T.C

SÜLEYMAN DEMĠREL ÜNĠVERSĠTESĠ

FEN BĠLĠMLERĠ ENSTĠTÜSÜ

DENĠZLĠ HOROZU VE TAVUĞU (Gallus gallus domesticus) ĠLE

SÜLÜN (Phasianus colchicus) SĠRĠNKSLERĠNDE BAĞ DOKUSU

FĠBRĠLLERĠNĠN DAĞILIMI

ÖZNUR ÖNAL

DanıĢman: Yrd. Doç. Dr. Kenan ÇINAR

YÜKSEK LĠSANS TEZĠ

BĠYOLOJĠ ANABĠLĠM DALI

ISPARTA - 2013

© 2013 [Öznur ÖNAL]

i

ĠÇĠNDEKĠLER

Sayfa

İÇİNDEKİLER .......................................................................................................... i

ÖZET ....................................................................................................................... ii ABSTRACT ............................................................................................................ iii

TEŞEKKÜR .............................................................................................................iv ŞEKİLLER DİZİNİ ................................................................................................... v

1. GİRİŞ .................................................................................................................... 1 2. KAYNAK ÖZETLERİ .......................................................................................... 7

3. MATERYAL ve YÖNTEM ................................................................................. 13 4.ARAŞTIRMA BULGULARI................................................................................ 14

4.1. Histolojik Bulgular ........................................................................................ 14 4.1.1. Denizli Horozu ....................................................................................... 14

4.1. 2. Denizli tavuğu ....................................................................................... 15 4.1.3. Erkek sülün ............................................................................................ 16

4.1.4. Dişi sülün ............................................................................................... 16 4.2. Histokimyasal Bulgular ................................................................................. 16

4.2.1. Denizli Horozu ....................................................................................... 18 4.2.2. Denizli tavuğu ........................................................................................ 23

4.2.3. Erkek sülün ............................................................................................ 27 4.2.4. Dişi sülün ............................................................................................... 31

5. TARTIŞMA VE SONUÇ ..................................................................................... 36 6. KAYNAKLAR .................................................................................................... 41

ÖZGEÇMİŞ............................................................................................................. 45

ii

ÖZET

Yüksek Lisans Tezi

DENĠZLĠ HOROZU VE TAVUĞU (Gallus gallus domesticus) ĠLE SÜLÜN

(Phasianus colchicus) SĠRĠNKSLERĠNDE BAĞ DOKUSU FĠBRĠLLERĠNĠN

DAĞILIMI

Öznur ÖNAL

Süleyman Demirel Üniversitesi

Fen Bilimleri Enstitüsü

Biyoloji Anabilim Dalı

DanıĢman: Yrd. Doç. Dr. Kenan ÇINAR

Bu tez çalımasında Denizli horozu ve tavuğu (Gallus gallus domesticus) ile sülün

(Phasianus colchicus) sirinkslerinde bağ dokusu fibrillerinin dağılımı ve

düzenlenmelerinin belirlenmesi amaçlandı. Bu amaçla 4’er adet erişkin Denizli

horozu ve tavuğu ile dişi ve erkek sülünlerden alınan sirinksler materyal olarak

kullanıldı. Denizli horozu ve tavuğu ile dişi sülünlerde sirinksin yapısına son 1

trakeyal siringeyal halka ile ilk 5 bronşiyal siringeyal kıkırdak halka katılırken; erkek

sülünlerde son 1 trakeyal ve ilk 3 bronşiyal siringeyal kıkırdağın katıldığı dolayısıyla

çalışılan hayvan türlerinde sirinkslerin trakeyobronşiyal tipte olduğu tespit edildi.

LTM’nin son trakeyal siringeyal halka ile birinci bronşiyal siringeyal kıkırdak

halkalar arasında, mediyal timpanik membranın pessulus ile ligamentum

interbronchiale arasında yer aldığı tespit edildi.

Denizli horozunda kollagen fibrillerin lateral timpanik membran epiteli altından bağ

dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda kalın demetler halinde olduğı; özellikle

bağ dokusunun derin kısımlarında çok daha sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri

saptandı.

MTM’a ait epitel altında kollagen fibrillere nazaran daha geniş bir alanda kalın

fibriller şeklinde yerleşim gösteren elastik fibrillerin Denizli tavuğunda bağ doku

derinlerine doğru daha yoğun biçimde düzenlendikleri gözlendi.

Erkek sülünlerde LTM epitelinin altında, bronşiyal kıkırdak halkalar arasında ve

pessulus lateralindeki epitel altında kollagen fibrillerin sıkı biçimde bir araya gelerek

ince demetler oluşturduğu gözlendi.

Anahtar Kelimeler: Bağ dokusu, Fibril, Denizli horozu, Sülün, Sirinks.

2013, 45 sayfa

iii

ABSTRACT

M.Sc. Thesis

DISTRIBUTION OF CONNECTIVE TISSUE FIBERS IN SYRINX DENĠZLĠ

COCK AND CHICKEN (Gallus gallus domesticus) OF PHEASANT (Phasianus

colchicus)

Öznur ÖNAL

Süleyman Demirel University

Graduate School of Applied and Natural Sciences

Department of Biology

Supervisor: Asst. Prof. Dr. Kenan ÇINAR

The objective of this thesis is to determine the arrangement and distribution of

connective tissue fibers in the Denizli rooster and chicken (Gallus gallus domesticus)

and pheasant (Phasianus colchicus). For this purpose, 4 adult male and 4 female

Denizli rooster and chicken, plus 4 male and 4 female pheasants were used as

material for the syrinx. The structure of the syrinx of the Denizli rooster / chicken

and the female pheasants consists of one tracheal ring and the first 5 bronchial rings

of cartilage. The male pheasants syrinx has one trachea ring and 3 bronchial rings of

cartilage. All the studied animal species where found to have tracheobronchial

syrinx’s.

LTM is located between the last siringeyal ring and the first tracheal siringeyal

bronchial cartilage. Medial tympanic membran is located between pessulus and

ligamentum interbronchiale.

In Denizli roosters collagen fibers are under the lateral tympanic membran

epithelium bunched deeper into a broad range of connective tissue, especilay the

deeper parts where the fibers are broader and tighter.

MTM epithelial collagen fibers are spread over a wider area than the settlement of

the elastic fibers in the form of thick fibers of connective tissue deeper into Denizli

chicken of tissue was more intensive.

Male pheasants LTM under the epithelium of the bronchial epithelium in the lateral

cartilage rings and pessulus thin collagen fibrils formed bundles was met firmly.

Keywords: Connective tissue, Fiber, Denizli rooster, pheasant, syrinx.

2013, 45 pages

iv

TEġEKKÜR

Bu tez çalışmasında konunun bulunmasında, yürütülmesinde büyük emeği geçen,

karşılaştığım zorlukları bilgi ve tecrübesi ile aşmamda yardımcı olan değerli

danışman hocam Yrd. Doç. Dr. Kenan ÇINAR’a teşekkürlerimi sunarım.

Ayrıca 3311- YL1-12 No’lu proje ile tezime maddi desteğinden dolayı Süleyman

Demirel Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Yönetim Birimi Başkanlığı’na

teşekkürler ederim.

Öznur ÖNAL

ISPARTA, 2013

v

ġEKĠLLER DĠZĠNĠ

Sayfa

Şekil 4. 1. Trakeyal sirinks. Submukoza (ince ok) ve kıkırdak halka arası (Kalın

ok) kollagen fibril. Van Gieson. Bar: 80 µm. ........................................... 19 Şekil 4. 2. LTM. Epitel altı (ince ok) ve submukozada (Kalın ok) kollagen fibril.

Van Gieson. Bar: 80 µm.......................................................................... 19 Şekil 4. 3. Bronşiyal sirinks. Epitel altı (ince ok) ve kıkıdak halka arası (kalın ok)

elastik fibril. Weigert. Bar: 80 µm. .......................................................... 20 Şekil 4. 4. MTM. Epitel altı (oklar) elastik fibril. Weigert. Bar: 80 µm. ................... 21

Şekil 4. 5. LTM. Epitel altı (ince ok) ve sub mukozada (kalın ok) retikulum

fibrilleri. Gordon&Sweet. 60 µm............................................................. 22

Şekil 4. 6. Bronşiyal sirinks. Epitel altı (kalın ok) ve kıkırdak halka arası (ince ok)

retiku lum fibril. Gordon&Sweet. 60 µm. ................................................ 22

Şekil 4. 7. Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) kollagen fibril.Van

Gieson. Bar: 80 µm. ................................................................................ 23

Şekil 4. 8. MTM. Bağ dokusu içeri sinde kollagen fibriller (oklar). Van Gieson.

Bar:80 µm ............................................................................................... 24

Şekil 4. 9. LTM. Epitel altı (oklar) elastik fibriller. Weigert. Bar: 60 µm. ................ 25 Şekil 4. 10. MTM. Epitel altı (*) ve submu kozada (oklar) elastik fibriller.

Weigert. Bar:80 µm. ............................................................................. 25 Şekil 4. 11. Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) retikulum fibrilleri.

Gordon & Sweet. 80 µm. ...................................................................... 26 Şekil 4. 12. MTM. Epitel altı (*) ve submukoza (oklar) elastik fibriller.

Gordon&Sweet. Bar:60 µm. ................................................................. 27 Şekil 4. 13. Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) kollagen fibril. Van

Gieson. Bar:80 µm. ............................................................................... 28 Şekil 4. 14. MTM. Submukozada (oklar) kollagen fibril. Van Gieson. Bar: 60 µm. . 28

Şekil 4. 15. Trakeyal sirinks. Epitel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) elastik

fibril. Weigert. Bar:60 µm..................................................................... 29

Şekil 4. 16. MTM. Epitel altı (oklar) elastik fibril. Weigert. Bar:60 µm. .................. 29 Şekil 4. 17. Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka halka arası(oklar) retikulum

fibrilleri. Gordon & Sweetµm. Bar: 60 µm. ........................................... 30 Şekil 4. 18. MTM. Epitel altı (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. Bar: 80

µm. ....................................................................................................... 31 Şekil 4. 19. LTM. Epitel altı (oklar) kollagen fibrilleri. Van Gieson. Bar: 60 µm. .... 32

Şekil 4. 20. MTM. Epitel altı (oklar) kollagen fibriller. Van Gieson. Bar: 60 µm. .... 32 Şekil 4. 21. Bronşiyal sirinks. Epitel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) elastik

fibriller. Weigert. Bar: 80 µm................................................................ 33 Şekil 4. 22. MTM. Submukozada elastik fibriller (oklar). Weigert. Bar:60 µm. ....... 34

Şekil 4. 23. LTM. Submukoza (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. Bar:

60 µm. .................................................................................................. 35

Şekil 4. 24. Bronşiyal sirinks. Epittel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok)

retikulum fibrilleri. Gordon & Sweet. Bar:80 µm. ................................. 35

vi

ÇĠZELGELER DĠZĠNĠ

Sayfa

Çizelge 4. 1. Denizli horozu ve Denizli tavuğu ile dişi ve erkek sülün

sirinkslerinde bağ dokusu fibrilleri ..................................................... 17

1

1. GĠRĠġ

Kuşlarda solunum sisteminin başlıca fonksiyonları, vücutta oksijen ve karbondioksit

değişimini sağlamak, vücut ısısını dengelemek, solunum yüzeyi dehidrasyonundan korumak

ve sesin oluşumuna katkıda bulunmaktadır (Bell ve Freeman, 1971; Fedde, 1998; Demirsoy,

1995).

Solunum sistemi, organizma ile dış ortam arasında gaz alışverişini sağlayan bir ucu açık diğer

ucu kapalı bir sistemdir (Öber ve İzzetoğlu, 2006; Junqueira ve Carneiro, 2009). Bu sistem

fonksiyonel olarak respiratorik ve iletici bölüm olmak üzere iki kısımdan oluşur (Junqueira

vd., 1998; Tanyolaç, 1999; Yaman, 1999). İletici bölüm burun boşlukları, sinüsler,

nasofarinks, orofarinks, larinks, trake, bronkus ve bronkuluslardan; respiratorik bölüm ise

respiratuvar bronşiyaller, alveolar kanalları, alveolar keseler ve alveollerden oluşur (Junqueira

ve Carneiro, 2009). Kuşlarda üst solunum yolları burun delikleri, burun boşluğu, orofarinks

ve trakeden; alt solunum yolları ise sirinks, bronşlar, akciğerler ve hava keselerinden oluşur

(Taşbaş vd., 1994).

İletici bölümün iki önemli görevi vardır. Bunlar; havanın akciğerlere gidip gelebileceği bir

kanal sağlamak ve solunan havayı uygun hale getirmektir. Kıkırdak, elastik ve kollagen lifler

ile düz kas sayesinde iletici bölüme sert bir yapısal destek sağlanırken, bükülebilme ve

uzayabilme yeteneği ile hava iletiminin kesintisiz olması güvence altına alınır (Junqueira vd.,

1998; Junqueira ve Carneiro, 2009). Hem iletici bölüm hem de solunum bölümü, yapısına

esneklik kazandıran ve gerildikten sonra tekrar eski durumuna dönmesini sağlayan bol

miktarda elastik lifler ile donatılmıştır. İletici bölümde elastik lifler lamina propriada bulunur;

yerleşimleri genelde longitudinaldir. Elastik lif yoğunluğu iletici tüpün çapı ile ters orantılıdır

(yani en küçük bronşiyoller en yüksek oranda elastik life sahiptir. Trakeadan alveol

kanallarına kadar olan tüpleri düz kas demetleri kuşatır (Junqueira vd., 1998).

Solunum sisteminin başlangıcını oluşturan burun boşluğu (cavum nasi), önde nares denilen

burun delikleri ile dış ortama, arkada koana (choana) denilen iki açıklıkla nasofarinkse

bağlanır (Öber ve İzzetoğlu, 2006). Burun boşluğu daha sonra genişleyerek septum nasi

denilen (kıkırdak ve kemik septumla) bir bölme ile uzunlamasına ortadan iki yarıma

ayrılmıştır (Demirsoy, 1995; Özcan, 2011).

2

Burun boşluğu epitelin karakterine göre; ön (vestibuler bölge= regio vestibularis), arka

(respiratuvar bölge= regio respiratoria) ve üst (olfaktif bölge= regio olfaktoria) olmak üzere

üç bölgeye ayrılmıştır (Tanyolaç, 1999; Öber ve İzzetoğlu, 2006; Özcan, 2011).

Burun boşluğu girişini oluşturan regio vestibularis kutan mukoza ile kaplı olup, çok katlı yassı

epitele sahiptir. Lamina propriyasında yağ ve ter bezleri içerir. Ayrıca bu bölüm kan

damarları ve sinirler bakımından da zengindir (King ve Mclelland, 1984; Özcan, 2011). Regio

respiratoria, burun boşluğunun en geniş bölümüdür. Glandular mukozaya sahiptir. Yalancı

çok katlı prizmatik epitelle örtülüdür. Epitel hücreleri arasında goblet hücreleri boldur.

Kinosilyumların hareketi larinkse doğrudur (Tanyolaç, 1999). Lamina propriyasında çok

sayıda kollagen ve elastik lifler ile kan damarları ve sinir telleri bulunur (Junqueira vd., 1998).

Regio olfaktoria, koku duyusu ile ilgili bölümdür. Bu mukoza glandular özelliktedir ve regio

respiratoria’dakinden daha kalındır (Tanyolaç, 1999).

Burun boşluğunun görevi, havadaki yabancı cisimleri vestibulde bulunan uzun kıllarla tutmak

ve nazal mukozaya geçişlerine engel olmak ve nem-ısıyı ayarlamaktır (Erkoçak, 1982).

Kuşlarda burun boşluğunun memelilerden farklı olarak, su ve enerji tasarrufunda önemli rolü

bulunur. Burun boşluğunun ön kısmının arka kısmına oranla daha soğuk olması nedeniyle,

soluk verme sırasında vücudu terk edecek olan havadaki nemin suya dönüşerek dışarı atılması

engellenmiş olur. Bu su tasarrufu özellikle göçmen kuşlar ile çölde yaşayan kuşlar için büyük

önem taşır (Getty, 1975).

Burun boşluğundan sonra gelen farinks, sindirim sisteminin ağız boşluğu ile solunum

sisteminin burun boşluğunun kesiştiği bir bölgedir (Zık, 2011). İç burun delikleri ile larinks ve

özafagusun giriş kısımları arasında yer alır (Martini vd., 2000). Mukozasının çeşitli hücresel

kompozisyonları nedeniyle üç bölgeye ayrılır. Bunlardan nazofarinks respiratorik mukoza ile

örtülüdür ve epitel hücreleri arasında goblet hücreleri bulunur. Nazofarinks yutkunma

sırasında yumuşak damak ile küçük dil nazofarinksinin kapanmasını sağlayarak, besinlerin

burun boşluğuna geçişini önler (Tanyolaç, 1999; Zık, 2011). Orofarinks ağız boşluğunun

posteriorundadır ve onun devamı halindedir. Kutan mukoza özelliğine sahiptir. Lamina

epitelyalisi çok katlı yassı epitelden oluşmuştur ve lamina propriyasında ise bezler yoktur

(Tanyolaç, 1999; Özcan, 2011). Orofarinks yutkunma sırasında, hem besinlerin hem de

solunan havanın geçişini sağlar. Farinksin son bölümünü oluşturan laringofarinks çok katlı

3

yassı epitel ile kaplıdır ve orofarinks gibi besinler ve hava için bir geçiş yeri oluşturur

(Marieb, 2001).

Larinks (gırtlak) farinks’i trakeye bağlayan düzensiz bir boru şeklindedir (Tanyolaç, 1999;

Junqueria ve Carnerio, 2009). Bu borunun duvarı lümenden itibaren mukoza, kıkırdak ve

kaslardan oluşur. Larinks aynı zamanda ses çıkarma ile ilgili yapısal özelliklere de sahiptir.

Larinksin mukozası gırtlağın başlangıç bölümünde (vestibulum laringis) ve sesin meydana

gelmesinde şiddetli zorlamalara uğrayan pilika vokalis’lerde (mukoza dürümleri) kutan, geri

kalan bölümde (kavum laringis propriyum) respiratorik karakterdedir. Plika içinde epitelin

altında ses telleri demetleri (ligamentum vokale) ve onun da altında iskelet kasları (muskulus

vokalis) bulunur (Tanyolaç, 1999; Zık, 2011). Larinks kıkırdaklarından geniş ve tek olan üç

tanesi (tiroid, krikoid, epiglottis) larinksin gövdesini şekillendirir (Marieb, 2001). Tiroid ve

krikoid kıkırdakların tamamı hiyalin kıkırdaktan meydana gelir (Tanyolaç, 1999; Junqueria ve

Carnerio, 2009; Özcan, 2011). Kıkırdaklar, destek sağlamanın yanı sıra, katı ve sıvı besinlerin

trakeaya kaçmasını önleyici bir kapak görevi üstlenirler. Ayrıca ses oluşumuna da katkıda

bulunurlar (Junqueira vd., 1998; Junqueria ve Carnerio, 2009, Özcan, 2011). Epiglottis,

larinksin üst bölümündedir ve bulunduğu yer ve görev bakımından büyük önem taşır.

Yutkunma esnasında epiglottis, glottisin üstünü örtecek şekilde geriye katlanarak besin

maddelerinin hava yoluna geçmesini önler (Tanyolaç, 1999). Epiglottisin altında, mukoza

larinksin lümenine uzanan iki çift katlantı yapar. Üstteki çift yalancı ses tellerini (vestibüler

katlanmalar) oluşturur. Bunlar solunum epiteli ile döşelidir. Alttaki çift katlanma ise gerçek

ses telleridir. Vokal bağı oluşturan iri demetler halinde birbirine paralel elastik lifler, çok katlı

yassı epitelle döşeli vokal katlanmaların içinde yer alır. Bağlara paralel olarak, katlanma ve

bağlardaki gerilimi düzenleyen ve iskelet kası demetlerinden oluşan ses kasları yer alır. Hava

katlanmalar arasında sıkıştırıldığı zaman bu kaslar değişik frekanslarda seslerin oluşmasını

sağlar (Junqueira vd, 1998; Junqueria ve Carnerio, 2009). Yalancı ses telleri kas

içermediğinden dolayı ses oluşumunda görev almaz, ancak ses rezonansını (tınısını) sağlar

(Eşrefoğlu, 2009). Sesin oluşumu glottisten geçen havanın ses tellerini titretmesi ile

gerçekleşir. Sesin özelliği bu vokal tellerin çapına, büyüklüğüne ve gerginliğine bağlıdır

(Ayvaz, 2010).

Kuşlarda memelilerde bulunan tiroid kıkırdakları ile epiglottis bulunmaz (King ve Mclelland,

1984; Taşbaş vd., 1986).

4

Larinksin hareketleri (daralıp genişlemesi) kıkırdakların çevresindeki çizgili kaslarla sağlanır

ve bunun sonucunda da larinks boşluğunun şekli değişir. Ayrıca ses çıkarmada gerekecek

çabuk reaksiyon da bu kaslarla sağlanmaktadır (Öber ve İzzetoğlu, 2006). Plika vokalislerin

az ya da çok sıkışıp gevşemesi ve akciğerlerden gelen havanın etkisiyle de çeşitli tonlarda

sesler çıkarılır. Kasların kontraksiyonuyla akciğerlere yabancı maddelerin geçişi önlenmeye

çalışılır. Yabancı maddeleri uzaklaştırmaya yarayan şiddetli öksürük refleksi yine bu kasların

kontraksiyonuyla gerçekleştirilir (Tanyolaç, 1999).

Kuşlarda larinks, larinks kraniyalis ve larinks kaudalis (sirinks) olmak üzere iki kısımda

incelenir. Larinks kraniyalis trakenin başlangıcında bulunan yalnızca solunumla ilgili

bölümdür (Tanyolaç, 1999, Zık, 2011). Duvar yapısında içten dışa doğru mukoza, kıkırdak

halkalar ve kaslar yer alır. Mukoza epiteli tek katlı prizmatik ve yalancı çok katlı prizmatik

epitel karışımıdır. Kuşlarda larinks kıkırdakları, cartilago cricoidea, cartilago procricoidea ve

iki adet cartilago arytenoidea’dan oluşur. Kısmen kemikleşmiş olan bu dört adet kıkırdak bağ

doku ile birbirine bağlanır. Kuşlarda ses telleri bulunmaz (Özcan, 2011).

Larinks ile bronkuslar arasında uzanan trake tüp şeklinde bir organdır. Dorsalinde yemek

borusu bulunur (Tanyolaç, 1999; Eşrefoğlu, 2009). Solunum sisteminin iletici bölümünün

büyük bir kısmını oluşturur. Lümenden itibaren trakenin duvar yapısına katılan oluşumlar

mukoza, kıkırdak halkalar ile ligamentler, muskularis ve adventisyadır (Tanyolaç, 1999).

Lamina epitelyalis yalancı çok katlı prizmatik epitel ile örtülüdür. Goblet hücreleri sayıca

fazladır. Lamina propria gevşek bağ dokusu karakterindedir (Tanyolaç, 1999; Junqueria ve

Carnerio, 2009; Özcan, 2011). Submukoza tabakasının altında yer alan 16-20 adet C

şeklindeki kıkırdak halkaları lümenin açık kalmasını sağlar. C şekilli trakeal kıkırdakların

açık kısımları posterior olarak özofagusa bakar (Tanyolaç, 1999; Eşrefoğlu, 2009).

Kuşlarda memelilerden farklı olarak trake halkaları tam bir halka şeklindedir (Taşbaş vd.,

1994; Erdost, 2011) ve türlerin boyun uzunluklarına bağlı olarak kıkırdak halkaların sayısı

değişmektedir. Genellikle trake, 108-126 adet kıkırdak halkadan oluşur (King ve Mclelland,

1984; Taşbaş vd., 1986). Trakede kıkırdak halkaların sağ ve sol yarımları geniş olup,

medianlarında birer çentik bulunur. Kıkırdak halkaların geniş kısımları da mediandaki çentik

aracılığıyla birbiri üzerine geçer. Bu nedenle ligamentum anulare de bulunmaz (Piperno ve

Peirone, 1975).

5

Kuşların trakesinde, m. tracheolateralis, m. sternotrachealis, m. cleidotrachealis, m.

sternohyoidideus olmak üzere toplam 4 adet kas bulunur (Dursun, 2002).

Kuşlarda akciğerin yapısı memeli akciğerinden tamamıyla farklıdır. Memeli akciğerinde, hava

kanallarının alveollerde sonlanan ağaç benzeri dallanmaları kanatlı akciğerinde yoktur.

Kuşlarda alveol yerine hava kapillarları bulunur (Hodges, 1974). Ayrıca kuşlarda akciğerler

lopsuz olarak şekillenir ve diyafram da bulunmaz. Vücut boşluğunu dolduran akciğerler,

kuşlarda pleura’ya karşılık bir zarla örtülmez, thorax duvarına fibröz bir bağ doku aracılığıyla

sıkıca bağlanır. Kuşların solunum sisteminde memelilerden farklı olarak sirinks ve hava

keseleri bulunur (Demirsoy, 1995).

Kuşların akciğerleri, bir primer bronş (bronchus, mesobronchus), dört adet sekonder bronş

grubu, çok sayıda tersiyer bronş (parabronchus) ile bunlarla ilişkili atria ve hava kapillarından

oluşur (Bell ve Freeman, 1971; King ve Mclelland, 1984; Taşbaş vd., 1994).

Akciğerlere giren primer bronşlar akciğerleri boydan boya geçtikten sonra abdominal hava

kesesine açılır. Primer bronşlar seyri boyunca akciğer içerisine kollar verir. Bunlar sekonder

bronşlardır. Sekonder bronşlar dorsal ve ventral olmak üzere iki gruptur. Bu iki grup sekonder

bronşları birbirine bağlayan tersiyer bronşlardır (parabronşlar). Atriyaların dip kısımlarında

hava kapilları ve bu kapillarların etrafında da kan papillaları vardır. Kuşlarda gaz alışverişi de

bu kısımda gerçekleşir.

Primer bronşların duvar yapısı mukoza, kıkırdak, kas ve adventisyadan oluşur. Epitel kat

yalancı çok katlı prizmatik yapıdadır. Yine mukoza katmanında basit alveolar müköz bezler

yer alır. Primer bronşların ilerleyen bölümlerinde epitel kalınlığında azalma ve bezlerin

ortadan kalkması söz konusudur. Kıkırdakların dış tarafında elastik ipliklerden zengin bağ

dokusu bulunur. Sekonder bronşlarda epitel katman basık prizmatik kinosilyumlu epitel

hücrelerine dönüşür. Epiteli alt taraftan az miktarda elastik ve kollagen iplik içeren bağ

dokusu sarar. Tersiyer bronşlarda (parabronşlar) iyice yassılaşmış epitel katman, etrafından

yoğun elastik iplik ağıyla desteklenmiştir. Tersiyer bronşlara açılan atriyum epiteli, iri

çekirdekli kübik hücrelerden oluşur. Epitel etrafında elastik ve kollagen iplik yoğunluklu bağ

doku yer alır. Kuşların solunum sistemine ait ince duvarlı, kese görünümündeki yapılar hava

keseleridir. Bronkusların ekstra pulmonal genişlemeleri ile şekillenmişlerdir. Fonksiyonel

olarak 9 adet hava keseciği, anterior keseciklere (interklavikular) ve posterior (abdominal)

6

keseciklere ayrılabilir. Hava keseleri tek katlı yassı örtü epiteline sahiptir. Ayrıca bu keselerin

gaz değişimi ile doğrudan bir rolü yoktur. Vücut ağırlığının azaltılmasında ve iç buharlaşma

ile vücut sıcaklığının sabit tutulmasında ve sesin oluşumuna yardımcı olmada etkindir (Özcan,

2011). Ayrıca testislerle de bağlantılı olduklarından, memelilerin scrotomuna benzer bir

görevle bu kısımların sıcaklığının azaltılmasını ve spermaların oluşmasını da sağlarlar. Sucul

kuşların su üstünde kalabilmeleri ve bazı kuşların kur yapma sırasında vücut tüylerinin

kabartılması da hava keselerinin sayesinde olur ( Demirsoy, 1995; Kuru, 2009). Kuşlarda

havanın solunum sistemindeki sirkülasyonu iki inspirasyon ve iki ekspirasyon olmak üzere

dört aşamada gerçekleşir. İlk inspirasyon ile alınan hava solunum yolunu izleyerek kaudal

hava keselerine gelir ve ilk ekspirasyon sırasında sıkışan hava kaudal hava kesesi aracılığıyla

akciğerlere geçer. İkinci inspirasyonla akciğerlerde bulunan hava cranial hava keselerine girer

ve hava ikinci ekspirasyon ile vücuttan dışarı atılır. Kuşların akciğerlerinde hava ve dolaşım

zıt yönde olur ve buna ‘ters akım alış-veriş sistemi’ adı verilir. Bu sistem sayesinde kan

akciğeri terk etmek üzere iken, oksijen yönünden zengi olan havadan da oksijen alır (Noyan,

1993).

Kuşlarda ses çıkarma (ötme), toplu yaşayan ve sürü oluşturan kuşlarda bir araya toplanmayı

sağlamak, kuluçkaya yatma alanlarını başka kuşlara tanıtmak, üreme mevsiminde karşı cinsin

ilgisini çekmek, anne, baba ve yavrular arasındaki haberleşmeyi sağlamak ve bir tehlikenin

varlığını diğer kuşlara bildirmek için kullanılır (Demirsoy, 1995; Kuru, 2009).

Kuşlarda çağrı ve şarkı sesi olmak üzere iki tür ses vardır. Bu canlılar çıkarttıkları son derece

güçlü seslerle birbirlerine çağrıda bulunurlar. Çağrı seslerinin çok özel işlevleri vardır ve şarkı

seslerinden farklı olarak daha çok içgüdüseldir. Bu sesler daha çok cinsiyet belirlenmesinde

kullanılır. Kuşlar hayatlarının çok erken dönemlerinde, hatta yumurtadan çıkmadan önce

seslerini kullanmaya başlarlar. Aynı zamanda yavrularda yumurta içerisindeyken

ebeveynlerinin seslerini dinlerler. Daha yumurtadan çıkmadan ebeveyniyle bu yolla iletişim

kurarak onları tanıyabilirler.

Ayrıca kuşlarda ses, bir kuşun türünü tanımlamak, kuşun yerini belirlemek, kuluçkaya yatma

alanlarını korumak, besin kaynağı olduğunu bildirmek, sürüyü bir arada tutmak, düşmanın

varlığı hakkında uyarmak, düşmanları korkutmak gibi durumları belirtmek için de kullanılır

(Kuru, 2009).

7

2. KAYNAK ÖZETLERĠ

Kuşlarda ses çıkarma organı olan sirinks (larynx caudalis) göğüs boşluğunda, trakenin

bifurkasyon yerinde primer bronşlar üzerinde bulunur (King, 1989; Taşbaş vd., 1994; Yıldız

vd., 2003). Sirinks trakenin devamı niteliğinde olup, trakeyal ve bronşiyal kıkırdak halkaların

birleşmesiyle şekillenir. Sirinks iskeleti timpanum ile trakeyal siringeyal ve bronşiyal

siringeyal kıkırdaklardan oluşur. Genellikle trakeyal siringeyal kıkırdakların uç kısmındaki

kıkırdaklar timpanum şeklini almıştır. Timpanum, son iki veya daha fazla trakeyal siringeyal

kıkırdağın kaynaşması ile şekillenir.

Trakenin son halkaları kümes hayvanlarında yanlardan yassılaşmış ve daralmış bir şekilde

görünür (Doğuer ve Erençin, 1964). Kazlarda ise son trake halkaları hemen hemen tam olarak

kaynaşmış bir durumdadır. Timpanumu oluşturan kıkırdak halkalarının çapı trakeyal kıkırdak

halkalardan biraz daha büyüktür (Getty, 1975). Bronşiyal siringeyal kıkırdaklar genellikle çift

halde bulunur ve ‘C’ biçimindeki kıkırdak halkalardan oluşmuştur (Baumel vd., 1993).

Sirinksin büyük bir bölümünü oluşturan ve timpanumun kaudomedialinde yer alan pessulus,

trakenin bifurkasyon yeri ile bronkusların başlangıcı arasında dorsa-ventral pozisyonda

yerleşmiş üçgen biçimindeki yapıdır (Taşbaş vd., 1994; Rodentio, 1998; Kuru, 2009).

Pessulus’un güvercinde (Yıldız vd., 2005) bağ dokusundan, Denizli horozu (Taşbaş vd.,

1994), şahin (Kabak vd., 2007), bıldırcın (Çevik-Demirkan vd., 2007) ve martıda (Gezer İnce

vd., 2012) da kemik dokudan oluştuğu belirtilmiştir. Ancak Bayram ve Liman (2000)

bıldırcında başlangıçta hiyalin kıkırdak karakterinde olan pessulusta yumurtadan çıkışın 42.

gününden itibaren kemik doku odakları oluştuğunu bildirmişlerdir. Ayrıca yeşilbaş ördek

(Frank vd., 2006; 2007) sirinksinde pessulusun sadece uç kısmının hiyalin kıkırdaktan, diğer

kısımlarının kemik dokusundan oluştuğu belirtilirken; devekuşu (Yıldız vd., 2003) sirinksinde

pessulusun kıkırdak veya kemik doku içermediği bildirilmiştir. Pessulus şekil itibariyle evcil

kanatlılarda (Getty, 1975; Taşbaş vd., 1994) kama, Japon bıldırcınlarında (Çevik-Demirkan

vd., 2007) yarı prizma, erkek ördekte (Frank vd., 2006) uzunlamasına oval görünümdedir.

Sirinksin oluşumuna trakeyal veya bronşiyal kıkırdakların katılmasına göre sirinks;

trakeyobronşiyal, trakeyal ve bronşiyal tiplere ayrılır (Demirsoy, 1995; Frank vd., 2007;

Kabak vd., 2007). Ötücü kuşlar genelde trakeyobronşiyal tip sirinkse sahiptirler (Larsen ve

Goller, 2002).

8

Sirinkste ses oluşumu ile ilgili lateral (laterik timpanik membran = LTM) ve mediyal

(mediyal timpanik membran = MTM) konumlu iki çift membran bulunmaktadır. Membranlar

birbirinden bağımsız çalışır ve sirinksi çevreleyen ekstrinsik ve intrinsik kasların gergin halde

olmasını sağlar (Taşbaş vd., 1994; Yıldız vd., 2005). Bu kaslar kıkırdak halkaları farklı

derecelerde hareket ettirerek, ses oluşumunda etkin olan membranların gerginliğini değiştirir;

böylece sesin tonu ve ritmi de ayarlanmış olur (Taşbaş vd., 1994; Yıldız vd., 2003; Kabak vd.,

2007). Lateral (Membrana timpaniformis lateralis) ve mediyal (Membrana timpaniformis

medialis) membranların sirinks iskeletinde yerleşim yerleri genellikle kuş türleri arasında

farklılık göstermektedir. Denizli horozu (Taşbaş vd., 1994), bıldırcın (Bayram ve Liman,

2000; Çevik-Demirkan vd., 2007), güvercin (Yıldız vd, 2005) ve baykuşta (Çevik-Demirkan

ve Özdemir, 2011) LTM’ın son trakeyal kıkırdak halka ile ilk bronşiyal kıkırdak halka

arasında yer aldığı bildirilmiştir.

MTM’ın şahinde (Kabak vd, 2007) pessulusun kaudali ile bronşiyal kıkırdaklar arasında,

baykuşta (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) ilk trakeyal siringeyal kıkırdak halka ile son

bronşiyal siringeyal kıkırdak halka arasında, kazda (Onuk vd., 2010) pessulus ile 2. bronşiyal

kıkırdak arasında ve martıda (Gezer İnce vd., 2012) bronşiyal kıkırdakların mediyalinde

bulunduğu bildirilmiştir.

En gelişmiş sirinksi içeren ötücü kuşlar ile diğer bazı kuşların (Goller ve Suthers, 1996)

sirinkslerinde sirinks membranlarının titreşimini sağlayan özel sirinks kasları bulunur.

Bunların yanında solunum organı kasları da ses çıkarma olayına yardımcı olurlar. Bu

kapsamda Kahverengi Batöz ve Kanarya gibi ötücü kuşlarda (Larsen ve Goller, 2002) 5 çift,

orman kargasında ise 7 çift özel siringeyal kas vardır. Diğer kuşların sirinksinde ise özel

kaslar yoktur, bu organın çalışması trake ve bronkus kasları ile sağlanır (Rodentio, 1988).

Tavuk (Gallus gallus) ötücü olmayan bir kuştur ve ses ile ilgili sadece 3 çift trakeyal kasa

sahiptir (Gaunt ve Gaunt, 1977). Ayrıca güvercin (Yıldız vd., 2005) ve malard ördekte de

(Lockner ve Youngren, 1976) siringeyal kas yoktur. Sadece 2 veya 3 çift trakeyal kas

bulunur. Bu bakımdan da bu kuşlarda çok zayıf bir ses meydana getirilir. İntrinsik kaslar;

musculus tracheobronchialis dorsalis, musculus tracheobroncialis brevis, musculus

tracheobroncialis ventralis, musculus syringealis dorsalis, musculus syringealis ventralis,

musculus vocalis dorsalis, musculus vocalis ventralis, musculus obliquus ventralis, musculus

obliquus lateralis, musculus syringealis superficialis, musculus syringealis profundus,

9

musculus syringealis caudalis ve musculus sternotrachealis’dir. Ekstrinsik syringeal kaslar ise

musculus tracheolateralis ve musculus sternotrachealis’tir (Baumel vd., 1993).

Erkek kuşların sirinksleri dişi kuşlarınkine kıyasla çok fazla gelişmiştir. Ötücü kuşlarda cinse l

farklılıklar özellikle siringeyal kasların boyutundan kaynaklanır. Dişilerde sternotrakeyal

kaslar erkeklerdekine nazaran oldukça küçüktür (Myers, 2010). Erkek kuşların ses

repertuvarları genellikle dişilerden daha fazladır. Bazı türlerde örneğin; zebra ispinozlarında

sadece erkekler şarkı söyler. Ayrıca dişi kuşlarda şarkı repertuvarları ve şarkı süreleri

erkeklerden daha kısadır.

Kuşun ötüşü sırasında meydana gelen sesler, kasların yardımıyla sirinks halkalarının ve

dolayısıyla membranların birbirlerine yaklaşıp uzaklaşması, pessulusun titreştirilmesi ile

meydana gelen hava titreşimleri ile oluşur (Rodentio, 1988).

Bağ dokusu vücudun en önemli dokularından birisidir. Vücut şeklinin sağlanması ve

devamlılığından sorumludur. Bağ dokuları mekanik bir rol üstlenerek hücre ve organları

birbirine bağlamaya yarayan bir matriks oluştururlar ve sonuçta vücuda destek sağlarlar.

Bağ dokusu çok değişik işlevlere sahiptir, bunların en dikkat çekici olanı ise yapısal işlevidir.

Vücudun organlarını ve onların hücrelerini destekleyen iç kurguyu çevreleyen kapsüller, bağ

dokusundan oluşurlar. Bu doku aynı zamanda tendonler, ligamentler ve organlaın arasındaki

boşlukları dolduran areolar dokuları da oluşturur. Kemik, yağ dokusu ve kıkırdak dokusu

yumuşak dokuları destekleme görevlerini yerine getirmek ve yağları depolamak için özel

şekilde değişmiş bağ dokusu tipleridir (Junqueria vd., 1998). Ayrıca bağ dokusu organizma

için savunucu, koruyucu ve tamir edici bir sistemdir (kan ve lenf doku). Bağ dokusu diğer

dokuları beslemede de rol oynar. Bağ dokusunun bu rolü kan damarları ile yakın ilişkisinden

kaynaklanır. Bağ dokusu matriksi, hücrelerle onların kanlanma yolları arasında besinlerin ve

metabolik atıkların değiş-tokuş edildiği yerdir, değiştirilen besin ve metabolik atıklar için bir

ortam oluşturma işlevi görür (Junqueria vd., 1998; Öber ve İzzetoğlu, 2006).

Yapısal bileşimi bakımından bağ dokusu üç alt bileşenden oluşur. Bunlar; hücreler, lifler ve

ara maddedir. Esas olarak hücrelerin oluşturduğu diğer doku tiplerinden farklı olarak bağ

dokusunun ana bileşeni hücre dışı maddedir. Hücre dışı madde de protein lifleri (kollagen,

elastik, retiküler) ve ara maddenin farklı bileşimlerinden oluşur. Vücut içinde oldukça çok

çeşitli şekillerde bulunan bağ dokusunun tipleri, bu üç bileşenin kompozisyonu ve

10

miktarındaki farklılıklarla belirlenir. Bağ dokusunda bulunan lifler kollagen, elastik ve

retiküler liflerdir (Eşrefoğlu, 2009).

Ara madde, hücrelerin yüzeyindeki reseptör proteinlerine (integrinler) ve diğer matriks

bileşenlerine bağlanarak matriksin dayanıklılığına ve sertliğine katkıda bulunan anyonik

makromoleküller (glikozaminoglikanlar ve proteoglikanlar) ve çoklu yapışkan proteinlerden

(laminin, fibronektin) oluşan yüksek düzeyde su sever (hidrofilik) kıvamlı bir bileşiktir

(Junqueria ve Carnerio, 2009). Bu madde bağ dokusunun hücre ve lifleri arasındaki boşlukları

doldurur, visközdür ve kayganlaştırıcı işlevinin yanı sıra dokulara yabancı partiküllerin

girmesine karşı engel teşkil eder (Junqueria vd., 1998; Akay, 2006).

Embriyonik kök hücrelerden yani mezenşim hücrelerinden gelişen ve bulundukları dokuya

özel olan bağ dokusu hücreleri sabit hücreler (mezenkim hücreleri, fibroblast, retiküler

hücreler, yağ hücreleri ve plazma hücreleri) ve canlı yapının gereksinimlerine göre dolaşan

hücreler (mast hücreleri, makrofajlar, lenfosit, lökositler) olmak üzere iki gruba ayrılırlar

(Cireli, 1999; Akay, 2006; Öber ve İzzetoğlu, 2006).

Bağ doku fibrillerinden kollagen fibriller; bütün bağ doku türleri için en karakteristik

fibrilleridir. Gevşek bağ dokularında uzun, düz ve dalgalı seyirleri ile kendilerini belli ederler.

Kollagen fibriller gevşek bağ dokuda yan yana gelerek 1-12 mikron kalınlığında demetler

oluştururlar. Bu fibriller çekilmelere karşı çok dayanıklıdırlar, uzayamaz ve genişleyemezler,

elastiki özellikleri yoktur. Kollagen fibriller hücrede ergasitoplazmada salgılanan

proteinlerden önce tropokollagen olarak oluşur. Hücre yüzeyinde mikrofibriller halinde

kondanse olurlar. Fibril oluşumu sitoplazma içinde başlar. Mikrofibrillerin kristalizasyonu ile

de fibriller oluşur. Kollageni oluşturan temel aminoasitler glisin, prolin, hidroksiprolin ve

hidroksilizindir. Zincirde genellikle glisinin önünde hidroksiprolin ve hidroksilizin, arkasında

prolin yer alır. Zincirdeki şeker gruplarının varlığı dolayısı ile kollagen, glikoprotein olarak

tanımlanır. 27 farklı kollagen tipi tanımlanmıştır ve bu kollagen tiplerinin yerleşim yerleri de

birbirinden farklı olabilir. Tip I, II, III, V, XI kollagenler bantlaşma gösteren kollagen

tipleridir. Daha esnek olan Tip IX, XII, XIV, XIX, XX ve XXI diğer liflerin yüzeyinde

bulunur. Bu lifler bir ölçüde bağlayıcı özellik gösterirler. Tip XIII, XVII, XXIII ve XXV

transmembran kollagenlerdir. Tip XV ve XVIII bazal membran zonunda bulunurlar. Tip IV,

VI ve VII kollagenler ise bazal membran kollagenlerdir. Tip I, II ve III kollagen molekülleri

sıkıca bir araya gelerek kollagen fibrilleri oluştururlar. Sıkı ve gevşek bağ dokularında en sık

11

rastlanan kollagen, Tip I kollagendir. Toplam vücut kollageninin %90’ nı oluşturan Tip I

kollagen, fibröz bağ dokularında, deri (dermis tabakası), diş (dentin tabakası), kemik, tendon,

ligament ve organ kapsülünde bulunur. Tip II kollagen, hiyalin ve elastik kıkırdakta, Tip III

kollagen gevşek bağ dokularında, uterus, karaciğer, dalak, böbrek gibi organlarda, deride, kan

damarlarında, kas ve retiküler bağ dokusunda bulunur. Tip VI kollagen bazal membran

kollagenidir. Tip V kollagen retiküler ağla bağlantılı olabilir. Tip VI kollagen kondrositlerin

hemen altındaki kıkırdak matriksini oluşturur. Tip VII kollagen deri, göz, uterus ve

özofagustaki bağlayıcı liflerde bulunur. Tip VIII kollagen endotel hücrelerinin ürünüdür. Tip

IX kollagen Tip II kollagenle beraber kıkırdakta bulunur. Tip XI kollagen Tip II kollagenle

birlikte kondrositler tarafından üretilir. Tip XII kollagen mekanik basınca yüksek oranda

maruz kalan dokulardan, deri ve plasentadan izole edilmiştir. Tip XIII kollagen kemik,

kıkırdak, bağırsak, deri, plasenta ve çizgili kasta bulunan nadir bir transmembran proteinidir.

Tip XV kollagen mezenkim kaynaklı dokularda, kalp ve iskelet kasında yer alır. Tip XVI

kollagenin geniş bir dağılımı vardır. Fibroblast ve arteriyal düz kasların bulunduğu yerlerde,

ancak Tip I kollagen liflerden uzak bulunur. Tip XVII epitelyal hücre membranlarında

bulunan nadir bir transmembran proteinidir. Tip XVIII ise epitelyal ve vasküler bazal

membranlarda yer alır. Tip XIX karaciğerde, Tip XX kornea epitelinde, sternum kıkırdağında

ve tendonlarda, Tip XXI ise kalp ve iskelet kasında bulunur (Cireli, 1999; Öber ve İzzetoğlu,

2006, Eşrefoğlu, 2009).

Elastik fibriller; gerilme ve çekmeye dayanıklılıkları nedeniyle normal boylarının bir veya bir

buçuk katına kadar kopmadan uzayabilen bu lifler doğal hallerinde kıvrımlıdır. Bağ dokunun

elastikiyetini veren de büyük oranda bu liflerdir. Gevşek lifli bağ dokuda ince uzun ve yer yer

dallanmış olarak bulunurlar. Omurgada bulunan bazı ligamentlerde ve büyük kan

damarlarının duvarlarında ise kalın demetler oluşturdukları görülmektedir. Kısmen kollagen

ve retiküler fibril oluşturan hücrelerce (tendon, ligament ve dermiste yer alan fibroblastlarca)

üretilmeleri yanında kan damarlarının düz kas hücrelerince ve farklılaşmamış mezenşimal

hücrelerce de sentezlenmektedir (Öber ve İzzetoğlu, 2006). Elastik fibrillerin esas maddesi

elastin adı verilen bir tür proteindir. Elastik liflerin oluşumunda önce mikrofibriller oluşur,

elastin daha sonra mikrofibril yüzeyinde birikir. Elastinin lif oluşturmasında fibrillin

mikrofibrilleri çok önemli rol oynarlar (Eşrefoğlu, 2009) Bu madde vücut proteinleri arasında

kimyasal etkilere ve ısıya karşı en dayanıklıdır. Elastik iplikler gevşek bağ dokusunda

kollajen ipliklere nazaran daha az bulunurlar ve oldukça uzundurlar (Cireli, 1999). Elastik

12

fibriller akciğer, mide, damar etrafı, ligament, ses telleri, mezenter, mesane gibi gerilmelerle

karşı karşıya kalan vücut kısımlarında bulunur (Akay, 2006).

Retiküler lifler; organizmanın hücresel düzenlenişinde farklı organ ve dokuların yapısına içte

bölmeler ya da dışta örtü olarak katılırlar. Gevşek paketlenmiş proteoglikan ile

glikoproteinlerden yapılmışlardır. Tipik olarak ince fibriler demetler halindedir. Bu

makromoleküller ince köprülerle birbirlerine bağlanarak ağsı yapılanmaya neden olurlar. Ağsı

yapıları nedeniyle hareketli hücrelerin geçişine olanak tanırlar (Öber ve İzzetoğlu, 2006).

Retiküler lifleri oluşturacak olan reticulin, özellikle retiküler hücre ve fibroblastlar tarafından

üretilmekte olup, ayrıca schwann hücreleri de gerektiğinde senteze katılmaktadır (Junqueria

vd., 1998; Öber ve İzzetoğlu, 2006).

Retiküler lifler; embriyonik bağ doku ile gevşek lifli bağ dokuda, özellikle epitel dokuda, yağ

doku hücreleri, düz kas hücreleri, kan damarları ve sinirleri çevresinde yoğun olarak

bulunmaktadır. Ayrıca hemopoitik organlardan lenf düğümü, dalak, kırmızı kemik iliği gibi

yapıların etrafında ağ oluşturacak şekilde bol miktarda bulunurlar (Junqueria vd., 1998; Cireli,

1999; Akay, 2006; Öber ve İzzetoğlu, 2006; Junqueria ve Carnerio, 2009).

Yapılan literatür taramasında farklı kuş türlerinde sirinksin histolojik yapısını belirlemeye

yönelik çalışmaların bulunmasına karşılık bu çalışmada Denizli horozu ve tavuğu ile dişi ve

erkek sülün sirinkslerinde bağ dokusu fibrillerinin belirlenmesine yönelik çalışmanın

bulunmaması konunun önemini artırmaktadır. Bu çalışmanın Kuş Fizyoloji ve Histolojisi

alanında yapılacak çalışmalara katkı sağlayacağı düşünülmektedir.

13

3. MATERYAL ve YÖNTEM

Çalışmada araştırma materyali olarak Süleyman Demirel Üniversitesi Ziraat Fakültesi Çiftçi

Eğitim ve Tarımsal Uygulama kümesinden temin edilen 4 adet 2500-3000 g ağırlığında canlı

erişkin Denizli horozu ve 4 adet 2000-2500 g ağırlığında canlı Denizli tavuğu (Gallus gallus

domesticus) ile 4’er adet erişkin dişi ve erkek sülün (Phasianus colchisus) kullanıldı. Ketamin

HCL (ketalar-50 mg/kg)’in intramusküler yolla verilmesiyle horoz, tavuk ve sülünler derin

anestezi altına alındı. Anestezi altında dekapitasyon yöntemi uygulanarak hayvanların

boyunlarından itibaren anüslerine doğru vücut boşlukları açıldı. Trake ile trakenin

bifurkasyon bölgesi de dahil olmak üzere bronşlarla birlikte örnekler çıkarıldı. Alınan

örnekler Bouin solüsyonunda 18 saat süreyle tespit edildikten sonra rutin histolojik doku

takibi aşamalarından geçirilerek parafinde bloklandı. Parafin bloklardan 5-6 mikrometre

kalınlığında alınan kesitlere aşağıdaki boyama yöntemleri uygulandı.

1. Genel histolojik yapının belirlenmesi için Hematoksilen-Eozin boyama yöntemi

(Culling vd., 1976),

2. Kollagen fibrillerin belirlenmesi için Van Gieson’un bağ dokusu boyama yöntemi

(Van Gieson, 1899),

3. Elastik fibrillerin belirlenmesi için Wiegert’in rezorsin-fuksin boyama yöntemi

(Weigert, 1898)

4. Retikulum fibrillerinin belirlenmesi için de Gordon&Sweet’in retikulum fibril boyama

yöntemi (Gordon&Sweet,1936)

Hazırlanan preperatlar Olympus CX 41 tipi ışık mikroskobunda incelenerek ilgili kısımlardan

fotoğraf çekimi yapıldı.

14

4.ARAġTIRMA BULGULARI

4.1. Histolojik Bulgular

Denizli horozu ve Denizli tavuğu ile dişi ve erkek sülünlere ait sirinkslerin yapısına trakeyal

ve bronşiyal kıkırdak halkalar ile lateral timpanik membran (LTM), mediyal timpanik

membran (MTM) ve pessulusun katıldığı belirlendi.

Ayrıca Denizli horozu ve Denizli tavuğu ile erkek sülün sirinksinde sağ ve sol bronşlar

arasında ligamentum interbronchiale’nin varlığı gözlendi.

Denizli horozu ve tavuğu ile dişi sülünlerde sirinksin yapısına son 1 trakeyal siringeyal halka

ile ilk 5 bronşiyal siringeyal kıkırdak halka katılırken; erkek sülünlerde son 1 trakeyal ve ilk 3

bronşiyal siringeyal kıkırdağın katıldığı dolayısıyla çalışılan hayvan türlerinde sirinkslerin

trakeyobronşiyal tipte olduğu tespit edildi. Ayrıca Denizli horozu ve Denizli tavuğunda

timpanumun son dört trakeya halkasından oluştuğu belirlenirken; dişi ve erkek sülünlerde son

3-4 trakeyal halkadan oluştuğu tespit edildi.

LTM’nin son trakeyal siringeyal halka ile birinci bronşiyal siringeyal kıkırdak halkalar

arasında, MTM’nin pessulus ile ligamentum interbronchiale arasında yer aldığı tespit edildi.

Çalışılan her iki türe ait hayvanlarda sirinksin trakeye ait kısmının yalancı çok katlı prizmatik

örtü epiteline sahip olduğu ve epitel hücreleri arasında goblet hücrelerinin bulunduğu tespit

edildi.

4.1.1. Denizli Horozu

Denizli horozu sirinksinin trakeyal kısmının lamina propriası gevşek bağ doku, trakeyal

kıkırdak halka arasının ise sıkı bağ doku yapısında olduğu tespit edildi.

LTM’nin trake tarafındaki epitelin yalancı çok katlı prizmatik örtü epiteli ile örtülü olduğu,

son 2 trakeyal kıkırdak halka hizasından itibaren çok katlı yassı karakter kazanan epitelin,

birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasında tek katlı yassı örtü epiteline dönüştüğü saptandı.

Ayrıca LTM’nın sıkı bağ doku yapısında olduğu ve bu bölgede kan damarlarının trakeya

15

nazaran sayıca az olduğu gözlendi. Pessulusun kranialine ait epitelin altında sıkı bağ dokusu,

bu bölge ile kemik doku arasında gevşek bağ dokusu, pessulus lateralinde ise sıkı bağ

dokusunun bulunduğu gözlendi.

MTM epitelinin pessulus bitiminden birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasına kadar yalancı

çok katlı prizmatik, birinci ile ikinci bronşiyal kıkırdak halka arasında çok katlı yassı

karakterde olduğu; ikinci bronşiyal siringeyal kıkırdak halkadan itibaren tekrar yalancı çok

katlı prizmatik epitele dönüştüğü belirlendi.

Pessulusu kuşatan epitelin yalancı çok katlı prizmatik örtü epiteli yapısında olduğu ve epitel

hücreleri arasında az sayıda goblet hücrelerinin bulunduğu saptandı. Ayrıca pessulusun üçgen

şekilde ve iç bölgenin kompakt kemik yapısında olduğu saptandı.

4.1. 2. Denizli tavuğu

Denizli tavuğunda LTM’nin trake tarafındaki epitelin yalancı çok katlı prizmatik epitelle

örtülü olduğu, sondan 7. trakeyal halka hizasında çok katlı yassı karakter kazanan epitelin

birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasından itibaren tekrar yalancı çok katlı prizmatik epitele

dönüştüğü belirlendi.

Ayrıca Denizli tavuğu sirinksinin trakeyal kısmındaki kıkırdak halkaların trake bifurkasyon

noktasında yassılaşmış şekilde bulunduğu; trakeyal siringeyal kıkırdak halkalar arasında sıkı

bağ dokusunun bulunduğu ve bu dokunun geniş bir alan kapladığı saptandı.

Denizli tavuğunda MTM epiteli yapısının Denizli horozu ile benzer karakterde olduğu

gözlendi.

Pessulusun yalancı çok katlı prizmatik örtü epiteli yapısında olduğu ve epitel hücreleri

arasındaki goblet hücrelerinin sayıca Denizli horozuna nazaran daha fazla olduğu belirlendi.

Ayrıca pessulusun üçgen şekilli ve iç bölgenin süngerimsi kemik yapısında olduğu gözlendi.

16

4.1.3. Erkek sülün

Erkek sülünlerde trakeyal siringeyal kıkırdak halkaların yerleşim olarak birbirine çok yakın

yerleşim gösterdikleri gözlendi.

LTM epiteli karakterinin Denizli horozunun bulguların benzer olduğu saptandı.

MTM epitelinin pessulus bitiminden birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasına kadar çok katlı

yassı karakterde olduğu; birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasından itibaren yalancı çok katlı

prizmatik epitele dönüştüğü belirlendi. Ayrıca MTM epitelinde çok sayıda tubuler biçimli bez

hücresinin bulunduğu saptandı.

Pessulus epitelinin yalancı çok katlı prizmatik karakterde olduğu ve goblet hücrelerinin çok az

sayıda olduğu belirlendi.

Ayrıca pessulusun oval şekilli ve iç bölgenin hiyalin kıkırdak yapısında olduğu görüldü.

4.1.4. DiĢi sülün

Dişi sülünlerde LTM’nin trake tarafında bulunan epitelinin yalancı çok katlı prizmatik epitelle

örtülü olduğu, epitelin birinci ve ikinci bronşiyal kıkırdak halkalar arasında tek katlı yassı,

ikinci bronşiyal halka hizasında çok katlı yassı karakterde olduğu; üçüncü bronşiyal kıkırdak

halkadan itibaren ise tekrar yalancı çok katlı epitele dönüştüğü belirlendi.

MTM epitelinin yapı olarak erkek sülünlere benzer şekilde olduğu saptandı. Ayrıca MTM’nin

devam eden derin kısımlarında epitel hücreleri arasında çok sayıda bez hücresi görüldü.

Pessulusu kuşatan epitel hücreleri arasında bulunan goblet hücrelerin sayıca az olduğu ve iç

bölgenin hiyalin kıkırdak yapısında olduğu gözlendi.

4.2. Histokimyasal Bulgular

Uygulanan bağ dokusu fibril boyama yöntemlerini bir tablo halinde özetleyecek olursak:

17

Çizelge 4. 1. Denizli horozu ve Denizli tavuğu ile dişi ve erkek sülün sirinkslerinde bağ

dokusu fibrilleri

D, Dar alan; G, Geniş alan; K, Kalın fibril; İ, İnce fibril; s, Sıkı biçimli; g, Gevşek biçimde

düzenlenmiş; * , çok sıkı biçimde düzenlenmiş.

DENĠZLĠ

HOROZU

DENĠZLĠ

TAVUĞU

ERKEK SÜLÜN

DĠġĠ SÜLÜN

Koll. Els. Ret.

Koll. Els. Ret.

Koll. Els. Ret.

Koll. Els. Ret

Trakeyal örtü

epiteli altı

D İ

Gg

Gg

D İ

Gg

Gg

D İ

sK

Dg

Dİ

Gg

Dg

Trakeyal

kıkırdaklar arası

sK

sK

Dg

Gg

sK*

Dg

gK

sİ

Dg

sK

sİ

Gs

LTM örtü epiteli

altı

gK

Gg

Gg

sK

Gg

Gs*

sİ

Gs*

Gs*

sK

Gg

Gs*

BronĢiyal örtü

epiteli altı

DK

Ds

Ds*

DK

Ds

Gg

DK*

Ds

Ds*

gK*

Ds

Ds*

BronĢiyal

kıkırdak arası

sK

Ds

Ds

sK

Ds

Gg

sİ

Ds

Ds*

sK

Ds

Ds*

Pessulus epitel

altı

Gg

Dİ

Gs

gK

sİ

Dİ

sİ

sİ

Dİ

Ds

Dİ

Gs

MTM örtü epiteli

altı

GK

Gs

Dİ

GK

Gs

Ds

GK

Gs

Ds

sK

Gs

Ds

18

4.2.1. Denizli Horozu

Kollagen Fibriller

Sirinksin trakeya ait bölümünde lamina epitelyalisin hemen altında dar bir alanda sıkı biçimde

yerleşim gösteren kollagen fibrillerin, bağ dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda seyrek

biçimde düzenlendikleri; trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise kalın demetler halinde sıkı

biçimde bulundukları belirlendi (Şekil 1).

Kollagen fibrillerin LTM epiteli altından bağ dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda kalın

demetler halinde olduğu; özellikle bağ dokusunun derin kısımlarında çok daha sıkı biçimde

yerleşim gösterdikleri saptandı (Şekil 2).

Sirinksin bronşiyal kısmına ait epitel altında yerleşim gösteren kollagen fibrillerin trakeyal

kısımdaki fibrillere nazaran daha dar bir alanda daha sıkı biçimde düzenlendikleri, bronşiyal

kıkırdak halkalar arasında ise kalın demetler halinde bulundukları görüldü.

Pessulusun uç ve lateral kısmına ait epitel altında geniş bir alanda gevşek tarzda yerleşim

gösteren kollagen fibrillerin kemik dokuya doğru gidildikçe dar bir alanda sıkı demetler

halinde bulundukları tespit edildi.

MTM’ın bağ dokusunda bulunan kollagen fibrillerin dağılım ve düzenlemesinin LTM bağ

dokusunda bulunan fibrillerle dağılım ve yoğunluk olarak benzerlik gösterdiği saptandı.

19

Şekil 4. 1. Trakeyal sirinks. Submukoza (ince ok) ve kıkırdak halka arası (Kalın ok) kollagen

fibril. Van Gieson. Bar: 80 µm.

Şekil 4. 2. LTM. Epitel altı (ince ok) ve submukozada (Kalın ok) kollagen fibril. Van Gieson.

Bar: 80 µm.

Elastik fibriller

Sirinksin trakeyal kısmında epitel altından bağ dokusunun derinlerine doğru dağınık şekilde

yerleşim gösteren elastik fibrillerin geniş bir alanda gevşek tarzda düzenlendikleri, trakeyal

kıkırdak halkalar arasında ise daha sıkı ve kalın demetler oluşturdukları gözlendi.

20

LTM epitelinin hemen altında çok sıkı biçimde düzenlenen elastik fibrillerin, bağ dokusunun

derinlerine doğru daha gevşek şekilde yerleşim gösterdikleri belirlendi.

Bronşiyal kısma ait epitel altında elastik fibrillerin trakeyal kısımdakilere nazaran daha sıkı

biçimde düzenlendikleri, bronşiyal kıkırdak halkalar arasında ise kalın fibriller halinde

yerleşim gösterdikleri görüldü (Şekil 3).

Pessulusun uç kısmında epitel altında ince bir tabaka halinde bulunan elastik fibrillerin kemik

dokuya doğru gidildikçe seyrek tarzda yerleşim gösterdikleri gözlendi.

MTM’da elastik fibrillerin bağ dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda sıkı biçimli kalın

fibril demetleri halinde düzenlendikleri belirlendi (Şekil 4).

Şekil 4. 3. Bronşiyal sirinks. Epitel altı (ince ok) ve kıkıdak halka arası (kalın ok) elastik

fibril. Weigert. Bar: 80 µm.

21

Şekil 4. 4. MTM. Epitel altı (oklar) elastik fibril. Weigert. Bar: 80 µm.

Retikulum fibrilleri

Retikulum fibrillerinin sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında sıkı demetler halinde

yerleşim gösterdiği; bağ dokusunun daha derin kısımlarında gevşek şekilde düzenlendikleri

belirlendi.

Trakeyal kıkırdak halkalar arasında retikulum fibrillerinin ince demetler halinde seyrek

biçimde yerleşim gösterdikleri tespit edildi. Son üç trakeyal kıkırdak halka arasında ise

fibrillerin kalın demetler halinde sıkı biçimde düzenlendikleri gözlendi.

Retikulum fibrillerinin LTM’a ait epitelinin altında trakeye nazaran daha geniş bir alanda

gevşek tarzda yerleşim gösterdiği; bağ dokusu derinlerine doğru ise giderek sıkılaştığı ve

kalın demetler halinde düzenlendikleri saptandı (Şekil 5).

Sirinksin bronşiyal kısmına ait epitel altında dar bir alanda sıkı demetler halinde yerleşim

gösteren retikulum fibrillerinin kıkırdak halkalara doğru giderek seyrekleştiği belirlendi

(Şekil 6).

22

Pessulusun uç kısmına ait epitel altında dar bir alanda ince demetler halinde yerleşim gösteren

retikulum fibrillerinin pessulus lateralinde geniş bir alanda sıkı biçimde düzenlendikleri;

kemik dokuya doğru gidildikçe geniş bir alanda gevşek tarzda bulundukları tespit edildi.

Retikulum fibrillerinin MTM’a ait epitel altında geniş bir alanda ince demetler halinde

bulundukları; bağ doku derinlerine doğru giderek sıkılaşıp kalınlaştığı ve kalın demetler

halinde yerleşim gösterdikleri belirlendi.

Şekil 4. 5. LTM. Epitel altı (ince ok) ve sub mukozada (kalın ok) retikulum fibrilleri.

Gordon&Sweet. 60 µm.

Şekil 4. 6. Bronşiyal sirinks. Epitel altı (kalın ok) ve kıkırdak halka arası (ince ok) retiku lum

fibril. Gordon&Sweet. 60 µm.

23

4.2.2. Denizli tavuğu

Kollagen fibril

Sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında dar bir alanda demetler halinde yerleşim gösteren

kollagen fibrillerin trakeyal kıkırdak halkalara doğru gidildikçe gevşek tarzda düzenlendikleri;

trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise geniş bir alanda gevşek şekilde bulundukları belirlendi.

LTM’a ait epitel altında ve bronşiyal kıkırdak halkalar arasında (Şekil 7) kollagen fibrillerin

trakeyal kıkırdak halkalara nazaran kalın demetler halinde sıkı biçimde düzenlendikleri

saptandı.

Pessulusun uç kısmına ait epitel altında düzgün bir yapılanma ve kalın demetler halinde

yerleşim gösteren fibrillerin pessulus laterali epitelinden kemik dokuya doğru gidildikçe

gevşek tarzda düzenlendikleri görüldü.

Pessulusun MTM’a doğru devam eden kısmında ise fibrillerin dar bir alanda çok sıkı biçimde

düzenlenmiş oldukları saptandı (Şekil 8).

Bağ doku derinlerinde geniş bir alanda kalın demetler halinde yerleşim gösteren fibrillerin

MTM’nin devam eden derin kısımlarında yoğunluk olarak arttığı belirlendi.

Şekil 4. 7. Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) kollagen fibril.Van Gieson. Bar: 80

µm.

24

Şekil 4. 8. MTM. Bağ dokusu içeri sinde kollagen fibriller (oklar). Van Gieson. Bar:80 µm

Elastik fibril

Sirinksin trakeyal kısmına ait epitelinin altında geniş bir alanda fibriler tarzda yerleşim

gösteren elastik fibrillerin bağ doku derinlerine doğru ve trakeyal kıkırdak halkalar arasında

gevşek şekilde düzenlendikleri gözlendi. Son üç trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise geniş

bir alanda çok sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri belirlendi.

LTM’ a ait epitel altında kollagen fibrillere nazaran daha geniş bir alanda gevşek tarzda

yerleşim gösteren elastik fibrillerin bağ dokusu derinlerine doğru sıkı biçimde düzenlenip

helezonlaştığı gözlendi (Şekil 9).

Sirinksin bronşiyal kısmına ait epitel altında LTM’na nazaran daha dar bir alanda çok sıkı

biçimde yerleşim gösteren elastik fibrillerin bronşiyal kıkırdak halkalar arasında sıkı biçimli

fibril demetleri halinde bulundukları tespit edildi.

Pessulusun uç ve lateral kısmında sıkı biçimde yerleşim gösteren fibrillerin kemik dokuya

doğru gidildikçe yoğunlaştığı ve gevşek tarzda düzenlendikleri belirlendi.

25

MTM’a ait epitel altında kollagen fibrillere nazaran daha geniş bir alanda kalın fibriller

şeklinde yerleşim gösteren elastik fibrillerin kas tabakasına doğru daha yoğun biçimde

düzenlendikleri gözlendi (Şekil 10).

Şekil 4. 9. LTM. Epitel altı (oklar) elastik fibriller. Weigert. Bar: 60 µm.

Şekil 4. 10. MTM. Epitel altı (*) ve submu kozada (oklar) elastik fibriller. Weigert. Bar:80

µm.

26

Retikulum fibrilleri

Trakeyal kısma ait epitel altında ve trakeyal kıkırdak halkalar arasında retikulum fibrillerin

geniş bir alanda gevşek şekilde düzenlendikleri; son üç trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise

kalın demetler halinde sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri gözlendi.

LTM’a ait epitel altından bağ doku derinlerine doğru retikulum fibrillerinin geniş bir alanda

sıkı biçimde düzenlendikleri görüldü.

Sirinksin bronşiyal bölümüne ait epitelin altında ve bronşiyal kıkırdak halkalar arasında

fibrillerin dar bir alanda sıkı biçimli fibril demetleri halinde yerleşim gösterdikleri belirlendi

(Şekil 11).

Pessulusun uç ve lateral kısmına ait epitel altında dar bir alanda ince demetler halinde bulunan

retikulum fibrillerin kemik dokuya doğru gidildikçe yoğunluklarının arttığı görüldü.

MTM’a ait epitel altında retikulum fibrillerinin dar bir alanda ince demetler halinde yerleşim

gösterdikleri; membranın derin kısımlarına doğru ise yoğunluklarının azaldığı gözlendi

(Şekil 12).

Şekil 4. 11. Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon &

Sweet. 80 µm.

27

Şekil 4. 12. MTM. Epitel altı (*) ve submukoza (oklar) elastik fibriller. Gordon&Sweet.

Bar:60 µm.

4.2.3. Erkek sülün

Kollagen fibril

Trake epitelin altında dar bir alanda ince demetler halinde yerleşim gösteren kollagen

fibrillerin trakeyal kıkırdak halkalar arasında kalın demetler halinde sıkılaşıp helezonlaştığı

gözlendi.

LTM epitelinin altında, bronşiyal kıkırdak halkalar arasında (Şekil 13) ve pessulus

lateralindeki epitel altında kollagen fibrillerin sıkı biçimde bir araya gelerek ince demetler

oluşturduğu gözlendi.

MTM’a ait epitel altında ise fibrillerin geniş bir alanda kalın demetler halinde bulundukları ve

oldukça sıkı biçimde düzenlendikleri gözlendi (Şekil 14).

28

Şekil 4. 13. Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) kollagen fibril. Van Gieson. Bar:80

µm.

Şekil 4. 14. MTM. Submukozada (oklar) kollagen fibril. Van Gieson. Bar: 60 µm.

Elastik fibril

Trakeyal kısma ait epitelin hemen altında ve trakeyal kıkırdak halkalar arasında elastik

fibrillerin sıkı biçimde yerleşim gösterdiği belirlendi (Şekil 15).

29

LTM epitelinin altında elastik fibrillerin geniş bir alanda çok sıkı biçimde düzenlendikleri;

bronşiyal kısma ait epitel altında ise dar bir alanda sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri

gözlendi.

Pessulusun uç kısmına ait epitel altında ince fibrilsel tarzda yerleşim gösteren elastik

fibrillerin pessulus lateraline doğru sıkı biçimde düzenlendikleri ve yoğunluklarının arttığı

gözlendi.

MTM’a ait epitel altında geniş bir alanda çok sıkı biçimde düzenlenen elastik fibrillerin kas

tabaklarına doğru yoğunluk olarak azaldığı tespit edildi (Şekil 16).

Şekil 4. 15. Trakeyal sirinks. Epitel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) elastik fibril. Weigert.

Bar:60 µm.

Şekil 4. 16. MTM. Epitel altı (oklar) elastik fibril. Weigert. Bar:60 µm.

30

Retikulum fibrilleri

Retikulum fibrillerinin sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında ve trakeyal kıkırdak

halkalar arasında dar bir alanda gevşek tarzda düzenlendikleri gözlendi.

LTM’a ait epitel altında fibrillerin çok sıkı biçimde düzenlendikleri; bronşiyal kıkırdak

halkalara doğru ise geniş bir alanda gevşek şekilde yerleşim gösterdikleri saptandı.

Sirinksin bronşiyal kısmına ait epitel altında geniş bir alanda çok sıkı biçimde yerleşim

gösteren retikulum fibrillerinin; pessulusun lateral kısımlarında dar bir alanda sıkı biçimde

düzenlendikleri belirlendi (Şekil 17).

MTM’nin başlangıcına ait epitel altında dar bir alanda sıkı biçimde yerleşim gösteren

fibrillerin (Şekil 18) membranın derinlerine doğru devam eden kas tabakasına doğru geniş bir

alanda oldukça sıkı biçimde uzun fibril demetleri halinde bulundukları görüldü.

Şekil 4. 17. Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka halka arası(oklar) retikulum fibrilleri. Gordon &

Sweetµm. Bar: 60 µm.

31

Şekil 4. 18. MTM. Epitel altı (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. Bar: 80 µm.

4.2.4. DiĢi sülün

Kollagen fibril

Trakeyal epitelin hemen altında dar bir alanda ince demetler halinde yerleşim gösteren

kollagen fibrillerin, trakeyal kıkırdak halkalar arasında kalın demetler halinde sıkı biçimde

düzenlendikleri belirlendi.

LTM’a ait epitel altında oldukça sıkı ve kalın demetler halinde yerleşim gösteren fibrillerin

(Şekil 19) bronşiyal kıkırdak halkalara doğru demetler halinde gevşek tarzda yerleşim

gösterdiği gözlendi.

Bronşiyal kıkırdak halkalar arasında yer alan kollagen fibrillerin trakeyal kıkırdak halkalar

arasındakilere nazaran kalın demetler halinde sıkı biçimde düzenlendikleri görüldü.

Pessulusun uç ve lateral bölgelerine ait epiteller altında dar bir alanda sıkı biçimde

düzenlenmiş olan kollagen fibrillerin submukoza doğru ve MTM epiteli altında (Şekil 20)

kalın demetler halinde daha sıkı biçimde düzenlendikleri tespit edildi.

32

Şekil 4. 19. LTM. Epitel altı (oklar) kollagen fibrilleri. Van Gieson. Bar: 60 µm.

Şekil 4. 20. MTM. Epitel altı (oklar) kollagen fibriller. Van Gieson. Bar: 60 µm.

Elastik fibril

Sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında ince fibriler tarzda yerleşim gösteren elastik

fibrillerin bağ doku derinlerine doğru geniş bir alanda seyrek şekilde yerleşim gösterdiği

gözlendi.

33

Trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise elastik fibrillerin daha sıkı biçimde düzenlendikleri

belirlendi.

LTM epitelinin hemen altında yerleşim gösteren elastik fibrillerin gevşek şekilde

düzenlendikleri ve helezonlaşma gösterdikleri tespit edildi.

Bronşiyal kıkırdak halkalar arasında ise elastik fibrillerin trakeyal kıkırdak halkalara nazaran

dar bir alanda sıkı biçimde düzenlendikleri görüldü (Şekil 21).

Pessulusun uç kısmına ait epitel altında sıkı biçimde yerleşim gösteren elastik fibrilerin

pessulus lateraline doğru seyrekleştiği ve MTM’na doğru ise sıkılaşıp kalınlaştığı belirlendi.

MTM’a ait epitel altından kas tabakalarına doğru elastik fibrillerin yoğunlaştığı ve kollagen

fibrillere nazaran daha seyrek şekilde yerleşim gösterdiği saptandı (Şekil 22).

Şekil 4. 21. Bronşiyal sirinks. Epitel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) elastik fibriller.

Weigert. Bar: 80 µm.

34

Şekil 4. 22. MTM. Submukozada elastik fibriller (oklar). Weigert. Bar:60 µm.

Retikulum fibriller

Retikulum fibrillerinin trakeyal kısma ait epitel altında dar bir alanda ince fibril demetleri

halinde bulundukları görüldü.

Trakeyal kıkırdak halkalar arası alanda ve LTM’a ait epitel altında ise retikulum fibrillerinin

geniş bir alanda sıkı biçimde düzenlenmiş fibril demetleri halinde bulundukları gözlendi

(Şekil 23)

Sirinksin bronşiyal kısmına ait retikulum fibril dağılım ve düzenlenmesinin erkek sülündeki

bulgularla benzer olduğu tespit edildi (Şekil 24).

Pessulusun uç ve lateral kısmına ait epitel altında belirgin bir şekilde gözlenemeyen retikulum

fibrillerinin kemik dokunun bitiminden MTM’a doğru devam eden bölgede sıkı biçimde

düzenlendikleri belirlendi.

MTM epitelinin altında dar bir alanda sıkı biçimde yerleşim gösteren retikulum fibrillerinin

membranın derinlerine doğru geniş bir alanda yerleşim gösterdikleri tespit edildi.

35

Şekil 4. 23. LTM. Submukoza (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. Bar: 60 µm.

Şekil 4. 24. Bronşiyal sirinks. Epittel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) retikulum fibrilleri.

Gordon & Sweet. Bar:80 µm.

36

5. TARTIġMA VE SONUÇ

Kanatlılarda ses çıkarmayı sağlayan sirinksin morfolojik yapısı bıldırcın (Bayram ve Liman,

2000), devekuşu (Yıldız vd., 2003), güvercin (Yıldız vd., 2005), şahin (Kabak vd., 2007), kaz

(Onuk vd., 2010), baykuş (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) ve martı (Gezer İnce vd.,

2012) türlerinde araştırılmıştır.

Bu çalışmadan elde edilen bulgularla benzer şekilde penguen (Taşbaş vd., 1986), Denizli

horozu (Taşbaş vd., 1994), bıldırcın (Bayram ve Liman, 2000; Çevik-Demirkan vd., 2007),

devekuşu (Yıldız vd., 2003), güvercin (Yıldız vd., 2005), yeşilbaş ördek (Frank et al., 2006;

2007), şahin (Kabak vd., 2007), kaz (Onuk vd., 2010), baykuş (Çevik-Demirkan ve Özdemir,

2011) ve martılarda (Gezer İnce vd., 2012), trakeyal ve bronşiyal kıkırdakların her ikisi de

sirinks oluşumuna katıldığı için, sirinksin trakeyobronşiyal tipte olduğu bildirilmiştir.

Sirinksin penguende (Taşbaş vd., 1986) son 3 trakeyal, ilk 2 bronşiyal; bıldırcında son 2

trakeyal, ilk 2 bronşiyal (Bayram ve Liman, 2000) ve son 2-3 trakeyal, ilk 2-3 bronşiyal

(Çevik-Demirkan vd., 2007); devekuşunda (Yıldız vd., 2003) son 4 trakeyal, ilk 3 bronşiyal;

güvercinde (Yıldız vd., 2005) son 4 trakeyal, ilk 5 bronşiyal; şahinde (Kabak vd., 2007) son

5-6 trakeyal, ilk 4 bronşiyal; kazda (Onuk vd., 2010) son 4 trakeyal, ilk 6 bronşiyal; baykuşta

(Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) son 4-5 trakeyal, ilk 2 bronşiyal ve martıda (Gezer İnce

vd., 2012) ise son 5 trakeyal ile ilk 7 bronşiyal kıkırdaktan oluştuğu bildirilmiştir. Bu

çalışmada Denizli horozu, Denizli tavuğu ve dişi sülünlerde sirinksin yapısına son 1 trakeyal

halka ile ilk 5 bronşiyal siringeyal kıkırdak halka katılırken; erkek sülünlerde son 1 trakeyal

ve ilk 3 bronşiyal kıkırdak halkanın katıldığı belirlendi.

Timpanumu şekillendiren trakeyal halka sayısının tavukgillerde (Getty, 1975) 3-4, kızıl

şahinde (Kabak vd., 2006) ve devekuşunda (Yıldız vd., 2003) ise son 3 adet kıkırdaktan

oluştuğu bildirilmiştir. Bu çalışmada ise Denizli horozu ve Denizli tavuğunda timpanumun

son dört trakeyal halkadan oluştuğu belirlenirken; dişi ve erkek sülünlerde son 3-4 trakeyal

halkadan oluştuğu tespit edildi.

Sirinksin bir bölümünü oluşturan pessulusun evcil kanatlılarda kama şeklinde bir kıkırdak

(Taşbaş vd., 1994), serçegillerde üçgen şeklinde olduğu ve tarla kuşunda (King ve Mclelland,

1984) bulunmadığı bildirilmesine karşın; bu çalışmada Denizli horozu ve tavuğunda

37

pessulusun üçgen şekilde kemik yapısında olduğu, sülünlerde ise yapının oval şekilli hiyalin

kıkırdak yapısında olduğu bildirilmiştir.

Ancak Bayram ve Liman (2000) bıldırcında başlangıçta hiyalin kıkırdak karakterinde olan

pessulusta yumurtadan çıkışın 42. gününden itibaren kemik doku odakları oluştuğunu

bildirmişlerdir. Ayrıca yeşilbaş ördek (Frank vd., 2006; 2007) sirinksinde pessulusun sadece

uç kısmının hiyalin kıkırdaktan, diğer kısımlarının kemik dokusundan oluştuğu belirtilirken;

devekuşu (Yıldız vd., 2003) sirinksinde pessulusun kıkırdak veya kemik doku içermediği

bildirilmiştir.

Şahin (Kabak vd., 2007), kaz (Onuk vd., 2010) ve martı (Gezer İnce vd., 2012) sirinkslerinde

yapılan çalışmalarda pessulus ile ligamentum interbronchiale arasında foramen

interbronchiale bulunduğu belirlendi. Bu çalışmada Denizli horozu, Denizli tavuğu ve erkek

sülünlerin sirinkslerinde sağ ve sol bronşlar arasında ligamentum interbronchiale’nin

bulunduğu gözlenirken, dişi sülün sirinksinde bu yapının bulunmadığı saptandı.

Şahin (Kabak vd., 2007) ve martıda (Gezer İnce vd., 2012) LTM’ın birinci ve ikinci bronşiyal

siringeyal kıkırdaklar arasında yer aldığı bildirilmiştir. Bıldırcın (Bayram ve Liman, 2000;

Çevik-Demirkan vd., 2007), güvercin (Yıldız vd, 2005) ve baykuşta (Çevik-Demirkan ve

Özdemir, 2011) ise LTM’nin son trakeyal kıkırdak halka ile ilk bronşiyal kıkırdak halka

arasında yer aldığı belirtilmiştir. Bu çalışmada da benzer bulgular elde edildi.

MTM’ın şahinde (Kabak vd, 2007) pessulusun kaudali ile bronşiyal kıkırdaklar arasında,

baykuşta (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) ilk trakeyal siringeyal kıkırdak halka ile son

bronşiyal siringeyal kıkırdak halka arasında, kazda (Onuk vd., 2010) pessulus ile 2. bronşiyal

kıkırdak arasında ve martıda (Gezer İnce vd., 2012) bronşiyal kıkırdakların mediyalinde

bulunduğu bildirilmiştir. Bununla birlikte Bayram ve Liman (2000) bıldırcın sirinksinde

MTM’ın pessulusun yan taraflarından başlayıp 1. bronşiyal kıkırdak halkanın serbest ucuna

kadar uzandığını bildirmelerine karşın; Çevik-Demirkan vd. (2007) pessulusun kaudalinde

başlayıp, primer bronkusları çevrelediğini belirtmişlerdir. Bu çalışmada ise MTM’nin

pessulusun kaudali ile ligamentum interbronchiale arasında yer aldığı tespit edildi.

Bu çalışmada elde edilen bulgulara benzer olarak trakeyal sirinksin devekuşu (Yıldız vd.,

2003) ve bıldırcında (Bayram ve Liman, 2000) yalancı çok katlı prizmatik epitel ile örtülü

38

olduğunun bildirilmesine karşın; güvercinde (Yıldız vd., 2005) bu epitelin çok katlı yassı non-

keratinize karaktere sahip olduğu belirtilmiştir.

Bayram ve Liman (2000) LTM epitelinin yalancı çok katlı prizmatik örtü epiteli ile başlayıp,

tek katlı kübik örtü epiteline dönüştüğünü bildirmişlerdir. Bu çalışmada Denizli horozu,

Denizli tavuğu ve erkek sülünlerde LTM epitelinin yalancı çok katlı prizmatik epitelle örtülü

olduğu, son 2 trakeyal kıkırdak halka hizasından itibaren çok katlı yassı karakter kazanan

epitelin, birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasında tek katlı yassı örtü epiteline dönüştüğü

belirlenirken; dişi sülünde LTM’nin trake tarafında bulunan epitelin yalancı çok katlı

prizmatik epitelle örtülü olduğu, birinci ve ikinci bronşiyal kıkırdak halkalar arasında tek

katlı yassı, ikinci bronşiyal halka hizasında çok katlı yassı karakterde bulunan epitelin üçüncü

bronşiyal kıkırdak halkadan itibaren tekrar yalancı çok katlı epitele dönüştüğü belirlendi.

Aynı araştırıcılar (Bayram ve Liman, 2000) MTM’ın çok katlı kübik epitele sahip olduğunu

bildirirlerken; pekin ördeklerinde (Scala vd., 1990) bu epitelin yalancı çok katlı prizmatik

epitelden oluştuğunu belirtmişlerdir. Bu çalışmada da MTM epitelinin Denizli horozu ve

Denizli tavuğunda pessulus bitiminden birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasına kadar yalancı

çok katlı prizmatik, birinci bronşiyal kıkırdak halka ile ikinci kıkırdak halka arasında çok katlı

yassı karakterde olduğu; ikinci bronşiyal siringeyal kıkırdak halkadan itibaren tekrar yalancı

çok katlı prizmatik epitele dönüştüğü belirlenirken; dişi ve erkek sülünlerde epitelin pessulus

bitiminden birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasına kadar çok katlı yassı karakterde olduğu;

birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasından itibaren tekrar yalancı çok katlı prizmatik epitele

dönüştüğü belirlendi.

Devekuşu (Yıldız vd., 2003), güvercin (Yıldız vd., 2005) ve bıldırcın (Çevik-Demirkan vd.,

2007) trakeyal sirinksinde lamina propria ve submukozanın gevşek bağ dokusu karakterinde

olduğu bildirilmiştir. Bu çalışmada Denizli horozu sirinksinin trakeyal kısmının gevşek bağ

dokusu, trakeyal kıkırdak halkalar arasının ise sıkı bağ dokusu yapısında olduğu tespit edildi.

Bu çalışmada da elde edilen bulgulara benzer şekilde devekuşu (Yıldız vd., 2003) ve

güvercinde (Yıldız vd., 2005) elastik fibrillerin submukozada, bağ dokunun derinlerinde ve

trakeyal kıkırdak halkalar arasında bulunduğu belirtilmiştir.

39

Ayrıca Denizli tavuğunda sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında geniş bir alanda fibrilsel

tarzda yerleşim gösteren elastik fibrillerin bağ doku derinlerine doğru ve trakeyal kıkırdak

halkalar arasında gevşek şekilde düzenlendikleri gözlendi. Son üç trakeyal kıkırdak halkalar

arasında ise fibrillerin geniş bir alanda çok sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri belirlendi.

Frank vd (2006) elastik fibrillerin yeşilbaş ördekte LTM örtü epiteli altında gevşek dağılım

gösterdiklerini, MTM epiteli altında ise sıkı ağlar oluşturduklarını bildirmişlerdir. Bu

çalışmada Denizli horozunda LTM epitelinin hemen altında çok sıkı biçimde düzenlenen

elastik fibrillerin, submukozaya doğru daha gevşek yerleşim gösterdikleri belirlendi.

MTM’da elastik fibrillerin submukozaya doğru geniş bir alanda sıkı biçimli kalın fibril

demetleri halinde düzenlendikleri belirlendi.

Denizli tavuğunda LTM ve MTM’na ait epitel altında daha geniş bir alanda gevşek tarzda

yerleşim gösteren elastik fibrillerin bağ dokusu derinlerine doğru dalgalı bir görünüm

oluşturdukları, erkek sülünde ise elastik fibrillerin geniş bir alanda çok sıkı biçimde

düzenlendikleri; bronşiyal kısma ait epitel altında ise dar bir alanda sıkı biçimde yerleşim

gösterdikleri gözlendi. Dişi sülünlerde ise LTM epitelinin hemen altında yerleşim gösteren

elastik fibrillerin erkek sülündeki fibrillere nazaran daha gevşek düzenlendikleri ve

helezonlaşma gösterdikleri tespit edildi.

Bayram ve Liman (2000) bıldırcında yumurtadan çıkışın 21. gününden itibaren LTM örtü

epiteli altında kollagen fibrillerin demetler halinde düzenlendiğini belirtmişlerdir. Bu

çalışmada Denizli horozu, Denizli tavuğu ve dişi sülünlerde kollagen fibrillerin LTM epiteli

altından bağ dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda kalın demetler halinde olduğu;

özellikle submukozada sıkı ve kalın demetler halinde yerleşim gösterdikleri saptanırken;

erkek sülünlerde LTM’a ait örtü epiteli altında kollagen fibrillerin sıkı biçimde düzenlenmiş

ince demetler oluşturduğu gözlendi.

Serçe sirinksine ait LTM ve MTM epiteli altında kollagen fibrillerin gevşek şekilde yerleşim

gösterdikleri bildirilmiştir (Riede ve Goller, 2009). Bu çalışmada da erkek ve dişi sülünde

MTM’a ait epitel altında kollagen fibrillerin geniş bir alanda kalın demetler halinde

bulundukları ve oldukça sıkı biçimde düzenlendikleri gözlendi.

40

Onuk vd. (2010) kaz sirinksinde bronşiyal kıkırdak halkalar arasında ve kıkırdaklara komşu

bağ dokusunda kollagen fibrillerin bulunduğunu bildirmişlerdir. Bu çalışmada da benzer

bulgular belirlendi.

Denizli horozu ve Denizli tavuğu türlerinin sirinksleri karşılaştırıldığında kollagen, elastik ve

retikulum fibrillerinin dağılım ve yoğunluğunun benzer şekilde olduğu görüldü. Ancak erkek

sülünlere ait sirinks bölümlerinde fibril dağılım ve yoğunluklarının dişi sülünlerdekine

nazaran daha geniş bir alanda daha sıkı biçimde düzenlendikleri tespit edildi.

Sirinksin histolojik yapısı az sayıda kuş türünde incelenmiş olup, bağ dokusunun tüm

fibrillerinin bir arada araştırıldığı çalışmaya rastlanmamıştır. Denizli horozu, Denizli tavuğu,

dişi ve erkek sülün sirinkslerinin bazı özelliklerinin ortaya konmasına yönelik yapılan bu

çalışmadan elde edilen bulgulara göre; sirinksin histolojik yapısının, özellikle trakeyal sirinks

mukozasının bıldırcın (Bayram ve Liman, 2000; Çevik-Demirkan vd., 2007) ve devekuşu

(Yıldız vd., 2003) ile benzerlik gösterdiği belirlenirken, diğer kuş türlerinden farklılıkların

olduğu saptandı. Bununla birlikte sirinkste kollagen ve elastik fibrillerin dağılımının devekuşu

(Yıldız vd., 2003), güvercin ( Yıldız vd., 2005) ve kaz (Onuk vd., 2010) türlerinde benzerlik

gösterdiği sonucuna varıldı.

41

6. KAYNAKLAR

Akay, T., 2006. Genel Histoloji. 6. Baskı, Palme Yayıncılık, 47-75, Ankara.

Ayvaz, A., 2010. İnsan Fizyolojisi. (Aktümsek, A., ed.) Nobel Yayın Dağıtım, Bölüm E.

115-148, Ankara.

Baumel, J. J., King, A. S., Breazile, J. E., Evans, H. E., Vanden Berge, J. C., 1993. Nomina

Anatomica Avium. Publications of The Nuttall Ornithological, 23, Cambridge.

Bayram, G., Liman, N., 2000. Bıldırcınlarda sirinksin postnatal gelişimi üzerine morfolojik

araştırmalar. Turkısh Journal of Veterinary and Animal Sciences, 24, 381-392.

Bell, D.J., Freeman, B.M., 1971. Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl.

Academic Pres, 101-121, London, New York.

Cireli, E., 1999. Genel Histoloji. 6. Baskı, Palme Yayıncılık, 183-199, İzmir.

Culling, C.F.A., Reid, and Dunn, W.L., 1976. A new histochemical method for the

identification and visualization of both side chain acylated and non-acylatedsialic

acids. Journal of Histochemistry and Cytochemistry, 24, 1225-1230.

Çevik-Demirkan, A., Hazıroğlu, RM., Kürtül, I., 2007. Gross morphological and histological

features of larynx, trachea and syrinx in japanese quail. Anatomia Histologia

Embryologia, 36, 215-219.

Çevik-Demirkan, A., Özdemir, V., 2011. A study on anatomical structures of the larynx,

trachea and syrinx in Eurasion eagle owl (Bubo bubo). Journal of Animal and

Veterinary Advances 10 (24), 3218-3224.

Demirsoy, A., 1995. Yaşamın Temel Kuralları- Omurgalılar/Amniyota, Meteksan A.Ş., Cilt

III/Kısım II, 199- 228, Ankara.

Doğuer, S., Erençin, Z., 1964. Evcil Kuşların Komparativ Anatomisi. Ankara Üniversitesi

Yayınları, 45-60, Ankara.

Dursun, N., 2002. Evcil Kuşların Anatomisi, Medisan Yayınevi, 1. baskı, 93-95, Ankara.

Erdost H., 2011. Veteriner Özel Histoloji. (Özer, A., ed) Nobel Yayıncılık, 3. Baskı, 145-147,

Ankara.

Erkoçak, A. 1982. Özel Histoloji. Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Yayınları, 4. Baskı, 280

s. Ankara.

Eşrefoğlu, M., 2009. Genel Histoloji, Medipres Matbaacılık Yayıncılık, 131-135, Malatya.

Fedde, M.R., 1998. Relationship of structure and function of the avian respiratory system to

disease susceptibility. Poultry Science, 77, 1130-1138.

42

Frank, T., Probst, A., König, H.E., Walter, I., 2007. The syrinx of the male mallard (Anas

platyrhynchos): Speecial anatomical features. Anatomia Histologia Embryologia, 36,

121-126.

Frank, T., Walter, I., Probst, A., König, H.E., 2006. Histological aspect of the syrinx of the

male mallard (Anas platyrhynchos). Anatomia Histologia Embryologia, 35, 396-401.

Gaunt, A.S., Gaunt, L.L., 1977. Mechanics of the syrinx in Gallus gallus. II.

Electromyographic studies of ad libitum vocalizations. Journal of Morphology, 152

(1), 1-19.

Getty, R., 1975. Sison and Grossman’s. The Anatomy of the Domestic Animals. W.B

Saunders Company, Philadelphia.

Gezer İnce, N., Pazvant, G., Alpak, H., 2012. Anatomical features of the syrinx in sea gulls.

Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi, 59, 1-3.

Goller, F., Suthers, R.A., 1996. Role of syringeal muscles in gating airflow and sound

production in singing brown thrashers. Journal of Neurophysiol 75, 867–76.

Gordon, H.& Sweets, H.H., 1936. A simple method for the silver impregnation of reticulum.

American Journal of Pathology, 12, 545.

Hodges, R. D., 1974. The Histology of the Fowl. Academic Press, 113-149, London.

Junqueria, L.C., Carnerio, J., 2009. Temel Histoloji (Solakoğlu, S., Aytekin, Y., ed) 1. Baskı,

Nobel Tıp Kitabevleri. 91- 12, İstanbul.

Junqueria, L.C., Carnerio, J., Kelley, R.O., 1998. Temel Histoloji. (Aytekin, Y., Solakoğlu,

S., Ahıshalı, B., ed). Beta A.Ş. Yayıncılık. 88-102, İstanbul.

Kabak, M., Orhan, I.O., Hazıroğlu, R.M., 2007. The gross anatomy of larynx, trachea and

syrinx in the long-legged buzzard (Buteo rufinus). Anatomia Histologia Embryologia,

36, 27-32.

King, A.S., 1989. Functional anatomy of the syrinx. In: Form and Function in Birds. London:

Academic Press, pp. 105-182.

King, A.S., McLelland, J., 1984. Birds their Structure and Function. Second Edition, Bailliere

Tindall, London, Philadelphia, Toronto, Mexico City, Rio De Janeiro, 121- 130,

Sydney, Tokyo, Hong Kong.

Kuru, M., 2009. Omurgalı Hayvanlar. Palme Yayıncılık, 9. Baskı, 425-454, Ankara.

Larsen, O.N., Goller, F., 2002. Direct observation of syringeal muscle function in songbirds

and a parrot. The Journal of Experimental Biology, 205, 25-35.

Lockner, F. R., Youngren, O. M., 1976. Functional syringeal anatomy of the mallard. In situ

electromyograms during ESB elicitated calling. American University in Kosova, 93,

324–342.

43

Marieb, E.N., 2001. Human Anatomy & Physiology. Fifth edition, Addison Wesley,

Longman, pp. 1249. USA.

Martini, F.H., Timmans, M.J., McKinley, M.P., 2000. Human Anatomy. Third edition,

prentice Hall, pp. 866, New Jersey.

Myers, A. J., 1917. Studies of the syrinx of Gallus domesticus. Journal of Morphology. 29,

165–215.

Noyan, A., 1993. Kuşlarda Solunum. Yaşam ve Hekimlikte Fizyoloji, Meteksan A.Ş, 10.

baskı, 581-588, Ankara.

Onuk, B., Hazıroğlu, R.M., Kabak, M., 2010. The gross anatomy of larynx, trachea and syrinx

in goose (Anser anser domesticus). Kafkas Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi 16,

443-450.

Öber, A., İzzetoğlu G.T., 2006. Histoloji. Nobel Yayın Dağıtım. 55- 74, Ankara

Özcan, A., 2011. Veteriner Özel Histoloji. (Özer, A., ed) Nobel Yayıncılık, 3. Baskı, 135-

136, Ankara.

Piperno, E., Peirone, S. 1975. Morpholojical characteristics and mutual relatinships of the

tracheal cartilaginous rings in Gallus Gallus. Anatomia Histologia Embryologia, 4,

172-178.

Riede, T., Goller, F., 2010. Functional morphology of the sound-generating labia in the syrinx

of the two songbird species. Journal of Anatomy, 216, 23-36.

Rodentio, Ö.M., 1988. Omurgalı Hayvanların Karşılaştırmalı Anatomisi. İstanbul Üniversitesi

Basımevi, 215-217.

Scala, G., Corono, M., Pelagalli, G.V., 1990. The structure of the syrinx in the duck (Anas

platyrhinchos). Anatomia Histologia Embryologia, 19 (2), 135-42.

Tanyolaç, A., 1999. Özel Histoloji, Yorum Basın Yayın Sanayi Ltd. Şti., 213, Ankara.

Taşbaş, M., Hazıroğlu, R.M, Çakır, A., Özer, M., 1994. Denizli horozunun solunum

sisteminin morfolojisi. II. Larynx, trachea, syrinx. Ankara Üniversitesi Veteriner

Fakültesi Dergisi, 41, 135-153.

Taşbaş, M., Özcan, Z., Hazıroğlu, M., 1986. Penguenin dili ve ön solunum yollarının (larynx

cranialis, trachea, syrinx) anatomik ve histolojik yapısı üzerinde bir çalışma. Ankara

Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi, 33, 240-261.

Van Gieson, I., 1899. Laboratory notes of technical methods for the nervous system. New

York Medical Journal. 50,57.

Weigert, C., 1898. Ueber enine methode zur Farbung elastischer Fasern. Zentrablatt für

Allagemeine Pathologie und Pathologische Anatomie, 9-289.

44

Yaman, K., 1999. Fizyoloji. VİPAŞ A.Ş., 3. Baskı, 564, Bursa.

Yıldız, H., Bahadır, A., Akkoç, A., 2003. A study on the morphological structure of syrinx in

ostriches (Struthio camelus). Anatomia Histologia Embryologia, 32, 187-191.

Yıldız, H., Yılmaz, B., Arıcan, I., 2005. Morhological structure of the syrinx in the Bursa

roller pigeon (Columba lıvıa). Bulletin of the Veterinary Instıtute Pulawy, 49, 323-

327.

Zık, B., 2011. Veteriner Özel Histoloji. (Özer, A., ed) Nobel Yayıncılık, 3. Baskı, 137-139,

Ankara.

45

ÖZGEÇMĠġ

Adı Soyadı : Öznur ÖNAL

Doğum Yeri ve Yılı: Antalya, 1989

Medeni Hali : Bekar

Yabancı Dili : İngilizce

E-posta : oznuronal1@hotmail.com

Eğitim Durumu

Lise : 2003-2006 Antalya Kepez Lisesi

Lisans : 2007-2011 SDÜ, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü

Yüksek Lisans : 2011-2013 SDÜ, Fen Bilimleri Enstitüsü, Biyoloji Anabilim Dalı

Yayınlar

1. Önal, Ö., Türk, S., Çınar, K. 2013. Dişi ve Erkek Keklik (Alectoris chukar) Üropigial

Bezinin Histolojik ve Histokimyasal Özellikleri. F.Ü.Sağ. Bil. Vet. Derg. 2013; 27 (1):

7-12.

2. Önal, Ö., Çınar, K. 2013. Keklik (Alectoris Chukar) Harder Bezi Üzerine Histolojik

Ve Histokimyasal Çalışmalar. F.Ü.Sağ. Bil. Vet. Derg. 2013; 27 (1): 13-17

Taranmış

Fotoğraf

(3.5cm x 3cm)