ESTRATEGIAS VITALES E IMPLICACIONES

EVOLUTIVAS DE TRICÓPTEROS (O. TRICHOPTERA, CL. INSECTA) DE CURSOS DE AGUAS TEMPORALES

TESIS DOCTORAL

UNIVERSIDAD DE GRANADA DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA

PROGRAMA DE DOCTORADO: 20 J CONTAMINACIÓN AMBIENTAL

(INTERDEPARTAMENTAL), UNIVERSIDAD DE VALENCIA

VIRGINIA SALAVERT ANDRÉS GRANADA 2012

Virginia Salavert Andrés salavert@ugr.es

Web del grupo: http://rnm102.ugr.es Departamento de Zoología Facultad de Ciencias Universidad de Granada Campus Fuentenueva 18071-Granada. España.

Diseño Cubierta: Óscar Delgado Martínez Foto Portada: Toni Pérez Fernández Foto Contraportada: Manuel González Ríos

ÍNDICE

1. RESUMEN………………………………………………………………….…..1

2. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………….…5

3. OBJETIVOS……….………………………………...…………………..........21

3.1. Objetivo 1: Ciclo de vida de una especie de tricóptero de aguas

temporales: desarrollo larvario, alimentación y relación con variables ambientales………………………………………………...22

3.2. Objetivo 2: Influencia de las condiciones bióticas en un arroyo

temporal: interacciones entre taxones que comparten el mismo recurso alimenticio……………………...........................................24

3.3. Objetivo 3: Procedencia de tricópteros adultos capturados en una cueva durante la estivación………………………………………….26

3.4. Objetivo 4: Inventario de especies de tricópteros troglófilos en

Andalucía y tiempo de permanencia de los adultos en las cavidades………………………………………………………………29

3.5. Objetivo 5: Comportamiento sexual y evolución del dimorfismo

sexual en tamaño (SSD) en una especie de tricóptero de aguas temporales……………………………………………………………..30

3.6. Objetivo 6: Salida de los adultos de tricópteros de las cavidades: sincronización con el periodo de lluvias……………………………33

4. METODOLOGÍA…..………………………………………………………......37 4.1. Los tricópteros como objeto de estudio…………………………….37 4.2. Áreas de estudio………………………………………………………44 4.2.1. Arroyo de Cañada Hermosa………………………………….44 4.2.2. Arroyo de Sillar………………………………………………...47

4.2.3. Cueva del Agua………………………………………………..49

4.3. Protocolo de muestreo de macroinvertebrados. Procedimiento de

separación, identificación y análisis de muestras en el laboratorio……………………………………...................................50

4.3.1. Protocolo de muestreo de macroinvertebrados en los ríos y tramos estudiados…………………………………………………….50

4.3.2. Procedimiento de separación, identificación y estudio de macroinvertebrados en el laboratorio………………………………51

4.3.3. Estudio del crecimiento larvario en Mesophylax aspersus……………………………………………………………….52

4.3.4. Análisis del contenido digestivo……………………………...54 4.3.5. Determinación de la disponibilidad de alimento……………55 4.4. Medidas de parámetros medioambientales………………………..55 4.4.1. Parámetros medidos en los ríos estudiados……………….55 4.4.2. Parámetros medidos en la Cueva del Agua………………..57

4.5. Protocolo de muestreo de los tricópteros adultos en las cavidades estudiadas y medidas de laboratorio……………………………….59

4.6. Estudio del comportamiento sexual en una especie de tricóptero de aguas temporales…………………………………………………62

4.7. Análisis de isótopos estables………………………………………..64 4.8. Análisis estadísticos o de datos.............……………………..........67

4.8.1. Influencia de las condiciones abióticas del medio en el

desarrollo larvario de una especie de tricóptero de aguas temporales……………………………………………………………..67

4.8.2. Cálculo de la densidad y riqueza de macroinvertebrados…………………………………………………..68

4.8.3. Índices de coexistencia y distribución espacial del gremio colectores-recolectores………………………………………………68

4.8.4. Análisis de isótopos estables………………………………...70

4.8.5. Evolución del dimorfismo sexual en tamaño (SSD) en una especie de tricóptero de aguas temporales………………………..71

4.8.6. Salida de los adultos de tricópteros de las cavidades: sincronización con el periodo de lluvias……………………………74

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…………..…………………………………..75

5.1. Objetivo 1: Ciclo de vida de una especie de tricóptero de aguas

temporales: desarrollo larvario, alimentación y relación con las variables ambientales………………………………………………...75

5.2. Objetivo 2: Influencia de las condiciones bióticas en un arroyo

temporal: interacciones entre taxones que comparten el mismo recurso alimenticio……………………………………………….…...90

5.3. Objetivo 3: Procedencia de tricópteros adultos capturados en una cueva durante la estivación………………………………………...105

5.4. Objetivo 4: Inventario de especies de tricópteros troglófilos en

Andalucía y tiempo de permanencia de los adultos en las cavidades…………………………………………………………….111

5.5. Objetivo 5: Comportamiento sexual y evolución del dimorfismo

sexual en tamaño (SSD) en una especie de tricóptero de aguas temporales…………………………..…………………………….…123

5.6. Objetivo 6: Salida de los adultos de tricópteros de las cavidades: sincronización con el periodo de lluvias……………………….…139

6. CONCLUSIONES…………………………………………………………...157

7. BIBLIOGRAFÍA………………………………………………………………161

8. APÉNDICES…………………………..……………...................................185

9. ANEXOS……………...………………………………………………………205

Salavert, V. (2012) Estrategias vitales e implicaciones evolutivas de

tricópteros (O. Trichoptera, Cl. Insecta) de cursos de aguas temporales. Tesis doctoral. Universidad de Granada, Granada, España.

1. RESUME

En la región mediterránea son muy frecuentes los cursos de agua

temporales con sequía estival. En estos ambientes, algunos insectos

pertenecientes a la familia Limnephilidae del orden Trichoptera han

adaptado su ciclo de vida al periodo de permanencia de agua en los ríos.

Al desarrollar estrategias particulares que les permiten sobrevivir en este

tipo de hábitat, tanto la diversidad como la densidad poblacional son

bajas. Esto, unido a la abundancia de alimento, hace que no exista

competencia entre las especies que componen la comunidad.

Tras la emergencia, los tricópteros adultos migran a cuevas cercanas

donde pasan el periodo estival. Mediante el análisis del contenido en

isótopos estables (δN / δC) de adultos de tricópteros de la especie

Mesophylax aspersus capturados en la Cueva del Agua y de larvas

capturadas en varios arroyos cercanos a esta cavidad se puso de

manifiesto la gran capacidad de dispersión de estos insectos y que en una

Estrategias vitales de tricópteros de aguas temporales

2

misma cavidad pueden llegar a encontrarse individuos de localidades

diferentes.

En el sur peninsular existen seis especies de la familia Limnephilidae que

viven en aguas temporales y utilizan cuevas como refugio durante el

periodo estival. Pertenecen al "grupo Stenophylax" y se les denomina

tricópteros troglófilos. En las cuevas, los tricópteros encuentran un lugar

con condiciones de temperatura y humedad constantes y en completa

oscuridad, lo que les induce un estado de diapausa en el que el gasto

energético es mínimo. Sin embargo, durante este tiempo las hembras

deben madurar los óvulos ya que emergen inmaduras. En Andalucía el

periodo de estancia de estas especies en las cavidades puede comprender

de marzo a diciembre, abarcando el periodo de sequía estival de los ríos.

Con el inicio del periodo de lluvias, los tricópteros troglófilos salen de la

diapausa, copulan, abandonan las cavidades y las hembras realizan la

puesta en los arroyos.

Entre los factores que generalmente explican el final de la diapausa se

incluyen condicionantes ambientales como el fotoperiodo, la temperatura

y la humedad. Sin embargo, estos factores son casi constantes en el

interior de las cavidades subterráneas. En el caso de los tricópteros

troglófilos, los procesos de inversión térmica que se producen en la

entrada de la cavidad, coincidiendo con el descenso de temperaturas al

inicio del periodo de lluvias en otoño, desencadenan la aparición de

corrientes de aire en el interior. Estas corrientes serían detectadas por los

Resumen

3

individuos, indicándoles exactamente el momento óptimo para la

migración hacia los ríos.

El retraso del periodo reproductivo al inicio del otoño produce una alta

mortalidad en las hembras de la especie M. aspersus asociada al tamaño

corporal, lo que provoca una razón de sexos sesgada hacia machos en

esta época. Esta escasez de hembras conlleva a que la estrategia de

apareamiento más común sea la poliandria y se realicen cópulas

múltiples. Se han podido observar fenómenos de guarda de la hembra, así

como la salida de los machos de la cavidad hacia los lugares de puesta.

Las hembras de mayor tamaño realizaron puestas de mayor tamaño. Sin

embargo, no se detectaron diferencias en el éxito reproductor entre

machos de distinto tamaño. La selección natural (que provoca la

mortalidad diferencial de las hembras de menor tamaño) junto con las

posibles ventajas por fecundidad de las hembras de mayor tamaño son

factores importantes responsables del dimorfismo sexual en tamaño en

esta especie troglófila de tricópteros.

El estudio realizado profundiza en el conocimiento de las estrategias

vitales de los tricópteros troglófilos, que les permiten sobrevivir y

desarrollarse en aguas temporales. Se destaca la importancia de la

selección natural dirigiendo la evolución del dimorfismo sexual en

tamaño, para lo que existen escasas evidencias en la literatura. Además

algunos de los resultados obtenidos, como el efecto de las corrientes de

aire en cuevas en el despertar de la diapausa, podrían ser también

Estrategias vitales de tricópteros de aguas temporales

4

relevantes para otros organismos troglófilos (como osos, murciélagos,

serpientes y ranas) que pudieran detectarlas.