Relationships between ayu Plecoglossus altivelis altivelis ...

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察 å ° よ さ こ ず こ さ さ こ よ 侎 べ さ 侎 こ よ こ 心 侎 侎 こ 原 芋 こ 圓 ん 1 1 2 Relationships between ayu Plecoglossus altivelis altivelis and other organisms in stream communities Osamu KATANO 1 , Shinichiro ABE 1 and Tomoyuki NAKAMURA 2 Abstract Although ayu Plecoglossus altivelis altivelis did not change the abun- dance of inorganic nutrients such as phosphorus and nitrogen, ayu decreased the abundance of diatoms and increased the abundance of blue-green algae such as Homoeothrix. The intensive scraping of ayu also reduced the number of chironomid and tipulid larvae that mainly inhabit the upper surface of cobbles and boulders, and increased the percentage of ephemeropteran nymphs such as Ephemeroptera. Ayu had a negative effect on other omnivorous fishes such as Japanese dace Tribolodon hakonensis and pale chub Zacco platypus. In contrast, the presence of Japanese dace, pale chub and pike gudgeon Pseudogobio esocinus esocinus enhanced ayu growth by decreasing the number of algivorous invertebrates and increasing the algal biomass through trophic cascades. Interspecific relationships in stream ecosystems are thought to be very important for the management of biodiversity and ayu growth. Key words: aquatic insect, ayu, benthic algae, stream community, trophic cascade 2005 11 30 Received: November 30, 2005 1 386-0031 1088 National Research Institute of Fisheries Science, Freshwater Fisheries Di- vision, 1088 Komaki, Ueda, Nagano 386-0031, Japan 2 321-1661 2482-3 National Research Institute of Fisheries Science, Freshwater Fisheries Division, 2482-3 Chugushi, Nikko, Tochigi 321-1661, Japan

Transcript of Relationships between ayu Plecoglossus altivelis altivelis ...

アナは内氎面持業にずっお最も重芁な氎産資源であ

り遊持の察象ずしおも人気が高い。近幎ではダムや

堰堀などの人工工䜜物によっお河川が分断されたこず

や海産アナの資源枛少のために河川の䞊䞭流域では

アナが遡䞊せずこれを補うために倧量のアナが皮苗

攟流されおいる。

皮苗攟流にあたっおは攟流先の生態系を著しく乱

さないこずが必芁でありアナに぀いおも倧量攟流が

生態系にどのような圱響を䞎えるのかを把握しその

圱響を軜枛する皮苗攟流を行うべきである。生態系の

構成芁玠ずしおは他魚皮氎生昆虫類その他の無

脊怎動物底生藻類氎質などが重芁である。生態系

の他生物はアナの成長生産にもさたざたな圱響を䞎

えるず考えられる。他生物を適正に管理するこずによっ

おアナの生産を高めるこずも怜蚎する必芁がある。本

皿ではプロゞェクト研究の成果を䞭心にアナが生

態系の構成芁玠に䞎える圱響ならびに他生物がアナに

䞎える圱響に぀いお明らかになったこずを総説ずしお

たずめ提瀺する。

アナが他生物に䞎える圱響

アナが底生藻類に䞎える圱響

川で生掻するアナにずっお重芁な逌は藍藻ず珪藻で

ある。藍藻は现菌ず同じ原始的な圢質をもった藻類で

あり现胞内に倚圩な色玠を含み青緑色に芋えるこ

ずが倚い。藍藻は也燥重量圓たりの窒玠含有率が高く

タンパク質を倚く含んでいる。䞀方珪藻はガラス質

203

アナず河川生態系における他生物ずの関係

片野 修1・阿郚信䞀郎1・䞭村智幞2

Relationships between ayu Plecoglossus altivelis altivelis andother organisms in stream communities

Osamu KATANO1, Shinichiro ABE1 and Tomoyuki NAKAMURA2

Abstract Although ayu Plecoglossus altivelis altivelis did not change the abun-dance of inorganic nutrients such as phosphorus and nitrogen, ayu decreased theabundance of diatoms and increased the abundance of blue-green algae such asHomoeothrix. The intensive scraping of ayu also reduced the number of chironomidand tipulid larvae that mainly inhabit the upper surface of cobbles and boulders, andincreased the percentage of ephemeropteran nymphs such as Ephemeroptera. Ayu hada negative effect on other omnivorous fishes such as Japanese dace Tribolodonhakonensis and pale chub Zacco platypus. In contrast, the presence of Japanese dace,pale chub and pike gudgeon Pseudogobio esocinus esocinus enhanced ayu growth bydecreasing the number of algivorous invertebrates and increasing the algal biomassthrough trophic cascades. Interspecific relationships in stream ecosystems are thoughtto be very important for the management of biodiversity and ayu growth.

Key words: aquatic insect, ayu, benthic algae, stream community, trophic cascade

2005幎11月30日受理Received: November 30, 20051 䞭倮氎産研究所内氎面研究郚 〒386-0031 長野県䞊田垂小牧1088National Research Institute of Fisheries Science, Freshwater Fisheries Di-

vision, 1088 Komaki, Ueda, Nagano 386-0031, Japan2 䞭倮氎産研究所内氎面研究郚 〒321-1661 栃朚県日光垂䞭宮祠2482-3National Research Institute of Fisheries Science, Freshwater Fisheries

Division, 2482-3 Chugushi, Nikko, Tochigi 321-1661, Japan

の殻で现胞を包む特異な藻類であり殻には埮现な暡

様が斜されおいる。珪藻は黄色の色玠を倚量に含んで

いるため茶耐色に芋えるこずが倚い。

アナを収容した人工河川ずアナを陀いた人工河川で

底に繁茂する付着藻類を調べるず倧きな違いがあるこ

ずが報告されおいる。アナを陀いた人工河川では実

隓期間䞭垞に珪藻が倚く優占しおいた。䞀方アナを

収容した人工河川では珪藻の割合は著しく枛少し藍

藻が増加したAbe et al., 2001。アナによっお増加

する藍藻の代衚䟋ずしおHomoeothrix janthinaずいう

皮が挙げられる。この皮は现胞が 1 列に連なった糞状

の圢をしおおりその先は毛のように现くなっおいる。

その糞状䜓の䞀端で石に付着しその色圩は黒味がか

かっおいる。アナ釣りにおいお「黒い石を釣れ」ずよ

く蚀われるのはこの藍藻が繁茂しおいる石にはアナ

が぀いおいるずいう意味であるず理解される。

自然条件䞋でもアナによる藻類の倉化が認められ

おいる。長野県の朚曜川ではアナの食み跡のある磚

かれた石では糞状藍藻が倚いこずが報告されおいる

Abe et al., 2000。たた山圢県の錠ヶ関川ではアナ

の遡䞊ずずもに川の藻類が珪藻から藍藻に倉わるこず

が芳察されおいるAbe et al., 2004。

このような藻類の違いはアナの成長にも圱響する

こずが明らかになった。個䜓密床が高く藻類ぞの摂逌

圧が高い環境ではアナの成長速床は珪藻矀萜より

も糞状藍藻矀萜を逌ずしお飌育した堎合に高かった

Abe, 2003。珪藻はアナの摂逌によっお急激に枛少

し回埩するたでに時間がかかる。それに察しお糞状

藍藻はアナに頻繁に摂食されおもその䞀郚が刈りず

られるだけで枯枇するこずはなく垞に䞀定の珟存量

を保ちアナにずっお逌を䟛絊するこずになる。糞状

藍藻の窒玠含有率やカロリヌも珪藻に比べお高い。し

たがっおアナは自らの摂逌圧にずっお藻類矀萜を珪藻

から藍藻に倉えその逌環境が自らの成長にずっお郜

合のよいように改善するず考えられる。

アナが党くいない堎所の石ず比べおアナが摂食する

石では藻類の珟存量は䜎䞋しおいるこずが倚い。こ

れはアナが藻類を逌ずしお利甚し䜓内にずりこむので

あるから圓然の垰結である。ただしアナが食たない

堎所では石の䞊の砂泥は倚くなるこずが本プロゞェ

クトで明らかになっおいる阿郚ら未発衚デヌタ。

藻類の組成珟存量の倉化がアナ以倖の魚皮や氎生

無脊怎動物に䞎える圱響は今埌の課題ずしお残されお

いる。

アナが氎生無脊怎動物に䞎える圱響

アナは川底の石を食み底生藻類を摂食するがその

頻床は平均しお 1 分間に 7 回以䞊に及ぶこずがある

Katano and Iguchi, 1996; Katano et al., 2004。

したがっおアナの摂食行動は石䞊に生息する氎生昆虫

類などの倧型無脊怎動物に倧きな圱響を䞎えるず考え

られる。琵琶湖産アナが攟流される長野県䟝田川で

アナ攟流区間ず非攟流区間で流速氎深の類䌌した堎

所を遞び䞞石䞊の倧型無脊怎動物矀集を比范したず

ころアナの摂逌の圱響䞋にあった堎所ではアナが

いなかった堎所に比べおカゲロり目の割合が高い䞀方

でナスリカ科やガガンボ科などの双翅目やその他の

分類矀に含たれる動物は少なかった片野 青沌

1999。双翅目の氎生昆虫の倚くが石の䞊面に巣を぀くっ

お生息しおいたためにアナの圱響をうけやすかったず

考えられる。カゲロり目の䞭ではヒラタカゲロり科

の幌虫の割合がアナの掻動する堎所で高かった。

アナの掻動䞋では石の䞊面に分垃する無脊怎動物

の割合が少ない傟向が認められアナの頻繁な摂食が

䞊面における氎生昆虫類の枛少をもたらすず考えられ

る。䞀方ヒラタカゲロりの仲間は石の䞊を滑行し぀

぀底生藻類を摂食するのでアナの摂食によっお滑らか

になった石は掻動しやすいず掚察される。䟝田川では

アナの掻動によっお石の䞋郚にすむ底生無脊怎動物は

かえっお倚かった。この理由ずしおはアナの掻動が

石の䞋郚の砂泥を取り陀き氎生無脊怎動物にずっおす

みよい環境にしたこずが考えられる。石党䜓の氎生無

脊怎動物の個䜓数はアナの有無によっお倉わらなかっ

た。

本プロゞェクトでは新期県においおアナの遡䞊す

る小河川をフィヌルドに遞びアナの有無アナの攟

流ず取り陀きなどによっおアナが氎生無脊怎動物に

䞎える圱響を実隓的に解析しおいる。その成果に぀い

おは近日公衚予定である。

アナが他魚皮に䞎える圱響

 1 藻食魚ぞの圱響

アナは河川においお䞻に石や岩に付着する底生藻類

を摂食するが藻類の珟存量が極めお䜎い堎所や藻類

の生育条件の悪い倧増氎埌には氎面に萜䞋する陞生昆

虫類や氎生昆虫も捕食する。したがっおアナはその食

物の倧半が底生藻類である雑食性魚類ず定矩づけられ

る。このこずからアナの摂食掻動は河川で底生藻類

を利甚する他魚皮に倧きな圱響を䞎えるず考えられる。

しかし琉球列島を陀く日本の河川で底生藻類を専食

する魚はアナのほかにはアゞメドゞョりずボりズハ

れを陀くず芋圓たらない宮地ら1976。アゞメドゞョ

りずボりズハれはその分垃がそれぞれ䞭郚・近畿地方

の䞀郚ず茚城県以西の倪平掋偎であり宮地ら1976

片野 修・阿郚信䞀郎・䞭村智幞204

地理的に限られおいる。たた同䞀河川においおも

アゞメドゞョりは枓流域ボりズハれは䞋流域から汜

氎域に䞻に分垃し䞻に䞭流域に生息するアナず分垃

が党面的に重なるわけではない。

長野県朚曜川支流小川での芳察によるず人為的に

攟流されたアナずアゞメドゞョりは互いを攻撃するこ

ずなく藻類を食んでいた片野未発衚デヌタ。た

たアナずボりズハれに぀いおの芳察によっお䞡者の

行動圏の重なりあっおいる堎所では互いに远ったり远

われたりするこずが報告されおいる川那郚1972。

藻類専食魚であるがためにアナずアゞメドゞョり

アナずボりズハれ間には食物をめぐる取り合い競争が

生じおいるずいっおよいであろう。ただし䞀方の存

圚が他方の成長に負の圱響を䞎えるか吊かの実隓は行

われおいない。たたアナずアゞメドゞョりアナずボ

りズハれの分垃の重なりが倧きくないこずからこれ

らの皮間関係が䞡者の分垃・生掻に倧きなり゚むトを

も぀か吊かは疑問である。

 2 雑食性魚類ぞの圱響

河川に生息する魚類の倚くは氎生無脊怎動物や陞生

昆虫類ず底生藻類の䞡方を摂食する雑食性魚類である。

アナの存圚は河川においお底生藻類を摂食する他の

雑食性魚類にも圱響を及がすず考えられる。

雑食性魚類のうち河川でアナず同所的に生息し底

生藻類を摂食する割合の高い魚皮ずしおオむカワがい

る。オむカワはアナの存圚䞋では瀬の䞀等地から川の

岞際や氎面近くに生息堎所を倉えるこずが瀺唆されおい

たが川那郚1960その実態に぀いおは䞍明であった。

そこで私たちはアナがオむカワに䞎える圱響に぀い

お実隓的に解析したKatano and Aonuma, 2001。

盎埄1.8mの円圢ビニヌルプヌルを18個氎路に蚭眮し

氎䞭ポンプで氎路からプヌルに河川氎を送りこむ系を

぀くった。プヌルの底には塩化ビニヌル板をしき氎

深を33cmに調敎した。流速は氎の流入口で秒速234cm

その他の堎所では秒速1020cmであった。各プヌルに

は 5 尟ず぀2.0/m2のオむカワを収容しプヌルに

よっお 0  8 尟3.1/m2の矀銬県産人工アナを攟流し

た。1 実隓期間は20日間ずし6 月11日 7 月 1 日実

鹓 1 ず 8 月27日 9 月16日実隓 2 の 2 回行った。

このプヌルにおいおアナずオむカワはいずれも雑

食性でアナは藻類をオむカワは氎生昆虫類を䞻食ず

しおいた。摂食方法に぀いお芳察したずころアナは

底面を広く動きながら摂食行動を行っおいたがオむ

カワは氎面近く動き回ったり流れに定䜍しお流䞋物

を摂食するこずも倚く認められた。プヌルにおいおア

ナの個䜓数が倚いほどオむカワが底面を動く摂逌方

法を採甚する割合は枛ったのでオむカワの摂食行動

はアナに圱響されおいたこずになる。たた実際にオ

むカワの成長率はアナの個䜓数が倚いほど䜎くこの

結果は実隓 1 でも 2 でも倉わらなかった。

同様 の結 果は ã‚Šã‚° むに 察し おも 確 認さ れお いる

Fig. 1。アナが倚いほど藻類の珟存量は䜎䞋し

りグむの川床を動き回る割合は䜎䞋しりグむの成長

率は䜎䞋した。アナの䞭にはなわばりを぀くっお他個

䜓の䟵入を蚱さない個䜓ず矀れを぀くっお掻動する個

䜓がいる。なわばりアナの䞭にはりグむやオむカワ

をも攻撃する個䜓がいる。この攻撃率に぀いおは個䜓

差がありアナの個䜓によっお 0 80たで異なるこ

ずが確かめられおいるKatano et al., 2004。

肉食性魚類ぞの圱響

アナの存圚は河床の氎生無脊怎動物党䜓を倧きく枛

少させるわけではないのでそれらを捕食するダマメ

むワナなどのサケ科魚類などの肉食性魚類に倧きな負

の圱響を䞎えるずは考えにくい。しかしアナの掻動

䞋では石の䞊面の氎生昆虫類ずくにガガンボ類やナス

リカ類などの双翅目昆虫が枛少するのでこれらを䞻

に捕食する底生性魚類に負の圱響を䞎えるこずが考え

られる。本プロゞェクトでは未発衚デヌタながらアナ

の攟流がカマツカスミりキゎリなど底生魚類の成

長に負の圱響を䞎えるこずが解析されおいる片野ら

未発衚デヌタ。

アナず河川生態系における他生物ずの関係 205

Fig. 1. Relationship between the number of ayu ina pool and the specific growth rate of JapanesedaceUgui. After Katano et al.2003

アナが他魚皮から受ける圱響

アナの資源増殖を考えるずきアナが他魚皮からど

のような圱響を受けるのかを把握するこずはきわめお

重芁である。本プロゞェクト研究ではアナがりグむか

ら受ける圱響を藻類や氎生昆虫類ずずもに実隓的に解

析した。

先に述べた䞭倮氎産研究所䞊田庁舎内のビニヌルプヌ

ル18個甚いお実隓を行った。実隓 1 ではりグむの存

圚による氎生昆虫類底生藻類ぞの圱響を明らかにす

るために 9 プヌルにはりグむを 6 尟2.36/m2攟流

し残りの 9 プヌルにはりグむを攟流しなかった。そ

しお2000幎 9 月15日から10月 5 日たで20日間の実隓の

のち各プヌルに蚭眮した 3 枚の盎埄25cm厚さ2.5cm

のカワラ裏面に3.2cm×25cm深さ0.8cmの溝が 5

本あるから藻類ず氎生無脊怎動物を採集し

た。 実隓 2 では各プヌルに矀銬県産人工アナを 5 å°Ÿ

1.97/m2ず぀攟流しりグむに぀いおは無䜜為に遞

んだ 6 プヌルでは 0 尟6 プヌルでは 3 尟1.18/m2

残りの 6 プヌルでは 6 尟2.36/m2攟流した。この実

éš“ã‚’2000幎ず2001幎の 7 月18日から 8 月29日たでの各

42日間行った。実隓終了埌に各魚の䜓長・䜓重を蚈枬

し成長を把握するずずもにカワラの底生無脊怎動物

底生藻類を採取した。

実隓 1 においおりグむは底生藻類を50氎面に萜

䞋する陞生昆虫類を15カゲロりやトビケラなどの

氎生昆虫を31摂食しおいたKatano et al., 2003。

実隓 2 においおりグむが藻類を摂食する割合は14以

䞋でありりグむは陞生昆虫類3239ず氎生

昆虫類4447を䞻食ずしおいた。䞀方アナは

実隓 2 においお藻類を9294摂食しおいた。

実隓 1 の結果ではりグむの存圚によっお底生無脊

怎動物の個䜓数は著しく枛少したFig. 2。これはり

グむが盎接氎生無脊怎動物を捕食したこずによるず考

えられる。りグむの存圚は底生藻類の珟存量クロロ

フィルを増加させたがりグむは藻類をも盎接摂食

しおいた。したがっおりグむによる藻類の増加は盎接

の摂食によるものではなく氎生無脊怎動物の枛少に

よるず考えられる。りグむは底生藻類を䞻食ずするカ

ゲロり類やナスリカ類などの氎生昆虫類を枛少させ

そのこずがトロフィックカスケヌド効果食物連鎖䞊

で盎接食う食われるの関係にない䞋䜍の生物に察しお

間接的に匷い圱響を䞎えるこずを介しお藻類の増加

に぀ながったず理解されるKatano et al., 2003。

実隓 2 の結果はりグむの増加が底生無脊怎動物の枛

少ずアナの成長の増倧をもたらすこずを明らかにしお

いるFig. 3。これはトロフィックカスケヌドによっ

お増加した藻類をアナが摂食したこずによる。

カスケヌド効果によるアナの成長ぞの正の効果は

その埌の本プロゞェクトの研究によりりグむだけで

なくカマツカオむカワによっおももたらされるこ

ずが明らかになったKatano et al., 2006。河川や

実隓プヌルにおいおカマツカはりグむよりも氎生昆

虫類を倚く捕食しオむカワはりグむよりも底生藻類

を倚く摂食する雑食性であった。実隓プヌルにこれら

の魚皮を 5 尟ず぀攟流するず氎生昆虫類ずくに藻類

を䞻に摂食するカゲロり目幌虫ず巻貝類は著しく枛少

しトロフィックカスケヌドによっお底生藻類の珟存

量は増倧した。次にこれらの魚皮のいずれか5尟ず

アナ 5 尟をずもに 1 ぀のプヌルで20日間飌育しアナ

の成長量をしらべるずいずれにおいおもアナの成長

量は高くなった。䞀方アナだけを 5 尟もしくは10å°Ÿ

飌育するずその成長量は平均しお負の倀を瀺しずく

片野 修・阿郚信䞀郎・䞭村智幞206

Fig. 2. The number of benthic macro invertebratesper 25×25 cm ceramic plate and the abundance ofchlorophyll a in pools with 0 or 6 Japanese dace

Ugui. Error bars indicate ± 1 SE. After Katano etal.2003

にアナ10尟の区では著しく䜎かった。アナず 3 皮のコ

む科魚類の食物重耇床をそれぞれ単独でプヌルにおい

お調べた資料を基に蚈算するずオむカワりグむ

カマツカの順に重耇床は高かったFig. 4 。アナの成

長を高める圱響はオむカワよりもカマツカずりグむ

で高くカマツカずりグむではほずんど差は認められ

なかった。その理由ずしおはカマツカは藻類をほず

んど摂食しなかったがカゲロり巻貝ぞの捕食もり

グむに比べお倚くなく䞻にナスリカ幌虫を捕食しお

いたのでカスケヌド効果が匷くなかったこずが考えら

れる。アナず食性が重耇するにもかかわらずこれら

他魚皮の存圚がアナの成長を高めるこずが明らかにな

りこの成果は河川における氎産重芁魚皮以倖の魚

の保党の必芁性生態系における倚皮間盞互䜜甚の重

芁性を瀺す。

アナが氎質に䞎える圱響

アナが生息する河川や実隓系での解析ではアナの

存圚・掻動が河川の氎䞭のリンや窒玠に圱響を及がす

ずいう結果は埗られおいない。

結 論

アナは河川の底生藻類や氎生無脊怎動物に䞀定の圱

響を䞎えるこずが解析されたがこれらを枯枇させる

ほど枛少させるのではなく藍藻類やカゲロり類など

特定の生物を増加させるこずが明らかになった。アナ

は他魚皮に察しおも負の圱響を䞎える堎合のあるこず

が解析された。圱響を匷くうける魚類は藻食魚底生

藻類を摂食する雑食性魚類石の䞊面の双翅目幌虫を

捕食する底生魚などである。したがっおアナの攟流に

アナず河川生態系における他生物ずの関係 207

Fig. 3. The specific growth rate of ayu in pools with 0, 3 or 6 Japanese daceUgui.Error bars indicate ± 1 SE. After Katano et al.2003

Fig. 4. Relationship between dietary overlap calcu-lated using the Schoener index T and degree ofgrowth facilitation for ayu that was calculated as(mean growth rate of ayu in pools with other spe-cies or 10 ayu/mean growth rate of ayu inpools with only 5 ayu. Broken 1 line indicatesthe growth rate in pools with 5 ayu. AfterKatano et al.2006

あたっおはこれらの生物に配慮するこずが必芁である。

たた逆に、か぀おアナが遡䞊しおいたが資源枛少

河川内工䜜物によっお遡䞊できなくなった堎合には

本来アナずずもに生掻しおいた生物がアナの䞍圚によっ

お圱響されおいるこずも想定される。たたりグむ

カマツカなど氎生昆虫類を倚く捕食する他魚皮の存圚

はアナの生産を高めるこずが明らかになった。この結

果は河川における皮々の生物間関係を解明するこずが

重芁氎産魚皮の生産を高めるうえで有意矩であるこず

を瀺す。

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