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Submitted on 1 Jan 1976

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Rythmes de croissance et de régénération des racinesdes végétaux ligneux

A. Riedacker

To cite this version:A. Riedacker. Rythmes de croissance et de régénération des racines des végétaux ligneux. Annalesdes sciences forestières, INRA/EDP Sciences, 1976, 33 (3), pp.109-138. �10.1051/forest/19760301�.�hal-00882133�

Ann. Sci. foresi., 1976, 3 3 (3), 109-138.

É T U D E B I B L I O G R A P H I Q U E

R Y T H M E S D E CROISSANCE E T D E RÉGÉNÉRATION DES R A C I N E S DES VÉGÉTAUX L I G N E U X

A . R I E D A C K E R

Station de Sylviculture et de Production,

Centre national de Recherches forestières, 1. N. R. A.,

Champenou.x, 512HO Seichamps

R É S U M É

L ' a u t e u r a n a l y s e et c o m m e n t e d a n s c e t t e n o t e les t r a v a u x les p l u s r é c e n t s r e l a t i f s à l a c r o i s s a n c e et à l a r é g é n é r a t i o n des s y s t è m e s r a c i n a i r e s des v é g é t a u x l i g n e u x .

I N T R O D U C T I O N

P o u r des r a i s o n s a u s s i b i e n t h é o r i q u e s q u e p r a t i q u e s , u n n o m b r e c r o i s s a n t de c h e r c h e u r s

s ' i n t é r e s s e n t a u x r a c i n e s , l i t , b i e n q u e l ' o n p u i s s e r e g r e t t e r q u e l a m é t h o d o l o g i e d ' o b s e r v a t i o n a i t

s o u v e n t é t é i m p a r f a i t e , q u e les o r i g i n e s d u m a t é r i e l v é g é t a l u t i l i s é p a r d i v e r s c h e r c h e u r s a i e n t

é t é p a r f o i s i n s u f f i s a m m e n t p r é c i s é e s , et b i e n q u e les é t u d e s a i e n t a u s s i eu l i e u d a n s des c o n d i t i o n s

c l i m a t i q u e s e t é d a p h i q u e s s o u v e n t fo r t d i f f é ren tes , i l est n é a n m o i n s p o s s i b l e dès m a i n t e n a n t d e

d é d u i r e à p a r t i r des d i v e r s e s p u b l i c a t i o n s u n c e r t a i n n o m b r e de c o n c l u s i o n s .

L e u r f o r m u l a t i o n d e v r a i t d o n n e r l i e u à l a c o n c e p t i o n d ' e x p é r i m e n t a t i o n s e t d ' o b s e r v a t i o n s

p l u s p réc i se s p e r m e t t a n t s o i t de les c o n f i r m e r et de les géné ra l i s e r , s o i t de les m o d i f i e r .

A u c o u r s de c e t t e é t u d e b i b l i o g r a p h i q u e c o n s a c r é e e s s e n t i e l l e m e n t a u x v é g é t a u x l i g n e u x ,

n o u s e n v i s a g e o n s s u c c e s s i v e m e n t les r y t h m e s d ' a l l o n g e m e n t d u s y s t è m e r a c i n a i r e et d u s y s t è m e

aé r i en de d i v e r s v é g é t a u x e n m i l i e u n a t u r e l p u i s le d é t e r m i n i s m e e x o g è n e et e n d o g è n e de r a l l o n ­

g e m e n t et de l a r é g é n é r a t i o n de l eu r s r a c i n e s .

I . - - D E S C R I P T I O N D E T A C R O I S S A N C E D U S Y S T È M E R A C I N A I R E

L ' a c c r o i s s e m e n t d u s y s t è m e r a c i n a i r e est u n p h é n o m è n e c o m p l e x e ; i l d é p e n d d u n o m b r e

d ' e x t r é m i t é s r a c i n a i r e s en a c t i v i t é , de l e u r v i t e s s e d ' a l l o n g e m e n t et de l e u r v i t e s s e de c r o i s s a n c e

e n é p a i s s e u r . D a n s l a p r é s e n t e é t u d e , n o u s ne n o u s a t t a r d o n s pas s u r les r y t h m e s de c r o i s ­

s ance en é p a i s s e u r des r a c i n e s , t r o p p e u é t u d i é s j u s q u ' i c i ( F A Y L E , 1 9 6 8 ) .

Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19760301

1 1 0 A . R I E D A C K E R

N o t r e p r o p o s n ' e s t p a s n o n p l u s d ' é t u d i e r s p é c i f i q u e m e n t les t r a v a u x r e l a t i f s à l a m o r p h o ­

g e n è s e des s y s t è m e s r a c i n a i r e s ; n o u s m e n t i o n n e r o n s c e p e n d a n t l ' i m p o r t a n c e q u e p e u v e n t a v o i r

c e r t a i n s f a c t e u r s r e s p o n s a b l e s de l a c r o i s s a n c e s u r l a m o r p h o g e n è s e .

N o u s a p p e l l e r o n s :

V — l a v i t e s s e d ' a l l o n g e m e n t d u s y s t è m e r a c i n a i r e ,

n — le n o m b r e d ' e x t r é m i t é s r a c i n a i r e s s ' a l l o n g e a n t ,

v — l a v i t e s s e m o y e n n e d ' a l l o n g e m e n t des e x t r é m i t é s r a c i n a i r e s ,

iU —- l a v i t e s s e d ' a l l o n g e m e n t de l a r a c i n e a.

et 2 a i l = l a s o m m e des a l l o n g e m e n t s des e x t r é m i t é s r a c i n a i r e s .

t u - ^ 2 a i l L) o u : V = 2.BJ - = n / v

I

L ' i d é a l s e r a i t sans a u c u n d o u t e de p o u v o i r t o u j o u r s déc r i r e l e p l u s c o m p l è t e m e n t l a c r o i s s a n c e

d u s y s t è m e r a c i n a i r e , c ' e s t - à - d i r e d ' i n d i q u e r n o n s e u l e m e n t l a s o m m e des a l l o n g e m e n t s de t o u t e s

les e x t r é m i t é s e n c r o i s s a n c e , m a i s e n c o r e le n o m b r e ni, l a v i t e s s e vt et les d i v e r s e s c a r a c t é r i s t i q u e s

(o rd re de l a r a m i f i c a t i o n , d i a m è t r e , d i r e c t i o n de c r o i s s a n c e , l i e u de c r o i s s a n c e , etc) de t o u t e s les

r a c i n e s q u i s ' a l l o n g e n t .

E n p r a t i q u e c e l a est m a l h e u r e u s e m e n t r a r e m e n t p o s s i b l e . L a p l u p a r t des m é t h o d e s d ' o b s e r ­

v a t i o n ne p e r m e t t e n t en effet d ' o b s e r v e r l a c r o i s s a n c e q u e d ' u n e p a r t i e d u s y s t è m e r a c i n a i r e .

C e l a est t r è s r e g r e t t a b l e , b i e n q u e s e l o n H O F F M A N N (1974) et T A Y L O H e t c o l l . (1970) , i l s e m b l e

q u e l a c r o i s s a n c e o b s e r v a b l e à t r a v e r s u n e p a r o i t r a n s p a r e n t e so i t assez r e p r é s e n t a t i v e de c e l l e

d e l ' e n s e m b l e d u s y s t è m e r a c i n a i r e .

N o u s a f fec te rons de l ' i n d i c e 0 les v a l e u r s de V , n, v q u e l ' o n p e u t r é e l l e m e n t o b s e r v e r . L a

p r o p o r t i o n a l i t é e n t r e les v a l e u r s rée l l es et les v a l e u r s o b s e r v é e s q u i es t u n f a i t g é n é r a l e m e n t

a d m i s , es t p o u r t a n t d i f f i c i l e à vé r i f i e r . L a seu le d e s c r i p t i o n c o m p l è t e de ce q u i est o b s e r v a b l e p e u t

ê t r e s o u v e n t l o n g u e . A u s s i , l a p l u p a r t des c h e r c h e u r s se s o n t - i l s c o n t e n t é s j u s q u ' i c i de m e s u r e r

V » , P l u s r é c e m m e n t , c e r t a i n s a u t e u r s ( K H U R S H U D Y A N , 1974 ; A R B E Z , 1971) o n t i n d i q u é n0

e t Y „ . C e s i n f o r m a t i o n s s u p p l é m e n t a i r e s p e u v e n t r e n d r e u n p e u m i e u x c o m p t e d u m o d e de

p r o s p e c t i o n des r a c i n e s et de l ' é t a t p h y s i o l o g i q u e des p l a n t s . 11 n o u s s e m b l e t o u t e f o i s q u e ces

d e s c r i p t i o n s r é a l i s é e s à. l ' a i d e de c r i t è r e s assez s y n t h é t i q u e s te l s q u e V„, n0, v„, et q u i p e u v e n t

ê t r e e f f ec tuées s u r u n g r a n d n o m b r e de p l a n t s , d e v r a i e n t ê t r e c o m p l é t é e s p a r des o b s e r v a t i o n s

p l u s d é t a i l l é e s ne p o r t a n t le cas é c h é a n t q u e s u r q u e l q u e s p l a n t s . E l l e s d e v r a i e n t c o m p r e n d r e

des s c h é m a s i n d i q u a n t où se f a i t l a c r o i s s a n c e et l a r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s , a i n s i q u e des h i s t o ­

g r a m m e s de f r é q u e n c e p a r c lasse de r a c i n e s ( d ' o r d r e de r a m i f i c a t i o n , de c a t é g o r i e de d i a m è t r e ,

de v i t e s s e d ' a l l o n g e m e n t , etc.) q u i p e r m e t t r a i e n t sans d o u t e de m e t t r e en é v i d e n c e des m o d i f i ­

c a t i o n s q u i s i n o n p a s s e r a i e n t i n a p e r ç u e s .

I I . - - L E S R Y T H M E S D E C R O I S S A N C E D E S R A C I N E S

E N M I L I E U N A T U R E L

A . — Rythmes saisonniers de croissance du système racinaire et. aérien en milieu naturel

E x a m i n o n s d ' a b o r d les c o u r b e s d ' a l l o n g e m e n t aé r i en e t s o u t e r r a i n o b t e n u e s à p a r t i r de

r e l evés e f fec tués à des i n t e r v a l l e s r égu l i e r s v a r i a n t en t r e 4 et 10 j o u r s .

D é s i g n o n s (f ig. r) :

p a r T l a p h a s e d ' a l l o n g e m e n t de l a pousse t e r m i n a l e q u i p e u t ê t r e p l u s o u m o i n s l o n g u e o u

m ê m e s u b d i v i s é e e n p l u s i e u r s p h a s e s q u e n o u s a p p e l l e r o n s a l o r s T , , T 2 , .... e tc .

C R O I S S A N C E E T R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S I I I

Groupe A Groupe SA Vt max < V a max et ou Vp max Vfc max > V a max et V p max

l ' i o . i . — Représentation schématique de l'allongement de la partie aérienne et des racines :

Groupe A : caractér isé par l ' a l ternance des vagues de croissance aériennes et souterraines.

Groupe S A : caractér isé par l a s imultanéi té des vagues de croissance aériennes et souterraines.

Si hematic representation of root and shoot elongation

G r o u p A : a l t e rna t ing root and shoot g rowth

G r o u p S A : non a l t e rna t ing root and shoot g r o w t h .

Allongement cm

40 .

80 .

mm

6 .

Nb.

K i t ; . 2 a et b. •— l'ariations saisonnières des vitesses d'allongements ( ) de ta partie aérienne et du système racinaire et nombre {ou pourcentage) de racines actives ( ) de plantes du groupe A

Pinns sylvestris d'après H O F F M A N N (1967) Pintes strobns d 'après S T E V E N S (1-931) Pinns nigra ssp lar ic io d'après A R M E Z (1971) Pseudotsuga menziesii d 'après K R U E G E R et T R A P P E (1967) Pinns pinaster d 'après I ' A L A S U E V et M A N O L O V A (1974) Picea ahies d 'après L A D E F O C . K D (19.19)

Seasonal variations of root and shoot elongation ( ) and number or percentage of actively growing roots of plants belonging to group A

F I G . 2 b (voir légendes de la F I G . 2 a)

1 1 4 A . R I E D A C K E R

Allongement cm

F I G . 3 a et b. — Variations saisonnières des vitesses {rallongement i de la partie aérienne et souterraine de plantes die groupe S A

Populus trichocarpa d 'après H O F F M A N N (1967) Robinia pseudoaccacia d 'après H O F F M A N N (1967) lì etnia verrucosa d 'après H O F F M A N N (1967) Larix leptolepis d 'après H O F F M A N N (1967) Eucalyptus camaldulensis d 'après R I E D A C K E R (1973) Q itérons robur d 'après H O F F M A N N (1966) Fagus sylvatica d 'après H O F F M A N N (1967)

Mois

Mois

Mois

Seasonal variations of root and shoot elongation of plants belonging to group S A

C R O I S S A N C E E T R E G E N E R A T I O N D E S R A C I N E S " 5

Allongement cm

F I G . 3 b (voir légendes de l a F ie . . 3 a)

n 6 A . R I E D A C K E R

p a r v, et » , } , { V „ , v„ et » „ } , { V , , , v„ et n,,} a i n s i q u e p a r { V f , »i e t « « } r e s p e c t i v e m e n t les

v i t e s se s d ' a l l o n g e m e n t d u s y s t è m e r a c i n a i r c ( V ) , les v i t e s se s m o y e n n e s d ' a l l o n g e m e n t des

r a c i n e s (v) e t les n o m b r e s de r a c i n e s en c r o i s s a n c e (n) p e n d a n t l a p h a s e T ( i n d i c e t), a v a n t c e l l e - c i

( i n d i c e a), a p r è s c e l l e - c i ( i n d i c e p) et e n t r e d e u x v a g u e s de c r o i s s a n c e de l a p a r t i e a é r i e n n e

( i n d i c e t).

A f f e c t o n s aus s i l ' i n d i c e m a x a u x v a l e u r s V , v et n les p l u s é l e v é e s de c h a c u n e de ces phases .

E n c o m p a r a n t a l o r s les v i t e s s e s m a x i m a l e s d ' a l l o n g e m e n t d u s y s t è m e r a c i n a i r c a u c o u r s

des d i f fé ren tes pé r iodes , c ' e s t - à - d i r e [ V , max V „ max] a v e c V , m a x [ou ( V „ m a x , Y » max, V „ max)

a v e c (V», max et V , 2 m a x , ) ] , o n c o n s t a t e q u e l ' o n p e u t d i s t i n g u e r s c h é m a t i q u e m e n t d e u x c a t é g o r i e s

d e p l a n t e s s e l o n q u e les c r o i s s a n c e s a é r i e n n e e t s o u t e r r a i n e o n t l i e u a l t e r n a t i v e m e n t o u s i m u l t a n é ­

m e n t (f ig. 1) .

1. Groupe dont les vagues d'allongement aériens et souterrains apparaissent simultanément

ou groupe SA.

A p p a r t i e n n e n t à ce g r o u p e les p l a n t e s c h e z l e s q u e l l e s le d é b o u r r e m e n t e t l a c r o i s s a n c e

a é r i e n n e ne d i m i n u e n t p a s r a l l o n g e m e n t d u s y s t è m e r a c i n a i r c ( f ig . i S A ) .

I l est c a r a c t é r i s é p a r l a r e l a t i o n :

^ / max V p max e t \ a max Ct \ < max

2. Groupe dont les vagues d'allongement aérien et souterrain alternent ou groupe A.

L ' a c t i v i t é r a c i n a i r c des p l a n t e s a p p a r t e n a n t à ce s e c o n d g r o u p e es t p l u s o u m o i n s f o r t e m e n t

d i m i n u é e a n m o m e n t d u d é b o u r r e m e n t o u l o r s des v a g u e s s u c c e s s i v e s de l ' a l l o n g e m e n t des

p a r t i e s a é r i e n n e s (f ig. i A ) .

I l est c a r a c t é r i s é p a r l a r e l a t i o n :

V * max ^ v/> max Vt OU \ a max

Ces g r o u p e s p e u v e n t ê t r e s u b d i v i s é s e n s o u s - g r o u p e s en t e n a n t c o m p t e d u d é m a r r a g e r e l a t i f

d e l ' a l l o n g e m e n t a é r i en et s o u t e r r a i n ; l ' i n d i c e 2 a é t é a f f ec t é l o r s q u e l ' a l l o n g e m e n t r a c i n a i r c ne

d é b u t a i t q u e n e t t e m e n t a p r è s le d é b o u r r e m e n t ( S A , e t A , ) et l ' i n d i c e T l o r s q u e l ' a l l o n g e m e n t r a c i ­

n a i r c p r é c é d a i t o u d é b u t a i t en m ê m e t e m p s q u e l ' a l l o n g e m e n t aé r i en ( S A , e t A x ) . L o r s q u e l a c r o i s ­

s a n c e a é r i e n n e p r é s e n t a i t p l u s i e u r s v a g u e s de c r o i s s a n c e , n o u s a v o n s a f fec té les g r o u p e s d ' u n

p r i m e ( S A X ' S A , ' A / et À / ) .

D a n s les f igures 2 c t 3, u n c e r t a i n n o m b r e de d i a g r a m m e s de c r o i s s a n c e a é r i e n n e et

s o u t e r r a i n e p u b l i é s p a r d i v e r s a u t e u r s o n t é t é r e g r o u p é s .

D a n s l ' u n et l ' a u t r e des g r o u p e s , n o u s t r o u v o n s des f e u i l l u s e t des r é s i n e u x . M a i s i l s e m b l e

q u e l ' e n s e m b l e des r é s i n e u x n ' a y a n t q u ' u n e pousse a n n u e l l e ( p e u t - ê t r e d e u x ? ) a p p a r t i e n ­

ne a u g r o u p e A , t a n d i s (pie les r é s i n e u x en a y a n t p l u s i e u r s a p p a r t i e n d r a i e n t p l u t ô t au

g r o u p e S A .

I l n ' e s t c e p e n d a n t pas t o u j o u r s p o s s i b l e de m e t t r e en é v i d e n c e l ' a n t a g o n i s m e e n t r e l a p a r t i e

a é r i e n n e et l e s y s t è m e r a c i n a i r c en e x a m i n a n t s e u l e m e n t les d i a g r a m m e s de c r o i s s a n c e . 11 f au t

en effet é g a l e m e n t t e n i r c o m p t e de l a t e m p é r a t u r e et de l ' h u m i d i t é d u so l ; o n p e u t a lo r s so i t

r e p r é s e n t e r g r a p h i q u e m e n t l a v i t e s se d ' a l l o n g e m e n t d u s y s t è m e r a c i n a i r e en f o n c t i o n des c o n d i ­

t i o n s t h e r m i q u e s e t h y d r i q u e s ( e x e m p l e de l a figure 4 r e l a t i v e à VEpicéa), s o i t m a i n t e n i r l a t e m p é ­

r a t u r e et l ' h u m i d i t é d u so l c o n s t a n t e ( e x e m p l e de l a figure 5 r e l a t i v e a u c è d r e et q u i a é t é o b t e n u e

en c h a m b r e c l i m a t i s é e 2 2"C, 16 h d ' é c l a i r e m e n t ) .

N o t r e c l a s s i f i c a t i o n diffère de ce l l e p r o p o s é e p r é c é d e m m e n t p a r L Y R et H O F F M A N N (1967) ;

l e u r g r o u p e » Quercus » c o m p r e n a n t les Quercus, Fagus.ct Pinus se c a r a c t é r i s e p a r une pé r iode

d ' a l l o n g e m e n t de l a p a r t i e a é r i e n n e t r è s c o u r t e p a r o p p o s i t i o n a u g r o u p e « Populus » à c r o i s s a n c e

C R O I S S A N C E H T R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S

a é r i e n n e b e a u c o u p p l u s l o n g u e e t e s s e n t i e l l e m e n t sous l a d é p e n d a n c e de l a p h o t o et t h e r m o -

p é r i o d e . O r les s c h é m a s d e c r o i s s a n c e d e Quercus robur e t Pinus sylvestris a p p a r t i e n n e n t s e l o n

n o u s à des g r o u p e s d i f fé ren t s . D a n s u n e p u b l i c a t i o n p l u s r é c e n t e , ces m ê m e s a u t e u r s o n t f a i t

m e n t i o n de l ' a n t a g o n i s m e r a c i n e - t i g e d a n s le g r o u p e « Quercus », m a i s v o y a n t sans d o u t e q u e ce t

a n t a g o n i s m e n ' a p p a r a i s s a i t p a s c l a i r e m e n t c h e z le C h ê n e , i l s o n t p r i s Pinus sylvestris c o m m e

e x e m p l e de ce g r o u p e . N o u s p r o p o s o n s d o n c d ' a b a n d o n n e r l e u r s d é n o m i n a t i o n s . R e m a r q u o n s

a u s s i q u ' u n e t e l l e c l a s s i f i c a t i o n , s i e l l e p e u t a v o i r u n e u t i l i t é p r a t i q u e , n ' a q u ' u n i n t é r ê t t h é o r i q u e

t o u t à l 'ait r e l a t i f ; e l l e ne p e u t é v i d e m m e n t p a s r e n d r e c o m p t e d e l a r é a l i t é d a n s t o u s ses

d é t a i l s .

Tempéroture du soi

"C

20 _

I 'IG.

8 9 10 Allongement moyen par décade en cm

- Relation entre Vallonnement moyen par décade des racines de P icea abies et la température du. sol d'après R O K J A X I C (196g).

L ' a u t e u r signale des précipi tat ions impor tantes en j u i n et ju i l le t .

Relationship between the mean elongation per decade of P icea abi'.: and soil temperature, R O K J A N I C ( 1 9 6 0 ) . I m p o r t a n t ra infal ls in J u n e a n d J u l y .

roots

D e p l u s M l C H A R D et S o u i D ] ( 1 9 7 5 ) en o b s e r v a n t q u o t i d i e n n e m e n t des b o u t u r e s de p e u p l i e r

se s o n t a p e r ç u s q u e l o r s q u e l a c r o i s s a n c e a é r i e n n e est fo r te , l a v i t e s s e d ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s

es t f a i b l e , et i n v e r s e m e n t l o r s q u e l a v i t e s s e de ces d e r n i è r e s est é l e v é e , les p a r t i e s a é r i e n n e s ne

c r o i s s e n t p a s . P e u t - ê t r e ce p h é n o m è n e e s t - i l p l u s g é n é r a l q u ' o n ne le p e n s e t o u t a u m o i n s c h e z

les j e u n e s p l a n t s , et sa m i s e en é v i d e n c e es t -e l l e s i m p l e m e n t d é p e n d a n t e de l a f r é q u e n c e des

o b s e r v a t i o n s .

I l 8 A . R I K D A C K E R

Allongement aérien

cm

cm Allongement souterrain

de Cedrus a t l a n t i r a 5. - Allongement aérien et souterrain de semis

le 2 ans placés en chambre climatisée (z2"C, 16 h d 'éclairement) d'après 1 < 1 E D A C K E R

\ ' itesse des a l longements aériens (tige et aiguilles) Vitesse d 'a l longement d u système racinaire Vitesse moyenne d 'a l longement des racines

Cedrus a t l an t i ca Root and- shoot elongation per week of 2 year old seedling: in a groivth chamber (22"C, 16 h day) from R I E D A C K U K

shoot g rowth (shoot |- needles) pej" week •— elongat ion of the root sys tem per week

mean root g rowth per week

transferal

13. — Rythmes nyethéméraux de croissance des racines

L ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s est p l u s i m p o r t a n t l a n u i t q u e le j o u r , t a n t c h e z de n o m b r e u x a r b r e s

f r u i t i e r s ( H I L T O N et K H A T H A M I A N , 1973) q u o fores t ie rs ( L Y R , H O F M A N X , 1967 et: K A Z A R J A X ,

K H U R S H U D Y A N , 1966) . L e r a p p o r t en t r e l ' a l l o n g e m e n t n o c t u r n e et d i u r n e p e u t a t t e i n d r e 1,6 c h e z

Populus trichocavpa et m ê m e 2, X c h e z Q iter eu s robur. S e l o n H E A D (1965) . l a v i t e s s e m o y e n n e

d ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s de Prunus est m a x i m a l e e n t r e 16 h e t 24 h et m i n i m a l e en t r e S l i

et 1.6 h .

Ces d i f fé rences s e r a i e n t s u r t o u t m a r q u é e s p e n d a n t l a p h a s e d ' a l l o n g e m e n t de l a p a r t i e

a é r i e n n e , et d i s p a r a î t r a i e n t à l ' a u t o m n e ( H I L T O N et K H A T H A M I A N , 1973) .

L ' é p a i s s e u r des t ines r a c i n e s ( la c r o i s s a n c e en é p a i s s e u r p r o p r e m e n t d i t e s e m b l a n t d i f f i c i l e à

m e s u r e r ) q u a n t à c l i c d i m i n u e f o r t e m e n t ( j u s q u ' à 40 p . TOO) a u c o u r s de l a j o u r n é e c h e z le c o t o n ­

n i e r (Gossypium hirsutum) et t o u t p a r t i c u l i è r e m e n t l o r s q u e l ' e n s o l e i l l e m e n t est t r è s i m p o r t a n t

( H U C K et c o l l . , 1969) .

C R O I S S A N C E E T R É G É N É R A T I O N ' D E S R A C I N E S I I 9

I I I . — É T U D E D U D É T E R M I N I S M E E X O G È N E D E L ' A L L O N G E M E N T

E T D E L A R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S

A . — Influence de la température

A llongement des racines.

L e s c o u r b e s r e p r é s e n t a t i v e s des v i t e s s e s m o y e n n e s d ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s e n f o n c t i o n

de l a t e m p é r a t u r e , p a s s e n t d a n s les c o n d i t i o n s a r t i f i c i e l l e s p a r u n o p t i m u m e t o n t u n e a l l u r e

d e s i g m o ï d e d e p a r t et d ' a u t r e de c e l u i - c i .

L a f igu re 6 r e p r é s e n t e p l u s i e u r s de ces c o u r b e s o b t e n u e s p a r d i v e r s a u t e u r s .

P o u r de n o m b r e u s e s e s p è c e s des z o n e s t e m p é r é e s , les s e u i l s d e t e m p é r a t u r e d e l ' a l l o n g e m e n t

des r a c i n e s , c e r t e s d i f f i c i l e s à d é t e r m i n e r , se s i t u e n t e n t r e 2 ° C e t J " C , c ' e s t - à - d i r e en t l essous des

s e u i l s t h e r m i q u e s do l a p a r t i e a é r i e n n e .

Seuils thermiques apparents

Essence de l a végétation de I a l longement

pour l a par t ie aérienne des racines

Picea abies ',, 1 " C ( A U S S E N A C , 197.")) • J - V ' C ( B U S O R A V A , 1 9 6 1 )

( l . A I H U ' O G K D , 1939) Allies alba 5 , 2 " C ( A U S S K N A C , 1 9 7 5 ) 2 - î ° C ( L A D K F O G E D , 1 9 8 9 ) Acer saccluirjiiiuu 1 Supérieur à 5 ° C ( R I C H A K D S O N , 1 9 5 8 ) 2 - : ï ° C ( K I C I I A K I J S O N , 1 9 5 8 )

E n r e v a n c h e , l a c r o i s s a n c e des r a c i n e s des Citrus ne d é b u t e q u ' à n ° C ( M U R O M T S E W , 1962)

e t c e l l e d'Eucalyptus camaldulensis v e r s g - i o ° C ( R I E D A C K E R , 1973) .

E x p é r i m e n t a n t a v e c Robinia pseudoaccacia, H O F F M A N N (1966) p a r v i n t e n é l e v a n t de 50C

a t e m p é r a t u r e d u s o l de B e r l i n , à f a i r e d é m a r r e r l a c r o i s s a n c e des r a c i n e s p l a c é e s d a n s ces c o n d i ­

t i o n s 41 j o u r s a v a n t les t é m o i n s ; e t à l a fa i re p o u r s u i v r e e n a u t o m n e 44 j o u r s p l u s l o n g t e m p s

q u e c h e z les t é m o i n s . E n m a i n t e n a n t le s o l à 2 o ° C d u r a n t t o u t l ' h i v e r , L Y F O R D e t W I L S O N (1966)

p u r e n t o b s e r v e r u n e c r o i s s a n c e c o n t i n u e des r a c i n e s d e g r a n d s Acer rubrum.

S u r d e j e u n e s h ê t r e s r e n t r é s e n n o v e m b r e e n c h a m b r e s c l i m a t i s é e s (22°C, 1 6 h d ' é c l a i r e m e n t ) ,

n o u s n ' a v o n s p a r c o n t r e p u p r o l o n g e r l a c r o i s s a n c e des r a c i n e s q u e d u r a n t q u e l q u e s s e m a i n e s

( R I E D A C K E R à p a r a î t r e ) . L e s basses t e m p é r a t u r e s d u so l e n h i v e r c o n t r i b u e n t d o n c c e r t a i n e m e n t

a u r a l e n t i s s e m e n t p u i s à l ' a r r ê t de c r o i s s a n c e des r a c i n e s , m a i s i l n ' e s t p a s c e r t a i n q u ' e l l e s s o i e n t

s eu le s en cause .

L e s t e m p é r a t u r e s o p t i m a l e s v a r i e n t a v e c les e s p è c e s . C e l l e des e s p è c e s é t u d i é e s p a r L A D K -

F O G E D (1939) a u D a n e m a r k , s o n t g é n é r a l e m e n t s u p é r i e u r e s à ao°C , m a i s ne s o n t j a m a i s o u r a r e ­

m e n t a t t e i n t e s d a n s l a n a t u r e .

L a t e m p é r a t u r e d u s o l o p t i m a l e p o u r l ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s n e c o r r e s p o n d d ' a i l l e u r s

p e u t - ê t r e p a s à l a m e i l l e u r e t e m p é r a t u r e p o u r l ' o b t e n t i o n d ' u n d é v e l o p p e m e n t a é r i e n et s o u t e r ­

r a i n b i e n é q u i l i b r é ; l o r s q u e l a t e m p é r a t u r e s ' é l è v e , l e r a p p o r t p o n d é r a l ( r a c i n e / p a r t i e a é r i e n n e )

d é c r o î t c h e z de n o m b r e u s e s e s p è c e s h e r b a c é e s ( i n C O O P E U , 1973) . C h e z c e r t a i n e s e s p è c e s , i l r e m o n t e

l o r s q u e l a t e m p é r a t u r e c o n t i n u e à s ' é l e v e r . S e u l le M a ï s s e m b l e f a i r e e x c e p t i o n à c e t t e r è g l e

( G R O B B E L A A R , 1963) .

A u - d e s s u s de 3 o " C , l a c r o i s s a n c e p o n d é r a l e des r a c i n e s c o m m e n c e g é n é r a l e m e n t à d i m i n u e r ;

e l l e s ' a n n u l e v e r s 4 O 0 C ( C O O P E R , 1973) .

1 2 0 A . R I E D A C K E R

Allongement r e l a t i f cm mois

100

CO

1 3 0

15

a J o

0 5 10 15 r empérature

Allongement

Température

F i e . 6 a et b. — Relation entre l'allongement des racines et la température du sol

a) A l l o n g e m e n t re la t i f des racines de jeunes érables

A l l o n g e m e n t de racines d'Eucalyptus camaldidensis en c m ( R l E D A C K E R , 1973) ( )

b) A l longemen t des racines de diverses essences d'après L A D E F O G E D (1939) (unités arbi t raires) .

A bies alba Fagus sylvatica Picea abies Fraxinus exelsior

Relationship between root elongation and soil temperature

a) R e l a t i v e e longat ion of roots of Ace r seedlings ( R I C H A R D S O N , 1956) Eucalyptus camaldidensis root e longat ion i n c m ( R I E D A C K K K , 1973)

b) R o o t elongations of var ious species ( L A D E F O G E D , 1939) (Arbitrarían units)

( R I C H A R D S O N , 1956) (•

C R O I S S A N C E E T R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S 1 2 1

L e s t e m p é r a t u r e s é l e v é e s p e u v e n t a v o i r des a c t i o n s p l u s o u m o i n s n é l a s t e s s e l o n les essences ;

le m a i n t i e n t de l a t e m p é r a t u r e d u s o l à 4 , 4 ° C a u - d e s s u s de l a t e m p é r a t u r e n o r m a l e d u so l c a n a d i e n ,

o c c a s i o n n e une m o r t a l i t é des r a d i c e l l e s de Betula lutea Mchx de p r è s de 100 p . TOO a l o r s q u e les

r a d i c e l l e s d'Acer saccharinum s u b i s s e n t c e l a sans d o m m a g e s ( R E D M O N D , 1954) .

L a m o r p h o g e n è s e des r a c i n e s p e u t é g a l e m e n t d é p e n d r e des t e m p é r a t u r e s d u s o l . K O S E L -

N i K o v (1971) m e n t i o n n e e n effet q u e d ' a p r è s des é t u d e s fa i tes e n U n i o n S o v i é t i q u e , l a c r o i s s a n c e

des r a c i n e s h o r i z o n t a l e s de c e r t a i n s p i n s ne d é b u t e r a i t q u e l o r s q u e les t e m p é r a t u r e s d u sol

d é p a s s e n t 6 ° C a l o r s q u e les r a c i n e s v e r t i c a l e s s ' a l l o n g e r a i e n t dès q u ' e l l e s d é p a s s e n t 0,1 " C .

In vitro, l e d é v e l o p p e m e n t des r a c i n e s l a t é r a l e s de r a c i n e s i so lées de Robinia est i n h i b é e

à I 9 ° C et s t i m u l é e a u d é t r i m e n t de l ' a l l o n g e m e n t de l a r a c i n e p r i n c i p a l e à 33°C ( S E E L I G E R ,

1950) .

S L A N K I S (1949) et A D A M S (1934) o b t i n r e n t des r é s u l t a t s a n a l o g u e s r e s p e c t i v e m e n t a v e c

des r a c i n e s e x c i s é e s de Pinus sylvestris e t des r a c i n e s n o n e x c i s é e s d e Pinus strobus.

l i n r e v a n c h e , c h e z le Maïs , l e T o u r n e s o l et le C o t o n n i e r , l ' é l é v a t i o n de t e m p é r a t u r e d ' a b o r d

s t i m u l e r a i t , p u i s a u - d e l à d ' u n c e r t a i n s e u i l , i n h i b e r a i t l a f o r m a t i o n des r a c i n e s l a t é r a l e s s u r les

r a c i n e s e x c i s é e s ( in C O O P E R , 1973) .

A u fur et à m e s u r e q u e l a t e m p é r a t u r e s ' é l ève , l ' é p a i s s e u r des r a c i n e s d i m i n u e c h e z Sequoia

sempervirens ( H E L L M E R S , 1963) , les p o m m i e r s c u l t i v é s en h y d r o p o n i q u e ( N E L S O N et T U C K E Y , 1956)

a i n s i q u e c h e z les p l a n t e s h e r b a c é e s (in C O O P E R , 1973) .

Régénération des racines.

L A K S O N (1970) p o u r Quercus rubra L . , S T O X E et c o l l . , (1959 et 1962) p o u r Pinus ponderosa

et Pseudostuga menziezi Mirb o n t m o n t r é q u e le n o m b r e de r a c i n e s se r é g é n é r a n t a u g m e n t a i t

a v e c l a t e m p é r a t u r e j u s q u ' à u n c e r t a i n s e u i l , d u res te r a r e m e n t o u j a m a i s a t t e i n t d a n s l a

n a t u r e .

11 s e m b l e r a i t q u e c h e z Taxus cuspidata, l ' a c t i o n d i r e c t e des basses t e m p é r a t u r e s s u r les r a c i n e s

p u i s s e a v o i r u n l ége r effet p o s i t i f s u r l e u r p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n . D a n s l a m a j o r i t é des cas ,

c e p e n d a n t , i l s e m b l e r a i t q u e l ' a c t i o n b é n é f i q u e d u f r o i d s u r l a r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s s ' e x e r c e

s u r t o u t p a r l ' i n t e r m é d i a i r e de l a p a r t i e a é r i e n n e et n o n d i r e c t e m e n t .

B . — Influence de la teneur en eau du sot

D a n s les c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s , l a t e n e u r en e a u d u s o l , t a n t q u ' e l l e ne d e s c e n d pas en dessous

d ' u n c e r t a i n s e u i l s e m b l e p e u a f fec te r l ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s ( R E E D , 193g ; L A D E F O G E D , 1939 ;

R I E D A C K E R , 1973) . C e s e u i l s i t u é p a r f o i s e n t r e 30 et 40 p . 100 de l a c a p a c i t é a u c h a m p est

en f a i t assez m a l déf in i et m a l d é f i n i s s a b l e p a r s u i t e de l ' h é t é r o g é n é i t é d u s o l et des é c h a n g e s

h y d r i q u e s d ' u n e r a c i n e a v e c le r e s t a n t de l a p l a n t e ; ces d e r n i e r s p e u v e n t n o t a m m e n t a v o i r l i eu

a v e c les a u t r e s r a c i n e s s i t u é e s d a n s des c o n d i t i o n s m o i n s d é f a v o r a b l e s ( K A U S C H , 1939) et a v e c

l a p a r t i e a é r i e n n e ( C R U I Z I A T , 1974 ; V A R T A N I A N , 1973) ; c e t t e d e r n i è r e p e u t s ans d o u t e c o n t i n u e r

à b é n é f i c i e r d e l ' a l i m e n t a t i o n h y d r i q u e de r a c i n e s s i t u é e s d a n s des h o r i z o n s p l u s p r o f o n d s et m o i n s

secs. W I L L I A M S (1969) a d ' a i l l e u r s o b s e r v é q u e c h e z le r a y - g r a s s les r a c i n e s s i t uée s d a n s les d i v e r s

h o r i z o n s d u s o l s ' a l l o n g e a i e n t à des v i t e s ses r e l a t i v e s d i f f é ren tes s e l o n les s a i s o n s : en j u i l l e t ,

l o r s q u e les h o r i z o n s s u p e r f i c i e l s s o n t secs, seules les r a c i n e s p r o f o n d e s s ' a l l o n g e n t .

11 s e m b l e r a i t c e p e n d a n t q u e l o r s q u e les c o n d i t i o n s a u x q u e l l e s s o n t s o u m i s les s y s t è m e s

r a c i n a i r e s s o n t p l u s h o m o g è n e s , l ' a r r ê t de l a c r o i s s a n c e a é r i e n n e p a r s u i t e d e l ' i n s t a l l a t i o n de l a

s é c h e r e s s e p r é c è d e c e l u i des r a c i n e s ; c ' es t e n t o u s les cas ce q u ' o b s e r v a H O F F M A N N (1974) en e x p é ­

r i m e n t a n t a v e c des f.arix leptolepis é l e v é s e n c a i s s o n s .

M a i s là e n c o r e l a r é a c t i o n a u s t ress h y d r i q u e des d i v e r s t y p e s de r a c i n e s p e u t v a r i e r . V A R T A ­

N I A N (1973) a m o n t r é c h e z Sinapis arvense q u e le p i v o t ne se d é v e l o p p a i t q u ' e n c o n d i t i o n s de s t ress

h y d r i q u e m o y e n . L o r s q u e l ' e a u d u s o l est f a c i l e m e n t d i s p o n i b l e , ce s o n t les r a c i n e s l a t é r a l e s

q u i se d é v e l o p p e n t a u d é t r i m e n t d u p i v o t .

1 2 2 A . R I E D A C K E R

P a r s u i t e des d i f f icu l tés p o u r m a î t r i s e r l ' h u m i d i t é d u s o l , u n c e r t a i n n o m b r e de c h e r c h e u r s

o n t s i m u l é les v a r i a t i o n s de l a d i s p o n i b i l i t é en e a u d u s o l en f a i s a n t v a r i e r l a p r e s s i o n s o s m o t i q u e

d u m i l i e u r a c i n a i r e p a r a d j o n c t i o n de p o l y é t h y l è n e g l y c o l (*) à l a s o l u t i o n n u t r i t i v e .

L ' a u g m e n t a t i o n d e l a p r e s s i o n o s m o t i q u e (de — 1/3 b a r à — 8 ba r ) se t r a d u i t c h e z Qucrcus

rubra L . , ( L A K S O N e t P A L A S H E V , 1971) Pinus eldarica Laws. ( D Y A V A N S H I R , R E I D , 1974) e t Pinus

ponderosa Laws ( L A K S O N et S C H U B E R T , 1969) p a r u n e fo r t e r é d u c t i o n de l ' a l l o n g e m e n t des r a d i ­

c u l e s de g r a i n e s v e n a n t de g e r m e r . D e s s e n s i b i l i t é s d i f f é ren tes à l a s é c h e r e s s e o n t a i n s i p u ê t r e

m i s e s en é v i d e n c e .

Q u a n t à l a r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s de j e u n e s Quercus rubra L . , e l l e est f o r t e m e n t r é d u i t e à

- 4 b a r et n u l l e à — 6 b a r ( L A K S O N , W H I T M O R E , 1970) . L a r é d u c t i o n de l ' h u m i d i t é d u s o l , t o u t

en d i m i n u a n t l ' i n t e n s i t é de l a r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s ne m o d i f i e c e p e n d a n t p a s p r o f o n d é m e n t

l ' a l l u r e g é n é r a l e des v a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s ( S T O N E , J E N K I N S O N , 1970) .

M a i s i l a é t é m o n t r é q u e l ' i n t e n s i t é d e l a r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s d e s e m i s de P i n s r a d i a t a

t r a n s p l a n t é s d a n s des so ls à d i f f é ren tes t e n e u r s en e a u p o u v a i t ê t r e i n f luencée l é g è r e m e n t p a r le

r é g i m e h y d r i q u e p r é c é d a n t i m m é d i a t e m e n t c e t t e o p é r a t i o n ( R O O K , 1972) .

(*) R e m a r q u o n s cependant que d'après M E X A L et co l l . , 1974, la présence de polyéthylène g l y c o l pour ra i t abaisser l a teneur en oxygène dissout de la solut ion et l i m i t e r ainsi leur croissance.

F I G , 7. — Variations mensuelles de diverses caractéristiques du Douglas ( Pseudotsuga menziesii)

A . — T e m p s m o y e n de denouncement de jeunes p lan ts de Doug las placés soi t en jours cour ts (9 h) , soi t en jours longs (18 h) à 2 1 0 ± i °C du ran t 12 h puis I 5 ° C ± i ° C pendan t 12 h d'après R O B E R T S et co l l . , 1974. (Le temps m o y e n de débourrement est le temps nécessaire pour que 50 p . 100 des plants q u i débourreront débourrent) .

B . — Pourcentage de débourrement des jeunes p lan ts de Douglas placés dans les mêmes cond i t ions que précédemment d'après R O B E R T S et c o l l . (1974).

C . — Al longemen t aérien de jeunes p lan ts de Douglas ( É t a t de Wash ing ton) d 'après K R U E G E R et T R A P P E (1967).

D . — Act iv i té d u sys tème rac ina i re de jeunes p lan ts de Doug las ( É t a t de Wash ing ton ) caractér isée par le pourcentage de pointes en ac t iv i té d'après K R U E G E R et T R A P P E (1967).

E . — Potent ie l de régénérat ion de racines ( P . R . R . ) de jeunes p lan ts de Douglas . L a par t ie aérienne é ta i t soumise à des condi t ions fluctuantes (en serre) et le système racinai re m a i n t e n u à 20°C. L e P . R . R . est expr imé i c i en pourcentage de p lan ts ayan t au moins une rac ine nouvel le , s 'é taut allongée de plus de 1,25 c m en u n mois ( S T O N E et c o l l . 1962).

F . — V a r i a t i o n s de l a teneur en a m i d o n dans les racines et l a tige d 'après K R U E G E R et T R A P P E (1967).

G . — Pourcentage de boutures de r ameaux p rodu i san t des racines avec o u sans t ra i tement ho rmona l d'après R O B E R T S et F U C H I G A M (1973).

H . — Pourcentage de boutures de r ameaux produisan t des racines après t ra i t ement h o r m o n a l , mais avec ou sans expos i t ion au f ro id (60 jours à |- i " C ) d'après R O B E R T S et F U C H I G A M (1973).

Monthly variations of several characteristics of Pseudotsuga menzies i i seedlings

A . — Average n u m b e r of days for buds to break after p lan ts were m o v e d to a short (9 h) or l ong d a y (16 h) env i ronment . Tempera tu re : 21° ± i °C d u r i n g 12 h a n d I 5 ° C ± i °C d u r i n g 12 h . F r o m R O B E R T S a n d c o l l . , 1974.

B . — Percentage of b u d break of Douglas fir seedl ing i n the same cond i t ions as (A) . F r o m R O B E R T S

and c o l l . , 1974.

C . — Shoot g r o w t h of Douglas fir seedlings ( W a s h i n g t o n State) f rom K R U E G E R a n d T R A P P E (1967).

D . — R o o t a c t i v i t y of Doug la s fir seedlings charac te r ized b y the percentage of whi te roo t t ips . F r o m K R U E G E R a n d T R A P P E , 1967.

E. — R o o t regenerat ing potent iel ( R R P ) of y o u n g Douglas fir seedlings. Shoot tempera ture fluctuated i n the greenhouse, bu t root temperature was kept cons t an t ly at 20°C. R R P is here the percentage of seedlings w i t h at least one new root w h i c h e longated more t h a n 1/2 i n c h d u r i n g one m o n t h ( S T O N E and c o l l . , 1962).

F . — S ta rch va r ia t ions i n roots and shoots. F ' rom K R U E G E R a n d T R A P P E (1967).

G . — Percentage of b r anch cu t t ings p roduc ing at least one root w i t h or w i thou t hormones . F r o m R O B E R T S a n d F U C H I G A M (1973).

II. — Percentage of b r anch cu t t ings p r o d u c i n g at least one root w i t h hormones , bu t w i t h or w i thou t co ld t reatment (60 days at -f- i " C ) . F r o m R O B E R T S a n d F U C H I G A M (1973).

C R O I S S A N C E E T R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S 123

Jours

80

40 .

n r « » « I 1 ' '

,11m _J 1 i l i ,

1

1 0 0 .

80 -

40 ;

x x x

I Jour Long

D Jour court

JL Non étudié

_l I I I L_ i v v v i v u v i n i x x x i x i i

_i i i i i Il III IV Mois

IV Mois

°L 0 D 0 0 d \ . — i — . u — i 1 i 1 i i_

_ Racines / Tige

l - I - J I I I I I l I IV V VI VII V i l i IX X XI XII I IV Mois

50 40

20 .

0 ± 2 L x U _ _ l a —I I I I I I I I

1 II

1968 - 69

H Avec auxines

D Sans auxines

J L Non étudié

60

40

20

0 X X X X , fJJ Jj _l I L_ _ l I

1970 - 71

i l Avec auxines sans froid

I Avec auxines et froid

J L Non étudié

IV V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV Mois

v o i r légendes c i -cont re

A n n a l e s des Sciences forestières. —- 197^.

124 A . R I K D A C K E R

C . — Influence de la teneur en oxygène du milieu raeinaire

L o r s q u e l a t e n e u r en o x y g è n e d ' u n m é l a n g e g a z e u x insufflé d a n s u n e s o l u t i o n c h u t e en

des sous de 10 p . 100 (4 p . p . m . d ' o x y g è n e d i s s o u t ) , l a c r o i s s a n c e des r a c i n e s d e j e u n e s p l a n t s d i m i ­

n u e a v e c l a r é d u c t i o n de la t e n e u r e n o x y g è n e d i s s o u t ( L E Y T O X et R O U S S E A U , 1958) .

C h e z c e r t a i n e s e s p è c e s l ' o x y g è n e p e u t p é n é t r e r d a n s l a t i ge à t r a v e r s les l e n t i c e l l e s et

p a r v e n i r a u x e x t r é m i t é s r a c i n a i r e s p a r l ' e s p a c e i n t e r c e l l u l a i r e . M a i s o n i g n o r e s i ces t r a n s p o r t s

d ' o x y g è n e p e u v e n t a v o i r l i eu s u r de g r a n d e s d i s t a n c e s . E l l e s p e u v e n t a l o r s p é n é t r e r d a n s les n a p p e s

d ' e a u où l a t e n e u r e n o x y g è n e s e r a i t s o u v e n t u n f a c t e u r l i m i t a n t de l e u r c r o i s s a n c e e t m ê m e de

l e u r s u r v i e . ( C O U T T S , 1974 ; A R M S T R O X G , K E I D , 1972 ; H U I K A R I . [954 : H O Ç J K et c o l l . , 1972) .

D e s r a c i n e s a y a n t p r i s n a i s s a n c e d a n s des c o n d i t i o n s d ' a é r a t i o n suf f i san tes , ne p e u v e n t

t o u t e f o i s p a s t o u j o u r s s ' a d a p t e r r a p i d e m e n t à des c o n d i t i o n s d ' a n o x i e ; i l en c ro î t a l o r s de n o n

v e l l e s , n o t a m m e n t c h e z Pinus contenta L , ( C O U T T S , 1974) , Nyssa aquatica L . , Fraxinus pennsyl-

vanica Marsh et Platanus occidentalis ( H O O K et B R O W X , 1973). C h e z Nyssa sy/vatica ces n o u v e l l e s

r a c i n e s son t de p l u s c a p a b l e s d ' u t i l i s e r l ' o x y g è n e p é n é t r a n t d a n s la p l a n t e p a r les l e n t i c e l l e s de

l a t i g e , d ' o x y d e r l a r h i z o s p h è r e e t d ' a v o i r u n e r e s p i r a t i o n a n a é r o b i e a v e c p r o d u c t i o n d ' a c i d e

l a c t i q u e et d ' é t h a n o l ( H O O K et c o l l . , 1971) .

L o r s q u e les r a c i n e s son t i n a c t i v e s , l eu r s e x i g e n c e s e n 0 2 s o n t t o u t e f o i s m o i n d r e s et el les p e u ­

v e n t s u r v i v r e p e n d a n t q u e l q u e s t e m p s d a n s un m i l i e u à f a i b l i ' t e n e u r en o x y g è n e .

I V . — É T U D E D U D É T E R M I N I S M E E N D O G È N E D E L ' A L L O N G E M E N T

E T D E L A R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S

A . — Variations saisonnières de l'allongement

et des potentialités de régénérations des racines

1. Cas des végétaux du groupe A.

P a r m i les r é s i n e u x , le D o u g l a s est c e r t a i n e m e n t l ' u n e des essences q u i a é t é l a m i e u x é tud i ée .

S u r l a f igure 7, n o u s a v o n s r e p r é s e n t é les v a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s de l a c r o i s s a n c e a é r i e n n e , d u

d é b o u r r e m e n t des p l a n t s p l a c é s d a n s les c o n d i t i o n s c o n t r ô l é e s , de l ' a c t i v i t é de l e u r s y s t è m e

r a e i n a i r e in situ ; d e l ' a p t i t u d e des r a m e a u x d u b o u t u r a g e , et d u » p o t e n t i e l d e r é g é n é r a t i o n des

r a c i n e s ».

A v a n t de c o m m e n t e r ces r é s u l t a t s , i l n 'es t p e u t - ê t r e pas i n u t i l e de p réc i se r c e r t a i n s t e r m e s

e m p l o y é s .

D ' a p r è s R O B E RTS et c o l l . (1974) , les r é s u l t a t s m e n t i o n n é s clans les figures 7 A et 7 B t r a d u i ­

r a i e n t l a d o r m a n c e des b o u r g e o n s . M a i s l ' a b s e n c e de c r o i s s a n c e d ' u n b o u r g e o n ne s i g n i f i e p a s

n é c e s s a i r e m e n t q u ' i l est d o r m a n t ; c e l a p e u t a u s s i ê t r e dû a u fa i t q u e les c o n d i t i o n s e x t e r n e s ne

s o n t pas f a v o r a b l e s à u n e r e p r i s e de c r o i s s a n c e o u a u n e i n h i b i t i o n c o r r é l a t i v e p a r d ' a u t r e s p a r t i e s

de l a p l a n t e , E n t o u t e r i g u e u r , i l f a u d r a i t d o n c p o u r déf in i r l a d o r m a n c e des b o u r g e o n s , é t u d i e r

le d é b o u r r e m e n t de b o u t u r e s de n œ u d s à d i f fé ren tes t e m p é r a t u r e s ( C H A M P A G N A T et c o l l . , 1971)

c a r l ' é v o l u t i o n d ' u n e d o r m a n c e se t r a d u i t p a r une m o d i f i c a t i o n de l ' é v e n t a i l des t e m p é r a t u r e s

où u n e c r o i s s a n c e est p o s s i b l e ( V E C I S , 1961-1965) .

L e « p o t e n t i e l d e r é n é g é r a t i o n des r a c i n e s » es t u n i n d i c e q u i s e l o n S T O N E e t c o l l . (1962) dé s igne

à l a fo is l ' é l o n g a t i o n e t l ' i n i t i a t i o n des r a c i n e s l a t é r a l e s . D u p o i n t de v u e t h é o r i q u e , c e l a es t r e g r e t ­

t a b l e , m a i s d a n s l ' e s p r i t des a u t e u r s i l d e v a i t a v a n t t o u t a v o i r une u t i l i t é p r a t i q u e . I l est o b t e n u

de l a m a n i è r e s u i v a n t e : a u d é b u t de l ' e x p é r i e n c e t o u t e s les r a c i n e s s o n t c o u p é e s à. e n v i r o n 20 c m

d u c o l l e t et a i n s i q u e t o u t e s les p o i n t e s b l a n c h e s d o n t l a l o n g u e u r d é p a s s e 0,6 c m . L e s p l a n t s son t

e n s u i t e r e p i q u é s d a n s de l a p e r l i t e à une t e m p é r a t u r e c o n s t a n t e d o n n é e . L a c r o i s s a n c e (pa r t i e

C R O I S S A N C E E T R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S

b l a n c h e ) et le n o m b r e de t o u t e s les r a c i n e s q u i se s o n t a l l o n g é e s de p l u s de 0,6 c m est m e s u r é e

a p r è s q u a t r e s e m a i n e s .

N o t o n s e n f i n q u e les résultats de l a figure 7 n ' o n t pas é t é o b t e n u s l a m ê m e a n n é e a v e c s t r i c ­

t e m e n t le m ê m e m a t é r i e l v é g é t a l . M a i s les r é s u l t a t s s o n t c e p e n d a n t assez c o n c o r d a n t s p o u r d i v e r s

c l o n e s e t d i v e r s e s a n n é e s p o u r q u ' o n p u i s s e e s s a y e r de m e t t r e en é v i d e n c e (les s t ades p h y s i o l o ­

g i q u e s d i f fé ren t s c a r a c t é r i s é s p a r l ' e n s e m b l e des a p t i t u d e s m e n t i o n n é e s s u r c e t t e f igu re et su r le

t a b l e a u 1. N o u s m e n t i o n n e r o n s é g a l e m e n t des o b s e r v a t i o n s fa i tes s u r d ' a u t r e s essences a p p a r t e ­

n a n t à ce m ê m e g r o u p e A , n o t a m m e n t s u r Pinus ponderosa, et Taxus hunnewelliana.

T A B L E A U I

Variations des différentes aptitudes au cours des stades physiologiques successifs

Stade des pa r t i e Mlongenient Entree .„ , , 4 1

, Dor inance Post -dormanco en dormane;! ( i n i ' i v i

aériennes (I) MI)

Dor inance des bourgeons.

A l l o n g e m e n t des rac ines . .

« Potent ie l de régénéra­tion des racines >i

-!- ou I) a I)

Poten t i e l de néoformâtioii de racines sur boutures! de r ameaux

u n u l . : faible. : moyen

•f* -t- I- : élevé.

Stade I : A l l o n g e m e n t des p a r t i e s a é r i e n n e s .

C e s t a d e c o r r e s p o n d a p p r o x i m a t i v e m e n t a u x m o i s d ' a v r i l , m a i et j u i n l o r s q u e , a p r è s le d é b o u r -

r e m e n t , la p a r t i e a é r i e n n e s ' a l l o n g e r a p i d e m e n t . L a v i t e s se d ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s de l ' i n

s y l v e s t r e ( Y V A R E I X G , 1971 ; H O F F M A N N , 1907 ; H O F F M A N N et I . V R , 1974), d u D o u g l a s ( K K U E G E K

e t T R A P P E , 1967) d u P i n l a r i c i o de C o r s e ( A R B E Z , 1971), d u P i n n o i r et d u P i n m a r i t i m e

( P A L A S H E V e t M O N A L O V A , 1974) d u C è d r e ( R I K D A C K E R d o n n é e s n o n p u b l i é e s ) e t d a n s u n e

m o i n d r e m e s u r e de l ' E p i c é a ( d ' a p r è s L A D E F O G E D , 1939 et R O K J A N I C , 1969) est a l o r s f a i b l e .

L e p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s est é g a l e m e n t f a i b l e ; i l est m ê m e n u l a u s s i b i e n

à 10" q u ' à 20" c h e z le P i n p o n d e r o s a ( f ig . 9) , t r è s f a ib le c h e z le D o u g l a s ( f ig . 8 ) et Taxas hunne­

welliana ( f ig . 9) a i n s i q u e c h e z le C è d r e ( R I E D A C K E R à p a r a î t r e ) . L a n é o f o r m a t i o n de r a c i n e s s u r

b o u t u r e s est é g a l e m e n t i n e x i s t a n t e .

Stade 11 : '< E n t r é e en d o r m a n e c . »

A u c o u r s d e ce s t a d e q u i c o r r e s p o n d a p p r o x i m a t i v e m e n t a u x m o i s de j u i l l e t et a o û t l a v i t e s s e

d ' a l l o n g e m e n t d e l a p a r t i e a é r i e n n e se r a l e n t i t e t s ' a n n u l e . L a d o r m a n c e des b o u r g e o n s n ' e s t p a s

e n c o r e t r è s p r o f o n d e ; p l a c é s e n j o u r s l o n g s u n p o u r c e n t a g e i m p o r t a n t de p l a n t s r e c o m m e n c e n t à

d é b o u r r e r . L a v i t e s se d ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s a u g m e n t e . C h e z c e r t a i n e s e s p è c e s te l les (pie le

126 A . R I K D A C K R R

PRR %

s o n d j f m o m j j a Mois de t r .

PRR N/pLont

20 .

0 I l l l l I I I I 1 I I

s o n d j f m o m j j a Mois de t r .

Pseudotsuga menziesii

Fie;. 8 . — \ 'aviations mensuelles du potentiel de regeneration des racines ( P . R . R . j de jeunes plants de Douglas d'après S T O N E et coll. (1962)

r . R . R . eu p. 100 : Pourcentage de plants ayan t régénéré au moins une racine d 'une longueur supérieure

ou égale à 1,25 c m en u n mois à différentes températures.

P . R . R . en X / p l a n t : N o m b r e m o y e n de racines régénérées sur les p lan t s ayan t au moins une racine .

Mortalité des plants en pourcentage selon l a date de t ransp lan ta t ion et la température d u sol .

Monthly variations of root regenerating potentiel of Douglas fir seedlings from S T O N E and coll., (1962)

R . R . P . in p. 100 : Percentage of p lants h a v i n g regenerated at least one new root longer than 1/2 i n c h in

one mon th at var ious soi l temperatures .

R . R . P . : M e a n number of regenerated roots on seedling h a v i n g regenerated at least one root.

N/seed l ing : M o r t a l i t y of seedling accord ing to the d a y of t ransplant and soil temperature .

C R O I S S A N C E E T R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S 127

D o u g l a s et l ' É p i c é a le p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s a u g m e n t e l é g è r e m e n t a i n s i q u e l ' a p t i ­

t u d e à l a n é o f o r m a t i o n de r a c i n e s s u r les b o u t u r e s de r a m e a u x (f ig . 7 G ) .

A ce s t a d e le t r e m p a g e des b o u t u r e s d a n s des s u b s t a n c e s a u x i n i q u e s ne p e r m e t p a s e n c o r e

d ' a m é l i o r e r le t a u x d ' e n r a c i n e m e n t .

Stade Jlf : « D o r m a n c e . »

A p r è s le s t a d e d e c r o i s s a n c e a c t i v e e t l e s t a d e d ' e n t r é e e n d o r m a n c e , ce d e r n i e r d u r a n t r e l a ­

t i v e m e n t p e u de t e m p s , l a d o r m a n c e s ' i n s t a l l e p l u s o u m o i n s r a p i d e m e n t s e lon l a s i t u a t i o n des

b o u r g e o n s s u r l a p l a n t e .

L e s b o u r g e o n s ne s ' a l l o n g e n t p l u s et les p l a n t s ne d é b o u r r e n t p a s m ê m e l o r s q u ' i l s s o n t p l a c é s

en j o u r s l o n g s d a n s les c o n d i t i o n s i n d i q u é e s d a n s l a l é g e n d e de l a figure 7. C e l a ne s i g n i f i e t o u t e f o i s

pas q u e t o u s les b o u r g e o n s s o i e n t é g a l e m e n t d o r m a n t s .

L e s r a c i n e s d e P i n l a r i c i o , P i n s y l v e s t r e , E p i c é a , D o u g l a s p e u v e n t a l o r s s ' a l l o n g e r f o r t e m e n t ;

m a i s d ' a p r è s les o b s e r v a t i o n s de L A V E N D E R et W A R E I N G ( W A R E I N G , 1971) ce l l e s d u D o u g l a s et

d u P i n s y l v e s t r e n ' é m e t t e n t q u e p e u o u p a s de r a c i n e s l a t é r a l e s . W A R E I N G a t t r i b u e ce la à.

l ' a b s e n c e de p r o d u c t i o n d ' a u x i n e s en j o u r s c o u r t s .

l u i r e v a n c h e , le p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s d e D o u g l a s et d u P i n p o n d e r o s a res te

b a s o u n u l , de m ê m e q u e l ' a p t i t u d e d e l e u r s r a m e a u x à é m e t t r e des r a c i n e s ; l ' a p p l i c a t i o n d ' u n

t r a i t e m e n t h o r m o n a l ne m o d i f i e p a s c e t t e s i t u a t i o n (f ig . 7 Ci) . L e s t a d e de d o r m a n c e p r o f o n d e q u i

se s i t u e ve rs le m o i s de s e p t e m b r e d u r e é g a l e m e n t p e u de t e m p s .

Stade IV : H P o s t d o r m a n c e . »

B i e n q u e l a p a r t i e a é r i e n n e so i t a p p a r e m m e n t a u r epos , l a d o r m a n c e des b o u r g e o n s est p r o ­

g r e s s i v e m e n t l e v é e n o t a m m e n t sous l ' a c t i o n des n u i t s f r a î ches ( É p i c é a D O R M L I N G et c o l l . , 196S,

D o u g l a s et P i n p o n d e r o s a K R U G M A N et S T O N E , 1966).

L a c r o i s s a n c e des r a c i n e s d a n s les c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s est a l o r s s o u v e n t f a ib le o u n u l l e p a r

s u i t e des basses t e m p é r a t u r e s d u s o l . n i a i s l e u r p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n a u g m e n t e p r o g r e s s i ­

v e m e n t ( f ig . 7 K , S, 9) . C e p o t e n t i e l a u g m e n t e d ' a i l l e u r s p l u s v i t e à 2o°C q u ' à i o ° C . L ' a p t i t u d e a u

b o u t u r a g e t o u t a u m o i n s c h e z le D o u g l a s et l ' É p i c é a a u g m e n t e a u s s i p r o g r e s s i v e m e n t .

PRR %

100 l_

Mois de t r ansp lan ta t ion

F I G . 9. — Variations mensuelles du potentiel de régénération des racines ( P . R . R . à 2o"C) du Pin ponderosa d'après S T O N E et S C H U B E R T (1959) et de T a x u s h u n n w e l l i a n a

d'après L A T H R O P et M E C K L E N B U R G (1971)

Monthly variations of root regenerating potentiel at 2fl°C of P i i i u s ponderosa after S T O N E and S C H U B E R T (1959) and T a x u s hunnewel l i ana

from L A T H R O P and M E C K L E N B U R G (1971)

128 A . R I E D A C K E R

A u d é b u t de ce s t a d e u n passage a u f ro id et u n t r a i t e m e n t h o r m o n a l a m é l i o r e n t b e a u c o u p

l ' a p t i t u d e des b o u t u r e s de D o u g l a s à s e n r a c i n e r ( f ig . 7 G , 7 H ) . M a i s p e u à peu le f ro id p u i s le

t r a i t e m e n t h o r m o n a l d e v i e n n e n t m o i n s u t i l e s .

N o t o n s aus s i (pie l o r s q u e le P i n s y l v e s t r e , l ' E p i c é a de S i t k a , le D o u g l a s et le P i n p o n d e r o s a

s o n t t r a n s p l a n t e s en s e p t e m b r e , a u s t a d e I I I , les t a u x de s u r v i e sont b e a u c o u p p l u s bas q u e

l o r s q u e la t r a n s p l a n t a t i o n a l i e u p l u s t a r d i v e m e n t , a u s t ade I V (Pos t d o r m a n c e ) .

>. Cas des végétaux type SA.

a i Cas du put radiata.

L e P i n r a d i a t a est c a p a b l e de p o u s s e r de façon c o n t i n u e t an t q u e les c o n d i t i o n s a m b i a n t e s

( t e m p é r a t u r e , h u m i d i t é d u sol) r e s t en t f a v o r a b l e s c o m m e à l iavvaï . C o n t r a i r e m e n t à de n o m b r e u x

au t r e s r é s i n e u x , i l n ' e n t r e pas a u t o m a t i q u e m e n t en d o r m a n c e . K t le p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n

de ses r a c i n e s ne s ' a n n u l e pas c o m m e c e l u i des essences d u g r o u p e A (fig. 10) ( K R T J G M A N et

c o l l . , C065). Il peu t ê t r e m u l t i p l i é p a r b o u t u r e s d u p r i n t e m p s à l ' a u t o m n e et p e u t - ê t r e m ê m e

en h i v e r , si l a t e m p é r a t u r e est s u f f i s a m m e n t é l e v é e ( F R A N C L E T , 1966).

N i la r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s , m l e u r n é o f o r m a t i o n ne p a r a i s s e n t d o n c ê t r e i n h i b é e s p a r

l e d é v e l o p p e m e n t aé r i en . C e l a ne s i g n i f i e t o u t e f o i s pas , a i n s i q u e n o u s l ' a v o n s d é j à m e n t i o n n é ,

q u ' i l ne p u i s s e pas v a v o i r une c e r t a i n e a l t e r n a n c e en t r e le d é v e l o p p e m e n t aé r i en et s o u t e r r a i n .

1>) Cas di s feuillus.

Q u e l q u e s t e m p s a p r è s l a c h u t e des feu i l l es , l o r s q u e l a t e m p é r a t u r e d u so l est s u f f i s a m m e n t

basse , les r a c i n e s de l a p l u p a r t des f eu i l l u s cessent de s ' a l l o n g e r ( H O F F M A N N , 1967 ; K H U R -

S H U I I A N , 1974). D a n s l a n a t u r e , e l les ne r e c o m m e n c e r o n t à s ' a l l o n g e r q u ' a u p r i n t e m p s .

C e l l e s de j e u n e s E r a b l e s ( K I C H A R D S O X , 19.58) ne r e c o m m e n c e n t à s ' a l l o n g e r q u ' a p r è s l a l evée

de d o r m a n c e des b o u r g e o n s , l o r s q u e c e u x - c i son t s u r le p o i n t de d é b o u r r e r .

Va\ r e n t r a n t t o u s les m o i s en c h a m b r e c l i m a t i s é e ( J 2 " C , H> h de j ) , de j e u n e s c h ê n e s p l a c é s

en m i n i r h i z o t r o n s ( R I E D A C K E R , à p a r a î t r e ) n o u s a v o n s p u o b s e r v e r q u e le t e m p s n é c e s s a i r e a u

d é m a r r a g e de l a c r o i s s a n c e des r a c i n e s p o u v a i t v a r i e r , m a i s (pie ce d e r n i e r a v a i t t o u j o u r s l i eu

en m ê m e t e m p s o u peu de t e m p s a v a n t le d é b o u r r e m e n t .

L o r s q u e l a d o r m a n c e de l a p a r t i e a é r i e n n e est l evée , m a i s q u ' o n e m p ê c h e le d é b o u r r e m e n t

en la. p l a ç a n t en févr ie r à l iasse t e m p é r a t u r e ( \- 5"C) , o n c o n s t a t e auss i b i e n c h e z l ' E r a b l e

( K I C H A R D S O X , 1958) q u e c h e z le C h ê n e ( R I E D A C K E R , à p a r a î t r e ) q u e les r a c i n e s p l a c é e s p a r

e x e m p l e à 2 O 0 C p e u v e n t s ' a l l o n g e r p e n d a n t u n c e r t a i n t e m p s . C h e z le C h ê n e , c e p e n d a n t , le

n o m b r e de r a c i n e s s ' a l l o n g e a n t d a n s ces c o n d i t i o n s est u n p e u m o i n s é l e v é (p ic l o r s q u ' o n

p e r m e t a u x b o u r g e o n s de d é b o u r r e r à 20°C.

P l a c é e s d a n s des c o n d i t i o n s i d e n t i q u e s e n févr ier , les r a c i n e s d e H ê t r e ne s ' a l l o n g e n t pas .

E t m ê m e l o r s q u e l a p a r t i e a é r i e n n e est à >2"C J E les r a c i n e s ne s ' a l l o n g e n t q u ' u n c e r t a i n t e m p s

a p r è s le d é b o u r r e m e n t ; ce son t a lo r s d ' a b o r d des fines r a c i n e s sans r a m i f i c a t i o n s q u i s ' a l l o n g e n t ;

les r a c i n e s a v a n t p l u s de 2 m m d ' é p a i s s e u r et b e a u c o u p de r a c i n e s l a t é r a l e s n ' a p p a r a i s s e n t q u e

p l u s t a r d . D e p l u s , d ' a p r è s H O F F M A N N " , 1967, le débu t de l a v a g u e d ' a l l o n g e m e n t r a c i n a i r e i m p o r ­

t a n t ne p r é c è d e (pie de p e u l a d e u x i è m e p o u s s e a é r i e n n e (f ig. jg).

L a p r e m i è r e p o u s s e r a c i n a i r e , q u i d a n s les c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s p r é c è d e le d é b o u r r e m e n t

î le l a p l u p a r t des f e u i l l u s ( K H U R S H U D J A N , 1974 ; H I L T O N et K H A T A M I A N , 1(174) s e p o u r s u i t a l o r s

p l u s o u m o i n s l o n g t e m p s et de m a n i è r e p l u s o u m o i n s c y c l i q u e j u s q u ' à l ' a u t o m n e , à m o i n s (pie

des pé r iodes e s t i v a l e s de s é c h e r e s s e ne v i e n n e n t l ' i n t e r r o m p r e . D a n s ce cas , 011 p e u t o b s e r v e r une

s e c o n d e pousse r a c i n a i r e en a u t o m n e , a p r è s r é h u m i d i l i c a t i o n d u s o l .

L e s v a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s de la r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s de f e u i l l u s n ' o n t pas e n c o r e é t é

é t u d i é e s a v e c p réc i s ion j u s q u ' i c i .

c) Cas des plantes herbacées pérennes.

I l s e m b l e q u e les p l a n t e s h e r b a c é e s p é r e n n e s te l les (pie le r a y - g r a s s a p p a r t i e n n e n t a u g r o u p e

A ; m a i s les o b s e r v a t i o n s n o u s p a r a i s s e n t e n c o r e m a l h e u r e u s e m e n t in su f f i s an te s p o u r (p ic l ' o n

C R O I S S A N C E E T R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S 129

0 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i _ o n n d j f m a m j j o Mois 4. 1 27 2 7 31 28 27 29 25 2 5 24 22 Dotes

de t r ansp lan ta t ion

• 10. — Variations mensuelles du potentiel de régénération des racines de jeunes plants de P i n rad ia ta d'après S T O N E (1966). Le potentiel de régénération des racines est exprimé en somme d'allongements de racines régénérées par plant.

Monthly variation of R.R.P. of P iuus r ad i a t a seedlings from S T O N E (1966) R.R.P. is here the total growth of new roots per seedling

0 I 1 ' 1 1 I 0 0 30 60 90 120 150

Nombre de nuits à 6 'C

11. — Influence du nombre de nuits fraîches sur le pourcentage de débourrement (1) le pourcentage de plants dont la pousse terminale s'allonge (2) et le potentiel de régénération des racines exprimé en somme d'allongements de racines régénérées par plant 011 PRR (3) de P in s ponderosa, d'après K K U G M A N N et S T O N E (1966).

Effect of number of cold nights on the percentage of bud break (1). the percentage of P i n u s ponderosa seedling whith a terminal shoot elongating after bud break (2), and the root regenerating potentiel (3) expressed in total elongation of new roots per seedling. From K R U G M A N and S T O N E (1966).

13« A . R I K P A C K E R

p u i s s e e n ê t r e c e r t a i n . M e n t i o n n o n s c e p e n d a n t q u e l ' i n t e n s i t é de n é o f o r m a t i o n spontanée de

r a c i n e s de r a y - g r a s s ( W I L L I A M S , 1 9 6 9 ) en m i l i e u n a t u r e l é v o l u e a u c o u r s d e l ' a n n é e s e n s i b l e m e n t

c o m m e le p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s des r é s i n e u x ; e l l e est m a x i m a l e a u d é b u t d u p r i n ­

t e m p s , p u i s d é c l i n e .

H . — Facteurs influant sur la croissance et la régénération des racines

1. Rôle des bourgeons.

R I C H A R D S O X (1958) a m o n t r é q u ' a u p r i n t e m p s , l a s u p p r e s s i o n des b o u r g e o n s de j eunes

p l a n t s d ' E r a b l e en t r a i n de d é b o u r r e r a r r ê t a i t l ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s . L e s b o u r g e o n s a p p a r a i s -

r a i s s e n t d o n c i n d i s p e n s a b l e s à c e t t e é p o q u e de l ' a n n é e à l e u r a l l o n g e m e n t . C h e z le C h ê n e , nous-

m ê m e , a i n s i q u e F A R M E R (1975) et L A R S O N (1970) a v o n s p u m o n t r e r q u e l a s e c t i o n de l a p a r t i e

a é r i e n n e , a u - d e s s u s d u c o l l e t , ce q u i e n t r a î n e g é n é r a l e m e n t l a p r o d u c t i o n de re je ts , n ' e m p ê c h e

p a s les r a c i n e s de s ' a l l o n g e r , l i n r e v a n c h e , s i l ' o n s e c t i o n n e les p l a n t s l é g è r e m e n t e n des sous d u

c o l l e t , a u c u n re je t ne p r e n a n t n a i s s a n c e , les r a c i n e s cessen t de se d é v e l o p p e r .

L ' a p p l i c a t i o n de s u b s t a n c e s a u x i n i q u e s ( A I A , A I B ) s u r la, s e c t i o n des r a c i n e s p e u t d a n s

u n e c e r t a i n e m e s u r e s i m u l e r t e m p o r a i r e m e n t l ' a c t i o n des b o u r g e o n s d ' É r a b l e s ( R I C H A R D ­

S O X , 1968 b) et de c h ê n e ( F A R M E R , 1975). M a i s l ' e t h r e l , l ' A . G 3 et l a k i n e t i n e p a r a i s s e n t sans effet

s u r les r a c i n e s de c h ê n e ( F A R M E R , 1975).

L e rô le des b o u r g e o n s ne s e m b l e c e p e n d a n t pas ê t r e e x a c t e m e n t le m ê m e t o u t a u l o n g de

l ' a n n é e . L o r s q u e l ' a b l a t i o n des b o u r g e o n s a l i eu s u r u n E r a b l e a y a n t des feu i l l es , l ' a l l o n g e m e n t

des r a c i n e s n ' e s t en effet pas p e r t u r b é : m a i s si le b o u r g e o n t e r m i n a l a é t é é l i m i n é , i l ne se f o r m e

p l u s de n o u v e l l e s r a c i n e s ( R I C H A R D S O X , 1957) .

S u r Eucalyptus camaldulensis ( R I E D A C K E R , 1973) , n o u s a v o n s é g a l e m e n t o b s e r v é q u e le

r e c é p a g e , à l a s u i t e d u q u e l se d é v e l o p p e n t de n o m b r e u x b o u r g e o n s , ne p r o v o q u a i t p a s l ' a r rê t

de l ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s .

C h e z les r é s i n e u x te l s q u e le P i n p o n d e r o s a , ( Z A E R R , 19O7) et le D o u g l a s ( L A V B X D E R et

c o l l . , 1970 ; L A V B X D E R e t W A R E I X G , 1972 ; L A V K X D E R et H E R R M A X X , 1970) , les b o u r g e o n s ne

p a r a i s s e n t pas a v o i r l a m ê m e i m p o r t a n c e . L a s u p p r e s s i o n des b o u r g e o n s ( m a i s les e x p é r i m e n t a ­

t e u r s m e n t i o n n e n t q u ' i l est en r é a l i t é d i f f i c i l e de s u p p r i m e r t o u s les p e t i t s b o u r g e o n s ) n ' e n t r a î ­

n e r a i t n i l ' a r r ê t d e c r o i s s a n c e des r a c i n e s , n i u n e d i m i n u t i o n de l e u r p o t e n t i e l de r é g é n é ­

r a t i o n . E t , l ' a p p l i c a t i o n d e s u b s t a n c e s a u x i n i q u e s s e m b l e ne p a s a v o i r d 'ef fe t s u r le p o t e n t i e l de

r é g é n é r a t i o n de l eu r s r a c i n e s .

2. Rôle des feuilles.

L a c r o i s s a n c e des r a c i n e s de s e m i s d ' É r a b l e dépend , s e m b l e - t - i l , d i r e c t e m e n t de l a p h o t o ­

s y n t h è s e ; l o r s q u e l ' i n t e n s i t é de c e l l e - c i d i m i n u e , f au te d e l u m i è r e o u de g a z c a r b o n i q u e , l a v i t e s s e

d ' a l l o n g e m e n t se r édu i t , p u i s a p r è s q u e l q u e s j o u r s r e m o n t e et se s t a b i l i s e . R I C H A R D S O X ( 1 9 5 3 )

e n c o n c l u a i t q u ' e l l e d é p e n d a i t a l o r s des r é s e r v e s g l u c i d i q u e s . C h e z les j e u n e s C h ê n e s , les g l a n d s

é t a n t r i c h e s en r é s e r v e s g l u c i d i q u e s , i l n ' a pas o b s e r v é c e t t e c h u t e . I l est p r o b a b l e a u s s i q u e c h e z

les g r a n d s a r b r e s a y a n t des r é s e r v e s g l u c i d i q u e s i m p o r t a n t e s , u n t e l p h é n o m è n e ne pu i s s e pas

n o n p l u s ê t r e m i s e n é v i d e n c e .

L o r s q u e l ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s d ' É r a b l e d é p e n d des r é s e r v e s e t n o n de l a p h o t o s y n t h è s e ,

l e r ô l e des f e u i l l e s r e s te m a l g r é t o u t t r è s i m p o r t a n t ; et ce n ' e s t q u e l a s u p p r e s s i o n de l a d e r n i è r e

p a i r e de feu i l les de p l a n t s p l a c é s à 200 l u x , d o n c ne p h o t o s v n t h é t i s a n t pas , q u i s t o p p e r a l l o n ­

g e m e n t des r a c i n e s ( R I C H A R D S O X , 1957) . L a p r é s e n c e de feu i l les s e m b l e é g a l e m e n t i n d i s p e n s a b l e

p o u r le b o u t u r a g e de c e r t a i n e s e s p è c e s t e l l e s q u e Eucalyptus camaldulensis et Acer rubrum ( B A C H E ­

L A R D e t S T O W E , 1963) .

C h e z le D o u g l a s , t o u t a u m o i n s en l év r i e r , l a c r o i s s a n c e des r a c i n e s es t en r e v a n c h e r é d u i t e

p r o p o r t i o n n e l l e m e n t à l a r é d u c t i o n d u f e u i l l a g e ( L A V E X D E R et W A R E I N G , 1 9 7 2 ) . N i u n e p u l v é ­

r i s a t i o n d ' A N A , o u de v i t a m i n e s d u g r o u p e 15 ne s e m b l e p o u v o i r r e m p l a c e r les a i g u i l l e s , à u n

m o m e n t où les r é s e r v e s g l u c i d i q u e s s o n t p o u r t a n t é l e v é e s .

C R O I S S A N C E E T R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S

3. Alternance entre le développement aérien et souterrain.

D e n o m b r e u x a u t e u r s o n t m o n t r é q u ' i l e x i s t a i t c h e z les v é g é t a u x s u p é r i e u r s u n équ i ­

l i b r e e n t r e le d é v e l o p p e m e n t a é r i en ( e s s e n t i e l l e m e n t p r o d u c t e u r de g l u c i d e s ) et le d é v e l o p ­

p e m e n t r a c i n a i r e ( a s s u r a n t l ' a l i m e n t a t i o n h y d r i q u e et m i n é r a l e , a i n s i q u e d i v e r s e s s y n t h è s e s )

( K A Z A R J A X , 1969) .

L e m a i n t i e n de ce t é q u i l i b r e p o u r r a i t t h é o r i q u e m e n t ê t r e a s s u r é :

— s o i t p a r u n e c r o i s s a n c e s i m u l t a n é e e t c o n s t a m m e n t p r o p o r t i o n n é e de l a p a r t i e a é r i e n n e

et d u s y s t è m e r a c i n a i r e .

— so i t p a r u n m é c a n i s m e o c i l l a t o i r e p e r m e t t a n t a l t e r n a t i v e m e n t a u x r a c i n e s et à l a p a r t i e

a é r i e n n e de se d é v e l o p p e r et a u c o u r s d u q u e l c h a q u e o r g a n e , l o r s q u ' i l es t en c r o i s s a n c e , c ro î ­

t r a i t u n p e u p l u s q u ' i l ne f a u d r a i t p o u r r é t a b l i r cet é q u i l i b r e .

Ces d e u x m é c a n i s m e s p o u r r a i e n t c o r r e s p o n d r e g r o s s i è r e m e n t a u x t y p e s S A et A q u e n o u s

a v o n s p r é c é d e m m e n t déf in is .

M a i s , i l s ne s o n t en réalité pas t e l l e m e n t d i s t i n c t s ; l o r s q u e l a p é r i o d e des o s c i l l a t i o n s d u

s e c o n d m é c a n i s m e d e v i e n t t r è s c o u r t e , o n p o u r r a i t en effet les c o n f o n d r e ; t o u t d é p e n d a l o r s de

l a f r é q u e n c e des o b s e r v a t i o n s .

M a i s , c o m m e n t p e u t - o n e x p l i q u e r l ' a r r ê t (ou l a for te r é d u c t i o n ) de c r o i s s a n c e t ics r a c i n e s

l o r s q u e l a p a r t i e a é r i e n n e des p l a n t e s d u g r o u p e A se d é v e l o p p e ?

S e l o n W A R E I N G (1971) , i l s e r a i t dû à l a c o n s o m m a t i o n e x c l u s i v e des p r o d u i t s de l a p h o t o ­

s y n t h è s e p a r l a p a r t i e a é r i e n n e , l o r s q u e c e l l e - c i est en c r o i s s a n c e . C e t t e e x p l i c a t i o n est v o i s i n e

de c e l l e de l a « nea r e s t s i n k t h e o r y » ( T H R O U G H T O N , 1971), s e l o n l a q u e l l e les p r o d u i t s de l a p h o t o ­

s y n t h è s e s e r a i e n t u t i l i s é s p r i o r i t a i r e m e n t p a r l ' o r g a n e c o n s o m m a t e u r s i t u é le p l u s p r è s d u l i e u

de p r o d u c t i o n . C e n ' e s t q u e l o r s q u e ce t o r g a n e ne p e u t pas u t i l i s e r ces p r o d u i t s q u e c e u x - c i s e r a i e n t

t r a n s f é r é s et u t i l i s a b l e s p a r d ' a u t r e s p a r t i e s de l a p l a n t e .

I l s e m b l e m a l h e u r e u s e m e n t d i f f i c i l e d e vér i f i e r e x p é r i m e n t a l e m e n t c e t t e t h é o r i e . L e s o r g a n e s

o p p o s é s t o u t en p o u v a n t ê t r e c o n c u r r e n t s p o u r les g l u c i d e s p e u v e n t en effet ê t r e p a r a i l l e u r s

d é p e n d a n t l ' u n de l ' a u t r e : l ' a b l a t i o n d ' u n des o r g a n e s ne se t r a d u i r a i t d o n c p a s n é c e s s a i r e m e n t

p a r u n e c r o i s s a n c e p l u s fo r t e de l ' o r g a n e r e s t a n t , c a r t o u t en s u p p r i m a n t l a c o n c u r r e n c e p o u r

les g l u c i d e s , o n s u p p r i m e r a i t p e u t ê t r e aus s i l a s y n t h è s e de c e r t a i n e s s u b s t a n c e s i n d i s ­

p e n s a b l e s à s a c r o i s s a n c e .

M a i s c e t t e t h é o r i e r e n d i n d i r e c t e m e n t assez b i e n c o m p t e d ' u n c e r t a i n n o m b r e d ' o b s e r v a t i o n s .

E n effet, l o r s q u ' o n p l a c e v e r s l a fin févr ie r des p l a n t s de C è d r e en c h a m b r e c l i m a t i s é e à

\- >o°C ( jou r l o n g ) , o n c o n s t a t e q u e l a p a r t i e a é r i e n n e d é b o u r r e et q u e les r a c i n e s ne se « r égé ­

n è r e n t » q u ' a p r è s l a v a g u e de c r o i s s a n c e a é r i e n n e . E n r e v a n c h e si l ' o n p l a c e les r a c i n e s de

C è d r e à + 20°C c o m m e p r é c é d e m m e n t , e t l a p a r t i e a é r i e n n e à + 4 ° C ( jour l o n g ) , les

r a c i n e s se régénèrent d ' a b o r d ( R I E D A C K E R à p a r a î t r e ) .

L a floraison de c e r t a i n e s p l a n t e s h e r b a c é e s ( T H R O U G T O X , 1957), l a f r u c t i f i c a t i o n et l a

t a i l l e des b r a n c h e s de p o m m i e r s ( R O G E R S et H E A D , 196.S ; H E A D , 1969) , a i n s i q u e le r e c é p a g e

d u t h é i e r (Camélia sinensis), F O R D H A M , 1972) se t r a d u i s e n t a u s s i en g é n é r a l p a r u n e r é d u c t i o n

de l a v i t e s s e o u m ê m e u n a r r ê t t o t a l d e l ' a l l o n g e m e n t des r a c i n e s .

C h e z Eucalyptus camaldulensis, le r e c é p a g e n ' e n t r a î n e q u e l ' a r r ê t de l a c r o i s s a n c e en é p a i s s e u r

des r a c i n e s ( R I E D A C K E R , 1973) .

N E L S O N (1964) e x p é r i m e n t a n t s u r Pinus strobus L . a m i s en é v i d e n c e des v a r i a t i o n s s a i s o n ­

n i è r e s i m p o r t a n t e s d a n s le t r a n s p o r t des g l u c i d e s ve r s les r a c i n e s , g r o s s i è r e m e n t p a r a l l è l e s a u

r y t h m e de c r o i s s a n c e d u s y s t è m e r a c i n a i r e .

C e p e n d a n t , en l ' a b s e n c e de p h o t o s y n t h è s e , l a c r o i s s a n c e des r a c i n e s d ' E r a b l e , a p r è s s ' ê t r e

a n n u l é e , r e p r e n d a p r è s p l u s i e u r s j o u r s ( R I C H A R D S O N , [953) ,

C h e z le C h ê n e , u n e m o d i f i c a t i o n de l ' é c l a i r e m e n t ( R I C H A R D S O N , 1936) o u de l a c r o i s s a n c e

de l a p a r t i e a é r i e n n e ( L A V A R E N N E , 1968) ne se t r a d u i s e n t m ê m e p l u s p a r u n e m o d i f i c a t i o n (fi­

l a c r o i s s a n c e r a c i n a i r e . E t , l o r s q u e l a l u m i è r e est f a c t e u r l i m i t a n t , l a c r o i s s a n c e a é r i e n n e et r a c i ­

n a i r e o n t m ê m e l i e u s i m u l t a n é m e n t et n o n a l t e r n a t i v e m e n t (fig 3 / ) .

A . R I K D A C K K R

L a c r o i s s a n c e r a c i n a i r c p o u r r a i t d o n c d é p e n d r e t a n t ô t d i r e c t e m e n t de l a p h o t o s y n t h è s e ,

t a n t ô t des r é s e r v e s g l u c i d i q u e s .

I l s e m b l e c e p e n d a n t q u e c e r t a i n e s p l a n t e s , n o t a m m e n t ce l l e s d u g r o u p e A , s o i e n t i n c a p a b l e s

d ' u t i l i s e r ces r é s e r v e s d a n s c e r t a i n e s c o n d i t i o n s . L e s r a c i n e s de Pinus resinosa ( H E P T I N G , iO-l.ï).

a i n s i q u e ce l l e s de D o u g l a s ( K R U E G E R et T R A P P E , 1067, r i g . 7), b i e n q u e r i c h e s en r é se rves g l u c i ­

d i q u e s , s ' a r r ê t e n t en effet de pousse r , l o r s q u e l a p a r t i e a é r i e n n e pousse .

L ' a b s e n c e de c r o i s s a n c e des r a c i n e s de c e r t a i n e s essences au m o m e n t d u « f l u s h i n g » p o u r r a i t

d o n c p e u t - ê t r e s ' e x p l i q u e r , n o n pas s e u l e m e n t p a r l ' a r r ê t d u t r a n s f e r t des p r o d u i t s d e l a p h o t o ­

s y n t h è s e v e r s les r a c i n e s , m a i s e n c o r e p a r l e u r i n c a p a c i t é d ' u t i l i s e r l e u r s r é s e r v e s g l u c i d i q u e s ,

4 . « La dormante » des racines.

L e s e x t r é m i t é s de r a c i n e s q u i cessen t de s ' a l l o n g e r b r u n i s s e n t g é n é r a l e m e n t p l u s o u m o i n s

r a p i d e m e n t . S e l o n M U L L E K (1906) , c e t t e c o l o r a t i o n t r a d u i t des m o d i f i c a t i o n s a n a t o m i q u e s ;

u n d é p ô t de l i g n i n e e t d e s u b é r i n e s u r l e s p a r o i s des c e l l u l e s e x t e r n e s s é p a r e a l o r s les m é r i s t è m e s

a p i c a u x d u s o l . C e p h é n o m è n e a p p e l é a m é t a c u t i n i s a t i o n » a é t é o b s e r v é t an t c h e z les m o n o c o ­

t y l é d o n i l et d i c o t y l é d o n e s q u i ' c h e z les g y m n o s p e r m e s ( M U L L E R , 1 9 0 6 ; P L A U T , 1910-1918) .

P L A U T (191S) a d é c r i t q u a t r e t y p e s de m é t a c u t i n i s a t i o n ( in R O M B E R G E R , 1963) .

11 est i m p o r t a n t de r e m a r q u e r q u e la m é t a c u t i n i s a t i o n ne se t r a d u i t pas t o u j o u r s p a r

l a d i s p a r i t i o n de la c o u l e u r b l a n c h e des p o i n t e s des r a c i n e s n o t a m m e n t c h e z les d i c o t y l é d o n e s .

( P L A U T , 191S) . L'Ile p o u r r a i t ê t r e i n d u i t e p a r les basses t e m p é r a t u r e s d u so l au c o u r s de l ' h i v e r ,

m a i s P L A U T (1918) n ' a p a s é t u d i é e x p é r i m e n t a l e m e n t ce p h é n o m è n e . E l l e p o u r r a i t a u s s i l ' ê t r e

p a r l a s é c h e r e s s e , l a s a l i n i t é ( M A G E R , 1913) et p e u t - ê t r e m ê m e d ' a p r è s R O M B E R G E R (1963), p a r

les t e m p é r a t u r e s é l e v é e s ( cas des r a c i n e s de p o m m i e r s , de p ê c h e r s ( N l G H T I N G A L E , 1935) et de

Pinus taeda ( B A R . N E Y , 1951 ) p l a c é e s à 3 5 ° C ) .

I l s e m b l e r a i t d o n c q u e l o r s q u e les c o n d i t i o n s d e v i e n n e n t d é f a v o r a b l e s , les e x t r é m i t é s des

r a c i n e s p u i s s e n t se « m é t a c u t i n i s e r » ; c e t t e a p p a r e n c e de p r o t e c t i o n est p a r f o i s c o m p a r é e à l a

p r o t e c t i o n î les b o u r g e o n s d o r m a n t s p a r les éca i l l e s . C e r t a i n s a u t e u r s v o i e n t m ê m e des a n a l o g i e s

e n t r e l ' e n t r é e en dormant ' . ; ' des b o u r g e o n s et l a m é t a c u t i n i s a t i o n ( R O M B E R G E R , 19(13. .

L e s e x t r é m i t é s de r a c i n e s m é t a c u t i n i s é e s p e u v e n t se r e m e t t r e à c r o î t r e ( P L A U T , 1918 ;

B A R X K V , 195 r : W I L C O . N , 1954, 1962) . M a i s le d é t e r m i n i s m e p r é c i s de c e t t e r e p r i s e î le c r o i s s a n c e

n ' a p a s e n c o r e é t é é t u d i é . 11 n o u s s e m b l e q u e le d é t e r m i n i s m e de l a m é t a c u t i n i s a t i o n et de l a

r e p r i s e de c r o i s s a n c e des r a c i n e s m é t a c u t i n i s é e s m é r i t e r a i e n t d ' ê t r e é t u d i é s d a v a n t a g e .

5. Rôle des basses températures.

L e s basses t e m p é r a t u r e s p e r m e t t e n t de l e v e r la d o r m a n c e des b o u r g e o n s de n o m b r e u s e s

e s p è c e s . M a i s les b o u r g e o n s d ' u n m ê m e p l a n t son t s o u v e n t à des s t ades de d o r m a n c e ( l) t r è s

d i f fé ren t s ( C H A M P A G N A T et c o l l . . 1971 et 1973) ; p e n d a n t u n e g r a n d e p a r t i e de l ' a u t o m n e et de

l ' h i v e r les b o u r g e o n s de l a base des pousses sont m o i n s d o r m a n t s q u e c e u x p r o c h e s d u s o m m e t

o u d u b o u r g e o n a p i c a l . Tl e x i s t e aus s i c e r t a i n e s c o r r é l a t i o n s e n t r e les b o u r g e o n s d o r m a n t s .

E t l ' o n p e u t se d e m a n d e r d a n s q u e l é t a t d o i t se t r o u v e r l a p a r t i e a é r i e n n e p o u r q u e le

s y s t è m e r a c i n a i r c p u i s s e s ' a l l o n g e r et se r é g é n é r e r . E s t - i l suf f i san t q u e q u e l q u e s b o u r g e o n s s o i e n t

p e u d o r m a n t s ? E s t - i l n é c e s s a i r e q u ' i l s d é b o u r r e n t , o u b i e n f a u t - i l q u e les b o u r g e o n s a p i c a u x

cessen t d ' ê t r e d o r m a n t et d é b o u r r e n t ? L a u t - i l q u e les b o u r g e o n s s ' a l l o n g e n t ? L e s beso ins en f ro id

de l a p a r t i e a é r i e n n e p o u r o b t e n i r l ' u n e o u l ' a u t r e des s i t u a t i o n s v a r i e n t b e a u c o u p .

K R U G M A X et S T O N E (1966) e x p é r i m e n t a n t a v e c î les p l a n t s î le Pinus ponderosa é l e v é s en

c h a m b r e c l i m a t i s é e à 24°C o n t m o n t r é q u ' i l f a l l a i t r e s p e c t i v e m e n t 30, 90 et [50 n u i t s f r a î ches

( 6 ° C ) p o u r q u e l ' o n o b t i e n n e le i l é b o u r r e m e n t m a x i m u m , p o u r q u e t o u s les b o u r g e o n s t e r m i n a u x

d é b o u r r é s s ' a l l o n g e n t et p o u r q u e le « p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n » des r a c i n e s s o i t m a x i m u m . C e

{') É tudiée à l 'a ide de bouture de nœud placé à différentes températures doue en l 'absence de corrélation.

C R O I S S A N C E E T R E G E N E R A T I O N D E S R A C I N E S 133

d e r n i e r ne c o m m e n c e d ' a i l l e u r s à a u g m e n t e r q u ' a p r è s u n e e x p o s i t i o n à 9 0 n u i t s f ra îches

( % . 11).

I l s e m b l e d o n c d a n s ce cas q u e l ' é v o l u t i o n d u b o u r g e o n t e r m i n a l j o u e u n rô le p r i v i l é g i é d a n s

l ' é v o l u t i o n d u « p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n » des r a c i n e s .

R I C H A K D S O X (1957) a d ' a i l l e u r s aus s i m o n t r é q u ' a u c o u r s de l a s a i s o n de v é g é t a t i o n le b o u r ­

geon t e r m i n a l a v a i t c h e z des p l a n t s d ' É r a b l e u n rô le p r é p o n d é r a n t d a n s l a n é o f o r m a t i o n des

r a c i n e s . Dès q u ' o n s u p p r i m e le b o u r g e o n t e r m i n a l , i l n ' a p p a r a î t p l u s de n o u v e l l e s r a c i n e s ; en

r e v a n c h e si o n c o n s e r v e le b o u r g e o n t e r m i n a l et q u ' o n e n l è v e d ' a u t r e s b o u r g e o n s , le n o m b r e de

n o u v e l l e s r a c i n e s a p p a r a i s s a n t c h a q u e j o u r v a r i e p e u .

C e r t a i n s a u t e u r s o n t f a i t a g i r le f r o i d so i t s u r l a p l a n t e en t i è r e , so i t s e u l e m e n t su r le s y s t è m e

r a c i n a i r e .

L e s r é a c t i o n s s e m b l e n t différer se lon les essences ; les r a c i n e s de D o u g l a s ne s u p p o r t e n t pas

les basses t e m p é r a t u r e s ( j 4"C) t o u t a u m o i n s en a u t o m n e ( L A V E N D E R , W A R E I N G , 1972) .

E n r e v a n c h e , ce l les des ï'axus s u p p o r t e n t des t e m p é r a t u r e s de l ' o r d r e de o°C . E t l a seule e x p o ­

s i t i o n a u f r o i d des r a c i n e s de Taxus p e r m e t d ' a u g m e n t e r l e u r « p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n »

( I . A T H K O P e t M E K L E N B U R G , 1971).

M a i s i l est i m p o s s i b l e de s a v o i r d ' a p r è s les é t u d e s de ces a u t e u r s s ' i l est n é c e s s a i r e d a n s ce

cas de fa i re a g i r le f r o i d s u r les p o i n t e s des r a c i n e s o u s u r les p a r t i e s â g é e s p o r t e u s e s de r é s e r v e s .

V . — C R O I S S A N C E E T M O R P H O G E N È S E

D U S Y S T È M E R A C I N A I R E

T o u t e s les e x t r é m i t é s d u s y s t è m e r a c i n a i r e ne c r o i s s e n t pas t o u j o u r s s i m u l t a n é m e n t . Il a

é t é m o n t r é (pie c e l a p o u v a i t r é s u l t e r n o t a m m e n t de l ' e x i s t e n c e , so i t de c o r r é l a t i o n s a u s e i n d u

s y s t è m e r a c i n a i r e o u a u se in de l a p l a n t e , de g r a d i e n t s t h e r m i q u e s o u h y d r i q u e s d a n s le s o l ,

d ' e x i g e a n c e s d i f fé ren tes de d i v e r s t y p e s de r a c i n e s o u e n c o r e d ' a c t i o n s d u m i l i e u s u r les co r r é ­

l a t i o n s i n t e r n e s .

T o u t e s c o n d i t i o n s é t a n t é g a l e s p a r a i l l e u r s , M I C H A R D et S O U I D I (1975) , o n t o b s e r v é (pie l a

c r o i s s a n c e des r a c i n e s l a t é r a l e s de b o u t u r e s de p e u p l i e r et de l a r a c i n e p r i n c i p a l e su r l a q u e l l e e l les

s o n t s i t u é e s a l t e r n a i e n t .

K A Z A R J A X et K H U R S H U U J A N (i960), o n t d ' a u t r e p a r t m o n t r é q u e p e n d a n t r a l l o n g e m e n t de

la p a r t i e a é r i e n n e , les r a c i n e s l a t é r a l e s , m a i s n o n le p i v o t , c o n t i n u a i e n t à s ' a l l o n g e r .

l i n é t u d i a n t le d é t e r m i n i s m e e x o g è n e de l ' a l l o n g e m e n t et de l a r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s ,

n o u s a v o n s d é j à sou l igné le rô le q u e p o u v a i t a v o i r l a t e m p é r a t u r e et l ' h u m i d i t é o u m ê m e les c o n d i ­

t i o n s ( l ' o x y g é n a t i o n s u r l a m o r p h o g e n è s e .

L e s c o n d i t i o n s d é f a v o r a b l e s d u m i l i e u p e u v e n t é g a l e m e n t se t r a d u i r e p a r u n e m o d i f i c a t i o n

des c o r r é l a t i o n s . C h e z l ' É r a b l e , u n e i n h i b i t i o n de l a c r o i s s a n c e d u p i v o t d u r a n t t r o i s j o u r s p r o v o q u e

l ' a r r ê t dé f in i t i f de l ' a l l o n g e m e n t d u p i v o t ( R I C H A R D S O X , 1968) .

M a i s , o n p e u t i m p o s e r sans p r é j u d i c e s une i n h i b i t i o n de t r o i s s e m a i n e s a u x r a c i n e s

« p r i n c i p a l e s ». C e l l e s - c i se r e m e t t r o n t à p o u s s e r l o r s q u e les c o n d i t i o n s s e r o n t de n o u v e a u x

f a v o r a b l e s . L ' a r r ê t de c r o i s s a n c e des r a c i n e s s e c o n d a i r e s est en r e v a n c h e s u p p o r t é de f a ç o n

v a r i a b l e ; l a d u r é e d ' i n h i b i t i o n a u g m e n t a n t , les r a c i n e s s e c o n d a i r e s r e p r e n n e n t d ' a u t a n t p l u s

f a c i l e m e n t l e u r c r o i s s a n c e , q u e l e u r v i t e s s e a n t é r i e u r e d ' a l l o n g e m e n t é t a i t p l u s for te .

L e p i v o t de C h ê n e (Quercus borealis) p e u t en r e v a n c h e r e p r e n d r e sa c r o i s s a n c e , m ê m e

a p r è s 21 j o u r s d ' i n h i b i t i o n .

134 A . R I E D A C K E R

C O N C L U S I O N

L e b u t d e c e t t e n o t e é t a i t de fa i re le p o i n t de nos c o n n a i s s a n c e s a c t u e l l e s d u d é t e r m i ­

n i s m e de l a c r o i s s a n c e et de l a r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s ; m a i s les c o n s é q u e n c e s p r a t i q u e s , t a n t

p o u r l ' é l e v a g e des p l a n t s q u e p o u r le r e b o i s e m e n t , s o n t n o m b r e u s e s . 11 s e m b l e e n effet q u e p o u r

m i n i m i s e r l a c r i s e d e t r a n s p l a n t a t i o n , i l s o i t c a p i t a l d ' o b t e n i r u n e r é g é n é r a t i o n r a p i d e des r a c i n e s

a p r è s t r a n s p l a n t a t i o n , a f i n q u e c e l l e s - c i p u i s s e n t a s s u r e r u n e a l i m e n t a t i o n h y d r i q u e c o r r e c t e d e

l a p l a n t e . L o r s q u e le r e b o i s e m e n t est e f f ec tué a v e c des p l a n t s é l e v é s en c o n t a i n e r s , i l f a u d r a

q u e les r a c i n e s p u i s s e n t s ' a l l o n g e r r a p i d e m e n t . S ' i l se fai t a v e c des p l a n t s à r a c i n e s nues , i l

f a u d r a de p l u s q u e le p o t e n t i e l de r é g é n é r a t i o n des r a c i n e s s o i t é l e v é . D a n s l ' u n et l ' a u t r e

cas , i l f a u d r a q u e les c o n d i t i o n s é d a p h i q u e s d u l i e u de p l a n t a t i o n ( h u m i d i t é , t e m p é r a t u r e ) pe r ­

m e t t e n t a u x r a c i n e s d ' e x p r i m e r l e u r s p o t e n t i a l i t é s . C e l a n ' e s t p a s t o u j o u r s le cas . I l f a u d r a a l o r s

r e c h e r c h e r des m o y e n s p o u r fa i re c o ï n c i d e r l ' a p t i t u d e à l a c r o i s s a n c e o u à l a r é g é n é r a t i o n t ics

r a c i n e s a v e c les pé r i odes d u r a n t l e sque l l e s ces p o t e n t i a l i t é s p e u v e n t s ' e x p r i m e r s u r le t e r r a i n .

L a c o n s e r v a t i o n a u f r o i d , o u son a c t i o n p r é m a t u r é e , o u e n c o r e le c o n t r ô l e de l a p h o t o p é r i o d e ,

s e m b l e n t ê t r e des m o y e n s d ' y p a r v e n i r . M a i s , p e u t - ê t r e en t r o u v e r a - t - o n d ' a u t r e s p l u s efficaces

o u p l u s s i m p l e s ?

L a c r o i s s a n c e des r a c i n e s p e u t ê t r e l i m i t é e p a r les c o n d i t i o n s é d a p h i q u e s ( t e m p é r a t u r e , h u m i ­

d i t é , o x y g è n e , e tc . ) . M a i s m ê m e l o r s q u ' e l l e s ne s o n t pas l i m i t a n t e s , i l peu t a r r i v e r q u e les r a c i n e s

s ' a l l o n g e n t t r è s p e u o u p a s d u t o u t . C h e z les j e u n e s p l a n t e s d u g r o u p e A , o n o b s e r v e en effet

u n e a l t e r n a n c e e n t r e l a c r o i s s a n c e a é r i e n n e et s o u t e r r a i n e t a n d i s q u e c h e z ce l les d u g r o u p e S A

i l s e m b l e a u c o n t r a i r e q u ' a u d é m a r r a g e de la c r o i s s a n c e a é r i e n n e c o r r e s p o n d e une s t i m u l a t i o n

d e l a c r o i s s a n c e des r a c i n e s .

L e s m é c a n i s m e s en j e u o n t m a l h e u r e u s e m e n t é t é t r è s p e u é t u d i é s j u s q u ' i c i c l les r é s u l t a t s

des r e c h e r c h e s s u r les c u l t u r e s de r a c i n e s i so lées , ne n o u s a p p o r t e n t e n c o r e q u e p e u d ' é c l a i r c i s s e ­

m e n t s .

L e s e x i g e n c e s des r a c i n e s i so lées v a r i e n t en effet b e a u c o u p a v e c les e s p è c e s , et de n o m b r e u s e s

r a c i n e s de v é g é t a u x l i g n e u x n ' o n t e n c o r e p u ê t r e c u l t i v é e s in vitro d u r a n t de l o n g u e s pé r iodes .

1 1 s e m b l e c e p e n d a n t q u e d a n s t o u s les cas des s t i m u l i p r o v e n a n t de l a p a r t i e a é r i e n n e s o i e n t

n é c e s s a i r e s . M a i s , n o u s ne s a v o n s pas e n c o r e s ' i l s ' a g i t de s u b s t a n c e s h o r m o n a l e s , de p r o t é i n e s

o u d ' a u t r e s f ac t eu r s ?

Reçu pour publication en mars 1976.

S U M M A R Y

G R O W T H A N D R E G E N E R A T I O N R H Y T H M S O F R O O T S O F L I G N E O U S S P E C I E S

r h e m o s t r ecen t r e s u l t s o f r e sea rch o n roo t g r o w t h a n d r e g e n e r a t i o n a re a n a l y z e d a n d d i s ­c u s s e d . R o u g h l y t w o g r o u p s o f spec ies c a n be d e f i n e d ; o n e g r o u p i n w h i c h r o o t a n d s h o o t e l o n ­g a t e s i m u l t a n e o u s l y (g roupe S A | a n d a n o t h e r g r o u p i n w h i c h s h o o t a n d r o o t e l o n g a t i o n a l t e r n a t e (g roupe A ) .

T h e effect o f t e m p e r a t u r e , so i l m o i s t u r e a n d o x y g e n u p o n roo t g r o w t h a re a l so d i s c u s s e d . C o n s i d e r i n g s h o o t g r o w t h , b u d b r e a k p o t e n t i a l i t i e s of shoo t s , r o o t g r o w t h , roo t r e g e n e r a t i n g

p o t e n t i a l i t i e s a n d roo t i n i t i a t i o n o n shoo t c u t t i n g s , fou r s t ages c a n be e s t a b l i s h e d at l eas t i n G r o u p A .

T h e p o s s i b l e effects o f b u d s , l eaves , r o o t - s h o o t c o m p e t i t i o n , root « d o r m a n c y » a n d l o w t e m p e r a t u r e s o n r o o t g r o w t h a n d r e g e n e r a t i o n are d i s c u s s e d .

C R O I S S A N C E E T R É G É N É R A T I O N D E S R A C I N E S 135

Z U S A M M E N F A S S U N G

W A C H S T U M S - U N D R E G E N E R A T I O N S R Y T H M E N

D E R W U R Z E L N " H O L Z I G E R G E W Ä C H S E

E s w e r d e n d i e a l l e r n e u e s t e n F o r s c h u n g s e r g e b n i s s e ü b e r W a c h s t u m u n d R e g e n e r a t i o n d e r W u r z e l n u n t e r s u c h t u n d d i s k u t i e r t . D e r W a c h s t u m s r y t h m u s i n d e r N a t u r e r l a u b t es, g r o b gesehen , z w e i G r u p p e n z u u n t e r s c h e i d e n : d i e G r u p p e A u m f a s s t P f l a n z e n , d e r e n L u f t - u n d W u r z e l w a c h s t u m a l t e r n i e r e n , w ä h r e n d d i e G r u p p e S A P f l a n z e n u m f a s s t , d e r e n L u f t - u n d W u r z e l ­w a c h s t u m g l e i c h z e i t i g a b l a u f e n .

E s w e r d e n e b e n f a l l s d e r E i n f l u s s d e r T e m p e r a t u r , d e r B o d e n f e u c h t i g k e i t u n d des S a u e r ­s toffs a u f d a s W a c h s t u m b e s p r o c h e n .

W e n n m a n d a s L u f t w a c h s t u m , d a s A u f g e h e n d e r K n o s p e n , das W a c h s t u m u n d d i e p o t e n ­t i e l l e N e u b i l d u n g v o n W u r z e l n a u f S t e c k l i n g e n i n B e t r a c h t z i e h t , so i s t es m ö g l i c h , z u m i n d e s t i n d e r G r u p p e A , v i e r S t a d i e n z u u n t e r s c h e i d e n .

D i e R o l l e d e r B l a t t k n o s p e n , d e r B l ä t t e r , d e r W e t t b e w e r b z w i s c h e n W u r z e l n u n d S t a m m , d e r n i e d r i g e n T e m p e r a t u r e n u n d d e r « W u r z e l d o r m a n z » w e r d e n e b e n f a l l s d i s k u t i e r t .

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