Taylor & McCloskey 1996 Selection of Motor Responses on the Basis of Unperceived Stimuli

7/30/2019 Taylor & McCloskey 1996 Selection of Motor Responses on the Basis of Unperceived Stimuli

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Exp Brain Res (1996) 110:62-66 9 Springer-Verlag 1996R E S E A R C H A R T I C L E

J a n e t L . T a y l o r . D . I . McCloskeySe lec t ion o f m otor responses on the bas is o f unperceived s t im ul i

Received: 30 January 1995 / Accepted: 17 January 1996

A b s t r a c t I n a p r e v i o u s s tu d y , t h e s e n s o r y p h e n o m e n o no f " b a c k w a r d m a s k i n g " w a s u s e d t o d e m o n s t r a t e t h a ts u b j e c ts c a n p r e p r o g r a m a s in g l e s t e r e o t y p e d v o l u n t a r ym o v e m e n t o r m o v e m e n t - s e q u e n c e a n d t ha t s u ch a m o v e -m e n t c a n b e t r i g g e r e d i n r e s p o n s e t o a s t i m u l u s t h a t i sn o t p e r c e i v e d ( t h a t is , a s t i m u l u s o f w h i c h t h e s u b j e c t i su n a w a r e ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , v i s u a l s t i m u l i w e r e p r e -s e n t e d a t r a n d o m i n o n e o f t w o d i f f e r e n t l o c a t i o n s t o n o r -m a l h u m a n s u b j e c ts i n a c h o i c e r e a c t i o n - t i m e ( R T ) t a sk .W h e n t h e s t im u l u s a p p e a r e d i n o n e o f t h e l o c a t i o n s , s u b -j e c t s m a d e a m o t o r r e s p o n s e . W h e n t h e s t i m u l u s a p -p e a r e d i n t h e o t h e r l o c a t i o n , s u b j e c t s m a d e a d i f f e r e n tm o t o r r e sp o n s e . L a r g e a n d s m a l l s ti m u l i w e r e p r e s e n t e di n e i t h e r l o c a t i o n . I n s o m e t r i a l s , t h e s m a l l s t i m u l u s w a sf o l l o w e d 5 0 m s l a t e r b y t h e l a r g e s t im u l u s . T h e s m a l ls t i m u l u s w a s t h e n " m a s k e d " b y t h e l a r g e s t i m u l u s a n dc o u l d n o t b e p e r c e i v e d o n f o r c e d - c h o i c e t e st in g . D e s p i t en o t p e r c e i v i n g t h e t e s t s ti m u l u s i n e i t h e r o f i ts r a n d o m l ys e l e c t e d l o c a t i o n s , s u b j e c t s w e r e a b l e t o s e l e c t a n d e x e -c u t e t h e m o t o r r e s p o n s e a p p r o p r i a t e f o r e a c h l o c a t i o n .T h e R T s f o r r e s p o n s e s t o t h e m a s k e d s t i m u l u s a n d t o th es a m e s t i m u l u s p r e s e n t e d w i t h o u t m a s k i n g ( a n d s o , e a s i l yp e r c e i v e d ) w e r e t h e s a m e . T h i s r e s u l t i m p l i e s t h a t a p p r o -p r i a t e p r o g r a m s f o r t w o s e p a r a t e m o v e m e n t s c a n b e s i-m u l t a n e o u s l y h e l d r e a d y f o r u s e , a n d t h a t e i t h e r o n e c a nb e e x e c u t e d w h e n t r i g g e r e d b y s p e c i f i c s t im u l i w i t h o u ts u b j e c t i v e a w a r e n e s s o f s u c h s t i m u l i a n d s o w i t h o u t f u r -t h e r v o l u n t a r y e l a b o r a t i o n i n r e s p o n s e t o s u c h a w a r e n e s s .K e y w o r d s M o t o r p r o g ra m 9 T r i g g e r e d m o v e m e n t 9R e a c t i o n t i m e - M a s k i n g 9 H u m a n

IntroductionA l t h o u g h c o g e n t p h y s i o l o g i c a l e v i d e n c e f o r i t i s s p a r s e ,i t i s g e n e r a l l y a s s u m e d t h a t f o r m a n y s i m p l e a n d c o r n -J .L. Taylor ( ~ ) 9D.I . M cCloskeyPrince o f Wales Medical Research Institute, High Street,Randw ick, N.S.W. 2031 , Australia;Fax: +61 2 382 2722;e-mail: jl .taylo [email protected]

p l e x m o t o r p e r f o r m a n c e s t h e r e e x i s t s , b e f o r e t h e i n i t i a -t i o n o f m o v e m e n t , a n i n t e r n a l r e p r e s e n t a t i o n o f t h e p a -r a m e t e r s o f t h e m o v e m e n t . T h i s r e p r e s e n t a t i o n i s th e nu s e d f o r t h e e x e c u t i o n o f t h a t m o v e m e n t . T h e r e p r e s e n t a -t i o n , o r i n s t r u c t i o n s e t , o r p r o g r a m , m a y h a v e b e e n a c -q u i r e d a s a g e n e r a l s k i l l m o n t h s o r y e a r s b e f o r e , o r m a yh a v e b e e n d e v e l o p e d a n d l e a r n t f o r t h e p a r t i c u l a r m o t o rp e r f o r m a n c e . I n a r e c e n t s t u d y ( T a y l o r a n d M c C l o s k e y1 9 9 0 ) , w e s h o w e d t h a t i n t e n d e d s i m p l e a n d m o r e c o m -p l e x m o v e m e n t s c o u l d b e t r i g g e r e d i n n o r m a l s u b j e c t s i nr e s p o n s e t o s e n s o r y s t i m u l i o f w h i c h t h e s u b j e c t s w e r eu n a w a r e . T h i s i m p l i e d t h a t a n a p p r o p r i a t e , p r e s e l e c t e dm o t o r p r o g r a m c o u l d b e h e l d r e a d y f o r e x e c u t i o n a n dt h e n t r i g g e r e d i n a n a u t o m a t i c w a y , w i t h o u t f u r t h e r v o l -u n t a r y o r c o g n i t i v e i n t e r v e n t i o n . In t h e p r e s e n t s t ud y , w es h o w t h a t o n e r a t h e r t h a n a n o t h e r m o t o r r e s p o n s e c a n b et r i g g e r e d b y o n e r a t h e r t h a n a n o t h e r s e n s o r y s t i m u l u s o fw h i c h t h e s u b j e c t is u n a w a r e . I n t e r m s o f a si m p l e m o d e lo f r e a c t i o n - t i m e p r o c e s s e s i n w h i c h s t i m u l u s d e t e c t i o n isf o l l o w e d b y r e s p o n s e s e l ec t i o n a n d t h e n r e s p o n s e e x e c u -t i o n , t h e f i n d i n g s i m p l i e s t h a t b o t h s e l e c t i o n a n d t r i g g er -in g o f t h e r e s p o n s e c a n o c c u r in a n a u t o m a t i c w a y .

A s a n e x p e r i m e n t a l t o o l in t h e s e s t u d ie s w e h a v e u s e d" m a s k i n g " t o d e l iv e r s e n s o r y s ti m u l i o f w h i c h t h e e x -p e r i m e n t a l s u b j e c t s a r e n o t a w a r e . M a s k i n g i s a w e l lk n o w n s e n s o r y p h e n o m e n o n i n w h i c h t h e c l o s e s p a t i a la n d t e m p o r a l p r o x i m i t y o f t w o s t i m u l i o f u n e q u a l i n t e n -s i ti e s r e su l t s i n t h e s m a l l e r s t i m u l u s b e i n g m o r e d i f f i c u l tt o d e t e c t t h a n i f i t h a d b e e n p r e s e n t e d a l o n e . I n v i s u a lb a c k w a r d m a s k i n g , a d i m t e s t l i g h t i s p r e s e n t e d s h o r t l yb e f o r e a b r i g h t m a s k i n g l i g h t s o t h a t t h e t e s t l i g h t b e -c o m e s m o r e d i f f i c u lt to d e t e c t . I f t h e d i f f e r e n c e i n s t i m u -l u s i n t e n s i t i e s a n d t h e i n t e r v a l b e t w e e n t h e s t i m u l i a r ec h o s e n a p p r o p r i a t e l y , t h e n t h e t e s t l i g h t m a y n o t b e p e r -c e i v e d a t a l l ( A l p e r n 1 9 5 3 ; B r e i t m e y e r 1 9 8 4 ; R a a b 1 9 6 3 ;S c h i l l e r a n d S m i t h 1 9 6 6 ) . H o w e v e r , s e v e r a l s tu d i e s h a v es h o w n t h a t i n a s i m p l e r e a c t i o n - t i m e t a s k , d e s p i t e b e i n gu n a b l e t o d e t e c t t h e t e s t l i g h t , s u b j e c t s a r e a b l e t o m a k e av o l u n t a r y m o v e m e n t i n r e s p o n s e t o i t ( F e h r e r a n d B i e -d e r m a n 1 9 6 2 ; F e h r e r a n d R a a b 1 9 6 2 ; H a r r i s o n a n d F o x1 9 6 6 ; S c h i l l e r a n d S m i t h 1 9 6 6 ) .


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63I n o u r p r e v i o u s s t u d y ( T a y l o r an d M c C l o s k e y 1 9 90 ) ,

w e c o n f i r m e d t h e a b i l i t y o f s u b j e ct s t o m a k e s i m p l e a n dm o r e c o m p l e x v o l u n t a r y m o v e m e n t s i n r e s p o n s e t o am a s k e d v i s u a l s t i m u l u s a n d , w i t h f o r c e d - c h o i c e t e s t in g ,s h o w e d t h a t s u b j e c t s c o u l d n o t p e r c e i v e t h e s t i m u l u s . B e -c a u s e s u b j e c t s d i d n o t p e r c e i v e t h e t r i g g e r i n g s t i m u l u s ,t h e p a r a m e t e r s o f th e m o v e m e n t r e s p o n s e c o u l d n o t h av eb e e n d e t e r m i n e d a t, o r a f te r , r e c e i p t o f th e s t i m u l u s a t th et i m e w h e n t h e e x e c u t i o n o f th e m o v e m e n t w a s i n i ti a te d ,b u t m u s t h a v e b e e n a l r e a d y d e t e r m i n e d . T h a t e x p e r i m e n tg a v e e v i d e n c e t h a t a m o t o r p r o g r a m m u s t h a v e e x i s te d ,a n d s h o w e d t h a t s u c h a p r o g r a m , o n c e p r e s e l e c te d , c o u l dt h e n b e r e l e a s e d , o r t r i g g e r e d , i n a n a u t o m a t i c w a y .

F u r t h e r e v i d e n c e t h a t s u p p o r t s t h e p r o p o s a l t h a t s i n g l em o t o r r e sp o n s e s c a n be p r e p r o g r a m m e d c o m e s f r o m as t u d y b y D a y e t a l. ( 1 9 8 9 ) . I f a c o r t i c a l s h o c k i s g i v e nd u r i n g a v o l u n t a r y r e a c t i o n t i m e , th e m o v e m e n t i s d e -l a y e d b u t i s t h e n p e r f o r m e d s u c c e s s f u l l y a f t e r t h e d e l a y .T h i s i m p l i e s th a t t h e m o t o r c o m m a n d f o r t h e m o v e m e n tw a s f o r m u l a t e d a s a w h o l e a n d c o u l d b e s t o r e d f o r atl e a s t t h e t i m e o f t h e d e l a y .

E x a m i n a t i o n o f c o r t i c a l p o t e n t i a ls a n d r e f l e x r e s p o n s e st o m u s c l e s t r e tc h d u r i n g t h e p e r i o d b e f o r e a r e a c t i o n - t i m er e s p o n s e a l s o i n d i c a t e t h a t , i f t h e p a r a m e t e r s o f th e r e -s p o n s e a r e f u l l y k n o w n 1 .5 s b e f o r e t h e s t i m u l u s i s p r e s e n t -e d , t h e n t h e r e s p o n s e c a n b e p r e p r o g r a m m e d a n d i s r e a d yt o b e t r ig g e r e d b y t h e s ti m u l u s ( M a c K a y a n d B o n n e t 1 9 90 ) .

T h e p r e s e n t s t u d y e x t e n d s t h e s e s t u d i e s . I t e x a m i n e st h e a b i l i t y o f s u b j e c t s to h o l d t w o m o t o r r e s p o n s e s i nr e a d i n e s s a t t h e o n e t i m e a n d t h e n t o s e l e c t b e t w e e n t h e ma n d p e r f o r m t h e m i n d i v id u a l l y , c o n t i n g e n t o n s p e c i f i ct r i g g e r s . S u b j e c t s d e m o n s t r a t e a n a b i l i t y t o select a m o -t o r r e s p o n s e o n t h e b a s i s o f t h e l o c a t i o n o f a m a s k e d , u n -p e r c e i v e d s t i m u l u s .

L E D d i s p l a y1 . 5 ~ v i s u a l a r c

A l l

f ixa t ion p o i n tB

A

t e s t l i g h t a l o n eA J

BA - - 1 1 , #s i m u l t a n e o u st e s t a n d m a s k I IB , t / /

A __n #s e p a r a t e dt e s t a n d m a s k IB _ _ 1 //

0 50 100 150 500s t a r t m s e c st i m i n g

F i g . 1 A , B T w o a r r a y s o f f i v e u l t r a - b r i g h t l i g h t - e m i t ti n g d i o d e s(LEDs) were se t to each s ide o f a p in -po in t r ed f ixa t ion l igh t .Three d i f fe ren t s t imul i cou ld be p resen ted e i the r to the l e f t o r tothe r igh t fo the f ixa t ion po in t . Tes t l igh t a lone : a d im, 5 -ms f l a shof the cen t ra l LED (A) . S imul taneous t e s t and mask : t e s t l igh twi th a s imul tane ous-onse t , b r igh t , 50-ms f l a sh o f the four su r -r o u n d i n g L E D s ( B ) . S e p a r a t e d t e st a n d m a s k : t e s t l i g h t f o l lo w e d a t5 0 m s b y t h e m a s k i n g l i g h t ( br i g h t, 5 0 - m s f l a s h o f t h e f o u r s u r -r o u n d i n g L E D s ) . T i m i n g o f a l l r e s p o n s e s s t a r t e d a t t i m e z e r o , a ss h o w n . R e s p o n s e t i m e t o s i m u l t a n e o u s t e s t an d m a s k t h e r e f o r e i n -c l u d e s a 5 0 - m s d e l a y t h a t m a k e s i t d i r e c t l y c o m p a r a b l e w i t h a n yr e a c t i o n s to t h e m a s k i n g l i g h t i n t h e c o m b i n e d s t i m u l u sM a t e r i a l s a n d m e t h o d sA p p a r a t u s a n d s t i m u l iSub jec t s were sea ted in da rkness 3 m f rom a v i sua l s t imulus d i s -p l a y . T h e s t i m u l u s d i s p l a y c o n s i s t e d o f a r e d , p i n p o i n t , l i g h t - e m i t -t i n g d i o d e ( L E D ) a n d t w o g r o u p s o f f i v e , u lt r a b r ig h t , y e l l o w L E D so f 7 m m d i a m e t e r ( s e e F i g . 1 ). T h e s e w e r e p o s i t i o n e d 1 .5 ~ o f v i s u -a l a rc to the l e f t and to the r igh t o f the red LED, which was useda s a f i x a t i o n p o i n t a n d r e m a i n e d o n a t a l l ti m e s . A c i r c l e o f d i a m e -t e r 3 0 c m f r a m e d t h e d i s p l a y a n d w a s l i t v e r y d im l y .S u b j e c t s w e r e r e q u i r e d t o m a k e r e a c t i o n - t i m e r e s p o n s e s t oth ree d i f fe ren t s t imul i . These s t imul i cou ld be p resen ted e i the r tothe l e f t o r to the r igh t o f the f ixa t ion l igh t by us ing one o f the twose t s o f f ive LEDs ( see F ig . 1 ) . Each se t cons i s ted o f a midd le andf o u r s u r r o u n d i n g L E D s :1. Test l i g h t - a d i m 5 - m s f l a s h o f t h e m i d d l e L E D a t ti m e z e r of o l l o w e d a t 5 0 0 m s b y a b r i g h t, 5 0 - m s f l a s h o f t h e f o u r s u r -r o u n d i n g L E D s . T h e 5 0 0 - m s d e l a y w a s l o n g i n c o m p a r i s o nwi th reac t ion t ime so th i s combina t ion t e s ted reac t ion t imes tothe t e s t l igh t .2. Simultaneous t e s t and mask ing l igh t s - a d im, 5 -ms f l a sh o f them i d d l e L E D t o g e t h e r w i t h a b r ig h t , 5 0 - m s f l a s h o f t h e f o u r s u r -round ing LEDs , a l l w i th a s imul taneous onse t 50 ms a f te r theb e g i n n i n g o f t i m i n g .3. Separated t e s t and mask ing l igh t s - the d im, t e s t l igh t a t t imezero fo l lowed , a f t e r a 50-ms de lay , by the b r igh t f l a sh o f the

s u r r o u n d i n g L E D s .

E f f i c a c y o f m a s k i n gE a c h s u b j e c t p e r f o r m e d a f o r c e d - c h o i c e t es t , a t t e m p t i n g t o d i f f e r -e n t i a te b e t w e e n t h e s i m u l t a n e o u s t e s t a n d m a s k i n g l i g h t s a n d t h es e p a r a t e d t e s t a n d m a s k i n g l i g h ts . S u b j e c t s i n i t i a l l y w e r e p r e s e n t e dsevera l times w i th the two s t imul i , iden t i f i ed each t ime as l igh t 1o r l i g h t 2 . T h e l i g h t s w e r e t h e n p r e s e n t e d r a n d o m l y a n d t h e s u b -j e c t a s k e d t o i d e n t i f y t h e m . O n e s e t o f 2 0 f o r c e d c h o i c e s w a s m a d eb e f o r e a n y r e a c t i o n - t i m e t ri a l s w e r e p e r f o r m e d a n d o n e s e t a f t erthe reac t ion- t im e t r i a l s were co mple te . Fo r one se t o f d i f fe ren t ia -t ions , the s t imul i were p resen ted to the l e f t o f the f ixa t ion po in tand , fo r the o the r , to the r igh t . Any su b jec t who ide n t i f i ed cor rec t -l y m o r e t h a n 6 0 % o f t h e t r i a l s w a s d i s c a r d e d f r o m t h e s t u d y . O fthe 18 sub jec t s who too k pa r t in the exper iments , 2 were d i sc a rdedon th i s bas i s .

E x p e r i m e n t a l d e s i g nT w e l v e s u b j e c t s w h o w e r e u n a b l e t o d i s c r i m i n a t e b e t w e e n t h e s i -m u l t a n e o u s a n d t h e s e p a r a t e d t e s t a n d m a s k i n g l i g h ts t o o k p a r t i ne x p e r i m e n t 1 . A f t e r p e r f o r m i n g a s e t o f f o r c e d - c h o i c e d i f f e r e n ti a -t ion t r i a l s , they were asked to pe r fo rm a cho ice reac t ion t a sk . Forth i s t a sk , a s t imulus was p resen ted e i the r to the r igh t o r to the l e f to f the cen t ra l f ixa t ion po in t . In response to a l igh t appear ing on thele f t , sub jec t s f l exed the l e f t e lbow and , in response to a l igh t onthe r igh t s ide , they f l exed the r igh t e lbow. Tr ia l s were pe r fo rmed


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64every 15-20 s , w i th the s t imulus l igh t appear ing 1 -3 s a f t e r aw a r n i n g t o n e . R e a c t i o n t i m e s w e r e m e a s u r e d t o t h e c o m m e n c e -m e n t o f b i c e p s e l e c t r o m y o g r a p h i c a c ti v i t y ( E M G ) , w h i c h w a s r e -corded th rough su r face e lec t rodes .T h r e e g r o u p s o f 2 4 t r i a l s w e r e p e r f o r m e d . F o r t w o o f t h e s ese t s , e i the r the s imul taneous- l igh t s s t imulus o r the separa ted- l igh t ss t imulus was p resen ted in a r andom order . In the o the r se t , thes t imulus was the sma l l t e s t l igh t a lone . Reac t ion t im es o f l e ss than100 ms o r more then 450 ms were d i sca rded , a s were t r i a l s inw h i c h e r r o r s w e r e m a d e ( w r o n g a r m , o r b o t h a r m s , m o v e d ) . T h e s et r i a l s were repea ted a t the end o f the g roup . For ana lys i s , the l a rg -es t and sm al les t r eac t ion t imes fo r each s t im ulus (e .g . le f t , com-b i n e d s t i m u l u s ) w e r e d i s c a r d e d a n d m e a n s a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n sf o u n d f o r t h e r e m a i n i n g 1 0 tr i a ls . F o l l o w i n g c o m p l e t i o n o f t h e r e -ac t ion- t ime t r i a l s , the second se t o f fo rced-cho ice d i f fe ren t ia t ionsw e r e p e r f o r m e d .I n a s e c o n d e x p e r i m e n t , s u b j e c t s w e r e a s k e d t o m a k e d i f f e re n tm o v e m e n t s w i t h t h e l e f t h a n d a n d r i g h t a r m i n r e s p o n s e t o t h e l e f t-a n d r i g h t - s i d e s ti m u l i . S i x s u b j e c ts , t w o o f w h o m h a d a l s o t a k e np a r t i n e x p e r i m e n t 1 , p e r f o r m e d t h e e x p e r i m e n t . I n r e s p o n s e t o t h eappearance o f a r igh t - s ide l igh t , they aga in f l exed the r igh t e lbow.However , in response to the l e f t l igh t , sub jec t s were ins t ruc ted too p e n t h e l e f t h a nd . R e a c t i o n t im e s o n t h e r i g h t w e r e m e a s u r e d t ot h e c o m m e n c e m e n t o f b i c e p s E M G a n d o n t h e l e f t t o t h e c o m -m e n c e m e n t o f E M G r e c o r d e d f r o m s u r f a c e e le c t r o d e s p l a c e d o v e rthe ex tensor d ig i to rum. In a l l o the r de ta i l s exper iments 1 and 2were iden t ica l .

Resu l t s

I f s u b j e c t s r e a c t t o t h e t e s t l i g h t in t h e s e p a r a t e d - l i g h t ss t i m u l u s t h e y s h o u l d r e a c t i n a t i m e s i m i l a r to t h e i r re -s p o n s e t i m e t o t h e t e s t li g h t a l o n e . I f s u b j e c t s r e a c t t ot h e m a s k i n g l i g h t i n th i s c o m b i n a t i o n t h e y s h o u l d r e -s p o n d i n a r e a c t i o n t i m e s i m i l a r to t h e i r r e a c t i o n t i m e t ot h e s i m u l t a n e o u s - l i g h t s s t i m u l u s p l u s a n a d d i t i o n a l 5 0m s , w h i c h c o r r e s p o n d s t o th e d e l a y e d o n s e t o f t h e b r i g h tl i g h t as t h e s e c o n d p a r t o f th e s e p a r a t e d c o m b i n a t i o n .A s a n e x p e r i m e n t a l c o n v e n t i o n , t o a ll o w d i r e c t c o m p a r i -s o n b e t w e e n r e a c t i o n t i m e t o t h e s e p a r a t e d s t i m u l u s a n dr e a c t i o n t i m e s t o e a c h o f t h e c o n t r o l s t i m u l i ( t e s t a l o n ea n d s i m u l t a n e o u s s t i m u l u s ) , w e p r e s e n t e d t h e s i m u l t a -n e o u s s t i m u l u s , n o t a t t i m e z e r o , b u t w i t h a d e l a y o f 5 0

m s f r o m t h e o n s e t o f t i m i n g ( s e e M a t e r i a l s a n d m e t h -o d s ) .

T h e m e a n r e a c t i o n t i m e s o f t h e 1 2 s u b je c t s w h o m a d et h e s a m e m o v e m e n t , f l e x i n g e i t h er a r m , a r e s h o w n i nF i g . 2. A n a n a l y s i s o f v a ri a n c e ( A N O V A ) o n t h e g r o u p e dd a ta , fo l l o w e d b y a S t u d e n t - N e w m a n - K e u l s m u l t i p l ec o m p a r i s o n , s h o w e d n o s i g n i f i c a n t d i f f e re n c e b e t w e e nr e a c t i o n t i m e s t o t e s t a l o n e ( 2 3 9 . 7 -+ 3 8 . 7 m s ) a n d t o t h es e p a r a t e d t e s t a n d m a s k s t i m u l u s ( 24 6 .5 _ +3 8 .1 m s ) , b u ts h o w e d t h a t r e a c t i o n t i m e s t o s i m u l t a n e o u s t e s t a n d m a s k( 28 4 .3 _ + 38 . 7 m s , w h i c h i n c l u d e t h e 5 0 - m s d e l a y ; s e e F i g .1 ) w e r e s i g n i f i c a n t l y l o n g e r t h a n r e a c t i o n t i m e s t o t h es e p a r a t e d c o m b i n a t i o n ( P < 0 . 0 1 ) . T h a t i s , s u b j e c t s r e a c t -e d t o th e t e s t l i g h t, a l t h o u g h i t w a s c o m p l e t e l y m a s k e d .T h e r e w a s n o d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e le f t a n d r i g h t a r mr e s p o n s e s .

F i g u r e 2 a l s o s h o w s t h e m e a n r e s u l t s fo r t h e s i x s u b -j e c t s w h o m a d e d i f fe r e n t m o v e m e n t s w i t h t he t w o s i d e so f t h e b o d y i n r e s p o n s e t o t h e l a t e r a l i z e d s t im u l i . A g a i na n A N O V A a n d m u l t i p l e c o m p a r i s o n s h o w s t h a t s u b j e c tsr e a c t e d t o th e s e p a r a t e d - l i g h t s s t i m u l u s i n t i m e s( 24 7 .4 _ + 19 .5 ) c o m p a r a b l e w i t h t h e i r r e a c t i o n t i m e s t o t h et e s t l i g h t a l o n e ( 2 5 0 . 4 + _2 2 . 1 ), a n d t h a t t h e s e t i m e s w e r es h o r t e r t h a n t h e i r r e a c t i o n t i m e s t o th e s i m u l t a n e o u s t e s ta n d m a s k w i t h a n a d d i t i o n a l 5 0 - m s d e l a y ( 2 8 4 . 2 + 19 . 7 ;P < 0 . 0 1 ) . T h e l e f t h a n d a n d r ig h t a r m r e s p o n s e t i m e sw e r e n o t d i f f e r e n t.

Discussion

S u b j e c t s d e m o n s t r a t e d a n a b i l i t y t o s e le c t a n d e x e c u t em o t o r r e s p o n s e s o n t h e b a s i s o f th e l o c a t i o n o f s t i m u l it h a t th e y d i d n o t p e r c e i v e . I n e a c h e x p e r i m e n t , b o t h o ft h e p o s s i b l e m o t o r r e s p o n s e s w e r e m a d e i n re a c t i o n tot h e s m a l l t e s t li g h t w h e n i t a p p e a r e d i n t h e s e p a r a t e d t e s ta n d m a s k s t i m u l u s , d e s p i t e s u b j e c t s ' i n a b i l i t y t o d e t e c tt h e p r e s e n c e o f th i s l ig h t o n f o r c e d - c h o i c e t e s t in g . F o re a c h r e s p o n s e , s u b j e c t s ' r e a c t i o n t i m e s t o th e s e p a r a t e d -

F i g . 2 A M e a n ( + S D ) reac t iont imes fo r exper im ent 1 , in whichsub jec t s ben t the l e f t (empty c i r -c l es) or the r igh t ~ l l e d c i r c l e s )arm in respon se to l e f t - o r r igh t -s ided s t imul i . Reac t ion t imes toth e s e p a r a t e d t e s t a n d m a s k s t i m -u lus a re the same as to the t e s tl igh t bu t a re shor te r than to the s i-m u l t a n e o u s s t imulus when i t wasd e l a y e d b y 5 0 m s . T h e r i g h t a n dle f t a rm responses a re no t d i f fe r -en t . The s m a l l an d l arge boxes a tth e bot tom s y m b o l i s e t h e c o m p o -nen t l igh t s o f each s t imulus .B M ean ( -+SD) reac t ion t imes fo rexper im ent 2 , in which sub jec t so p e n e d t h e l e f t h a n d ( b o x e s ) o rben t the r igh t a rm (circles) in r e -sponse to l e f t - o r r igh t - s ideds t imul i . As in ex per ime nt 1 , r eac -t ion t imes to the separa ted s t imu-lus match those to the t e s t l igh t

A

3 0 0r e a c t i o nt i m e 2 5 0( m s )

2 0 0

m a s k i n gl i gh t ~ 50t e s tl ig h t - - ~ 0

0 l e f t a r m9 (ight arm

T

CE3

t e s t s e p a r a t e d s i m u l t a n e o u s

B [ ] l e ft h a n d9 r i gh t a r m3oo

2 5 0

2 0 0

50

0

\

t e s t s e p a r a t e d s i m u l t a n e o u s


4/5

l i g h t s s t i m u l u s w e r e t o o s h o r t t o b e i n r e s p o n s e t o t h el a r g e m a s k i n g l i g h t , b u t w e r e c o m p a r a b l e w i t h r e a c t i o nt i m e s t o t h e t e s t li g h t b y i t s e l f .

T h e r e s p o n s e m o v e m e n t s i n v o l v e d i n th e s e e x p e r i-m e n t s w e r e m a d e b e c a u s e t h e s u b j e c t s d e c i d e d p r i o r t op r e s e n t a t i o n o f t h e s t im u l i t o p e r f o r m t h e m : t o m o v e t h el e f t s i d e i n a p a r t i c u l a r w a y t o a s t i m u l u s o n t h e l e f t , o rt h e r i g h t s i d e in a n o t h e r p a r t i c u l a r w a y t o a s t im u l u s p r e -s e n t e d o n t h e r i g h t . T h e s u b j e c t s c o u l d h a v e d e c i d e d a ta n y t i m e ( u n t i l p r e s u m a b l y v e r y c l o s e t o t h e p r e s e n t a t io no f t h e s t i m u l u s) n o t t o e x e c u t e th e m o v e m e n t s o n p r e s e n -t a t i o n o f t h e s t i m u l i . O n t h i s b a s i s ( t o d o , o r n o t t o d o ,a c c o r d i n g t o a n i n t e n t i o n t h a t w a s p r e f o r m e d a n d w a sa b l e t o b e s t a t e d ) , t h e m o v e m e n t s w e r e v o l u n t a r y m o v e -m e n t s . H o w e v e r , a l t h o u g h t h e s e r e s p o n s e m o v e m e n t sw e r e v o l u n t a r y , t h e y c o u l d n o t h a v e b e e n f o r m u l a t e d i nr e s p o n s e t o t h e p r e s e n t a t i o n o f t h e s ti m u l u s . S u b j e c t sw e r e u n a w a r e o f th e s t i m u l u s t o w h i c h t h e y r e a c t e d a n d ,t h u s , c o u l d m a k e n o c o n s c i o u s o r v o l i t i o n a l d e c i s i o n s o nm o v e m e n t p a r a m e t e r s a t t h e t im e o f i ts p r e s e n t a ti o n . A ni n t e r n a l d e s c r ip t i o n o f t h e r e s p o n s e m o v e m e n t m u s t a l -r e a d y h a v e e x i s t e d i n s u c h a f o r m t h a t n o f u r t h e r v o l i t i o nw a s r e q u i r e d f o r e x e c u t i o n o f th e m o v e m e n t . T h a t i s,t h e r e w a s a p r e f o r m u l a t e d m o t o r p r o g r a m . T h i s c o n f i r m st h e f i n d i n g s a n d a n a l y s i s o f o u r e a r l i e r s t u d y ( T a y l o r a n dM c C l o s k e y 1 9 9 0 ) . F o r t h e s u b j e c t t o b e a b le t o s e l e c t th ec o r r e c t r e s p o n s e , bo t h o f t he p o s s i b le m o v e m e n t s m u s th a v e e x i s t e d s i m u l t a n e o u s l y i n t h is f o r m , w i t h t h e e x e c u -t i o n o f e a c h c o n t i n g e n t o n i t s s p e c i f i c tr i gg e r . T h e r e w e r et w o p r e f o r m u l a t e d m o t o r p r o g r a m s e x i s t i n g s i m u l t a -n e o u s l y , a n d t h e a p p r o p r i a t e s e l e c t i on w a s m a d e w i t h o u tf u r t h e r v o l u n t a r y i n t e r v e n t i o n .

S t i m u l u s l o c a t i o n , i n c o n t r a s t t o o t h e r s t i m u l u s f e a -t u r e s , m a y i n f l u e n c e r e s p o n s e s e l e c t i o n i n r e a c t i o n - t i m et a s ks e v e n w h e n i t i s ir r e l e v a n t to t h e c h o i c e o f r e s p o n s e( S i m o n a n d R u d e l l 1 9 6 7 ) . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t l o -c a t io n m a y b e p r o c e s s e d a u t o m a t i c a ll y ( K o r n b l u m e t al .1 9 9 0 ; c f . H a s b r o u c q a n d G u i a r d 1 9 9 1 ) , a n d t h a t w h e ns t i m u l u s - r e s p o n s e c o m p a t i b i l i t y is h i g h , in t a s k s s u c h a sp o i n t i n g o r r e a c h i n g t o t h e l o c a t i o n o f a s t i m u l u s , t h e e n -t i r e r e s p o n s e m a y o c c u r w i t h o u t v o l i t i o n . I n o u r s t u d y ,s t i m u l u s - r e s p o n s e c o m p a t i b i l i t y w a s h i g h i n th a t a s ti m u -l u s r e q u i r e d a r e s p o n s e f r o m t h e s a m e s i d e o f t h e b o d y .H o w e v e r , s u b j e c ts i n o u r s t u d y w e r e e q u a l l y a b l e t o b e n dt h e a r m o r o p e n t h e h a n d i n r e s p o n s e t o a l e f t - s i d e d s ti m -u l u s . T h u s , i t i s u n l i k e l y th a t b e n d i n g t h e a r m o r o p e n i n gt h e h a n d e x i s t e d a s a n a u t o m a t i c r e s p o n s e t o t h e s t im u l u sb e f o r e s u b j e c t s r e c e i v e d t h e a p p r o p r i a t e i n s t r u c t io n .R a t h e r , t h e r e s p o n s e s w e r e s p e c i f i c v o l u n t a r y m o v e m e n t st h a t w e r e f o r m u l a t e d a n d a s s o c i a t e d w i t h t h e s t i m u l u so n l y b e c a u s e s u b j e c t s w e r e s o in s t r u c t ed .

A l t h o u g h s u b j e c t s w e r e u n a b l e t o d e t e r m i n e t h e p r e s -e n c e o r a b s e n c e o f t h e s m a l l t e s t st i m u l u s o n f o r c e d -c h o i c e t e s t i n g , i t i s p o s s i b l e t h a t t h i s m a y n o t i n d i c a t e af a i l u r e to p e r c e i v e t h e s m a l l s t i m u l u s w h e n i t is m a s k e d ,b u t r a t h e r m a y m e a n t h a t s u b j e c t s p e r c e i v e t h e s e p a r a t e dt e s t a n d m a s k s t i m u l u s a s b l u r r e d i n t o o n e l i g h t w h i c hc a n n o t b e d i f f e r e n t i a t e d f r o m t h e s i m u l t a n e o u s t e s t a n dm a s k . H o w e v e r , a p r e v i o u s l y r e p o r t e d c o n t r o l e x p e r i -

65m e n t ( T a y l o r a n d M c C t o s k e y 1 9 9 0 ) s h o w s th a t s u b je c t sw h o c a n d i f f e r e n t i a t e b e t w e e n a l o n g , 1 0 0 - m s l i g h t a n d as h o r t , 5 0 - m s l i g h t i d e n t i f y t h e s e p a r a t e d t e s t - a n d - m a s ks t i m u l u s a s a s h o r t ( 5 0 m s ) l i g h t . T h e y d o n o t p e r c e i v e i ta s c o m m e n c i n g a t t h e s t a rt o f t h e t e st l ig h t a n d c o n t i n u -i n g t o t h e f in i s h o f t h e m a s k i n g l ig h t . F u r t h e r m o r e , t h ec o n c o r d a n c e o f r e a c t i o n t im e s t o t h e s e p a r a t e d t e s t -a n d -m a s k s t i m u l u s w i t h t h o s e t o t h e t e s t s t i m u l u s a l o n es h o w s t h a t s u b j e c t s a r e r e a c t i n g t o o n l y t h e s m a l l l i g h t o ft h e s t i m u l u s a n d n o t t o s o m e l a r g e r , b r i g h t e r p e r c e i v e dc o m b i n a t i o n l i g h t . I t i s w e l l k n o w n t h a t r e a c t i o n t i m e sd e c r e a s e w i t h i n c r e a s e d i n t e n s i t y o f t h e s t im u l u s a n ds u c h a r e d u c t i o n d o e s n o t o c c u r h e re .

I n c r e as i n g t h e c o m p l e x i t y o f m o v e m e n t s h a s b e e ns h o w n t o i n c r e a s e c h o i c e r e a c t i o n t i m e s ( R o s e n b a u m1 9 8 0 ; S h e r i d a n 1 9 8 1 ) . S o m e s t u d i e s h a v e f o u n d t h a tt h e s e i n c r e a s e s h a v e n o t b e e n m i r r o r e d b y i n c r e a s e s i ns i m p l e r e a c t i o n t i m e s ( w h e r e s u b j e c t s h a v e n o c h o i c e o fr e s p o n s e ; K t a p p e t a l. 1 9 7 4 , 1 9 8 1 ) . T h i s h a s b e e n u s e d a se v i d e n c e in s u p p o r t o f t h e p r e p r o g r a m m i n g o f t h es e s i m -p l e r e a c t i o n - t i m e r e s p o n s e s . T h e i n c r e a s e s i n c h o i c e r e -a c t i o n t i m e s a r e t h o u g h t t o r e f l e c t t h e l o n g e r m o t o r p r o -c e s s i n g t i m e n e c e s s i t a t e d b y a m o r e c o m p l e x m o v e m e n t( K l a p p 1 9 8 1 ) . I n th e s e s t u d ie s p r e p r o g r a m m i n g o f am o v e m e n t i s u s e d t o s i g n i f y t h a t a ll m o t o r p r o c e s s i n g u pt o e x e c u t i o n o f th e m o v e m e n t i s c o m p l e t e b e f o r e t h es t i m u l u s i s p r e s e n t e d . T h e r e f o r e , t h e s t a r t o f e x e c u t i o n i sn o t d e l a y e d b y t h e a d d i t io n a l p r o c e s s i n g o f a m o r e c o m -p l e x r e s p o n s e .

I n o u r e x p e r i m e n t s, w e h a v e u s e d p r e f o r m u l a t i o n o f am o t o r p r o g r a m t o m e a n t h a t t h e m o v e m e n t c a n b e e x e -c u t e d w i t h o u t f u r t h e r v o l i t i o n . T h i s d o e s n o t i m p l y t h a ta l l m o t o r p r o c e s s i n g h a s b e e n c o m p l e t e d . T a y l o r a n dM c C l o s k e y ( 1 9 9 0 ) s h o w e d t h a t w h e n c o m p l e x m o t o r re -s p o n s e s w e r e t r i g g e r e d w i t h o u t v o l i t i o n i n a s im p l e r e a c -t i o n - t i m e t a s k , r e a c t i o n t i m e w a s l o n g e r t h a n f o r l e s sc o m p l e x r e s p on s e s . H o w e v e r , a l t h o u g h m o t o r p r o c e s s i n gc o n t i n u e d d u r i n g r e a c t i o n t i m e , a l l t h e p a r a m e t e r s o f t h em o v e m e n t m u s t h a v e b e e n d e f i n e d b e f o r e t h a t t i m e s ot h a t b o t h s i m p l e a n d m o r e c o m p l e x m o v e m e n t s c o u l d b ec o n s i d e r e d t o b e p r e f o r m u l a t e d .

S i m i l a r l y , i n t h e p r e s e n t s t u d y s u b j e c t s d e m o n s t r a t e da n a b i l i t y t o s e l e c t a n d p e r f o r m t w o d i s t i n c t m o v e m e n t si n r e s p o n s e t o t w o s p e c i f ic s t im u l i , n e i t h e r o f w h i c h c o u l db e c o n s c i o u s l y p e r c e i v e d . E a c h o f t h e r e s p o n s e m o v e -m e n t s w a s p r e f o r m u l a t e d a n d c o u l d b e i n d i v i d u a l l y t r i g -g e r e d w i t h o u t f u r t h e r v o l i t i o n . T h u s , t w o m o v e m e n t sw e r e h e l d i n r e a d i n e s s s i m u l t a n e o u s ly . F o r e x p e r i m e n t 1 ,i n w h i c h t h e s a m e r e a c t i o n - t i m e m o v e m e n t w a s m a d ew i t h e a c h a r m , i t c o u l d b e a r g u e d t h a t o n l y a s i n g l e m o t o rp r o g r a m w a s p r e p a r e d a n d t h a t t h e m a s k e d s t i m u l u s t r i g -g e r e d s e l e c t i o n o f t h e a p p r o p r i a t e a r m . H o w e v e r , i n e x -p e r i m e n t 2 , a l t h o u g h t h e m o t o r r e s p o n s e s r e m a i n e d s i m -p l e , d i f f e re n t m u s c l e g r o u p s a n d d i f f e r e n t a c ti o n s w e r e r e -q u i r e d f o r e a c h m o v e m e n t . S u b j e c t s c o n t i n u e d t o r e a c t t ot h e u n p e r c e i v e d s t i m u l u s , p r e f o r m u l a t i n g t w o r e s p o n s em o v e m e n t s a n d t h e n s e l e c t in g a n d e x e c u t i n g o n e o f t h e m .T h e f u r t h e r d i f f e r e n c e s b e t w e e n m o t o r r e s p o n s e s d i d n o tc a u s e i n c r e a s e s i n r e a c t i o n t i m e f o r e i t h e r r e s p o n se .


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66In these experiments, we have demonstrated that sub-jects can preformulate and, without volition, select motorresponses. However, subjects here chose between onlytwo alternative responses and these required movementsof different sides of the body. The findings do not neces-sarily apply to pairs of responses that differ in other pa-rameters. F u r t h e r m o r e , t h e y g i v e n o i n d i c a t i o n a s to

w h e t h e r s u b j e c t s m i g h t b e a b l e to p r e f o r m u l a t e a n d h o l di n re a d i n e s s m o r e t h a n t w o m o v e m e n t s .A c k n o w l e d g e m e n t s T h i s w o r k w a s s u p p o r t e d b y t h e N a t i o n a lH e a l t h a n d M e d i c a l R e s e a r c h C o u n c i l o f A u s t r a l i a .

ReferencesA l p e r n M ( 19 5 3) M e t a c o n t r a s t. J O p t S o c A m 4 3 : 6 4 8 - 6 5 7B r e i t m e y e r B G ( 1 9 8 4 ) V i s u a l m a s k i n g : a n i n t e g r a t i v e a p p r o a c h .O x f o r d U n i v e r s i t y P re s s , N e w Y o r kD a y B L , R o t h w e l l J C , T h o m p s o n P D , M a e r t e n s - d e - N o o r d h o u t A ,N a k a s h i m a K , S h a n n o n K , M a r s d e n C D ( 1 9 8 9 ) D e l a y i n t h e

e x e c u t i o n o f v o l u n t a r y m o v e m e n t b y e l e c t r i c a l o r m a g n e t i cbra in s t imula t ion in in tac t man . Bra in 112 :649-663F e h r e r E , B i e d e r m a n I ( 1 9 62 ) A c o m p a r i s o n o f r e a c t i o n ti m e a n dv e r b a l r e p o r t in t h e d e t e c t i o n o f m a s k e d s t im u l i . J E x p P s y c h o l6 4 : 1 2 6 - 1 3 0F e h r e r E , R a a b D ( 1 9 6 2) R e a c t i o n t i m e t o s t i m u l i m a s k e d b y m e -t a c o n tr a s t. J E x p P s y c h o l 6 3 : 1 4 3 - 1 4 7H a r r i s o n K , F o x R ( 1 9 66 ) R e p l i c a t i o n o f re a c t i o n t im e t o s t i m u l im a s k e d b y m e t a c o n t ra s t . J E x p P s y c h o l 7 1 : 1 6 2 - 1 6 3

H a s b r o u c q T , G u i a r d Y ( 1 9 9 1 ) S t i m u l u s - r e s p o n s e c o m p a t i b i l i t yand the S im on e f fec t : toward a concep tua l c la r i f i ca t ion . J ExpP s y c h o l H u m P e r c e p t P e r f o r m 1 7 : 2 4 6 - 2 6 6K l a p p S T ( 1 9 8 1 ) M o t o r p r o g r a m m i n g i s n o t t h e o n l y p r o c e s sw h i c h c a n i n f l u e n c e R T : s o m e t h o u g h ts o n t h e M a r t e n i u k a n dM a c K e n z i e a n a l y s is . J M o t B e h a v 1 3 : 3 2 0 - 3 2 8K l a p p S T , W y a t t E R L i n g o W M ( 1 9 7 4) R e s p o n s e p r o g r a m m i n g i ns i m p l e a n d c h o i c e r e a c ti o n s . J M o t B e h a v 6 : 2 6 3 - 2 7 1K l a p p S T , G r e i m D M , M a r s h b u r n E A ( 1 9 8 1 ) B u f f e r s t o r a g e o fp r o g r a m m e d a r t i c u l a t i o n a n d a r t i c u l a t o r y l o o p : t w o n a m e s f o rt h e s a m e m e c h a n i s m o r t w o d i s t i n c t c o m p o n e n t s o f s h o r t - t e r mm e m o r y ? I n : L a n g J , B a d d e l e y A ( e d s ) A t t e n t i o n a n d p e r f o r -m a n c e I X . E r l b a u m , H i l l s d a l e , N JK o r n b l u m S , H a s b r o u c q T , O s m a n A ( 1 9 90 ) D i m e n s i o n a l o v e r la p :c o g n i t i v e b a s i s f o r s t i m u l u s - r e s p o n s e c o m p a t i b i l i t y - a m o d e la n d t a x o n o m y . P s y c h o l R e v 9 7 : 2 5 3 - 2 7 0M a c K a y W A , B o n n e t M ( 1 9 9 0 ) C N V , s t r e t c h r e f l e x a n d r e a c t i o nt i m e c o r r e l a t e s o f p r e p a r a t i o n f o r m o v e m e n t d i r e c t i o n a n df o r c e. E l e c t r o e n c e p h a l o g r C l i n N e u r o p h y s i o l 7 6 : 4 7 - 6 2R a a b D H ( 1 9 6 3) B a c k w a r d m a s k i n g . P s y c h o l B u l l 6 0 : 1 1 8 - 1 2 9R o s e n b a u m D A ( 1 9 80 ) H u m a n m o v e m e n t i n i ti a t io n : s p e c if i c a t io no f a r m , d i r e c t i o n a n d e x t e n t . J E x p P s y c h o l G e n 1 0 9 : 4 4 4 -4 74Sch i l l e r PH, S mi th MC (1966) De tec t ion in metacon t ras t . J ExpP s y c h o l 7 1 : 3 2 - 3 9S h e r i d a n M R ( 1 9 8 1 ) R e s p o n s e p r o g r a m m i n g a n d r e a c t i o n t i m e . JM o t B e h a v 1 3 : 1 6 1 - 1 7 6S i m o n J R , R u d e l l A P ( 1 9 6 7 ) A u d i t o r y S - R c o m p a t i b i l i ty : t h e e f -fec t o f an i r re levan t d i rec t iona l cue on in fo rmat ion p rocess ing .J A p p l P s y c h o l 5 1 : 3 0 0 - 3 0 4T a y l o r J L , M c C l o s k e y D I ( 1 9 9 0 ) T r i g g e r i n g o f p r e p r o g r a m m e dm o v e m e n t s a s r e a c t i o n s t o m a s k e d s t i m u l i . J N e u r o p h y s i o l6 3 : 4 3 9 - 4 4 5

Taylor & McCloskey 1996 Selection of Motor Responses on the Basis of Unperceived Stimuli

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Transcript of Taylor & McCloskey 1996 Selection of Motor Responses on the Basis of Unperceived Stimuli