Általános ökológiaelőadás

Szabó D. Zoltán

http://okologia.wordpress.com

Felhasznált és javasolt irodalom:

• Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R. 2006. Ecology – Individuals, populations and communities. Fourth Edition. Blackwell Science, Oxford

• Townsend, C.R., Begon, M., Harper, J.L. 2003. Essentials of ecology. Second Edition. Blackwell Science, Oxford

• Pásztor, E., Oborny, B. (szerk.). 2007. Ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest

• Morin, P.J. 1999. Community Ecology. Blackwell Science, Oxford

• Szentesi, Á., Török, J. 1997. Állatökológia (egyetemi jegyzet). Kovásznai Kiadó, Budapest

Előadás: jegyzet elektronikus formában és nyomtatva

Gyakorlatok: feltételek teljesítése, jelenlét (max. 2 igazolt hiányzás)

Vizsga: szóbeli, félév végén (2)

Terepgyakorlat: tavasszal/nyáron, Túr-mente

Ernst Haeckel, 1869 - öekologie

oikos, gr. – ház, lakóhely, háztartáslogos, gr. – tudomány

„Az egyes élőlények és élettelen környezetük közötti kölcsönhatások vizsgálata”

Tansley, 1904

növényökológia

Elton, 1927

állatökológia

Andrewartha, 1961

„A szervezetek eloszlásának és tömegességének, illetve az ezekért felelős kölcsönhatásoknak a tudományos vizsgálata”

Hol, mennyi, miért?

Krebs, 1972

„A szervezetek eloszlását és tömegességét meghatározó kapcsolatok tudományos vizsgálata”

Ökológiai folyamatok különböző szinteken (skálán) zajlanak

- biológiai: egyed

populáció

közösség

- térbeli

- időbeli

Ismereteink forrása:

- terepi megfigyelések, kísérletek

- laborkísérletek (ellenőrzött körülmények)

- matematikai modellek

Statisztika

- hipotézisek (null és alternatív)

- szignifikancia, p értékek

- átlag szórása (SE), konfidencia intervallum (95%)

Az evolúciós háttér

Természetes kiválasztódás és alkalmazkodás

Dobzhansky, 1973

„A biológiában mindennek csak az evolúció fényében van értelme”

„Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution”

„a halak alkalmazkodtak a vízi élethez”

„a kaktuszok alkalmazkodtak a sivatagi élethez

„X faj arra alkalmazkodott hogy az Y környezetben éljen”

= Y környezet hatott az X fajra

- genetikai változások

- hosszú természetes szelekciós folyamat végeredménye

Evolúciós elmélet

Charles Darwin (1859)

Alfred Russel Wallace

1. Egy faj populációját alkotó egyedek nem egyformák

2. A különbségek egy része örökölhető

3. Sokan elpusztulnak még mielőtt szaporodhatnának és a túlélők sem hagyják hátra a maximálisan lehetséges utódszámot

4. A különböző szülők különböző számú utódot hagynak maguk után

5. Hátrahagyott utódok száma, ha nem is teljes egészében, de döntően függ a környezet és az egyed tulajdonságai közötti kapcsolattól (interakciótól).

- szelekció: nem ugyanaz mint az állat- és növénynemesítők esetében

- rátermettség (fitness): relatív mérőszám

- Evolúció tökéletes végterméke?

- Nincs!

Fajon belüli specializáció

- jelentős változékonyság fajon belül – ökotípusok

először növényekre alkalmazták

- evolúció szétválasztó erői csak akkor hatnak, ha:

- változékonyság örökölhető

- szétválasztó erők ellensúlyozzák a keveredést és hibridizációt

- eltérések a helyhez kötött és mozgékony szervezetek között

pl. tengerparton

Arabis fecunda

- 19 populáció

- két csoport: magasan és alacsonyan

- gyakorlati szempont: újratelepítés az alacsony helyekre

- kísérlet közös helyre ültetéssel

Genetikai polimorfizmus

- kisebb változékonyság a populációkon belül

- sok átmeneti forma

A polimorfizmus fenntartásának módjai:

1. heterozigótáknak magasabb lehet a rátermettségük

pl. emberi sarlósejtes vérszegénység

2. a szelekciós erők átmeneti formákat hoznak létre a végletek között

pl. szürke pettyesaraszoló

3. olyan gyakoriság-függő szelekció, amikor a legritkábbak rátermettek

pl. ritka színezetű zsákmányállatok

4. szelekciós erők különböző irányba hathatnak egy populációkülönböző foltjaiban

pl. fehér here (Trifolium repens) áthelyezéses kísérlet

- klónozás üvegházban

- visszaültetés és csere

- egy évig növekedés

- száraz tömeg átlagai:otthon – 0,89 gidegenben - 0,52 g

- elválasztóvonal ökotípusok és polimorfizmus között:

nem egyértelmű

pl. tarackos tippan (Agrostis stolonifera)

Ember által előidézett szelekció – ipari melanizmus

pl. szürke pettyesaraszoló (Biston betularia)

- első fekete példány 1848-ban

- 1895: Manchester-ben 95%-uk fekete

- madarak szelektív predációja

- kéndioxid: elpusztítja a zuzmókat

Fajképződés (speciáció)

Mikor keletkezik új faj?

Mayr és Dobzhansky: termékeny utódok

sok faj esetében nem tesztelhető

- allopatrikus és szimpatrikus fajképződés

- pre- és poszt-zigotikus izoláció

- folyamat, nem esemény

Természetes szelekció és hibridizáció: sirályok

Heringsirály Ezüstsirály

Szigetek és specializáció

Darwin-pintyek

több csoport:

- erős csőr

- keskeny és hosszú csúr

- papagáj-szerű csőr, növényevők

- papagáj-szerű csőr, rovarevő

- eszköz-használó

Evolúció a szigeteken

- fajösszetétel más:

- diszperziós különbségek

- evolúció sebessége

- endémikus (bennszülött) fajok

Hawai-szigetek

ecetmuslica (Drosophila) fajok

- több száz endemizmus

- hasonló környezetben különböző fajok: izolációfontossága

Szárazföldi biomok

- számuk változó lehet a különböző besorolások szerint

trópusi esőerdő

szavanna

mérsékeltövi füves területek

sivatag

mérsékeltövi lombhullató erdő

boreális tűlevelű erdő (tajga)

tundra

globális mintázatok: mikroszkóp vagy teleszkóp...

topográfiai és geológiai táj-jellegek néha jelentősen felülírhatják a globális mintézatokat

pl. trópusi hegyek, tundra déli lejtő

fajok előfordulása: élőhely és evolúció

pl. lemurok MadagaszkáronEucalyptus Ausztráliában

konvergens evolúció: taxonómiailag eltérő fajok hasonló adaptációkkal

biomok meghatározása: vegetáció alapján

mintha repülőből néznénk

maquis/garrigue chaparral Ausztrál bozótos (mallee)

Hogyan tudnánk mégis leírni a köztük levő hasonlóságokat?

Raunkiaer, dán botanikus (1907)

életformák

rügyek védelme alapján (Achilles-sarkok) – szerinte ez sokat elárul a környezetről

Fanerofitonok (Phanerophyta, Ph), phanero=láthatórügyek a levegőben, kitéve szélnek, fagynak,

szárazságnaklegkevésbé védettek a trópusi erdőkben, másutt a

rügyet védik rügypikkelyeknyugalmi állapot a kedvezőtlen időszakokban

Kametofitonok (Chamaephyta, Ch)hajtásaik a talajfelszínhez közeli légrétegben

vészelik át a kedvezőtlen időszakot, betakarva a többi levélbe

Hemikriptofitonok (Hemikryptophyta, H)elpusztulnak annyira, hogy a rügyeket a talaj legfelső

rétege, az avar és az elszáradt levelek védik (pl. pázsitfüvek)

Kriptofitonok (Kryptophyta, Kr)földfelszín alatt helyezkednek el a rügyek

Geofitonok (Geophyta, G)földben tápanyagot halmoznak fel, tavasszal vagy

ősszel fejlesztenek felszíni hajtásokat

Terofitonok (Therophyta, Th)egyévesek, kedvezőtlen időszakot mag formájában

vészelik át, esetenként csak néhány hetet élnek

biomok felismerhetőek életforma-spektrumok szerint

- fauna követi a vegetációt – növényevők obligát módon és őket nagyjából a húsevők, bár ez utóbbiak mozgástere rendszerint nagyobb

- faunának viszont nincs olyan jól bevált osztályozási rendszere mint a flórának

táplálék alapján:

növényevőkhúsevőkrovarevőkvegyes étrendűek

Ausztrália és Malajzia erdei gerincesei hasonlóak

Trópusi esőerdő

- a globális csúcs a globális biodiverzitás tekintetében- legproduktívabb, 1000 g szén megkötés/m2

okok: erős napsugárzásrendszeres esők

produkció nagy része magasan a lombkoronában (fanerofitonok)

lágyszárúak is felkapaszkodnak (epifitonok)

- állatok egész évben aktívak, mindig van virág és gyümölcs

- nagy fajgazdagság – miért?

stabilitás a jégkorszakok idején

„szigetek” a szavannák tengerében, majd összeolvadás

specializálódott patogének, növényevők

növénydiverzitás

gyümölcsevő denevérek

beporzást végző rovarok

intenzív biológiai aktivitás a talajban

talajfelszín szinte teljesen csupasz

tápanyagok a növényekben, egyébként kimosódnak

irtások hatása:

Szavanna

- fű, elszórtan fákkal, de nagy nyílt területek is

- nagytestű növényevők folyamatosan legelik

füvek merisztémája a föld alatt vagy közelében

- gyakoriak a tüzek

- erős szezonalitás az esőknek köszönhetően

- száraz időszakokban nő a növényevők mortalitása

nagy telelő madárpopulációk: mag- és rovar abundancia

de kevés rezidens faj

Mérsékeltövi füves területek

Ázsia – sztyeppe

Észak-Amerika – préri

Dél-Amerika – pampa

Dél-Afrika – veldt

- legtöbb természetes vegetációt helyettesítették termesztett növényekkel: búza, árpa, zab, kukorica, stb.

- perifériákon: állattenyésztés

legjobban degradált az

összes biom közül

Sivatag

- szélsőséges esetben teljesen hiányzik a növényzet

két stratégia:

1. rövid és gyors élet ha esik az eső

2. hosszú élet, alkalmazkodással

- magevő hangyák és rágcsálók

- nomád életmódú madarak

- húsevők: víz a zsákmányból

- tenyésztett állatok:

teve, szamár, juh

Mérsékeltövi erdők

- telek függvényében lehullathatják a levelüket vagy sem

- talajszinten: tavasszal nyíló geofitonok

- foltos szerkezet fák kidőlése miatt

- állatok is szezonálisak, soknak rövid az életciklusa

- vonuló madarak

Tajga és tundra

- rövid vegetációs időszak és hosszú, hideg tél

- kevés faj

Pinus, Larix, Betula, Populus, Picea

biomonotonitás

- jégkorszak utáni lassú rekolonizáció

- járványok kialakulása

Choristoneura fumiferana, 40 éves ciklusok

- permafroszt: a talajban levő víz egész évben fagyott

szárazság, gyökerek a felszíni rétegben

északra tundrával kevert mozaik majd jégsivatag

- állatok: lemming, pocok, nyúl, hiúz

rénszarvas és karibu

baglyok, sirályok, szkuák

Környezeti feltételek

= az élő szervezetek működését befolyásoló abiotikus környezeti tényezők

pl. hőmérséklet, pH, szalinitás, páratartalom, stb.

- módosulhatnak más szervezet jelenlétében, de nem meríthetők ki (vö. források)

- optimális szintek (3 eset)

- mérés módja (enzimaktivitás, szaporodás, légzés, tömegesség, stb.)

Az ökológiai niche

- nem: élőhely

- elméleti tér: egy szervezet tűrőképessége és szükségletei által behatárolva

- első említése: Elton (1933) – mint emberi mesterségek...

- Hutchinson (1957): modern niche elmélet

mindegyik feltétel egy dimenzió

multidimenziós niche

n dimenziós hipertér

- adott faj előfordulása: ha egy hely tartalmazza a niche-ben foglalt feltételeket

(1) eljut oda

(2) túléli a versengést/predációt

- niche: - fundamentális

- realizált

Hőmérséklet

- szélsőséges értékek: ne emberi szemmel

- pozitív hatások: kémiai reakciók felgyorsulnak

vele együtt: növekedés

fejlődés/átalakulás

túlélés, szaporodás, helyváltoztatás

- gyakorlati szempontok: globális felmelegedés

- 10 ºC fokonként duplázás, bár ezt sok minden befolyásolhatja

egysejtű (Strombidinopsis multiauris)

rovar (Oulema duftschmidi)

atka (Amblyseius californicus)

Ektotermek és endotermek

- ektotermek: nincs belső hőszabályozás, külső forrásból

de: rovarok repülőizmai, termeszek, Philodendronvirágok

- időszakosan ektotermek: hibernálás, torpiditás

- endotermek: testhő 35-40 ºC között

néha ektotermekkel közös mechanizmusok

termoneutrális zóna

- sok hasonlóság

nem optimális hőmérsékleten:

ektoterm: lassú mozgás, növekedés, szaporodás, menekülés, táplálkozás

endoterm: nő az energiafogyasztás, amit másra használhatna

hőszigetelés költséges (bunda, zsír)

- legtöbb környezetben mindkettő megtalálható (nem primitív az egyik és fejlett a másik...)

Élet a fagyban

- Föld 80%-a hideg

- kétféle károsodás: hideg és fagyás

- víz akár -40 ºC-ra is lehűlhet jégképződés nélkül

- jég inkább sejtek közt – ozmotikus hatás

- két metabolikus stratégia:

fagy-elkerülés: kis molekulasúlyú glicerol

fagy-tűrés: jég a sejten kívül (poliol)

- akklimatizáció, ősszel

Epiblema scudderiana molylepke lárvája

glicerol

hőmérséklet

glikogén

Élet a forróságban

- csak néhány fokkal az optimum felett

- enzimek inaktiválódnak/denaturálódnak

- vízvesztés: párologtatás kényes egyensúlya

Tidestromia oblongifolia, Kalifornia

levegő 50 ºC

levelek 40-45 ºC

intenzív párologtatás

- kaktuszok:

tüskék, szőrök, viasz, kevés sztóma

- tűz-tűrés, tűz-flóra

- lebomló szerves anyagokban 50-60 ºC

termofil gombák: Aspergillus fumigatus, Mucor pusillus

gyulladás

Füstölgő kémények a Csendes-óceánban

- nagy nyomás, 350 ºC

- termofil baktériumok

- hőmérséklet mint stimulus: fagy vagy hideg a csírázás beindításához

pl. nyír (Betula pubescens)

Hőmérséklet és az élőlények elterjedése

- t.sz.f. magasság, kontinentalitás

1 ºC esés minden 100 méteren száraz levegőben

0,6 ºC esés minden 100 méteren párás levegőben

- különbségek kontinens és tenger/tengerpartok felett

- különbségek kis skálákon

mély völgyek, fatörzs

Középtávú ingadozások: El Niño (meleg) és La Niña (hideg)

Észak atlanti oszcilláció (NAO)

pozitív negatív

Fajok elterjedése és hőmérsékleti izotermák:

Kislevelű hárs, Anglia Moesz- vagy szőlő vonal

pH és víz a talajban

- túl savas vagy bázikus – toxikus hatás

- savas:

- ozmoreguláció, enzimaktivitás gátlása

- toxikus nehézfémek koncentrációja nő

4,5 pH érték alatt kevés növény

- bázikus

7-es pH érték felett még sok növény (meszes talajok)

- egyes prokarióták optimuma 2-4, 0-1, 9-11 pH érték lehet

Szalinitás

- vízfelvétel nehézsége az ozmotikus nyomás miatt

- hasonló védekezés mint szárazság/hideg esetén

- jellegzetes zonáció a tengerparton: víz, hullámok, szél, és sótartalom együttes hatás

ár-apály övezet

brakk-víz

Források

= szervezetek elfogyasztják, kimeríthető

- nem feltétlenül ehető, pl. üregek

- növények forrásai: napsugárzás, CO2, víz, ásványi tápanyagok

- archebaktériumok: kemoszintézis

- többi szervezet – mások testéből

- források kimeríthetősége miatt – versengés (kompetíció)

- növények fontossága: primér produktivitás

Napsugárzás

Elnyelt sugárzás a világon:

- napsugárzás visszaverődik, elnyelődik vagy megszűrődik

- minden energiaegység csak egyszer használódik fel

- megkötődik energiagazdag szénvegyületekben ami később felhasználódik

- csak a 400-700 nm hullámhossz hasznosítható

PAR (fotoszintetikusan aktív sugárzás) - fény

- napsugárzás intenzitása változik

Éves ciklusok:

Napi ciklusok:

- vizekben: vízoszlop magassága, oldott anyagok mennyisége, vízinövények árnyékolása

Chlorella vulgaris alga

- nagy intenzitásnál: fotoinhibíció

- napos és árnyékos levelek

Heteromeles arbutifolia cserje

- különbségek:

kutikula

levélnagyság

levélszög

levél vastagság

sejtek sűrűsége

- fotoszintézis és vízvisszatartás dilemmája

stratégiák:

- rövid élet, amikor bőven van víz

- szekvenciális polimorfizmus – levelek cseréje

- C4 vagy CAM fotoszintézis

Széndoxid

- főleg az atmoszférában

- koncentrációja évente 0,4-0,5 %-al nő

- szárazföldön növényzet felett

nappal lefele áramlik

éjszaka felfele

CO2 koncentráció egy lombhullató erdő felett, Észak Amerika

átlag az atmoszférában

- vizekben: áramlatok és nyári rétegződés

- szárazföldön: C3, C4, CAM

- válasz a CO2 koncentráció növekedésre

csökken a levelek N koncentrációja

útifüvön táplálkozó lepkehernyó (Junonia coenia)

CO2 koncentráció-változások egy nap leforgása alatt

Víz

- növények: felhasználás és párologtatás

- állatok: inni kell, nem elegendő a táplálékból felvett víz

- növények gyökerek révén vesznek fel vizet a talajból

nem csak gyökér – szimbionta gombák

kifejlődésük fontos evolúciós lépés

- víz forrása: eső, hóolvadás

- megtartás: kapillárisokban

- gyökerek körül: forrás-hiányos övezetek

- mikrometeorológus és növényfiziológus nézőpontja

Ásványi anyagok

- talajból vagy vízből

fontosabbak: N, P, S, K, Ca, Mg, Fe

Mn, Zn, Cu, B, Mo (nyomelemek)

- gyökerek elágazásai: minimalizálni a forráshiányos övezeteket

Növények a prérin

Mustárnövények forráshiányos övezetei

Oxigén

- vizekben és elárasztott talajban lehet limitáló forrás

- oldott oxigén felvétele, alkalmazkodások

- kopoltyú, áramoltatás

- nagy felvevőfelület

- légzési pigmentek, lassú légzés

- légköri oxigén (pl. bálna, víziteknős, gőte)

Szervezetek mint táplálékforrások

autotróf: növények

heterotróf: lebontók, paraziták, ragadozók, legelők

szaprotróf: elpusztulás után vagy ürülék/kiválasztott termék (baktériumok, gombák, törmelékevők)

Ragadozás – élő szervezeteket vagy azok részeit

Pl. farkas az őzet, vízibolha az algasejtet, mókus a mogyorót

Legelés – csak egy részét eszik meg, újranőhet, sok préda

Parazitizmus – nem ölik meg, egy vagy csak néhány gazdaállat

Generalisták – polifágok- lehet preferencia-sorrend- hosszú élet

Specialisták – monofágok- sok növényevő- rövid élet- alkalmazkodás (pl. szájszervek)és korlátok

Tápérték:

Növények

- cellulóz, lignin, rostok

- C:N arány 40:1

- eltérő összetételű növényi részek

fakéreg, rügy, levél, mag, termés

Állatok

- nincsenek strukturális sejt-elemek

- zsírok, fehérjék

- C:N arány 10:1

- növényevők: meg kell szabadulniuk a sok széntől

CO2, kiválasztás

Növényi anyag emésztése:

- saját cellulózbontó enzimek hiánya

- korai szimbiózis prokariótákkal

- mechanikai aprózás (rágás, morzsolás)

- hármas tagolású emésztőrendszer

fermentáció

emésztés

fermentáció

- ürülék fogyasztása

Fizikai védekezés

- koevolúció, „fegyverkezési verseny”

- csak élő növényeket fogyasztók esetében és nem lebontóknál

- tüskék – legegyszerűbb

- héjak

Mák-termések:

Papaver rhoeas, P. dubium – tok kinyílik, apró magvak

P. argemone, P. hybridum – tüskék védik, nagy magvak

P. somniferum (termesztett) – nem nyílik ki

Kémiai védekezés

- másodlagos anyagcsere-termékek

- fehér here: hidrogén-cianid

- alternatív magyarázatok: UV sugárzás elleni védelem

- itt is: fegyverkezési verseny

- elmélet: két csoport

(i) toxikus – minőségi

rövid életű növények

(ii) emésztést-csökkentő - mennyiségi

hosszú életű növények, pl. tannin tölgylevelekben

széleskörű védelem

Saspáfrány (Pteridium aquilinum)

- korai hajtások: ciánvegyületek

- később: növekvő tannin-koncentráció

Vadretek (Raphanus sativus)

eltérő fontosságú részek

szirmok: állandó védekezés

levelek: csak rágáskor

Állati védekezés

- több lehetőség, de kémiai úton is

- növényi eredet

pl. kutyatejen táplálkozó szenderhernyók

- kriptikus színezet – rejtőzés

- aposzematizmus – élénk színek

- „csalók”: Bates- és Müller féle mimikri

- visszavonulás üregekbe, fontos testrészek védelme

Források osztályozása

A – negatív növekedés

B – zéró növekedés

C – pozitív növekedés

a. lényeges

nitrogén és kálium növényeknél

b. helyettesíthető

búza vagy árpamag, gazella vagy zebra

érték változó lehet

c. kiegészítő

vegetariánusok: rizs és bab (aminosavak)

d. antagonisztikus

erősítik egymás hatását

e. inhibíció

CO2, víz, vas – letálisak nagy mennyiségben

- niche: az A és C görbék között, ugyanúgy mint a környezeti feltételek esetében

Életmenetek

Nt = Nt-1 + Sz – H + I – E

Mi az egyed?

- stádiumok (rovarok, növények)

- uniter: meghatározott forma és időzítés

pl. emberi fejlődés

- moduláris: nincs meghatározott forma és időzítés

modulok, interakció környezettel

nagyobb egyedi változatosság

főleg növények

Moduláris szervezetek: növények és állatok

Békalencse (Lemna sp.) Hidra (Hydra sp.)

Lonc (Lonicera japonica) Hidroid telep (Obelia sp.)

Szamóca (Fragaria sp.) Hidroid (Tubularia crocea)

Kőtörőfű (Saxifraga sp.) Korall (Turbinaria reniformis)

Tölgy Korall

- modulok a modulon belül

eper: új levelek a tőrózsához

indák

fák: levelek, ágak elágazásai

- populációnagyság moduláris szervezeteknél?

ramet

genet

- öregedés

az egész: örökös szomatikus fiatalság

lombhullató fák levelei: van öregedés

Korallok mortalitása csökken a mérettel/korral (Nagy Korallzátony):

Populációk nagysága

- mi a populáció?

= egy időben, egy helyen, egy faj, egymással szaporodhatnak (mendeli populáció)

- gyakran önkényes határok

- sűrűség

- abszolút nagyság helyett becslések

per térfogat, felület

- jelölés-visszafogás

- születések/elhalálozások számolása

Életciklusok

- általánosan: születés, pre-reproduktív időszak, szaporodás, poszt-reproduktív időszak, (öregedés) halál

- uniter szervezeteknél:

szemelpár: életében egyszer szaporodik

iteropár: több szaporodási időszak

Hosszú életű szervezetek is lehetnek szemelpárok

pl. lazac (Oncorhynchus nerka) – átfedő generációk

egyes bambusz-fajok: szinkronizált virágzás

Élettáblák

- kohorsz: azonos vagy közel azonos időpontban született egyedek csoportja

dinamikus

statikus

Chortippus brunneus

- 4 stádium

X ax lx dx qx kx Fx mx lxmx

Tojás 44000 1,000 0,920 0,92 1,10

Lárva I 3513 0,080 0,022 0,28 0,14

Lárva II 2529 0,057 0,014 0,24 0,12

Lárva III 1922 0,044 0,010 0,24 0,12

Lárva IV 1461 0,033 0,004 0,11 0,05

Imágó 1300 0,030

22617 17 0,51

x – stádiumok.

ax – az egyes stádiumokban megfigyelt egyedszámok.

lx – túlélés

dx – mortalitási ráta

qx – stádium-specifikus mortalitási arány: qx = dx / lx

kx – az „ölő-hatás” (killing power)

Fx – a stádiumokként lerakott összes pete száma (fekunditás).mx – az egyedenként lerakott peték száma az egyes stádiumokbanlxmx – a kiindulási egyedek által produkált peték száma stádiumokként

51,05

00 ==∑

=xxxmlR

Alap-reprodukciós ráta:

(folytatás a Kepletek.doc-ban...)

Életmenet evolúció

kérdések:

1. egyedi életmenet tulajdonságok

Miért van a sarlósfecskéknek kis fészekaljuk?

2. kapcsolat életmenet-összetevők között

arány ivarérett kor és élethossz között:

emlősök 1,3; halak 0,45

3. élőhelyek és életmenetek

trópuson orchideák: sokezer apró mag

fák: kevés nagy méretű

- optimalizáció

alternatív megközelítések:

- biztosra menni (bet-hedging)

pl. egynyári növények magvainak dormanciája

- gyakoriság-függő életmenetek: eltérnek a populációegyedeinél

Életmenet összetevők:

Méret

- előnyök és hátrányok

versengés, predáció, túlélés

optimális méret kiszelektálódása

Szitakötő (Coenagrion puella)

Növekedés és fejlődés

- születési súly és növekedési ütem

- korai szaporodás

- átalakulás (pl. farkatlan kétéltűek)

Szomatikus testrészek

- reprodukció vagy szomatikus testrészek?

tejtermelés, zsírtartalék

Erdei pityer: élettartam és utódok száma

Reprodukció

- több utód, nagyobb rátermettség?

utódok túlélése és jövőbeni reprodukciója is fontos

csökkenhet a gondoskodás, egy főre eső táplálék

- eltérések iteropár szervezetek között

feketerigó:

- eltérések iteropár szervezetek között

- feketerigó: 5-6 év, három fészekalj- széncinke, 3 év, két fészekalj- királyalbatrosz, 50 év, 15 évtől szaporodik,

kétévente 1 fióka

- utódok száma és minősége is változhat

- reprodukciós erőfeszítés: energia mekkora része fordítódik szaporodásra

becslése: gonád v. fészekalj/testtömeg

- szaporodás mérése:

- utódok száma

- utódok kondíciója (pl. tömeg)

- regruták aránya (recruitment) – populációba a szaporulatból bekerülő szaporodóképes utódok

- ivarérés ideje

- szaporodási események száma

- élettartam alatti utódszám

- utód túlélése

Reprodukciós érték

- egy adott kort milyen valószínűséggel él meg és ezalatt mennyi utódot produkál?

ez x állapotban:

ahol x = az adott egyed koralx = az x kor elérésének valószínűségemy = fekunditás y korban

∑∞

=

+−−=xy

xyry

x

yx em

ll

RV )1()(

Egyéves növény, Phlox drummondii

Karvaly, Accipiter nisus

Csereviszony (trade-off)

- két életmenet-összetevő közötti, általában negatív kapcsolat: az egyik növekedése a másik csökkenését okozza

Duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii)

Ecetmuslica hímek

1 – 7 asszony, 1 lány

8 – 8 lány

• - 8 asszony

A szaporodás ára

Szarvastehenek túlélése:

- szaporodás energiaigényes

- alap metabolikus ráta (BMR – basal metabolic rate)

- madarak:

29-35% BMR tojásképzésre

tojások védelme

kotlás: hőátadás, BMR akár 40%-a

fiókák táplálása: 4x nagyobb BMR a fiókásoknál

- békák: peték őrzése, költése

- csökkenthetik az RRV-t (DE: természetes kiválasztódás a nagy össz-reprodukciós sikert részesíti előnyben)

Utódok száma és rátermettsége

- ha nincs szülői gondoskodás: nagyság és szám

- negatív korreláció tojásméret és számuk között

- esetenként előnyös a sok kis méretű utód

pl. kék nünüke (Meloe violaceus)

az apró triungulinus

lárvákat méhek nevelik fel

Optimális utódszám

- David Lack hipotézise: utódok száma és rátermettsége közötti csereviszony alakítja

- tesztelés: ellentmondás, átlagos fészekalj kisebb mint a legproduktívabb fészekalj

Élőhelyek osztályozása

- habitat, biotóp – több meghatározás

- egyedi tulajdonság

- több szemszög

Környezeti változók szerint:

1. szárazföldi rendszerek, pl. bükkerdő

2. vízi rendszerek, pl. forrás

3. víz-szárazföld átmenetek, pl. ár-apály övezet

4. földfelszín alatti rendszerek, pl. barlang

5. háziasított rendszerek, pl. búzaföld

6. általános rendszerek, pl. dög

Időbeni változás szerint:

1. állandó (konstans)

2. szezonális (a változás előrejelezhető)

3. nem előrejelezhető

4. efemer (előrejelezhetően rövid kedvező időszak, amit nem előrejelezhető idejű kedvezőtlen követ)

Térbeni változás:

1. folyamatos (nagy kiterjedésű)

2. foltos (kedvező tér foltjai egymáshoz közel vannak)

3. elszigetelt (izolált – foltok egymástól távol)

Demográfiai hatások szerint:

- méret és növekedés, mint életmenet összetevők hatása az RRV-re

- méret lehet: zsírtartalék, héjvastagság, stb.

1. méret-előnyös élőhely

kompetíció, mortalitás

2. méret-független élőhely

mortalitás véletlenszerű, új élőhelyek benépesítése

r és K szelekció

r-szelekció

nem előrejelezhető élőhely

sok utód

nincs utódgondozás

szemelpárok

nincs versengés

nagy mortalitás

K-szelekció

előrejelezhető, stabil élőhely

kevés és jó minőségű utód

utódgondozás

iteropárok

erős versengés

kis mortalitás

Fajon belüli (intraspecifikus) kompetíció

- szöcskék eszik a füvet

- kizsákmányoló (exploitatív) kompetíció

nincs közvetlen interakció

- interferencia kompetíció

közvetlenül gátolják a másik egyed forráshoz valóhozzáférését

pl. tengeri makk, gímszarvas háreme, territóriumok

- versengés aszimmetrikus, erősebb kiszorítja a gyengébbet

következmény: erősebb kompetítornak több utóda lesz

Lisztbogarak (Tribolium confusum):

1 – denzitástól független: mortalitás konstans, pusztulás nem jelentős, túlélők száma nagy

2 – denzitás-függő: mortalitás nő, elpusztulók száma meredeken nő, túlélők száma platón (alulkopenzált szakasz)

3 – intenzív verseny: pusztulók száma nő, túlélés egyre kisebb (túlkompenzált szakasz)

Pisztráng-ivadékok:

- denzitás-függés csak kis sűrűségnél

- később: mortalitás arányosan nőtt (kompenzált)

- sűrűség: más az egyed szempontjából és a populációegészére

pl. 1000 rovar 100 növényre

- 10 rovar minden növényen

- 91 rovar 10 növényen, 1 rovar 90 növényen

Populáció-nagyság denzitásfüggő szabályozása:

K – eltartó képesség (carrying capacity)

Populáció-nagyság szabályozása egyedszám szerint:

- hosszú vita: fontos-e egyáltalán az egyedsűrűség a populációnagyság szabályozásában?

Populáció-nagyság szabályozás a gyakorlatban:

Salmo trutta

Chorthippus brunneus

Sűrűség hatása a méretre:

Rénszarvas

Kúpcsiga (Patella cochlear)

Populációnövekedés folyamatos szaporodáskor: exponenciális és logisztikus egyenletek

Egyedi különbségek:

aszimmetrikus kompetíció

Len (Linum usitassimum)

Territorialitás

- asszimetrikus versengés szélsőséges esete

- források kizárólagos birtoklása más egyedek kizárásával

- előnyök és hátrányok

- territóriumok jelzése: ének, szag

- védelem energiaigényes

Bölcsőszájú hal

(Archocentrus nigrofasciatus)

- csereviszony a folt nagysága és a fenntartás költsége között

Csigaforgató (Haematopus ostralegus)

- nem mindegyik territórium egyforma

- rezidensek és „bakugrók”

Öngyérítés

- konstans végső produkció

- biomassza eloszlás módosulhat

- a verseny fokozódásával egyes egyedek nagyobb eséllyel pusztulnak el

Angol perje (Lolium perenne)

- magvak különböző sűrűségben (1000-100000 mag/m2)

- aratás különböző időpontokban

Fajok közötti (interspecifikus) versengés

- különböző fajok populációi között egy forrásért

Skócia, Chthalamus stellatus és Balanus balanoidesközött

- Chthalamus lárvák túlélése jobb volt Balanus-ok hiányában közepes és alacsony vízállásnál

- Balanus könnyebben kiszárad magas vízállásnál

Nyúlparéj (Chondrilla juncea) és földbentermő here (Trifolium subterranum) versengése

- az egyik készletért való versengés befolyásolja a másikat

Nyúlparéj produkció (száraztömeg)

Gause kísérletei egysejtűekkel

- Paramecium caudatum, P. bursaria, P. aurelia külön és párosával

- erősebb faj kiszorítja a gyengébbet: kompetitív kizárás elve (competitive exclusion principle)

- együttélés is létrejöhet niche elkülönüléssel

bursaria az aljzat közelében, caudatum a kémcsőközepén

Cinegék és légykapók

- versengés az odukért: széncinegék (Parus major) és kékcinegék (Parus caeruleus) számának csökkentésével nőtt az örvös légykapók (Ficedula hypoleuca) száma

- széncinege és kékcinege is verseng

Lotka-Volterra modell

- zéró növekedési (egyensúlyi) egyenesek:

- két egyenest egyesítve vizsgálhatjuk a stabilitást

piros vonal: 1-es faj

fekete vonal: 2-es faj

piros pont: stabil egyensúly

piros karika: instabil egyensúly

nyilak: egyedszám vektorok

1. eset:

- 1-es faj egyenese magában foglalja a 2-es fajét

- K1 > K2ά12, vagyis az 1-es faj intraspecifikus hatása nagyobb mint a 2-es faj interspecifikus hatása

- ugyanakkor K1ά21 > K2, tehát az 1-es faj hatása nagyobb a 2-re, mint a 2-esnek saját magára. Így, mivel az 1-es faj erősebb kompetítor, a 2-es kipusztul

- stabil egyensúly a K1 körül alakul ki

2. eset:

- hasonló az első esethez, csak itt a 2-es faj erősebb kompetítor, kiszorítja az 1.est

3. eset:

- mindkét fajnál erősek az interspecifikus hatások

- versengés kimenetele a kiindulási sűrűségtől függ

- instabil egyensúly

4. eset:

- a populációk növekedését intraspecifikus hatások korlátozzák, interspecifikusak kevésbé fontosak

- stabil egyensúly alakulhat ki

Szén- és kékcinegék együttélése

- intraspecifikus hatások előbb korlátozzák a populációnövekedését mint az interspecifikusak

- Lotka-Volterra: egyszerűsített megközelítés

- ha kettőnél több faj van, nagyobb szerepet kap az r (itt csak a K és ά szerepével foglalkoztunk)

- természetben az együttélés niche elkülönüléssel jöhet létre

- „complete competitors cannot coexist” - Hardin (1960)

Versengés kimenetele lehet hőmérséklet-függő: zsizsikek

- az a faj nyeri a versenyt, amelyik a korlátozó tényezők alatt erősebben növekszik

Forrásfelosztás lombjáróknál (Dendroica sp.)

- rovarevők, lombkorona különböző

részein táplálkoznak

- fészkelési idejük is eltér

Niche-elmélet megközelítésében:

- fundamentális niche

- kompetítor jelenlétében: realizált niche

Colorado, poszméhek szájszervének-ormányának (proboscis)méretei és tápnövényeik pártahossza

- hosszú proboscis (Bombus appositus és B. kirbyellus) hosszú pártájú virágokat preferálták

- rövid proboscis (B. sylvicolla, B. bifarius és B. frigidus): fészkesvirágzatúak

- középhosszú proboscis (B. flavifrons): minden hosszúságúpártájú virágon táplálkozott

- a rövid proboscisú B. occidentalis: amint várható volt főleg rövid pártájú virágokon, de erős rágóival ki is rághatja a pártacső alját és így is hozzáférhet a nektárhoz

Térben is világos mintázat: egy helyen a poszméh közösséget dominálja:

- egy hosszú proboscisú faj (B. appositus kis tszf magasságban, B. kirbyellus magasan)

- egy középhosszú (B. flavifrons)

- egy rövid (B. bifarius alacsonyan, B. frigidus középmagasan és B. sylvicola magasan)

a nektárrabló B. occidentalis csak ott fordult elő, ahol jelen volt kedvelt tápnövénye is (Ipomopsis aggregata)

ezek az eredmények megfelelnek a három kompetíciós predikciónak

Azaz:

1. A közösségben együttélő potenciális kompetítorok niche felosztást mutatnak

2. A niche elkülönülés gyakran morfológiai differenciációként jelentkezik

3. Egy közösségen belül, kicsi vagy nem létező niche felosztás mellett nem élhetnek együtt. Térbeli eloszlásuk tehát negatívan kapcsolt: mindegyik csak ott fordul elő ahol a másik hiányzik

másik vizsgálat: csak két fajjal, B. appositus és B. flavifrons.

amint az egyiket ideiglenesen eltávolították, a másik fogyasztani kezdte az addig általa kevésbé preferált virág nektárát is.

- úgy tűnik a források kihasználásában jelenlevőkülönbségeket a jelenleg is működő kompetíció aktívan fenntartja.

Guild: azonos forrásokat hasonló módon kihasználó fajok csoportja

- ha előfordult valaha interspecifikus kompetíció vagy zajlik a jelenben is, akkor az igen valószínű, hogy egy guild-en belül fog előfordulni

- annak ellenére, hogy a poszméhek esetében közeli taxonómiai rokonság is fennáll, léteznek olyan esetek is, ahol a guild tagjai rendszertanilag igen távol állnak egymástól

pl. kompetíció magevő sivatagi rágcsálók és hangyák esetében

Niche komplementaritás: egy guild-en belül a niche felosztás több niche dimenzióval jár együtt

azok a fajok amelyek hasonló helyen vannak egyik dimenzióban különböznek egy másik dimenzió mentén

pl. a B. occidentalis különbözik a másik hat fajtól a tápnövény (I. aggregata) és táplálkozási módszer (nektárrablás) tekintetében. Ugyanígy a többi faj is különbözik a pártahossz (és ennek megfelelően a szájszerv hossz) és/vagy tszf magasság (azaz élőhely) szerint

- hasonló komplementáris elkülönülés figyelhető meg madarak, gyíkok, mókusok és denevérek esetében

- a niche felosztás morfológiai bizonyítékát legjobban a táplálkozó-készülékek részleteiben fedezhetjük fel

Észak-Amerika: 3 Mustela faj felső szemfogának átmérője különböző helyekről

fogak méretéből következtetni lehet a prédaállat nagyságára

- távolságok mindenütt meglepően egyenlőek:

Növények: itt is több esetben jellemző az életciklusok időbeni felosztása, a cél itt is ugyanaz, a forrásokért folyóinterspecifikus verseny csökkentése

madarak által beporzott virágok: a beporzást végzőmadarakért folyó kompetíció eredményeként → eltérővirágzási ciklusok

Costa Rica, esőerdő,

10 növényfaj virágzási periódusai

Negatívan csatolt eloszlások

- több vizsgálat elterjedés-mintázatokat használt az interspecifikus kompetíció fontosságának bizonyítására

Bismarck-szigetek (Új Guinea partjai) - szárazföldi madarak

„sakktábla-eloszlás” vagy összefonódó-eloszlás: két vagy több hasonló ökológiájú (azonos guild-be tartozó) faj kizárja egymást, de elterjedésük összefonódó

Hiányfoltok szerepe: gyengébb kompetítor jobb kolonizáló

- több környezetben keletkeznek előre nem jósolhatóhelyen és időben hiányfoltok

- ezeket a jobban terjedő és gyengébb versengő fajok foglalják el, szaporodnak, majd továbbállnak

egy éves: gyenge versengő

évelő: erős versengő

Barna alga (Postelsia palmaeformis) és kagyló (Mytilus californianus)

- ha évente 7%-a a felületnek felszabadul: együttélés

- ha ennél kevesebb: alga kiszorítása

Időzítés szerepe a Bromus madritensis és B. rigidusegyéves növények között

Hutchinson (1961):

„plankton paradoxon”

- hogyan élhet együtt sok

plankton-alkotó faj

forrás-felosztás hiányában?

- megoldás: fluktuáló környezet, mindig más faj részesül előnyben, még mielőtt a versengés miatt valamelyikük kihalna

Együttélés bizonytalan ideig fennálló foltokon, előrejelezhetetlen életidővel:

- pl.: rothadó gyümölcs, bomló tetem, időszakos pocsolya

- gyengébb kompetítor is megmaradhat, ha előbb szaporodik mint versengő társa

Látszólagos versengés:

- két zsákmányállat a ragadozón keresztül áll egymással kapcsolatban

- „versengés az ellenségmentes helyekért”

- természetben ritka

(ábrák)

Korlátozott hasonlóság

- „limiting similarity”

- milyen nagyságú legyen a niche-különbség a stabil együttéléshez?

- készlethasznosítási görbék elméleti vizsgálata (May, 1973):

ά - kompetíciós koefficiens

d - csúcsok közti távolság (lásd készlethasznosítási görbék)

w - relatív niche szélesség

22 4/ wde−=α

Kis átfedés

Kis kompetíció

Nagy átfedés

Nagy kompetíció

Schoener 1983 – 164 cikk kompetíciós terepi kísérletekről

- szárazföldi növények és állatok, tengeri szervezetek(kevés édesvízi)

- szárazföldiek: főleg mérsékelt övi és kontinentális populációk, kevés fitofág rovar

→ ez szűkíti az értelmezhetőségi kört

- vizsgálatok 90%-ban találtak interspecifikus kompetíciót

89% - szárazföldi

91% - édesvízi

94% - tengeri

- ha csak fajokat vagy kis fajcsoportokat nézett (összesen 390)

76%-ban legalább néha jelen volt a kompetíció

57%-ban minden körülmény között volt hatása a kompetíciónak

(itt újra hasonló arány volt a három élőhely között)

Connell 1983

- kevésbé kiterjedt: 6 nagyobb folyóirat, 72 vizsgálat, de intenzívebbek – az inter- és intraspecifikus kompetíciórelatív viszonyával foglalkoztak

- összesen 215 faj, 527 különböző kísérlet

- interspecifikus kompetíció az esetek többségében jelen volt, a fajok több mint 50%-nál és a kísérletek 40%-nál

- ahol a kétfajta kompetíció intenzitását össze lehetett hasonlítani, az interspecifikus kompetíció csak az esetek 1/6-ban volt intenzívebb

- elterjedtebb volt a tengeri szervezeteknél mint a szárazföldieknél

és a nagyobb szervezeteknél mint a kisebbeknél

- jelenlegi interspecifikus versengés elterjedt jelenség

- fajok közti gyakorisága kisebb mint egész vizsgálatokra vetített gyakorisága, de ez várható is

pl. ha egy niche-tengelyen levő négy faj mindegyike a szomszédjával áll kompetícióban, ez csak három azösszesen hat lehetséges párosításból

- hogy az intraspecifikus kompetíció jóval intenzívebb mint az interspecifikus, nem jelenti azt, hogy ez utóbbi jelentéktelen

- interspecifikus kompetíció nagyobb intenzitása várhatóolyan esetekben ahol van niche-felosztás

Connel: a csak két fajt vizsgáló tanulmányokban az interspecifikus versengés szinte mindig jelen volt, míg a több fajos vizsgálatok esetében látványosan csökkent a prevalenciája (több mint 90%-ról 50% alá)

- lehetséges magyarázatok:

- lásd előbb (szomszédok a niche-tengelyen)

- a faj-párok kiválasztása

- a közölt vizsgálatok

Underwood 1986: pontos és precíz kompetíciós kísérleteket igen nehéz tervezni és kivitelezni

így mindkét tanulmány túloz, ismeretlen mértékben, ami a kompetíció gyakoriságát és jelentőségét illeti

Fitofág rovarok és egyéb lehetséges kivételek

- élőlények 25%-át ők alkotják

Strong et al 1984 – átnézték a fitofág rovarok interspecifikus kompetíciójának irodalmát

41 tanulmányból 17 esetben (41%) volt

- eleve, intraspecifikus kompetíciót is csak a fitofág rovarok kb. 20%-a mutat, és ha a szervezetek még a saját fajhoz tartozó egyedekkel sem versengenek, miért is várnánk azt, hogy versengjenek a hozzájuk kevésbé hasonló más faj egyedeivel

Saspáfrány (Pteridium aquilinum), 3 kontinensen, kozmopolita

„rágcsálók”: a növényen kívül élnek és nagy darabokat rágnak ki belőle

szívók: sejteket vagy járatokat fúrnak meg

aknázók: szöveteken belül élnek

gubacsképzők: szintén szöveten belül, de gubacsot képeznek

Anglia Táplálkozás módja

Rágás Szívás Aknázás Gubacs-

képzés

Levélnyél

Levéllemez

Fő-levélér ( ritka)

Elsődleges mellékér

Pápua Új-Guinea

Rágás Szívás Aknázás Gubacs-

képzés

Levélnyél

Levéllemez

Fő-levélér

Elsődleges mellékér

USA

Rágás Szívás Aknázás Gubacs-

képzés

Levélnyél

Levéllemez

Fő-levélér

Elsődleges mellékér

- erdő és nyílt területek együtt

- csak nyílt területek

ez is nyomós érv az interspecifikus kompetíció ellen: még egy niche-t sem tudnak betölteni...

általánosabb szinten: herbivorok összességükben is csak ritkán táplálék-limitáltak, így valószínű ezért nem is versengenek

Lawton és McNeill 1979: a fitofág rovarok „menny és pokol között lebegnek”

predátorok és parazitoidok

tápláléknövény

Összegezve: jelenlegi interspecifikus kompetíciót sokféle szervezet esetében jeleztek, egyes csoportok esetében nagyon egyértelműen (pl. sűrűn élő szesszilis szervezetek),

- másutt kisebb szerepe lehet, pl. herbivoroknál általában és különösen fitofág rovarok

Predáció

- ragadozó megtámadja az (élő) zsákmányt és részben vagy egészében elfogyasztja

- kétféle osztályozás:

rendszertani jellegű:

húsevők – állatokat esznek

növényevők – növényeket

mindenevők - mindkettőt

funkcionális jellegű:

- valódi ragadozók

több áldozatot is megölnek életük során és megeszik őket, gyakran egészében

pl. tigris, katicabogár, bálna

- legelők

sok zsákmányt megtámadnak, de csak részeket fogyasztanak belőle, támadásuk nem halálos

pl. szarvasmarha, pióca

- paraziták (élősködők)

támadás egy vagy néhány zsákmányra összpontosul, ritkán halálos, gyakran szoros kapcsolat gazda és parazita között

pl. galandféreg, májmétely, gubacsdarazsak

- parazitoidok

főleg hártyásszárnyúak, élő rovarokba petéznek és végül elpusztítják a fejlődő lárvák

világ fajainak kb. 10%-a

- ragadozás: hatékony eszköze a biológiai védekezésnek

pl. kaliforniai citrus-ültetvényeket károsító pajzstetű (Icerya purchasi) kiirtása katicabogár (Rodolia cardinalis)segjtségével

de, van ellenpélda is: sülzanót (Ulex europaeus) ormányosbogár (Apion ulicis) magpredátora nem volt sikeres Ausztráliában

Ragadozók hatása

- közös vonás: mindegyik ragadozó a zsákmányból nyeri forrásait és ezzel csökkenti annak túlélését, szaporodását

Amerikai fűz (Salix cordata): letális hatás erősebb aszálykor

Kormos légykapó (Ficedula hypoleuca): több Trypanosomaa későn érkezőkben, kisebb szaporodási siker

- két szempont a ragadozók káros hatásának árnyalásához:

1. zsákmány kiválasztása általban nem véletlenszerű, „gyengébb” egyedek fele tolódik

fiatalok, öregek, betegek

pl. Thompson-gazellák mortalitása a Serengeti parkban:

lassúak, nem kitartóak,nem tudnak manőverezni, nem ismerik fel a ragadozót

2. csökkentheti a megmaradó egyedek versengését

Zsákmány hatása

- általában, mint tápláléké, pozitív: növekedésre, fejlődésre, szaporodásra, túlélésre

- pozitív hatás nem növelhető végtelenségig, ragadozó„jóllakik”

ennek kihasználására: tömeges magtermések ciklikusan

pl. makk, fenyő, új-zélandi flóra nagy része

Étrend összetétele

- monofág: egy zsákmány

- oligofág: kevés zsákmánytípus

- polifág: sok zsákmánytípus

vagy:

- táplálékspecialisták (mono- és oligofág)

- generalisták (polifág)

Táplálékválasztás és preferencia

- oligo- és polifág ragadozók is előnyben részesítenek bizonyos tápláléktípust

- elemzés: összehasonlítani az elfogyasztott táplálékot az elérhető kínálattal

- választási döntéskor:

helyettesíthető vagy kiegészítő táplálék?

húsevőknél egyértelmű: befektetés/nyereség energiaaránya

- ragadozó/zsákmány kölcsönhatás jellegzetesen, ún. csatolt oszcillációként jelentkezik

Hiúz (Lynx canadensis) és sarki nyúl (Lepus americanus)

A predáció hatása a közösségek szerkezetére

A legelők (herbivorok) hatása

Darwin (1859): a pázsit-nyírás magasabb diverzitást tart fenn

Nyulak: válogatós pázsit-nyírók

nyúl-üregek környékén jóval gyakoribbak a számukra fogyaszthatatlan növények, pl. csalán, gyalogbodza, nadragulya, ebszőlő csucsor

Angliában nem őshonos a nyúl, valamikor a XII. században vihették be

- kizárással: csökken a diverzitás, csak néhány faj dominálja a gyepet

- myxomatózis: drasztikusan csökkent a nyúl-állomány

egyes virágos évelő fajok jelenléte (pl. orchideák), később ismét néhány magas, önárnyékoló fűfaj kezdte dominálni a közösséget

Hollandia, Fríz-szigetek – nyulak legelésének intenzitása és a flóragazdagság

- a nyulak legelése visszaszorítja az agresszív, domináns fajokat. Viszont nagyobb denzitásban a nyulak áttérnek a kevésbé preferált, nem domináns fajokra is, ami el is pusztíthatja őket

ragadozó-herbivor által közvetített koegzisztencia – amikor a predáció segíti elő olyan fajok fennmaradását a közösségben, amelyek amúgy a kompetitív-kizárás elve alapján eltűnnének

USA, tengerpart: az árapály övezet legfontosabb herbivor faja a Littorina littorea csiga. Több algát eszik, de preferálja az Enteromorpha zöldmoszatokat. Kevésbé szereti a keményebb vörös algát (Chondrus crispus) és a barnaalgákat (Fucus sp)

apály idején visszamaradó sekély tavacskák egy részét a Chondrus, másik részét az Enteromorpha intestinalisdominálja

Kísérlet csiga áthelyezéssel:

- kontroll Chondrus tavak: maradt minden változatlanul

- kivették a csigákat: az Enteromorpha és néhány más algafaj szaporodni kezdett és domináns lett, beárnyékolta a Chondrus-t, ami elpusztult

→ egyértelműen a Littorina jelenléte miatt volt domináns a Chondrus egyes tavakban

- ha a csigát betelepítették Enteromorpha dominálta tavakba, egy év múlva borítási százaléka a majdnem 100%-ról 5% alácsökkent. A Chondrus lassan kolonizál, de idővel átveszi az Enteromorpha helyét, ahonnan azt a csiga kiette

Miért van egyes tavakban csiga és másokban nincs?

- bár a tavak kolonizálási esélye ugyanakkora mindkét esetben, az Enteromorpha takarásában élő rák (Carcinus maenas) megeszi a fiatal csigákat

- ahol viszont nem tudnak elbújni a rákok az algatakarásban, a sirályok kieszik a rákokat és a Chondrus tovább szaporodhat

A csiga...

mikor hiányzik, az Enteromorpha dominál, diverzitás alacsony

közepes denzitás:Enteromorphavisszaszorul, más fajokkal együtt van koegzisztencia

magas denzitás: minden ehetőt megesznek, marad a kemény Chondrus, diverzitás újra csökken

Van-e hasonlóság a két ábra között?

általánosítva: a szelektív predáció fenntartja a közösség magas diverzitását, feltéve, ha a preferált táplálék az illetőközösség domináns faja

Juhok: szintén elősegítik magas fajszámú gyep-közösségek fennmaradását, kedvencük az angol perje (Lolium perenne) és a fehér lóhere (Trifolium repens)

De mi van akkor, ha a preferált táplálék nem jó kompetítor?

újra tengerpart: állandóan víz alatt levő szubsztrátumok

Itt rendszerint a barna és vörös-algák dominálnak és csak kevés zöldalga él rajtuk.

- ha megjelenik a csiga, még ha kis vagy közepes denzitásban is, csökkenti a diverzitást

Húsevők (karnivorok) hatása

Csendes óceán, sziklás partvidék közössége

- csúcsragadozó: tengeri csillag (Pisaster ochraceus)

- puhatestűek: Balanus glandula, Mytilus californianus, stb.

- tengeri szivacs

- négy makroszkopikus algafaj

Kísérlet a tengeri csillag kizárásával:

- kontroll: semmi nem változott

- eltávolított: előbb sikeresen megjelennek a Balanus-ok, aztán teljesen dominál a Mytilus

15 eredeti fajból csak 8 marad, algából egy sem

a tengeri csillag utat nyit a gyengébb kompetítorok előtt

újra: predátor által közvetített koegzisztencia

hullámverés hatása is hasonló lehet

Táplálékváltás és frekvencia-függő szelekció

- ritka az olyan predátor, aki sorba veszi a potenciális prédafajokat és sorban kipusztítja mindegyiket mielőtt áttérne a következőre

vegyes az étrend

- előfordulhat az is, hogy hirtelen váltanak egyikről a másikra. Elméletileg ez a ritkább fajok nagy diverzitásához vezethet, egyfajta frekvencia-függő predátor által közvetített koegzisztenciaként

Gyakorlatban a táplálékváltást csak igen ritkán figyelték meg:

- trópusi fák magvait inkább eszik ha azok nagy sűrűségben vannak jelen (fák alatt és körül)

- Battus philenor lepke hernyója, keresési képet alakít ki a két lehetséges tápnövény egyikéről és utána csak azt eszi, függetlenül attól, hogy melyik a gyakoribb

Bodorka (Rutilus rutilus) - ha az általa preferált nagyobb termetű planktonikus vízibolha denzitása a 40/l érték aláeszik, akkor áttér a szediment-lakó kisebb vízibolhára

- egyes fajok annyira specializálódtak valamilyen táplálékra, hogy a váltás náluk szóba se jöhet

pl. panda – bambuszrügyek

- néha egy ragadozó kipusztíthat több fajt is úgy, hogy közben egy másik tartja el

pl. Guam-szigete (Japán és Új-Guinea között), Boiga irregularis betelepített kígyó, 18 madárfaj száma drasztikusan csökkent és 7 közülük ki is halt azóta, miközben a fő táplálékát kis gyíkok alkották

Diszperzió (szétszóródás)

diszperzió: egyedek egymástól való távolodása

pl. - növénymagok, lárvák

- mezei pocok egyik legelőről a másikra

- madarak szigetek között

vonulás (migráció): nagy tömegben, együtt, célirányosan

pl. - sáskarajok

- madárvonulás kontinensek között

- általánosan: indulás

mozgás

megállás/érkezés

vagy: emigráció

transzfer

imigráció

- diszperzió lehet:

születési (születési helytől a szaporodóhelyre)

költési (egyik szaporodóhelyről a másikra)

Passzív diszperzió

- leggyakrabban növényi magvak, „mageső”

- állatoknál is, pl. pókok, tartós peték

- széllel terjedő magvak szóródása:

Passzív diszperzió és mutualisztikus kapcsolatok

- tüskék, horgok a magvakon – utazás az állatok bundájában

- gyümölcsevő madarak: magvakat nem emésztik meg

- vonuló madarak

Aktív felderítés és élőhely-választás

- sok állat képes szabályozni az indulást és megállást

pl. levéltetvek, folyami gerinctelenek

- tiszavirág: rajzáskor kompenzációs repülés

Klonális diszperzió

- moduláris szervezeteknél

- gerilla-típus: modulok közti nagy távolság

- falanx-típus: modulok szorosan egymás mellett

Diszperzió okai:

- beltenyésztés elkerülése

- rokon-versengés elkerülése

- nagy sűrűség és versengés a forrásokért

- diszperziós polimorfizmus

pl. levéltetvek szárnyas és szárnyatlan alakjai

Vonulás (migráció)

Napi és szezonális:

- ár-apály övezetben: víz követése (rákok)

- algák vízrétegek között

- csigák éj-nappali vándorlása

- szárazföldi kétéltűek peterakása

Hosszútávú vonulás:

- madarak: Palearktikum fajainak 40%-a máshol tölti a telet

- sarki csér

- részleges vonulók: vörösbegy, fekete rigó

- rénszarvas

- angolna, lazac, lepkék – egy út