Restrepo Et Al 2012 Estructuras de Bosque Secundario y Necromasa[1]

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173Colombia Forestal Vol. 15(2): 173 - 189/ julio - diciembre, 2012Recepción:22 de marzo de 2012 /Aprobación:15 de junio de 2012

ESTRUCTURA DE BOSQUES SECUNDARIOS Y RASTROJOS MONTANO BAJOS NORTE DE ANTIOQUIA, COLOMBIA

Structure on lower montane secondary forests and shrublands in northern Antioquia, Colombia

Héctor Iván Restrepo1

Sergio Alonso Orrego2

Oscar Javier Galeano3

Palabras clave: árboles muertos en pie, biomasa aérea, bio-masa de lianas, biomasa subterránea, distribuciones diamétri-cas, modelo Hugershoff. Key words: standing dead tree, above-ground biomass, liana biomass, below-ground biomass, diametric distribution, Hu-gershoff model.

1 Grupo de investigación en Bosques y Cambio Climático, Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. Calle 59A 63-020, Bloque 41o cina 105, Medellín, Colombia. [email protected]. Autor para correspondencia.

2 Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. Medellín, [email protected] Maestría en Medio Ambiente y Desarrollo, Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. Medellín, [email protected]

RESUMEN

Los bosques tropicales de montaña son consid-erados como los ecosistemas más biodiversos delmundo. Sin embargo, están siendo seriamenteamenazados por la deforestación, la degradación yel cambio climático. Adicionalmente, su conserva-ción también está en riesgo debido a que se conocemuy poco de su ecología. El objetivo de la presenteinvestigación fue estudiar la estructura de fragmen-tos de bosque en el norte de Antioquia, para esto seestablecieron cuatro parcelas permanentes en dosestados sucesionales; bosques secundarios y ras-trojos. Para cada cobertura se analizó su distribu-ción diamétrica por medio de modelos no linealestipo Hugershoff. Asimismo, se estimó la biomasaaérea y subterránea de árboles y la biomasa aéreade lianas, así como la necromasa contenida enárboles muertos en pie. Todas las distribucionesdiamétricas encontradas fueron en forma de J invertida. Además, los modelos estimados ex- plicaron satisfactoriamente el comportamientode la estructura de los dos estados sucesionalesanalizados. La biomasa aérea y subterránea paralos bosques secundarios fueron 91.6 y 76.3 t ha-1,respectivamente, mientras que para los rastrojosfueron 5.5 y 14.4 t ha-1. Por otra parte, la necromasade bosques correspondiente a los árboles muertosen pie se estimó en 2.2 t ha-1.

ABSTRACT

Tropical montane forests have the highest bio-diversity in the world. However, they are beingseriously threatened by deforestation, degradationand climate change. Their conservation is also atrisk because we know little about their ecology.We established four permanent plots at two succes-sional stages: secondary forest and cultivated areas.Distribution by diameter was analyzed using Hug-ershoff non-linear models. We estimated biomassof trees above and below-ground along with liana,under bush, understory and epiphyte biomass. Inaddition we measured necromass of standing deadtrees, litter from wood and litterfall. We estimatedtotal carbon in living and dead organic matter andin the soil. All the diametric distributions were ofa J -inverted shape. The Hugershoff models suc-cessfully explained the behavior of the secondaryforest and shrub structure. The biomass, necromassand total carbon were estimated at 185.7 and 29.8 tha-1, 9.2 and 3.8 t ha-1 and 151.7 and 78.2 t ha-1 respectively for forests and cultivated areas. Aninteresting nding is the high biomass of trees below-ground, lianas and epiphytes in tropicalmontane forest. Tropical montane forests provideimportant environmental services and therefore wehave to search for better ways to conserve them.

Artículo de investigación

mailto:hirestrepoo%40unal.edu.co?subject=hirestrepoo%40unal.edu.comailto:saorrego%40unal.edu.co?subject=saorrego%40unal.edu.comailto:saorrego%40unal.edu.co?subject=saorrego%40unal.edu.comailto:saorrego%40unal.edu.co?subject=saorrego%40unal.edu.comailto:saorrego%40unal.edu.co?subject=saorrego%40unal.edu.comailto:hirestrepoo%40unal.edu.co?subject=hirestrepoo%40unal.edu.co


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Estructura de bosques del norte de Antioquia

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INTRODUCCIÓN

Los bosques tropicales de montaña son los eco-sistemas más biodiversos del mundo (Myerset al ., 2000) debido a la gran variedad de condicionesclimáticas, orográ cas y edá cas ( Richter, 2008).De estos ecosistemas, los Andes tropicales tienen lamayor diversidad con 30 000, 1728, 1095, 610, 595y 380 especies de plantas, aves, an bios, reptiles,mamíferos y peces de agua dulce, respectivamente(Mittermeieret al ., 2011). El endemismo de lazona tropical andina se estima en 20 000 especiesde plantas y 1567 especies de animales vertebra-dos, las cuales son superiores al de todos los otrosecosistemas de nidos como más biodiversos, perotambién amenazados en el mundo (hotspots ; Myers

et al ., 2000). Además, los patrones de distribucióndel endemismo de especies, a lo largo de gradientesaltitudinales, muestran que se alcanza su máximo por encima de 2000 m de altitud (Kessler & Kluge, 2008). Por todas estas razones, se considera quelos bosques montanos tropicales tienen la mayorimportancia en el mundo (Richter, 2008) y la másalta prioridad para la conservación, debido a queenfrentan una signi cativa amenaza antrópica( Newton, 2007).

La tasa de deforestación anual de los bosquestropicales montanos a nivel mundial se estima en1.1 % (Daumengeet al ., 1995), la cual es casi eldoble de la registrada para los bosques húmedostropicales de tierras bajas (Achardet al ., 2002).En Colombia, la tasa media de deforestación delos bosques por encima de 1000 m de altitud esdel 0.63 %, aunque algunos municipios en estafranja altitudinal presentan tasas de conversiónde bosques de 4.5 % (Armenteraset al ., 2011).La degradación de los bosques tropicales es otraimportante amenaza, esta puede afectar 830 mil haaño-1 en Latinoamérica (Achardet al ., 2002). Eneste sentido, la extensión original de los bosquesde montaña colombianos disminuyó aproximada-mente 59 % en el periodo 1989-1996, por lo que esuno de los ecosistemas con mayor fragmentaciónen Colombia (Armenteraset al ., 2003). Esta frag-mentación puede ocasionar una disminución en lariqueza total de especies vegetales y en el número

de individuos del sotobosque (Ochoa-Gaonaet al ., 2004), los cuales representan el relevo gen-eracional del bosque. Por otra parte, los bosquesandinos tropicales son extremadamente sensiblesa los cambios climáticos, debido a las cortas dis-

tancias de migración que existen entre ellos y los bosques de tierras bajas (Bushet al ., 2011). De estaforma, el riesgo de pérdida de especies por cambioclimático podría ser sustancial si los cambios ocur-ren en corto tiempo y las especies no alcanzan amigrar a otra franja altitudinal.

Como resultado del proceso de regeneración natu-ral, luego de una signi cativa reducción de la vege -tación original, ocasionada ya sea por una pertur- bación natural o antrópica, aparecen los bosques

secundarios (Akindele & Onyekwelu, 2011). Laestructura o composición de especies del dosel podría diferir si se compara con bosques primariosen sitios similares (Akindele & Onyekwelu, 2011).Sin embargo, los bosques secundarios son de granimportancia, porque contribuyen a restaurar lascaracterísticas estructurales y funcionales de los bosques primarios (Guariguata & Ostertag, 2001;Toledo et al ., 2005), albergan la biodiversidadsuperviviente de los bosques primarios (Vilcheset al ., 2008; Chazdonet al ., 2009), recuperan la fertil-idad de los suelos (Fukushimaet al ., 2008), contro-lan la erosión y poseen características hidrológicasdeseables (Chokkalingamet al ., 2001); asimismo,son una importante fuente de madera de alta cali-dad y de leña (de las Salas, 2002) y presentan tasas positivas de acumulación de carbono (Chacónet al ., 2007; Yepeset al ., 2010).

Las áreas de montaña son consideradas una impor-tante fuente de servicios ecosistémicos (Armenter-as et al ., 2011). Por su parte, los bosques tropicalesde montaña presentan altas tasas de precipitaciónhorizontal e interceptación y bajas tasas de evapo-transpiración (Hölscher, 2008), esto los convierteen ecosistemas estratégicos para la conservación.Además, se ha encontrado que los primeros quinceaños de la sucesión se caracterizan por una rápidaacumulación de biomasa aérea que puede exceder100 t ha-1 (Brown & Lugo, 1990).

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Héctor I. Restrepo, Sergio A. Orrego & Oscar J. Galeano

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En este sentido, las áreas de agricultura con rentab-ilidad marginal ubicadas en regiones tropicales demontaña podrían destinarse para capturar carbonoatmosférico en bosques secundarios (Fehseet al ., 2002). Dicha estrategia de mitigación podría ser

especialmente importante en países en vía de de-sarrollo, en los cuales se ha encontrado que loscostos de captura de carbono son menores quelos de países industrializados (Richards & Stokes, 2004); esto debido a las diferencias entre las tasasde crecimiento de especies forestales y al costo deoportunidad de la tierra.

De igual forma, el establecimiento y monitoreo de parcelas permanentes es fundamental para estudiar procesos ecológicos que se suelen manifestar en

lapsos de tiempo relativamente largos. Especí -camente, el monitoreo sistemático y periódico de parcelas permanentes permite asegurar estudiosde largo plazo de crecimiento diamétrico y de biomasa a nivel de individuos y parcelas. Las parcelas permanentes son muy útiles también en laidenti cación de cambios espaciales y temporalesde la vegetación; ello permite el monitoreo de importantes procesos ecológicos relacionados con lacomposición orística, la estructura, el crecimiento,la mortalidad y el reclutamiento. Los inventarios alargo plazo pueden proveer información necesaria

para de nir prioridades de conservación y sirvencomo base para futuros trabajos.

El objetivo de la presente investigación fue car-acterizar la estructura de algunos fragmentos de bosques y rastrojos del norte de Antioquia. Dichacaracterización comprende tanto la estructurahorizontal, la cual incluye la determinación delas tallas de los individuos y las distribucionesdiamétricas, como la cuanti cación de las exis -tencias de biomasa arbórea aérea y subterránea, la biomasa de lianas y la necromasa contenida en losárboles muertos en pie. Asimismo, se compararonlos resultados encontrados entre los bosquessecundarios y los rastrojos, así como con otrasinvestigaciones realizadas en regiones de montañatropicales.

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio de la investigación se encuentra

ubicada en la parte alta de la cuenca El Hato,norte de Antioquia, en jurisdicción del municipiode San Pedro. Los sitios en que se establecieronlas parcelas permanentes tienen coordenadas promedias 838 000 mE y 1 198 000 mN, con unaelevación en el rango 2550-2600 m de altitud.

ESTABLECIMIENTO DE PARCELAS PERMANENTES

Dos parcelas permanentes de 1000 m2 (0.1 ha) se

establecieron en bosques secundarios avanzados enla parte alta de la cuenca El Hato, municipio de SanPedro. Se seleccionaron parcelas rectangulares (50x 20 m), en los límites del área de muestreo, parafacilitar la identi cación de aquellos árboles queestaban ubicados dentro de la parcela. Además, elestablecimiento de parcelas de forma rectangulares mucho más expedito en terrenos con pendientesaltas, si se compara con parcelas de forma circular.Aunque en las parcelas rectangulares es posiblecometer errores de ángulos en sus vértices, los

cuales ocasionan diferencias de áreas, en parcelascirculares, el radio se incrementa proporcional-mente al incremento del área, como también seincrementan los árboles en el borde de la parcela(Kangas, 2006).

El trazado de la parcela consistió en la selecciónde un vértice y el establecimiento de un lado de la

parcela con brújula, hipsómetro y lienza. Luego seaplicaron los conceptos de rumbo y contrarrumbo

para la de nición de los demás lados. Se usó hilode polipropileno de color amarillo para delimitarla parcela e identi car aquellas plantas leñosasque se encontraban dentro del rectángulo. En las parcelas se procedió a limpiar aquellos árbolescon presencia de musgos o líquenes a una alturade 1.3 m sobre el suelo. A esta altura se midió eldiámetro a la altura del pecho, o diámetro normal

D (o arriba de las bambas si las hubiera), de todaslas plantas leñosas (árboles, arbustos, palmas y


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negativa o exponencial, usando estimadores demáxima verosimilitud. Para cada distribuciónestimada, el ajuste estadístico se evaluó con una prueba de Kolmogorov-Smirnov.

Una especi cación interesante de distribución dia-métrica consiste en el modelo no lineal Hugershoff(Prodan, 1968; Cooket al ., 1992), el cual es muyútil cuando no se obtienen ajustes satisfactorioscon las formas más frecuentemente usadas de

FDP . Los modelos Hugershoff y Weibull se suelenusar habitualmente para estudiar el crecimiento biológico, por su capacidad de representar bien elcrecimiento tanto en estadios juveniles, como enlos maduros (Cooket al ., 1992). Además, ambasfunciones son teóricamente más completas queotros modelos alternativos, los cuales presentan buen ajuste estadístico solo en la fase madura(Cooket al ., 1992). La forma funcional del modeloHugershoff es laecuación 2

Ec. 2

donde f(x) es la frecuencia esperada, x es la marcade clase ya , b y c son los parámetros a estimar.El procedimiento previo a la estimación fue dividirla muestra en clases diamétricas de igual tamañoy calcular el número de árboles por clase, con lo

cual se obtuvo el par de datos f(x) y x, donde x = D.Luego se calculó el modelo usando estimadores demáxima verosimitud y funciones de optimizaciónno lineales.

Con las frecuencias por clase se realizó la pruebade bondad de ajuste ji cuadrada (c 2; Ecuación 3;Canavos, 1988)

Ec. 3

donde f(x)i es frecuencia de los datos en lai-ésimaclase y es la frecuencia estimada para lai-ésima clase yk es el número total de clases. Si elvalor dec 2 es menor que un valor crítico, no se puede rechazar la hipótesis nula de nidacomo (Canavos, 1988)

por tanto, H 0 se rechaza si para un valor observadode x, el valor dec 2 se halla en la región críticade tamañoa , correspondiente a un error tipo I(Canavos, 1988). En este sentido, se de nió comoaceptable una = 0.05. Para todos los análisisestadísticos se usó el programa R versión 2.11.1 (R Development Core Team, 2010).

ESTIMACIÓN DE BIOMASA Y NECROMASA

Un elemento estructural especialmente importantees la biomasa. Esta se de ne como la cantidadtotal de materia orgánica viva sobre la super cieterrestre expresada en toneladas de materia seca por unidad de área (Brown, 1997). La biomasa esquizás la variable de mayor importancia no soloen estudios de productividad de ecosistemas, ujo

de nutrientes y energía, sino también en el estu-dio de la contribución del cambio de los bosques,especialmente tropicales, al ciclo biogeoquímicodel carbono (Parresol, 2002). La mayor cantidadde biomasa contenida en un bosque se encuentraalmacenada en los productores primarios; es decir,en las plantas verdes fotosintéticas. La biomasa delas plantas vasculares mayores se suele dividir en biomasa aérea (i.e. tallos, ramas, hojas, ores yfrutos) y biomasa subterránea (i.e. raíces;Schlegel et al ., 2001).

La mayoría de las investigaciones relacionadas conla biomasa en bosques tropicales se han realizadoen zonas de tierras bajas. Asimismo, son variosestudios han estimado las existencias de biomasao carbono (Orrego & del Valle, 2001; Cummings et al ., 2002; Sierraet al ., 2007; Quinto, 2010) y elcrecimiento de la biomasa con el proceso sucesional(Uhl et al ., 1988; Saldarriaga, 1994; Neeff & dos Santos, 2005; del Valleet al ., 2011). Estos últimosestudios permiten evaluar el comportamiento

de la biomasa desde los estadios sucesionalesmás tempranos hasta que el bosque alcanzacaracterísticas estructurales similares a aquellas del bosque primario. Otros estudios intentan explicarel cambio de la biomasa en diferentes condicionesclimáticas, edá cas y topográ cas ( Clark & Clark, 2000; Homeier, 2008) y a lo largo de gradientesaltitudinales (Leuschner & Moser, 2008; Alveset

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al ., 2010; Crausbay & Hotchkiss, 2010; Culmsee et al ., 2010; Girardinet al ., 2010; Quinto, 2010).

En la tabla 1 se presentan las ecuaciones usadas para calcular los distintos componentes de biomasay necromasa. Con datos de diámetros y adecuadosfactores de expansión, se calculó la biomasa aérea( Ba) y la biomasa de raíces gruesas (diámetro mayora 5 mm) ( Brg ) en cada una de las parcelas, al sumarlas biomasas individuales de todos los árboles. La

biomasa de las raíces nas ( Brf ) (diámetro menora 5 mm) se calculó para toda la parcela usando

Tabla 1. Ecuaciones empleadas para el cálculo de distintos componentes de biomasa y necromasa. D: diámetro normal(cm),G: área basal (m2 ha-1), f : factor de corrección que se de nió arbitrariamente como 0.5

Componente Ecuación Unidades Fuente

BiomasaArbórea aérea Ba = 0.073 D2.373 kg árbol-1 Álvarez et al. (2012)Arbórea de raíces gruesas Brg = 0.151 D 1.899 kg árbol-1 Bolívar et al. (2006)Arbórea de raíces nas Brf = 7 + 0.288· G t ha-1 Sierra et al. (2001)Arbórea total Bt = Ba + Brg + Brf t ha-1

Lianas Bl = (1.07· D2.17+ 1.03· D1.84) / 2 kg liana-1Gerwing & Farias (2000), Sierra et al. (2007)

NecromasaÁrboles muertos en pie amp = f·0.073 D 2.373 kg árbol-1 Álvarez et al. (2012)

G como variable independiente. Se compararonlas medias de cada variable por cobertura conel método diferencia mínima signi cativa DMS (t-Student ) utilizando un nivel de signi cancia α =0.05.

La biomasa de lianas ( Bl ) se calculó comoel promedio de dos ecuaciones alométricasestimadas para bosques tropicales de tierras bajasy premontanos. No se encontró referencia algunaque permitiera estimar dicha biomasa para bosquesmontanos.

Tabla 2. Resumen de las variables estructurales medidas y estimadas para todos los árboles con D ≥ 1 cm bosques

secundarios y rastrojos del norte de Antioquia. Las ecuaciones para el cálculo de cada uno de los compartimientosde la masa total se pueden consultar en la tabla 1. Las letras mayúsculas en las variables indican la agregación porhectárea. El asterisco (*) representa una diferencia estadísticamente signi cativa por el método DMS (t-Student ) entrelas coberturas (α = 0.05)

Variables estructurales UnidadCobertura

Bosque Secundario RastrojoDasométricasDiámetro normal ( D) cm 5.75±4.64 2.17±1.18 *

Altura ( H ) m 6.79±3.4 2.58±0.62 *

Área basal (G) m2 ha-1 38.71±0.75 3.7±1.54 *

Densidad ( N ) árb. ha-1 9030±580 7730±580

Diámetro cuadrático medio ( Dq ) cm 7.39±0.26 2.42±0.5 *BiomasaArbórea aérea ( Ba ) t ha-1 91.6±1.2 5.5±2.9 *

Arbórea raíces gruesas ( Brg ) t ha-1 58.2±5.87 6.3±2.83 *

Arbórea de raíces nas ( Brg ) t ha-1 18.1±0.21 8.1±0.5 *

Lianas ( Bl ) t ha-1 5.7±1.98NecromasaÁrboles muertos en pie ( Amp) t ha-1 2.2±0.28


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También se estimó la necromasa contenida en losárboles muertos en pie ( Amp), la cual se calculócomo la sumatoria de la estimación de la biomasaaérea individual ( Ba) multiplicada por un factor decorrección que se de nió arbitrariamente como 0.5.Dicha corrección se explica por la masa perdida deárboles tronchados y en la caída de ramas y hojas.

RESULTADOS

En la tabla 2 se presenta el resumen estadísticode las principales variables estructurales por cobertura. Las dimensiones promedias de D , Dq , H y G son signi cativamente mayores en el bosquesecundario que en rastrojos ( p < 0.05). Sin embar-go, no se encontró diferencia signi cativa en N ( p = 0.15). También se encontró que Ba , Brg , Brf sonsigni cativamente diferentes entre las coberturas( p < 0.05).

Para la caracterización de la estructura diamétricase estimaron los parámetros de las FDP Weibull,gamma, lognormal, logística, beta y exponencial.Con los parámetros estimados se evaluó el comportamiento de la FDP respecto a los datos pormedio de métodos grá cos y la prueba de bondadde ajuste Kolmogorov-Smirnov. Dichos análisissugieren que los datos no se ajustan satisfactoria-mente a ninguna de las FDP estimadas para los dostipos de coberturas ( p < 0.05).

El procedimiento alternativo cuando se rechaza lahipótesis nula con las FDP clásicas es estimar unmodelo de regresión, lineal o no lineal, que permitarelacionar las frecuencias observadas con clasesdiamétricas. Para este análisis se eligió el modeloHugershoff por su exibilidad y característicasteóricas y matemáticas deseables (Cook et al ., 1992). El modelo Hugershoff estimado para la

cobertura de bosque secundario es laecuación 5.

Ec. 5

donde f(x) es la frecuencia absoluta (árb. ha-1) y x es la marca de clase diamétrica (cm). Todos los parámetros fueron estadísticamente signi cativos( p < 0.01). En un modelo estimado previamente seencontró que el parámetrob no fue estadísticamente

diferente de cero ( p = 0.34), por tanto, se excluyódel modelo. Así, con base en laecuación 2, sib = 0entonces x0 = 1. En la gura 1 se aprecia el ajustedel modelo al histograma de frecuencias con ochoclases diamétricas. También se puede apreciar queel comportamiento de la curva tiene trayectoriasimilar alkernel de la función de densidad. Deesta forma, la prueba de bondad de ajuste ji-cuadrada permite concluir que no existe diferenciasigni cativa entre las frecuencias observadas yestimadas por clase diamétrica (Figura 1).

Figura 1. Histograma de frecuencias, modeloHugershoff estimado y Kernel de la función de densidad para frecuencias absolutas por clase de diámetro para bosque secundario. El valor entre paréntesis correspondeal valor p de la pruebac 2

Se encontró que los bosques tienen una distri- bución en forma de J invertida. En la primeraclase diamétrica se encuentra el 63 % de losárboles, mientras que en la última 0.06 %. Elmodelo Hugershoff estimado para determinar lasfrecuencias de árboles por clase diamétrica enrastrojos se expresa como laecuación 6

Ec. 6

Todos los parámetros fueron muy signi cativos( p < 0.01). Al igual que en la cobertura de bosque secundario, el parámetrob fue nosigni cativamente diferente de cero ( p = 0.47). Portanto, se excluyó del modelo. La prueba de bondadde ajuste ji-cuadrada sugiere que no hay evidenciasu ciente para concluir que existe diferencia entre


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las frecuencias observadas y estimadas, por esto seacepta la hipótesis nula (Figura 2). En la gura 2 se puede apreciar el histograma de frecuencias yel comportamiento de la función de densidad y delmodelo estimado. La distribución de los datos esen forma de J invertida con 75 % de los árboles enla primera clase diamétrica y 0.7 % en la última.Asimismo, el modelo estimado para rastrojostiene valores de parámetros que exceden a losdel modelo estimado para bosques secundarios.El parámetroa representa una mayor densidadde árboles en las primeras clases de diámetro,mientras que el parámetrob representa una mayor pendiente o mayor disminución de densidad deárboles a medida que el diámetro se incrementa.

Figura 2. Histograma de frecuencias, modeloHugershoff estimado y Kernel de la función de densidad para frecuencias absolutas por clase de diámetro para barbechos. El valor entre paréntesis corresponde alvalor p de la pruebac 2

En los bosques secundarios, la distribución de biomasa total ( Bt = Ba + Brg + Brf ) por clases

diamétricas es unimodal, con una participación de57 % de la biomasa en clases diamétricas intermedias(6-11, 11-16 cm) y una menor participación dela biomasa en las clases diamétricas inferior ysuperior. Aunque la clase diamétrica inferior tienemuchos árboles, la suma de sus biomasas es muy baja debido a sus bajas tallas. Por el contrario, enclases diamétricas superiores los individuos tienentallas mayores que representan mayor biomasa

individual, pero con muy pocos individuos (Figura 3). Además, en la primera clase de diámetro, la biomasa subterránea ( Brg + Brf ) es superior a Ba .En la segunda clase diamétrica, la Ba y Brg + Brf son aproximadamente iguales. Y, a partir de latercera clase diamétrica, la Ba es superior a Brg +

Brf (Figura 3).

La biomasa de los rastrojos se distribuye en formasimilar a una J invertida, con 53 % de la biomasaen las dos primeras clases de diámetro. En losrastrojos Brg + Brf representa, en promedio, 75 %de Bt . En las tres primeras clases diamétricas, la Ba es aproximadamente igual a la Brf , mientras queen las últimas clases de diámetro, la proporción de

Brf es mayor y la Ba es similar a la Brg (Figura 4).

En los bosques, la relación entre Ba , Brg y Brf respecto a Bt fue 55 %, 35 % y 10 %, respectiva-mente. Las mismas proporciones para los rastrojosfueron 28 %, 32 % y 41 %. Por otra parte, lasrelación Brg / Ba y ( Brg + Brf )/ Ba fueron 64 % y 83 % para bosques, mientras que la mismas relaciones para rastrojos fueron 115 % y 262 %. Dichocomportamiento sugiere que la asignación a dichoscomponentes varía con la cobertura analizada.

Figura 3. Distribución de la biomasa por clasediamétrica para los bosques secundarios. La frecuenciarelativa es respecto a la biomasa total para la cobertura,igual a 168 t ha-1


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Figura 4 . Distribución de la biomasa por clasediamétrica para los barbechos. La frecuencia relativa esrespecto a la biomasa total para la cobertura, igual a 20t ha-1

Otros elementos importantes en la estructurade un bosque son la presencia de lianas (van der Heijden & Phillips, 2008), epí tas ( Newton, 2007)y árboles muertos en pie (Orrego & del Valle, 2001). En los bosques secundarios se encontró quelas lianas tienen una densidad de 700 lianas ha-1 y un área basal de 0.51 m2 ha-1. Por otra parte, ladensidad de epí tas encontrada se registró entremedia-alta y la cantidad de árboles muertos en piefue 310 árboles ha-1, que corresponde a 3.4 % de losárboles vivos con una necromasa que correspondea 2.4 % de la Ba . Un aspecto estructural importantey diferenciador entre bosques y rastrojos es que nose encontraron lianas, epí tas y árboles muertos en pie en los rastrojos.

DISCUSIÓN

Los elementos estructurales de los bosques y ras-trojos del norte Antioquia estudiados en la presenteinvestigación son similares a los encontrados enotros lugares de Colombia y del mundo (Tabla 3).Los otros estudios correspondieron a investiga-ciones en bosques montano bajos tropicales, conelementos estructurales comparables; sin embargoesta comparación, en algunos casos, es difícildebido a diferencias como: diámetro mínimo de

muestreo, altura mínima medida, amplitud de clasey número clases diamétricas, etc. No obstante, lainformación presentada permitió la confrontaciónde todos los elementos estructurales estudiados enla presente investigación.

Las tallas promedio de los árboles con D ≥ 1 cmson inferiores a lo reportado por otros autores. Sinembargo, si se consideran individuos con D ≥ 10,las variables estructurales tienden a ser similares alas encontradas en otros estudios. Así, el diámetro promedio y la altura promedia de los árboles con D ≥ 10 cm se encuentra en el rango reportado enla literatura. No obstante, en todos los casos, eldiámetro máximo reportado por otros autores essuperior al encontrado en la presente investigación.

El área basal también es inferior a la reportada porla mayoría de los autores tanto para los árboles con

D ≥ 1 cm, como para aquellos con D ≥ 10 cm. Porel contrario, la densidad encontrada en la presenteinvestigación es, en general, superior a la reportada por otros autores.

Las distribuciones diamétricas encontradas enla presente investigación fueron en forma de J invertida, lo cual es consistente con lo halladoen estudios previos. Todos ellos presentan en susdistribuciones diamétricas e histogramas de fre-cuencia más de 50 % y, en algunos casos, más de80 % de los árboles en la primera clase de diámetro.Este tipo de estructura dominada por muchosárboles pequeños sugiere que el rodal ha sufridouna reciente regeneración o establecimiento,después de un evento de disturbio ( Newton, 2007).Por el contrario, la presencia de algunos árbolesgrandes y gran cantidad de árboles pequeños puede interpretarse como rodales maduros en loscuales ocurre un reclutamiento permanente de

individuos nuevos ( Newton, 2007). A medida quese incrementa el tamaño, disminuye la cantidadde árboles por unidad de área, esto con gurauna forma de J invertida. Aunque se debe tener presente que no siempre la edad y el tamaño estánestrechamente relacionados ( Newton, 2007), laestructura disetánea, característica de este tipo dedistribuciones diamétricas, es la mejor garantía dela supervivencia de la comunidad forestal, ya que

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los individuos de tallas superiores son eliminadosocasionalmente y sustituidos sin di cultad porindividuos de las categorías diamétricas inferiores(Lamprecht, 1990).

Los componentes de biomasa analizados son, engeneral, similares a los reportados en casi todaslas investigaciones encontradas (Tabla 3). Sinembargo, la Ba en todas las otras investigacioneses superior a la encontrada en el presente estudio.Igualmente, no se encontraron referencias deestudios en zona de montaña que permitierancomparar la Ba de los rastrojos. No obstante, la

Ba de rastrojos está en el rango 5.4 – 17.1 t ha-1 enrastrojos de las franjas basal tropical y premontanode Porce (Orrego & del Valle, 2001; del Valleet al ., 2011). La Brg de los bosques fue 36.8 t ha-1,superior a la reportada por otros autores, la cualestá entre 16.2 y 27.6 t ha-1. La Brf de los bosquesse encuentra en el rango de otras investigaciones.Al igual que para la Ba , no se encontró informaciónque permitieran comparar Brg y Brf de los rastrojos.Para los bosques de Porce se encontró que Brg y

Brf fue 5 y 7 t ha-1, respectivamente (del Valleet al ., 2011), valores similares a los encontrados en la presente investigación.

Se ha encontrado que con el aumento de la eleva-ción las tallas medias de los individuos decrece(Whitmore, 1998). Para explicar este fenómeno sehan sugerido múltiples hipótesis relacionadas conla temperatura, humedad, fertilidad, fuertes vientos,etcétera. Sin embargo, la consecuencia inmediataes el cambio en los patrones de asignación delcarbono entre la biomasa aérea y la biomasasubterránea (Leuschner & Moser, 2008; Quinto, 2010). La Ba presente en los bosques montanos esmenor que la encontrada en bosques primarios ysecundarios del piso basal o premontano, la cual

se encuentra en promedio en el rango 180-400 tha-1 (Leuschner & Moser, 2008; Quinto, 2010).Por ejemplo, en la zona de Zamora-Chinchiape,en Ecuador, se encontró que a medida que seincrementa la elevación, también se aumenta larelación entre la biomasa subterránea ( Brg + Brf )y Ba , la cual es 11 %, 40 % y 56 % a 1050, 2380y 3060 m de altitud (Leuschner & Moser, 2008).Dicha relación en los bosques de San Pedro,

Antioquia, fue 83 %. De hecho dicha relación esaún mayor en rastrojos (216 %), lo cual sugiereque en coberturas dominadas por árboles pequeñosy arbustos hay mayor asignación energética a la biomasa subterránea. Asimismo, no se encontraronreferencias del cambio en la asignación energéticaentre los compartimientos arbóreos respecto aldiámetro o avance del proceso sucesional en bosquesmontano bajos. Sin embargo, la relación entre lasecuaciones de biomasa de árboles individuales (brg y ba ) de Porce en función del D se comporta comouna exponencial negativa que inicia en 50 % y caeasintóticamente a 18 % (del Valleet al ., 2011), ycon el promedio de las biomasas de rastrojos detres años de edad en Porce se puede deducir que

Brg / Ba es 30 % (del Valle et al ., 2011). Tambiénse ha encontrado que Brg / Ba cambia con respectoa la edad del proceso sucesional. Dicha relaciónalcanza 25 % a los 4 años, luego cae hasta 18 %a los 25 años, para luego tender a una asíntota de27 % (del Valleet al ., 2011). De acuerdo con los patrones analizados para los bosques secundariosen diferentes estados sucesionales ubicados enzonas de montaña, dichas relaciones podrían sermayores debido a la inversión de la asignaciónenergética entre Ba y la biomasa subterránea.

Una aproximación que puede ayudar a entender

las diferencias en asignación energética es el estu-dio de la distribución de la biomasa respecto aldiámetro. En la presente investigación se encontróque la biomasa de bosques tiene una distribuciónunimodal respecto a los diámetros, mientras queotra investigación sugiere que dicha distribuciónes en forma de J, con incremento de la biomasa proporcional al diámetro (Culmseeet al ., 2010).Sin embargo, no se encontraron investigacionesque usaran dichas distribuciones de maneradesagregada para la Ba , Brg y Brf y que permitieran

comparar los resultados obtenidos.Otros componentes desempeñan un importante papel en la estructura de los bosques montanos talescomo lianas (Gehringet al ., 2004) y epí tas ( Walker & Ataroff, 2002; Gradstein, 2008). Por ejemplo,la densidad y área basal de lianas encontradas enesta investigación son muy similares a 410 lianasha-1 y 0.5 m2 ha-1 de Colombia (van der Heijden &

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T a b l a

3 . P r i n c i p a

l e s e l e m e n t o s e s

t r u c

t u r a

l e s

d e b o s q u e s

t r o p

i c a l e s d e m o n

t a ñ a e n

d i f e r e n t e s

i n v e s t

i g a c

i o n e s e n c o n t r a

d a s . D : d

i á m e t r o p r o m e d i o , I

: p r i m e r a c l a s e

d e

d i á m e t r o , f

( x ) : f r e c u e n c

i a r e l a t

i v a , H : a

l t u r a p r o m e d

i o , N

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d a d , G

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l , B a : b

i o m a s a a é r e a , B r g : b

i o m a s a

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í c e s g r u e s a s , B r f : b i o m

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f n a s .

E l v a l o r

d e s p u é s

d e l s i g n o

± c o r r e s p o n d e a

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i a c i

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t á n d a r

L u g a r

E l e v a c i

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i n

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)

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D m a x

( c m

)

I , f ( x )

( c m

) , %

H ( m )

H m a x

( m )

N ( á r b

h a - 1 )

G ( m 2 h a -

1 )

B a

( t h a - 1 )

B r g

( t h a - 1 )

B r f ( t h a - 1 )

F u e n

t e

S a n

P e d r o ,

A n t

i o q u

i a

2 5 5 0

1 0

1 4 . 2

± 4

3 8

1 0 - 1

5 , 7 2

1 1 . 1

± 2 . 2

1 7

1 4 6 5

2 5 . 2

6 6 . 7

3 6 . 8

1 4 . 3

E s t a

i n v e s t

i g a c

i ó n

D o n m a t

í a s ,

A n t

i o q u

i a

2 4 0 0 -

2 6 0 0

2 . 5

8 . 5

2 . 5 - 1 0

, 8 4

1 1

1 4 - 1

6

4 5 0

R o b

l e s

( 2 0 0 6 )

A n g e l

ó p o l

i s ,

A n t

i o q u

i a

2 1 0 0

1 0

1 7 . 2

8 ± 8 . 8

6 5 . 8

1 0 - 1

9 . 9 , 7 6

1 3 . 7

± 5 . 3

3 0

8 2 8

1 5 0 . 0

Q u i n t o

( 2 0 1 0 )

M e d e l

l í n , A

n t i o q u

i a

2 5 5 4 -

2 8 5 0

1 0

1 5 . 1

± 4 . 2

3

3 8 . 8

1 0 - 1

9 . 9 , 8 8

9 . 6 ± 2

1 7

8 6 3

8 3 . 0

Q u i n t o

( 2 0 1 0 )

S a n

S e b a s t

í a n ,

M e d e l

l í n

2 4 5 0 -

2 8 5 0

1 0

1 4 . 9

± 4 . 2

8

4 4 . 3

1 0 - 1

9 . 9 , 8 8

1 1 . 2

± 2 . 6

2 2

8 5 6

8 0 . 0

Q u i n t o

( 2 0 1 0 )

M a n

i z a l e s , C

a l d a s

2 5 5 0

2 . 5

5 0

2 . 5 - 7 . 8 , 5 0

4 - 7

2 4 - 2

6

5 4 2 0

3 7 . 9

S a n í n

& D u q u e

( 2 0 0 6 )

M a n

i z a l e s , C

a l d a s

2 6 0 0

2 . 5

4 0

2 . 5 - 6 . 3 , 5 0

4 - 7

2 2 - 2

5

6 6 4 0

3 9 . 8

S a n í n

& D u q u e

( 2 0 0 6 )

S a n t a

R o s a

d e C a b a l ,

C o l o m

b i a

2 1 4 0

2 . 5

1 2 . 1

2 . 5 - 1 0

, 7 5

5 4 8 0

6 3

v a n

d e r H e i

j d e n

&

P h i l l i p s

( 2 0 0 8 )

C e r r o

A y p a t e ,

P e r

ú

2 7 7 0

2 . 5

1 3 . 1

2 . 5 - 1 0

, 7 0

4 3 6 0

5 8 . 7

v a n

d e r H e i

j d e n

&

P h i l l i p s

( 2 0 0 8 )

M o n

t a ñ a d e C u y a s ,

P e r

ú

2 4 1 0

2 . 5

1 6 . 1

2 . 5 - 1 0

, 7 9

3 3 9 0

6 8 . 7

v a n

d e r H e i

j d e n

&

P h i l l i p s

( 2 0 0 8 )

P a u c a r t a m

b o ,

P e r

ú

2 7 2 0

1 0

1 3 2 . 0

2 7 . 6

8 . 1

G i r a r

d i n e t a l .

( 2 0 1 0 )

P a u c a r t a m

b o ,

P e r

ú

2 0 2 0

1 0

7 7 . 2

1 6 . 2

1 3 . 6

G i r a r

d i n e t a l .

( 2 0 1 0 )

Z a m o r a -

C h i n c

h i p e ,

E c u a d o r

2 3 8 0

0 . 5

9 . 8 ± 0

. 6

7 . 4 ± 0 . 3

1 1 . 8

2 7 5 3

2 7 . 2

9 9 . 8

3 9 . 0

L e u s c

h n e r e t a l .

( 2 0 0 7 )

, L e u s c

h n e r

& M o s e r

( 2 0 0 8 )

R e s e r v a

B i o l ó g i c a

S a n

F r a n c i s c o ,

E c u a

d o r

1 8 5 0 - 2 2 0 0

1 0

1 0 - 1

5

3 5 8 0 0 - 9

0 0

3 5 - 4

0

H o m e i e r

( 2 0 0 8 )

S u l a w e s

k i , I

n d o n e s

i a

2 4 0 0

1 0

2 2 . 2

± 0 . 6

9 8 . 9

± 0 . 8

1 0 - 2

0 , 6 0

1 5 . 8

± 0 . 3

1 9 . 8

± 2 . 4

8 7 9 ± 1 4 6

4 6 . 5

± 4 . 3

3 0 6 . 9

C u l m s e e e t a l .

( 2 0 1 0 )


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Phillips, 2008), 700-850 lianas ha-1 y 0.2-0.65 m2 ha-1 de Ecuador (Homeier, 2008) y 380-600 lianasha-1 y 0.3-0.8 m2 ha-1 de Perú ( van der Heijden & Phillips, 2008). La proporción del área basal delianas respecto al área basal de árboles fue 1.3 %;dato similar al reportado para bosques húmedos(Hegarty & Caballe, 1991). Igualmente, no seencontraron referencias de biomasa de lianas para bosques montanos tropicales. Sin embargo, la proporción de Bl respecto a Ba fue 6.2 %, la cualestá en el rango 1.1 y 14 % reportado por otrosautores (Gerwing & Farias, 2000; Orrego & del Valle, 2001; Gehringet al ., 2004).

Por otra parte, otro de los principales rasgos del bosque húmedo montano es la abundancia deepí tas. Estas son plantas arbóreas tales como or-

quídeas, bromelias, aráceas, ericáceas, piperáceas,cactus, helechos, brio tas, líquenes, entre otras.(Gradstein, 2008). En la presente investigaciónse encontró que la presencia de epí tas es entremedia y alta, similar a la encontrada en Colombiaen los municipios de Donmatías (Robles, 2006)y Manizales (Sanín & Duque, 2006). Además, su biomasa no es nada despreciable si se compara conla biomasa arbórea aérea, pues se estima que estáentre 12 y 44 t ha-1 en bosques de igual elevaciónen Colombia y Venezuela (Wolf, 1993; Walker &

Ataroff, 2002; Hsuet al ., 2002; Gradstein, 2008).

Con el crecimiento del bosque, algunos árbolesexpanden sus copas horizontalmente, con estologran interceptar la mayor cantidad de luz que penetra al bosque y, consecuentemente, alcanzanlas mayores tallas. Esta constante competenciaentre los individuos del bosque hace que los árbolesde tallas inferiores cercanos a los dominantesvean afectado su crecimiento por la supresiónque experimentan y eventualmente mueran,

este fenómeno es conocido como raleo natural oautorraleo (Oliver & Larson, 1990). Así, la materiaorgánica correspondiente a árboles muertos en piefue muy similar al promedio de bosques primariosde Porce, estimada en 2.6 t ha-1 (Orrego & del Valle, 2001). Aun así, no se encontraron referencias que permitieran comparar la necromasa de los árbolesmuertos en pie de bosques montanos.

CONCLUSIONES

Se caracterizó la estructura de bosques montanostropicales mediante el análisis de tallas prome-dio, distribuciones diamétricas y la estimaciónde biomasa y necromasa contenida en los árbolesmuertos en pie. Las distribuciones diamétricas enlos bosques y rastrojos en el norte de Antioquiaexhibieron una forma de J -invertida, caracterizada

por un número alto de individuos de tallas peque -ñas y muy pocos de tallas grandes. Asimismo, elmodelo Hugershoff fue mucho más exible que lastradicionales funciones de distribución de probabi-lidades en el ajuste estadístico de las distribucionesdiamétricas de bosques y rastrojos en la zona delnorte de Antioquia.

Las tallas medias de los individuos y la biomasaestimada fueron similares o ligeramente inferioresa las encontradas en la misma franja altitudinal enotros países. Sin embargo, los bosques montanostropicales tienen características estructurales di-ferentes a los bosques tropicales de tierras bajas.Las diferencias básicas entre estos dos ecosistemasson la disminución en las tallas de los individuos,reducción de la biomasa arbórea aérea e inversión enla asignación energética entre los compartimientosde la biomasa arbórea, aspectos poco estudiadoshasta el momento.

AGRADECIMIENTOS

La presente investigación hizo parte de los pro-yectos Valoración Económica, Ecológica y Socio-Cultural de Bienes y Servicios Ambientales en laCuenca del Río Grande, contrato 8811, y Diseñode un Modelo Conceptual de Análisis de RiesgoAsociado con Cambios Ambientales Globales enla Cuenca del Río Grande Caso de Aplicación:

Estudio de Impactos Proyectados para DiferentesEscenarios de Cambio Ambiental en la Cuencadel Río Hato, con Énfasis en la Disponibilidady Calidad del Recurso Hídrico, contrato 8824.Los proyectos se ejecutaron por la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín, y la Uni-versidad de Antioquia, y fueron nanciados porla Corporación Autónoma Regional del Centro

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de Antioquia, Corantioquia. Agradecimientos aCristian David Ramírez, Angélica Liliana Ochoa yMario Alexander Hoyos por su colaboración en elestablecimiento de las parcelas permanentes.

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