tL" UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA

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UNIDAD IZTAPALAPA

L /DIVISION CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE LA SALUD

4. DEPARTAMENTO DE HIDROBIOLOGIA

'COMPARACION DE LA FLORACION DE LAS POBLACIONES DE Thalassia Testudinum banks et Koning, EN ARRECIFE DE LA

ISLA VERDE E ISLA DE ENMEDIO DE LAS COSTAS DE VERCRUZ

i ALUMNO /EDGAR PAREDES VACA

MATRICULA 93 3 2 9689

PARA LA OBTENCIONDEL GRADO DE LICENCIATURA

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INTRODUCCION.

Las plantas que florecen (angiospermas) constituyen alrededor del 90% del reino de las plantas. El número total de las especies descritas excede las 230 mil y muchas especies tropicales están aún sin conocer. Durante los últimos 130 millones de años, las angiospermas han colonizado prácticamente todo el hábitat concebible en la tierra, desde los desiertos y las cimas de los vientos alpinos hasta los fértiles pastizales, pantanos, densos bosques, montañas y praderas. Las angiospermas también viven en habitat acuáticos y se han adaptado a las condiciones salinas de lagunas y marismas pero son pocas las especies que totalmente viven sumergidas en los océanos.

Las angiospermas marinas se encuentran en todos los océanos del mundo, aunque la mayoría de las especies están distribuidas en regiones tropicales y algunas en zonas templadas, esto solo en el continente asiático. Se les conoce con el nombre común de "pastos marinos" y comprenden alrededor de 50 especies agrupadas en 12 géneros. Las angiospermas producen semillas, y flores las cuales para ser polinizadas, el grano de polen debe transportarse desde las anteras masculinas al receptáculo femenino llamado estigma. (Watson y Dallwitz, 1992)

Las flores pueden ser hermafroditas, (con órgano femenino y masculino) o contar con un pistilo y un estambre. Las plantas monoicas poseen flores femeninas ymasculinas en un mismo individuo, las que presentan a las flores femeninas y las masculinas en diferentes individuos, se denominan dioicas. Las flores individuales pueden ser de tan solo unos pocos milímetros como las especies del género Wolffia quienes poseen las flores más pequeñas del mundo o pueden ser de 90 crn como la especie Rafflesia amoldi, la variación en las flores son absolutamente sorprendentes y está reflejado en las cientos de familias de plantas de todo el mundo. (Watson y Dallwitz, 1992)

Tbalassia testudinum Banks et Solander ex Konig (1805) es una planta perenne, enraizada sumergida, dioica, con tallos rizomatosos, con raíces en cada nudo, hojas 2-6, no diferenciadas en láminas y pecíolos básales, dísticos, envainantes hacia la base, laminar linear, cintiforme, el ápice obtuso, el margen entero, serrulado, flores unisexuales, espata a las flores estarninadas, lisa, pedunculada, con una flor pedicelada, brácteas, connatas basalmente, tépalos 3, reflexos, estambres 8-13 sesiles, o subsesiles, las anteras 4 loculares, espata de las flores pistiladas dífila, lisa, persistente alargado, pedunculada, con una flor pedicelada, con el hipantio alargado, brácteas connatas basalmente, tepalos 3, reflexos, ovario uno locular, con varias lobas placentarias dirigidas hacia el centro, estigmas 12-1 6 papilosos, fruto globoso equinado de dehiscencia irregular, sernillas cuneiformes, con la parte basal engrosada, la testa galabra. Los rizomas con vástagos laterales alternos, láminas 5-60 por 1.5-4 crn. , espata de las flores estaminadas 1.5-3 cm., pedúnculo 3-7 cm., pedicelos 1-2.5 cm., tépalos c. 1 cm., con puntas violetas a rosadas, elipticas a ovadas, anteras 8-9 mm., espata de las flores pistiladas 1-2 crn., pedúnculo 3-4 cm., hipantio c. 2cm., tépalos c. I cm., con puntas violetas a rosadas, elípticas a ovadas 1.5-2.5 mm.,

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estigmas c. 1 cm., fruto hasta 3 cm de diámetro, verde a amarillo brillante, con el rostro estilar persistente, semillas (2-)3 (-6) (Gerrit, et al., 1994) (Eds.)

Los pastos marinos forman comunidades muy extensas en el sublitoral marino, llegando a profundidades de hasta 10 m, y raramente están en lugares más profundos. El hecho de que Thalassia testudinurn no descienda mas de 10- 12 m está limitada por la captación de luz y tal vez la presión hidrostática (Lot- Helgueras, 1968, 1991). Las poblaciones de Thalassia tesfudinurn pueden desarrollarse en substratos de coral, lodosos, rocosos y arenosos e incluso en el coral muerto. Su establecimiento es por medio del crecimiento vegetativo y reproductivo.0rprut y Bora1 (1964). demostraron que las flores y los frutos no son solo la característica que utiliza la especie para colonizar otros lugares. Tomlinson y Vargo (1966), descubrieron que el continuo crecimiento de las plantas es completamente dependiente de la actividad de los rizomas, esta ventaja en el crecimiento hace posible que esta especie sea una especie clímax.

Los rizomas usualmente están cubiertos por capas de sedimento (entre 5- 10 cm), y puede tolerar elevadas tasas de sedimentación, seguir creciendo y formando nuevos rizomas y vástagos. (den Hartog, 1970). En algunos lugares como en Florida el limite superior de las poblaciones está determinado por el efecto combinado de la desecación y la exposición a las bajas temperaturas durante el invierno, en el verano por el contrario el limite superior de las poblaciones está expuesto sólo durante la marea nocturna, la relativa alta humedad del aire y la ausencia de un fuerte viento durante la temporada de secas (Phillips, y McRoy, 1980)

Thalassia testudinurn es una especie eurihalina con un Óptimo de salinidad entre 13.5-21 ppm, salinidades menores a 11 ppm causan defoliación, pero la planta puede sobrevivir, en aguas con altas salinidades usualmente no es muy exuberante. Las salidas de agua dulce en el mar causan daño físico, estresándola. (Phillips y McRoy, 1980)

Thalassia testudinurn se caracteriza por ser clonal y colonizar el espacio vegetativamente, la mayoria tiene hojas lineales con meristemos basales, sus tejidos estan menos lignificados (Stevenson, 1988). Thalassia festuúinurn es un organismo modular, en el cual se le llama qeneto al individuo genético producido por un cigoto el cual está constituido por un conjunto de subunidades genéticamente iguales denáminadas rameto, las cuales son las unidades básicas de construcción del individuo genético (Harper, 1977). Esto permite que la planta se desplace sin necesitar exclusivamente de la reproducción para su propagación., (Schimd, 1990).

Harper (1977) mencionó que los rametos pueden ser tratados como miembros de una población, ya que estos tienen las propiedades de una población, entonces su crecimiento puede considerarse como procesos poblacionales asi como su reproducción. Asi, por lo tanto la demografía de poblaciones puede ser utilizada para el estudio de la dinámica y de la estructura de edades.

La distribución de Thalassia testudinurn está ampliamente extendida en el Caribe y el Golfo de México, la ubicación más norteña es en San Sebastián, cerca del Cabo Kennedy, Florida. Sin embargo no es muy común en las Bahamas. El patrón de distribución a lo largo de las costas de Estados Unidos

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ha sido descrito. La distribución a lo largo de las costas de México, América central, y en Sudamérica, es poco conocida. En Centroamérica es conocida desde Honduras hasta Panamá, aunque en Venezuela son muy pocos los reportes. Se han encontrado en los estados americanos de Florida, Texas; en las islas de Bahamas, Cuba, Islas Caimán, Jamaica, Haíti, Islas Virginia, Antigua, San Bartelemi, Guadalupe, Martinica, Barbados, Granada, Tinidad, Venezuela, Honduras Britanicas, Costa Rica, Panamá y en los estados mexicanos, Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatan y Quintana Roo.

Es importante conocer la frecuencia con la que T. testudinum florece ya que nos permite conocer su ciclo de vida, (se tienen reportes de que una a dos veces por año florecen, dependiendo de las condiciones ambientales) además, podemos asumir que los nuevos organismos presentan migración. También podemos conocer que tanto tarda en presentarse un evento de floración y si está en función de las condiciones ambientales, contenido de los nutrientes, o inclusive saber si puede hacerlo en condiciones de estrés.

De esta manera, la información que obtengamos al conocer la frecuencia de floración de T. testudinum, relacionándola con su crecimiento vertical ya que este determina la variabilidad estaciona1 e interanual (Marba et al., 1994), conoceremos cual es la variabilidad interanual en la cual T. testudinum florece y que tanto influyen los nutrientes para su crecimiento y su reproducción.

Gallegos, et a/. (1992) reportan que la intensidad de la floración se incrementó al tener una perturbación sustancial de las praderas después del paso del huracán Gilberto, y esto determinó la variabilidad en la intensidad de la floración. Además de este estudio Marba et a/. (1994) encontraron que las cicatrices florales aparecían después de una serie de longitudes internodales pequeñas. La intensidad de la floración de Tbalassia tesfudinum, del caribe mexicano ha sido estudiada por Gallegos et a/. (1992), donde se hace una revisión de la floración en el caribe mexicano, en el cual se encuentra que solo el 17% de los haces examinados florecieron durante su vida.

OBJETIVOS GENERA LES.

El objetivo del presente trabajo es determinar y comparar la frecuencia e intensidad de la floración de Thalassia testudinum en los arrecifes de Isla de Enmedio e Isla Verde, en Veracruz.

OBEJETIVOS ESPECIFICOS

Conocer la edad promedio de las poblaciones, así como la edad promedio a la que florecen.

MATERIAL Y METODOS.

Hasta la década de los 70's el estudio de los pastos marinos presentaba problemas rnetodológicos, además estaba limitado a evaluar solo la biomasa,

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para lo que se requería la extracción de un número muy grande de muestras, para calcular el crecimiento, además de que tenía que realizarse durante todo un año por lo menos (Duarte 1990). Petersen (1913) fue el primero en utilizar la secuencia de distancias internodales de los rizomas en Zosfera marina para calcular la productividad, después Patriquin (1 973), demostró como las medidas basadas en la determinación podrían ayudar a estudiar el crecimiento en Thalassia testudinum. Estas técnicas están basadas en la habilidad para determinar la edad de la población utilizando el lndice de plastocrono (IP) que es una medida que nos sirve para saber las distancias existentes entre una cicatriz floral y otra, y esto puede a su vez traducirse en tiempo. (Petersen, 1913; Patriquin, 1973; Duarte y San-Jensen, 1990a, b; Gallegos et al. 1993).

Las técnicas basadas en la determinación de la edad han sido usadas solas o combinadas con las técnicas estándares de marcación (Zieman, 1974) para reconstrucción de los diferentes aspectos demográficos entre los cuales están el crecimiento y la producción de haces, hojas, rizomas e intensidad de floración. La técnica basada en la determinación de la edad puede ser aplicada en estudios (de crecimiento en la mayoría de las fanerógamas marinas y en general estas técnicas son las mas usadas por el hecho de que ellas mismas han sido utilizadas en estudios de crecimiento y demografía de un amplio número de plantas (Sharukan, 1978). Gallegos et a/. (1993) demostraron que las técnicas de reconstrucción proveen estimaciones reales de la producción de los pastos, y son una herramienta importante para entender el comportamiento de los mismos. A diferencia de la técnica de marcación que exige varias visitas frecuentes y donde las zonas de muestreo se encuentran en lugares distantes por su necesidad de que los parches sean densos y la corriente sea muy poca (Zieman, 1974).

CAMPO

Los vástagos verticales de Thalassia testudinurn fueron colectados de una población mediante buceo con un nucleador de acero de 19.5 cm de diámetro, y 40 cm de longitud, con el cual se abarcó un área de 0.03 m2, en total se hicieron 30 réplicas distribuidas en las dos islas, 15 para la Isla de Enmedio y 15 en la Isla Verde; debido a que en épocas anteriores ya se conocía esta zona como un antecedente de la existencia de las comunidades de pastos marinos. Se tomaron 15 núcleos por estación, a excepción de Isla de Enmedio en donde se dividió en dos estaciones una de 10 núcleos y otra de 5 núcleos, de acuerdo a su densidad se considero que eran representativos para el muestreo.

Ya obtenido el número de núcleos necesarios se tiene cuidado de que no estén expuestos directamente a los rayos del sol fuera del agua ya que se desecarían y esto impediría su buen estudio. El material se limpia para liberar a los pastos de todo el sedimento presente, esta limpieza se lleva a cabo con agua de la misma playa o con agua dulce.

El sedimento fue retirado con mucho cuidado para no romper la unión de los IP de los vástagos de los rizomas (Duarte eta/., 1994). La distancia existente entre las cicatrices foliares puede asumir un tiempo de crecimiento de los vástagos, el cual representa la secuencia de las longitudes internodales, a lo

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largo de los vástagos verticales, los cuales son medidos con microscopio estereoscópico. La unidad de tiempo de estas secuencias corresponde al intervalo de tiempo en la cual un internodo vertical crece, y este es igual al intervalo de tiempo que está entre la iniciación de dos sucesivas hojas en el haz y se denomina como intervalo del plastocrono. (Erickson y Michelini, 1957). Se contaron las cicatrices foliares desde donde está la unión del vástago con el rizoma se encuentran las hojas ya presentes.

El Crecimiento Vertical (CV) del rizoma se mide en mm con una regla. Se mide el largo de cada una de las hojas presentes, así como sus respectivos anchos. La transformación del intervalo de plastocrono a unidades de tiempo absoluta asume una linealidad de dos unidades, la media anual del intervalo del plastocrono por el número de haces es la primera y el número de hojas de los haces es la segunda: IP = ((Intervalo de tiempo)'(Numero de haces)) I (numero de hojas de los haces). (Duarte, 1994).

Los vástagos verticales que se encuentran sueltos, así como los nuevos, los muertos y los rotos se cuentan. Si se llegara a encontrar alguna cicatriz o presencia de flor en el rizoma vertical, se anota, se etiqueta y se conserva en un frasco con alcohol al 70%, para medirlos en el microscopio en el laboratorio. La edad se determina con la suma del número de hojas mas el número de cicatrices foliares dejadas a partir de la bifurcación del rizoma con un vástago hasta el inicio de las hojas. Después se llevan al laboratorio para seguir limpiándolos y así empezar a contar las cicatrices de la floración.

Se mide la distancia que existe entre una cicatriz y otra, lo cual se puede traducir en tiempo absoluto. Además estas distancias también sirven para conocer las épocas a que sucede una mayor longitud entre las distancias de las cicatrices foliares de las de menor distancia. Esto consiste en medirlos utilizando un microscopio estereoscopio a un aumento de 2X por 1OX del ocular, del ocular y por una regleta que tiene una escala en micras para medir el espacio existente entre una cicatriz y otra tomando en cuenta el número de cicatrices en donde se localiza la flor o las flores que tenga dicho rizoma.

Todos los datos obtenidos por el conteo y la medición son capturados en una base de datos para ser sometidos a pruebas estadísticas que nos permitirán analizar las características demográficas.

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Se llevaron a cabo varios muestreos en los arrecifes isla de En medio e Isla Verde en Veracruz, como parte del proyecto de investigación "Evaluación regional de las comunidades de pasto marino del atlántico mexicano". En estos muestreos se colectó el material botánico necesario para el análisis demografico. AI finalizar éstos, se hizo la captura e interpretación de los datos, en el Laboratorio de Ecosistemas Costeros, en la U.A.M. Unidad Iztapalapa, así como seminarios de discusión de los mismos y de lecturas complementarias.

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OBJETIVOS ALCANZADOS

Se determinó la frecuencia y la intensidad de floración de Jhaiassia testudinurn en Isla Verde e Isla de Enmedio, Veracruz; se calculó la edad promedio de las poblaciones, el crecimiento vertical promedio, así como la producción y principales características alométricas, las cuales se compararon entre sí con el objetivo de identificar las diferencias entre las poblaciones de ambos arrecifes.

DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO.

En términos estructurales los arrecifes coralinos de la región se encuentran entre los mejor desarrollados del planeta (Maclntyre et al., 1982). Los arrecifes constituyen barreras que disipan la energía de las corrientes, creando un ambiente de baja energía, favorable para la proliferación de múltiples formas de vida, a la vez que controlan la erosión de las líneas costeras. Estos ecosistemas integran un eslabón de importancia capital en el ciclo de los nutrientes que ligan a manglares, pastos, marismas y arrecifes, y cumplen una función igualmente critica como áreas de refugio, crianza y alimentación de muchas especies. (Botello et al., 1996)

Las islas son formaciones coralinas localizadas en la cercanía del Puerto de Veracruz, en general todas las formaciones de la zona, se disponen como un cayo rodeado por una barrera coralina atravesada por numerosos canales, constituyendo de esta forma una laguna central que alcanza una profundidad promedio de 1.10 metros. La principal caracteristica física común entre los arrecifes de Veracruz es su posición y contorno que son debido a la dirección de llegada de las olas, dando lugar a una forma alargada de los arrecifes en el sentido NW a SE, presentando el punto mas bajo al extremo SE del barlovento. El borde de la barrera arrecifal permite el paso del oleaje y las corrientes generadas son conducidas hacia la parte más profunda del área central del arrecife, donde forman numerosos canales y corrientes, para salir hacia el mar por el lado SE. (García, 1988).

El mes más cálido corresponde a Agosto mientras que el mas frío es en Enero, y durante Junio y Septiembre se presentan las lluvias más intensas y en Matzo las más escasas, según el promedio de los Últimos 60 años. Los nortes son un factor climático, que junto con la insolación tiene una marcada influencia en las condiciones ambientales del arrecife de Veracruz, y que de manera importante afecta el ciclo de vida de las comunidades de fanerógamas localizadas en la zona. La costa en general es baja arenosa y con formación de barras en la desembocadura de los ríos. Existen médanos, dunas móviles, y algunas islas predominantemente de tipo coralino, el clima prevaleciente es tropical lluvioso (Fig. l y 2).

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mes I I Figura 1 . Precipitación media mensual correspondiente al bienio de 1997-1998. (tomado del CNA-SMN, datos de los Últimos 60 años, 2000)

En su litoral la precipitación por lo general disminuye hacia el norte del estado con ligeras diferencias originadas por la topografía. El sistema Grijalva- Usumacinta junto con el Papaloapan, aportan el 55% de las descargas fluviales en la vertiente Atlántica de México (Bassols, 1977). En total, 38 sistemas fluviales descargan alrededor de 31.6 millones de kilogramos por segundo de agua dulce al Golfo, acarrean 775 millones de toneladas de detritos y alrededor de 208 millones de toneladas de materiales disueltos. Sin embargo las descargas no compensan la pérdida por evaporación sobre la precipitación, que es aproximadamente de 127 cm al año (Etter, 1983). I

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Fig.2 Temperatura media mensual correspondiente a l bienio 1997-1998. (tomado del CNA-SMN, datos de los últimos 60 años, 2000)

Los procesos geológicos que determinan la distribución y el transporte de los sedimentos se encuentran estrechamente vinculados con las corrientes y descargas fluviales (especialmente los Rios Missisipí, Grijalva, Usumacinta, Pánuco y el Papaloapan), y con las corrientes de turbiedad asociadas a los cañones submarinos, principalmente el De Soto y el de Campeche (Bouma, 1972).

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Según Carranza et a/. (1975), la zona corresponde a la segunda unidad, (dentro de las cuatro que grandes unidades morfotectónicas continentales). la cual está comprendida desde Punta Delgada hasta la desembocadura del Río Coatzacoalcos, Veracruz, con una extensión de 300 Km., es una costa marginal, con depositaciones subáreas que forman dunas y cuyas porciones secundarias están constituidas por algunas formaciones arrecifales. La plataforma continental es muy extensa en las orillas del Golfo (Florida, 180 Km) y se va estrechando conforme avanza hacia el suelo veracruzano donde alcanza su mayor estrechez (6-16 km), y nuevamente se empieza a ampliar hasta alcanzar la extensión de 260 km en Yucaián ( Lynch, 1954; Lugo, 1985). Esto permite que la estrechez de Veracruz y la amplia plataforma terrígena de Florida y Yucatán se creen las mayores formaciones arrecifales del Golfo, sobresaliendo para nuestro estudio los complejos de La Gallega, la Galeguilla, Anegada de Adentro, Isla Verde, Pájaros y Sacrificios, en el área de Veracruz y Chopas; Enmedio, Anegada de Afuera, Cabezo y Rizo en las cercanías de Anton Lizard0 (Logan, 1969; Rezak y Serpell, 1972; Wells, 1988).

La corriente de Lazo y sus anillos ciclónicos y anticiclónicos asociados constituyen los mecanismos primarios que movilizan, distribuyen y dispersan las masas de agua en el Golfo de México (Elliot, 1982; Forrestall et al. ,1992). Estos flujos juegan un papel importantisimo en la circulación, renovación y en los balances térmicos y salinos de sus masas de agua superficial, en la climatología y en la hidrografía de una vasta porción de sus regiones oriental central y occidental, en la dinámica de sus procesos costeros, en la generación de las tormentas y en las pesquerías de sus sistemas estuarinos. (Nowlin y Hubertz, 1972; Cifuentes et al., 1986; Johnson et al., 1992; Lewis et al., 1989; Vidal et al., 1992; Lewis y Hsu, 1992; Hamilton, 1992; Fernández et al., 1993)

El más prominente de estos flujos marinos, la corriente de Lazo, transporta del Caribe hacia el Golfo Oriental a través del estrecho de Yucatán y de Florida, volúmenes de agua entre 29 y 33 millones de litros por segundo. (Elliot, 1982; Vidal et al., 1992). Estos flujos duran aproximadamente de 6 a 8 meses y persisten 35 meses mas después de interactuar con la batimetría de la plataforma continental del Golfo (Lewis y Kitwan, 1985; Vidal et al., 1985 y 1992). De especial importancia es también la alta frecuencia de los anillos (3-4 al año), el tamaño de los mismos (150 km), la velocidad de sus desplazamientos (30.5 cm por minuto) y la complejidad de sus interacciones reafirman que esta corriente es la principal responsable del transporte de agua cálida y salina cariberias hacia el interior del Golfo (Etter, 1983; Lewis et al., 1989; Hamilton,

En la corriente del Lazo, en el centro, sus aguas son áreas oligotroficamente y biológicamente pobres, en las aguas superficiales del centro de los anillos a profundidades de mas de 100 m. muestran niveles igualmente bajos(Biggs, 1992). Sin embargo en algunas regiones (como las plumas de los Ríos Missisisipí y Grijalva-Usumancinta, en la plataforma de Louisiana-Texas y en la plataforma de Yucatan, se presentan concentraciones de nutrientes altos y de biomasa fitoplanctónica, en estas zonas se presentan zonas de surgencias y cascada (Pirnentel y Estrada, 1986; Lopez et al., 1986).

1990).

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La cuenca atmosférica del Golfo de México presenta una dualidad de "baja presiónlalta presión" que es resultado de un calentamiento diferencial de la superficie del agua con respecto a la tierra. El patrón de vientos horizontal originada por este sistema es en el sentido de las manecillas del reloj. La dirección de vientos dominantes en la costa del Golfo es del Este en Mérida y Coatzacoalcos, cambiando a viento del Sureste y Sur para Veracniz y Tampico respectivamente, para ser de Oeste a lo largo de la costa de Texas; este sistema se refuerza con vientos alisios del Sur. Este proceso determina un gran acarreo de humedad desde la parte central del Golfo y del Sur del País. (Bravo- Alvarez, et al., 1996)

La frecuencia de los "nortes" es de 15-20 por año, con una duración de 1- 6 días, con intensidades de viento de 37Km/hr en promedio. Estos fenómenos se presentan durante los meses de noviembre a matzo. Cada año se observa que alguno de los "nortes" de mayor intensidad va de KeyWest, Florida hasta el Golfo de Tehuantepec, México atravesando los estados de Veracniz y Oaxaca. Los huracanes por otra parte generalmente se forma fuera del Golfo y se presentan durante los meses de agosto-octubre, con un promedio de 9 huracanes al año. (Bravo-Alvarez, et al., 1996)

Por su importancia ecológica en la región del Golfo de México, las marismas, pastos marinos, manglares y arrecifes coralinos son comunidades que requieren de atenciones especiales con respecto a la contaminación por hidrocarburos del petróleo. Las actividades agropecuarias se han incrementado, las tensiones sobre los ecosistemas más productivos del área (desde el relleno, interferencia, obstrucciones de los canales de circulación hasta los utiizaciiin masiva de agroquímicos (herbicidas, plaguicidas, etc.), por el alto potencial de sus efectos tóxicos, biomagnificación y persistencia en el ambiente, éstos representan actualmente una de las mayores amenazas para el Golfo de México. (Botello et a/, 1996).

En las lagunas costeras y estuarios hasta los bordes de la plataforma continental, se encuentran extensas de pastos marinos, se trata de un hábitat de gran importancia biológica para el Golfo, sobre todo por su función como estabilizadores de sedimentos, sitios de crianza y alimentación para una gran variedad de peces e invertebrados (Ibarra, 1993). Esta diversidad faunística se debe a una elevada productividad, en total aproximadamente 3 kg de peso seco m2/año (Thorhaug, 1981 ; Torres-Orozco, 1991). Los herbívoros obtienen un 42.3% de energía de una mezcla de fitoplancton, pastos, epífitas y mangle. (Hornelas, 1975).

AI analizar la influencia de la estructura de las plantas y las caracteristicas de la relación predador-presa, en las comunidades faunísticas de pasto marino se ha percatado que comparadas con las áreas sin vegetación circunvecinas, contienen una alta densidad de vertebrados e invertebrados. (Orth et al, 1984).

Son varias las actividades que se relacionan con la contaminación, una de ellas son los desechos domésticos, se han encontrado en las cercanías del Puerto de Veracruz y Coatzacoalcos la presencia de niveles extremadamente altos de coliformes totales y fecales, y de otras altamente patógenas Vibrio parahemoliticiis, E. coli, Enterobacter cloacae, Kleibsiella pneumonidae, ....

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Citrobacter sp, Shigella y Salmonella sp (Rodriguez y Botello, 1987). Otros son los hidrocarburos del petróleo, las principales rutas de salidas de los productos son las terminales marítimas del área de Campeche, Tabasco y Veracruz y el producto se moviliza a través del estrecho de Florida hacia la costa de Este de Estados unidos, Canadá, Norte de Europa y algunos puertos del Mediterráneo.

Las áreas mas afectadas por contaminación por este tipo son los estados de Veracruz, Tabasco, y en los últimos años Campeche. Una región importante son las costas adyacentes en el estado de Veracruz, la actividad predominante depende del petróleo y esto ha provocado una contaminación crónica por hidrocarburos y otras sustancias tóxicas. Toledo (1 988). presenta una tabla en donde se observa la contaminación en 19 especies de consumo humano por arriba de la norma establecida por la UNESCO, entre los que se encuentran peces, moluscos y crustáceos, estos compuestos presentan un alto potencial carcinogénico. (Botello et al., 1996).

Con respecto a los metales pesados en sedimentos se tiene que el níquel, cadmio y cromo, presentan concentraciones elevadas en la región de Veracruz (Páez-Osuna et al., 1985). Son escasas las investigaciones que incluyan plaguicidas, PCB’s en los litorales mexicanos, solo el trabajo de Botello y Páez (1985) en Veracruz es de los trabajos realizados en un estudio que implica tanto organismos de diferentes grupos taxonómicos como en sedimentos, en este trabajo se encontraron concentraciones entre 0.3 y 2.77 ppb (nglg) de DDT y 0.16-0.5 ppb de dieldrin, lo que demuestra que si bien son bajas las concentraciones si demuestran su persistencia en el ambiente. (Restrepo, 1988) menciona que compuestos como el DDT, aldrin y heptacloro solo necesitan de concentraciones de 0.1 ppb para limitar el crecimiento hasta en un 80% en la concha del C. virginica.

En el caso de los arrecifes veracruzanos y tamaulipecos las corrientes oceánicas, los vientos polares y las masas de aire frío que se manifiestan durante ocho meses al año en la región, junto con las descargas de los rios y las descargas de desechos domésticos municipales y otras actividades humanas, los hacen menos diversos faunística y florísticamente que los arrecifes caribeños. Las corrientes cálidas oceánicas de la región juegan un papel decisivo en la estructura y función de la región. (Villalobos-Figueroa, 1971; Jordan, 1979, Chavez eta/., 1985; Castro y Márquez, 1981; Wells; 1988).

Los arrecifes de Veracruz representan un ejemplo del deterioro de las comunidades arrecifales del Golfo, en particular a los próximos al Puerto. Estos arrecifes fueron utilizados intensivamente para material de relleno en la construcción de diversas obras portuarias, y por años han sufrido las consecuencias de vertimiento masivo de toda clase de desechos municipales. El dragado para canales de navegación ha significado una constante remoción de sedimentos que impide la penetración de luz y además una sobreexplotación de recursos (Pérez- Hernández, 1989)

Las lagunas costeras, marismas, mangle, arrecifes y pastos marinos se comunican entre sí e interactúan de muchas maneras, se ha demostrado que el flujo de nutrientes disueltos de los manglares hacia los pastos marinos favorece la productividad primaria de éstos, y las praderas de pastos marinos favorecen la productividad secundaria de los arrecifes. (UNESCO, 1982)

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Isla Verde. Su localización es de 96"05" de latitud y 19"12, y la localización de las

zonas de muestreos es de 19' 11.960' de latitud y longitud de 96' 04.043' registrado con GPS. Su extensión es de 540 m. Se encuentra situada en el extremo sur de un arrecife de 1 O00 m de largo por 700 m de ancho en su parte central (Fig. 2). En la parte Este del arrecife se encuentra una boca de aproximadamente 50 m de longitud que constituye el camino de comunicación entre la zona oceánica y la laguna central (Lot- Helguera, 1968).La Isla tiene en su longitud mayor 300 m y en la parte más ancha 170 m, lo que le confiere una forma mas alargada, con dos pequeñas bahías opuestas que la estrechan en la parte media, una se localiza al EN y la otra al SW, al final de la cual se encuentra un faro. La distancia entre la isla y el Puerto es de 8 Km, se selecciono una zona de muestreo, la cual se le denominó estación 1, se localizó a lo largo de la parte oeste con orientación hacia el norte.

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Figura 3 Localización del area de estudio, sacado de Echaniz, 1988.

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Isla de Enmedio. Su localización geográfica corresponde a 95" 5 6 de latitud y de longitud

19" 7' y la localización de las zonas de muestreos es 19' 6.088' de latitud y longitud de 95' 56.331' (Fig. 4). este cayo arrecifal emerge al NW de la punta de Antón Lizardo y presenta una extensión de 600 m. El más importante canal de corrientes y mareas se encuentra en dirección NW-SE, este canal divide a las poblaciones (manchones) de Thalassia tesfuúinum en dos, uno hacia la parte este de la isla y el otro hacia el oeste. La forma de la isla de Enmedio es de un semicírculo alargado y en ella se seleccionaron dos estaciones de muestreo, las cuales se ubican en la zona suroeste, la estación 2 esta en la zona con la menor influencia de la corriente y la estación 3 se localiza en la zona de paso de la corriente.

ASPECTOS DEMOGRAFlCOS

En la Isla Verde se encontró una densidad 1389.7 vástagos/m2, con una edad promedia minima de 8.6 años y una máxima de 9.3 años, que traducida a tiempo real representa una edad promedio de 8.95 años, esto quiere decir que nace una hoja nueva cada 31.2 días, con una producción anual de 11.7 hojas y por vástago de 3.24 hojas. Se calculó que el crecimiento vertical fue de 23.05 mm en promedio, con una longitud de 0.69 mm/cicatriz foliar. En la tabla 1 se puede observar que el grado de enterramiento que es de 8 cm en promedio, y teniendo una longitud entre internodos de 3.08 mm/ internodo.

isla Verde

o n n n s ~ s ~ a n - ~ ~ ~ q ~ ~ a ~ ~ _ z s g Edad (Po

Fig. 4a Gráfica que representa la distancia que existe entre una cicatriz y otra, lo cual se traduce en tiempo.

En la gráfica 4a se observan las distancias existentes entre el nacimiento de una hoja nueva y otra, con esto se puede observar el tiempo que paso entre un evento y otro y a su vez cuanto tiempo paso entre un evento de floración y otro, así pues se observa que existe una patrón similar entre los primeros intervalos, no así después del intervalo 50 en el que se observa una disminución de nutrientes, y por tanto no puede presentarse la reproducción, pero al observar un aumento se puede ver que después de casi otro período igual al anterior los nutrientes otra vez esian disponibles, esta gráfica representa la

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,. ~. . ,. 1,. . ,. . *-

+ I

"- -.__ . .- " historia de los últimos 14 años, tomando el Último intervalo como el presente en el momento del muestreo, lo cual nos dice que los periodos de los que estamos hablando son de épocas de poco aporte nutricional, por el tamaño de su distancia internodal.

Los eventos de floración que se repitieron en un mismo vástago demuestran que se necesita de un cierto tiempo para que se de. Por ejemplo en algunos vástagos el segundo evento ocurre después de un año y otros casi 4 aunque en promedio sea de dos años. Figura 4a.

La intensidad de floración fue de 7.81%, siendo que solo el 3.41% floreció una vez y el resto lo hizo en mas de dos ocasiones (4.4 %), además los 704 vástagos produjeron 1060 hojas lo que nos da un promedio de 5.2xIO-* flores por IP (intervalo de plastocrono), para la población de la Isla Verde. Tabla 2

Muestra lflorecieronl vástagos I Floral 1 Florales I 1

7040 I 7 4 0 I 31 o I (%) I Floral (%) I (%) 7.8 3.4 4.4

I . Enmedio I 66.0 1 342.0 I 35.0 I 31.0 1 Tabla 2. intensidad y Frecuencia de florecimiento en

I. En medio] 39.0 1 325.0 I 19.0 1 20.0 I 19.3 1 10.2 9.1 12.0 1 5.8 6.2

las tres poblaciones vistas.

Los resultados para la Isla Verde nos muestran que solo el 3.41% floreció por lo menos una vez lo que indica que el resto (a excepción de los que florecieron mas de una vez (4.4%)) no florecieron nunca en el transcurso de su

f ai- c

L. ...

vida, lo cual quiere decir que casi el 90% de la población se dedica mas a crecer que a reproducirse.

Para la Isla de Enmedio zona protegida fue una densidad de 1195.1 vastagoslm’ además se observó que la edad mínima fue de 14.7 años y la máxima fue de 14.9 años, lo cual representa en tiempo real una edad promedio para la población de 14.8 años, esto quiere decir que nace una hoja nueva cada 24.8, con una producción anual de 14.7 hojas y por vástago de 2.9 hojas. Se calculó que el crecimiento vertical fue de 44.96 en promedio, con una longitud de 0.91 mmlcicatriz foliar. En la tabla 1 se puede observar que el grado de enterramiento que es de 10 cm en promedio, y teniendo una longitud entre internodos de 3.8 mmí internodo.

Isla de Ennmedio, zona protegida

- - - - - Edad (IP)

Fig. 5a Graiica que nos muestra la distancia establecida entre un evento foliar y otro, esto a su vez puede asumir un tiempo transcurrido determinado.

La figura 5a nos muestra que a diferencia de la población uno, esta población tiene aportaciones estables y continuas de nutrientes, por su patrón bien definido de picos y valles. Pero también muestra que su tamaño promedio es de 8 micras a diferencia de la población uno la cual su promedio era de 10 micras, es decir casi no hay diferencia pero existe la diferencia considerable de que la población uno esta sujeta a mas estrés por sus cambios tan drásticos en sus picos y valles, no así en la población dos. Además existe también la condicionante de la edad; mientras que en la población anterior la edad era de 9 años esta es de una edad de 15 años. Esto quiere decir que la población uno es mas joven y no tiene tanto floración como la dos y que es necesario un tiempo para la reproducción de al menos dos años en promedio, para estas poblaciones (las tres).

Los datos nos dicen que en promedio ningún vástago floreció antes de los 3 años y medio aunque hubo algunos que lo hicieron a los 2 años y medio y otros lo hicieron a los 17 años y medio, lo que nos indica de una necesidad

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mayor de crecimiento que de reproducción. Los eventos de floración que se repitieron en un mismos vástago demuestran que se necesita de un tiempo para que ocurra. Por ejemplo en algunos vástagos el segundo evento ocurre después de once meses, otros a los 10 años, aunque el promedio sea de 8 años.

E4.d (W)

g. 5 Distribución de edad de T. Testudinum, en Isla de Enmedio (zona protegida), Veracruz. ótese que la población muestra las cohortes bien definidos, la edad promedio es casi 15 años, cual dice que la floración es más abundante que con sus 2 estaciones análogas.

La figura (5) también nos muestra que existen más individuos viejos que en las otras poblaciones (el mas viejo tiene una edad de 23.2 años, solamente es uno, pero existen 4 con una edad de 20.9 años, 3 con 17 años y 11 vástagos con edades que oscilan entre los 12 y los 16 años, en comparación con las otras dos poblaciones solo existió un individuo de solo 14 años (para la isla verde) mientras que en esta población hay 19 vástagos que son mas viejos, y en la Isla de Enmedio zona protegida hay 11 individuos que se encuentran entre los 12 y 13 años, los mismos que en esta población sin contar los otros 8 vástagos mas viejos) en tanto que los individuos jóvenes están entre las edades del año y los 3 años, siendo alrededor de 50, la siguiente cohorte está en edades de 3 años y medio y los 6 años siendo el último cohorte de edades de entre 6 años y medio y los 10 años y medio.

La intensidad de floración de Isla de Enmedio en la zona protegida fue de 19.3%, siendo que solo el 9.06% floreció una vez y el resto lo hizo en mas de dos ocasiones (10.23%), además los 342 vástagos produjeron 609 hojas lo que nos da un promedio de 10.8~10~' flores por IP, para esta población. Tabla 2.

Para la Isla de Enmedio zona expuesta la densidad fue de 1408.9 vastagosim' además se observó que la edad minima fue de 9.85 años y la máxima fue de 9.87 años, lo cual representa en tiempo real una edad promedio para la población de 9.83 años, esto quiere decir que nace una hoja nueva cada 36.06, con una producción anual de 10.12 hojas y por vástago de 3.13 hojas. Se calculó que el crecimiento vertical fue de 30.19 en promedio, con una longitud de 0.56 mm/cicatriz foliar. En la tabla 1 se puede observar que el grado de

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I

enterramiento que es de 8.2 cm en promedio, y teniendo una longitud entre internodos de 3.52 mml internodo.

I I I ISLA DE EN I ISLA DE EN PARAMETRO ISLA VERDE MEDIO, ZONA MEDIO ZONA

PROTEGIDA EXPUESTA DENSIDAD ívastaqoslrn2) 1389.7 1195.1 1408.9 -

(i16.54) (*9.1) (+I 1.22)

(k6.63) (r10.25) (I6.6) EDAD EN DlAS (IP) 31.2 24.82 36.06 HOJAS ANUALES 11.7 14.7 10.12

No. DE HOJAS 3.24 2.92 3.13

EDAD PROMEDIO (IP) 27.17 52.28 57.1

(PROMEDIONASTAGO) (i0.49) (IO. 52) (t0.25) LONGITUD DE HOJAS 41 O 101 82

ANCHO DE HOJAS (rnrn) 8.11 7.54 8.01 (k0.52) (i0.58) (f0.84)

CRECIMIENTO VERTICAL 23.05 44.96 30.19

No. DE CICATRICES 33.64 49.49 54.27

(mm) (i52.21) (i18.3) (133.5)

(mm) i5.45) (i17.14) ( I1 l . l )

VERTICALES LONGITUD DE

CICATRICES (rnmlcicatriz) 20.13 10.21 k0.14 INTERNODOS 16.72 15.52 14.41

HORIZONTALES( Numero) (i5.12) (i1.18) (11 34 ) LONGITUD ENTRE 51.51 59.24 50.72

INTERNODOS POR 3.08 3.82 3.52 LONGITUD (mrnlinternodos) (10.63) (i0.73) (F0.37)

PROMEDIO DE 82.89 1 O 1 .O7 82.02

VASTAGOS (mm) (16.48) (k6.87) ( i5 .7 )

ENTERRAMIENTO (mm) (i14.83) (i18.35) (i33.5) Tabla 1 .Parámetros alornetricos de las 3 poblaciones estudiadas.

Para \a Isla de Enmedio, los resultados muestran que solo el 10.23% floreció por lo menos una vez lo que indica que el resto (a excepción de los que florecieron mas de una vez (S.OSO/,)) no florecieron nunca en el transcurso de su vida, lo cual demuestra que casi el 75% de la población no se reproduce, sino que se dedica a crecer, y esto pasa en las tres estaciones. Tabla 2

Para la población 3, solo el 5.85% floreció por lo menos una vez lo que indica que el resto (a excepción de los que florecieron mas de una vez (6.15%)) no florecieron nunca en el transcurso de su vida, lo cual indica que casi el 85% de la población no se reproduce, sino que se dedica a crecer.

La intensidad de floración fue de 12%, para la última población (Isla de Enmedio zona expuesta), siendo que solo el 6.15% floreció una vez y el resto lo hizo en mas de dos ocasiones (5.85 YO), además los 325 vástagos produjeron 573 hojas lo que nos da un promedio de 6 . 8 ~ 1 0 ~ flores por IP (intervalo de plastocrono), para la población. Tabla 2

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-..- a- i:

Fig. 6a. Distancia existente entre cicatrices que nos muestra el tiempo transcurrido entre una hoja y otra.

Con respecto a la población tres se observa en la gráfica 6a que la edad es muy diferente con respecto a las otras dos poblaciones, mientras que en la población uno teníamos una edad de 9 años y en la dos de 15 en esta población la edad es de 10 años, es decir la edad es muy parecida a la población uno pero no as¡ con respecto a la disponibilidad de nutrientes ya que como se observa en sus picos y valles estos están muy separados entre sí, esto es debido a su Dosición que guarda con respecto a las dos poblaciones anteriores ya que esta población es la Única que esta expuesta a una zona de corrientes directamente y esto hace que la corriente traiga mucho mas sedimento que en la otras poblaciones, como se puede observar en el crecimiento vertical, ya que en esta isla es donde existe el mayor crecimiento vertical, de 2.6 rnm y 3.04 mm para la población uno y dos respectivamente y para esta población es de 3.07 mm. Además también se puede observar en la intensidad ya que de las tres poblaciones la uno es la que menor intensidad se observa, y la tres es la que menos vástagos florecieron (aun con ser menos núcleos que las otras dos poblaciones).

La figura (6) muestra cohortes de edades en donde el grueso de la población esta distribuida en cuatro grandes pedazos, siendo que la intensidad es mayor que la isla Verde (casi el doble), dando pie a pensar en que la zona esta más propensa a la reproducción que al crecimiento, aunque sea más importante la colonización por crecimiento que por reproducción. Sin embargo los haces que florecieron mas de dos veces en comparación con los que florecerion una sola vez solo fue de 20 a 19, es decir casi no hay diferencia entre la frecuencia (la diferencia es de solo 0.3%).

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I6 T

md(lp)

7g. 6 Distribución de edad de T. Testudinum, en Isla de Enmedio (zona expuesta), Veracruz. Nótese que la población muestra las cohortes bien definidos, la edad promedio es casi 10 años, lo cual dice que la floración es más abundante que con la estación 1, pero menor que en la estación 2.

DISCUSION La gráfica 4 muestra que el grueso de la población es relativamente joven

lo que demuestra que la intensidad no es muy grande, dando razón para la necesidad de una maduración sexual, aunque sea más importante la colonización por crecimiento que por reproducción. Sin embargo 31 haces floreqieron mas de dos veces en comparación con los que florecerion una sola vez (24).

Esta figura nos muestra también que no existen individuos muy viejos (el mas viejo tiene una edad de 14 años (solo es uno) otro de 13 años y un último vástago de 11 años) en tanto que los individuos jóvenes, en promedio edad entre el año y medio y los 4 años son alrededor de 500. Los datos nos dicen que en promedio ningún vástago floreció antes de los 2 años y medio aunque hubo algunos que lo hicieron a los diez meses y otros lo hicieron casi a los 7 años, lo que nos indica de una necesidad mayor de crecimiento que de reproducción. Gallegos (et al., 1992) reporta que el primer evento de floración ocurrió después del primer año

La figura (5) muestra que el grueso de la población es mas madura que las otras dos poblaciones y por tanto la intensidad es mayor que las demás estaciones aunque los individuos son en menor numero que en la población anterior (casi la mitad). Además se observa que los individuos jóvenes están en menor medida que en sus dos estaciones análogas. Sin embargo fue mayor el número de haces que florecieron mas de dos veces que los que lo hicieron una sola vez (la diferencia fue de tan solo 4 haces, no obstante esta cantidad se realizo en un numero menor de vástagos, 31 haces florecieron mas de dos veces (curiosamente el mismo número que para la población anterior), en comparación con los que florecerion una sola vez (35) por lo tanto la intensidad fue mayor en esta estación que en las otras poblaciones.

La figura (6) también nos muestra que no existen individuos muy viejos (el mas viejo tiene una edad de 19.75 años y solo es uno, además están 10

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vástagos que se encuentran entre las edades de 1 1 y 13 años) en tanto que los individuos jóvenes están en promedio entre el año y 7.5 años, son alrededor de 200. Los datos nos dicen que en promedio ningún vástago floreció antes de tener 2 años y medio aunque hubo algunos que lo hicieron a los 2 años y otros lo hicieron casi a los 8 años, lo que nos indica de una necesidad mayor de crecimiento que de reproducción. Los eventos de floración que se repitieron en un mismos vástago demuestran que se necesita de un cierto tiempo para que se de. Por ejemplo en algunos vástagos el segundo evento ocurre después de casi año y medio, otros 4 años y medio aunque en promedio sea de 3 años y medio.

CO NCL US10 NES La población mas longeva fue la 2 (Isla de Enrnedio. zona protegida), con

15 años mientras que la mas joven fue la Isla Verde (con 9 años), y entre las dos zonas (protegida contra expuesta) la 2 fue mas vieja que la tres (15 a lo), dando entonces mas eventos de floración en la Isla de Enrnedio (en conjunto con las dos zonas) que en la Verde, 105 contra 55 respectivamente, y entre las dos zonas la 2 tiene mas eventos que la 3 (66 contra 39), esto podría deberse a que en esta zona (estación 3) la marea es mas intensa y la planta puede propagarse mejor mediante el sistema vegetativo que el del reproductivo. Probando que la especie si se dedica mas a colonizar otros ambientes por medio del crecimiento que del reproductivo. Inclusive la producción de hojas fue mayor en la Isla de Enmedio que en la Verde, 1182 y 1060 hojas respectivamente, y entre las estaciones 2 y 3 fue mayor la 3 que la 2, 609 y 573 respectivamente. Lo que comprueba que se necesita de tiempo para que la especie pueda crecer y luego reproducirse, aunque esto último no es tan importante como el crecimiento vegetativo. En cuanto al crecimiento vertical la población dos fue la que mas tuvo con 44.9 mm en promedio, mientras que la población uno fue la menor 23.05 rnm en promedio, y por lo tanto la Isla de Enmedio tiene un mayor enterramiento que la Isla Verde, esto tal vez sea por los sedimentos que están constantemente traídos por la Corriente de Lazo hacia la Isla de Enmedio (entre la zona expuesta y la protegida casi no hay diferencia (en promedio son 13 mm lo que separa una de la otra). Otra excepción fue la densidad de vástagos ya que aquí la población dos (Isla de Enmedio zona protegida) fue la que menor número tuvo, 1195.1 vástagos por metro cuadrado, siendo la estación 3 la de mayor densidad, de 1408.9 vastagos/mz, y la población uno tuvo 1389.7 vastagos/mz.

Con esto se observa que la Isla de Enmedio es la de mayor intensidad de floración con respecto a la lsla Verde, con 15.74% contra 7.81% respectivamente, es decir casi el doble, Durako y Moflfer (1987) encontraron una intensidad del 17.8% en las costas de Florida , mientras que Gallegos et a/. (1992) encontró en el caribe mexicano una intensidad del 6.2%. Aunque deberíamos ver primero si la densidad de vástagos en los cuatro casos es la misma, entonces podríamos compararlos.

Por tanto se observa que la floración es solo una estrategia opcional para la especie siendo que la principal característica de su propagación es el crecimiento vegetativo, además en caso de presentarse la floración se necesita de un tiempo razonable para que se presente, de al menos un año de

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crecimiento, siempre y cuando las condiciones ambientales y nutncionales se presenten.

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