Scope of and proposa systematicl for of ths e Amphistomida ...
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Parasit hung. 21. 1988 Scope of and proposal for systematics of the Amphistomida (Lühe, 1909) Odening, 1974 (Trematoda) Dr. Ottó SEY Department of Zoology, Janus Pannonius University, Pécs, Hungary "Scope of and proposal for systematics of the Amphistomida (Lühe, 1909) Ode- ning, 1974 (Trematoda)". - Sey., O. - Parasit, hung., 21: 17-30. 1988. ABSTRACT. The taxon Amphistomida contains a monophyletic group of digenetic trematodes, parasitic in all higher vertebrate taxa. The posteriorly located ventral sucker, both in adult and i n l a r v a l stage, and the epidermal cell formula of the miracidium are the main in-group character states of the taxa. The taxonomic position of the monostome groups of trematodes, assigned to amphistomes by previous authors, is analyzed. The outline of a new scope of amphistomes is formularized and a new classification scheme is proposed. Caballerodiscus gen.n. is described. KEY WORDS: Amphistomida, scope and phyletic relationship, proposed system- atics, Caballerodiscus gen. n. The taxon Amphistomida comprises a natural group of digenetic trematodes and has the rank of order in the modern classification of higher taxa of trematodes. Morphologically, their generalized, in-group feature is the postero-terminally spaced ventral sucker. Biologically they are one of the few groups of flukes whose representatives are parasitic i n a l l higher taxa of vertebrate hosts. The scope of amphistomes has considerably varied since the 19the century, when the name Amphistoma was established by RUDOLPHI (1809). It referred to the erroneous observation of they having a mouth-opening at both ends of the body. RUDOLPHI's category, however, embraced also those flukes which, in the present interpretation, belong to another natural taxon, Strigeida. The generic name Amphistomum was set up by NITZSCH (1819), and of RUDOLPHI's species those were allocated to this genus which were characterized by the pres- ence of an oral opening at the anterior body and by ventral sucker posterio-terminally. By the turn of the century it became evident that the species assigned to this genus, Amphis- tomum, are a heterogeneous assemblage of flukes. In his endeavour to establish the homo- geneous structure of this taxon, the genus Amphistomum was divided into various genera (Paramphistomum, Cladorchis etc.) by FISCHOEDER (1901, 1903), and they were transfer- ed to the family Paramphistomidae: a category created by the same author. Subsequent au- thors have accepted FISCHOEDER's nomenclature and the suprafamiliar categories, imply- ing that the whole group of amphistomes were constituted from this name (e. g. Paramphis- tomatoidea Stiles et Goldberger, 1910, Paramphistomata Szidat, 1936; Paramphistomiformes Travassos, Freitas et Kohn, 1963; Brooks et al. 1985). Recently ODENING (1974), with the meanwhile intention of designating the natural higher taxa of trematodes, proposed the usage of the name Amphistomida (Lühe. 1909) for the order, em-
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P a r a s i t hung. 21. 1988
Scope of and proposal for systematics of the Amphistomida (Lühe, 1909) Odening, 1974 (Trematoda) Dr. Ottó S E Y Department of Zoology, Janus Pannonius Univers i ty , Pécs, Hungary
"Scope of and p r o p o s a l f o r s y s t e m a t i c s o f the A m p h i s t o m i d a (Lühe , 1909) O d e n i n g , 1974 ( T r e m a t o d a ) " . - Sey., O . - P a r a s i t , h u n g . , 21: 1 7 - 3 0 . 1988.
A B S T R A C T . T h e t a x o n A m p h i s t o m i d a c o n t a i n s a m o n o p h y l e t i c g r o u p o f d i g e n e t i c t r e m a t o d e s , p a r a s i t i c i n a l l h ighe r v e r t e b r a t e t axa . The p o s t e r i o r l y l o c a t e d v e n t r a l s u c k e r , b o t h i n a d u l t and i n l a r v a l s t a g e , and the e p i d e r m a l c e l l f o r m u l a o f t he m i r a c i d i u m a r e the m a i n i n - g r o u p c h a r a c t e r s t a t e s o f the t a x a . T h e t a x o n o m i c p o s i t i o n o f the m o n o s t o m e g r o u p s o f t r e m a t o d e s , a s s i g n e d t o a m p h i s t o m e s b y p r e v i o u s a u t h o r s , i s a n a l y z e d . T h e o u t l i n e o f a new s c o p e o f a m p h i s t o m e s i s f o r m u l a r i z e d and a new c l a s s i f i c a t i o n s c h e m e i s p r o p o s e d . C a b a l l e r o d i s c u s g e n . n . i s d e s c r i b e d .
K E Y W O R D S : A m p h i s t o m i d a , s c o p e a n d p h y l e t i c r e l a t i o n s h i p , p r o p o s e d s y s t e m a t i c s , C a b a l l e r o d i s c u s g e n . n .
T h e t a x o n A m p h i s t o m i d a c o m p r i s e s a n a t u r a l g r o u p o f d i g e n e t i c t r e m a t o d e s and h a s the r a n k o f o r d e r i n the m o d e r n c l a s s i f i c a t i o n o f h i g h e r t a x a o f t r e m a t o d e s . M o r p h o l o g i c a l l y , t h e i r g e n e r a l i z e d , i n - g r o u p f e a t u r e i s the p o s t e r o - t e r m i n a l l y s p a c e d v e n t r a l s u c k e r . B i o l o g i c a l l y t h e y a r e one o f the few g r o u p s o f f l u k e s w h o s e r e p r e s e n t a t i v e s a r e p a r a s i t i c i n a l l h i g h e r t a x a o f v e r t e b r a t e h o s t s .
T h e s c o p e of a m p h i s t o m e s has c o n s i d e r a b l y v a r i e d s i n c e the 19the c e n t u r y , w h e n the n a m e A m p h i s t o m a was e s t a b l i s h e d by R U D O L P H I ( 1 8 0 9 ) . I t r e f e r r e d t o the e r r o n e o u s o b s e r v a t i o n of t h e y h a v i n g a m o u t h - o p e n i n g at b o t h ends o f the b o d y . R U D O L P H I ' s c a t e g o r y , h o w e v e r , e m b r a c e d a l s o t hose f l u k e s w h i c h , i n the p r e s e n t i n t e r p r e t a t i o n , b e l o n g t o a n o t h e r n a t u r a l t a x o n , S t r i g e i d a . T h e g e n e r i c n a m e A m p h i s t o m u m was se t up by N I T Z S C H (1819) , a n d o f R U D O L P H I ' s s p e c i e s t h o s e w e r e a l l o c a t e d to t h i s genus w h i c h w e r e c h a r a c t e r i z e d b y t h e presence o f an o r a l o p e n i n g a t the a n t e r i o r b o d y and by v e n t r a l s u c k e r p o s t e r i o - t e r m i n a l l y .
B y t he t u r n o f the c e n t u r y i t b e c a m e e v i d e n t t h a t t he s p e c i e s a s s i g n e d t o t h i s g e n u s , A m p h i s t o m u m , a r e a h e t e r o g e n e o u s a s s e m b l a g e o f f l u k e s . I n h i s e n d e a v o u r t o e s t a b l i s h t h e h o m o geneous s t r u c t u r e o f t h i s t a x o n , t he genus A m p h i s t o m u m w a s d i v i d e d i n t o v a r i o u s g e n e r a ( P a r a m p h i s t o m u m , C l a d o r c h i s e tc . ) by F I S C H O E D E R ( 1 9 0 1 , 1 9 0 3 ) , and they w e r e t r a n s f e r -ed t o t he f a m i l y P a r a m p h i s t o m i d a e : a c a t e g o r y c r e a t e d by the s a m e a u t h o r . S u b s e q u e n t a u t h o r s have a c c e p t e d F I S C H O E D E R ' s n o m e n c l a t u r e and t he s u p r a f a m i l i a r c a t e g o r i e s , i m p l y i n g t h a t the w h o l e g r o u p of a m p h i s t o m e s w e r e c o n s t i t u t e d f r o m t h i s n a m e (e. g . P a r a m p h i s -t o m a t o i d e a S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910 , P a r a m p h i s t o m a t a S z i d a t , 1936 ; P a r a m p h i s t o m i f o r m e s T r a v a s s o s , F r e i t a s et K o h n , 1963; B r o o k s et a l . 1985) .
R e c e n t l y O D E N I N G (1974) , w i t h the m e a n w h i l e i n t e n t i o n o f d e s i g n a t i n g the n a t u r a l h i g h e r t a x a of t r e m a t o d e s , p r o p o s e d the usage of the n a m e A m p h i s t o m i d a (Lühe . 1909) f o r the o r d e r , e m -
b r a c i n g a m p h i s t o m e s o f a l l k i n d s . O D E N I N G (1963, 1974) p o i n t e d out t h a t i t w o u l d be r e a s o n a b l e t o r e t a i n the n a m e of the s u p r a f a m i l i a r c a t e g o r y e v e n i f the r a n k o f the o r i g i n a l g r o u p w a s a l t e r e d by s u b s e q u e n t t a x o n o m i c r e a r r a n g e m e n t s . M o r e o v e r , as t he t a x o n A m p h i s t o m i d a i s 'nowadays c o n s i d e r e d a n a t u r a l t a x o n as i t was i n L Ü H E ' s t i m e and w a s : i t n o m i n a t e d by h i m , as the f i r s t s u p r a f a m i l i a r c a t e g o r y , and f i n a l l y as t h e r e i s no n o m e n c l a t u r a l r e g u l a t i o n t o a p p l y one o f the v a l i d g e n e r i c n a m e s t o n o m i n a t e h i g h e r t a x o n , the p r e s e n t w r i t e r a g r e e s w i t h O D E N I N G ' s n o t i o n o n t he p r i o r i t y o f t he t a x o n o m i c n a m e A m p h i s t o m i d a (Lühe, 1909) O d e n i n g , 1974. ( A m p h i s t o m i d a w a s f o r m e d o f L Ü H E ' s A m p h i s t o m a t a w i t h t h e a i d o f the - i d a , a d d e d t o the r o o t o f t he w o r d . )
S i n c e t he b e g i n n i n g o f t h i s c e n t u r y the s c o p e o f the a m p h i s t o m e s has been c o n s i d e r a b l y e n l a r g e d n o t o n l y by the d i s c o v e r y o f n e w e r . f o r m s but a l s o b y the a l l o c a t i o n o f g r o u p s o f f l u k e s o f d e b a t e d t a x o n o m i c p o s i t i o n t o the a m p h i s t o m e s . T h e f a m i l y M i c r o s c a p h i d i i d a e w a s as s i g n e d t o the a m p h i s t o m e s by O D H N E R (1911) ; O p i s t h o l e b e t i d a e and O p i s t h o p o r i d a e by F U R T H (1929) ; G y l i a u c h e n i d a e b y O Z A K I ( 1 9 3 7 ) ; C e p h a l o p o r i d a e by T R A V A S S O S (1934) ; M e s o -m e t r i d a e and N o t o c o t y l i d a e by S Z I D A T (1939) ; M e t a c e t a b u l i d a e by S K R J A B I N (1949) ; H e r o -n i m i d a e by C R A N D A L L (1960) ; and Z o n o c o t y l i d a e by Y A M A G U T I (1963) a n d P A D I L H A (1978).
O D H N E R (1911) was o f the o p i n i o n t h a t t h e m o n o s t q m e m i c r o s c a p h i d i i d t r e m a t o d e s h a d been a m p h i s t o m e s but t h e y l o s t t h e i r v e n t r a l s u c k e r , and t h e i r o r g a n o l o g i c a l r e s e m b l a n c e s ( p h a r y n g e a l appendages , l y m p h a t i c s y s t e m e t c . ) m a k e t h e m s i m i l a r t o a m p h i s t o m e s . G R O S C H A F T (1977) c l a r i f i e d t h a t t he p h a r y n g e a l appendages a r e g l a n d u l a r i n n a t u r e i n m i c r o s c a p h i d i i d s a n d t h u s t h e y a r e n o t h o m o l o g o u s w i t h t h o s e of a m p h i s t o m e s . S ince t h a t t i m e i t has been p o i n t e d ou t t h a t the l y m p h a t i c s y s t e m o f i s p r e s e n t n o t o n l y i n the t a x a i n q u e s t i o n bu t a l s o i n s e v e r a l o t h e r s b e i n g p h y l o g e n e t i c a l l y d i s t a n t (SEY, 19 7 7 ) .
C A B L E (1956) , s t u d y i n g the d e v e l o p m e n t o f O p i s t h o l e b e s d i o d o n t i s i n the f i n a l h o s t , c a m e t o t h e c o n c l u s i o n t h a t t he a m p h i s t o m e p l a n o f the t a x a O p i s t h o l e b e t i d a e and p r o b a b l y the G y l i a u c h e n i d a e a n d C e p h a l o p o r i d a e s h o u l d be c o n s i d e r e d s e c o n d a r y i n o n t o g e n y and i n p h y l o g e n y a l i k e .
S T U N K A R D (1930) r e - e x a m i n e d M a c C A L L U M ' s s p e c i e s P a r a m p h i s t o m u m a s p i d o n e c t e s , f o r w h i c h F U K U I (1929) s e t u p the genus O p i s t h o p o r u s and t h e f a m i l y O p i s t h o p o r i d a e r e s p e c t i v e l y , and s t a t e d t h a t i t s h o u l d be t r a n s f e r r e d to the f a m i l y o f P r o n o c e p h a l i d a e .
O D E N I N G ( 1 9 6 1 , 1974) e m p h a s i z e d t h a t t he t a x a N o t o c o t y l i d a e and M e s o m e t r i d a e a s s i g n e d by S Z I D A T (1939) t o a m p h i s t o m e s i s n o t a c c e p t a b l e due t o t h e i r m o n o s t o m e s t r u c t u r e , b o t h i n a d u l t a n d i n d e v e l o p m e n t a l s t ages ( N o t o c o t y l i d a e ) .
I n t h e t a x o n M e t a c e t a b u l i d a e i t w a s r e c e n t l y e l u c i d a t e d b y B I L Q E E S (1974) t h a t the r u d i m e n t a r y v e n t r a l s u c k e r , w h i c h was the b a s i s o f p u t t i n g t h i s t a x o n t o the a m p h i s t o m e s ( S K R J A B I N , 1 9 4 9 ) , i s i n f a c t no t a s u c k e r at a l l bu t a s e c o n d a r y e x c r e t o r y b l a d d e r .
B e s i d e t he a b o v e - m e n t i o n e d f a m i l i e s , t he s p e c i e s K h a l i l l o o s s i a a l i - i b r a h i m i H i l m y , 1949 ( C e p h a l o p o r i d a e ) , C h o a n o m y z u s t a s m a n i a e M a n t e r e t C r o w c r o f t , 19 50 ( O p i s t h o l e b e t i d a e ) ; P o d o c n e m i t r e m a p a p i l l o s u s A l h o et V i n c e n t e , 1964 ( M i c r o s c a p h i d i i d a e ) h a v e a l s o been a l l o c a t e d t o the a m p h i s t o m e s . N o w t h e s e s p e c i e s b e l o n g t o t he f a m i l i e s i n d i c a t e d i n b r a c k e t s , w h o s e t a x o n o m i c p o s i t i o n and n o n - a m p h i s t o m e n a t u r e w e r e d i s c u s s e d a b o v e .
A t the s a m e t i m e i t has b e e n c o n v i n c i n g l y d e m o n s t r a t e d ( C A B L E , 1956) t h a t the m o n o s t o m e t a x o n H e r o n i m i d a e ( s h a r e d t r a i t s w i t h a m p h i s t o m e s a r e e p i d e r m a l c e l l f o r m u l a o f m i r a c i d i a a n d p o s i t i o n o f v e n t r a l s u c k e r o f t h e c e r c a r i a e ) and Z o n o c o t y l i d a e ( P A D I L H A , 1978) ( s h a r e d f e a t u r e s w i t h a m p h i s t o m e s a r e t he e p i d e r m a l s t r u c t u r e o f m i r a c i d i a ) s h o u l d be c o n s i d e r e d as a m p h i s t o m e s .
F r o m the above p r e s e n t e d c o n t r o v e r s i a l v i e w s on the s c o p e of a m p h i s t o m e s and f r o m the m o d e r n d e m a n d t h a t t h e o u t l i n e o f g r o u p s o f f l u k e s s h o u l d be based on the t o t a l i t y o f c h a r a c t e r s , i t s e e m s t o be o b v i o u s t h a t the s c o p e of a m p h i s t o m e s c a n be f o r m u l a t e d by t h e i r h o l o -
m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s a t h a n d . I n t h i s c o n t e x t a m p h i s t o m e s a r e c h a r a c t e r i z e d by t h e f o l l o w i n g t r a i t s .
A d u l t s a r e a m p h i s t o m e t y p e o r m o n o s t o m e e v o l v i n g f r o m a m p h i s t o m e p l a n ; u s u a l l y c o n i c a l , w i t h s t r o n g l y m u s c u l a r b o d y ; h e r m a p h r o d i t i c ; w i t h s t r o n g l y d e v e l o p e d p o s t e r o - t e r m i n a l l y l o c a t e d a c e t a b u l u m . O r a l o p e n i n g s u r r o u n d e d b y w e l l - d e v e l o p e d a n d m u s c u l a r p h a r y n x , o e s o p h a g u s m a y be m u s c u l a r ( w i t h s p h i n c t e r , m u s c u l a r t h i c k e n i n g o r b u l b ) o r w i t h o u t i t . C a e c a u s u a l l y s t r a i g h t , r a r e l y u n d u l a t i n g . L y m p h a t i c s y s t e m p r e s e n t ; e x c r e t o r y s y s t e m e t e n o s t o -m e , e x c r e t o r y b l a d d e r s a c c u l a r , t w o m a i n d e s c e n d i n g t r u n k s o p e n t o b l a d d e r . P a r a s i t i c i n e a c h c l a s s o f v e r t e b r a t e s .
M e t a c e r c a r i a e u s u a l l y e n c y s t f r e e l y ; c e r c a r i a e l a r g e , a m p h i s t o m e - t y p e w i t h u n f o r k e d t a i l . B o d y e i t h e r w i t h dense p i g m e n t a t i o n ( C e r c a r i a p i g m e n t a t a ) o r w i t h l i g h t p i g m e n t a t i o n ( C e r - c a r i a i n t e r m e d i a ) o r w i t h o u t p i g m e n t a t i o n ( C e r c a r i a d i p l o c o t y l e a ) . A p a i r o f e y e s p o t s a n d a l o t o f c y s t o g e n c e l l s p r e s e n t ( excep t H e r o n i m u s ) . P r o t o n é p h r i d i a l s y s t e m w e l l - d e v e l o p e d , e x c r e t o r y b l a d d e r n o n - e p i t h e l i a l ; n e w - b o r n c e r c a r i a e p o o r l y d e v e l o p e d . R e d i a e a n d s p o r o -c y s t s r a r e l y a b s e n t ; r e d i a e w i t h o u t c o l l a r . I n t e r m e d i a t e h o s t s u s u a l l y p u l m o n a t e f r e s h w a t e r s n a i l s . M i r a c i d i u m w i t h 6 : 8 : 4 : 2 a n d 6 : 6 : 4 : 2 e p i d e r m a l c e l l f o r m u l a and w i t h o u t p i g m e n t s p o t . E g g s : l a r g e i n s i z e , e g g - s h e l l t h i n ( f r e s h w a t e r d e v e l o p e d ) o r t h i c k ( m a r i n e d e v e l o p e d ) ; v i v i p a r i t y , o v o v i v i p a r i t y , o v o p a r i t y p r e s e n t . L i f e - c y c l e d i x e n t y p e , w i t h one i n t e r m e d i a t e h o s t . S u m m a r i z i n g , the m a i n , i n - g r o u p c h a r a c t e r s t a t e s o f t h e a m p h i s t o m e s a r e the p o s t e r o -t e r m i n a l l y l o c a t e d v e n t r a l s u c k e r i n a d u l t o r c e r c a r i a l s t a g e a n d t he e p i d e r m a l c e l l f o r m u l a of m i r a c i d i a .
A n a l y s i n g the c h a r a c t e r s t a t e s o f the t r e m a t o d e s , now r e g a r d e d t o be the m o n o p h y l e t i c g r o u p o f a m p h i s t o m e s , t h r e e e q u a l l y h i g h l e v e l t a x a c a n be d i f f e r e n t i a t e d : H e r o n i m a t a S k r j a b i n e t S c h u l t z , 1937; Z o n o c o t y l a t a n . s u b o r d e r a n d P a r a m p h i s t o m a t a S z i d a t , 1936 .
H e r o n i m a t a i s a m o n o t y p i c t a x o n , i t s t a x o n o m i c ránk i s d e t e r m i n e d b y m o n o s t o m e t y p e , a n d b y i t s s p e c i a l m o r p h o l o g i c a l s t r u c t u r e o f t he a d u l t s , and b y t h e a n c i e n t t y p e o f r e p r o d u c t i o n . T h e t a x o n Z o n o c o t y l a t a i s a r e d u c e d o n e , i n c l u d i n g one g e n u s a n d i t s s p e c i e s . I t has m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s o f i t s o w n ( r e p r o d u c t i v e s y s t e m , f i x a t i v e a p p a r a t u s , e t c . ) w h i c h j u s t i fy i t s t a x o n o m i c p o s i t i o n i n the s y s t e m a t i c s o f the A m p h i s t o m i d a i n t he p r e s e n t s e n s e .
T h e m o s t s u c c e s s f u l e v o l u t i o n a r y l i n e o f the a m p h i s t o m e s s e e m s t o be the t a x o n P a r a m p h i s t o m a t a w h o s e r e p r e s e n t a t i v e s c a n be f o u n d i n e a c h h i g h e r t a x a o f the v e r t e b r a t e d e f i n i t i v e h o s t s . T h i s g r o u p i n c l u d e s the t y p i c a l f o r m s o f a m p h i s t o m e s , s p e c i e s c o m p r i s i n g , t h e a m p h i s t o m e s i n a n a r r o w s e n s e (sensu s t r i c t o ) . S e v e r a l s c h e m e s have been p r o p o s e d i n t h e h i s t o r y o f the a m p h i s t o m e s y s t e m a t i c s , a n d t he a m p h i s t o m e s r e p r e s e n t e d e i t h e r b y f a m i l i a l r a n k ( F I S C H O E D E R , 1903 ; S T U N K A R D , 1925 ; F U H R M A N N , 1938 ; N'A S M A R K , 1 9 3 7 ) , s u p e r -f a m i l i a l r a n k ( S T I L E S a n d G O L D B E R G E R , 1910; M A P L E S T O N E , 1923 ; T R A V A S S O S , 1934 ; S O U T H W E L L and K I R S H N E R , 1937; B A E R and J O Y E U X , 1 9 6 1 ; Y A M A G U T I , 1 9 7 1 ) , s u b o r d i n a l r a n k ( S Z I D A T , 1936 ; L A R U E , 1957; S K R J A B I N , 1949) o r o r d i n a l r a n k ( T R A V A S S O S et a l . 1969 ; O D E N I N G , 1974 ; B R O O K S e t a l . 1985) .
I n t h e t a x o n o m i c s t r u c t u r e o f the a b o v e - m e n t i o n e d s c h e m e s , t h e i n v o l v e m e n t o f m o n o s t o m e g r o u p s e m e r g e s s e v e r a l t i m e s e v e n i n t h a t o f the l a t e s t one ( B R O O K S et a l . 1985 ) . A s i t w a s p r e v i o u s l y i n d i c a t e d , i t i s a d v i s a b l e t o e x c l u d e m o n o s t o m e s i n q u e s t i o n f r o m the s c o p e o f a m p h i s t o m e s w h i c h p r e s e r v e t he m o n o p h y l y o f the g r o u p u n t i l t h e s t r u c t u r e o f t h e i r l a r v a l s t age does not s u p p o r t t h e i r a c t u a l t a x o n o m i c p o s i t i o n . H e n c e , t h e o r d e r - l e v e l d i a g n o s i s o f A m p h i s t o m i d a a g r e e s w e l l w i t h O D E N I N G ' s (1974) d e s c r i p t i o n , s u p p l e m e n t e d w i t h t he n e w e r i n f o r m a t i o n r e f e r r i n g t o t h e t a x a now a t t a c h e d t o A m p h i s t o m i d a . T h e n e w s y s t e m a t i c s t r u c t u r e p r o p o s e d by t he p r e s e n t w r i t e r (see l a t e r ) c a n be b e s t c o m p a r e d w i t h S K R J A B I N ' s (1949) a n d Y A M A G U T I ' s (1971) s c h e m e s w h i c h a r e the m o s t c o m p r e h e n s i v e ones and t he l a t t e r i s a r e l a t i v e l y r e c e n t c l a s s i f i c a t i o n . B o t h o f t h e s e s y s t e m a t i c s , h o w e v e r , w e r e b a s e d o n m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f t h e a d u l t s a n d l i t t l e a t t e n t i o n w a s p a i d t o the w e i g h t e d c h a r a c t e r s o f t he o n t o g e n e t i c c y c l e , b e a r i n g p h y l o g e n e t i c i n f o r m a t i o n .
T h e c o n c e p t o f p h y l o g e n e t i c s y s t e m a t i c s , f o r m u l a t e d b y H E N N I G (1966) r e n d e r s c l a s s i f i c a t i o n
o f o r g a n i s m s p o s s i b l e on the b a s i s o f t h e i r o b s e r v a b l e t r a i t s . A t the p r e s e n t s t a t e o f a m p h i s t o m e i n v e s t i g a t i o n s , the h o l o m o r p h o l o g i c a l ( m a c r o - a n d h i s t o m o r p h o l o g i c a l a n d s e m a -p h o r o n t t r a i t s ) , e c o l o g i c a l ( i n t e r m e d i a t e and d e f i n i t i v e h o s t s ) and d i s t r i b u t i o n a l da t a o f f e r u s a b l e c h a r a c t e r s i n the a n a l y s i s o f p h y l e t i c r e l a t i o n s h i p s . W h a t e v e r k i n d o f c h a r a c t e r s a r e t a k e n i n t o a c c o u n t , the m o s t v a l u a b l e ones s e e m t o be t h o s e w h i c h 1) show an a l t e r i n g s e r i e s o f c h a r a c t e r s t a t e s w i t h i n the t a x o n , 2) s h o w a l t e r a t i o n s o f c h a r a c t e r s t a t e s r e l a t e d w i t h one a n o t h e r , 3) a r e n o t a d a p t i v e i n n a t u r e . I n t h i s c o n t e x t and at the l e v e l o f the p r e s e n t t a x o n o m i c a n a l y s i s ( s u b f a m i l i a l l e v e l ) , t he g r e a t e s t c o n f i d e n c e w a s a t t r i b u t e d to the s t r u c t u r e o f the r e p r o d u c t i v e s y s t e m , the e x c r e t o r y s y s t e m , t he t y p e o f c e r c a r i a e , the s t r u c t u r e of the p h a r y n x a n d ^ h e h a b i t a t o f the a d u l t s .
T h e r e p r o d u c t i v e s y s t e m i s r e g a r d e d t o be one o f the m o s t c o n s e r v a t i v e ones b e c a u s e the p r o g r a m m e o f p r o p a g a t i o n ( w h i c h i s , a m o n g o t h e r s , t he p r e r e q u i s i t e o f the e x i s t a n c e o f a g i v e n s p e c i e s ) r e q u i r e s a d e f i n i t i v e s t r u c t u r e o f i t s o w n . T h u s , i t i s s u b j e c t t o v a r i a b i l i t y t o a l e s s e r e x t e n t t h a n t h a t o f the s o m a t i c ones a n d r e f l e c t s p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p m o r e r e l i a b l y t h a n the o t h e r s do .
T h e e x c r e t o r y s y s t e m i s a l s o c h a r a c t e r i z e d by i t s o w n c o n s e r v a t i v e n a t u r e . A t s u b f a m i l i a l l e v e l t he p o s i t i o n o f i t s p o r e i n r e l a t i o n t o t h a t o f L a u r e r ' s c a n a l and the p o s i t i o n o f the e x c r e t o r y b l a d d e r w e r e t a k e n i n t o a c c o u n t .
I n the e a r l y s t a g e o f the s t u d y , the c e r c a r i a e w e r e d i f f e r e n t i a t e d on the b a s i s o f t h e i r p i g m e n t a t i o n ( C e r c a r i a p i g m e n t a t a P a g e n s t e c h e r , 1857; C e r c a r i a p i g m e n t a t a S o n s i n o , 1892) . L a t e r , t he p r e s e n c e o r absence o f t he p h a r y n g e a l appendages w e r e u s e d . R e c e n t l y , J A I N (1972) p o i n t e d ou t t h e d i a g n o s t i c v a l u e o f the e x i s t e n c e o f the c r o s s - c o n n e c t i o n b e t w e e n the m a i n d e s c e n d i n g e x c r e t o r y t r u n k s . I n 1930 W I L L E Y d e s c r i b e d C e r c a r i a p o c o n e n s i s , c h a r a c t e r i z e d by t he b r a n c h i n g o f the m a i n e x c r e t o r y d u c t s . T h e w r i t e r r e g a r d s i t t o be a n e w t y p e , a n d he n a m e d i t " C e r c a r i a i n t e r m e d i a " , due t o the i n t e r m e d i a t e p o s i t i o n o f the s t r u c t u r e o f t he m a i n e x c r e t o r y d u c t s . A c c o r d i n g l y , t h r e e t y p e s o f c e r c a r i a e c a n be d i s t i n g u i s h e d i n P a r a m p h i s t o m a t a v i z . I . C e r c a r i a d i p l o c o t y l e a , I I . C e r c a r i a i n t e r m e d i a . I I I . C e r c a r i a p i g m e n t a t a . T h e r e i s w e l l - d e f i n e d c o r r e l a t i o n b e t w e e n the s t r u c t u r e o f the c e r c a r i a e and the s t r u c t u r e o f t he a d u l t s ' r e p r o d u c t i v e o r g a n s .
T h e s t r u c t u r e o f t he p h a r y n x i s o f v a r i a b l e a p p e a r a n c e . T h e p h a r y n x c o n s i s t s o f the p h a r y n g e a l body i t s e l f a n d the appendages a t t a c h e d to i t w h e n t h e y a r e p r e s e n t . T h e r e a r e w e l l r e c o g n i z a b l e c o n c o r d a n c e s a m o n g the d e v e l o p m e n t o f t he p h a r y n g e a l b o d y , the appendages a n d the h a b i t a t o f the f l u k e s ( c o n s i s t e n c y o f the gu t c o n t e n t ) . A c c o r d i n g l y , the s t r u c t u r e o f t h e p h a r y n x c a n a p p e a r t o be an a d a p t i v e c h a r a c t e r s t a t e i n n a t u r e and i t has l o w e r t a x o n o m i c v a l u e i n t he p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s , w h e r e a s i t i s a v e r y v a l u a b l e c h a r a c t e r f o r t r a d i t i o n a l t a x o n o m i c p u r p o s e s .
A m p h i s t o m e s a r e i n h a b i t a n t s of the a l i m e n t a r y t r a c t o r the o r g a n s c o n n e c t e d w i t h i t ( l i v e r , l u n g ) . T h e i r o c c u r r e n c e i n the i n t e s t i n e s o r e v e n l o w e r p a r t s o f the d i g e s t i v e t ube i s c h a r a c t e r i s t i c f o r t he a m p h i s t o m e s o f l o w e r v e r t e b r a t e s ( w i t h a f e w e x c e p t a t i o n s ) a n d i t i s one o f the p l e s i o m o r p h i c e c o l o g i c a l t r a i t s .
T h e a i m o f t he a n a l y s i s o f c h a r a c t e r s t a t e s , l i s t e d a b o v e , i s t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n the c h a r a c t e r s o f g e n e r a l s i g n i f i c a n c e ( p l e s i o m o r p h i c ) a n d t h o s e o f s p e c i a l s i g n i f i c a n c e (apo-m o r p h i c ) w h i c h i s t he f i r s t s t ep t o e s t a b l i s h a p h y l e t i c r e l a t i o n s h i p . C o m b i n i n g a l l t r a i t s at h a n d i n s u c h a m a n n e r , the c l a d o g r a m s and c l a s s i f i c a t i o n s c h e m e s , b a s e d on t h e s e w e i g h t e d c h a r a c t e r s , w i l l p r o v e t o be the b e s t r e p r e s e n t a t i v e s o f the p h y l e t i c r e l a t i o n s h i p s .
T w o c h a r a c t e r s t a t e s o f f e r p o s s i b i l i t y f o r d i c h o t o m y w i t h i n the s u b o r d e r P a r a m p h i s t o m a t a . O n e o f t h e m i s t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f the c i r r u s p o u c h and the o t h e r i s the p o s i t i o n of t h e e x c r e t o r y p o r e a n d the o p e n i n g o f L a u r e r ' s c a n a l . T h e p r e s e n t w r i t e r p r e f e r s the f o r m e r t r a i t b e c a u s e t h i s f e a t u r e i s r a t h e r i n c o n c o r d a n c e w i t h the t y p e o f c e r c a r i a e , h a b i t a t o f the f l u k e s a n d , f u r t h e r m o r e , i t p r o d u c e s a m o r e s y m m e t r i c a l d i c h o t o m y . T h i s t r a i t d e s -
i g n a t e s the s u p e r f a m i l y C l a d o r c h o i d e a S k r j a b i n , 1949 , the a n c i e n t b r a n c h o f the s u b o r d e r a n d the P a r a m p h i s t o m o i d e a S t i l e s et G o l d b e r g e r , 1910 , the d e r i v e d s i s t e r g r o u p o f P a r a m p h i s t o m a t a ( F i g . 1) .
C l a d o r c h o i d e a P a r a m p h i s t o m o i d e a
0)
F i g . 1 . P h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s a m o n g f a m i l i e s o f a m p h i s t o m e s
A n a l y s i n g the m o r p h o l o g i c a l s i m i l a r i t i e s o f s p e c i e s o f the t a x o n C l a d o r c h o i d e a , f i v e m o n o -p h y l e t i c g r o u p s w i t h e q u a l t a x o n o m i c l e v e l ( f a m i l y ) have been s e p a r a t e d : C l a d o r c h i i d a e S k r j a b i n , 1949; D i p l o d i s c i d a e S k r j a b i n , 1949 ; G a s t r o d i s c i d a e S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910; B a l a n o r -c h i i d a e O z a k i , 19 37 and B r u m p t i i d a e S k r j a b i n , 1949. T h e m o n o p h y l y o f C l a d o r c h i i d a e i s j u s t i f i e d by the s i m p l e s t r u c t u r e o f t he c i r r u s pouch and by the p r e s e n c e o f the p r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s . D i p l o d i s c i d a e i s c h a r a c t e r i z e d by a s i n g l e t e s t i s . G a s t r o d i s c i d a e has a c i r r u s p o u c h w i t h u n t y p i c a l s t r u c t u r e ( m u s c u l a t u r e o f c i r r u s p o u c h p o o r l y d e v e l o p e d and p a r s p r o s -t a t i c a and p a r s m u s c ' u l o s a a r e e n c l o s e d ) and p h a r y n g e a l b u l b a n d t h e s e c o n d a r y p h a r y n g e a l s a c s a r e a t t a c h e d to t h e p h a r y n x . T h e i d e n t i t y of B a l a n o r c h i i d a e i s d e t e r m i n e d by the u n i q u e f e a t u r e of i t s o v a r y b e i n g p r e t e s t i c u l a r . B r u m p t i i d a e i s c h a r a c t e r i z e d by h a v i n g h e r m a p h r o d i t i c p o u c h and p h a r y n g e a l b u l b a n d s e c o n d a r y p h a r y n g e a l s a c s . P h y l e t i c r e l a t i o n s h i p o f the f a m i l i e s i s d e p i c t e d by the c l a d o g r a m ( F i g . 1) and the f o l l o w i n g k e y i s g i v e n f o r d i s t i n c t i o n o f the f a m i l i e s .
1. T w o t e s t e s p r e s e n t , 2 - One t e s t i s p r e s e n t D i p l o d i s c i d a e
2 . O v a r y p o s t - t e s t i c u l a r 3 - O v a r y p r e t e s t i c u l a r B a l a n o r c h i i d a e
3. C i r r u s p o u c h p r e s e n t 4 - H e r m a p h r o d i t i c p o u c h p r e s e n t B r u m p t i i d a e
4 . P r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s p r e s e n t C l a d o r c h i i d a e P h a r y n g e a l b u l b and s e c o n d a r y p h a r y n g e a l s acs p r e s e n t G a s t r o d i s c i d a e
O f t he f a m i l i e s d e s i g n a t e d a b o v e , t h e f a m i l y C l a d o r c h i i d a e i n c l u d e s s e v e r a l s u b f a m i l i e s , t he r e s t o f t h e m have no s u b f a m i l i a r d i f f e r e n t i a t i o n ,
E x a m i n a t i o n o f the scope o f the d e f i n i t i v e h o s t s o f the a m p h i s t o m e s h a v i n g p l e s i o m o r p h i c c h a r a c t e r s s h o w s t h a t t h e y s u c c e s s f u l l y c o l o n i z e d e a c h c l a s s g r a d e o f v e r t e b r a t e s . I f w e v i s u a l i z e t h e p r o c e s s o f a m p h i s t o m e p a r a s i t i s m as i t i s a c c e p t e d i n g e n e r a l , v i z . p a r a s i t e e v o l u t i o n has b e e n a c c o m p l i s h e d p a r a l l e l w i t h t h e d e v e l o p m e n t o f t h e i r d e f i n i t i v e h o s t s , i t m e a n s i n t he t i m e p e r s p e c t i v e t h a t the s e q u e n c e o f t he v e r t e b r a t e h o s t s r e p r e s e n t e d n e w e r and n e w e r a r e a s f o r c o l o n i z a t i o n . T h i s p r o c e s s i n c l u d e d s e r i e s o f a d a p t a t i o n , t h e r e a f t e r a d a p t i v e r a d i a t i o n w i t h d i v e r s i f i c a t i o n a n d s p e c i a l i z a t i o n o f p a r a s i t e s t o t h e i r c o l o n i z e d h o s t s . H e n c e , e a c h v e r t e b r a t e g r a d e has i t s o w n s p e c i a l g r o u p o f a m p h i s t o m e s and i t c a n be s a i d t h a t t h e h o s t o r h o s ^ a g r o u p s a r e so c h a r a c t e r i s t i c o f p a r a s i t e s as p a r a s i t e s a r e o f t h e i r h o s t s . N e v e r t h e l e s s , t h e r e i s no d i r e c t c o n n e c t i o n b e t w e e n the t a x o n o m i c l e v e l o f t h e a m p h i s t o m e s a n d t h e i r h o s t s . T h e t e m p o o f t he h i g h e r l e v e l d i f f e r e n t i a t i o n o f a m p h i s t o m e s s e e m s t o be s l o w e r t h a n t h a t o f t h e i r d e f i n i t i v e h o s t s . N a m e l y , t h e a m p h i s t o m e s o f the l o w e r v e r t e b r a t e s a n d t h o s e o f s o m e o f t h e m a m m a l s , have f u n d a m e n t a l l y the s a m e g e n e r a l p l a n o f s t r u c t u r e , i n d i c a t i n g t h a t the a m p h i s t o m e s have t h e i r o w n p h y l o g e n y . H e n c e , the g r o u p s o f h o s t s a n d t h e i r s e q u e n c e r e v e a l r a t h e r the e v o l u t i o n a r y t r e n d s o f the a m p h i s t o m e s t h a n t h o s e o f t h e i r d e v e l o p m e n t a l l e v e l .
B e a r i n g the p h y l o g e n e t i c v a l u e o f t he s t r u c t u r e o f the r e p r o d u c t i v e o r g a n s y s t e m i n m i n d , t he p r o p o s e d s y s t e m a t i c s o f t h e f a m i l y C l a d o r c h i i d a e n e c e s s i t a t e s the d e s i g n a t i o n o f s o m e n e w s u b f a m i l i e s ( T r a v a s s o s i n i i n a e - m o n o t y p i c , c h a r a c t e r i z e d by the e x t r a c a e c a l p o s i t i o n o f u -t e r u s ; C o l o c l a d o r c h i i n a e - m o n o t y p i c , c h a r a c t e r i z e d b y the p o s i t i o n o f t e s t e s and the c o m p a c t v i t e l l a r i a ; M e g a l o d i s c i n a e - w i t h t w o g e n e r a ( M e g a l o d i s c u s , O p i s t h o d i s c u s ) , c h a r a c t e r i z e d b y t w o t e s t e s and by a c c e s s o r y s u c k e r o r m u s c u l a r p l u g i n the a c e t a b u l u m ; C a b a l l e r o -d i s c i n a e - w i t h t w o g e n e r a ( C a b a l l e r o d i s c u s g e n . n . * f o r s p e c i e s S c h i z a m p h i s t o m o i d e s r e s u - p i n a t u s a n d S. t a b a s c e n s i s , c h a r a c t e r i z e d b y m o r e o r l e s s h o r i z o n t a l t e s t e s , a n d E l s e y a - t r e m a ) ; C h i o r c h i i n a e - w i t h t h r e e g e n e r a ( C h i o r c h i s , C h i o s t i c h o r c h i s , P a r a i b a t r e m a ) , c h a r a c t e r i z e d by t he t a n d e m p o s i t i o n o f t e s t e s . A t t he s a m e t i m e , s e v e r a l p r e v i o u s l y d e s c r i b e d s u b f a m i l i e s d i s a p p e a r e d and the s y s t e m a t i c s o f a l l the s u b f a m i l i e s , n o w r e g a r d e d t o be v a l i d , s h o u l d be r e a r r a n g e d w i t h a f e w e x c r e p t i o n s . S p l i t t i n g o f the f a m i l y C l a d o r c h i i d a e i n s e v e r a l s u b f a m i l i e s i s i n c o n n e c t i o n w i t h the a n c e s t r y o f t h i s t a x o n a n d t h u s t h e r e i s no s o l i d m o r p h o l o g i c a l g r o u n d t o e l e v a t e the s u b f a m i l i e s s e r i e s t o f a m i l y l e v e l . I n the a n a l y s i s o f t h e p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s a m o n g the s u b f a m i l i e s , t he p o s i t i o n o f t he t e s t e s w a s c o n s i d e r e d as t he m a i n g u i d i n g p r i n c i p l e s i n e s t a b l i s h i n g t he t r a n s f o r m a t i o n s e r i e s : a n t e r i o r t a n d e m » h o r i z o n t a l » p o s t e r i o r t a n d e m . A c c o r d i n g l y , t he C l a d o r c h i i d a e w e r e d i v i d e d i n t o 20 s u b f a m i l i e s . T h e i r p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p i s d e p i c t e d b y the c l a d o g r a m ( F i g . 2) and a k e y t o t he s u b f a m i l i e s i s g i v e n b e l o w .
1 . O n e o r b o t h t e s t e s c a e c a l o r e x t r a c a e c a l , v i t e l l a r i a f o l l i c u l a r o r c o m p a c t 2 - T e s t e s and u t e r u s i n t e r c a e c a l , v i t e l l a r i a f o l l i c u l a r 4 - T e s t e s i n t e r c a e c a l , u t e r u s m a i n l y e x t r a c a e c a l , v i t e l l a r i a f o l l i c u l a r
T r a v a s s o s i n i i n a e 2 . T e s t e s c a e c a l , h o r i z o n t a l , 3
- A n t e r i o r t e s t i s e i t h e r c a e c a l o r e x t r a c a e c a l S a n d o n i i n a e - T e s t e s e x t r a c a e c a l , u t e r u s p a r t l y e x t r a c a e c a l O s t e o c h i l o t r e m a t i n a e
3. O v a r y i n t e r t e s t i c u l a r , v i t e l l a r i a c o m p a c t C o l o c l a d o r c h i i n a e - O v a r y p o s t - t e s t i c u l a r , v i t e l l a r i a f o l l i c u l a r , t e s t e s c a e c a l
P s e u d o c l a d o r c h i i n a e 4. A c e t a b u l u m s i m p l e 5
- A c e t a b u l u m w i t h a c c e s s o r y s u c k e r o r w i t h p r o m i n e n c e M e g a l o d i s c i n a e
m D e s c r i p t i o n o f C a b a l l e r o d i s c u s g e n . n .
D I A G N O S I S . C a b a l l e r o d i s c i n a e . B o d y e l o n g a t e o v a l . P h a r y n x t e r m i n a l w i t h e x t r a m u r a l app e n d a g e s , o e s o p h a g u s s h o r t , c a e c a c o n v o l u t e d , s i n u o u s . T e s t e s t a n d e m o r s l i g h t l y d i a g o n a l , i n m i d d l e p a r t o f b o d y , l o b a t e o f i r r e g u l a t i n o u t l i n e . O v a r y s u b m e d i a n s p h e r i c a l , i n f r o n t o f a c e t a b u l u m . U t e r i n e c o i l s p o s t - t e s t i c u l a r . V i t e l l i n e f o l l i c u l e s a l o n g p o s t e r i o r p a r t o f c a e c a . A c e t a b u l u m v e n t r o t e r m i n a l . I n t e s t i n a l p a r a s i t e s o f f r e s h w a t e r t u r t l e s .
T y p e s p e c i e s : C a b a l l e r o d i s c u s t a b a s c e n s i s ( C a b a l l e r o et S o k o l o f f , 19 34) n . c o m b .
• S a n d o n i i n a e
- M i c r o r c h i i n a e
• D a a a y t r e m a t i n a e
• T r a v a s s o s i i n a e
• C o l o c l a d o r c h i i n a e
- P s e u d o c l a d o r c h i i n a e
- O s t e o c h i l o t r e m a t i n a e
C a b a l l e r o i i n a e
• H e l o s t o m a t i n a e
• P i s c i a m p h i s t o m i n a e
O r i e n t o d i s c i n a e
• M e g a l o d i s c i n a e
• S c h i z a m p h i s t o m i n a e
• N e m a t o p h i l i i n a e
• C a b a l l e r o d i s c i n a e
S o l e n o r c h i i n a e
C h i o r c h i i n a e
P f e n d e r i i n a e
• S t i c h o r c h i i n a e
• C l a d o r c h i i n a e
F i g . 2 . P h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s a m o n g s u b f a m i l i e s o f C l a d o r c h o i d a e
5. G e n i t a l p o r e b i f u r c a l , s l i g h t l y p r e b i f u r c a l o r p o s t b i f u r c a l 6 - G e n i t a l p o r e n e a r t o p h a r y n x H e l o s t o m a t i n a e
6. T e s t e s p r e - e q u a t o r i a l * 7 - T e s t e s i n m i d d l e zone 10
7. T e s t e s h o r i z o n t a l '. 8 - T e s t e s t a n d e m M i c r o r c h i i n a e
8. T e s t e s r o u n d i n o u t l i n e 9 - T e s t e s b r a n c h e d C l a d o r c h i i n a e
9 . V i t e l l i n e f o l l i c u l e s p o s t - t e s t i c u l a r C a b a l l e r o i i n a e V i t e l l i n e f o l l i c u l e s a l o n g body s i d e s P i s c i a m p h i s t o m i n a e
10. T e s t e s t a n d e m o r d i a g o n a l 11 - T e s t e s h o r i z o n t a l .14
1 1 . E x c r e t o r y b l a d d e r p o s t - t e s t i c u l a r 12 - E x c r e t o r y b ladder - i n t e r t e s t i c u l a r S o l e n o r c h i i n a e
12. T e s t e s s p h e r i c a l o r l o b a t e 13 - T e s t e s b r a n c h e d S t i c h o r c h i i n a e
13. T e s t e s d e e p l y l o b e d , v i t e l l i n e f o l l i c u l e s l a t e r a l , p a r a s i t i c i n r e p t i l e s , N e m a t o p h i l i i n a e
- T e s t e s s l i g h t l y l o b e d , v i t e l l i n e f o l l i c u l e s l a t e r a l , p a r a s i t i c i n f i s h e s O r i e n t o d i s c i n a e
- T e s t e s s p h e r i c a l o r s l i g h t l y l o b e d , v i t e l l i n e f o l l i c u l e s l a t e r a l , p a r a s i t i c i n m a m m a l s C h i o r c h i i n a e
- T e s t e s s p h e r i c a l o r s l i g h t l y l o b e d , v i t e l l i n e f o l l i c u l e s l a t e r a l o r p o s t - t e s t i c u l a r , p a r a s i t i c i n r e p t i l e s S c h i z a m p h i s t o m i n a e
- T e s t e s e n t i r e o r s l i g h t l y l o b e d , v i t e l l i n e f o l l i c u l e s c o n f i n e d p o s t - t e s t i c u l a r zone D a d a y t r e m a t i n a e
14. V i t e l l i n e f o l l i c u l e s l a t e r a l P f e n d e r i i n a e - V i t e l l i n e f o l l i c u l e s p o s t - t e s t i c u l a r C a b a l l e r o d i s c i n a e
T h e o t h e r d e v e l o p m e n t a l l i n e o f the P a r a m p h i s t o m a t a , d e t e r m i n e d by the a p o m o r p h i c f e a t u r e ( absence o f c i r r u s pouch ) i s the m o n o p h y l e t i c t a x o n P a r a m p h i s t o m o i d e a ( F i g . 1) . E x a m i n a t i o n s a i m i n g at the r e c o g n i t i o n o f t h e e q u a l t a x o n o m i c s u b g r o u p s ( f a m i l i e s ) w i t h i n the t a x o n c l e a r l y s h o w e d the n e c e s s i t y o f d e s i g n a t i o n o f a new f a m i l y ( Z y g o c o t y l i d a e f a m . n . ) , b e s i d e u p h e l d i n g the v a l i d i t y o f the f a m i l i e s s e t up p r e v i o u s l y ( G a s t r o t h y l a c i d a e , P a r a m p h i s t o m i d a e ) . I n t he r e p r e s e n t a t i v e s o f the t a x o n , the m o s a i c n a t u r e o f the p l e s i o m o r p h i c c h a r a c t e r s ( p r e s e n c e o f p h a r y n g e a l appendages , p o s i t i o n o f e x c r e t o r y p o r e , h a b i t a t , i n p a r t ) and a p o m o r p h i c c h a r a c t e r s (absence o f c i r r u s p o u c h , h a b i t a t , i n p a r t ) can be o b s e r v e d . I t c o m p r i s e s f i v e e q u a l r a n k s o f t a x a ( s u b f a m i l i e s ) w h o s e m o n o p h y l y i s d e t e r m i n e d b y t he p o s i t i o n o f t e s t e s a n d the s t r u c t u r e o f the p h a r y n g e a l a p p e n d a g e s . P h y l e t i c r e l a t i o n s h i p s a r e i n d i c a t e d by t he c l a d o g r a m ( F i g . 3) and the f o l l o w i n g k e y i s g i v e n f o r d i f f e r e n t i a t i o n o f the f a m i l i e s and the s u b f a m i l i e s o f the t a x o n Z y g o c o t y l i d a e .
1 . P r i m a r y p h a r y n g e a l s acs p r e s e n t , no c r o s s i n g o f e x c r e t o r y a n d L a u r e r ' s c a n a l . Z y g o c o t y l i d a e
2 . P r i m a r y p h a r y n g e a l sacs a b s e n t , v e n t r a l p o u c h p r e s e n t , no c r o s s i n g o f e x c r e t o r y d u c t and L a u r e r ' s c a n a l G a s t r o t h y l a c i d a e
3. P r i m a r y p h a r y n g e a l s acs a n d v e n t r a l p o u c h absen t , e x c r e t o r y d u c t and L a u r e r ' s c a n a l e i t h e r c r o s s o r do not c r o s s e a c h o t h e r P a r a m p h i s t o m i d a e
K e y t o s u b f a m i l i e s o f Z y g o c o t y l i d a e
1 . P h a r y n x w i t h p r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s 2 - P h a r y n x w i t h p h a r y n g e a l b u l b and s e c o n d a r y p h a r y n g e a l s a c s 4
2 . P h a r y n x w i t h oe sophagus h a v i n g r e g u l a r s t r u c t u r e 3 - P h a r y n x w i t h m u s c u l a r o e s o p h a g u s O l v e r i i n a e
3. P h a r y n x w i t h p a i r e d p r i m a r y p h a r y n g e a l s acs Z y g o c o t y l i n a e - P h a r y n x w i t h u n p a i r e d p r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s S t e p h a n o p h a r y n g i n a e
4 . T e s t e s h o r i z o n t a l P s e u d o d i s c i n a e - T e s t e s t a n d e m W a t s o n i i n a e
T h e t a x o n i n c l u d i n g g a s t r o t h y l a c i d f l u k e s has been r e g a r d e d t o be o f f a m i l y r a n k due t o the o c c u r r e n c e o f the s p e c i a l e v o l u t i o n a r y n o v e l t i e s ( v e n t r a l p o u c h and p h a r y n x w i t h o u t a p p e n d ages and h a b i t a t ) . T h e i r a n c i e n t c h a r a c t e r s t a t e i s the p o s i t i o n o f t he e x c r e t o r y p o r e . T h e l a t t e r t r a i t p r o v i d e s c o n n e c t i o n t o w a r d s the Z y g o c o t y l i d a e a n d t h e f o r m e r ones b r i d g e i t w i t h P a r a m p h i s t o m i d a e .
T h e t a x o n P a r a m p h i s t o m i d a e i s the y o u n g e s t g r o u p o f a m p h i s t o m e s f r o m the p h y l o g e n e t i c p o i n t o f v i e w . I t d i v i d e s i n t o t w o e q u a l r a n k s o f t a x a ( s u b f a m i l i e s : O r t h o c o e l i i n a e a n d P a r a m -p h i s t o m i n a e ) , the f o r m e r w i t h a p l e s i o m o r p h i c f e a t u r e ( p o s i t i o n o f e x c r e t o r y p o r e ) and w i t h s e v e r a l o t h e r a p o m o r p h i c c h a r a c t e r s t a t e s . P a r a m p h i s t o m i n a e c o m p r i s e s the m o s t a p o m o r p h i c g r o u p o f a m p h i s t o m e s . B e s i d e t h e s e r i e s o f a p o m o r p h i c c h a r a c t e r s , p l e s i o m o r p h t r a i t s c a n be f o u n d i n the c i r c u l a r m u s c u l a t u r e ( s p h i n c t e r ) o f the p h a r y n x .
Z y g o c o t y l i d a e P a r a m p h i s t o m i d a e
r i i 1
F i g . 3. P h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s a m o n g f a m i l i e s a n d s u b f a m i l i e s o f P a r a m p h i s t o m o i d e a
- T o s u m u p , a p r o p o s e d c l a s s i f i c a t i o n s c h e m e i s g i v e n b e l o w , based on the w e i g h t e d c h a r a c t e r s t a t e s o f a m p h i s t o m e s a t h a n d .
A m p h i s t o m i d a (Lühe , 1909) O d e n i n g , 1974 H e r o n i m a t a S k r j a b i n et S c h u l z , 19 37
H e r o n i m i d a e W a r d , 1917 H e r o n i m u s M c C a l l u m , 1902
Z o n o c o t y l a t a n . s u b o r d e r Z o n o c o t y l i d a e Y a m a g ü t i , 1963
Z o n o c o t y l e T r a v a s s o s , 1948 P a r a m p h i s t o m a t a S z i d a t , 1936
C l a d o r c h o i d e a S k r j a b i n ; 1949 C l a d o r c h i i d a e S o u t h w e l l e t K i r s h n e r , 1937
S a n d o n i i n a e U k o l i , 1972 S a n d o n i a M c C l e l l a n d , 19 57 B a s i d i o d i s c u s F i s c h t h a l e t K u n t z , 1959 P r e t e s t i s A n g e l et M a n t e r , 1970 A u s t r a l o t r e m a K h a l i l , 1981
M i c r o r c h i i n a e Y a m a g u t i , 1958 M i c r o r c h i s D a d a y , 190 7
D a d a y t r e m a t i n a e Y a m a g u t i , 19 58 D a d a y t r e m a T r a v a s s o s , 1931 D a d a y i u s F u k u i , 1929 D a d a y t r e m o i d e s T h a t c h e r , 1979 P a n a m p h i s t o m u m M a n t e r e t P r i t c h a r d , 19 64 N e o c l a d o r c h i s B h a l e r a o , 1937 C l e p t o d i s c u s L i n t o n , 1910 M a c r o r c h i t r e m a P e r e z V i g u e r a s , 1940 O p h i o x e n u s S u m w a l t , 1926
T r a v a s s o s i n i i n a e s u b f a m . n . T r a v a s s o s i n i a V a z , 19 32
C o l o c l a d o r c h i i n a e s u b f a m . n . C o l o c l a d o r c h i s T h a t c h e r , 1979
P s e u d o c l a d o r c h i i n a e ( N ä s m a r k , 19 37) Y a m a g u t i , 1958 P s e u d o c l a d o r c h i s D a d a y , 1907 B r a v i c a e c u m M c C l e l l a n d , 1957 K a l i t r e m a T r a v a s s o s , 1933 N i c o l l o d i s c u s S r i v a s t a v a , 19 38
O s t e o c h i l o t r e m a t i n a e J o n e s et L e o n g , 1986 O s t e o c h i l o t r e m a J o n e s et L e o n g , 1986
C a b a l l e r o i i n a e Y a m a g u t i , 1971 C a b a l l e r o i a T h a p a r , 19 60 B a n c r o f t r e m a A n g e l , 19 66 P l a t y c l a d o r c h i s Sey, 1985
H e l o s t o m a t i n a e S k r j a b i n , 1949 H e l o s t o m a t i s ( F u k u i , 1929) T r a v a s s o s , 1934
P r o t o c l a d o r c h i s W i l l e y , 1935 A m u r o t r e m a A c h m e r o v , 1959
P i s c i a m p h i s t o m i n a e Y a m a g u t i , 1971 P i s c i a m p h i s t o m a Y a m a g u t i , 1958
O r i e n t o d i s c i n a e Y a m a g u t i , 1971 O r i e n t o d i s c u s S r i v a s t a v a , 1938
M e g a l o d i s c i n a e s u b f a m . n . M e g a l o d i s c u s C h a n d l e r , 1923 O p i s t h o d i s c u s C o h n , 1904
S c h i z a m p h i s t o m i n a e L o o s s , 1912 S c h i z a m p h i s t o m u m L o o s s , 1912 S c h i z a m p h i s t o m o i d e s S t u n k a r d , 1925
S t u n k a r d i a B h a l e r a o , 1931 A l l a s s o s t o m a S t u n k a r d , 1916 A l l a s s o s t o m o i d e s ( S t u n k a r d , 1924) F u h r m a n n , 1928 P s e u d o c l e p t o d i s c u s C a b a l l e r o , 1961 P s e u d o a l l a s s o s t o m o i d e s Y a m a g u t i , 1971 Q u a s i c h i o r c h i s S k r j a b i n , 1 9 4 9 ' L o b a t o d i s c u s R o h d e , 1984
N e m a t o p h i l i i n a e S k r j a b i n , 1949 N e m a t o p h i l a T r a v a s s o s , 1934 P s e u d a l l a s s o s t o m a Y a m a g u t i , 1958 P a r a c h i o r c h i s C a b a l l e r o , 1943
C a b a l l e r o d i s c i n a e s u b f a m . n . C a b a l l e r o d i s c u s g e n . n . E l s e y a t r e m a R o h d e , 1984
S o l e n o r c h i i n a e ( H i l m y , 1949) Y a m a g u t i , 1958 S o l e n o r c h i s H i l m y , 1949
C h i o r c h i i n a e s u b f a m . n . C h i o r c h i s F i s c h o e d e r , 1901 C h i o s t i c h o r c h i s A r t i g a s et P a c h e c o , 19 33 P a r a i b a t r e m a U e t a , D e r a r a l d i n i , C o r d e r o et A r t i g a s , 1981
P f e n d e r i i n a e F u k u i , 1929 P f e n d e r i u s S t i l e s e t G o l d b e r g e r , l i l O .
S t i c h o r c h i i n a e N ä s m a r k , 19 37 S t i c h o r c h i s ( F i s c h o e d e r , 1901) L o o s s , 1902
C l a d o r c h i i n a e ( F i s c h o e d e r , 1901) Lühe , 1909 C l a d o r c h i s F i s c h o e d e r , 1901 T a x o r c h i s ( F i s c h o e d e r , 1901) S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910
D i p l o d i s c i d a e S k r j a b i n , 1949 D i p l o d i s c u s D i e s i n g , 1936 A u s t r a l o d i s c u s Sey , 1983 C a t a d i s c u s C o h n , 1904 D e r m a t e m y t r e m a P r i c e , 1937 P r o g o n i m o d i s c u s V e r c a m m e n - G r a n d j e a n , 1960 P s e u d o d i p l o d i s c u s S z i d a t , 1939
G a s t r o d i s c i d a e S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910 G a s t r o d i s c u s L e u k a r t , 1877
B a l a n o r c h i i d a e O z a k i , 1937 B a l a n o r c h i s F i s c h o e d e r , 1901
B r u m p t i i d a e ( S k r j a b i n , 1949) Y a m a g u t i , 1971 B r u m p t i a T r a v a s s o s , 1921 C h o e r o c o t y l e B a e r , 19 59 H a w k e s i u s S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910
P a r a m p h i s t o m o i d e a S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910 Z y g o c o t y l i d a e f a m . n .
Z y g o c o t y l i n a e W a r d , 1917 Z y g o c o t y l e S t u n k a r d , 1917 W a r d i u s B a r k e r e t E a s t , 1915 C h o e r o c o t y l o i d e s P r u d h o e , Y e h e t K h a l i l , 1969
O l v e r i i n a e S r i v a s t a v a , M a u r y a e t P r a s a d , 1980 O l v e r i a T h a p a r e t S i n h a , 1945
S t e p h a n o p h a r y n g i n a e S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910 S t e p h a n o p h a r y n x F i s c h o e d e r , 1910
P s e u d o d i s c i n a e N ä s m a r k , 1937 P s e u d o d i s c u s S o n s i n o , 1895 M a c r o p o t r e m a B l a i r , B e v e r i g e e t S p e a r e , 1979
W a t s o n i i n a e N a s m a r k , 1937 W a t s o n i u s S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910 H o m a l o g a s t e r P o i r i e r , 1883
.
G a s t r o d i s c o i d e s L e i p e r , 1913 S k r j a b i n o c l a d o r c h i s C h e r t k o v a , 19 59
G a s t r o t h y l a c i d a e S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910 G a s t r o t h y l a x P o i r i e r , 1883 C a r m y e r i u s S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910 F i s c h o e d e r i u s S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910
P a r a m p h i s t o m i d a e F i s c h o e d e r , 1901 O r t h o c o e l i i n a e P r i c e e t M c i n t o s h , 19 53
O r t h o c o e l i u m ( S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910) P r i c e e t M c i n t o s h , 19 53
L e i p e r o c o t y l e E d u a r d o , 1980 P a r a m p h i s t o m o i d e s Y a m a g u t i , 19 58 P l a t y a m p h i s t o m a Y a m a g u t i , 19 58 B u x i f r o n s N ä s m a r k , 1937 G i g a n t a t r i u m Y a m a g u t i , 1958 N i l o c o t y l e N ä s m a r k , 1937 S e l l s i t r e m a ( Y a m a g u t i , 1958) E d u a r d o , 1980 P s e u d o p a r a m p h i s t o m a Y a m a g u t i , 19 58 M a c r o p h a r y n x N ä s m a r k , 1937 B i l a t o r c h i s E d u a r d o , 1980 G e m e l l i c o t y l e P r u d h o e , 1975 G l y p t a m p h i s t o m a Y a m a g u t i , 19 58 P a l a m p h i s t o m u m S r i v a s t a v a e t T r i p a t h i , 1980
P a r a m p h i s t o m i n a e F i s c h o e d e r , 1901 U g a n d o c o t y l e N ä s m a r k , 1937 E x p l a n a t u m F u k u i , 1922 G i g a n t o c o t y l e N ä s m a r k , 1937 " C o t y l o p h o r o n S t i l e s e t G o l d b e r g e r , 1910 C a l i c o p h o r o n N ä s m a r k , 1937 P a r a m p h i s t o m u m F i s c h o e d e r , 1901
S E Y , O.: A z amfîsztomum taxon tartalma és az Amphistomida (Lühe, 1909) Odening, 1974 rend (Trematoda) javasolt rendszertani beosztása
A s z e r z ő def iniál ja a méte lyeknek a z t a köré t , a m e l y e t a m f i s z t o m u m o k n a k nevezünk. Szám o s m o n o s z t o m u m m é t e l y c s o p o r t k i z á r á s á v a l m e g a l k o t j a . a z A m p h i s t o m i d a m o n o f i l e t i k u s c s o p o r t o t , b e m u t a t j a a nagyobb taxonómiai e g y s é g e k f i i e t i k u s kapcsola tá t és j a v a s l a t o t t e s z az a m f i s z t o m u m o k r e n d s z e r t a n i beosz tásá ra .
R E F E R E N C E S
B A E R , J . G . and C . J O Y E U X ( 1 9 6 1 ) : C l a s s e des t r e m a t o d e s ( T r e m a t o d a R u d o l p h i ) . T r a i t é de Z o o l o g i e , A n a t o m i e , Sys témat ique , B i o l o g i e . I V . P r e m i e r F a s c i c u l e . P l a t h e l -m i n t h e s , M é s o z o a i r e s , Acan thocépha les , N é m e r t i e n s . G a s s é , P . P . ( E d i t . ) , 561-677 , P a r i s : M a s s o n et C i e .
B I L Q E E S , F . M . ( 1 9 7 4 ) : T w o s p e c i e s o f t r e m a t o d e s o f Chelonià m y d a s f r o m K a r a c h i c o a s t , P a k i s t a n . - A c t a P a r a s i t . P o l o n . , 2 2 : 2 9 5 - 3 0 3 .
B R O O K S , D . R . - R . T . O ' G R A D Y a n d D . R . G L E N (1985 ) : P h y l o g e n e t i c a n a l y s i s o f t he D i -genea ( P l a t y h e l m i n t h e s : C e r c o m e r i a ) w i t h c o m m e n t s on t h e i r a d a p t i v e r a d i a t i o n . - C a n . J . Z o o l . , 6 3 : 4 1 1 - 4 4 3 .
C A B L E , R . M . ( 1 9 5 6 ) : O p i s t h o l e b e s d i o d o n t i s n . s p . , i t s d e v e l o p m e n t i n the f i n a l h o s t , the aff i n i t i e s o f s o m e a m p h i s t o m o u s t r e m a t o d e s f r o m m a r i n e f i s h e s and the A l l o c r e a d i d o i d p r o b l e m . - P a r a s i t o l o g y , 4 6 : 1 -13 .
C R A N D A L L , R . B . ( 1 9 6 0 ) : T h e l i f e h i s t o r y and a f f i n i t i e s o f t h e l u n g f l u k e , H e r o n i m u s c h e l y -d r a e M a c C a l l u m , 1 9 0 2 . - J . P a r a s i t . , 4 6 : 2 8 9 - 3 0 7 .
F I S C H O E D E R , F . ( 1901 ) : D i e P a r a m p h i s t o m i d e n d e r S a u g e t h i e r e . - Z o o l . A n z . 2 4 : 3 6 7 - 3 7 5 .
F I S C H O E D E R , F . ( 1 9 0 3 ) : D i e P a r a m p h i s t o m i d e n d e r S a u g e t h i e r e . - Z o o l . J a h r b . A b t . S y s t . G e o g . B i o l , d e r T h i e r e , _T7: 4 8 5 - 6 6 0 .
F U H R M A N N , O . ( 1 9 2 8 ) : Z w e i t e K l a s s e d e r C l a d u s P l a t h e l m i n t h e s T r e m a t o d a . H a n d b u c h d e r Z o o l o g i e , 2 . 1 -140 , Kükenthal u n d K r u m b a c h .
F U K U I , T . ( 1929 ) : S t u d i e s o f J a p a n e s e a m p h i s t o m o u s p a r a s i t e s , w i t h r e v i s i o n o f t h e g r o u p . -J a p . J . Z o o l . , 2 : 2 1 9 - 3 5 1 .
G R O S C H A F T , J . ( 1 9 7 7 ) : M i c r o s c a p h i d i u m c a b a l l e V o i s p . n . f r o m a m a r i n e t u r t l e ( C h e l o n i a m y d a s ) and a r e v i s i o n of the s u b f a m i l y M i c r t o s c a p h i d i i n a e L o o s s , 1900 ( T r e m a t o d a : M i c r o s c a p h i d i i d a e ) . - C o m . V o l . C a b a l l e r o , 1 6 9 - 1 7 6 .
H E N N I G , W . ( 1 9 6 6 ) : P h y l o g e n e t i c s y s t e m a t i c s . - U n i v . 111. P r e s s , U r b a n a . 1 -263 .
J A I N , S. P . ( 1972 ) : C e r c a r i a o n c a r i n . s p . , an a m p h i s t o m e c e r c a r i a f r o m I n d i a . - Z o o l . A n z . 188: 2 6 1 - 2 6 7 .
L A R U E , G . R . ( 1 9 5 6 ) : T h e c l a s s i f i c a t i o n o f d i g e n e t i c t r e m a t o d a : a r e v i e w a n d a n e w s y s t e m . E x p . P a r a s i t o l . , 6: 3 0 6 - 3 4 4 .
L Ü H E , M . (1909 ) : P a r a s i t i s c h e P l a t t w ü r m e r . I . T r e m a t o d e s . 1 -217 . D i e S ü s s w a s s e r f a u n a D e u t s c h l a n d s . B r a u e r ( E d i t . ) F i s c h e r , J e n a .
M A P L E S T O N E , P . A . (1923) : A r e v i s i o n o f t he A m p h i s t o m a t a o f m a m m a l s . - A n n . t r o p . M e d . P a r a s i t . , 17 : 1 1 3 - 2 0 5 .
N Ä S M A R K , K . E . - (1937) : A r e v i s i o n o f t h e t r e m a t o d e f a m i l y P a r a m p h i s t o m i d a e . - Z o o l . B i d r . U p p s . , T6_: 3 0 1 - 5 6 5 .
N I T Z S C H , C L . ( 1 8 1 9 ) : A r t i k e l A m p h i s t o m a . - E r s c h u n d G r u b e r A l l g e m e i n e E n c y c l o p . w i s s . Künste, L e i p z i g .
O D E N I N G , K . ( 1 9 6 1 ) : H i s t o r i s c h e u n d m o d e r n e G e s i c h t s p u n k t e b e i m A u f b a u e i n e s natür l i chen S y s t e m s d e r d i g e n e t i s c h e n T r e m a t o d e n . - B i o l . B e i t r . , 1: 7 3 - 9 0 .
O D E N I N G , K . ( 1 9 7 4 ) : V e r w a n d t s c h a f t , S y s t e m and z y k l o o n t o g e n e t i s c h e B e s o n d e r h e i t e n d e r T r e m a t o d e n . - Z o o l . J b . S y s t . B d . 1 0 1 : 3 4 5 - 3 9 6 .
O Z A K I , Y . ( 1937 ) : S t u d i e s on the t r e m a t o d e f a m i l i e s G y l i a u c h e n i d a e and O p i s t h o l e b e t i d a e w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e to l y m p h s y s t e m . - J . S e i . H i r o s h i m a U n i v . , 1: 1 6 7 - 2 4 2 .
O D H N E R , T . ( 1 9 1 1 ) : Z u m natürlichen S y s t e m d e r d i g e n e n T r e m a t o d e n I . - Z o o l . A n z . , 37: 1 8 1 - 1 9 1 .
f
P A D I L H A , T . N . ( 1 9 7 8 ) : C a r a c t e r i z a c a o de famíl ia Z o n o c o t y l i d a e c o m r e d e s c r i c a o de Z o n o -c o t y l e b i c a e c a t a T r a v a s s o s , 1948 e d e s c r i c a o de u m n o v o g e n e r o ( T r e m a t o d a , D i g e n e a ) . -R e v . B r a s i l B i o l . , 38: 4 1 5 - 4 2 9 .
P O C H E , F . (1926) : D a s S y s t e m d e r P l a t o d a r i a . - A r c h . N a t u r g . 9 1 : 1 -428 .
R T J D O L P H I , C . A . ( 1 8 0 9 ) : E n t o z o o r u m s i v e v e r m i u m i n t e s t i n a l i u m h is tór ia n a t u r a l i s . 2 . A m -s t e l a e d a m i : S u m t i b u s t a b e r n a e L i b r a r i a e et A r t i u m .
S E Y , O . (1977) : E x a m i n a t i o n o f h e l m i n t h p a r a s i t e s o f m a r i n e t u r t l e s c a u g h t a l o n g the E g y p t i a n c o ^ t . - A c t a Z o o l . A c a d . S e i . H u n g . , 2 3 : 3 8 7 - 3 9 4 .
S K R J A B I N , K . I . ( 1 9 4 9 ) : T r e m a t o d e s o f a n i m a l s and m a n . I I I . - I z d . A k a d . N a u k , M o s c o w . 1-623. ( in R u s s i a n ) .
S O U T H W E L L , T . and A . K I R S H N E R ( 1 9 3 7 ) : A d e s c r i p t i o n o f a new s p e c i e s o f a m p h i s t o m e , C h i o r c h i s p u r v i s i , w i t h no tes on the c l a s s i f i c a t i o n o f the g e n e r a w i t h i n t he g r o u p . - A n n . t r o p , M e d . P a r a s i t . , 3 1 : 2 1 5 - 2 4 4 .
S T I L E S , C. W . and J . G O L D B E R G E R ( 1 9 1 0 ) : A s t u d y o f t h e a n a t o m y o f W a t s o n i u s (n . g . ) w a t s o n i o f m a n a n d o f n i n e t e e n a l l i e d s p e c i e s o f m a m m a l i a n t r e m a t o d e w o r m s of the s u p e r f a m i l y P a r a m p h i s t o m o i d e a . - B u l l . H y g . L a b . P u b l . H e a l t h M e r . H o s p . S e r . U S . 6 0 : 1-259.
S T U N K A R D , H . W . (1925') : T h e p r e s e n t s t a t u s o f the a m p h i s t o m e p r o b l e m . - P a r a s i t o l o g y , 17 : 1 3 7 - 1 4 8 .
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H U N G A R Y
