 106
gêneros e 2.300 espécies (Hunziker, 2001); várias dessas apresentam valor
econômico para a alimentação humana e uso medicinal. Por outro lado, outras são
consideradas pioneiras em ambientes alterados, sendo por isso definidas como
infestantes (Edmonds e Chweya, 1997; Kissmann e Groth, 2000), das quais algumas
apresentam compostos que podem causar intoxicações graves em pessoas e
animais (Defelice, 2003; Machado e Toledo, 2004).
O gênero Solanum L. é o maior e mais complexo da família Solanaceae, com
cerca de 1.500 espécies e 5.000 epítetos, habitando sistemas ecológicos
estabelecidos em regiões tropicais e subtropicais do mundo, tendo a América do Sul
como centro de diversidade (Agra, 1999), com distribuição a partir do nível do mar
até altitudes superiores a 3.500 metros (Edmonds e Chweya, 1997).
Por outro lado, Physalis possui 90 espécies e é superado apenas pelos
gêneros Solanum e Lycianthes; tem como centro de origem a América, exceto P.
alkekengi que é originária da Ásia; apresenta hábitos anual (P. missouriensis),
perene rizomatoso (P. cinerascens) e arbustivo ou arborescente perene (P.
coztomatl e P. arborescens), porém os dois últimos casos geralmente com ciclo de
sobrevivência não superior a dois anos (Martinez, 1998).
O hábito de crescimento herbáceo, o ciclo anual e a prolífica produção de
sementes sob condições de estresse são indicativos do potencial competitivo das
12
plantas daninhas quando ocorrem em lavouras anuais, perenes e pastagens
(Monteiro e Bragança, 2011).
As três espécies ocorrem num amplo conjunto de condições ambientais, de
40º de latitude Norte a 40º de latitude Sul (Cabi, 2014), ocupando diferentes
condições edafoclimáticas.
2.1 Physalis angulata L.
Physalis angulata tem como sinonímias P. pendula Rydb. e P. lanceifolia
Nees, sendo vulgarmente conhecida como balão, balão-rajado, balãozinho, bate-
testa, bucho-de-rã, camambu, camapu, camapum, camaru, joá, joá-de-capote, juá,
juá-de-capote, juá-poca e mata-fome. É uma espécie anual não rizomatosa
amplamente distribuída na América Tropical, presente em todos os estados
brasileiros, vegetando em áreas com lavouras anuais e perenes, hortas e pomares
(Figura 1A) (Monteiro e Bragança, 2011).
FIGURA 1. Planta de Physalis angulata vegetando em ambiente natural (A) e
destaque ao galho de planta com frutos envolvidos pelos cálices (B).
O nome do gênero Physalis deriva do grego, significa bexiga e refere-se ao
cálice inflado, enquanto a designação da espécie deriva do latim, angulata significa
ângulo e está relacionada à natureza angular do cálice (Hall e Vandiver Jr., 1994). O
fruto é do tipo bacóide e ocultado pelo cálice formado por cinco sépalas (Figura 1B),
que o protege contra a presença de insetos, pássaros, patógenos e das intempéries
e, assim como ocorre com P. peruviana, esta estrutura envoltória se torna paleácea
e com abertura apical na maturação; além disso, o cálice prolonga a vida pós-
(A) (B)
13
colheita de Physalis sp., 2/3 a mais que em frutos sem cálice, por diminuir a
intensidade respiratória, reduzir a perda de massa e as perdas da coloração devido
à degradação da clorofila, carotenoides e antocianinas (Galvis et al., 2005), fato
relevante por se tratar de uma espécie que apresenta importância culinária e
medicinal.
A exemplo de outras solanáceas, as plantas são hospedeiras da mosca-
branca (Bemisia tabaci), principal vetor do begomovírus ao tomate, pimenta,
pimentão e batata (Barbosa et al., 2009; Fonseca et al., 2013), abrigam o percevejo
da asa-preta (Edessa meditabunda), nos diferentes estádios de desenvolvimento:
massas de ovos exclusivamente nas folhas, ninfas presentes nos ramos e os adultos
sugando ramos e frutos (Krinski, 2013), entre outras pragas agrícolas (Lima et al.,
2000; Monteiro e Bragança, 2011; Fischer et al., 2014; Muniz et al., 2014). A
flutuação populacional e a interação do inseto com a planta hospedeira é
preocupante porque a praga é um dos principais problemas em lavouras de soja,
pelos danos ocasionados às plantas e pela disseminação de patógenos. Também,
ocorre como planta daninha em diversos ambientes, em função do alto percentual
de sementes viáveis formadas, do hábito de infestar culturas anuais e áreas
abandonadas, e da capacidade de se desenvolver mesmo quando sujeita a certo
nível de sombreamento (Kissmann e Groth, 2000).
A partir de estudos realizados durante dois anos, sob condição de campo,
Travlos (2012) constatou que as plantas de P. angulata apresentavam melhor
potencial reprodutivo e invasor sob condições ideais de fertilidade e umidade do
solo; porém, sob estresse hídrico, os frutos ainda conseguiram produzir entre 65 e
240 sementes. Com relação ao potencial germinativo, o autor observou que as
plantas produzidas em solos úmidos e ricos em nutrientes apresentaram germinação
máxima de 96% e que esses valores foram reduzidos para 86% em substratos
pobres em nutrientes e com baixa disponibilidade hídrica. Esta resposta positiva de
crescimento, biomassa e número de sementes para o aumento da disponibilidade de
nutrientes também foi relatada para P. peruviana L. (El-Tohamy et al., 2009).
A literatura está carente de informações sobre o grau de competição entre P.
angulata e outras plantas daninhas e culturas agrícolas. Com relação ao gênero, no
entanto, é possível encontrar estudos que relacionam as perdas na cultura da
beterraba sacarina (Beta vulgaris L.) ocasionadas pela população crescente de P.
divaricata, cuja redução no rendimento agrícola foi na ordem de 43% quando
14
convivendo com 2,9 plantas m-2, até 81% quando havia 16 plantas daninhas m-2
(Alam et al., 2011).
2.2 Solanum americanum Mill
Solanum americanum tem como sinonímias S. caribaeum Dun. e S.
nodiflorum Jacq., vulgarmente conhecida como erva-moura, maria-pretinha, pimenta-
de-galinha, pimenta-de-rato, erva-de-bicho, erva-mocó, acaraguá, aguaraquiá,
guaraquinha e caraxixu. É uma planta daninha de hábito anual, originária do
continente americano, que se desenvolve em todo o território brasileiro, vegetando
em terrenos baldios, áreas agrícolas ocupadas com lavouras anuais e perenes,
campos de olericultura e fruticultura (Groth, 1989).
As plantas de S. americanum no campo apresentam flores facilmente
identificadas, em decorrência das estruturas possuírem forma estrelada de
coloração branca e as inflorescências umbeliformes, localizadas fora das axilas das
folhas (Figura 2A). No entanto, este critério é limitado, dada a semelhança com
outras espécies, pois frequentemente S. americanum é confundida com S. nigrum,
exigindo-se uma chave de classificação para maior precisão no reconhecimento,
quando os estudos são realizados em áreas com histórico de ocorrência de outras
solanáceas semelhantes.
Os frutos são carnosos indeiscentes do tipo bacóide, com frequência
utilizados como critério de identificação, pela coloração verde na fase inicial de
desenvolvimento e roxo-escuros ou pretos quando maduros (Figura 2B).
FIGURA 2. Planta de Solanum americanum vegetando em ambiente natural, com
destaque às inflorescências (A) e aos frutos maduros (B).
(A) (B)
15
Além da competição, as plantas podem causar diversos problemas em
culturas agrícolas. As sementes de ervilhas colhidas com frutos dessa espécie
apresentam dificuldades na separação, pois quando verdes contêm substâncias
tóxicas e os frutos maduros tingem os grãos colhidos. Em feijão e soja, os frutos
esmagados na colheita deixam a polpa úmida com as sementes aderidas,
inviabilizando a comercialização dos lotes de sementes das culturas de interesse
(Kissman e Groth, 2000).
A redução na produção de culturas agrícolas pela convivência com S.
americanum foi observada para o tomateiro, mesmo com o fornecimento de
nutrientes para suprir os efeitos da competição (Silva et al., 2010), e na cultura da
melancia, onde foram observadas perdas de até 98% quando em convivência com 8
plantas daninhas m-2 (Gilbert et al., 2008). No caso da melancia, o período crítico de
interferência foi estabelecido entre 3,6 e 3,9 semanas, acima do qual houve
comprometimento na quantidade e na qualidade de frutos (Adkins, 2010). Por outro
lado, o tomateiro industrial apresentou maiores produtividade e massa média dos
frutos até os 15 dias de convivência com S. americanum, cujo comprometimento foi
de 87% e 35%, para produtividade e massa de frutos, respectivamente.
Cada planta de S. americanum produz em média 8.460 sementes (Zimdahl,
1999), que possuem inibidores de germinação endógenos e exógenos. Sementes
recém-coletadas e submetidas a testes de laboratório apresentaram germinação de
10%, porém quando a semeadura foi realizada no solo a germinação superou 90%,
evidenciando outros fatores que são responsáveis pela quebra da dormência
(Ladeira, 1997). Comparada a outras espécies, tal característica tem importância
ecológica, pois as sementes enterradas em diferentes profundidades podem
permanecer dormentes no banco de sementes do solo por meses (Taab e
Andersson, 2009). Essa emergência no tempo é positiva para a espécie por
favorecer a perpetuação, porém restringiria as práticas de manejo nos sistemas
agrícolas.
Outro agravante é o fato de plantas adultas hospedarem fungos (Mileo et al.,
2007), vírus (Jiang et al., 2004) e nematoides (Robab et al., 2012) de importância
agrícola.
16
2.3 Solanum viarum Dunal
Solanum viarum, vulgarmente conhecida como joá-bravo, arrebenta-cavalo e
mata-cavalo, é uma planta arbustiva anual (Figura 3A) que se propaga por sementes
e ocorre de forma nativa no Brasil e na Argentina, sendo também planta daninha de
importância econômica em outros países da América do Sul, África, Índia, Nepal,
Honduras e México. Nos Estados Unidos da América o primeiro relato de sua
ocorrência foi 1988 (Mullahey et al., 1993), tornando-se uma das principais plantas
daninhas nos anos seguintes. Apresenta o hábito de infestar extensas áreas de
lavouras anuais, pastagens, terrenos baldios, pomares e margens de estradas,
geralmente ambientando-se em solos úmidos e arenosos, com desenvolvimento em
áreas iluminadas, embora ocorra em ambientes com certo nível de sombreamento
(Figura 3B) (Kissmann e Groth, 2000).
FIGURA 3. Plantas de Solanum viarum em ambiente natural, nos estádios
vegetativo (A) e reprodutivo (B).
A rápida disseminação de S. viarum em novas áreas está associada ao
potencial produtivo das plantas e ao eficiente mecanismo de dispersão das
sementes, porém a espécie também é capaz de se regenerar vegetativamente a
partir do extenso sistema radicular (Mullahey e Cornell, 1994; Akanda et al., 1996).
Akanda et al. (1996) estudaram a germinação de sementes de S. viarum em
diversos ambientes e concluíram que a germinação da espécie é moderadamente
fotoblástica, com até 30% de ocorrência no escuro; esses percentuais aumentaram
em resposta às radiações verde (545 nm) e vermelha (650 nm) com 75 e 66%,
respectivamente, indicando regulação pelo fitocromo; porém não ocorreu
germinação em resposta aos comprimentos de luz azul (450 nm) e vermelho-
distante (750 nm).
(A) (B)
17
Mullahey e Cornell (1994) observaram que a germinação das sementes
depende da quebra de dormência e é sensível as mudanças de temperatura e pH,
sendo considerada ótima a temperatura de 30 °C e impróprias para a germinação
aquelas abaixo de 5 °C e acima de 40 °C; relataram também que pode ocorrer até
63% de emergência de plântulas a 3,6 cm de profundidade.
A principal via de disseminação da espécie está relacionada à alimentação do
gado e de animais silvestres (veados, guaxinins, porcos selvagens, pássaros), que
utilizam os frutos para se nutrirem, cujas sementes sofrem processo de escarificação
ao passar pelo trato digestivo e são distribuídas junto com os excrementos (Mullahey
et al., 1993).
As plantas presentes em ambientes agrícolas também servem como
hospedeiras para insetos-pragas de ocorrência na família Solanaceae, como mosca-
branca, pulgão e tripes, sendo ainda identificados seis vírus relacionados a estas
que infectam espécies cultivadas: mosaico-do-pepino, enrolamento da folha da
batata, vírus Y da batata, mosaico do tabaco, mosaico do tomate e mancha do
tomate (Kariuki et al., 2011).
O período médio de dormência das sementes é de um mês, porém há relatos
que indicam a permanência nessa condição por aproximadamente 260 dias em
solos saturados, enquanto a viabilidade seria reduzida em 60% em solos secos
(Mullahey, 2012). Logo, os conhecimentos sobre a capacidade de reinfestação a
partir do banco de sementes do solo seria dependente das condições
edafoclimáticas e da localização no perfil do solo (Souza et al., 2011).
2.4 Fenologia em Plantas Daninhas
Os estudos fenológicos das plantas daninhas tornam possível a análise do
comportamento dessas espécies perante os fatores ecológicos, bem como sua ação
sobre o ambiente, principalmente quanto à interferência na comunidade infestante
(Lucchesi, 1984). O emprego da fenologia é apoiado por estudos que permitem
determinar correlações entre a ocorrência de eventos fisiológicos e bioquímicos na
planta com os seus aspectos morfológicos, como número e tipos de folhas, presença
de estruturas reprodutivas e frutos, oferecendo maior segurança e precisão nas
ações de manejo e de pesquisa (Kozlowski, 2002; Carvalho et al., 2005).
A identificação dos estádios de desenvolvimento de plantas daninhas
apresenta relevância para proposição de ferramentas de manejo, especialmente aos
18
que planejam desenvolver pesquisas agrícolas com defensivos; para tanto são
atribuídos códigos idênticos a fases de desenvolvimento similares (Bleiholder et al.,
1991).
Os estádios fenológicos de plantas tropicais são complexos, apresentando
padrões irregulares de difícil reconhecimento, principalmente em estudos de curto
prazo (Bencke e Morellato, 2002). A eficácia de tratamentos herbicidas para
controlar plantas daninhas em aplicações de pós-emergência é dependente dos
seus estádios de desenvolvimento no momento da pulverização e as
recomendações sempre se reportam à relação dose/eficiência/estádio de
desenvolvimento. Para referenciar os estádios usam-se diversos critérios como
altura de plantas, número de folhas, número de perfilhos etc. Desta forma, são cada
vez mais comuns os trabalhos publicados descrevendo as fenofases de plantas
daninhas (Bryson et al., 2012; Nazarialam et al., 2012; Ramírez et al., 2013) e
culturas (Munger et al., 1998; Marx et al., 2012; Moura et al., 2012).
Quando identificados os parâmetros fenológicos ou fisiológicos envolvidos na
interferência das plantas daninhas sobre as culturas agrícolas é possível anteceder
o período requerido para que a competição se estabeleça, o que facilita o controle
da vegetação infestante antes do período crítico, ou seja, antes que a comunidade
infestante interfira na produtividade ou em outra característica da cultura até a época
em que não mais a influenciará (Pitelli, 1985). Como exemplo, no trabalho de Skóra
Neto (2003), a variável altura de plantas, de fácil mensuração no campo, foi
indicador mais eficiente que número de folhas e diâmetro do colmo para detectar o
início da interferência.
2.5 Germinação Mediada pela Luz
A maioria das plantas daninhas depende da germinação de suas sementes
para infestar e competir com as culturas agrícolas, e essas detectam a luz como um
dos principais fatores ambientais para indicar as condições de sombreamento ou a
profundidade no solo em que se encontram. Desta forma, a luz atua como promotora
e inibidora no processo, de acordo com a irradiância e composição espectral, o
estado fisiológico das sementes e outros fatores ambientais como temperatura e
potencial hídrico (Pons, 1991; Bewley e Black, 1994; Casal e Sánches, 1998).
A resposta das sementes à luz pode determinar a germinação no campo,
sendo crucial para a sobrevivência de plântulas (Battla e Benech-Arnold, 2014).
19
Teoricamente, quando atendidos os requisitos necessários de temperatura e
disponibilidade hídrica, sementes de boa parte das plantas daninhas necessitariam
apenas da exposição a curtos intervalos de luz para ativar o sistema de fitocromos,
podendo alterar o funcionamento das membranas celulares, o que seria capaz de
mudar a permeabilidade e alterar o fluxo de substâncias celulares (Hilhorst e
Karssen, 1988).
O comprimento de onda da luz que mais promove a germinação está na faixa
de 660 a 700 nm (vermelho), sendo esse processo inibido a 730 nm (vermelho-
distante). De acordo com a sensibilidade à luz, as sementes são classificadas como
fotoblásticas positivas, quando há dependência da luz para estimular a germinação,
fotoblásticas negativas, quando germinam exclusivamente no escuro e fotoblásticas
neutras, cuja germinação independe da condição de luz (Carvalho e Nakagawa,
2000). Como exemplo de espécies fotoblásticas positivas tem-se as sementes de
Drymaria cordata (Cardoso e Pereira, 2009) e Solanum nigrum (Barakat et al., 2013);
as sementes de Cucumis anguria são fotoblásticas negativas (Chacur e Takaki,
1996) e as de Tecoma stans são fotoblásticas neutras (Reis et al., 2014). As
sementes da maior parte das espécies que respondem à luz não estão
domesticadas (Baskin e Baskin, 2014).
Os fitocromos podem atuar de acordo com a qualidade e a duração da
indução luminosa, e com frequência são relatados casos de ciclos de dormência
relacionados à interação da luz com outros fatores ambientais como a temperatura
(Battla e Benech-Arnold, 2003; Battla e Benech-Arnold, 2005), as características do
solo, a precipitação pluviométrica, as práticas culturais e a profundidade de
semeadura (Benech-Arnold et al., 2000; Vivian et al., 2008). Derkx e Karssen (1994)
observaram que sementes enterradas de Sisymbrium officinale e Arabidopsis
thaliana aumentaram a sensibilidade à luz durante a superação de uma forma de
dormência, mas essa sensibilidade foi reduzida durante a indução da dormência
secundária.
Os estudos sobre sensibilidade à luz são relevantes porque se acredita que
prever o momento em que o banco de sementes apresenta sensibilidade máxima
para estímulos luminosos é indispensável às operações de planejamento de lavoura
para causar a exposição da fração da população de sementes e,
consequentemente, melhorar a eficiência dos métodos de controle aplicados na
sequência (Grundy, 2003). Neste contexto, a manipulação do período de semeadura
20
de culturas pode ser uma opção eficiente para controlar plântulas emergidas no
início da temporada e outras táticas de controle de plantas daninhas como operação
mecânica pode ser utilizada para controlar ondas de pós-emergências; porém, os
poucos indivíduos que podem eventualmente escapar de operações de controle de
plantas daninhas podem reproduzir e garantir a futura infestação de plantas
daninhas, por isso eles devem ser levados em consideração nas estratégias de
controle de plantas daninhas (Taab e Andersson, 2009).
As sementes das espécies fotoblásticas positivas, localizadas em
profundidade, não recebem a indução luminosa para garantir o complemento do
processo germinativo e consequentemente não respondem às outras condições
ambientais indicativas de ambiente favorável como temperatura e umidade; da
mesma forma, sementes posicionadas na superfície do solo, mas sob vegetação
adulta ou resíduos vegetais (palha), também não responderiam aos outros estímulos
ambientais, por estarem sob condições luminosas não favoráveis (Ghersa et al.,
1992).
2.6 Armazenabilidade e Longevidade de Sementes
Em ambientes antropizados, como a atividade agropecuária, as plantas
daninhas conseguem se estabelecer em função de vantagens competitivas, seja
pela capacidade de emergirem e se estabelecerem mesmo com recursos ambientais
limitados, ou pelo armazenamento de diásporos viáveis nos solos agrícolas,
constituindo os bancos de sementes, o que favorece prováveis reinfestações nos
agroecossistemas (Guimarães et al., 2004; Isaac e Guimarães, 2008).
Sob condições controladas, a capacidade germinativa de lotes de sementes
pode ser avaliada pelos testes de germinação e, quando os diásporos não são
utilizados logo após as coletas, se faz necessário recorrer ao armazenamento em
condições controladas, preferencialmente em ambiente climatizado, de tal maneira
que as alterações na qualidade da semente como dormência, grau de umidade e
porcentagem de germinação sejam as mínimas possíveis (Brasil, 2009).
Durante o armazenamento, um lote de sementes apresenta nível de
qualidade que resulta da ação isolada, bem como da interação dos fatores que
influenciam na qualidade inicial das sementes. Desse ponto em diante, o período em
que esse lote manterá a porcentagem de sementes viáveis (potencial de
21
armazenamento) dependerá de outros fatores indissociáveis, como a temperatura, a
umidade relativa e as condições de embalagem, entre outros.
Temperaturas mais baixas, durante o período de armazenamento, permitem a
desaceleração da taxa respiratória das sementes, o que pode resultar em menor
deterioração das mesmas, se o processo for realizado de maneira adequada para
cada espécie armazenada. Entretanto, Carvalho et al. (2014) verificaram que, para a
germinação de sementes de Physalis angulata colhidas de frutos com cálice verde,
as sementes devem ser usadas logo após colhidas, pois há perda expressiva da
viabilidade ao longo do armazenamento, independentemente do ambiente em que
esteja armazenada.
A umidade relativa do ar e a temperatura são os fatores que mais influenciam
a viabilidade de um lote de sementes durante o armazenamento, existindo uma
regra que estipula para sementes com teor de água entre 5% e 15% que a
longevidade dobra para cada 1% do teor de água reduzido ou para cada 5 °C de
redução da temperatura de armazenamento (Harrington, 1972). A influência da
temperatura varia conforme os níveis de umidade das sementes e ambos os fatores
estão inter-relacionados.
A manutenção da qualidade fisiológica das sementes também está
relacionada ao tipo de embalagem utilizada e a escolha depende da espécie, do
grau de umidade das sementes, das condições e do período de armazenamento,
conforme maior ou menor facilidade que apresentam para as trocas de vapor d'água
entre as sementes e a atmosfera (Marcos Filho, 2005).
Sabe-se que o tipo de embalagem utilizada no acondicionamento das
sementes, durante o armazenamento, está diretamente associado à manutenção da
viabilidade das sementes (Kuhn et al., 2012). Ao analisar a influência da embalagem
sobre a germinação das sementes de P. angulata, Carvalho et al. (2014) verificaram
que não houve diferenças entre o uso de embalagem de vidro ou de papel, para a
conservação da qualidade fisiológica das sementes e que houve perda de até 50%
da viabilidade após 45 dias, concluindo que o armazenamento das sementes, tanto
em embalagem porosa quanto hermética, não foi adequado para a manutenção da
viabilidade das sementes, em ambos os ambientes de armazenamento testados.
As sementes de espécies do gênero Solanum são tolerantes à dessecação e
podem ser armazenadas com reduzido teor de água em ambientes com baixos
valores de temperatura e umidade relativa do ar. Silva (2007) verificou que sementes
22
de Solanum sessiliflorum acondicionadas em sacos de papel, com teor de água
inicial de 8%, e armazenadas sob as temperaturas de 5, 10, 20 e aproximadamente
26 °C (ambiente), apresentaram variação no teor de água nas temperaturas mais
elevadas, cujos valores oscilaram entre 12% até 16% quando expostas a umidade
relativa de 82%. Entretanto, quando o armazenamento foi realizado em ambiente
com umidade relativa do ar abaixo de 50% e nas temperaturas de 10 ou 5 °C, a
germinação se manteve superior a 90% por até 12 meses de armazenamento, sem
comprometimento do vigor.
23
3 MATERIAL E MÉTODOS
A pesquisa foi realizada no Instituto Federal de Mato Grosso (IFMT), Campus
Campo Novo do Parecis, entre setembro de 2012 e março de 2014, localizado nas
coordenadas 13°40’ S e 57°53’ W, na altitude de 572 m.
Os estudos sobre a fenologia do florescimento de Physalis angulata, Solanum
americanum e Solanum viarum foram realizados a partir de plantas cultivadas em
vasos no viveiro e as observações gerais realizadas nos setores de produção
agrícola e pecuária do IFMT, a partir de plantas que vegetavam espontaneamente.
Nestas condições, houve a necessidade de monitoramento frequente de infestações
de pragas agrícolas, porque em diversos momentos elas migravam dos campos de
produção e se hospedavam nas plantas deste estudo, que apresentavam sintomas
de viroses supostamente transmitidas por insetos sugadores. Constatou-se a
ocorrência de pragas da ordem Hemiptera, especialmente mosca-branca (Bemisia
sp.) e cochonilhas (Planococcus sp.) que comprometeram o desenvolvimento e/ou
determinaram perdas de plantas no campo e em vasos, o que exigiu o controle
químico com o inseticida thiamethoxan (50 g i. a. ha-1), conforme recomendações de
Andrei (2013).
No laboratório, foram realizadas as avaliações de biometria de frutos e
sementes e a germinação das sementes das três espécies em função do tempo de
exposição à luz, da qualidade da luz e do tempo de armazenamento.
24
3.1 Fenologia Reprodutiva
3.1.1 Plantas estudadas em campo
Foram marcadas dez plantas de cada espécie no campo, no final do estádio
vegetativo, para observação e anotações dos estádios vegetativos e reprodutivos.
Durante este período de acompanhamento, os exemplares marcados ficaram
sujeitos à interferência da vegetação circundante até o início do florescimento, sendo
posteriormente mantidos isolados por meio de capinas regulares. O coroamento foi
realizado manualmente com auxílio de enxada, mantendo-se um raio de distância de
50 cm entre a comunidade infestante e as espécies de interesse na pesquisa. As
chuvas eram irregulares e as temperaturas decrescentes, embora essas com valores
mínimos entre 15,3 e 23,1 °C e máximos entre 27,2 e 35,2 °C (Figura 4).
Te
mp
era
tura
Mé
dia
(°C
)
Pre
cip
ita
ção
(m
m)
Meses FIGURA 4. Temperaturas médias (T) e precipitações pluviométricas acumulada
mensal (P) em Campo Novo do Parecis nos anos de 2012 e 2013. Fonte: Estação Automática/ INMET.
A capacidade reprodutiva foi sazonal sob condições de campo, com prolífica
produção de frutos nos meses chuvosos e restrição destes durante a seca, entre
junho e setembro, com limitadas chances de desenvolvimento de flores até a
frutificação.
As descrições das plantas e dos ambientes de infestação eram anotados,
com breve descrição do estádio de desenvolvimento, alturas medidas com auxílio de
0
50
100
150
200
250
300
350
0
5
10
15
20
25
30
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
P2012 P2013 T2012 T2013
25
régua graduada, possíveis predações das estruturas, presença de flores e
frutificação.
3.1.2 Plantas estudadas em vasos
A produção das três espécies foi realizada em 57 vasos de plástico, sendo 19
para cada espécie, mantidos em viveiro coberto com tela de monofilamento preta,
com malha para fornecer 30% de sombra.
Os vasos utilizados tinham capacidade volumétrica de 10 L e foram
preenchidos com terra coletada na área de lavoura (Tabela 1). O local da coleta do
solo tinha histórico de quatro anos de cultivo de soja na primeira safra e milho na
segunda, apresentando infestação natural de plantas daninhas, composta por mono
e dicotiledôneas.
TABELA 1. Atributos químicos e físicos de amostra do Latossolo Vermelho Distrófico típico, coletada na camada de 0-20 cm de profundidade, que foi usada para preenchimento de vasos.
pH P K+ Ca+2 Mg+2 Al+3 H+ MO Argila Silte Areia
CaCl2 --mg dm-3-- ---------cmolcdm-3--------- ----------------g dm-3----------------
5,7 5,9 58,7 3,2 1,1 0,0 3,97 25,5 540 91 369
Foram distribuídas cinco sementes por vaso, a aproximadamente 0,5 cm de
profundidade, sendo mantida apenas uma plântula após a emergência; cada vaso
constituiu uma parcela. As sementes utilizadas foram removidas de frutos coletados
da mesma população, onde plantas de Physalis angulata e Solanum americanum
vegetavam espontaneamente nos setores de olericultura e fruticultura e de S. viarum
que infestavam pastagens. Após a remoção das sementes, estas foram limpas e
armazenadas por pelo menos 30 dias em câmara refrigerada (17,0 ± 1,5 °C de
temperatura e 73 ± 4% de umidade relativa do ar), antes da semeadura.
Diariamente o solo era irrigado até a saturação, com o auxílio de regadores
portáteis, e o controle manual das demais plantas daninhas foi realizado sempre que
necessário. Foram consideradas emergidas as plântulas que apresentavam as
folhas cotiledonares expandidas acima do nível do substrato.
26
As alturas das plantas foram quantificadas semanalmente, a partir dos 35 dias
após a emergência, com auxílio de régua graduada, tomando-se a medida desde o
nível do colo até o ápice da planta, totalizando oito avaliações.
Quando no estádio reprodutivo, 20 botões florais por planta foram marcados
com fios finos coloridos de 0,84 mm, sendo avaliado o período, em dias, entre a
identificação do botão e a antese, entre a antese e o crescimento dos frutos e a
maturação destes.
O critério adotado para a maturação foi a distinção dos frutos por tamanho e
tonalidade, sendo a coloração verde na fase inicial de desenvolvimento para as três
espécies e roxo-escuro ou preta quando maduros de S. americanum e amarela para
frutos de S. viarum amadurecidos. A maturação de P. angulata foi identificada pelas
diferenças de tamanhos nos frutos, a partir da sombra formada nos cálices quando
visualizados contra a luz e a ligeira modificação de tonalidade dessa estrutura
envoltória, assim evitando recorrer ao método destrutivo da proteção fornecida pelo
envoltório.
3.2 Biometria de Frutos e Sementes
Amostras de frutos maduros foram coletadas aleatoriamente de plantas que
vegetavam no campo de produção e imediatamente acondicionadas em sacos de
papel, devidamente etiquetadas e transportadas para o laboratório (± 22 °C). Os
sinais de maturação para P. angulata e S. viarum foram identificados pela cor
amarelada (Figura 5A). Por outro lado, a cor escura não foi o único critério de
seleção adotado para S. americanum, pois os frutos que visualmente apresentavam
maturação completa distinguiam dos que aparentavam ter passado por maturação
forçada pela capacidade de refletir a luz neles incidente. O critério para identificação
de sementes das três espécies foi a coloração amarelo-escuro que mantinham
quando expostas contra a luz e o tamanho uniforme (Figura 5B).
Todos os frutos foram identificados, dos quais 90 foram selecionados
aleatoriamente para cada espécie e aferidos os maiores diâmetros longitudinal (DL)
e transversal (DT), com o auxílio de um paquímetro digital e as massas frescas de
frutos foram obtidas em balança analítica de precisão (0,001 g), em menos de seis
horas após a coleta para reduzir o risco da perda de umidade. Com base nos dados
de diâmetros calculou-se a variável relacionada a área superficial de cada fruto
27
(ASF), a partir do produto dos diâmetros longitudinal e transversal (ASF = DL*DT)
(Santos et al., 2008).
FIGURA 5. Padrões visuais de frutos e sementes utilizados na pesquisa. Em A, frutos maduros de Solanum viarum, Physalis angulata e Solanum americanum. Em B, sementes das três espécies na mesma sequência.
Os frutos foram despolpados manualmente e as aferições para número de
sementes por fruto e massa de 1000 sementes foram realizadas em menos de 24
horas após a coleta. No processo foram evitados exemplares predados ou
danificados.
Os dados foram submetidos à análise estatística, verificando-se o ajuste à
distribuição normal pelo teste de Ryan-Joiner (α = 0,05). Para todos os dados foram
calculados os valores mínimo, médio e máximo e o coeficiente de variação.
Calculou-se o coeficiente de correlação de Pearson (r) (α = 0,05), testando-se a sua
significância pelo teste t, para a relação entre a produção de sementes com a área
superficial e a massa de frutos. As análises foram realizadas no programa
computacional Minitab (Minitab, 2008).
3.3 Germinação de Sementes
Os frutos recém-coletados foram imediatamente transportados ao laboratório,
abertos para a remoção da mucilagem em placas de Petri, e as sementes mal
formadas ou com evidências de predação foram descartadas. As sementes sadias
foram submetidas à assepsia por cinco minutos em hipoclorito de sódio, com 2,5%
de cloro ativo (m m-1), solução diluída a 5% em água, seguida de lavagem em água
corrente por três minutos e secagem sobre papel toalha por 24 horas, sobre
bancada de laboratório. O mesmo procedimento foi adotado como rotina tanto para
a higienização das sementes recém-removidas da mucilagem e destinadas à
(A) (B)
28
germinação no tempo zero, quanto às oriundas do armazenamento e submetidas
aos experimentos de germinação.
No ato da extração, as sementes foram separadas pela densidade em dois
sublotes, com maior e menor densidade, correspondendo a sementes que
decantaram e flutuaram no teste de imersão em água, respectivamente; sendo
mantidas as que decantaram e descartadas as que flutuaram, pois estas últimas
apresentavam formação incompleta do embrião.
As sementes não usadas imediatamente após a coleta foram acondicionadas
em sacos de papel permeável, tipo kraft, e mantidas em câmara refrigerada (17,0 ±
1,5 °C de temperatura e 73 ± 4% de umidade relativa do ar) até a utilização.
As parcelas foram constituídas por caixas de acrílico transparente, medindo
11,0 x 11,0 x 3,5 cm, com três folhas de papel mata-borrão como substrato. Antes
dos ensaios, as caixas foram previamente desinfestadas por 30 minutos em água
sanitária comercial diluída a 5% em água potável e, em seguida, lavadas em água
corrente, borrifadas com álcool 70% e secas ao ar sobre bancada em temperatura
ambiente. A água sanitária utilizada indicava concentração nominal de 2,0 a 2,5% de
cloro ativo (m m-1).
A assepsia do papel mata-borrão, utilizado como substrato, foi realizada pela
separação em pacotes de 100 unidades, previamente envolvidos em folhas de
alumínio e esterilizados em estufa a 105 °C por 10 h.
Em todos os ensaios, o delineamento experimental foi o inteiramente
casualizado, com quatro repetições. Foram semeadas 50 sementes por parcela,
com distribuição uniforme sobre o papel, com posterior umedecimento com água
destilada, sob luz verde de segurança (Van Der Woude e Toole, 1980), até o ponto
de saturação do papel, retirando-se o excesso, enquanto o reumedecimento foi
realizado sempre que necessário, procurando-se manter os níveis iniciais. Para
maior estabilidade da umidade e temperatura internas, manteve-se um recipiente
com aproximadamente 4 L de água no interior da câmara de germinação.
3.3.1 Germinação em função do tempo de exposição à luz
Foram realizados ensaios preliminares com as sementes de P. angulata e S.
viarum obtidas no período de chuvas e submetidas aos tratamentos de exposição à
luz branca e fria: sem exposição à luz, exposição única por 1, 2 ou 3 horas de luz, e
29
exposição a 10 horas diárias de luz branca. Já no experimento com as três espécies,
P. angulata, S. americanum e S. viarum, os tratamentos foram organizados segundo
o esquema fatorial 2 x 10 + 2, sendo duas fontes de luz (pleno sol e luz fluorescente
branca), 10 tempos de exposição à luz (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240, 270 e
300 minutos) e duas testemunhas no laboratório, sendo uma no escuro e a outra
submetida a 10 horas diárias de luz branca e fria.
Após a semeadura, conforme descrito no item 3.3, cada caixa foi envolvida
duas vezes em folhas de alumínio e mantida em incubadora a 25 ºC por 48 horas,
para a padronização do umedecimento. Decorrido o tempo, as caixas foram abertas
para exposição única à luz, conforme a fonte e o tempo previsto, com
monitoramento permanente da temperatura, reposição da água nas parcelas com
auxílio de borrifador e retirada do excesso com papel toalha.
A fonte de luz artificial consistiu em quatro lâmpadas fluorescentes brancas de
40 W, localizadas um metro acima das parcelas, enquanto a luz solar foi fornecida
em uma manhã com céu limpo e temperatura média de 25 ± 3 ºC.
Após cada período de exposição, as caixas foram imediatamente envolvidas
em duas folhas de alumínio e transportadas para laboratório e novamente incubadas
a 25 °C, sendo abertas a cada sete dias para leitura e reumedecimento em ambiente
escuro sob luz verde de segurança (Van Der Woude e Toole, 1980).
O acompanhamento das parcelas submetidas ao tratamento com exposição
diária de luz foi utilizado como referência para se estabelecer a data final das
avaliações dos experimentos, quando foi adotado o limite mínimo de sete dias entre
a última semente germinada e a abertura das demais parcelas.
As variáveis analisadas foram as porcentagens de sementes germinadas, de
firmes e de mortas aos 28 dias após a semeadura (DAS). Foram consideradas como
germinadas as sementes que apresentavam protrusão de raiz primária igual ou
superior a 2 mm e as avaliações foram realizadas em local com temperatura próxima
à encontrada nas incubadoras, em tempo inferior a 10 minutos por tratamento.
Durante as contagens, as sementes germinadas e mortas, de acordo com a
descrição realizada em 3.3, foram retiradas das caixas para evitar a contaminação
das sementes sadias, tendo em vista a constante presença de fungos nas placas
submetidas a exposição à luz solar.
30
Ao final dos ensaios, as sementes não germinadas foram classificadas como
firmes, quando não se modificaram depois de pressionadas com estilete, e mortas,
quando moles e apodrecidas em decorrência de patógenos.
As sementes firmes foram submetidas ao teste de tetrazólio para avaliação da
viabilidade. Para tanto, foram cortadas longitudinalmente, dividindo-as bilateralmente
pela espessura, mas sem separar as duas metades. Na sequência, as sementes
cortadas foram imersas em aproximadamente 10 mL de solução de 2,3,5 trifenil
cloreto de tetrazólio, concentração de 0,075%, acondicionadas em estufas
programadas para 40 °C, por duas horas.
Decorrido o período para coloração, a solução de tetrazólio foi drenada, as
sementes lavadas em água corrente e mantidas imersas em água até o momento da
avaliação. As sementes foram examinadas individualmente em microscópio
estereoscópico, com aumento de 40 vezes, e a avaliação realizada considerando-se
apenas uma das metades. As sementes foram consideradas viáveis quando
apresentavam coloração rosa claro em toda a extensão do embrião e do
endosperma, com tecidos firmes, túrgidos e sem lesões aparentes (Figuras 6A, 6D e
6G).
As sementes que indicavam a possibilidade de gerarem plântulas anormais
ou mortas foram consideradas não viáveis. Neste caso, foram assim consideradas
aquelas com 50% ou mais das áreas dos cotilédones ou do endosperma
descoloridas (Figuras 6B, 6E e 6H), ou ausência de coloração na extremidade da
radícula (Figuras 6C e 6F), com tecidos flácidos (Figura 6C) e brancos ou
amarelados (Figura 6I).
31
Figura 6. Sementes de Physalis angulata (A, B e C), Solanum americanum (D, E e
F) e Solanum viarum (G, H e I) submetidas ao teste de tetrazólio.
Os dados foram submetidos à análise estatística para calcular a média, o
erro-padrão, o coeficiente de variação e determinar se o conjunto dos dados
atendiam aos pressupostos de normalidade dos resíduos pelo teste de Ryan-Joiner
(α = 0,05) e homogeneidade de variância pelo teste de Bartlett e Cochran (α = 0,05).
Quando atenderam aos pressupostos, foi realizada a análise de variância e as
médias foram comparadas pelo teste de Scott-Knott (α = 0,05).
32
3.3.2 Germinação em função da qualidade de luz
Os tratamentos foram organizados em esquema fatorial 3 x 5, sendo três
condições das sementes: recém-coletadas, após 40 dias e após 80 dias de
armazenamento, combinadas com cinco filtros de luz: envolvimento das caixas de
germinação em duas folhas de papel alumínio, simulando ausência de luz; em duas
voltas de filme de polietileno transparente, simulando a luz branca; em duas folhas
de papel celofane amarelo, simulando a luz amarela; em duas folhas papel celofane
vermelho, simulando luz vermelha e em duas folhas de papel celofane vermelho +
duas folhas de papel celofane azul, simulando luz vermelho-distante. Nos
tratamentos simulando ausência de luz, foram usadas caixas de cor preta, além do
envolvimento das mesmas em duas folhas de papel alumínio.
As avaliações de S. americanum foram realizadas com sementes
armazenadas aos 40 e 80 dias, devido a perdas de informações.
A semeadura foi realizada conforme descrito em 3.3. Foi analisada a
porcentagem de germinação aos sete, 14, 21 e 28 DAS. Foram consideradas
germinadas as sementes que apresentavam protrusão de raiz primária igual ou
superior a 2 mm. As contagens das sementes germinadas foram realizadas
diariamente para o tratamento luz branca, e a cada sete dias para os demais
tratamentos, sob luz verde de segurança (Van Der Woude e Toole, 1980). Tal
procedimento foi realizado sempre no mesmo horário, com temperaturas próximas
às da incubadora, em tempo inferior a 10 minutos por tratamento. As parcelas
submetidas a luz branca diária serviram de referência para se estabelecer a data
final das avaliações, servindo ainda como referência para determinar o prazo de
abertura dos tratamentos que simulavam a ausência de luz.
Os dados foram submetidos à análise estatística para calcular a média,
coeficiente de variação e determinar se atendiam aos pressupostos de normalidade
dos resíduos pelo teste de Ryan-Joiner (α = 0,05) e a homogeneidade de variância
(α = 0,05). As médias do último período avaliado foram comparadas pelo teste de
Scott-Knott (α = 0,05).
3.3.3 Germinação em função do tempo de armazenamento
Os tratamentos foram distribuídos em esquema fatorial 2 x 9, sendo duas
formas de armazenamento das sementes (armazenadas dentro de seus frutos e
armazenadas em sacos de papel permeável) e nove períodos de armazenamento
33
(30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias). Dada a limitação para remoção das
sementes de S. americanum armazenadas nos frutos e contaminação com fungos, o
período máximo de observação das sementes nesta condição foi de 90 dias.
Os frutos foram coletados na mesma população, no período das chuvas, e as
sementes removidas imediatamente ou após cada período, conforme os
tratamentos.
Após a distribuição de 50 sementes sobre o papel, as caixas foram tampadas,
envolvidas em filme de polietileno transparente, para retardar a perda de água do
sistema, e acondicionadas em câmaras de germinação com termoperíodo de 25 °C
e fotoperíodo de 10 horas diárias.
As avaliações foram realizadas diariamente durante 28 dias, em locais com
temperaturas próximas às encontradas nas câmaras, sempre no mesmo horário e
em tempo inferior a 10 minutos por tratamento. Foram consideradas germinadas as
sementes que apresentavam raiz primária com comprimento ≥ 2 mm. Durante as
contagens, as sementes germinadas e mortas foram retiradas das caixas para evitar
a contaminação das sadias. Após a última avaliação, as sementes não germinadas
foram classificadas como firmes, quando não se modificaram depois de
pressionadas com estilete, e mortas, quando moles e apodrecidas em decorrência
de patógenos. Sementes firmes foram submetidas ao teste de tetrazólio, conforme
descrito anteriormente, para determinação da viabilidade.
As variáveis avaliadas foram os percentuais de germinação diária e
acumulada. Os dados foram submetidos à análise estatística e determinado se
atendiam aos pressupostos de normalidade dos resíduos pelo teste de Ryan-Joiner
(α = 0,05) e a homogeneidade de variância pelo teste de Bartlett e Cochran (α =
0,05). As médias do último período foram comparadas pelo teste de Scott-Knott (α =
0,05).
34
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Observações Gerais de Campo
As emergências naturais de plântulas de Physalis angulata, Solanum
americanum e S. viarum variaram no tempo e foram reguladas pela distribuição das
chuvas. As plântulas das três espécies foram observadas durante os meses de
novembro a abril, com maior densidade populacional entre janeiro e março. Como a
distribuição das chuvas ocorreu a partir da primeira quinzena de outubro e se
prolongou até o início de maio, observou-se que as emergências coincidiram com a
concentração pluviométrica.
P. angulata apresentou fluxo germinativo mais lento e de ciclo mais
prolongado em relação às outras plantas daninhas de ocorrência simultânea;
apresentava porte mais elevado, capaz de se estabelecer no início da infestação. As
plantas competiam com a vegetação densa, apresentavam características de
estiolamento e, ao atingirem o estádio reprodutivo, os galhos ficavam prostrados e,
em alguns casos, o contato do caule com o solo induziu o enraizamento nas gemas.
No campo, foram encontradas plantas a partir de 20 cm com cinco flores, até
uma decumbente de 168 cm de comprimento, que possuía 400 flores e botões
florais e 92 frutos. Neste caso, a planta não estava isolada da comunidade
infestante, logo o tamanho teria explicação ecológica e pode estar relacionado à
estratégia de sobrevivência imposta no ambiente competitivo, que induziria ao
estiolamento de caule.
O florescimento e a frutificação de S. americanum também foram
dependentes do nível de infestação das pragas sugadoras, cujo período crítico de
competição coincidia com a entressafra das culturas agrícolas, quando a maioria dos
botões florais e das flores marcados para estudo foi abortada. Por outro lado, com o
35
início do ano agrícola, as pragas migravam para o campo de produção, devido à
maior quantidade de plantas, onde se fixavam.
No momento de máxima produção, é importante ressaltar que foram
coletados até 1.436 frutos maduros por planta de S. americanum, verificando-se
correlação de 82% entre massa de frutos e número de sementes, indicando que a
massa de frutos pode ser utilizada para estimar o número de sementes.
Em função do coroamento de plantas de P. angulata e S. americanum, dois
meses após cessar as chuvas do primeiro ano de avaliação, foi notado o aumento
do estresse sobre plantas isoladas, com tendência ao abortamento de flores e frutos
jovens, quando comparadas às demais mantidas sob convivência na comunidade
infestante. É possível deduzir que sob essas condições reduzia-se a água nas
camadas superficiais do solo pela exposição direta a radiação solar e ao vento,
devido à limitada cobertura vegetal.
A exemplo das demais espécies, o florescimento e a frutificação de S. viarum
também ocorreram entre os meses de janeiro e junho, sendo mais intensos entre
fevereiro e abril, e a posterior deposição de frutos no solo, após a maturação, ficou
concentrada nos meses mais secos do ano, entre julho e setembro. Flores e frutos
jovens, presentes nas plantas na época seca, eram geralmente abortados, e as
plantas se mantinham no estádio vegetativo ou entravam em senescência, de
acordo com a idade ou o nível de estresse. Plantas isoladas ficaram mais
vulneráveis às perdas das estruturas reprodutivas, provavelmente por causa da
criação de condições variáveis de umidade e aeração, ou algum outro mecanismo
eficiente de preservação conferido pelas plantas em comunidade.
Das três espécies estudadas, S. viarum foi a que apresentou maior
rusticidade, sobrevivendo à estação seca com reduzidas presenças de flores e
frutos. Os frutos, indeiscentes, permaneciam no solo sem liberar as sementes até a
secagem. Quando do início das precipitações anuais, novas plântulas emergiam, e
também se reiniciava o ciclo reprodutivo das plantas que sobreviviam ao período de
seca, recompondo a comunidade infestante.
36
4.2 Fenologia
4.2.1 Fenologia de Physalis angulata
As emergências iniciais de plântulas foram observadas aos 10 dias após a
semeadura (DAS), com 52,9% de plântulas emergidas, valores estes que se
elevaram para 88,2 e 100% aos 11 e 12 DAS, respectivamente. As plântulas recém-
emergidas apresentaram crescimento lento e contínuo nos primeiros dias (Figura 7),
assim permanecendo mesmo após entrarem no estádio reprodutivo, entre 54 e 61
dias após a emergência (DAE).
Altu
ra d
e p
lanta
s (
cm
)
Dias após a emergência
FIGURA 7. Altura de plantas de Physalis angulata cultivadas em vasos. Médias de
19 plantas ± desvio padrão. Campo Novo do Parecis, 2013.
O hábito de crescimento apresentado por P. angulata é comum em espécies
consideradas ruderais, ou seja, com rápida germinação, curto ciclo de
desenvolvimento e elevada produção de diásporos, podendo ser interpretado ainda
como mecanismo de fuga da espécie e vantagem competitiva, conforme foi descrito
para Nicanda physaloides em competição com as culturas da beterraba (Carvalho et
al., 2008) e do quiabo (Bachega et al., 2013).
As plantas passaram ao estádio reprodutivo entre 54 e 61 dias após a
emergência (DAE), média de 58 ± 0,67 DAE (média ± erro-padrão da média), com
intervalo médio de 4 ± 0,56 dias entre a emissão do primeiro e do nono botão floral,
porém o primeiro fruto maduro foi observado aos 26 dias após a antese (Tabela 2).
O intervalo entre o primeiro botão floral emitido e o fruto correspondente foi de
y = 0,5555e0,0453x
R² = 0,9912
0
10
20
30
35 42 49 56 63 70 77 84
37
aproximadamente duas semanas, ocasião em que se observou que tal ocorrência
esteve pouco influenciada pela altura de plantas, pois estas floresciam em diferentes
momentos, quando apresentavam em média 21 ± 3,29 cm de altura.
TABELA 2. Desenvolvimento reprodutivo de plantas de Physalis angulata produzidas em vasos. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
Eventos Intervalo (dias) DAE DAA
Botão floral 54 a 61 57,7 ± 2,0 -
Abertura floral (antese) 65 a 81 74,1 ± 2,0 -
Desenvolvimento inicial do fruto 76 a 84 80,4 ± 0,9 -
Maturação do fruto 88 a 101 - 26 ± 4,7
DAE = dias após a emergência; DAA = dias após a antese.
A partir dos 65 DAE foi visualizada a primeira flor aberta, com emissões
contínuas de novos botões florais posteriormente, enquanto ocorria a frutificação, o
que pode ser explicado pelo fato das condições de umidade e temperatura serem
suficientes para o estabelecimento das plantas. Neste aspecto, há relatos da
literatura que a temperatura ótima ao desenvolvimento da espécie é de
aproximadamente 20 °C, porém Rufato et al. (2008) observaram que o calor não
restringe a produção de frutos, que respondem favoravelmente a temperaturas
diurnas entre 27 a 30 °C, com comprometimento na produtividade quando inferiores
a 10 °C ou superiores a 30 °C. Para P. peruviana, a diminuição na temperatura do
ambiente de cultivo forneceria estresse favorável à emissão de novas folhas e a
presença de novos botões florais na planta indicaria a provável formação de novos
frutos (Rodrigues et al., 2013).
Com relação à frutificação, há relatos que desde a semeadura de Physalis sp.
no campo até a primeira colheita transcorre o período médio de 90 dias e pode
variar de acordo com a altitude do local de cultivo, isto é, em áreas mais altas esse
período é prolongado, o que explica porque nessas condições as temperaturas
tendem a ser mais amenas (Zapata et al., 2002).
38
4.2.2 Fenologia de Solanum americanum
As emergências foram observadas aos 14 dias após a semeadura (DAS), que
correspondeu a 50% do total, aos 15 DAS (56%), 16 DAS (62%), 17 DAS (89%) e 19
DAS (100%). Assim como as emergências foram uniformes, o crescimento das
plantas apresentou pouca variabilidade (Figura 8) e estas permaneceram em pleno
desenvolvimento vegetativo mesmo após atingirem o estádio reprodutivo, a partir
dos 33 dias após a emergência (DAE).
Altura
(cm
)
Altura
(cm
)
Dias após a emergência
FIGURA 8. Altura de plantas de Solanum americanum cultivadas em vasos. Médias
de 19 plantas ± erro padrão da média. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.
O período entre o primeiro e o nono botão floral aparente foi de
aproximadamente uma semana, definindo-se o estádio fenológico de pré-
florescimento. As flores polinizadas atingiram a frutificação entre 9 e 11 dias após a
antese, ou 48 DAE, momento que manteve o lançamento contínuo de novos botões
florais e aberturas de flores. Um ponto importante foi que os eventos de
florescimento, frutificação e amadurecimento de frutos ocorriam simultaneamente.
Desta forma, os primeiros frutos foram visualizados, entre 53 e 60 DAE, ou seja, 20
dias após as emissões dos primeiros botões florais (Tabela 3).
Observou-se ainda que a frutificação era distribuída no tempo, coincidindo a
formação de novos frutos com o amadurecimento dos anteriormente existentes, o
que favorecia a produção de sementes durante a maior parte do ano. A maturação
do primeiro fruto foi observada aos 61 DAE, quando a altura média das plantas era
50,6 ± 3,5 cm (média ± erro-padrão da média).
y = 0,854x - 18,345R² = 0,9844
0
10
20
30
40
50
60
35 42 49 56 63 70 77 84
39
TABELA 3. Desenvolvimento reprodutivo de plantas de Solanum americanum cultivadas em vasos. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.
Eventos Intervalo (dias) DAE DAA
Botão floral 33 a 41 38,3 ± 0,8 -
Abertura floral (antese) 40 a 52 48,0 ± 1,4 -
Desenvolvimento inicial do fruto 53 a 60 56,8 ± 1,1 -
Maturação do fruto 61 a 69 - 25 ± 0,9
DAE = dias após a emergência; DAA = dias após a antese.
Os resultados neste estudo estão de acordo com aqueles encontrados por
Bianco et al. (2010), onde as plantas de S. americanum atingiram o florescimento
entre 35 e 49 DAE.
4.2.3 Fenologia de Solanum viarum
A emergência de plântulas iniciou aos 13 DAS, com 79% dos vasos tendo
pelo menos uma plântula e finalizou aos 14 DAS, com presença de plântulas em
todos os vasos. Aos 35 DAE as plantas mediam aproximadamente 10 cm de altura,
alcançando entre 26 e 53 cm, com média de 38±1,8, cm quando da emissão do
primeiro botão floral, aos 70 DAE (Figura 9).
Altura
(cm
)
Dias após a emergência
FIGURA 9. Altura de plantas de Solanum viarum cultivadas em vasos. Médias ± erro
padrão. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.
y = 0,706x - 19,586R² = 0,9882
0
10
20
30
40
50
35 42 49 56 63 70 77 84
40
Pelo histórico de dormência apresentado por sementes de S. viarum
(Mullahey, 2012), deduz-se que a emergência de plântulas em todas as parcelas na
segunda semana pode estar relacionada à remoção da mucilagem após a coleta, do
armazenamento das sementes durante 30 dias antes da semeadura e da localização
na camada superficial do solo no ato da semeadura (Souza et al., 2011).
Quando no estádio reprodutivo, houve pouca variabilidade no tempo de
ocorrência dos fenômenos e S. viarum apresentou florescimento aos 76 DAS, com
média de 8,56 ± 0,29 dias após a marcação do botão floral, com desenvolvimento
inicial de frutos logo na sequência e maturação destes aos 29 dias após a antese
(Tabela 4).
TABELA 4. Desenvolvimento reprodutivo de plantas de Solanum viarum cultivadas em vasos. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.
Eventos Intervalo (dias) DAE DAA
Botão floral 67 a 72 70,0 ± 0,5 -
Abertura floral (antese) 76 a 79 77,6 ± 0,3 -
Desenvolvimento inicial do fruto 89 a 100 97,0 ± 1,3 -
Maturação do fruto - 106 ± 1,2 29
DAE = dias após a emergência; DAA = dias após a antese.
O intervalo para as plantas atingirem 40 cm de altura foi similar aos 83 dias
encontrados na pesquisa de Mullahey e Cornell (1994), porém naquele estudo os
autores constataram que as plantas necessitavam de 108 dias para o florescimento.
4.3 Biometria de Frutos e Sementes
4.3.1 Physalis angulata
Os frutos de Physalis angulata apresentaram em média 17,27 mm e 17,89
mm de diâmetros transversal e longitudinal, respectivamente e massa por fruto de
2,71 g. Já a massa de 1000 sementes e o número médio de sementes por fruto
foram 0,51 g e 259,79 unidades, respectivamente (Tabela 5).
Com relação ao formato dos frutos, a variabilidade mínima apresentada nos
diâmetros longitudinal e transversal pode ser atribuída ao formato esférico dos
frutos, enquanto a amplitude observada para o número de sementes, entre 165 e
348 unidades, foi superior à média de 135 unidades encontrada por Rodrigues et al.
41
(2014) para Physalis peruviana, porém a massa média por fruto foi próxima à obtida
neste estudo.
TABELA 5. Características de frutos de Physalis angulata coletados: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa (massa), número de sementes por fruto (NSem) e massa de mil sementes. CV: coeficiente de variação. N = 90. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
Variáveis Mínimo Máximo Média CV (%)
DL (mm) 13,83 23,75 17,89 11,80 DT (mm) 13,95 22,67 17,27 11,02 ASF (mm2) 192,97 538,32 312,61 22,63 Massa de fruto (g) 1,86 5,09 2,71 22,41 NSem 165 348 259,79 15,27 Massa de mil sementes (g) 0,49 0,53 0,51 2,45
Quanto às correlações, observou-se que os diâmetros se correlacionam
positiva e significativamente com a maioria das características avaliadas, à exceção
do número de sementes (Tabela 6), indicando que os diâmetros e a área variaram
de forma direta em relação à massa dos frutos sem cálice.
TABELA 6. Coeficiente de correlação simples de Pearson entre os caracteres dos frutos de Physalis angulata: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa (massa) e número de sementes por fruto (Nsem).
Variáveis DL (mm) DT (mm) ASF (mm2) Massa (g) Nsem
DL (mm) 1
DT (mm) 0,927** 1
ASF (mm2) 0,981** 0,978** 1
Massa (g) 0,865** 0,787** 0,853** 1
Nsem 0,595** 0,552** 0,585** 0,498** 1 ** significativo a 1% de probabilidade, pelo teste t de Student (n=90).
Houve correlação significativa e positiva entre o número de sementes por
fruto e as demais variáveis, porém não superior a 0,6. Estes dados diferem dos
obtidos por Rodrigues et al. (2014), para P. peruviana, quando não identificaram
correlação entre número de sementes e diâmetro transversal, diâmetro longitudinal,
ou a massa do fruto com cálice; já as variáveis massa de sementes e massa do fruto
exibiram correlação significativa e negativa com o número de sementes, ou seja, se
42
comportaram de forma inversa e quanto menor a massa do fruto, maior será o
número de sementes.
4.3.2 Solanum americanum
Os frutos de Solanum americanum apresentaram diâmetros médios
transversal e longitudinal de 6,62 mm e 6,13 mm, respectivamente, e massa média
de 0,18 g por fruto. A massa média de 1000 sementes e o número médio de
sementes por fruto foram 0,33 g e 55,01 unidades, respectivamente (Tabela 7).
TABELA 7. Características de frutos de Solanum americanum coletados: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa (massa), número de sementes por fruto (NSem) e massa de mil sementes. CV: coeficiente de variação. N = 90. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
Variáveis Mínimo Máximo Média CV (%)
DL (mm) 4,13 7,49 6,13 11,25 DT (mm) 4,72 7,91 6,62 10,56 ASF (mm2) 19,49 57,52 41,03 20,50 Massa de um fruto (g) 0,07 0,30 0,18 28,08 Nsem 28,00 84,00 55,01 25,83 Massa de mil sementes (g) 0,31 0,34 0,33 4,35
A variabilidade mínima apresentada nos diâmetros longitudinal e transversal é
característica do formato esférico dos frutos, enquanto a amplitude observada para o
número de sementes, entre 28 e 84 unidades, é frequentemente observada em
plantas daninhas.
As variáveis número de sementes, massa e área superficial de frutos
apresentaram correlações positivas superior a 0,75, com enfoque à correlação
significativa de 0,824 observada entre a massa fresca de fruto e o número de
sementes, revelando que a quantidade de sementes por fruto pode ser estimada
pelos diâmetros, pela área superficial ou pela massa de frutos (Tabela 8).
43
TABELA 8. Coeficiente de correlação simples de Pearson entre os caracteres dos frutos de Solanum americanum: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa individual (massa) e número de sementes (NSem).
Variáveis DL (mm) DT (mm) ASF (mm2) Massa (g) NSem
DL (mm) 1
DT (mm) 0,861** 1
ASF (mm2) 0,968** 0,957** 1
Massa (g) 0,806** 0,823** 0,842** 1
NSem 0,727** 0,699** 0,753** 0,824** 1 ** significativo a 1% de probabilidade, pelo teste t de Student (n=90).
Observou-se ainda que o número de sementes por fruto pode ser estimado
pelos diâmetros longitudinal (DL) e transversal (DT), em pelo menos 70% dos casos.
Essa constatação também foi evidenciada pelos ajustes dos pontos (Figura 10).
FIGURA 10. Relação entre as variáveis biométricas e a produção de sementes por
plantas de Solanum americanum. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
44
4.3.3 Solanum viarum
Os frutos de Solanum viarum apresentaram diâmetros médios transversal e
longitudinal de 22,67 mm e 21,89 mm, respectivamente, e massa média de 5,26 g
por fruto. Em relação à massa média de 1000 sementes e ao número médio de
sementes por fruto foram calculados 2,41 g e 281,54 unidades, respectivamente
(Tabela 9).
TABELA 9. Características de frutos de Solanum viarum coletados: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa de fruto (massa), número de sementes por fruto (NSem) e massa de mil sementes. CV: coeficiente de variação. N = 90. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
Variáveis Mínimo Máximo Média CV (%)
DL (mm) 16,44 27,08 21,89 12,15 DT (mm) 16,13 27,77 22,67 13,49 ASF (mm2) 270,27 752,01 503,67 24,36 Massa (g) 2,05 9,13 5,26 35,46 NSem 45 448 281,54 11,52 Massa de mil sementes (g) 2,39 2,41 2,41 0,31
Resultados semelhantes foram encontrados por Bryson e Byrd (2007), que
identificaram frutos entre 0,25 a 0,45 cm de diâmetro, variegados quando imaturos e
amarelo-alaranjado quando maduros, com média de 180 a 420 sementes presas na
placenta axial.
A análise de correlação entre o número de sementes de S. viarum com
diâmetros individuais está apresentada na Tabela 10.
TABELA 10. Coeficiente de correlação simples de Pearson entre os caracteres dos frutos de Solanum viarum: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa individual (massa) e número de sementes (NSem).
Variáveis DL (mm) DT (mm) ASF (mm2) Massa (g) NSem
DL (mm) 1
DT (mm) 0,932** 1
ASF (mm2) 0,981** 0,982** 1
Massa (g) 0,942** 0,966** 0,977** 1
NSem 0,868** 0,850** 0,870** 0,882** 1 ** significativo a 1% de probabilidade, pelo teste t de Student (n=90).
45
A área superficial dos frutos e a massa de frutos sugere que o número de
sementes pode ser estimado pelas medições das outras variáveis, indicando que
quanto maior o tamanho do fruto, maior será a sua massa e o número de sementes.
Esta espécie é amplamente relatada na literatura como uma prolífica
produtora de sementes, cuja produção máxima anual pode variar de 50.000
(Mullahey et al., 1993) a 100.000 sementes por planta (Cooke, 1997), com variados
níveis de dormência que podem favorecer a perpetuação da espécie, de acordo com
as condições encontradas no ambiente de produção.
Constatou-se que em mais de 85% o número de sementes pode ser estimado
pelos diâmetros longitudinal (r = 0,87) e transversal (r = 0,85), pela área superficial
dos frutos (r = 0,87) ou pela massa de frutos (0,88). Já o ajuste dos pontos indicou r2
igual ou superior a 0,72 (Figura 11).
FIGURA 11. Relação entre as variáveis biométricas e a produção de sementes por
plantas de Solanum viarum. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
As variáveis observadas para biometria dos frutos e número de sementes
apresentaram correlações positivas, o que foi comprovado pelo modelo linear nas
46
regressões dessas características analisadas para S. americanum e S. viarum. Já
para P. angulata, devido a amplitude dos dados, não foi possível verificar
correlações acima de 0,3.
4.4 Germinação em Função do Tempo de Exposição à Luz
Os resultados de germinação diária para as sementes de P. angulata e S.
viarum recém-coletadas durante o período de chuvas e colocadas para germinar
expostas à luz fluorescente branca e fria estão apresentados na Figura 12. Nota-se
que as sementes de S. viarum apresentaram protrusão da raiz primária aos três dias
após a semeadura (DAS), atingiram no máximo 31% de germinação até os 12 dias e
assim permaneceram até os 21 DAS. Entretanto, no mesmo período, P. angulata
não apresentou protrusão radicular.
FIGURA 12. Germinação diária de sementes de Physalis angulata e Solanum viarum durante 21 dias, em função da exposição diária à luz branca.
Ficou claro que o tempo determinado não foi suficiente para a germinabilidade
máxima das sementes de P. angulata que teve o início da germinação a partir dos
23 DAS, quando as demais parcelas já estavam expostas ao fotoperíodo diário de
10 horas à luz branca e fria e os resultados foram apresentados na Tabela 11.
47
TABELA 11. Porcentagem de sementes germinadas de Physalis angulata e Solanum viarum em função do escuro, da exposição diária ao fotoperíodo (10 h dia-1), ou submetidas à exposição única a luz fluorescente. Resultados 30 dias após a semeadura.
Exposição P. angulata S. viarum
Escuro 0 e 78 b
10 h dia-1 85 a 95 a
60 minutos 34 d 88 a
120 minutos 56 c 94 a
180 minutos 68 b 75 b
CV (%) 11,45 6,52
* médias seguidas de letras distintas, diferem estatisticamente pelo teste de Skott-Knott (p = 0,05).
A ausência de germinação de P. angulata no escuro serviu como indicativo do
fotoblastismo positivo apresentado pela espécie. Já as sementes de S. viarum
podem ser classificadas como fotoblásticas neutras e a possibilidade de germinação
das sementes com pouca ou nenhuma luz permite a propagação da espécie sob
dossel ou palha, constituindo-se em vantagem para a perpetuação em sistemas
conservacionistas (Nassif e Perez, 1997).
Os resultados do experimento com frutos coletados durante a estação seca
demonstraram que os percentuais de germinação foram praticamente nulos em
todas as parcelas submetidas à exposição solar direta e, ao final do período
avaliado, possuíam contaminação por Aspergillus spp. no papel utilizado como
substrato.
As sementes das três espécies quando expostas ao fotoperíodo de 10 horas
dia-1 tiveram fungos localizados em poucas sementes provavelmente oriundos de
esporos depositados ocasionalmente durante as aberturas diárias para leituras, mas
que não comprometeram o experimento. Esta informação foi fortalecida pela
sanidade apresentada por todas as sementes presentes no tratamento escuro e pela
contaminação reduzida da testemunha sob fotoperíodo diário, cujo local de
montagem dos experimentos foi o mesmo, na ausência de luz.
No caso específico de P. angulata, 56±11,3% das sementes expostas a 10 h
dia-1 de luz germinaram e 44±11,3% se mantiveram firmes ao final de 28 DAS,
enquanto das sementes mantidas no escuro apresentaram germinação nula e 99%
estavam firmes quando submetidas ao teste de pressão ao toque, enquanto as
48
perdas para os demais tratamentos oscilaram conforme o prazo e o ambiente de
exposição (Tabela 12).
TABELA 12. Porcentagem de sementes de Physalis angulata germinadas (Germ.), firmes e mortas, em função do escuro, da exposição diária ao fotoperíodo (10 h dia-1), ou submetidas a exposição única a luz fluorescente (Laboratório) ou luz solar. Média±erro padrão.
Exposição Laboratório Luz solar direta
Germ. Firmes Mortas Germ. Firmes Mortas
Escuro 0 99±0,3 1±0,3 0 0 0
10 h dia-1 56±11,3 44±11,3 0 0 0 0
30 minutos 0 77±3,3 23±3,3 0 13±2,4 87±2,4
60 minutos 0 64±2,2 36±2,2 0 44±8,1 56±8,1
90 minutos 0 53±8,8 47±8,8 0 85±6,4 15±6,4
120 minutos 0 63±6,7 37±6,7 0 34±6,0 66±6,0
150 minutos 0 71±4,4 29±4,4 0 57±8,5 43±8,5
180 minutos 0 46±9,7 54±9,7 0 63±1,8 37±1,8
210 minutos 0 58±13,5 42±13,5 0 33±3,3 67±3,3
240 minutos 0 67±6,7 33±6,7 0 94±2,3 6±2,3
270 minutos 0 84±2,9 16±2,9 0 11±0,7 89±0,7
300 minutos 0 56±4,0 44±4,0 0 89±0,7 11±0,7
Com base nos resultados apresentados, pode-se inferir que a ausência de luz
favoreceu o condicionamento das sementes durante o período de incubação, porque
depois que as caixas foram abertas no final do experimento e expostas à luz, as
germinações das sementes não deterioradas foram iniciadas a partir de 48 horas,
indicando que nesses casos os fungos presentes não causaram danos a ponto de
comprometer a vitalidade dos embriões.
Ao contrário da situação relatada anteriormente, as maiores perdas nas
parcelas sob restrição de luz foram encontrados para Solanum americanum, para a
qual foram computadas 53% de sementes mortas nas parcelas mantidas no escuro,
também sendo visível maiores níveis de deterioração por fungos (Tabela 13).
49
TABELA 13. Porcentagem de sementes de Solanum americanum germinadas (Germ.), firmes e mortas, em função do escuro, da exposição diária ao fotoperíodo (10 h dia-1), ou submetidas a exposição única a luz fluorescente (Laboratório) ou luz solar. Média±erro padrão.
Exposição Laboratório Luz solar direta
Germ. Firmes Mortas Germ. Firmes Mortas
Escuro 0 47±1,9 53±1,9 0 0 0
10 h dia-1 58±4,4 41±4,4 1±0,7 0 0 0
30 minutos 0 53±1,9 47±1,9 0 55±18,3 45±18,3
60 minutos 0 39±1,1 61±1,1 0 53±19,7 47±19,7
90 minutos 0 42±2,9 58±2,9 0 47±23,3 53±23,3
120 minutos 0 44±4,0 56±4,0 0 85±5,9 15±5,9
150 minutos 0 47±1,9 53±1,9 0 71±2,9 29±2,9
180 minutos 0 54±6,2 46±6,2 0 68±1,2 32±1,2
210 minutos 0 48±4,0 52±4,0 0 63±9,6 37±9,6
240 minutos 0 50±0,0 50±0,0 0 52±25,1 48±25,1
270 minutos 0 42±6,8 48±7,8 0 55±24,5 45±24,5
300 minutos 0 52±7,8 48±7,8 0 54±12,2 46±12,2
As perdas de sementes nas parcelas contaminadas seguiu padrão
diferenciado entre as espécies. P. angulata e S. americanum, por exemplo, foram
mais suscetíveis a ocorrência de fungos, com elevados percentuais de deterioração.
Por outro lado, S. viarum, apresentou os maiores percentuais de sementes viáveis
no final do período de incubação (Tabela 14), fato constatado nos
acompanhamentos diários logo após a exposição de todas as parcelas ao regime
diário de 10 horas luz.
Por se tratar de infestação por fungos de áreas agrícolas, a capacidade de
tolerância da planta daninha S. viarum representaria relevância ecológica, visto que
quando presentes no banco de sementes do solo, as sementes com maior
adaptabilidade supostamente poderiam perpetuar e reinfestar os ambientes de
ocorrência (Priestley, 1986).
50
TABELA 14. Porcentagem de sementes de Solanum viarum germinadas (Germ.), firmes e mortas, em função do escuro, da exposição diária ao fotoperíodo (10 h dia-1), ou submetidas a exposição única a luz fluorescente (Laboratório) ou luz solar. Média±erro padrão.
Exposição Laboratório Luz solar direta
Germ. Firmes Mortas Germ. Firmes Mortas
Escuro 0 94±3,1 6±3,1 0 0 0
10 h dia-1 32±1,1 64±2,9 3±1,9 0 0 0
30 minutos 0 89±4,8 11±4,8 0 72±3,5 28±3,5
60 minutos 0 94±4,0 6±4,0 0 75±15,8 25±15,8
90 minutos 0 91±1,1 9±1,1 0 93±4,1 7±4,1
120 minutos 0 94±2,2 6±2,2 0 91±1,3 9±1,3
150 minutos 0 88±4,0 14±4,0 0 77±10,7 23±10,7
180 minutos 0 97±1,9 3±1,9 0 98±1,2 2±1,2
210 minutos 0 91±2,9 9±2,9 0 99±0,7 1±0,7
240 minutos 0 93±3,8 7±3,8 0 93±1,8 7±1,8
270 minutos 0 89±5,6 11±5,6 0 90±4,6 10±4,6
300 minutos 0 90±0,0 10±0,0 0 96±3,1 4±3,1
4.5 Germinação em Função da Qualidade de Luz
A germinação de sementes de Physalis angulata, Solanum americanum e S.
viarum foi influenciada pela qualidade de luz fornecida, cujas respostas variaram
entre as espécies e, dentro destas, em função do tempo de armazenamento das
sementes recém-coletadas ou com 40 e 80 dias de armazenamento.
Sementes de P. angulata recém-coletadas tiveram 4% e 38% da germinação
estimuladas pela exposição aos filtros de luz vermelha e amarela, respectivamente;
os valores apresentados foram obtidos a partir dos 14 DAS, quando estabilizaram
até o final do experimento e não se observou germinação das sementes expostas à
luz branca, ao vermelho-distante ou ao escuro contínuo (Figura 13A).
Sementes armazenadas por 40 dias apresentaram 69% de protrusão da raiz
primária sob exposição ao filtro de luz amarela, valor esse superior aos observados
para sementes expostas aos demais tratamentos (Figura 13B).
51
FIGURA 13. Germinação de sementes de Physalis angulata recém-colhidas (A),
com 40 (B) e com 80 (C) dias de armazenamento, em função de filtros de luz simulando o escuro (Es) e as faixas da luz branca (Br), amarela (Am), vermelha (Ve) e vermelho-distante (Vd). (Dentro de cada período, médias seguidas de letras distintas, diferem estatisticamente pelo teste de Skott-Knott (p = 0,05)).
As sementes armazenadas por 80 dias também seguiram a tendência
observada aos 0 e 40 dias, onde os maiores percentuais de germinação foram
atribuídos à exposição ao filtro luz amarela desde os sete dias, com 29%, e que
52
estabilizou aos 14 DAS, com 41%; o filtro de luz vermelha foi responsável pela
germinação máxima de 4% nas sementes recém-coletadas e 2% aos 80 dias de
armazenamento (Figura 13C).
Há relatos de luz vermelha inibindo e a luz amarela condicionando os maiores
percentuais de germinação (Ahlawat et al., 1979), sendo explicado que, sob
condições experimentais, o papel celofane amarelo funcionaria como filtro de luz por
não absorver comprimento na faixa de 660-665 nm, assim transmitindo radiação
com maior proporção vermelho/vermelho-distante, e com isso elevando os
percentuais de germinação (Dissanayake et al., 2010).
As sementes de S. americanum, aos 40 dias de armazenamento,
apresentaram 31% e 8% da germinação atribuídas aos filtros de luz vermelha e
amarela, respectivamente, cujos valores estabilizaram a partir do acumulado dos 21
dias (Figura 14A). Por outro lado, aos 80 dias de armazenamento houve inversão da
resposta à fonte de luz, quando 52% das sementes submetidas ao filtro de luz
vermelha germinaram e, de forma mais destacada, 78% da germinação foi atribuída
ao filtro de luz amarela (Figura 14B).
53
FIGURA 14. Germinação de sementes de Solanum americanum aos 40 (A) e 80 (B)
dias de armazenamento em função das luzes branca (Br), amarela (Am), vermelha (Ve), vermelho-distante (Vd) e do escuro (Es). (Dentro de cada período, médias seguidas de letras distintas, diferem estatisticamente pelo teste de Skott-Knott (p = 0,05)).
As sementes de S. viarum apresentaram resultados semelhantes aos de S.
americanum aos 40 e 80 dias de armazenamento. Inicialmente, sementes obtidas de
frutos recém-colhidos apresentaram 78 e 68% de germinação quando expostas às
luzes amarela e vermelha, respectivamente (Figura 15A); invertendo a importância
do tipo de luz aos 40 dias de armazenamento, onde teve destaque a luz vermelha
com 81% de germinação (Figura 15B), enquanto as luzes branca e amarela
influenciaram obtendo-se 23 e 25% de germinação, respectivamente. Aos 80 dias de
armazenamento as sementes sob luz amarela novamente mostraram os maiores
percentuais de germinação (Figura 15C).
54
FIGURA 15. Germinação de sementes de Solanum viarum recém-colhidas (A) e após 40 (B) e 80 (C) dias de armazenamento em função das luzes branca (Br), amarela (Am), vermelha (Ve), vermelho-distante (Vd) e do escuro (Es). (Dentro de cada período, médias seguidas de letras distintas, diferem estatisticamente pelo teste de Skott-Knott (p = 0,05)).
55
4.6 Germinação em Função do Tempo de Armazenamento
Os resultados de germinação de sementes de Physalis angulata, em função
do tempo de armazenamento e da forma como foram armazenadas (dentro e fora
dos frutos), indicam que as sementes mantiveram percentuais de germinação
elevados, nas duas formas de armazenamento, durante todo o período e, embora
tenha reduzido a capacidade germinativa aos 150 dias de armazenamento no fruto,
os valores ainda permaneceram superiores a 85% até os 240 dias (Tabela 15). Por
outro lado, a germinação de sementes armazenadas isoladas dos frutos manteve
valores máximos até os 270 dias.
TABELA 15. Germinação (%) de Physalis angulata em função do tempo de armazenamento das sementes nos frutos e isoladas.
Armazenamento (dias) Sementes nos frutos Sementes isoladas
30 90 Ba 95 Aa
60 97 Aa 96 Aa
90 97 Aa 100 Aa
120 95 Aa 100 Aa
150 88 Bb 100 Aa
180 88 Bb 100 Aa
210 86 Bb 100 Aa
240 85 Bb 98 Aa
270 64 Cb 100 Aa
CV (%) 6,37
Médias seguidas de letras distintas, maiúsculas nas colunas e minúsculas nas linhas, diferem estatisticamente, pelo teste de Scott-Knott (p ≤ 0,05).
Os dados diferem dos resultados encontrados por Carvalho et al. (2014),
quando identificaram perdas de viabilidade de até 50% aos 135 dias de
armazenamento.
As sementes de Solanum americanum também apresentaram diferenças de
viabilidade nas duas formas de armazenamento, durante 90 dias, cujos valores
máximos foram de 61% na presença de frutos e 3% quando armazenadas isoladas
dos frutos (Tabela 16).
56
TABELA 16. Germinação (%) de Solanum americanum em função do tempo de armazenamento das sementes nos frutos e isoladas.
Armazenamento (dias) Sementes nos frutos Sementes isoladas
30 98 Aa 94 Aa
60 97 Aa 74 Bb
90 61 Ba 3 Cb
CV (%) 7,52
Médias seguidas de letras distintas, maiúsculas nas colunas e minúsculas nas linhas, diferem estatisticamente, pelo teste de Scott-Knott (p ≤ 0,05).
Diferenças na germinação em função do tempo ocorreram para S.
americanum aos 60 e 90 dias, período que já apresentaram alterações entre as duas
formas de armazenamento. A queda de germinação nesta espécie também foi mais
acentuada e mais rápida que nas outras duas e aos 120 dias, a germinação foi nula
para sementes armazenadas isoladas dos frutos.
Os resultados de germinação de sementes de Solanum viarum, em função do
tempo de armazenamento e da forma como foram armazenadas (dentro e fora dos
frutos), estão apresentados na Tabela 17.
TABELA 17. Germinação (%) de Solanum viarum em função do tempo de
armazenamento das sementes nos frutos e isoladas.
Armazenamento (dias) Sementes nos frutos Sementes isoladas
30 60 Ca 36 Cb
60 93 Aa 93 Aa
90 99 Aa 98 Aa
120 94 Aa 99 Aa
150 89 Aa 97 Aa
180 81 Bb 93 Aa
210 82 Ba 92 Aa
240 82 Ba 90 Aa
270 58 Cb 79 Ba
CV (%) 9,32
Médias seguidas de letras distintas, maiúsculas nas colunas e minúsculas nas linhas, diferem estatisticamente, pelo teste de Scott-Knott (p ≤ 0,05).
57
Sementes de S. viarum também apresentaram o potencial germinativo
superior a 80% para sementes armazenadas nos frutos e isoladas durante 240 dias.
Diferenças entre as formas de armazenamento foram mais expressivas aos 30 e aos
270 dias.
Sementes excedentes ao ensaio, que continuaram armazenadas, foram
colocadas para germinar e se verificou que mantiveram a viabilidade por tempo
superior a um ano, com 8,25% de germinação aos 730 dias de armazenamento,
cujos percentuais foram nulos após três anos de armazenamento.
A distribuição da germinação encontrada para S. viarum está dentro da faixa
relatada por Souza et al. (2011) em dois intervalos distintos, quando as emergências
ficaram concentradas entre 10 e 17 DAS e, num segundo momento, sua emergência
foi mais gradativa e por um período mais prolongado, ocorrendo a partir de três
DAS.
O fato das sementes de S. viarum apresentarem percentuais de germinação
mais baixos no início e depois atingirem maior germinação pode ser devido a
dormência primária, a qual é superada com o armazenamento, como foi observado
por Carmona e Martins (2010) para sementes de Melinis minutiflora, cujo nível de
dormência declinou com o tempo de armazenamento. Outro fato capaz de limitar a
germinação imediata das sementes é do conteúdo elevado de ácido abscísico, cuja
redução durante o armazenamento eleva a germinação sob condições favoráveis
(Hilhorst e Karssen, 1992).
58
5 CONCLUSÕES
Plântulas de Physalis angulata, Solanum americanum e S. viarum
apresentam crescimento lento e contínuo e a floração ocorre em plantas de
diferentes alturas, enquanto a capacidade produtiva é dependente da disponibilidade
hídrica, com reduzida produção nos meses de seca, sob condições naturais, ou
quando sujeitas à baixa umidade do ar, em cultivo protegido.
A variabilidade mínima entre os diâmetros longitudinal e transversal confere
formato esférico aos frutos de Physalis angulata, Solanum americanum e S. viarum.
A área superficial ou a massa individual de frutos permitem estimar o número de
sementes.
As sementes de S. viarum germinam na ausência de luz, porém assim como
ocorre com P. angulata e S. americanum, a exposição única ao fluxo de luz de até
300 minutos, seguida de condicionamento no escuro à 25 °C, é insuficiente à
germinação.
O filtro de luz amarela estimula os maiores percentuais de germinação em
sementes de P. angulata, enquanto os filtros das luzes amarela e vermelha
conferem germinação às sementes de S. americanum e S. viarum.
As sementes de P. angulata e S. americanum comportam-se como
fotoblásticas positivas. Sementes de S. viarum, embora germinem no escuro,
apresentam características moderadamente fotoblásticas, com os maiores
percentuais de germinação quando submetidas aos filtros de luzes amarelo,
vermelho e branco.
Das três espécies estudadas, as sementes de S. viarum se mantêm viáveis
por mais tempo durante o armazenamento nos frutos ou isoladas.
59
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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