Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in...

9
Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco Esther Blanco a,* , Luis J. Romero a , Medhi El Harrach b , Jose-Manuel Sa Ânchez-Vizcaõ Âno a a Centro de Investigacio Ân en Sanidad Animal CISA-INIA), Ministerio de Ciencia y Tecnologõ Âa, Valdeolmos, Madrid 28130, Spain b Biopharma Laboratory, Km 2 Route deCasablanca, BP 4569 Rabat Akkari, Morocco Received 16 March 2001; received in revised form 13 August 2001; accepted 24 September 2001 Abstract During 1999, 11 outbreaks of foot and mouth disease FMD) were declared in the east and central part of Morocco. All the FMD clinical cases reported were cattle. In order to analyse the serological status of sheep from the FMD outbreak areas, 598 sheep sera were tested using a liquid-phase blocking ELISA LPBE) to detect antibodies against FMDV structural proteins. The study con®rmed the presence of FMDV speci®c antibodies in 77 clinically normal sheep, indicating that unrecognised FMDV-infected sheep could represent a potential risk of FMD dissemination in Morocco. Subsequently, sera from ¯ocks of sheep that had been exposed to FMD outbreaks were assayed by an indirect ELISA using the recombinant FMDV non-structural protein 3ABC expressed in E. coli to evaluate the potential use of this serological test in future epidemiological studies and the development of FMD control strategies. The results indicated that the 3ABC-ELISA was able to detect antibodies indicative of infection with FMDV in asymptomatic sheep in ®eld conditions. # 2002 Elsevier Science B.V. All rights reserved. Keywords: FMDV; Sheep; Viruses; Non-structural proteins; 3ABC; ELISA 1. Introduction Foot and mouth disease FMD) is the most important disease of the International Organisation of Epizooties OIE) list A, and one of the most contagious disease among domestic animals OIE/FAO/WHO, 1996). It is an acute viral disease of cloven-hoofed Veterinary Microbiology 85 2002) 13±21 * Corresponding author. Tel.: 34-91-620-2300; fax: 34-91-620-2247. E-mail address: [email protected] E. Blanco). 0378-1135/02/$ ± see front matter # 2002 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII:S0378-113501)00473-4

Transcript of Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in...

Page 1: Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco

���������� ������� � ��� ���������� �� �������� ����� ��������� ������ ��� ���� ��������

�� �������

������ �������� ���� � !������ ����� �� "����������#����� �$����%#&�%�'$��

������ �� ������ ����� �� � ��� � ���� � ������������ ��������� �� ������ � ���������� �

� �������� � ���� �� !"� �# ���$��#% �� & '�� ����� (� � )�*�� ��� '� �� � $+ ,-./ ) ' � �00 ��� �������

!������ �( ���� )**�+ ������� �� ������ ��� �, -����� )**�+ ������� ). ��������� )**�

��������

������ ����� �� ������/� � ��� �� ����� ������ 0���1 2��� ������� �� ��� ��� �� ������

��� � ������� -�� ��� ��� ������� ���� �������� 2��� ����� 3� ����� �� ��4�� ��� ����������

����� � ����� ��� ��� ��� ������/ ���� 5�6 ����� ��� 2��� ������ ����� ��7���#����

����/��� ��3�- 0�8��1 �� ������ ��������� ����� ���& ��������� �������� 9�� ����4 ���:����

��� �������� � ���& �����:� ��������� �� ;; ��������4 ����� ������ ��������� ��� ������������

���&#�� ����� ����� ����� ��������� �������� ���/ � ��� ������������ �� �������

�����7�����4� ��� ��� <��/� � ����� ��� �� ���� �=����� �� ��� ������/� 2��� ��4��

�4 � �������� ��3�- ����� ��� ���������� ���& ���#��������� ������� ,-�> �=������� ��

12 ���� �� ����� ��� �������� ��� � ���� ���������� ���� �� ����� �������������� ������� �� ���

���������� � ��� ������� ��������� 9�� ������� �������� ��� ��� ,-�>#��3�- 2� ��� ��

������ ��������� �������� � �� ������ 2��� ���& �� �4�������� ����� �� :��� ����������

� )**) ������� ������� � & -�� ������ �������

(��3���4 ���&+ �����+ &������+ ?��#��������� ��������+ ,-�>+ ��3�-

� ���� ������

���� �� ����� ������ 0���1 �� ��� ���� �������� ������ � ��� 3����������

@��������� � ���%������ 0@3�1 ���� -� �� ��� � ��� ���� ��������� ������ ����

�������� ����� 0@3�A�-@AB"@� ���(1 3� �� � ���� ��� ������ � �����#��� ��

&�������4 �����������4 65 0)**)1 �,C)�

� >������������ ����� 9�� D �,.#��#()*#),**+ =D �,.#��#()*#)).;

1�� �� ����D �����E��� �� 0� �����1

*,;6#��,5A*)AF C ��� ���� ����� � )**) ������� ������� � & -�� ������ �������

833D � * , ; 6 # � � , 5 0 * � 1 * * . ; , # .

Page 2: Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco

����� ��������� ������ ����� ����� �� ���� 9�� ������ � ��� ������ �� ����� �� ���� ��

����������� �4 ������� ������� �� �� ����� ��� ����� �� �� ��� ������ �������� ��

�� ���� 3� ����� ������� ��2���� ��� ������� ������� ����4 ���� �� ������ �� �����

����� ��������� ��� �� �=��������� ���������� 0����� ��6�1 ������������ ����

�������� �4 ������ ������� � ���& �� ���� ������� � ���� 0>����� ���(1 9���� ���

������� ��� ����� ����� ���������� � �������� �������� � ���&�� ����� ��� �4 ��4

���� �� ��� �����������4 3������ ��������� � ���� �������� �� ��� ���( ������/� �

��� �4�� - �� �������� -���� �� G������ �� ���� �������� 0�� ����� ����1 ��

��� ��� �4�� @ ������/ �� ��� ��� 4�� �� H����� 2� ��������� �� �� ����� �4 ������

������ � ����� ��� 9��/�4 0I�������� ���61 3� ��� ������ ��� �� ?���� - ��� 2����

���� �������� �/� �� ��� ���� �������� �������/ �������� ��� ���& �4�� @ ���� ��

������� ���������������� �������0��������>�=�����1 �����������4���)*������4

)**�� � ������/ � ��� �4�� @ 2� ���:���� �� JI 9��� ������/ 2� ����� �4 �

���& ����� � ��� ��� 8���� �����4�� ��� 2� ����������� �� ��� ������/� �� ����

I��� �� ����� - ��� �� )***� 2���� ���2� ������� �����������4 �� ����� �� ����

�������� 0�J���� )**�1 ��� ���� ������ ����������>��������� �� ��� �������� ���

����������� �������� ������� �� ������ ���������� �� ���� �������� 0�J���� )**�1

"�2���� ������� ���� �������� �������� ������� ���������� ���& �����������

��� ����� �� ���� ��4 ������� �� ��������� �� ����� �����������4 �������� �������

0>�= �� � � ����1 �������� �������������� ������� �� ������ ������� ���� �������4 ��

���� �������� �� ����� �� ����� ��� ���� � ���� �������� �� ���& ������������ ��

����� �� ��� ���������� � ��7��� ��� ������� �������

9�� :��� ������ � ��� �� ������� ������ ���� ���/ ���� �� @�K� ��� ��� -������

������ �� )5 ������4� ���4 5 �4� ��� ��� ��������� � ��� ������ �� -����� �����

���� ������/� 2��� �������� �� ���� �� ���2��� ); ������4 �� �. ���� ���� ����

��� ������ ����� �� ��� ������ � ��� ������4 �� ����� ��2 ������/� 2��� �������� �2�

�� I������� �� ��� �� ���� ����� 9�� ���� 2� ������� �� �����:�� � �4�� @

���& -�� ��� ���� 2��� �������� �� ����� �����2��� ���:������ � ��� ������/��

%��#�����4 ������� ���� � ��� ������������ � �������/ ������� ������������ ��

�������� � ����� ���������� �� ��� �������� ����� �� ��� -������ ������ 2���

���������4 ����������� -���������4� ������� �� ��� ������� ���� �� ���� ��������

�� ������ ��� ���� ���������� �� ��� ����� � ������� 2��� ���K����� �� ��������

������ ����� �4 ��� J� �� ����� �� ������ ��� ����� � ��� ������ �� ������

9�� �� � ���� ����4 2� �� ��4�� ��� ���������� ����� � ����� ��� ��� ������/

��� �� ����� �� ��������� 2������ ��� ����� �� ���� �=����� �� ���& �� ������

��������� B� ��� ������ ��� ������4 � ���������� ��4 ���� �� ����������

,-�> ������� �=������� �� 12 ���� �� �� ���� �� ����4� � :��� ������ �� ������ 4 �����

2���� 2��� �� �� ���� �����������4 �� �����

� ��������� �� ����� �

�2 2 ���

��= ������� �� ������� ��� 2��� ��������� �� ������� ������ ��� ���� ���

���%������ 9�� ������������ � ����� ��� �������� ������� � ������ �� ����������

�. 12 $� ��� �� �2 5 ������� �� �����'������ �- ��""�� !6�

Page 3: Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco

�� �� ���2� �� 9��� � 3� ����� �( ��� ��� ����� �� 5�6 ��� ����� 2��� ���������

��� @�K�� I������� �� ���� ����� ������/� ���2��� ������4 �� -���� ���� �

2��� � ��� ���� I���� � ��� ��� �� -�� ��� ������ 2��� ��������� �� ��� ���

����� � ��� �������� ������ >����������� ��� ������� ����� 2��� ������� ���4 ��

������ 2����� ��� ����� ��4��� 2��� �4��������

�2�2 ���* �� ��

3������� ���&� ������ @�#����� �������� �4 B!� �� 8�������� 2� ���� ��

��� ��� ��7���#���� ����/��� ��3�- 0�8��1 �� ��������� � ��������� ����� ���&

��������� �������� >���� ���& �4�� @ -����� �A�� 2� ���2� �� �����4��� �

�"I#)� ����� �� �;5 ��) ������ ������� <�/� B��� �**L >8� 2� �������� ������

������� ���������� 2��� �������� ����:�� �� ������� �4 ��� ������ � !��� ��

������ 0��5(1 9��� ���� 2� ���� �� ���4 ��� ��� ���������������� ���� �� ��� ���������

� �����:� ����������� ��������� ����� ���&

�2!2 +��# � ���� �7 !�$� �����'�� �� #������

��������:�� ,-�> ���4������� ��� ���& ������ @�#I� ������ �=������� ��

12 ���� 5,; 0������� �� � � ��6(1 2� ���� �� ��� ��� ��3�-� �� �������������� ��4�

�� ��������� ��������� ����� ���& ���#��������� ������� 3� ���� �4����� ��� ,-�>

���4������� �� �=������� � ����� ������� 2��� ��� ?#������� ��� � ��) ���4�����

����� ��� ������� � ��� ��������� ���� 8� �������� 9�� ���������� ,-�> �=��������

12 ���� 2� /����4 ������� �4 � ���/ 9�� ��������:�� ���������� 2��� ������� �4 �

������� � ��� ������ ��������� �4 ������� �� � 0��6(1 ���� �� ��7������ �=�������

2��� � �� ; � ��� 9�� �����:���4 � ��� ��������:�� ������ 2� ��4�� �4

�������������� ����� )>) ��������� ������4 /����4 ������� �4 � ������� �� �����

���4����� ��� /����4 ������� �4 � ���/

9��� �

H��������� ������� �� ������ � ��� ������ �� ���&

H���������

�������

?����� �

��� ������

�������

����� >����

9��� 8������ 9��� 8������

@�K� ,). ,�. (, �* �*

I������� �)6 �)6 , * *

���� ����� ��) �*( ( ( (

���� I���� 5* 5* * * *

9��� (�. 5�6 ;; �( �(

������� �������� 2���� ��� ������/� 2��� ������� �� ���� � ��� ��� ������� ������ �� ��� ����� � �������

12 $� ��� �� �2 5 ������� �� �����'������ �- ��""�� !6� �5

Page 4: Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco

�2,2 &+$1

9�� �8�� 2� ��� ����� � ��������� �4 "����� �� � 0��6(1 ������ 2��� ������

:��� �4 ��������� �� �A5* �������� �� ���2��� ��� ������� ��� 2� ������ ��4��� ��

�2� ��� ����� ��������� ��� �A5* �� �A,)** 9�� ������ ������� 2� �24� ���� ���

5L -������4 ������ �� �=������� � ��� :�� �������� � ��� ������ ����� ����� 5*L � ���

��� �������� ��� �������� �� ��� ���� ������� 2���� 2���� ���� ����� 2� �����

9����� �� �=���� � �A.* 2��� ���������� ������� 9�� ������ �������� �24� �� �

@�()* ��� * �

�2-2 ���* ��*�� �� ���� ��� �����

&?92��� ��� ����� �� ������ ������� ���� ���������� ����� ����� ��� ������ ���������

�4 H������ �� � 0��;(1 -������4 ������ 2��� �=������� � ��� ������ � ��� ��� � ��� :��

�������� � ����� �� ��� ����C����� ��=����� 2���� 2� ����� � ����������� �

�������� �** 9>3�5* � ���� � ��� 5*L ��� ����� ����� �������� �������� �� ���

������ � !��� �� ������ 0��5(1 &?9 ������ � ���� ��� �A�( 2��� ����������

�������� ������ ���2��� �A�( �� �A,) ����� �� �� ������ ������ ��� �� �7�� �� �A.5

2��� ���������� �������

�2.2 1&��� �� 8�9� ������*��*� � #������ !�$�

9�� ���������� ,-�>#���� ��3�-� 2��� ��� ����� � ����2� ��������:��

,-�> ���������� ������� ������� �� ������ �� �� 0* � � �������A����������

�" � (1 2� ����� �� �( 2��� ���������� �4 �������� ��������� � . �> ��� ������

2��� ������ �� ��������� � �A5* �������� 9�� ������ ������� 2� �24� ���� ���

5L ��������� � ��������� ����� �� ��� ������ 2� ��� ����� �4 ��� ������� � ���#

����� 3�H ���K����� �� ���������� ����=���� 0����1 92� ������� ����������� �

6* ( �� ,#������4��������%��� ��� 0��-�1 0���� �#�(.,1� � 5( �� ����4�#)#

���%����%������� �4��%��� �4����������� �����4���� 0��9"1 0���� �#6**(1

0�D�1 �� * **;5L ")@) 2��� ���� � �������� !������� 2��� ������� �4 �����

5* �� � , ? ")�@.� �� ��������� 2��� ������� � ()* �� 0�()*1 9�� ������

������� ����� ��� �24� �� � @�()* ����2 * ) 9�� ���#� 2� ���������4

���������� � * . @�()*

�2:2 !�$� ���*��'�������

9�� ��������:�� ,-�> ���������� ������� �=����� 2��� ���K����� �� �����������#

���� �� �*L ���#���4��4����� ���� �����7�����4� ��� ������ 2��� �������#����#

����� �� �������������� �������� ��� ���� ������ , �� 2��� �� ����/�� 2��� * 5 �� �

8��9 0�� 8�� 2��� * *5L 92���#)*1 2��� �*L � �/����� ���/ 9���� ��� ������ 2���

�������� 2��� * 5 �� � ����� ����� ������� �D)5 �� � � ��������� � ����� ������4

2� ��� ����� �4 ���4��� � ���#���� ����� ���K����� �� ���������� ����=����

0����1 �� ��� ����� ���K���� 2� �������� �4 ��� ������ �������� .#������#�������

0����1

�( 12 $� ��� �� �2 5 ������� �� �����'������ �- ��""�� !6�

Page 5: Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco

� �������

!2 2 ����'���� � ��� 8�9� ��*��*� � #������

9�� �������� � ��������� �� ���& ��������� �������� 2� ��4��� �4 �8�� �����

���& �4�� @ �� �� ��� ��� ��������� 0��������� �� 9��� �1 -� �=������� ��� �( ���

������ ��������� ��� ����� �� @�K� �� ���� ������ 2���� ������������ �� �����

�����4��� ��� ������� ������ ������ ������� �����7���� �=������� � ��� ��� �4

���������������� ��4 ���:���� ��� ����� ����� �� ���� �� ����� 2��� ���& 0��

��� ���2�1

>��������� ����� �������4� ;; ��� � ��� 5�6 ��� ������ 2��� ������:�� � �����������

�� ���& 9�� ����������� ��� ����������� ����� �,L � ��� ���� ������ � ����� ���

������D ��L � ��� ��� ��������� �� @�K�� )L ��������� �� I������� �� �L �� ����

����� -�� ��� ����������� ��� �� ���� ��������� ��� ����� <��/� 2���� 2��� /��� ��

������ 2��� ��������4 ����� ����� 3� ������ �� ����� ��� ���� � ��� ����������� �����

�� ���2� ������� ����� ���������� 2��� ���� �� ����� ��� �� ��� ���� �������� �

���&#�� ����� ?��� � ��� 5* ��� ������ ��������� �� ���� I���� � ��� ���

������� ������ �� ��� ����� � ������� 2��� �������

3� ����� �� ����� �� ������� �������� ��� �������� � ���&��������� �� <��/� �

����� ��� �� ���� �� ������ 2��� ���&#�� ����� ������ ��� ��� ��� �2� <��/� � �����

��� @�K� 2��� ��4��� �� ���� ����� ��� � ���2� ��� ������4 ������ �� ���&

��������� �������� �������� �� <��/ - 0)� �����1 �� <��/ � 0(6 �����1 9�� �������

������� ������ ���� �������� � ���& �����:� ��������� �� ��� <��/� ��4���D ))

����������� ��� ��� � )� 0;,L1 �� <��/ - �� ); ����������� ��� ��� � (6 0.*L1 ��

<��/ � 3� �������� ��� ��� ��� <��/ - 2��� ��� ��4��� �4 ���������������� ��4

�� ��� ������� ������� ������4 ������ ����� ������� �� ��� ������4 ����� ��4 0��� �1

!2�2 ����'���� � ��� !�$� #������

9�� ��� ��� ��� �2� ����� <��/� 2��� �����7�����4 ��4�� �� ��� �������� �

��������� �� ��� ,-�> ���#��������� ���& ������� 0��� )1 ��� ����� ��������� � ���

��� 2��� ��4�� �4 �������� ��3�- ����� ��������:�� ��������� � ����������

,-�> ������� �=������� �� 12 ����

-� ���2� �� ��� )-� )* � ��� )� ��� ��� <��/ - 0(�L1 2��� ������:�� � �����������

�� ,-�> ������� - ��������� ���2��� ��� ������� ������� 2��� ��� �8�� �����

���& ��������� ��������� �� ����� ������� 2��� ��� ,-�> ������� ���2 ��� ��� ���

0�.L1 �� �� ����� ������� 0��/�� 2��� � ������/ �� ��� )-1 9�� ��� �)� )( �� )6�

2���� 2��� ������� �� ���& ��������� ��������� ������ ������ �� ,-�>� 2���� �����

�6 2���� 2� ������ �� ���& ��������� ������� ������ ������� �� ,-�> �������

- ������ ������ 2� ������� 2��� ��� ��� <��/ � 0��� )�1 9����4 � ��� (6 ���

0..L1 2��� ������:�� � ����������� �� ,-�> ������� -���� :� ��� 0;L1 ���2��

�� ����� ������� �� ��� ,-�>#��3�- � ������� �� ��� �8�� ��4 9�� ����� 5� 2����

2� ������� �� ���& ��������� ��������� ������ ������ �� ,-�> �������� 2���� ��� �(�

)(� .) �� 5�� 2���� 2��� ������ �� ���& ��������� ��������� ������ ������� �� ,-�>

�������

12 $� ��� �� �2 5 ������� �� �����'������ �- ��""�� !6� �;

Page 6: Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco

-� 2����� .5 ����� ��� ��� � .� ������:�� � ������� �� ���& ��������� ��������

2��� ��� ������� �� ,-�> 0�)L1 ��� ��� 2���� 2��� ������ �� ���& ���������

�������� ������ � ������� �� ��� ,-�>#��3�-� 2���� ��� ��� 2���� 2��� ������� ��

���& ��������� �������� ������ � ������ �� ��� ,-�>#��3�- 9���� ���� � ��� �;

����� ��� ��4��� 0�L1 ���2�� �� ����� ������� �� ��� ��3�- ����� ���& ���������

�������� �� ��� ,-�>#���� ��3�-

3� ����� �� ���:�� ��� �������4 � ��� ��� ����� ,-�> �������� ��� ����� ��� ���

��� �2� <��/� 2��� ������ �=����� �4 �������������� ��4 ��� , ���2� ������������

������� ��������� ��� ���� �������� ��� 9�� ������� ������� �� ��� ��������������

��4 ������4 ������ ����� � ��� �8�� ����� ���& ��������� ��������� ��������� ���

���� ��4 2� ���� �����:� ��� ��� ,-�>#���� ��3�- -� �� �� ���� �� ��� ,� ���

�������������� ���2�� ��� ������:����� � ���������� � ��� :� ��� ��������

�������� �4 ��� ,-�>#��3�- 0����� �6 ��� <��/ - �� ��� �(� )(� .) �� 5� ���

<��/ �1 3� �������� ��� �������������� ������ ��� ������:����� � ������� � ��� ���

������ 0����� �) ��� <��/ -1 3� ����������� ��� �������������� 2��� ��� ,-�>

��������:�� �=����� ���4 ����� ��� ��� � �; 0,L1 �� �� ����� ������� ����� ���&

��������� �������� �� ,-�> �������D ��� )( �� )6 ��� <��/ - �� ����� 5 ��� <��/

� 0 ��� �������1

��� � -������4 ������ �� ���& �4�� @ ��������� �������� �� ��� ��������� ��� �2� ���/� 0- �� �1 �=�����

�� �� ������ ��� �� ���������� ��� ������4 ������ ������� �4 �8�� 9�� ������� ��� ��� ��� �� ������ -

������� ��� &?9 ������ �� ��� �����

�6 12 $� ��� �� �2 5 ������� �� �����'������ �- ��""�� !6�

Page 7: Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco

� ����������

9�� �� � ���� ����4 2� �� ���4 ��� ���������4 ���������� ����4 ���� ����� ��

��� ��� ������/ ��� �� �������� ��������� 2������ ����� 2��� ������ �� ��� ����

��� ��������� �� ���� ������4 �� ����� ��� ����� �� ��� ���������� � ��7��� �������

��� ) ����� ������4 �������� �� ���������� ������� ,-�> �� ��� ��������� ��� �2� ���/� 0- �� �1

�=����� �� �� ������ ��� �� ���������� ��� @�()* ������� �� ��3�- 9�� ������������� ���� �������� ��� ���#

� � ��� ��4 �@�()* � *�.� -�������� ��� 0��� ��=�1 �� ������� 2��� � ������/

��� , !������4 �� �������������� ���� � ����� ��� ��� ���/� - �� � �� ���������� ������� ,-�>

-�������� ��� 0��� ��=�1 �� ������� 2��� � ������/

12 $� ��� �� �2 5 ������� �� �����'������ �- ��""�� !6� ��

Page 8: Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco

������� -� ��� ������ � ��� ���������� 0������4C-����� ����1� ���4 ���� � ��� ��

����� �� ���� �������� ?� ������� ����� �� ���� �������� �� ����� ��� �� ��� 2���

���� ����� �� �����

-������� ��� ������ � ��� ��4��� �� ���� ����4 �� ����� ��� ������� �����4 ������#

���� ��� ��������� � ����� �� ��� ���� ��� ��������� �� ������� � ;; ����� 2���

������:�� � ����������� 3� ��� ��� �������� � ��������� �� ���& �� �2� <��/� �

����� ��� @�K� 0������� � ��� :��� ��� ������/ �� �������1 2���� 2��� ����� ��

������ 2��� ��������4 ����� ����� 2� ���2� �� �� ���� 0������ ���2��� .* �� ;,L1

3� ����� �� ���������4 ����� ��� �������� ���� � ����������� ����� �� ��� �����������

� ���� �� �� ���& ����� � ��� ����� 2���� �� ���� �������4 J� ��������4�

�� ��������� ������ ������� �� ���� �������� 0� � ���������C���4���� ������1

2��� ����� ��� ����� ���� ���� ����� ����� ��� �� �������� �� ��� ������� ����4

?����������� ��� :����� � ���� ������������ ���� ����� 2������ ������� �����

���������� ��� ���� � ���������� ���������� �� ��� ���������� � ��������� �� �������

���& �������� ���� ���� ������� ���������� �� � ��� ������/ ��������

3������ ��������� � ����� �� ���� ���:���� �� ����� ������/� �� ��� �������

��� �������� �� JI� �� �� �� ���� ��������� ��� <��/ � ����� ��� ������2� 2�

������ �� ��� ������������ �� ����� ���� � ��� ������4 0@3�A�-@AB"@� )**�1

@� ��� ���� � ����� �������� ����� �������� ������ 2� ������� �� �����

�������� � ������� 9��� ������� ��� ����� ���������� ����4� ���� ����� �� ���

���������� 2��� �� ��� ���� �� ����������� ������� ���4 ��� ���&#�� �����

����� B��� ���� �� ����� 2� �� ���������� �� ��� ���������� � ���������� ���� ����

�� � ��3�- ����� ���������� ,-�> ������� �� �� ���� 2��� :��� ������ � ����� ���

� ���� ������ �� ����� ��� �� 2��� ����� �� �2��� 0!�������% �� � � ���.+ �� �����

�� � � ���;+ ��/4 �� � � ���61 3�������4� ����� � �������������� �� ����� ���

������� ����� ����� �� � ���� ��� �� ��������� ��� ������������ � ��� ����

������� ����������� ���� �� ������� ���� ����������

@�� ������� ������� ��� ��� ,-�>#��3�- �� ��������� � �)L � ��� ��� ������� ��

���& ��������� �������� 2��� ��� ������� �� ,-�> "�2���� :� ��� 2���� 2���

������ �� ���& ��������� �������� ������ � ������� �� ��� ,-�>#��3�-� ���������

������� � �����:���4 9���� �������� ��� ����� �� �����4 ������:�� � ������ ��

,-�> �4 �������������� ������ �����:���4 �������� �� ��3�-� 2��� ���& ���#

��������� �������� ��� �� ��� �������� � ��������� ����� �=�������� ����� ������� ���

������ 4 2��� ��� ���������� �������� �� ���� ��������4 �������� �� ����� 0�� �����

�� � � ���;+ ��4�� �� � � ���;+ ����������� �� � � ���;1

@� ��� ����� ���� ��� ��� 2���� 2��� ������� �� ���& ��������� �������� ������

� ������ �� ��� ,-�>#��3�- @ ������ ���4 ��� ����� �� ������:�� � ������� �� ,-�>

�4 �������������� 9�� ����� �� ������ ,-�> ������� ��������� �� ���� ��� ����� ��

��<������ ���4�� ����� � ���#,-�> ��������� 2��� ������� �� ��������� �����

��������� ��������

3� ����������� �� :��� ����������� ��� ,-�>#��3�- 2� ��� �� ������ ��� ������

�� ������ �� �������� �� �4�������� ���#������� ������ � ��������� �� ���� ���#

��������� ������� ������ �� ���������� � ��������� ������� � ��� �� ������

������� 2��/ �� �� �������� �� ������ ��� �����:���4 � ��� ��3�- ���� �� ���

���������� ,-�> �� �� ����� ��� �����4 �� �� �������� ������� ��� �� ����� 0��

)* 12 $� ��� �� �2 5 ������� �� �����'������ �- ��""�� !6�

Page 9: Serological evidence of FMD subclinical infection in sheep population during the 1999 epidemic in Morocco

�� �����C�������1 ����� �� ����� �� ������� ��� ��� �� ����#���� ��������������

�������

�������� �������

B� ���/ � �$���� 0>3�-#3?3-1 �� ���� �� ������������ � 2��� � � >����$� ��

����� �������� �������� 9��� 2��/ 2� ��������� �4 ��� ������ 3����������

-����4 � >��������� 0-�>31� ���� ->� ��#**�

����������

������� 8 & � >�=� � � � ���� 9�� ���� � ���� �������� �� ��� �����������4 �� ����������� � ���#��#

����� ������ &�� � �56� (C�,

>����� � � � ���( ������� � ��� �������� �� ���/ � ���#��#����� ������ ���� �4 ��������4 ��

����������� ���� !� ��� 9������ @ 3�� ���% �5 0,1� �*;5C�*65

>�=� � � � ������� 8 & � ���� 8 � ���� � � � ���� ��������4 �������� � ����� ����� ���#�� �����

������D ���������� ����� ������ �� ��������� �� ������ ����������� &����� �;� �656C�6(6

�� ������ � � ������� � � ��/4� � � �� ������� � � ���; 9�� ���#��������� ���4������� ,-�> � ���#��#

����� ������ ���� � ��������� ������ �� ��3�- �� �� �������� �� ����� ��� ������� ����� -���

&���� �.)� )*)�C)*,,

�J���� )**� ������� >��������� �� ��� >������ � ���� �� ����� ������A�J���A�-@ ��� �4�� @

�� JI �������� ?� ,� )( ������4 )**�

H������� � � � "������ ! � � 9����� 8 � ��;( !��� ������#�� ����� �� �����#������������ ������7��� ��

��� ��4 � ��������� �� �2��� ������� ������ !�� &�� ��� )* 0)1� �.)C�.;

"������ > � ������� 3 9 ! � "������ ! � � ��6( - ��2 ��%4��#���/�� ������������� ��4 0��3�-1 �� ���

��������� � ��������� ����� ���#��#����� ������ ���� 3 ���������� �� ������ � ��3�- �

3������ ���� �,� ��5C�)�

I�������� ! 8 � ���6 - ������ ������4 � ���#��#����� ������ � >��� 8���� ��6� 6�C�*6

�� ����� G � ���� 8�������� ������� ����� ���#��#����� ������ �� ������ �� ������ 4��� &����� �;�

�;55C�;5�

��/4� � I � � ����4��� � - � ����� 8 ! � ������%��� - � ������� H � � ������ � � !4�� � � � ���6

�� ���������� �� ������ ��� �������� �� ���#��#����� ������ ����� ���� � ���������� ���#

��������� �������� �� ��3�- &����� �( 051� ..(C.5�

��4��� ! � � �����/� H � � ?�2��� � � � � ������� 9 H � 9����4� I � �������� � � ���2�� � � ���;

��������� �=������� )> � ��� �� ����� ������ ���� �� ��� �������� �� �� ���������� ����������

��� ������� ����� � &���� ���� (5� ,,C.,

@3�A�-@AB"@� ���( ���� � ������� �� ��������� 9���� �� &������

@3�A�-@AB"@� )**� ������ 3� ������� ��������� &�� �.� ?� �*

!���� ������� ��5( ��������� 8��������� �� &���� �� !��/������ �������� )�� ������� -������ 8�����

"���� -���������� �� ..C.5

!�������%� - � ���%�� � � ��%� � > � �������� � � ���. 3������������4 � ���#��������� �������� � ���#��#

����� ������ ����D �� ������� ���2��� �� ����� �� ������� �2��� -��� &���� �,(� �),C�,�

����� � I � ��6� ���� �� ����� ������ �� ����� �� ���� &�� !�� � . 0�1� �C)�

������������ � � I���� H � 9���� @ � �� 4� � � 8��� � � ���; ���� �� ����� ������ ����#�� ����� ��� ���

������� ����� ������ ��������� ����� ���������� ,-�� ���#��������� ������� -��� &���� �.)�

;�5C6*5

�������� I � ���/� � � ���������� I � �������� � � ��6( >������������ � ���#��#����� ������ ���� ���

�������� 2��� ������ ����� ��������4 �4������%�� ����� �������� � &���� 5;� �6,C���

12 $� ��� �� �2 5 ������� �� �����'������ �- ��""�� !6� )�