TRIATOMINAE ET CACTACEAE UN RISQUE POUR...

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TRIATOMINAEETCACTACEAE : UNRISQUEPOURLATRANSMtSSION DE LATRYPANOSOMOSE AMÉRICAINE DANSLEPÉRIDOMICILE {NORD-ESTDUBRÉSIL} EMPERAIRE L. * & ROMANA CA.** Summary: TRIATOMINAE ANDCACTACEAE: ARISKFORTHETRANSMISSION OF THE AMERICAN TRYPANOSOMIASISIN THE PERIDOMICILARYSPACE (NORTHEASTBRAZIL) Field observotions corried in semi-orid Brozil Northeost point out lhe frequent ossociotion, in lhe peridomiciliory spoce, between O eoetus, Cereus iomacaru, lhe oecurrence of nests in its bronches and lhe oeeurrenee of two speeies of inseets veetors of Trypanosoma eruzi, pothogenie agent of Chagas diseose: Rhodnius negleetus ond Triotomo pseudomoculoto. The onolysis of lhe orchitecturol voriobles of this Coctoceoe shows thot lhe presence of nests,' ond thus of inseets, depends on lhe troditionol proetices of monogement of this eoctus. This study underlines th? / relevonce of on integroted opprooeh of lhe ecology of Triotominoe for lhe identificotion of foctors of risk. KEYWORDS: risk, American trypanosomiasis, Northeast Brazil, environment management, Cactaceae, "caatinga", Rhodnius neglectus, Triatoma pseu- domaculata. L es Cactaceae du milieu sylvestre sont considérées dans Ia littérature comme un habitar potentiel de Triatominae également sylvestres. Carcavallo et ai. 0998) en citent plusieurs exemples. Marroquín et ai. (2000a et b) relevent l'association entre Tríatoma ryck- mani Zeledón & Ponce, 1972 et deux Cactaceae, Ste- nocereus sr. et Machaerocereus gummosus (Engelm.) Britton & Rose dans les formations semi-arides d'Amé- fique Centrale. De même, Vezzani et ai. (2001) ont cap- turé T guasayana Wygodzinsky & Abalos dans Opuntia quimilo Schum. dans les forêts seches du nord de l'Ar- gentine. Nos observations de terrain réalisées dans le nord-est brésilien, autre zone semi-aride néotropicale, indiquent que l'association de Cactaceae et de Triatominae ne se limite pas au milieu sylvestre, mais qu'elle se rencontre aussi dans l'environnement péridomiciliaire. En effet, naus avons relevé Ia présence de T pseudomaculata Corrêa & Espínola, 1964 et de Rhodnius neglectus Lent, 1954, sair deux especes vectrices de Ia trypanosomose américaine, dans une Cactaceae, le "mandacaru" ou * Institut de Recherche polir le Développement, UR 016 - Caractérisa- tion et contrôle des populations de vecteurs - LIN/IRD, 911, avenue Agropolis, BP 64501, 34394 Montpellier Cedex 5, France. ** Université de Paris 5, Faculté de Médecine. Correspondance : Laure Emperaire. E-mail: [email protected] Parasite, 2006,13,171-178 Résumé : Les observations de terrain réalisées dons le nord-est du Brésil ont montré Ia Fréquente associotion, dons I'espace péridomiciliaire, entre un caetus, le Cereus iamoeoru, Ia présenee de nids dons ses branches et celle de Rhodnius negleetus et de Triotomo pseudomoeuloto, especes vectrices du porasite Tryponosomo eruzi, agent de Ia moladie de Chagas. L'analyse des voriables architee/urales de ceife Cactaceae montre que Ia présence de nids, et dane d'insectes, est inFéodée aux pratiques traditionnelles de gestion de ce coe/uso Ceife étude souligne I'intérêt d'une approche intégrée de I'écologie des Triatominoe pour l'identiFicotion des voriobles indicotrices de risque. MOTSCLÉS : risque, trypanosomose américaine, nord-est du Brêsil, gestion de {'environnement, Cactaceae, "caatinga", Rhodnius neglectus, Triatoma pseuG1omaculata. Cereus jamacaru De., fréquemment plantée à proxi- mité des habitations. Contrairement aux cas précédents ou les insectes avaient été relevés dans des tiges seches, les Triatominae se trou- vaient ici dans des nids d'oiseaux ou de rongeurs et non directement associés à Ia plante. La présence de Triato- minae dans des nids d'oiseaux anthropophiles et de ron- geurs a déjà été soulignée par Carcavallo & Martínez 0985) qui indiquent l'occurrence de Psammolestes sr. dans des nids de Phacellodomus rufifrons (Wied-Neu- wied, 1821), Fumariidae. Sick 0984) mentionne P. arthurí Pinto, 1926 dans des nids de ce Fumariidae au Vene- zuela. En Argentine, Tríatoma delpontei Romana & Abalos, 1947 et T platensis Neiva, 1913 ont été relevés dans des nids d'un Psittacidae, Myiopsitta monachus (Boddaert, 1783) et de deux Fumariidae, Phacellodomus sr. et Pseudoseisura lophotes (Reichenbach, 1853), sair dans des especes anthropophiles (Carcavallo & Martínez, 1985). En raison du risque constitué par Ia présence d'insectes vecteurs à proximité des habitations, il importait de s'interroger SUfles déterminants de l'association entre Cactaceae, especes anthropophiles et Triatominae. Il s'agissait en particulier de comprendre les pratiques de gestion à l'origine de Ia présence de cerre Cactaceae dans le péridomicile. En effet, afin de définir des stra- 171

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TRIATOMINAEETCACTACEAE:UN RISQUEPOURLATRANSMtSSIONDELATRYPANOSOMOSEAMÉRICAINE

DANSLEPÉRIDOMICILE{NORD-ESTDU BRÉSIL}EMPERAIRE L. * & ROMANA CA.**

Summary: TRIATOMINAEANDCACTACEAE:A RISKFORTHETRANSMISSIONOF THE AMERICAN TRYPANOSOMIASISIN THE PERIDOMICILARYSPACE

(NORTHEASTBRAZIL)

Field observotions corried in semi-orid Brozil Northeost point out

lhe frequent ossociotion, in lhe peridomiciliory spoce, between O

eoetus, Cereus iomacaru, lhe oecurrence of nests in its bronchesand lhe oeeurrenee of two speeies of inseets veetors of

Trypanosoma eruzi, pothogenie agent of Chagas diseose:Rhodnius negleetus ond Triotomo pseudomoculoto. The onolysis oflhe orchitecturol voriobles of this Coctoceoe shows thot lhe

presence of nests,' ond thus of inseets, depends on lhe troditionol

proetices of monogement of this eoctus. This study underlines th? /relevonce of on integroted opprooeh of lhe ecology ofTriotominoe for lhe identificotion of foctors of risk.

KEYWORDS: risk,American trypanosomiasis, Northeast Brazil, environmentmanagement, Cactaceae, "caatinga", Rhodnius neglectus, Triatoma pseu-domaculata.

Les Cactaceae du milieu sylvestre sont considéréesdans Ia littérature comme un habitar potentiel deTriatominae également sylvestres. Carcavallo et ai.

0998) en citent plusieurs exemples. Marroquín et ai.(2000a et b) relevent l'association entre Tríatoma ryck-mani Zeledón & Ponce, 1972 et deux Cactaceae, Ste-nocereus sr. et Machaerocereus gummosus (Engelm.)Britton & Rose dans les formations semi-arides d'Amé-

fique Centrale. De même, Vezzani et ai. (2001) ont cap-turé T guasayana Wygodzinsky & Abalos dans Opuntiaquimilo Schum. dans les forêts seches du nord de l'Ar-gentine.Nos observations de terrain réalisées dans le nord-estbrésilien, autre zone semi-aride néotropicale, indiquentque l'association de Cactaceae et de Triatominae ne selimite pas au milieu sylvestre, mais qu'elle se rencontreaussi dans l'environnement péridomiciliaire. En effet,naus avons relevé Ia présence de T pseudomaculataCorrêa & Espínola, 1964 et de Rhodnius neglectus Lent,1954, sair deux especes vectrices de Ia trypanosomoseaméricaine, dans une Cactaceae, le "mandacaru" ou

* Institut de Recherche polir le Développement, UR 016 - Caractérisa-tion et contrôle des populations de vecteurs - LIN/IRD, 911, avenue

Agropolis, BP 64501, 34394 Montpellier Cedex 5, France.** Université de Paris 5, Faculté de Médecine.

Correspondance : Laure Emperaire. E-mail: [email protected]

Parasite, 2006,13,171-178

Résumé :

Les observations de terrain réalisées dons le nord-est du Brésil ont

montré Ia Fréquente associotion, dons I'espace péridomiciliaire,entre un caetus, le Cereus iamoeoru, Ia présenee de nids dons sesbranches et celle de Rhodnius negleetus et de Triotomo

pseudomoeuloto, especes vectrices du porasite Tryponosomoeruzi, agent de Ia moladie de Chagas. L'analyse des voriablesarchitee/urales de ceife Cactaceae montre que Ia présence denids, et dane d'insectes, est inFéodée aux pratiques traditionnelles

de gestion de ce coe/uso Ceife étude souligne I'intérêt d'uneapproche intégrée de I'écologie des Triatominoe pourl'identiFicotion des voriobles indicotrices de risque.

MOTSCLÉS: risque, trypanosomose américaine, nord-est du Brêsil, gestionde {'environnement, Cactaceae, "caatinga", Rhodnius neglectus, TriatomapseuG1omaculata.

Cereus jamacaru De., fréquemment plantée à proxi-mité des habitations.

Contrairement aux cas précédents ou les insectes avaientété relevés dans des tiges seches, les Triatominae se trou-vaient ici dans des nids d'oiseaux ou de rongeurs et nondirectement associés à Ia plante. La présence de Triato-minae dans des nids d'oiseaux anthropophiles et de ron-geurs a déjà été soulignée par Carcavallo & Martínez0985) qui indiquent l'occurrence de Psammolestes sr.dans des nids de Phacellodomus rufifrons (Wied-Neu-wied, 1821),Fumariidae. Sick 0984) mentionne P. arthuríPinto, 1926 dans des nids de ce Fumariidae au Vene-zuela. En Argentine, Tríatoma delpontei Romana &Abalos, 1947 et T platensis Neiva, 1913 ont été relevésdans des nids d'un Psittacidae, Myiopsitta monachus(Boddaert, 1783) et de deux Fumariidae, Phacellodomussr. et Pseudoseisura lophotes (Reichenbach, 1853), sairdans des especes anthropophiles (Carcavallo & Martínez,1985).En raison du risque constitué par Ia présence d'insectesvecteurs à proximité des habitations, il importait des'interroger SUfles déterminants de l'association entreCactaceae, especes anthropophiles et Triatominae. Ils'agissait en particulier de comprendre les pratiques degestion à l'origine de Ia présence de cerre Cactaceaedans le péridomicile. En effet, afin de définir des stra-

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tégies efficaces de contrôle des insectes vecteurs deTrypanosoma cruzi Chagas 1909, agent pathogene deIa trypanosomose américaine, il est nécessaire d'avoirune meilleure connaissance non seulement de leur éco-logie et de leur dispersion, mais aussi 'Ciespratiqueshumaines sus~eptibles de favoriser leur présence dansun environnement donné.

MATÉRIELETMÉTHODES

IA ZONE D'ÉTUDE

La région de Curaçá, dans le nord de l'état de Bahia(figure 1), est située dans le grand biome des for-mations xérophytiques à saisonnalité marquée, les

"caatingas", dont les facies vont de Ia forêt seche à desformations steppiques. Selon Ia classification de Kóp-pen, le climat local est de type semi-aride (BShw). Lesprécipitations annuelles sont d'environ 300 mm avecune grande variabilité interannuelle. La saison seche,bien marquée par l'aspect décidu de Ia végétation,s'étend de mai à octobre. La température moyenneannuelle est de 27° C et l'humidité relative varie, entre48 et 56 % (DCA, UFPb).

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La densité moyenne de Ia population rurale dans cettecommune est de 2,8 habitants/km2 (Brasil, IBGE, 2000)avec un habitar en hameaux dispersés. Les contraintesclimatiques modelent tres fortement les activités humai-fies qui sont centrées sur l'élevage extensif de bovins,caprins ou ovins, et une petite agriculture de subsis-lance fondée sur le mais, les haricots et le manioc.L'élevage, moteur d'une colonisation qui a avancé dulittoral vers l'intérieur des terres des le xvneme siecle

(Lopes, 2000), est à l'origine d'une forte dégradationdes paysages. Les formations végétales, en généralouvertes, présentent une faible diversité floristique deligneux et une phytomasse réduite.POlir pallier Ia pénurie d'aliments pOlir le bétail durantIa saison seche, les éleveurs plantent fréquemment àproximité des maisons des "mandacarus". Durant lespériodes de soudure, les branches (dénommées articlesdans le cas des Cactaceae), aux tissus mucilagineuxfiches en eau, sont coupées et données aux animauxune fois leurs longues épines brlilées. Ces cactos réite-rent abondamment et, coupés plusieurs années desuite, ils présentent un port touffu particulier alors queles individus non coupés ont un port élancé.Le "mandacaru" est un cactos de type columnaire quiatteint 7 à 8 metres de hauteur. Sa durée de vie avoisine

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Fig. 2. - "Mandacaru" intercalé dans une palissade.

le siecle. Il est planté isolément ou intercalé dans despalissades ou clôtures (figure 2). Fréquent à l'étatspontané ou sub-spontané dans toute Ia zone sechedu nord-est, il n'est cependant mis en culture que dansles zones les plus arides comme celle de Curaçá.Outre son rôle fourrager, il présente quelques utilisa-tions secondaires, mais surtout, il est l'espece emblé-matique du nord-est du Brésil ou, en ville, il orne fré-quemment places publiques et jardins.

LES SITES D'ÉTUDE

L'étude a été menée dans Ia partie nord de Ia com-mune de Curaçá, entre 9° 01' S et 9° 05' S/39° 47' Wet 39° 51' W, à une altitude comprise entre 300 et 400 fi.Le paysage est celui d'une suíte de plateaux faiblemententaillés par des cours d'eau temporaires et parsemésd'inselbergs calcaires. Les zones d'habitation se situentdans des formations ouvertes, dégradées, avec quelquesarbustes ou arbrisseaux isolés.Les relevés ont eu lieu en aout 2002 et en avril 2003,sair respectivement en milieu de saison seche et en finde saison des pluies. Ils ont été réalisés dans trais sitescaractérisés par Ia présence de Cereus jamacaru dansdu péridomicile. POlir les sites n° 1051 et n° 1052, ils'agit d'un péridomicile abandonné depuis une tren-taine d'années ; ils couvrent respectivement 2 et 5,5 ta.

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Le site n° 1051 est hétéragene, avec du péridomicileabandonné - reconnaissable à des amoncellements deterre, des restes de palissades de bois plus ou moinsdécomposées -, quelques petits bosquets de "caatinga"de quelques dizaines de metres carrés et une zone de"caatinga" arbustive ouverte. Le site n° 1052 ne com-prend que du péridomicile abandonné avec les mêmeséléments que dans le n° 1051. Le site n° 1059 s'étendsur 45 ha et recouvre le péridomicile de six maisonsdont une seule est abandonnée. Les espaces prapresà chaque maisonnée y sont marquês par un importantréseau de palissades avec des "mandacarus" intercalés.Ces clôtures délimitent tant les espaces de chaque mai-sonnée (jardins, poulaillers, potagers,...) que ceux réser-vês à l'élevage (lieu de traíre, de tri des bêtes,...). Cepéridomicile ne comprend que quelques arbres isolésplantés à des fins fourrageres, médicinales ou d'om-brage et de nombreux "mandacarus"; Ia végétationenvirannante est arbustive ouverte, tres dégradée.

RELEVÉS DE TERRAIN

La position des "mandacarus" de plus de 2 m de hau-teur (soit potentiellement porteurs de nids) a été rele-vée au GPS et reportée sur le plan de chaque site. Lesprincipaux éléments structurant le paysage ont étécartographiés (chemins, réseau hydrique, formationsvégétales, arbres, hai?itations, vestiges d'habitation etclôtures). Chaque "mandacaru" a été photographié, sesparametres architecturaux relevés (hauteur totale, dia-metre à 1,3 m, hauteur de lignification, fiambre total debranches) et Ia végétation envirannante (péridomicile,"caatinga" arborée ou arbustive ouverte) décrite. Lesnids ont été repérés, identifiés à partir d'informationslocales, et disséqués. Les Triatominae capturés ont étédéterminés au Laboratoire de parasitologie de l'Uni-versité de Brasília selon Lent & Wygodzinsky 0979),les stades de développement caractérisés et le tauxd'infection par T cruzi quantifié.

TRAITEMENT DES DONNÉES

Les tests de Mann-Whitney et de Kruskal-Wallis, nonparamétriques, ont été appliqués à l'étude des corréla-tions entre variables architecturales, présence/absencede nids et présence/absence de Triatominae. Le testdu Khi-2 a été utilisé pOlir le traitement des variablesqualitatives, relations envirannement/présence de nids/présence d'insectes. Le seuil de confiance retenu estde 5 %. Le logiciel utilisé est Statview@.

RÉSULTATS

"mandacarus" appartenant à trais milieux,péridomicile (74), "caatinga" arborée fermée00) et "caatinga'; arbustive ouverte (6) ont

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été relevés. 35 étaient porteurs de nids 09 %); parmices derniers, trais n'ont pas été disséqués car habitéset 11 étaient positifs pour Ia présence de Triatominaedans les nids (soit 31 % des cactus porteurs de nids).

Les deux espec~s d'insectes identifiées ont été T. pseu-domaculata et R. neglectus, présents isolément dansrespectivement quatre et deux cactus, et ensembledans cinq cactus (tableau I) sans que l'associationentre les deux especes soit significative.Selon les informateurs locaux, les nids ont été construits,

ou sont occupés, par des "sabiás" (Turdidae), "juritis"et "pombinhas" (Columbidae), "casacos-de-couro" (Furna-riidae, Pseudoseisura cristata (Spix, 1824)), "garrin-chas" (Troglodytidae), "almas-de-gato" (Cuculidae,Piaya cayana (Linnaeus, 1766)) et de petits rongeursnon identifiés. Un total de 107 insectes ont été capturésdans 14 nids -1ocalisés sur les 11 "mandacarus" étudiés

(5,3 :t 6,1 insectes en moyenne); 72 insectes apparte-naient à l'espece R. neglectus (moyenne = 9,0 :t 8,3insectes/cactus) et 35 à T. pseudomaculata (2,4 :t 2,9insectes/ cactus).

On n'observe pas de différence significative dans Iaprésence de nids ou de Triatominae entre les différentsenvironnements végétaux ou entre relevés. L'absencede nids dans Ia 'caatinga' arbustive ouverte n'est passtatistiquement significative. En revanche, l'analyse desvariables architecturales montre que le port des C.jamacaru varie de maniere significative selon le typede milieu. 11 existe un ensemble de cactus petits et

grêles dans Ia "caatinga" arbustive ouverte et un autre

de cactus de diametres et hauteurs plus importants,dans Ia "caatinga" arborée et le péridomicile. Le nom-bre total d'articles croít de l'ensemble 'caatinga' arbustive-herbacée (moyenne 6,2), à "caatinga" arborée 07, 8),à péridomicile (21,7).Les valeurs élevées des variables architecturales des

Cereus jamacaru sont positivement associées à Ia pré-sence de nids, sair d'écotopes susceptibles d'héberger desTriatominae. Les variables diametre et fiambre d'articlessont hautement significativesde cerre relation (tableau lIA).Parmi les cactus porteurs de nids, on releve une corré-lation positive entre Ia présence d'insectes et le fiambred'articles de Cereus (tableau IlB). R. neglectus est prin-cipalement inféodé aux cactus três ramifiés (p = 0,0221,U = 42,5) alors que T. pseudomaculata est indifférentaux variables analysées (p > 0,05).Le fait que le péridomicile sair en activité ou abandonnén'induit de différence significative ni dans Ia distributiondes nids ni dans celle des insectes, que cela sair pourR. neglectus ou T.pseudomaculata ce qui tend à mon-trer que c'est le port même du cactus, et non l'environ-nement créé par les activités quotidiennes de l'homme,qui est déterminant dans l'installation des insectes.L'échantillon est trop restreint pour mener une analysestatistique plus fine, néanmoins une relation entre lespratiques de gestion de ce cactus menant à un porttouffu et Ia présence d'insectes vecteurs apparaít net-tement.Quant aux populations d'insectes présentes, on observedeux di~tributions différentes selon l'espece considérée

Tableau r. - Nombre de Cereus jamacaru positifs pour Ia présenee de nids et positifs pour T.pseudomaculata et R. neglectus selon lesdifférentes formations végétales relevées.

Tableau lI. - Valeurs médianes des variables arehiteeturales des Cereus jamacaru relevées selon Ia présenee/absenee de nids ; valeurs deU et de p du test de Mann-Whitney (en grisé : p < 0,05).

"Caatinga" "Caatinga"Péridomicile arborée fermée arbustive ouverte Total

Cereus jamacaru relevés 74 10 6 90

Cereus jamacaru positifs pour des nids (%) 30 (40,5) 4 (40,0) 1 06,7) 35 (38,9)

Cereus jamacaru positifs pour les Triatominae (%) 10 (33,3) 1 (25,0) O (O) 11 (31,4)

pour T.pseudomaculata (%) 8 (26,7) 1 (25,0) O (O) 9 (25,7)

pour R. neglectus (%) 7 (23,3) O (O) O (O) 7 (20,0)

pour T.pseudomaculata et R. neglectus (%) 5 06,6} O (O) O (O) 5 04,3)

Nombre Hauteur Hauteur de Nombred'individus totale lignification Diametre d'articles

A Ensemble des Cereusjamacaru des relevés Présenee de nids 35 4,10 m 1,70 m 19,0 em 25,0Absenee de nids 55 3,50 m 1,40 m 15,0 em 9,0

B Cereus jamacaru positifs pour les nids Présenee d'inseetes 11 4,3 m 2,0 m 22,0 em 32,0Absenee d'inseetes 24 4,1 m 1,7 m 18,5 em 24,0U 118,5 111,5 102,0P 0,6314 0,4663 0,2864

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Fig, 3. - Pyramide desstades de développementde Rhodnius neg/eetus etde Triatoma pseudoma-eu/ata capturés dans lesCereus jamaearu,

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Moyenne des insectes/Cereus jamacaru

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2 2,5 3

li] Triatoma pseudomaculata

(figure 3), POlirR, neglectus, l'abondance des premiersstades était importante ce qui générait une pyramideavec une ampIe base, Ie 4emestade étant Ie moins repré-senté, Au contraíre, chez T pseudomaeulata, Ia structuredes classes d'âge ne montrait aucune tendance, Quelleque soit Ia saison, Ie fiambre d'insectes de R, neglectus(saison humide : 9,0 insectes/"mandacaru"; saisonseche : 11,3) restait bien supérieur à ceIui de T pseu-domaeulata (saison humide : 3,0; saison seche : 4,0),De pIus, Ia reproduction de R, negleetus sembIait s'effec-tuer pendant Ia saison seche car des ~ufs, des Iarvesde premier stade et des femelles en fiambre consé-quent ont été trouvés Iors des dissections des nids, Desreptiles et/ou des ~ufs d'oiseaux étaient présents danshuit des 14 (57 %) nids infestés par Ies insectes, danssix des huit nids à R, neglectus et quatre des 11 nids àT pseudomaculata,Aucun des insectes examinés (45,7 % et 54,3 % de IapopuIation totaIe de R. negleetus et de T pseudoma-eulata respectivement) n'était parasité par T eruzi.

DISCUSSION

La distribution des deux especes capturées, R, neglee-tus et T,pseudomaeulata, s'étend au nord-est etau centre du Brésil, dans des formations à domi-

nance xérophytique, Les deux especes sont caractéri-sées par différents auteurs comme étant ornithophiles,Ainsi, Ia premiere a été souvent trouvée dans Ies nidssitués dans différents paImiers tandis que Ia secondea été capturée non seuIement en milieu syIvestre maisaussi dans Ies pouIaillers du péridomicile (Alencar,

1980), Cependant, I'anaIyse des stades de popuIationmontre que des deux especes, R, neglectussembIeêtreIa mieux adaptée aux ressources trophiques disponibIesdans Ies nids des "mandacarus", reptiles et oiseaux,Cette reIation expliquerait I'absence de T eruzi dans lesintestins des insectes examinés car, reptiles et oiseaux,ne peuvent, pOlir des raisons physiologiques, consti-tuer des réservoirs du parasite,Les résultats montrent d'autre part que Ie Cereusjama-earu constitue dans l'environnement péridomiciliaire unécotope favorable à des insectes potentiellement vec-teurs, La présence de nids et de Triatominae est liée àl'architecture du "mandacaru" qui elle-même résulte d'uncertain type de gestion de cette ressource, La présencede R. neglectus est étroitement associée à celle de nidsdans des cactus au port touffu, T pseudomaculata estdavantage lié à Ia seuIe présence de nids, que! que sairIe port du cactus, Une hypothese serait que Ie "manda-caru" est polir I'espece R, negleetus un écotope primairesyIvestre et péridomiciliaire (présence dans Ies nids decoIonies entieres, y compris d'aduItes femelles) aIors quepour Ies popuIations de T pseudomaculata, ce!ui-ci neserait qu'un reIais Iors de sa dispersion,Les reIations entre gestion du "mandacaru" par Ies agri-culteurs éIeveurs de Ia région de Curaçá, présence denids et d'insectes vecteurs sont représentées dans Iafigure 4, Ce schéma mel en jeu quatre ensembIes defacteurs qui re!event de contraintes régionaIes, de Iagestion du végétaI, de Ia présence d'animaux anthro-pophiles et de celle d'insectes vecteurs avec I'enchai-nement suivant : 1) Ia principaIe activité de Ia région,marquée par une saison seche intense, est l'éIevageextensif; 2) Ia bonne gestion du troupeau implique un

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Principaleactivité,I'élevage: apportde fourrageensaisonseche

- Relativestabilité des conditions climatiques- Présence de ressourcestrophiques- Protection

1- con~;~nsfa::a::s711 !'installationde Triatominae I- --, dans !'espace péridomiciliaire ' I--------

Fig, 4, - Relations entre gestion du "mandacaru" et présence de nids de Triatominae,

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apport de fourrage en saison seche qui est fourni parles articles gorgés d'eau des "mandacarus" plantés auxalentours des habitations; 3) Ia coupe périodique desarticles entraine Ia formation de nombreuses réitéra-

tions qui donnent aux cactus un port touffu, formantainsi un habitar relativement protégé pour les oiseauxou les rongeurs; 4) l'insertion des "mandacarus" dansdes palissades qui relient différents espaces consacrésà l'élevage facilite l'installation des Triatominae, prin-cipalement de T pseudomaculata, qui y trouvent desressources trophiques et des conditions climatiquesplus stables que dans le milieu sylvestre.Ce schéma s'applique tant au péridomicile en activitéou les ressources trophiques (gens, bétail, petit éle-vage,...) sont abondantes, qu'au péridomicile aban-donné ou se maintiennent des "mandacarus" et autres

especes ligneuses, sources d'ombre et de fourragepour le bétail qui divague. L'existence d'écotopes favora-bles aux Triatominae n'est donc pas strictement inféo-dée à Ia présence de l'homme; ces derniers se main-tiennent indépendamment de Ia présence humaine ets'inscrivent dans le paysage, vu Ia longévité de ce cac-tus. Cerre analyse et celle de Canale et aI. (2000) dansle nord-ouest de l'Argentine soulignent l'importancedes éléments végétaux comme habitats des Triato-minae dans le péridomicile et Ia nécessité de les dis-séquer systématiquement.Nos résultats mis en perspective avec les travaux deWalter et aI. (2005) menés dans Ia même région per-mettent de supposer une nette structuration des habi-tats, et des ressources trophiques, des Triatominaeautour des unités domiciliaires. Cependant, si les nidsdans les "mandacarus" étudiés par naus constituent unécotope favorable à deux especes de Triatominae,R. neglectus et T pseudomaculata, Walter et aI. (2005)soulignent que Ia présence de ces cactus dans un rayonde 30 m autour des habitations est conélée à l'infes-tation des habitations par T brasiliensis Neiva, 1911mais non par T pseudomaculata.Du point de vue méthodologique, cet exemple sou-ligne l'intérêt d'une démarche pluridisciplinaire pourIa compréhension de Ia distribution des insectes vec-teurs. Celle-ci doit prendre en compre les différentesformes d'action de l'homme sur le milieu, ce n'est pastant Ia présence de l'espece C.jamacaru dans le péri-domicile que son IDade de gestion qui est une variableindicatrice de Ia présence de Triatominae. Cerre recher-che souligne aussi Ia nécessité d'une approche régio-nale de l'écologie des vecteurs. Aipsi, naus avons menéIa même étude dans le sud-est du Piauí, autre régionsemi-aride, mais aux précipitations doubles de cellesde Curaçá. Le rôle du "mandacaru" comme plantefourragere devient secondaire et aucun nid n'a étéobservé dans les 37 cactus relevés.À Curaçá, Ia question du rôle des "mandacarus" dansle péridomicile est cependant posée. Peuvent-ils être

considérés comme forrnant une zone tampon ou lesinsectes trouvent les conditions nécessaires à leur ali-mentation et à leur reproduction sans se déplacer au-deIà ou, au contraíre, s'agit-il d'une zone d'attractiondans un processus de colonisation de l'habitat humain?Cerre deuxieme hypothese ne peut être exclue car tantR. neglectus que T pseudomaculata ont déjà été cap-turés colonisant les habitations dans plusieurs états ducentre et du nord-est brésilien (Silveira & Vinhaes,1999).

REMERCIEMENTS

erre recherche a été réalisée et financée dans le

cadre de Ia coopération IRD-UR 16/CNPq-Fio-cruz n° 910157/00-6 "Écologie du paysage, dyna-

mique des agroécosystemes et identification du risque:le cas de Ia trypanosomose américaine", coordinationd'A-M Jansen (Fiocruz) et L. Emperaire (IRD) avec Iaparticipation du Centre de développement durable del'Université de Brasília et de Ia Fondation nationale desanté du Ministere de Ia santé.Nous remercions Agenor José Feneira et Geraldo Salesde Ia Funasa, 15emeDIRES-BApour leur participationet appui lors de cerre recherche, Rodrigo Gurgel et GuyMejía, étudiants de master du Laboratoire de parasito-logie de l'Université de Brasília, ainsi que le profes-seur Cesar Cuba-Cuba, responsable de ce laboratoire.Nos remerciements s'adressent aussi aux habitants deMacambira, de Ia Fazenda São Francisco et de Malhadada Pedra (commune de Curaçá-Bahia) qui ont acceptéIa réalisation de ces recherches.

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Reçu le 1er aout 2005Accepté le 8 février 2006

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