Prädation und der Schutz bodenbrütender Vogelarten · stark gefährdeten Vögel in Deutschland...

VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005) 259

Synopse

Prädation und der Schutz bodenbrütender Vogelarten in Deutschland

Torsten Langgemach & Jochen Bellebaum

Langgemach, T. & J. Bellebaum 2005: Predation and the conservation of ground-breeding birds in Germany. Vogelwelt 126: 259 – 298.

As a consequence of their long-lasting decline in numbers many ground-breeding bird spe-cies in Germany are in a critical situation. Within the last 15 years there has been increasing evidence for low reproductive success as the main cause of this decline. Various studies show that predation plays a major role in this context. In this review we collate and analyse scientific data on the present extent of the problem, the species involved, the role of habitat changes in this context and finally management strategies to solve the problem. In most cases where field studies revealed predation as a threat at the population level, predatory mammals had the most severe impact, first of all Red Foxes. The role of introduced carnivores like Raccoon, Raccoon Dog, and American Mink is not yet sufficiently investigated. Galliform birds, waders and the Great Bustard appear to be most severely affected. Loss and deterioration of breeding habitats within recent decades have led to worse environmental conditions for many ground-breeding birds and improved the nutritional basis for the populations of several predator species, resulting in a simultaneous decrease of ground-breeders an increase of their predators. Rabies immunisa-tion is only a small part in this structure. Although eggs, young or adult birds form only a small proportion of the diet of most predators, high predator densities can have serious consequences for prey species. Paradoxically elevated predation rates became evident mainly in reserves where the impacts of agriculture have been successfully reduced. In some cases habitat management seems to support predators and also voles as their main prey. Most field studies focused on selected aspects and single species in small study areas for short study periods. Their results do not show a uniform pattern but at least prove the complex-ity of predator-prey relationships and the environmental factors governing them. Thus, our understanding of these relationships and the development of conservation measures remain unsatisfactory. The approaches for management against elevated predation range from habitat management over attempts to control relevant predators by lethal or non lethal means to the protection of nesting sites or single nests. Practical applications of the different methods did not yet achieve a long lasting success although some of the methods show a potential to reduce predation pressure. Several methods either need further development and testing or a more consequent application. Combination of different means seems to be favourable. Some methods only make sense for very rare species but are not appropriate for application in general. In the case of forest birds information on the influence of predation and management approaches is still scarce. There is an urgent need for further research and development. At the same time the available management methods that proved to be successful should be applied immediately and consistently. Otherwise some of our target species will disappear in the next few years.

Key words: ground-nesting birds, predation, species conservation, management.

1. Einleitung Prädation ist ein natürliches Phänomen. Seit Jahrmil-lionen hat die Wechselwirkung von Räubern und Beu-tetieren die Evolution der Räuber wie der Beute vor-angetrieben und wird dies auch weiter tun. Dabei gibt es weder einen Endzustand, den „die Natur“ anstrebt, noch ein Gleichgewicht, bestenfalls ein Fließgleich-gewicht, das unter dem Einfluss vielfältiger Umwelt-

faktoren ständigen Veränderungen unterliegt. Unter günstigen Umständen kann Prädation die wichtigste Verlustursache einer Art sein, ohne sie im geringsten zu gefährden (JDRZEJEWSKA & JDRZEJEWSKI 1998) Im Verlauf dieses Prozesses gab es stets Gewinner und Verlierer. Für viele Arten wechselten Phasen, die sie begünstigten, mit solchen, in denen sie wieder zurück-

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gedrängt wurden. In diesem komplexen Gefüge spielt auch der Mensch seit einigen zehntausend Jahren eine zunehmend bedeutsame Rolle. Lediglich für die letzten 150 Jahre sind wir dank zunehmender faunistischer Ak-tivitäten halbwegs gut über die Artengemeinschaften unterrichtet. Allerdings bot der Zeitraum 1850–1950 vielen Bodenbrütern wahrscheinlich sehr günstige Be-dingungen durch menschlichen Einfluss. In dieser Zeit war die Waldfläche zugunsten von Hutewäldern und Heiden stark verringert, in Feuchtgebieten wurde nach umfangreichen Moorkultivierungen und Eindeichung von Auen eine großflächige, aber eher „extensive“ Grünlandwirtschaft bei oft geringerer Entwässerung als heute etabliert, während mit dem Höhepunkt des Nährstoffentzugs und einem allgemeinen Jagdrecht für die Landbevölkerung eher ungünstige Bedingun-gen für die meisten Prädatoren bestanden. Doch auch diese überschaubare Phase zeigt, dass es keine Zeit gab, die allen Arten gleichermaßen zugute kam (z. B. FÜLLER & BOCKWINKEL 1994; HIELSCHER 1999; MEISEL 2003). Seit Jahrzehnten ist bei vielen bodenbrütenden Arten ein einheitlich negativer Gesamttrend zu ver-zeichnen. Heute sind die meisten ausgestorbenen und stark gefährdeten Vögel in Deutschland Bodenbrüter (Abb. 1). Die Situation der Arten des offenen Kultur-landes ist dramatisch (BAUER et al. 2002). Vergleichbar ist die Lage bei zahlreichen Küstenvogelarten sowie den Raufußhühnern Tetraonidae. Die wesentlichen be-einträchtigenden Faktoren sind durch viele Auswertun-gen gut belegt (z. B. KLAUS 1997; HÄLTERLEIN et al. 2000; NEHLS et al. 2001; BOSCHERT 2004; SÜDBECK & KRÜGER 2004; KUBE et al. 2005):

• Schwund, Verkleinerung und Zerstückelung von Le-bensräumen durch verschiedenste Arten menschli-

cher Nutzung und Erschließung; Beseitigung „un-produktiver“ Sonderstandorte sowie Nutzungsände-rung;

• Zunahme von Randeffekten bei den isolierten Rest-populationen;

• Intensivierung der Landwirtschaft mit hohem Einsatz von Mineraldüngern und Pestiziden, Bodenverdich-tung, frühzeitig hohem und dichtem Aufwuchs, kur-zer Folge von Bearbeitungsgängen, eingeschränkten Fruchtfolgen und Abnahme von Artenspektrum und Menge an Wirbellosen als Nahrungsgrundlage;

• allgemeine Eutrophierung durch Landwirtschaft und andere Emittenten, über die unmittelbare Nutzfläche hinaus;

• intensivierte Forstwirtschaft mit Monokulturen und dem Leitbild von Altersklassenwäldern;

• dramatische Verschlechterung des Landschaftswas-serhaushaltes und weitgehender Wegfall natürlicher Dynamik in Feuchtgebieten und an den Küsten.

Wie drastisch der Landschaftswandel Lebensräume verändert und für ursprüngliche Charakterarten fast vollständig entwertet hat, zeigen MÖCKEL et al. (1999) am Beispiel des Auerhuhns Tetrao urogallus in der Lausitz. Die Gesamtheit der Veränderungen in den ver-gangenen Jahrzehnten hat aber auch eine Reihe von Tierarten begünstigt, darunter nicht wenige natürliche Gegenspieler von Bodenbrüterarten. Vor diesem Hintergrund ist in Deutschland und ei-nigen Nachbarländern das Problem hoher Prädations-raten zu sehen, das durch intensive Forschungen seit Mitte der 1990er Jahre zunehmend deutlich wird. Die-ses Phänomen fällt in eine Phase, in der viele boden-brütende Vogelarten bereits ein kritisches Bestands-minimum erreicht hatten. Vieles spricht dafür, dass dieses Thema großräumig tatsächlich erst innerhalb

der letzten fünfzehn Jahre relevant gewor-den ist und nicht zuvor übersehen wurde. In einer Reihe von Grünland-Schutzgebieten folgte seine Wahrnehmung auf eine anfäng-liche Phase der Bestandszunahme am Be-ginn von Extensivierungsmaßnahmen, u. a. durch Reduktion bewirtschaftungsbeding-ter Verluste (z. B. RYSLAVY et al. 1999; NEHLS et al. 2001; EIKHORST & MAURU-SCHAT 2002; WEISS et al. 2002; GRIMM 2005). Langfristige Untersuchungsreihen dazu sind rar, doch konnte dort, wo sie vorliegen, der Rückgang der Bruterfolge (z. B. TÜLLINGHOFF 2002) und der Anstieg der Prädationsverluste tatsächlich nachge-wiesen werden (NEHLS 2001; BELLEBAUM 2002a; BOSCHERT 2005; GATTER & DALL-MANN in Vorb.). Obwohl mittlerweile aus zahlreichen Regionen wissenschaftliche Ergebnisse über hohe Prädationsverluste vorliegen, ist die Situation in den einzel-

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ausgestorben oder

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Abb. 1: Anteile von Bodenbrütern an den Vogelarten in den Katego-rien der Roten Liste (BAUER et al. 2002). Zahlen: Gesamtzahl Arten je Kategorie. – Proportion of ground-nesting species among the threa-tened birds in Germany according to the current red list (BAUER et al. 2002). Total number of species in each category is shown above the columns.

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nen Gebieten nicht einheitlich. Übereinstimmend zeigten jedoch die angestiegenen Verluste, vor allem von Gelegen und Jungvögeln, dass die Ausweisung von Schutzgebieten, vielfältige Schutzmaßnahmen und offensichtliche ökologische Verbesserungen der Landschaft die Bestandsrückgänge zahlreicher Boden-brüterarten nicht dauerhaft aufhalten konnten (u. a. LITZBARSKI & LITZBARSKI 1996; WEISS et al. 2002; SÜDBECK & KRÜGER 2004). In Anbetracht dreistelliger Millionenbeträge, die jährlich in Deutschland für Agrar-Umwelt-Programme ausgegeben werden (z. B. NEHLS et al. 2001) stellt dies den Naturschutz vor ein grundsätzliches Problem: Am Erhaltungszustand der „Flaggschiffarten“ wird der Erfolg der Schutzprogramme gemessen, obwohl diese zweifellos für eine Vielzahl anderer Tier- und Pflanzen-arten sowie für den Erhalt historischer Kulturlandschaf-ten insgesamt viel bewirkt haben. Der Handlungsdruck zum effektiveren Schutz gefährdeter Bodenbrüter ist groß. Eine zum Bestandserhalt ausreichende Repro-duktion ist dabei unabdingbar. Die intensive Diskussion um den Einfluss von und den Umgang mit Prädatoren im Vogelschutz währt in-zwischen wenigstens zehn Jahre, wobei vor allem über ihre Bekämpfung von Befürwortern wie Gegnern oft mit pauschalen und kaum belegten Aussagen gestritten wurde. Die gezielten Untersuchungen der letzten Jahre brachten immer mehr Klarheit in die Zusammenhänge, warfen aber auch neue Fragen auf. Eine Einschätzung der Auswirkungen von Prädation auf verschiedene Bo-denbrüter versuchte BELLEBAUM (2002a) anhand der bis 2002 abgeschlossenen Studien. Davon ausgehend fassen wir hier die seitdem neu gewonnenen Erkennt-nisse und besonders die Möglichkeiten des Gegen-steuerns zusammen. Bei der Vielzahl publizierter und unveröffentlichter Wahrnehmungen und Bewertungen musste eine weitgehende Reduktion auf Versuche mit systematischem Ansatz und wissenschaftlicher Aus-wertung erfolgen. Daraus werden Vorschläge für den künftigen Schutz bodenbrütender Vogelarten und ihrer Lebensräume abgeleitet. Die Vielzahl weiterhin offener Fragen führt schließlich zur Formulierung von Bedarf für weitergehende Untersuchungen und praktische Er-probungen. – Prädationsprobleme bei ausgewilderten Tieren sind nicht Gegenstand dieser Arbeit.

2. Problemanalyse2.1. Wer frisst wen?2.1.1. Die „Opfer“Bei einer Reihe von Arten gibt es keine Hinweise auf erhöhte Prädationsraten bzw. gravierende Auswirkun-gen derselben auf die Population. Dazu gehören nach den vorliegenden Daten zu Bestand und Reproduk-tion z. B. der Kranich Grus grus und die Graugans Anser anser (vgl. MEWES 1999; BAUER et al. 2002). Bei Singvogelpopulationen sind bestandsgefährdende

Prädationsraten bisher nur in Ausnahmefällen bekannt (BELLEBAUM 2002a). Über hohe bzw. gestiegene Nest-prädation berichten z. B. JEROMIN (2002) und GATTER & DALLMANN (in Vorb.). Andere Arten wie Wachtel Coturnix coturnix und Wachtelkönig Crex crex nehmen zwar seit den 1990er Jahren in Deutschland zu, ihre Bruterfolge sind aber kaum bekannt. Angesichts ihres invasionsartigen Auf-tretens ist es denkbar, dass die Reproduktion überwie-gend in osteuropäischen Herkunftsgebieten stattfin-det (SCHÄFFER & MAMMEN 2003) und in deutschen Schutzgebieten nicht gesichert ist (MAMMEN et al. 2005). Wenig ist auch über den Bruterfolg anderer versteckt lebender Arten bekannt, z. B. Waldschnepfe Scolopax rusticola, Bekassine Gallinago gallinago oder verschiedener Entenarten. Die Wechselwirkun-gen zwischen Raufußhühnern und ihren natürlichen Regulatoren sind kompliziert und zumindest in Mittel-europa ungenügend erforscht. Das Haselhuhn Tetrastes bonasia kann auch bei hohen Dichten einiger Präda-torenarten in dichten Populationen existieren (KLAUS 1997; KLAUS & BERGMANN 2004). Vorsicht ist grundsätzlich bei Analogieschlüssen geboten, denn die Prädationsverluste verschiedener Arten im selben Gebiet können sehr unterschiedlich sein (BELLEBAUM 2002a; BARKOW 2005). Deshalb ist es kaum möglich, Wissenslücken über versteckt brü-tende Arten durch Untersuchungen an anderen Arten zu schließen. Erhöhte Gelege- und Jungvogelverluste wurden vor allem bei großen und mittelgroßen Arten festgestellt (s. Tab. im Anhang). Am stärksten betroffen erschei-nen Hühnervögel, Großtrappe Otis tarda und Wie-senlimikolen (BELLEBAUM 2002a). Auch bei diesen Arten gibt es regionale Unterschiede. So haben die Bestände einiger im Binnenland deutlich durch Präd-ation gefährdeter Wiesenlimikolen an der Nordsee in den 1990er Jahren zugenommen (HÄLTERLEIN et al. 2000). Bei Großtrappe und Goldregenpfeifer Pluvialis apricaria könnten die derzeit hohen Brutverluste zum Erlöschen der deutschen Reliktpopulationen beitragen (LITZBARSKI & ESCHHOLZ 1999; EXO 2005). Ob En-ten, die oft in ähnlichen Lebensräumen wie Limikolen vorkommen, ebenfalls durch Prädation gefährdet sind, ist nicht genau bekannt. Gestiegene Prädationsverlus-te wurden bei der Stockente Anas platyrhynchos in den 1990er Jahren in Lettland (LAUBERGS & VIKS-NE 2004) und bei der Reiherente Aythya fuligula in den Niederlanden festgestellt (VAN DER VALK 1996). Aus Deutschland gibt es zwar Indizien, z. B. in Form regelmäßiger Funde von Schalen prädierter Eier in Feuchtgebieten (M. BOSCHERT briefl.; eig. Beob.), doch fanden z. B. KREUZIGER et al. (2004) in Hessen keinen Hinweis auf eine Gefährdung von Enten durch Prädation. Die heute verfügbaren Studien über Prädation be-handeln gewöhnlich den Brutbestand eng begrenzter


Untersuchungsgebiete. Um verlässlich zu entscheiden, ob Prädation eine grundsätzliche Gefährdung darstellt, sind eigentlich Bilanzen für ganze Populationen bzw. größere Teilpopulationen nötig. Diese sind bisher die Ausnahme (s. KUBE et al. 2005; THYEN et al. 2005). Bei der Flussseeschwalbe Sterna hirundo ließ sich zei-gen, wie trotz hoher Prädation in einzelnen Kolonien die Gesamtpopulation stabil blieb (BECKER 1998) oder wuchs (ZINTL 1998), weil es ausreichend Kolonien mit hohem Bruterfolg gab. Aus den Angaben von KÖSTER et al. (2001) lassen sich für die hypothetische Gesamt-population des Kiebitzes Vanellus vanellus aus vier Untersuchungsgebieten eine ungenügende Reproduk-tion und Bestandsabnahme ableiten, da die ausreichen-de Reproduktion und Bestandszunahme auf der Insel Pellworm die Verluste am Festland nicht ausgleichen konnten. Auch ohne Bilanz auf Populationsebene ist davon auszugehen, dass die Gesamtbestände der meis-ten Wiesenlimikolen und Hühnervögel gegenwärtig tatsächlich durch in den meisten Brutgebieten unzu-reichende Bruterfolge gefährdet sind.

2.1.2. Die „Täter“Unter den vielen Tierarten, die bodenbrütende Vögel und ihren Bruterfolg beeinträchtigen können, erfolgt hier eine Beschränkung auf jene, die nachweislich eine größere Bedeutung haben oder von denen dies bisher vermutet wurde. Bei der Analyse greifen wir ausdrücklich nur auf Untersuchungen mit geeignetem methodischem Ansatz zurück. So tragen Arbeiten, die sich allein mit dem potenziellen Prädatorenspektrum befassen, nicht zur Ursachenfindung und Problemlö-sung bei. Auch Ergebnisse von experimentellen Un-tersuchungen mit Kunstgelegen werden bestenfalls als Indizien gewertet, da Prädatoren unterschiedlich auf natürliche und künstliche Nester sowie auf unterschied-liche Eier in Kunstnestern reagieren. Verluste durch die optisch orientierten Vögel werden gegenüber denen durch meist olfaktorisch (geruchlich) orientierte Säu-getiere regelmäßig überschätzt (Übersicht: MAJOR & KENDAL 1996; danach u. a. ORTEGA et al. 1998; KING et al. 1999; LINDELL 2000). Eine genaue Bestimmung der Prädatoren erfordert immer zunächst Nestersuche und später sorgfältige Spurensicherung (BELLEBAUM & BOSCHERT 2003) oder aber Spezialmethoden, z. B. Te-lemetrie oder Miniaturkameras (z. B. BLÜHDORN 2002;

Abb. 2: Vergleich von Fuchsfamiliendichten, Bedeutung verschiedener Raubsäuger als Prädatoren und Bruterfolg beim Kiebitz (Median und Spanne) in drei brandenburgischen Untersuchungsgebieten (Untere Havel: 1997–2002, Unteres Odertal: 1998–2000). – Breeding density of Red Fox, importance of different carnivores as nest predators and hatching and fledging success of Lapwing broods at three study sites in Brandenburg.

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Mittelgroße Mustelidenmedium-sized mustelids

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unbestimmte Mustelidenunidentified mustelids

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JUNKER et al. 2005). Ohne derartige Methoden ist es selbst auf winzigen Ostseeinseln mit eingeschränktem Prädatorenspektrum kaum möglich, die Bedeutung ein-zelner Arten zu wichten (z. B. HARTMANN 2002). Beim überregionalen Anstieg von Prädationsver-lusten spielen nach dem gegenwärtigen Kenntnisstand Raubsäuger Carnivora eine überragende Rolle (Über-sicht bei BELLEBAUM 2002a; aktuell KÖSTER & BRUNS 2003; ENGL et al. 2004; MELTER & SÜDBECK 2004; SÜDBECK & KRÜGER 2004; TEUNISSEN et al. 2004, 2005; Arbeiten im vorliegenden Themenheft). Deren durch verschiedene Methoden (z. B. Thermologger, Mi-niaturkameras, Telemetrie) ermittelte Bedeutung wird dadurch bestätigt, dass hohe Bruterfolge bei Seevögeln und Wiesenbrütern noch regelmäßig auf raubsäuger-freien Inseln vorkommen, während Prädationsverluste auf dem Festland meist hoch sind (KÖSTER et al. 2001; THYEN et al. 1998, 2000, 2005; GRAVE & LUTZ 2004; s. a. BESCHOW 1998 im Binnenland). An der Festlands-küste sind geringe Prädationsraten bei diesen Arten eher die Ausnahme (z. B. THYEN et al. 2000; HÖTKER & SEGEBADE 2000; GRUBER 2004 und in Vorb.). Unter bestimmten Ausnahmebedingungen können künstliche Inselsituationen Raubsäuger ausschließen und einen gu-ten Bruterfolg sichern, z. B. auf Brutflößen (SUDMANN et al. 2003), auf Dächern (KUBETZKI 2001) oder in Einzäunungen (LITZBARSKI & ESCHHOLZ 1999). Sofern in bisherigen Studien die Methodik eine Prä-zisierung zuließ, wurde am häufigsten der Fuchs Vulpes vulpes als Prädator genannt (vgl. SCHULZ 1998; BEL-LEBAUM 2002a; KÖSTER & BRUNS 2003; BOSCHERT 2005; EIKHORST 2005; GRIMM 2005; JUNKER et al. 2005; KUBE et al. 2005; FREISE, EXO & OLTMANNS in Vorb. für Säbelschnäbler Recurvirostra avosetta in der Leybucht). Füchse erbeuten nicht nur Gelege und Jungvögel, sondern sind auch in der Lage, Altvögel bis zur Größe von Auerhähnen, Höckerschwänen Cygnus olor oder Großtrappen zu töten (z. B. LITZBARSKI 1998; GÄRTNER & KLAUS 2004; KUBE et al. 2005).

Unter den Marderartigen treten Iltis Mustela putori-us und Hermelin M. erminea in vielen Gebieten als Prädatoren auf und wurden stellenweise als wichtigste Verlustursache bei Wiesenbrütern festgestellt (BELTING et al. 1997; KÖSTER & BRUNS 2003; BELLEBAUM & BOCK 2004; THYEN et al. 2005; Abb. 2). Allerdings sind die Spuren von Marderartigen an ausgeraubten Nestern oft nicht auf Artniveau bestimmbar (BELLEBAUM & BOSCHERT 2003). Zudem sind Hermeline ebenso wie Mauswiesel Mustela nivalis im Frühjahr großenteils tagaktiv (STUBBE & KRAPP 1993; BRANDT & LAMBIN 2005), so dass auch der über Thermologger ermittelte Verlustzeitpunkt von Gelegen wenig Hinweise gibt. Baum- Martes martes und Steinmarder M. foi-na werden ebenso wie der Dachs Meles meles zwar gelegentlich als Prädatoren von Bodenbrütergelegen nachgewiesen, scheinen jedoch kein großräumiges Problem darzustellen. In Einzelfällen traten größe-re Verluste durch Steinmarder auf (z. B. KUBE et al. 2005). In den eingefriedeten Flächen der Großtrappen-gebiete, die größere Raubsäuger ausschließen, waren trotz Anwesenheit beider Marderarten sowie Iltis und Hermelin keine Verluste von Trappeneiern oder -jung-vögeln durch diese nachzuweisen, während Gelege vom Rebhuhn Perdix perdix mehrfach durch kleinere Musteliden gefressen wurden (STAATLICHE VOGEL-SCHUTZWARTE BRANDENBURG, unveröff.). Dachse er-nähren sich dagegen vorwiegend von Wirbellosen und pflanzlicher Nahrung, wobei Regenwürmer in vielen Studien an erster Stelle stehen (STUBBE & KRAPP 1993; WALLISER 2003). Da Dachse auch bei Untersuchungen an Bodenbrütergelegen kaum in Erscheinung getreten sind (vgl. BELLEBAUM 2002a), scheinen sie nicht zu den relevanten Prädatoren zu zählen. Große Bedeutung wird in der öffentlichen Diskus- sion den Neozoen unter den Raubsäugern beigemessen, die sich seit dem 20. Jahrhundert in Europa ausbreiten. Allerdings scheint es in Deutschland bisher keine Be-

Bild 1: Trotz Prädationsverlusten in einzelnen Kolonien sind die Populationen der Flussseeschwalbe nicht gefähr-det. – Common tern populations are stable although certain colonies suffer from predation. Foto: C. ENGELHARDT

Bild 2: Für den Kiebitz ist Prädation durch Raubsäuger in großen Teilen Deutschlands eine Gefährdung. – Predation by carnivores is a threat to Lapwings in large parts of Germany. FOTO: M. SCHÄF


wiegend in Siedlungen und gewässernahen Wäldern vorkommt (STUBBE & KRAPP 1993; LUX et al. 1999). Im Sommer kommen Maisäcker als Nahrungsquelle hinzu (MÖCKEL 2004). In den USA werden Wasch-bären regelmäßig als potenzielle Nesträuber bei Bo-den- und Baumbrütern gewertet und bekämpft (z. B. COWARDIN et al. 1998). Ihre relative Bedeutung im Vergleich mit anderen Prädatoren (v. a. Marderartigen) scheint jedoch kaum untersucht zu sein. JOHNSON et al. (1989) fanden keinen Zusammenhang zwischen Waschbäraktivität und Prädation auf Entennester. Ein hohes Gefährdungspotenzial für viele Boden-brüter der Feuchtgebiete und Küsten hat der Ameri-kanische Nerz (Mink) Mustela vison. Das belegen Berichte und experimentelle Studien aus Großbritan-nien, Skandinavien und dem Baltikum (CRAIK 1997, 1998; MACDONALD et al. 1999; NORDSTRÖM et al. 2003; NORDSTRÖM & KORPIMÄKI 2004; LAUBERGS & VIKSNE 2004). Ausschlaggebend dafür sind sowohl die Fähigkeit zur schnellen Besiedlung von Uferlebensräu-men als auch das Nahrungsspektrum, bei dem Vögel lokal hohe Anteile erreichen können (HAMMERSHØJ et al. 2004). Aus Deutschland liegen bisher nur Ma-geninhaltsuntersuchungen vor (z. B. VAN DER SANT 2002; ZSCHILLE et al. 2005), die zwar einen gewissen Anteil an Vögeln in der Nahrung aufzeigen, jedoch

Bild 3: Bis zu 15 freilebende Großtrappenhennen suchen jährlich diese 18 ha große fuchssichere Einfriedung zum Brüten auf (SPA „Havelländisches Luch“, Brandenburg). – Up to 15 free-ranging female Great Bustards are breeding inside this 18 ha fox exclosure (SPA ‚Havelländisches Luch’). Foto: T. RYSLAVY

lege dafür zu geben, dass sie im Prädationsgeschehen tatsächlich bedeutsam wären. Ihr Anteil an den hohen nächtlichen Gelegeverlusten, die regelmäßig bei Unter-suchungen mit Thermologgern festgestellt wurden, ist nur durch direkte Beobachtung bzw. Kameraüberwa-chung genau zu ermitteln, während „Spurensicherung“ nur selten zum Erfolg führt. Das Nahrungsspektrum des Marderhunds Nycte-reutes procyonoides weicht in Deutschland (wie z. B. auch in Finnland) deutlich von dem des Fuchses ab und zeichnet sich durch hohe Anteile pflanzlicher Nahrung aus (ANSORGE 1998; STIEBLING 2000; DRYGALA et al. 2002; SUTOR 2005). Sein Einfluss auf Vogelpopulatio-nen scheint bisher eher gering. In einem großangelegten Ausschlussexperiment in Finnland war der Bruterfolg von Enten zwar von der Fuchs- und Baummarderdichte abhängig, nicht jedoch von der des Marderhunds (KAU-HALA 2004). Auch in Deutschland ist derzeit kein Zu-sammenhang zwischen der bisher v. a. auf den Nordos-ten beschränkten Marderhundverbreitung und den weit darüber hinaus hohen Prädationsraten festzustellen. Vom Waschbären Procyon lotor ist zwar bekannt, dass er Vögel und Eier frisst (z. B. STUBBE & KRAPP 1993), doch liegen aus Deutschland keine zuverläs-sigen Angaben über das Ausmaß der Prädation auf Bodenbrüter vor, wohl auch, weil die Art bisher vor-

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für eine Beurteilung der Gefährdung derselben nicht ausreichend sind. Weil der Mink als Prädator schwer nachweisbar ist, kann über seinen Anteil am Verlust-geschehen nur spekuliert werden. Dies trifft auch für Hauskatzen zu, die zwar als Neozoon auf Inseln eine Reihe von Vogelarten zum Verschwinden gebracht haben, deren Bedeutung für mitteleuropäische Vogelpopulationen jedoch trotz be-eindruckender Hochrechnungen über Verlustzahlen kaum erforscht ist (z. B. LÜPS 2003). Neben den Raubsäugern als Hauptprädatoren von Bodenbrütern können zahlreiche andere Säugetier- und Vogelarten Brutverluste verursachen. Deren Umfang ist jedoch in den meisten Fällen gering oder ungenügend bekannt. Brutverluste durch Wildschweine Sus scrofa waren im Offenland bisher nur vereinzelt nachzuweisen, in Brandenburg z. B. nur bei < 1 % von 306 ausgeraubten Kiebitznestern (BELLEBAUM & BOCK 2004). Größere Bedeutung hatten Wildschweine bei der Wiesenwei-he Circus pygargus mit 26 % der Prädationsverluste (RYSLAVY 2005) und in einer Studie bei der Feldlerche Alauda arvensis mit mindestens 19 % der Pädations-verluste (JEROMIN 2002). Für den Wald liegen kaum Daten vor. GÄRTNER & KLAUS (2004) führten zwi-schen 1971 und 1983 5 von 16 Gelegeverlusten bei Auerhühnern in Thüringen auf Wildschweine zurück, die hier direkt hinter den Raubsäugern rangierten. Zu-sätzliche Indizien ergeben sich aus Untersuchungen mit Kunstgelegen (GÄRTNER & KLAUS 2004; MÜLLER in SCHERZINGER 2003; KOLB in WÜBBENHORST & PRÜ-TER 2004). Darüber hinaus existieren über den Einfluss der Art als Prädator in Wäldern und Schilfröhrichten bisher nur Vermutungen (z. B. GATTER 2000). Lokal spielt der Igel Erinaceus europaeus eine Rolle als Gelegeprädator, vor allem auf Inseln, auf denen er eingeführt wurde. Auf den Äußeren Hebriden (Großbri-tannien) hat dies zu Bestandseinbrüchen bei Watvögeln durch Gelegeprädation geführt (JACKSON 2003). In Mit-teleuropa ist er flächendeckend verbreitet und kommt auch auf den meisten deutschen Nordseeinseln vor (BRÖRING et al. 1993). Auf Wangerooge, wo er Anfang der 1960er Jahre eingeführt wurde, führt GROSSKOPF (1989) eine Verlustrate von 50 % an Rotschenkel Tringa totanus-Gelegen im Jahr 1966 auf Igel zurück. In den Jahren 1968–1970 und 2003 gab es trotz Anwesenheit von Igeln keine entsprechenden Schäden (THYEN et al. 2005), aber seit 1999 wird von Prädation durch Igel in einer Zwergseeschwalben Sternula albifrons-Kolonie berichtet (JACOB et al. 2004; HARTWIG & HECKROTH 2004). Auf Langeoog könnten Igel (neben Wanderratten Rattus norvegicus) für hohe Gelegeverluste bei Lach-möwen Larus ridibundus verantwortlich gewesen sein (THYEN et al. 1998). Im binnenländischen Feuchtgrün-land sind Igel dagegen als Prädatoren bisher kaum in Erscheinung getreten (einziges uns bekanntes Beispiel: TEUNISSEN et al. 2005).

Vor allem bei Kleinvögeln treten auch Kleinsäuger als Gelege- und Jungvogelprädatoren auf (JDRZEJEWSKA & JDRZEJEWSKI 1998; HELMECKE et al. 2005); sowohl Wühlmäuse Arvicolidae als auch echte Mäuse Muri-dae können in Gradationsjahren erhöhte Brutverluste verursachen (BUREŠ 1997; GRAJETZKY 2000). Bei Seggenrohrsängern in Weißrussland sind Spitzmäuse Sorex spec. wahrscheinlich die wichtigsten Prädatoren (VERGEYCHIK & KOZULIN in Vorb.). Eine Bestandsge-fährdung durch Kleinsäugerprädation ist bisher aber offenbar nicht nachgewiesen worden. Die vielfach be-schriebenen indirekten Auswirkungen ihrer Bestands-schwankungen auf die Prädation durch Raubsäuger (s. Kapitel 2.2.2.) sind anscheinend von weit größerer Bedeutung als die Prädation durch Kleinsäuger selbst (z. B. GRAJETZKY 2000). Dass Prädation durch Möwen Laridae ursächlich für Bestandsrückgänge auf Populationsebene sei, konnte auch bei neueren Auswertungen nicht nachgewiesen werden. Es ist bekannt, dass Möwen lokal das Ansied-lungsverhalten und den Bruterfolg anderer Arten beein-flussen, jedoch auch den der eigenen Art (aktuell z. B. KUBE et al. 2005). Der Nachweis lokaler Einflüsse darf aber nicht mit dem Nachweis einer Populationsgefähr-dung verwechselt werden. Weil sowohl die Möwen als auch ihre potenziellen „Opfer“ bei ungünstigen Bedin-gungen schnell an andere Brutplätze umsiedeln können, lassen sich Populationsentwicklungen nur bei Betrach-tung größerer Gebiete beurteilen. BECKER (1998) zeigt z. B. deutlich, wie wenig Einfluss lokale Verluste in einer Flussseeschwalbenkolonie auf die Gesamtpopulation ha-ben (s. auch KUBE et al. 2005). Einige Wasservogelarten siedeln sich bevorzugt in Möwenkolonien an und haben dort höhere Schlupferfolge (BRÄGER & LUDWICHOWSKI 1995; OPERMANIS et al. 2001). Ob diese durch höhere Prädation auf Jungvögel (DWERNYCHUK & BOAG 1972) zunichte gemacht werden, dürfte von den jeweiligen lokalen Bedingungen abhängen. Die Rolle von Rabenvögeln Corvidae als Prädato-ren ist in zahlreichen Feldstudien untersucht worden, wobei vor allem der Einsatz von Thermologgern und Videokameras immer wieder zeigte, dass die Masse der Gelegeverluste nachts (d. h. nicht durch Rabenvögel) stattfindet. EIKHORST & MAURUSCHAT (2002) weisen darauf hin, dass in ihrer Untersuchung vor dem Ther-mologger-Einsatz der Anteil der Gelegeverluste durch Rabenkrähen Corvus corone überschätzt wurde. Selbst bei hohen Krähendichten hatten hier Rabenvögel keinen wesentlichen Einfluss auf den Schlupferfolg (EIKHORST & BELLEBAUM 2004). Bei BOSCHERT (2005) traten Ge-legeverluste durch Krähen innerhalb zweier Jahrzehn-te sogar vollständig in den Hintergrund, während sich die Prädationsverluste insgesamt vervielfachten. Eine wachsende Zahl von Untersuchungen bestätigt diese Grundaussagen sowohl für Gelegeprädation (Übersich-ten bei MÄCK & JÜRGENS 1999; BELLEBAUM 2002a; LANGGEMACH & DITSCHERLEIN 2004) als auch für die


weniger gut untersuchten Kükenverluste (BLÜHDORN 2002; TEUNISSEN et al. 2004; JUNKER et al. 2005). Auch die von LITZBARSKI (2002) erwähnten Gelegeverluste der Großtrappe durch Nebelkrähen Corvus cornix haben sich durch daran anknüpfende intensive Beobachtungen als Ausnahmen in einzelnen Jahren erwiesen. Allerdings gingen bis zu 24 Eier pro Jahr zuzüglich einer Dunkelzif-fer durch Kolkraben Corvus corax verloren; dies betraf in eingezäunten Flächen, auf denen andere Beutegreifer so gut wie keine Rolle spielen, nahezu alle Erstgelege (STAATLICHE VOGELSCHUTZWARTE BRANDENBURG, unveröff.). Prädation durch Greifvögel ist in den meist arten-ärmeren Lebensgemeinschaften in Nordskandinavien und Schottland teilweise die häufigste Verlustursache bei Hühnervögeln, und in mehreren Fällen gilt diese Prä-dation als populationslimitierend (Übersicht: VALKAMA et al. 2005). Dies ist jedoch nicht auf die komplexeren Ökosysteme der gemäßigten Klimazone übertragbar, wo Greifvögel an den Verlusten von Hühnervögeln deutlich geringere Anteile als Raubsäuger haben (Beispiele in VALKAMA et al. 2005). Zudem ist Greifvogelprädation hier oft eine Folge mangelnder Deckung in ungünstigen Lebensräumen (Fallbeispiel aus Deutschland: KAISER & STORCH 1996). Langfristige Bestandsabnahmen bei Raufußhühnern werden jedoch auch in Schottland nicht auf Prädation, sondern auf Habitatveränderungen zurückgeführt (Beispiele in VALKAMA et al. 2005). Für Deutschland zeigt die Übersicht von BELLEBAUM (2002a), dass Greifvögel und Eulen, obwohl sie regel-mäßig als Prädatoren von Alt- und Jungvögeln auftreten, bestenfalls ausnahmsweise eine Rolle als Gefährdungs-faktor für die Populationen spielen. Denkbar wäre dies bei sehr kleinen Restpopulationen, wenn z. B. Greifvö-gel einzelne der letzten Goldregenpfeifer Deutschlands erbeuten (DEGEN 2004), dies jedoch in vollständig de-vastierten Lebensräumen. Laufende Untersuchungen in den Niederlanden zeigen, dass dort Küken von Wiesenlimikolen im Ver-gleich zu Eiern häufiger von Vögeln erbeutet werden, wobei verschiedenste Vogelarten an diesem Geschehen beteiligt waren (TEUNISSEN et al. 2005).

2.2. Faktoren, die direkt oder indirekt das Prädationsgeschehen beeinflussen

2.2.1. Veränderungen der Bestände potenzieller PrädatorenartenIn den 1990er Jahren sind die Fuchsbestände in ganz Deutschland drastisch angestiegen. Als Auslöser wird vorrangig die Tollwutimmunisierung angesehen, auch wenn die Fuchsstrecken in Ostdeutschland bereits An-fang der 1980er Jahre anstiegen (ANSORGE 1991). Die durch den Wegfall der Tollwut verringerte Sterblichkeit dürfte das Wachstum gefördert haben, bis sich die Be-

stände nach 6–8 Jahren auf höherem Niveau stabilisier-ten (GORETZKI et al. 1997; BELLEBAUM 2003). Rück-blickend ist allerdings festzuhalten, dass die Tollwut nicht zu allen Zeiten eine Rolle in Mitteleuropa gespielt hat und in Deutschland z. B. vor dem 2. Weltkrieg stark zurückgedrängt war (SELBITZ & BISPING 1995). Mög-licherweise wurde der Trend vor allem in Ostdeutsch-land durch nachlassenden Jagddruck verstärkt (Wegfall von Abschussprämien, Tellereisen, Baubegasung). Es ist anzunehmen, dass die Fuchsdichte heute großflä-chig einen einheitlich hohen Stand erreicht hat und in den meisten entwässerten Grünlandgebieten ähnlich hoch ist wie in nicht grundwasserbeeinflussten Agrar-landschaften (Tab. 1). Voraussetzung dafür dürfte ein grundlegend verändertes und erhöhtes Nahrungsange-bot sein. Dabei spielen Abfälle sowie „Zivilisations-opfer“ durch Agrartechnik, Verkehr, Jagd und Strom-leitungen eine wichtige Rolle. Zumindest im Winter stellen Aas, Wildaufbrüche (Innereien), Kirrungen 1, Abfälle und Hausgeflügel einen Großteil der Nahrung des Fuchses in der heutigen Landschaft (ANSORGE 1990; STIEBLING 2000; PANEK & BRESIŃSKI 2002; GOŁDYN et al. 2003). Indizien für den Zusammenhang zwischen Eutrophierung, Vegetationsveränderungen bei insgesamt zunehmendem Pflanzenwachstum und der Zunahme von Kleinsäugern, Wildschweinen und Füchsen fanden KLAUS et al. (1997). Neben dem zunehmenden Nahrungsangebot hat mit Sicherheit ein gewachsenes Potenzial an verfügba-rem Lebensraum den Fuchs gefördert. In Brandenburg beispielsweise dürfte in früheren Zeiten ein Großteil der 280.000 ha Moorfläche, das sind fast 10 % der Landesfläche, für Füchse, vielleicht auch für weitere Raubsäuger, unbewohnbar gewesen sein bzw. zumindest keine Reproduktion zugelassen haben (vgl. HESSE 1914; LANDGRAF & SCHULTZ-STERNBERG 2001). Genau in diesen Gebieten lebten mehr als 200 Jahre lang die meis-ten Wiesenbrüter. Im Küstenbereich haben großflächi-ge Eindeichungen neuen Lebensraum für Füchse und andere Raubsäuger geschaffen, indem der Einfluss des Wassers zurückgedrängt und natürliche Dynamik weit-gehend unterbunden wurde (z. B. BRUNS et al. 2001). In Gebieten mit immer noch oder neuerdings wieder hohen Wasserständen lässt sich beobachten, wie das Wasser die Raubsäugerdichte beeinflusst. In nicht eingedeichten Flussauen ist auch heute noch von einer geringen Dich-te reproduzierender Füchse auszugehen. In Teilen des Unteren Odertals beschränken Frühjahrshochwässer und hohe Grundwasserstände die Möglichkeit zur Bauanla-ge, so dass Füchse hier auf künstliche Aufschüttungen (z. B. Deiche) angewiesen sind (Tab. 1, Abb. 2; BELLE-BAUM 2002b; MAMMEN et al. 2005). Bei einer großen Zahl solcher Aufschüttungen sind allerdings auch hohe Fuchsdichten möglich (MELTER & SÜDBECK 2004).

1 Bejagungshilfen, vor allem für Wildschweine, durch ausgebrachtes Futter, überwiegend Mais, aber auch tierische Produkte zum Anlocken von Raubsäugern (z. B. HUG 2003); indirekt können diese auch durch Mäuse angelockt werden.

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Im niederländischen Verbreitungsschwerpunkt der meisten Wiesenlimikolen, den großflächig feuchten niederländischen Poldergebieten (BEINTEMA et al. 1995), waren Füchse bis in die 1990er Jahre kaum anzutreffen und die Dichte der Marderartigen wahr-scheinlich niedrig. In den Jahren 2002–2004 unter-schieden sich die Prädationsraten in den Niederlanden regional deutlich (TEUNISSEN et al. 2004, 2005). Es liegt nahe, die Unterschiede teilweise auf eine Aus-breitung des Fuchses in bisher unbesiedelte Gebiete zurückzuführen. Rückläufige Bruterfolge und -bestän-de nach der Einwanderung des Fuchses sind für einige Gebiete belegt (z. B. VAN DER VALK 1996). Wahrscheinlich profitiert der Marderhund von den-selben Faktoren wie der Fuchs. Ein großer Teil wird an Kirrungen für Wildschweine erlegt (STIEBLING 2000), von denen sie möglicherweise ebenso profitieren wie die Wildschweine selbst (siehe unten). Nicht zuletzt wegen des hohen Vermehrungspotenzials dürften sich Bestandsanstieg und Ausbreitung in Deutschland fort-setzen (BELLEBAUM 2003). Bisher gibt es in Deutsch-land keine Belege für eine bestandslimitierende Kon-kurrenz zum Fuchs. In Finnland fand KAUHALA (2004) eine negative Korrelation zwischen den Bestandsindizes beider Arten, die auf Konkurrenz hinweisen könnte. Denkbar wäre auch ein Einfluss auf den Fuchs durch Übertragung der Räude (KAUHALA 1996). Um die wei-tere Entwicklung vorherzusagen, dürften zusätzliche Ergebnisse nötig sein, z. B. von laufenden Experimen-ten in Finnland (K. KAUHALA pers. Mitt.). Ebenso wie beim Marderhund ist auch beim Wasch-bären die steil ansteigende Jagdstrecke vorwiegend das Ergebnis von Zufallserlegungen und geht nicht auf intensivierte Verfolgung zurück (GORETZKI in MÜLLER et al. 2005). Auch wenn Jagdstrecken die Situation nur eingeschränkt widerspiegeln, hält anders als beim Fuchs deren Anstieg bei Waschbär und Marderhund bis heute an. Ein Vordringen von Waschbären in Grün-landgebiete könnte zu Konflikten mit Wiesenbrütern führen, so z. B. im Havelländischen Luch (STAATLICHE VOGELSCHUTZWARTE BRANDENBURG, unveröff.). Da der Europäische Nerz Mustela lutreola in Deutsch-land erst im 19. Jahrhundert ausgerottet wurde (STUBBE & KRAPP 1993) und der Iltis nach wie vor in unbekann-ter Dichte in Feuchtgebieten vorkommt, ist der Ame-rikanische Nerz (Mink) kein völlig „neuer“ Prädator, und seine Ausbreitung dürfte eher als eine Zunahme des Prädatorentyps „mittelgroßer semiaquatischer Marder“ anzusehen sein. Im Gegensatz zu Waschbär und Marderhund lässt die Jagdstrecke keine Hinwei-se auf eine stetige Zunahme erkennen (GORETZKI in MÜLLER et al. 2005). Da Marderstrecken vorrangig auf der in Deutschland stark rückläufigen Fangjagd beruhen, spiegeln sie aber die Bestandsentwicklung möglicherweise nicht ausreichend wider. Über Bestandsentwicklungen der anderen (hier relevanten) Marderartigen ist wenig bekannt. Be-

standszunahmen, die wohl vergleichbare Ursachen haben wie beim Fuchs, wurden nur beim Dachs beo-bachtet. Großräumig ansteigende Jagdstrecken, Zah-len von Verkehrsopfern und einzelne Baukartierungen (z. B. an der Unteren Havel, P. HAASE & J. BELLEBAUM unveröff.) zeigen einen stetigen Anstieg in den 1990er Jahren. Auf Rügen war im Spätwinter Mais, der sicher von Schwarzwild-Kirrungen stammte, der Hauptnah-rungsbestandteil (WALLISER 2003), so dass Zunahmen wohl auch auf diesem Wege gefördert werden. Bei den anderen Musteliden sind sowohl Anstiege durch höhere Lebensraumkapazität als auch Rückgänge infolge Zu-nahme der potenziellen Konkurrenten bzw. Fressfeinde Fuchs, Mink und Dachs vorstellbar. Wenn der Mink die Dichte der Schermaus Arvicola terrestris dauerhaft verringern kann (vgl. MACDONALD et al. 1999), sind auch negative Auswirkungen auf die Hermelin- oder Iltisdichten nicht auszuschließen (SIDOROVICH 2000). Ob dies in Deutschland tatsächlich geschieht, ist un-bekannt. Die Auslöschung größerer Raubsäuger kann andererseits zum Bestandsanstieg bei kleineren Arten und zu erhöhter Prädation auf deren Beutetierarten führen („mesopredator release“; COURCHAMP et al. 1999; CROOKS & SOULÉ 1999). Ob eine erfolgreiche Reduzierung der Fuchsdichte ähnliche Effekte haben kann, ist offenbar bisher nicht untersucht. Umgekehrt könnten Fuchs, Marderhund usw. heute ihrerseits von der Abwesenheit des Wolfs Canis lupus profi-tieren, in dessen Nahrungsspektrum sie auftauchen (JDRZEJEWSKA & JDRZEJEWSKI 1998). Das vorwiegend pflanzliche Nahrung fressende Wildschwein profitiert seit Jahren von einem rei-chen Nahrungsangebot aus der Landwirtschaft (z. B. SCHLEY & ROPER 2003). Darüber hinaus zeigen Kal-kulationen von jagdlicher Seite, dass die an Kirrungen (bzw. illegalen Fütterungen) ausgebrachten Futtermit-tel einen erheblichen Anteil an der Bestandszunahme haben dürften (z. B. HAHN & EISFELD 1998, www.oejv.de/brand_fuetterung2.php). THIELE (2001) geht davon aus, dass in Mecklenburg-Vorpommern „jede Sau pro Tag ca. 500 g Körnermais“, mithin bei einem mittel-schweren Tier den halben täglichen Energiebedarf erhält. Ob eine weitere Bestandszunahme das bisher nur vereinzelt nachgewiesene Prädationsproblem durch Wildschweine verstärken wird, bleibt abzuwarten. Insgesamt zeichnet sich deutlich ab, dass eine Viel-zahl von Maßnahmen der Landschaftserschließung und -nutzung die Lebensraumkapazität für heimische Bo-denprädatoren erhöht hat. Deren Zunahmen können also eher als ein Bestandteil der für Bodenbrüter nega-tiven Lebensraumveränderungen denn als eigenständi-ges Phänomen betrachtet werden. Die Tollwutimmu-nisierung könnte diesen Prozess zumindest unterstützt haben. Bei den relevanten Möwenarten gibt es regiona-le und artspezifische Unterschiede im Bestandstrend (z. B. HÄLTERLEIN et al. 2000). Nicht abzusehen sind


Tab. 1: Fuchsdichten in Feuchtgrünland- und Ackerbaugebieten in Brandenburg und Westpolen. Altfuchsdichte errechnet unter der Annahme von 2,5–2,9 Altfüchsen pro Familie. – Breeding density of the Red Fox in Brandenburg and Western Poland. Spring density was calculated assuming 2.5-2.9 adults per family.

Gebiet – study area Größe – size (km2)

Fuchsfamilien/km2 (Maximum, mit Jahr)

– Red Fox families per km2 (maximum, year)

Altfüchse/km2 im Frühjahr – spring

density, adult foxes per km2

Quelle – source

Unteres Odertal, Flutungspolder 44 0,18 (2000) 0,45–0,53 BELLEBAUM 2002b

Unteres Odertal, Trockenpolder 25 0,44 (1999) 1,10–1,28 BELLEBAUM 2002b

Untere Havel 25 0,40 (1998) 1,0–1,16 BELLEBAUM 2002b

Belziger Landschaftswiesen 66,4 0,27* 0,68–0,79 GORETZKI et al. 1999

Havelländisches Luch 86 0,38* 0,96–1,11 GORETZKI et al. 1999

Uckermark, Agrarlandschaft 83 0,46 (1998) 1,15–1,33 STIEBLING 2000

Czempi (PL), Agrarlandschaft 66 0,32 (1999, 2000) 1,13 (2000) ** PANEK & BRESIŃSKI 2002

Pozna (PL), Agrarlandschaft 15 0,3 (1999)* 0,83–0,97 1,8-2,1 ***

GOLDYN et al. 2003

* Nur eine Erfassung 1997 ** Scheinwerferzählung *** Spurensuche im Winter

die künftigen Auswirkungen des menschlich verän-derten Nahrungsangebots, z. B. durch die aktuellen Änderungen der Fischerei und Landwirtschaft, der Deponiewirtschaft und die Einstellung direkter Ver-folgung. Denkbar sind sowohl ein schneller Rückgang v. a. der Silbermöwe Larus argentatus durch Tod und Abwanderung als auch anhaltend hohe Bestände durch die hohe Lebenserwartung mit gleichbleibender Präd-ation auf andere Arten (vgl. VOTIER et al. 2004; KUBE et al. 2005). Bei Rabenvögeln sind Urbanisierung und Än-derungen menschlicher Wirtschaftsweisen weltweit verantwortlich für Bestandszunahmen (MARZLUFF et al. 2001). Der Bestandsanstieg der Aaskrähe ist in Westdeutschland bei intensiver Bejagung größer als im Osten, wo er bei sehr geringer Bejagung nur mini-mal ist (LANGGEMACH & DITSCHERLEIN 2004). Der Kolkrabe hat, nachdem ihn menschliche Verfolgung großräumig verdrängt hatte, in den letzten Jahrzehn-ten in Deutschland zugenommen (BAUER et al. 2002). Auf die unterschiedlichen Trends der Greifvogelarten sei nicht näher eingegangen, da sie im Prädationsge-schehen keine wesentliche Rolle spielen (Daten bei MAMMEN & STUBBE 2005).

2.2.2. Erhöhte Prädationsraten durch Lebens- raumveränderungen

Die Komplexität der Wechselwirkungen zwischen Prä-dation und Umweltveränderungen zeigt EVANS (2004). Obwohl solche Einflüsse im Zentrum der Suche nach verbesserten Artenschutzstrategien stehen müssten, wurden sie in der bisherigen Diskussion um Prädation meist vernachlässigt. Unmittelbar kann das Fehlen einer ausreichenden Vegetationsdeckung Prädationsraten steigern (Beispie-

le in BELLEBAUM 2002a). Ursache für mangelnde De-ckung ist oft intensive Landnutzung (BAINES 1990 & 1996; SOVADA et al. 2001; EVANS 2004). Auch BRUNS et al. (2001) fanden auf beweideten Flächen geringere Schlupfwahrscheinlichkeiten bei Kiebitz- und Austern-fischergelegen als auf unbeweideten, vermuten aber neben dem Faktor Deckung auch Begünstigung von Prädatoren durch Störungen der Brutvögel durch die Weidetiere. Auf Halligen waren Artenvielfalt, Gesamt-siedlungsdichten und Schlupferfolg auf unbeweideten besser als auf beweideten Flächen (GRAVE & LUTZ 2004). Die Bedeutung der Deckung ist aber stark ab-hängig von den unterschiedlichen Ansprüchen der Vo-gelarten (z. B. MAMMEN et al. 2005), da neben Deckung als Feindvermeidungsstrategie (z. B. Rotschenkel, Reb-huhn) auch freie Rundumsicht wichtig sein kann (z. B. Kiebitz). In ähnlicher Weise können zunehmende Stö-rungen die Nestverteidigung bzw. -tarnung schwächen und Prädation verstärken (BOSCHERT 2005). Auch der Rückgang geeigneter Nesthabitate kann Prädationsraten steigern, indem es auf wenigen ver-bliebenen Flächen zur Konzentration von Brutvögeln kommt und damit die Wahrscheinlichkeit des Zusam-mentreffens mit Prädatoren steigt (EVANS 2004). Sol-che Konzentrationseffekte wurden mehrfach als Ursa-che gestiegener Brutbestände in Schutzgebieten nach Lebensraumverbesserung in diesen Gebieten vermutet (für Nordrhein-Westfalen z. B. WEISS et al. 2002). Erhöhte Prädation kann auch indirekte Folge von Nahrungsmangel bei Alt- und Jungvögeln sein, indem dieser deren Verhalten und Aktivität beeinflusst (HE-GYI & SASVÁRI 1998; EVANS 2004). Der Nachweis, dass bestandsgefährdende Prädationsraten tatsächlich darauf zurückgehen, ist wegen der meist mangelnden Kenntnisse über das Nahrungsangebot, aber auch we-

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gen der Schwierigkeiten des Kausalnachweises bisher nicht erbracht worden. Während bisher bei geringer Intensität der Grünland-nutzung auch von einer geringeren Prädation ausgegan-gen wurde, war in jüngster Zeit stellenweise auf exten-siv genutztem Grünland die Prädation auf Kiebitzgelege höher als auf Flächen intensiverer Nutzung (KÖSTER & BRUNS 2003, EIKHORST 2005), auf denen, wie auch auf (Mais-)Äckern (KOOIKER & BUCKOW 1997; T. ZÖLL-NER pers. Mitt.; FÖRDERVEREIN GROSSTRAPPENSCHUTZ e. V. unveröff.) teils hohe Schlupferfolge erzielt wur-den. Den Schlüsselfaktor dürfte das unterschiedliche Angebot an Kleinsäugern, besonders an Wühlmäusen Microtinae, darstellen. Da mäusereiche Flächen auch kleinräumig gezielt von Prädatoren aufgesucht werden, können sich Prädationsraten auch ohne deren Zunah-me erhöhen (z. B. JDRZEJEWSKA & JDRZEJEWSKI 1998). Dichteschwankungen von Kleinsäugern be-stimmen v. a. in der Polarregion den Bruterfolg von Bodenbrütern (Übersicht in BLOMQVIST et al. 2002); aber auch in Mitteleuropa (Niederlande) wiesen BEIN-TEMA & MÜSKENS (1987) höhere Prädationsraten auf Kiebitzgelege in Wühlmaus-Latenzjahren nach (dass es auch gegenteilige Effekte geben kann, da Mäuse selbst Prädatoren von Kleinvogelgelegen sein können, zeigen JDRZEJEWSKA & JDRZEJEWSKI 1998). Regelmäßige Schwankungen treten in Mitteleuropa vorwiegend bei der Feldmaus Microtus arvalis auf, insbesondere in den artenarmen Kleinsäugergemeinschaften großflächig intensiv genutzter Grünlandgebiete, z. B. im Weser-Ems-Gebiet (G. LAUENSTEIN briefl.). Dies gilt auch für Gebiete mit hoch anstehendem Grundwasser, den typischen Lebensräumen der Wiesenvögel (G. LAUEN-STEIN briefl.). In früheren Zeiten hat die vorübergehend höhere Prädation in Latenzjahren aber nicht zu einer Bestandsgefährdung der Bodenbrüter geführt. Extensivierung kann Kleinsäugergemeinschaf-ten stark verändern. In (wieder)vernässten, extensiv genutzten Feuchtwiesen haben Feldmäuse geringe-

re Anteile an der Kleinsäugerfauna (JASCHKE 1998, KÖSTER & BRUNS 2003, KEMPF 2005), und deutliche Dichteschwankungen sind weniger wahrscheinlich. Al-lerdings können andere Arten wie Erdmaus Microtus agrestis, Nordische Wühlmaus Microtus oeconomus oder Schermaus durch höhere Wasserstände begünstigt werden, ohne dabei allerdings zyklisch so hohe Dichten wie die Feldmaus zu erreichen. In Feuchtgebieten sind

Tab. 2: Verringerte Raubsäugerdichten durch flächige Überflutung in drei Feuchtgebieten. – Reduced predatory mam-mals densities due to large-scale flooding in three wetland areas.

Grundwasserstand hoch/angehoben – elevated ground

water table

Großflächig über-staut – large- scale flooding

Quelle – source

Rotfuchs Vulpes vulpes Feuchtgebiete in Brandenburg (Familien/km²) – wetlands in Brandenburg (families/km2)

0,27 – 0,44

0,09 – 0,18

BELLEBAUM 2002b

Hermelin Mustela erminea Dümmerniederung (Beob. pro 4 Std.) – Dümmer lowlands/Lower Saxony (sightings per 4 h)

1,1 – 1,3

0,07 – 0,14

H. BELTING, pers. Mitt.

Amerikanischer Mink Mustela vison Nationalpark Ujście Warty (Polen) (Individuen/km²) – Ujście Warty national park (Poland) (individuals/km2)

2,6

0,4

BARTOSZEWICZ & ZALEWSKI 2003

Abb. 3: Winterliche Greifvogelzahlen im SPA „Havellän-disches Luch“ mit hohem Anteil langjähriger Extensivie-rungsflächen (gelb) und einem angrenzenden konventionell bewirtschafteten Gebiet vergleichbarer Naturausstattung (grün), jeweils ca. 5600 ha und 34 Stopps, Median, Quartile und Spanne je Winter (nur die mäusefressenden Arten Mäusebussard Buteo buteo, Raufußbussard B. lagopus, Kornweihe Circus cyaneus, Turmfalke Falco tinnunculus), Staatliche Vogelschutzwarte Brandenburg, unveröff. – Win-ter numbers of raptors in two adjacent agricultural areas of 5,600 ha each: yellow – long-term low intensity use, green – intensive farming; median, quartiles and range from point counts with 34 stops (only raptors feeding on rodents counted).

1313 13

100

80

60

40

20

0

extensive Nutzung – extensive land use

intensive Nutzung – intensive land use

Anz

ahl G

reifv

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rap

tors

1999/2000 2000/2001

n = 13


zum Beginn der Brutzeit der meisten Bodenbrüter die Kleinsäugerbestände noch gering (KÖSTER & BRUNS 2003; JACOB 2003; KEMPF 2005). Dies könnte bei gleichzeitig hohen Raubsäugerdichten auch zu erhöhter Prädation auf Vogelbruten führen. Am stärksten profitieren Feldmäuse von der Still-legung landwirtschaftlicher Flächen; auf solchen Flä-chen ist die Dichte schon im zeitigen Frühjahr hoch. Dies wurde auf nur noch einmal jährlich gemulchten Grünlandflächen (JACOB 1998) ebenso beobachtet wie auf Brachen im Münsterland (MEINIG 1995) und in Brandenburg (WATZKE & MENSCH 1998). Den über-lebens- und reproduktionsfördernden Effekt des Mul-chens für Wühlmäuse führen JACOB & HALLE (2001) auf Deckung und Isolierung zurück. Dagegen sind genutzte Maisäcker zur Brutzeit weitgehend frei von Wühlmäusen (MEINIG 1995). LOOFT & KAISER (2003) führen die Zunahme winterlicher Greifvogelbestände in der Sorgeniederung, einem bedeutenden Wiesen-brütergebiet in Schleswig-Holstein, auf angestiegene Wühlmausbestände durch Ackerstillegungen, aber auch durch extensivere oder aufgegebene Grünland-nutzung sowie anhaltende Entwässerung zurück. Auch ASCHWANDEN et al. (2005) zeigen die Bedeutung von Buntbrachen und Krautsäumen für Kleinsäuger und Greifvögel. Im Gegensatz zu Stilllegungen ist über den Ein-fluss unterschiedlicher Formen und Intensität der Grün-landnutzung auf Wühlmausdichten wenig bekannt. JACOB & HALLE (2001) stellten keine Dichteunter-schiede zwischen Intensivwiesen und Weiden fest. Ob die in vielen Schutzgebieten eingeführte einschürige Nutzung bzw. verringerte Viehdichte die Feldmaus in ähnlicher Weise fördert wie das Mulchen, scheint bisher nicht untersucht zu sein. Im Havelländischen Luch (Brandenburg) beeinflusste die Gesamtheit von Extensivierungs- und Vernässungsmaßnahmen die Zusammensetzung der Kleinsäugerzönose, wobei der Anteil der Feldmaus tendenziell abnahm (JASCHKE 1998). Winterliche Greifvogelzählungen im selben Gebiet zeigten, dass mäusefressende Arten hier gegen-über einem Vergleichsgebiet deutlich höhere Dichten erreichten (Abb. 3). Offenbar werden Wühlmäuse in Grünlandgebieten durch Extensivierungsmaßnahmen begünstigt, wodurch die Attraktivität und wohl auch die Kapazität dieser Gebiete für Raubsäuger dauerhaft steigen (KÖSTER & BRUNS 2003). Erste Untersuchungen zum Zusammenhang zwi-schen Kleinsäugerdichten und Prädation im Offenland führten KÖSTER & BRUNS (2003) durch, aber bisher ist kein allgemeingültiges Muster erkennbar. In Tab. 3 sind hypothetische Szenarien vorgestellt, die aber noch durch vergleichende Untersuchungen zu überprüfen sind. Dabei kann bisher noch nicht klar zwischen Be-standsänderungen von Prädatorenarten und geänderten Aktivitätsmustern bei stabilem Bestand unterschieden werden. Die o. g. Überlegungen machen deutlich, wel-

che Bedeutung Veränderungen der Kleinsäugerbestän-de im Jahresverlauf für die Anwesenheit und Aktivi-tät von Raubsäugern zur Brutzeit haben. In ähnlicher Weise können in Feuchtgebieten wahrscheinlich auch Amphibien bestimmte Raubsäugerarten anziehen, vor allem Iltis und Mink (KÖSTER & BRUNS 2003). In den dynamischen Lebensräumen der Flussauen und Küsten kann das Auftreten von Kleinsäugern und Bodenprädatoren als Teil einer Sukzession betrachtet werden werden (SCHULZ 1998; POTEL et al. 1998; ARTS et al. 2000). Dies gilt besonders für Kies- und Sand-inseln, die im Frühstadium frei von Vegetation und Säu-getieren sind und eine große Zahl von Bodenbrütern (v. a. Regenpfeifer Charadrius spec. und Seeschwalben Sternidae) beherbergen. Während natürlicherweise Hochwässer und Küstendynamik solche Strukturen immer wieder neu schufen, ist dies heute weitgehend ausgeschlossen. Küsten- und Hochwasserschutz sowie der Ausbau der Fließgewässer haben geeignete Brutbe-reiche auf ein Minimum reduziert. Im schleswig-holstei-nischen Wattenmeer wurden Raubsäuger wahrschein-lich durch menschliche Eingriffe, z. B. den Anschluss von zuvor raubsäugerfreien Inseln an das Festland mit Dämmen oder auch das aktive Aussetzen von Igeln oder Frettchen Mustela furo, aktiv begünstigt (HÄLTERLEIN 1998). Viele Gebiete an der schleswig-holsteinischen Ostseeküste sind für Raubsäuger frei zugängliche Sand-haken, auf denen die Sukzession heute weit fortgeschrit-ten ist (Graswarder, Oehe-Schleimünde, Bottsand). Die Neuentstehung prädatorenfreier Brutplätze als Inseln oder vegetationsfreie Sandflächen ist an der deutschen Ostseeküste weitgehend zum Erliegen gekommen. Entscheidend für den Erhalt der dort brütenden Vögel auf Populationsebene ist damit natürliche Dynamik in hinreichend großen Gebieten (vgl. KUBE et al. 2005). Für die Brutgebiete an der Nordseeküste muss bis-her offen bleiben, ob sich unterschiedliche Schlupf- erfolge (z. B. THYEN et al. 2000) durch unterschiedli-che Prädationsraten in den einzelnen Sukzessionsstadien erklären lassen. So waren die Prädationsraten an Rot-schenkelnestern in naturnahen Salzwiesen am Jadebusen (THYEN et al. 2005) und bei Kiebitznestern im Hauke-Haien-Koog ähnlich hoch wie im Binnenland (GRUBER in Vorb.). In dem erst ab 1985 eingedeichten und inzwi-schen von Füchsen besiedelten Beltringharder Koog wa-ren die Bruterfolge auf kleinen Flächen bei Kiebitz und Säbelschnäbler wahrscheinlich ausreichend (HÖTKER & SEGEBADE 2000; GRUBER 2004 und in Vorb.), hier jedoch begünstigt durch eine kleinräumige Inselsituation durch breite Wassergräben (GRUBER in Vorb.). Der Vergleich mit historischen Fotos bzw. Luftbild-aufnahmen zeigt in vielen Grünlandgebieten eine auf-fällige Zunahme von Gehölzen während der letzten Jahrzehnte (z. B. BOSCHERT 2004). Überregionale Bilanzen scheinen dazu nicht vorzuliegen, doch hält der Trend offenbar an und wird z. B. über Ausgleichs- und Ersatzmaßnahmen für Eingriffe sogar gefördert.

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Tab. 3: Unterschiedliche Szenarien zum Zusammenhang zwischen Kleinsäugern, Prädatoren und Bodenbrütern im Offenland. – Supposed scenarios in the relationships between small mammals, predators and ground-breeding birds in open landscapes.

Lebensraum – habitat

Vorkommen – occurrence

Säugergemein-schaft – mammal community

Bodenbrüter – ground nesting birds

Bruterfolg, Prädation – breeding success, predation

Beleg, Quelle – source

Großflächig genutztes struk-turarmes Feucht-grünland, hoch anstehendes Grundwasser – large-scale wet grassland, high ground water table

Nordseemar-schen – North Sea marshes

Feldmaus domi-nant, mit zyklischer Schwankung; Mus-teliden wichtigste Prädatoren – Com-mon Vole dominant with cyclic fluctu-ations, mustelids most important predators

Kiebitz Vanellus va-nellus, Uferschnepfe Limosa limosa, Rotschenkel Tringa totanus, Bekassine Gallinago gallina-go in hoher Dichte – high density

Prädation in Latenz-jahren leicht erhöht, bei Maßnahmen gegen Viehtritt und Mahd Bruterfolg gut – slightly higher predation at low vole densities, breeding success sufficient when protected against trampling and mowing

BEIN-TEMA & MÜS-KENS 1987

Extensivierte Grünlandnut-zung, tlw. Wie-dervernässung – wet grassland under low-inten-sity use, partly restored

Feuchtwiesen in Schutzge-bieten – wet grassland in nature reser-ves

Feldmausanteil geringer, kaum Zyklen, kaum Klein-säuger im Früh-jahr; Fuchs verbrei-tet – Common Vole less important, no cycles, few rodents in spring

Kiebitz Vanellus vanellus, Rotschen-kel Tringa totanus, Bekassine Gallinago gallinago, Brach-vogel Numenius arquata (Ufer-schnepfe Limosa limosa verschwindet – disappearing)

Anhaltend hohe Prä-dation, unzureichen-der Bruterfolg – high predation, breeding success insufficient

KÖSTER & BRUNS 2003, EIK-HORST 2005, MAMMEN et al. 2005

Im Frühjahr vegetationsfrei – no vegetation in spring

Maisäcker – maize fields

Kaum Kleinsäuger im Frühjahr – no rodents in spring

Kiebitz Vanellus vanellus (Brachvogel Numenius arquata)

geringe Prädation, hoher Bruterfolg nur lokal – low predation, high breeding suc-cess only locally

KOOI-KER & BUCKOW 1997

Vegetation ganzjährig dicht – permanently dense vegetation

Ackerbrachen, Stilllegung – fallow land, set-asides

Kleinsäugerdichte schon im Frühjahr hoch – high rodent density in spring

Überwiegend Sing-vögel – mainly songbirds

unbekannt – un-known

JACOB 1998

Sukzessionsflächen können in Wiesenvogelgebieten prädationsfördernd wirken (s. o.). Auch die Zunahme linearer Strukturen (Hecken, Baumreihen) gegenüber punktuellen (z. B. Gebüschgruppen) und die damit einhergehende Zergliederung dürfte zu einer Entwer-tung für Arten des Offenlandes führen und gleichzeitig Prädatorenarten, die von Grenzlinien profitieren, be-günstigen. Da sich zumindest bei Küken eine gewisse Prädationsrate durch Vögel andeutet (JUNKER et al. 2005; TEUNISSEN et al. 2005), ist es nicht auszuschlie-ßen, dass durch diese Veränderungen zusätzliche Präd-atorenarten an Bedeutung erlangen können (z. B. durch Sitzwarten für bestimmte Greifvogelarten). All dies ist bisher jedoch nicht genauer untersucht.

2.2.3. Indirekte Wirkungen von Lebensraum- veränderungen

Weitere Rahmenbedingungen können indirekten Einfluss auf die Auswirkungen der Prädation haben, wenn durch Lebensraumveränderungen die evoluti-

onären Anpassungen der Bodenbrüter an Prädation unwirksam werden. Die Landbewirtschaftung nimmt auch hier eine Schlüsselstellung ein, z. B. indem sie durch Zeitpunkt und Intensität des Aufwuchses oder durch die Nutzungsintervalle die für Vogelbruten ver-fügbaren Zeiträume eingrenzt und die Kompensation von Brutverlusten durch Nachgelege einschränkt oder verhindert (z. B. KÖSTER et al. 2001; EVANS 2004). In dicht und hoch aufwachsendem Wintergetreide zeiti-gen Feldlerchen kaum Zweitbruten oder Nachgelege, zudem fehlt es hier an Nestlingsnahrung (WILSON et al. 1997; TOEPFER & STUBBE 2001). Zunehmende Flächenanteile von Wintergetreide und beschleunigtes Wachstum vieler Feldfrüchte durch intensive Düngung und Klimaerwärmung steigern so wahrscheinlich in-direkt den Einfluss der Prädation (EVANS 2004). Be-denkt man, dass die Länge der Brutperiode, die Zahl der Jahresbruten und die Anzahl möglicher Nachgelege bei jeder Art Ergebnisse einer evolutionären Anpas-sung an natürlicherweise auftretende Verluste sind, so


dürften diese menschengemachten Einschränkungen einer natürlichen Fortpflanzungsstrategie auch ohne zusätzliche Steigerung des Prädationsdrucks die Po-pulationen gefährden. Umgekehrt kann aber auch die zur Förderung der Bodenbrüter bewusst eingeführte Extensivierung mit späten Nutzungsterminen und verringerten Viehdichten nachteilig wirken, wenn die Auflagen nicht an den Standort angepasst oder unfle-xibel sind. Teils ist die Biomasseentnahme nicht mehr ausreichend, oder ein geringes Interesse der Landwirte führt sogar zu einer schleichenden Aufgabe von Flä-chen mit Nutzungsauflagen (z. B. BOSCHERT 2004; MAMMEN et al. 2005; EIKHORST 2005). In der Folge verkürzt eine schnell und dicht aufwachsende Vege-tation die Brutperiode der Wiesenbrüter ebenso wie eine zu intensive Nutzung (z. B. Kiebitz: KÖSTER & BRUNS 2003). Verschärft wird die Wirkung von Prädation, wenn gleichzeitig erhöhte Brut- oder Jungvogelverluste durch die Art der Landnutzung auftreten, z. B. bei Küken von Kiebitz und Brachvogel Numenius arquata durch Wasser- und Nahrungsmangel (BELLEBAUM & BOCK 2004; BOSCHERT 2004; MAMMEN et al. 2005) oder an steilen Grabenufern (TEUNISSEN et al. 2004; JUN-KER et al. 2005). Altvögel können bei schlechter Nah-rungssituation die Gelegegröße reduzieren (BOSCHERT 2004). Wenn die Umwandlung von Grünland in Acker dazu führt, dass Brachvögel durch ihre Reviertreue zunehmend auf Feldern brüten (KIPP 1999), die jedoch kaum Nahrung bieten, können Hungersituationen oder weite Wanderungen zu günstigeren Nahrungsflächen ebenfalls den Prädationsdruck erhöhen. Noch stärker dürften derartige Einflüsse bei Arten sein, die keine primären Zielarten von Schutzprogrammen sind, z. B. bei vielen Singvögeln. Schließlich verstärkt die Bestandsabnahme bei eini-gen Arten wahrscheinlich die Verluste durch Prädation, wenn ihre Siedlungsdichte nicht mehr für eine erfolg-reiche natürliche Prädatorenabwehr durch kollektive Verteidigung ausreicht (z. B. SEYMOUR et al. 2003; vgl. auch WÜBBENHORST 2000). Dass Bestandsverdün-nung auch darüber hinaus negative Auswirkungen auf die Populationsstabilität hat und z. B. die Anfälligkeit gegenüber stochastischen Einflüssen erhöht, ist zu ver-muten.

2.2.4. Prädation – eine Herausforderung für den Naturschutz

Die vorliegenden Erkenntnisse untermauern die These, dass gestiegene Prädationsverluste eine weitere Folge menschlicher Eingriffe in nahezu alle Ökosysteme im westlichen Mitteleuropa durch Entwässerung, Aus-schluss natürlicher Dynamik, Eutrophierung usw. sind, die jedoch in der Vergangenheit weniger beachtet wurde als die unmittelbar sichtbaren Folgen dieser Eingriffe. Eine paradoxe und besonders komplizierte Situation er-gibt sich in Grünlandgebieten, wo anscheinend gerade

Schutzmaßnahmen in Form geänderter Nutzungswei-sen Prädation begünstigt haben. Wenn Extensivierung nicht nur die Attraktivität von Schutzgebieten für viele Bodenbrüter gesteigert hat, sondern zugleich auch die Prädation, ist das Ziel der Schutzmaßnahmen offen-kundig nicht erreicht worden. Im Extremfall besteht sogar die Gefahr, dass solche Gebiete zur „ökologi-schen Falle“ für die Zielarten werden, wenn sie zu Beginn der Brutzeit für Vögel besonders attraktiv sind (zur schwierigen Unterscheidung zwischen „sink“ und „Falle“ s. BATTIN 2004). Steht Prädation also „unter Naturschutz“? Die Ursachen für die großräumige Zunahme von Präda-torenbeständen sind ebenso wenig beim Naturschutz zu suchen wie die Rückgangsursachen der Bodenbrü-ter und sind auch nicht auf Schutzgebiete beschränkt. Auch intensive Landnutzung und Entwässerung als die Auswirkungen von Prädation verstärkende Faktoren (s. o.) gehen gerade nicht auf Naturschutzmaßnahmen zurück. Die Nutzungsaufgabe ertragsarmer Standor-te ist auch außerhalb von Schutzgebieten verbreitet. Allerdings tritt in den Schutzgebieten, wo andere Ge-fährdungsursachen durch Extensivierung und gemein-sam mit den Landwirten durchgeführtes Brutplatzma-nagement erfolgreich reduziert werden konnten, das Problem erhöhter Prädationsraten in den Vordergrund. Auch gut begründete Schutzmaßnahmen können dem-nach schwer vorhersehbare Nebeneffekte haben, die den Erfolg dieser Maßnahmen in Frage stellen. Die besondere Verantwortung des Naturschutzes besteht darin, die Lebensräume durch geeignetes Manage-ment so zu gestalten, dass sie den Zielarten günstige Reproduktionsbedingungen bieten und Prädation auf ein nicht bestandsgefährdendes Ausmaß verringert ist. Schutzgebiete sollten dabei als „Source-Habitate“ mit überdurchschnittlicher Reproduktion wirken. In vielen Gebieten sind auch die Möglichkeiten „klassischer“ Schutzmaßnahmen wie die Kooperation mit den Landwirten beim Gelegeschutz, verlängerte Wasserhaltung, Abflachen von Grabenufern usw. noch nicht ausgeschöpft, obwohl sich Gelege- und Jungvo-gelverluste dadurch reduzieren lassen (z. B. BOSCHERT 2004; PEGEL 2004). Im günstigsten Fall waren die Aus-wirkungen von Prädation danach nicht mehr bestands-gefährdend (KIPP & KIPP 2003). Für Niedersachsen als wichtiges Wiesenbrüterland wird z. B. eingeschätzt, dass nur in weniger als der Hälfte der wichtigen Gebiete kon-sequente Schutzmaßnahmen greifen (MELTER 2002). Inkonsequenz bei der Lebensraumverbesserung und viel zu geringe Flächengröße beklagt auch BOSCHERT (1999, 2004) in Baden-Württemberg, und im Unteren Odertal (Brandenburg) führt sogar im Nationalpark die Landnutzung dazu, dass weniger als 50 % der Wach-telkönige eine Brut aufziehen können (MAMMEN et al. 2005). Allerdings sind selbst der Kombination von lang-fristiger Lebensraumverbesserung und „klassischen“ Schutzmaßnahmen bei intensiver Gebietsbetreuung

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Bild 4: Viele Feuchtgebiete sind heute so dicht von Füchsen besiedelt wie die umgebende Landschaft: Fuchsbau in der Großen Grabenniederung (Untere Havel, 1997). – In most German wet-lands today Red Fox densities are simi-lar to the surrounding landscapes: Fox burrow in the lower Havel floodplain. Foto: J. BELLEBAUM

Bild 6: Unerlässlich zur Ermittlung der Täter: Thermologger und Eischalen-reste aus einem wahrscheinlich vom Fuchs ausgeraubten Kiebitznest (Unte-res Odertal, 1999). – Temperature data logger and egg shells from a Lapwing nest probably destroyed by a Red Fox. Foto: J. BELLEBAUM

Bild 5: Kiebitznest, ausgeraubt von mar-derartigem Raubsäuger (Unteres Oder-tal, 2000). – A Lapwing nest depredated by a mustelid. Foto: J. BELLEBAUM


und funktionierender Kooperation mit den Landwirten objektive Grenzen gesetzt, wie anhaltend hohe Präda-tionsraten im deutschen Großtrappenprojekt zeigen.

3. Wie geht Prädationsmanagement? – Erfolgsbilanz bisher angewandter Maßnahmen

3.1. Ansatz beim LebensraumWenn den gestiegenen Prädationsraten grundlegende und großräumig wirkende Veränderungen ganzer Öko-systeme zugrunde liegen, sind Lösungen langfristig nur erreichbar, wenn diese wenigstens teilweise rückgän-gig gemacht werden. Großräumige Probleme erfor-dern großräumige Gegenmaßnahmen, aber schon aus praktischen Gründen muss die Suche nach Konzepten zuerst in den Schutzgebieten ansetzen. Deshalb müs-sen bei Gegenmaßnahmen gleichermaßen die allge-meinen Ursachen erhöhter Prädatorenbestände und die zusätzlich fördernden Faktoren in den Schutzgebieten berücksichtigt werden. Abgesehen von den Küstenvögeln besiedeln fast alle Bodenbrüter heutzutage Kulturlandschaften, und viele Arten sind auch in Schutzgebieten mehr oder weniger stark auf Nutzung oder Pflegemaßnahmen an-gewiesen. Die prädationsbedingten Misserfolge beim Schutz dieser Arten zwingen dazu, die bisherigen Schutzprogramme zu überprüfen und über die Ände-rung relevanter Details nachzudenken. „Prädationsver-meidung“ als zusätzliche Aufgabe steigert natürlich die Anforderungen an das Gebietsmanagement. Ange-sichts immer knapper werdender öffentlicher Haushalte und einer EU-Agrarreform, die Umstellungen in der Grünlandnutzung und vermutlich das für Kleinsäuger günstige Mulchen fördert, sind neue Ansätze in den Schutzprogrammen der Bundesländer essenziell. Da-bei ist den artspezifischen Unterschieden Rechnung zu tragen, denn jede Maßnahme hilft naturgemäß im-mer nur einer begrenzten Gruppe von Arten. Zu den Nutznießern zählen nicht einmal sämtliche Vögel der jeweiligen Lebensräume. Beispielsweise haben auch die Wiesenbrüter artspezifische Präferenzen für unter-schiedliche Wasserregime und Nutzungsintensitäten (BEINTEMA et al. 1995; MAMMEN et al. 2005). Geziel-tes und erfolgversprechendes Handeln setzt deshalb immer zwei Dinge voraus:

1. genaue Kenntnis der wesentlichen Prädatoren und der sie fördernden Faktoren,

2. wohlüberlegte Ausrichtung der Maßnahmen auf bestimmte Zielarten.

3.1.1. Hohe Wasserhaltung bzw. ÜberflutungDas Wasserregime dürfte in vielen Feuchtgebieten Möglichkeiten für ein Prädationsmanagement eröffnen, das auch mit anderen Leitbildern des Naturschutzes übereinstimmt. Viele dieser Gebiete sind durch anhal-tende Entwässerung heute kaum noch als Feuchtgebie-

te erkennbar, zugleich stehen gerade diese Gebiete im Mittelpunkt der Diskussion um erhöhte Prädation. Eine Verbesserung des Landschaftswasserhaushalts ist aus gesamtökologischer Sicht dringend erforderlich. Sie kann in Mooren durch Wasserrückhalt und in Flussauen durch Beseitigung von Deichen/Bauwerken und freie Überflutung möglichst großer Flächen erfolgen. Dabei müssten die natürlichen Wasserverhältnisse einschließ-lich periodischer Schwankungen soweit wie möglich wiederhergestellt (oder notfalls nachgeahmt) werden. Dies kommt einerseits den Habitatansprüchen vieler Wiesenbrüterarten entgegen und schränkt andererseits die Möglichkeiten (Nahrung, Reproduktion) für die meisten Raubsäuger und Kleinsäuger ein. Entschei-dend ist das Ausmaß hoher Wasserhaltung, vor allem deren flächige Ausdehnung, Höhe, Zeitraum, Dauer und Regelmäßigkeit (KÖSTER & BRUNS 2003). Ver-nässte Flächen weisen im Allgemeinen eine erhöhte At-traktivität für Wiesenbrüter auf, die sich auch in wach-senden Beständen äußert (z. B. BELTING et al. 1997; RYSLAVY et al. 1999; BOSCHERT 1999; NEHLS et al. 2001), doch wurde bisher kaum überprüft, inwieweit dies mit guten Reproduktionserfolgen einhergeht. In mehreren Fällen haben einschneidende Wasser-standsanhebungen die Dichten von Raubsäugern deut-lich reduziert (Tab. 2). Bei Marderartigen erwiesen sich Überflutungen bis ins Frühjahr als besonders wirksam (Tab. 2), z. B. im Nationalpark Warthemündung (Polen, BARTOSZEWICZ & ZALEWSKI 2003) und am Dümmer. Hier konnten BELTING et al. (1997) in den ca. 900 ha großen, zusammenhängenden Vernässungsbereichen zunehmende Bestände und verringerte Nestprädation bei mehreren Wiesenlimikolenarten feststellen. Dem stehen jedoch auch Fälle gegenüber, in denen dies nicht gelang. In den Flutungspoldern im Unteren Odertal war zwar mit der Fuchsdichte auch die Prädation durch Füchse geringer, aber vermehrte Prädation durch Mar-derartige führte zu ähnlich geringen Schlupferfolgen wie in den Vergleichsgebieten (Abb. 2). Hier haben die Hochwässer offenbar keinen ausreichenden Einfluss auf Kleinsäuger und Marderartige, da sie einerseits nur von November bis April möglich sind, und weil an-dererseits trockene Rückzugsbereiche über das Gebiet verteilt sind. Überschwemmungen können in Auengebieten zum kurzfristigen Zusammenbruch von Feldmauspopula-tionen führen; sobald aber trockene Rückzugsgebiete verbleiben, kommt es zu schneller Wiederbesiedlung trocken fallender Flächen (JACOB 2003; G. LAUEN-STEIN briefl.). In den Bremer Wümmewiesen wirkten sich Überschwemmungen zwar auf die Kleinsäuger aus (KEMPF 2005), doch gelang offenbar keine dauer-hafte Verdrängung von Raubsäugern, so dass die Prä-dationsraten weiterhin hoch waren (EIKHORST 2005), vor allem wohl durch die geringe Größe der Vernäs-sungsflächen. KÖSTER & BRUNS (2003) halten eine Mindestgröße von 700–1000 ha überstauter Fläche für

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erforderlich, um der schnellen Wiederbesiedlung durch Kleinsäuger zu begegnen. Deiche oder an-dere Erhebungen stellen Rückzugsgebiete für Kleinsäuger dar und begünstigen die Bauanlage von Raubsäugern (MAMMEN et al. 2005). Sie sind ein limitierender Faktor, der schon bei der Auswahl und Gestaltung von Vernässungsflä-chen zu beachten ist. Den zumindest lokal erkennbaren Erfolgen stehen auch Nachteile gegenüber. So führt eine langfristige, intensive Vernässung zu deutlichen Vegetationsveränderungen, wodurch einige Ar-ten begünstigt, andere aber auch benachteiligt werden (z. B. MAMMEN et al. 2005). Die ur-sprüngliche Vegetation z. B. von Niedermooren lässt sich nur in langen Zeiträumen wiederher-stellen (LANDGRAF & SCHULTZ-STERNBERG 2001), und dies gilt wahrscheinlich für die ge-samte Lebensgemeinschaft einschließlich der Nahrungsgrundlagen der Brutvögel. So hat die Wiedervernässung zuvor entwässerter Feuchtge-biete in mehreren Fällen zum Einbruch der Nahrungs-grundlagen für Wiesenlimikolen geführt (BELTING & BELTING 1999; AUSDEN et al. 2001). Die zu bracheähn-lichen Zuständen führende erschwerte Bewirtschaftung nasser Flächen halten KÖSTER & Bruns (2003) sowohl wegen der geringeren Attraktivität für die Zielarten als auch wegen der Förderung von Kleinsäugern und Amphibien (und damit indirekt der Prädation) für pro-blematisch. Die Widersprüchlichkeit bisheriger Ergebnisse dürfte dadurch bedingt sein, dass die ökologischen Verhältnisse sowie Art und Ausmaß der (Wieder-)Ver-nässung in jedem der untersuchten Gebiete einzigartig sind. Sie zeigen deutlich, dass Wasserstandsanhebun-gen, ob saisonal oder dauerhaft, in jedem Einzelfall unter Berücksichtigung der lokalen Verhältnisse und der jeweiligen Zielarten sorgfältig zu planen und durch Monitoring auf ihre Wirksamkeit zu überprüfen sind, damit am Ende nicht die unerwünschten Folgen über-wiegen. Trotz der Rückschläge (bei einem bisher sehr begrenzten Untersuchungsumfang!) dürfte kein Zweifel daran bestehen, dass das „richtige“ Wasser-regime insgesamt einen Schlüsselfaktor für Arten der Feuchtgebiete darstellt, sei es für die Kükenaufzucht der Wiesenvögel (BELLEBAUM & BOCK 2004) oder die Erhaltung ganzer Ökosysteme (z. B. LANDGRAF & SCHULTZ-STERNBERG 2001). Ebenso klar scheint, dass Wiedervernässungen bisher auf viel zu kleinen Flächen erfolgen (NEHLS et al. 2001; WEISS et al. 2002).

3.1.2. Änderung der LandnutzungGrundsätzlich sollte die Beeinflussung der Landnut-zung primär darauf abzielen, dass der Lebensraum für die Bodenbrüter optimiert wird, damit sie alle natür-lichen Kompensationsmechanismen wie Mehrfach- oder Ersatzbruten und kollektive und interspezifische

Bild 7: In der Dümmer-Niederung wurden 2.500 ha wiedervern-ässt. Mit Hilfe regulierbarer Stauanlagen werden die Wiesen im Winter überstaut. – Restoration of the Dümmer lowlands (Lower Saxony) included flooding of c. 2,500 ha in winter. Foto: O. LANGE

Feindabwehr einsetzen können. Dadurch lassen sich auch indirekte Auswirkungen von Prädation verrin-gern. So sind mehr Nachgelege und höhere Bruterfolge bei Ackerbrütern durch Ökolandbau bzw. veränderte Fruchtfolgen (mehr Sommergetreide, Feldfutterbau) erzielbar (WILSON et al. 1997). Große Bedeutung kommt dem Nahrungspotenzial für Prädatoren zu, auch wenn die Mechanismen, die die Dichten von Kleinsäugern und ihren Prädatoren bestimmen, noch ungenügend aufgeklärt sind. So er-scheint es sinnvoll, Habitatstrukturen, die nicht der För-derung der Zielarten dienen, darauf zu prüfen, ob sie Prädatoren durch eine erweiterte Nahrungsbasis oder Versteckmöglichkeiten zusätzlich fördern. So werden in der Dümmerniederung neben den Maßnahmen des Wasserrückhalts auch in großem Maßstab Gehölze gerodet, um den früheren Charakter des Gebiets wie-derherzustellen (H. BELTING, pers. Mitt.). Unterschiedlich wird derzeit der Umgang mit Alt-grasstreifen eingeschätzt. Während sie einerseits be-stimmten Bodenbrütern wie dem Rebhuhn Deckung und Nahrung bieten und zudem der Wiederbesiedlung gemähter Flächen mit Invertebraten dienen, stellen sie andererseits auch Rückzugsflächen für Raubsäuger dar (STIEBLING 1997; ALTERIO et al. 1998). Brachen oder Altgrasstreifen bieten sehr günstige Bedingungen für Kleinsäuger (JACOB & HALLE 2001) und verschärfen so den Konflikt. Dies wird z. B. in den Wiesenbrüter-gebieten an der Nordseeküste für Sukzessionsflächen und unbewirtschaftete Grabenränder angenommen (H. A. BRUNS, pers. Mitt.). In Wiesenvogelgebieten im Kreis Steinfurt (Nordrhein-Westfalen) wurden Altgrasstreifen inzwischen wieder abgeschafft. Hier nimmt der Brachvogelbestand, nicht zuletzt durch in-tensive Gebietsbetreuung, seit Jahren zu (KIPP & KIPP 2003; M. KIPP pers. Mitt.). Da einige Bodenbrüter,


z. B. das Rebhuhn, viele Singvogelarten und jahreszeit-lich auch der Wachtelkönig auf höhere Vegetation und Strukturreichtum angewiesen sind, müssen konkrete Schutzziele in jedem Einzelfall auf die unterschied-lichen Präferenzen der Zielarten abgestimmt werden. Die bisherigen Indizien reichen nicht für eine allge-meingültige Abwägung der Vorteile von Altgrasberei-chen (z. B. BOSCHERT 2004) gegenüber den denkbaren Folgen hinsichtlich einer Förderung von Prädation. Ob flächige Strukturen dieser Art das Risiko gegenüber Streifen mindern, da sie von Prädatoren nicht so ef-fektiv abgesucht werden können, bedarf der Untersu-chung, ebenso der Einfluss der Größe (vgl. BARKOW 2005 zur Breite von Hecken). Von einer Reduzierung der Nährstofffrachten in der Landschaft sind zumindest indirekte Effekte hinsicht-lich der Prädation zu erwarten. So wird vermutet, dass ausgehagerte Flächen für viele Bodenbrüter durch gute Nahrungsbasis und günstige Strukturen eine wichtige Rolle spielen. Angesichts zusätzlicher Vorteile, wie Wirtschaftsruhe während der gesamten Reproduktions-zeit einschließlich der Nachgelege, plädiert JASCHKE (2001) für die Wiederherstellung von „Streuwiesen“. Voraussetzung ist die weitere Reduzierung der diffu-sen Stickstoffeinträge aus Landwirtschaft und weiteren Emissionsquellen. In das Monitoring solcher Flächen sollten auch Kleinsäugerbestände einbezogen werden, um die Erwartung, dass diese mit der Aushagerung abnehmen, zu prüfen und die Auswirkungen auf den Prädationsdruck zu analysieren. Durch die zunehmend angewandte Methode des Mulchens tritt hingegen eine Nährstoffanreicherung ein, und die Bedingungen für Kleinsäuger sowie deren Konsumenten verbessern sich. Allerdings sind die Ansprüche der einzelnen Zielarten unterschiedlich (MAMMEN et al. 2005), so dass noch unklar ist, ob alle Arten von Aushagerung profitieren. Deren Effekte sind zudem abhängig von den gebietsspezifischen Boden- und Nährstoffverhält-nissen und auf Niedermoorflächen, auf die sich der Wiesenvogelschutz heute vielerorts erzwungenerma-ßen beschränken muss, anders zu beurteilen als auf Marsch- und Lehmböden. Zusätzlich sollten lokale Nahrungsquellen für Prädatoren (vor allem in Schutzgebieten) beseitigt werden, z. B. Kompostierungen, jagdliche Kirrungen und Fütterungen, aber auch anthropogen verursachte Mortalitätsschwerpunkte von Tieren, z. B. an Straßen oder Freileitungen. Möglicherweise ist die Bedeutung derartiger Nahrungsquellen für Prädatoren noch größer als die der unterschiedlichen Kleinsäugerdichten (s. 2.2.1.). Damit Nutzungsänderungen langfristig erfolgreich sind und nicht erneut Prädation auf andere Weise för-dern, ist ein umfassendes Verständnis früherer und heutiger Nutzungsformen und ihrer ökosystemaren Wirkungen unumgänglich. Dabei darf das Augen-merk nicht isoliert auf einzelnen Maßnahmen und

Flächen liegen. Unerwünschte Nebeneffekte wie etwa Nutzungsaufgaben in Schutzgebieten und die mögli-che mittelbare Folge erhöhter Prädation zeigen, dass Schutzmaßnahmen einer ständigen Erfolgskontrolle bedürfen. Dies gilt übrigens auch für die Auswirkun-gen angelaufener „Megaherbivorenprojekte“ auf die Bodenbrüter.

3.1.3. Natürliche Dynamik und GroßräumigkeitIn der deutschen Kulturlandschaft sind selbst National-parks nicht überall durch natürliche Dynamik gekenn-zeichnet. Ansatzpunkte, diese Dynamik in Konzepte des Bodenbrüterschutzes einschließlich des Prädati-onsmanagements einzubeziehen, gibt es vor allem in Überschwemmungsgebieten (vgl. 3.1.1.) sowie an der Nord- und Ostseeküste. Vor allem die Nordseeinseln scheinen als Source-Habitate derzeit eine notwendige Voraussetzung für den Erhalt der Brutbestände einiger Arten, z. B. Kiebitz und Rotschenkel, zu sein (s. 2.1.2.). Um so wichtiger ist es, diesen Zustand zu erhalten und künftige Besiedlungen durch Raubsäuger z. B. infolge weiterer Dammbauten zu verhindern (ESSINK et al. 2005). In der südlichen Ostsee hingegen sind kaum noch Inseln verblieben, die längerfristig frei von Raubsäugern sind. Eine Zwischenlösung könnte stel-lenweise die künstliche Aufspülung von Sandbänken bzw. Inseln sein (KUBE et al. 2005). Im Binnenland stellen Inseln heute meist nur kleinflächige Sonder-standorte dar, die ohne spezielles Management für viele Bodenbrüter nur vorübergehend, aber durchaus mit Erfolg, nutzbar sind (BESCHOW 1998; MÖCKEL & MICHAELIS 1999). Aus Flussauen liegen bisher nur wenige Beispiele vor, bei denen erfolgreich wiederhergestellte Dyna-mik mit gutem Bruterfolg einherging (z. B. METZNER 2003). In den großflächig wiedervernässten Flusstal-niederungen Mecklenburg-Vorpommerns deutet sich an, dass genau die erwarteten Mechanismen eintreten – kurzzeitiges Auftreten von Brutvogelgesellschaften, die sich immer wieder verlagern, aber zumindest in einem Teil der Flächen erfolgreich reproduzieren (B. HEINZE, F. TESSENDORF, pers. Mitt.). Eingehende Untersuchungen in derartigen Gebieten wären sehr wichtig. Wenngleich jeder einzelne dieser Lebensräu-me ebenfalls der Sukzession unterliegt, gibt es in einem großen und dynamischen System immer raubsäuger-freie Refugien und Flächen mit geeigneten Vegetati-onsbedingungen, die sich zumindest ein Teil der Arten durch Umsiedlungen schnell erschließt (ARTS et al. 2000). Zudem wird eine Gewöhnung von Beutegreifern an regelmäßig verfügbare Nahrung ausgeschlossen. Daraus könnte ein Leitbild für Feuchtgebiete im Binnenland entwickelt werden, nach dem ein solches Gebiet großflächig sein und viele „Inseln“ enthalten sollte, also Teilflächen, die Raubsäuger zwar schwim-mend erreichen, aber nicht dauerhaft besiedeln können (klein und ohne Aufschüttungen, Schilfgebiete, Gebü-

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Bild 8: Gelegeschutz kann Verluste durch Landwirtschaft verhindern: aus-gespartes Kiebitznest auf Maisacker. Auf der durch Elektrozaun geschütz-ten Fläche im Hintergrund wurden nach dem Schlupf die Jungvögel aufgezogen (Untere Havel, 1998). – Nest protection against farming activities: chicks hat-ched from this nest were raised on the adjacent fenced study plot in the back-ground. Foto: J. BELLEBAUM

Bild 9: Versuch zum Fuchsausschluss mittels Elektrozaun (Untere Havel, 1998). – Study plot with electric fence against Red Foxes. Foto: J. BELLEBAUM

Bild 10: Aufbau eines Elektrozauns um ein Brachvogelnest (Südlicher Ober- rhein, 2005). – Electric fencing in order to protect a Curlew nest against Red Fox predation. Foto: M. BOSCHERT


sche o. ä.). Wenn in jedem Frühjahr genug Teilflächen frei von Raubsäugern bleiben, wäre im Gesamtgebiet ein ausreichender Bruterfolg zu erzielen. Dies ist grund-sätzlich nichts anderes als die Anwendung der Theorie von „source“- und „sink“-Lebensräumen auf kleinem Raum. Dass die Prädation auf solchen kleinen Inseln ge-ring sein kann, zeigte sich z. B. im Beltringharder Koog bei Kiebitz und Säbelschnäbler (s. 2.2.2., vergleichbare Beispiele bei METZNER 2003, FLADE in Vorb.). Unter den Feuchtwiesenlebensräumen erfüllen die traditionell kleinräumig strukturierten niederländischen Marschgebiete diese Kriterien in ähnlicher Weise, wo-bei hier die Großräumigkeit des Gesamtgebiets eine größere Rolle spielt als natürliche Dynamik (vgl. Fotos in BEINTEMA et al. 1995). Gerade für Feuchtgebiets-vögel, deren Populationen für langfristige Stabilität einen hohen Raumbedarf haben, sind heute die we-nigsten Schutzgebiete groß genug, um die skizzierten Verhältnisse zu erreichen. Erfolgreiche Schutzkonzepte für Bodenbrüter erfordern deshalb nicht nur größere Anstrengungen bei der Entwicklung einzelner Gebiete (Renaturierung, Dynamik), sondern müssen großräu-mige Ansätze enthalten, um Randeffekte zu mindern, die Zusammentreffwahrscheinlichkeit mit Prädatoren durch Ausweichpotenziale zu reduzieren und intak-te Populationsstrukturen zu ermöglichen, die hinrei-chende Populationsgröße voraussetzen. Dieser bisher wenig beachteten Aufgabe müsste sich aktuell auch eine gebietsübergreifende Managementplanung für das Schutzgebietsnetz Natura 2000 einschließlich der in der FFH-Richtlinie geforderten Kohärenz stellen. Dabei sollte auch die Wiederherstellung von Primär-lebensräumen angestrebt werden, wofür SCHRÖDER & SCHIKORE (2004) erste Überlegungen anstellen.

3.2. Ansatz bei den bodenbrütenden VogelartenProgramme zur „Sanierung“ von Lebensräumen sind zwar unabdingbar, aber nur sehr langfristig zu ver-wirklichen. Es ist kaum zu bestreiten, dass heute auf viele Jahre mit großflächig hohen Prädatorendichten zu rechnen ist. Die geringen Restbestände vieler Vo-gelarten bei schlechten Bruterfolgen zwingen dazu, umgehend zusätzliche Maßnahmen zu ergreifen, ohne das Ziel eines umfassenden Lebensraumschutzes aus den Augen zu verlieren. Das kurz- bis mittelfristige Ziel ist dabei, den Einfluss von Prädation soweit zu verringern, dass zum Bestandserhalt ausreichende Brut-erfolge möglich sind.

3.2.1. Schutz einzelner NistplätzeEin Versuch, einzelne Brutplätze gegen Prädation zu schützen, ist der Einsatz von Abdeckhauben oder Zäunen mit oder ohne Einsatz von Strom. Während sich dieser Schutz bei Arten wie Wiesenweihe oder Sumpfohreule Asio flammeus auch auf die Aufzucht-phase erstreckt, sind die Jungvögel von Nestflüchtern nach dem Schlupf nicht mehr geschützt.

An der Küste wurden Nestkörbe bzw. Abdeckhauben aus Draht mit seitlichem Eingang vor allem zum Schutz der Gelege von Limikolen und Seeschwalben vor Mö-wen eingesetzt. Nach SIEFKE (1989) schützen sie bei guter Verankerung recht wirksam vor allem gegen Vö-gel, nicht jedoch gegen Raubsäuger, die diese Körbe regelmäßig untergraben, z. B. am Bottsand (KÖNE-CKE 2005) und am Bessin/Hiddensee (GRAUMANN & GORETZKI 2002; s. auch HARTMANN 2002). Vorausset-zung für den Erfolg solcher Maßnahmen ist also ihre Anpassung an den jeweiligen Prädator. Versuche von DÜTTMANN & BARKOW (2003) mit unterschiedlichen Nestkörben bei Kiebitzen und Goldregenpfeifern haben zu widersprüchlichen Ergebnissen und teils Störungen der Brutvögel geführt. Niederländische „Nestbescher-mer“ sind dagegen zur Verhinderung von Viehtritt kon-struiert und schützen nicht vor Prädation (TEUNISSEN & WILLEMS 2004). Kleinflächige Einzäunungen sind zielgerichtet und erfolgreich gegen Bodenprädatoren einsetzbar (RIMMER & DEBLINGER 1990; KOKS & VISSER 2000; RYSLAVY 2005). Erfolgversprechend waren auch Ver-suche mit Elektrozäunen bei zehn Brachvogelgelegen am Oberrhein, von denen acht schlüpften, während alle ungeschützten Gelege erfolglos waren (M. BOSCHERT, in Vorb.). Dieser Versuch wird fortgeführt. Arbeits- und Kontrollaufwand können je nach verwendetem Mate-rial gering sein. Bei der Umzäunung einzelner Gelege traten auch keine Probleme mit dem Spannungsabfall durch aufwachsende Vegetation auf, sofern Batterieka-pazität und Spannungsabfall vorher berechnet wurden (M. BOSCHERT, pers. Mitt.). Gute Vorbereitung ist also eine Grundvoraussetzung für den Erfolg. Bei Goldre-genpfeifern war die Kombination von Elektrozäunen, „Nestbeschermern“, Bewachung und Geruchsmitteln erfolgreich (DEGEN 2004, zu Geruchsmitteln s. jedoch 3.3.3.). LAUBERGS & VIKSNE (2004) steigerten den Brut-erfolg von Stockenten mit Hilfe von Nisthilfen auf Pfählen in 0,6–1 m Höhe über Wasser.

3.2.2. Großflächige Ausgrenzung von PrädatorenBodenprädatoren lassen sich durch dauerhaft installier-te oder mobile Zäune von bestimmten Flächen fernhal-ten (Beispiele bei BAKER & MACDONALD 1999). Dazu bieten sich v. a. Inseln oder Halbinseln an. Natürlich ist dafür zu sorgen, dass die fernzuhaltenden Prädatoren zu Beginn der Brutzeit tatsächlich nicht im eingezäun-ten Bereich anzutreffen sind. Im Binnenland wurden stationäre Einfriedungen von 12–20 ha Größe im Rahmen des Großtrappenpro-jektes in Brandenburg und Sachsen-Anhalt errichtet, um freilebenden (!) Wildtrappen eine störungs- und verlustarme Reproduktion zu ermöglichen. Die Bereit-schaft dazu wurde durch die Vögel selbst signalisiert, indem sie eine erste Einfriedung, die zunächst nur eine Gefangenschaftsgruppe von Großtrappen beherbergte,

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schon im ersten Jahr als Brutplatz nutzten und hier in den Folgejahren deutlich erfolgreicher waren als außerhalb der Einfriedung (LITZBARSKI & ESCHHOLZ 1999). Hinreichende Sicherheit der Zäune ließ sich bis-her erzielen durch 60 cm tiefe Einlassung in die Erde, eine Höhe von 2,20 m mit Abwinkelung als Übersteige-schutz bzw. bei geringerer Höhe durch den Einsatz von Strom. Letzteres kann auch Musteliden oder Waschbä-ren von einem Überklettern abhalten. Im Havelländi-schen Luch brüten bis zu 15 Hennen gleichzeitig auf 18 ha gezäunter Fläche. Die deutliche Präferenz für diese fuchsfreie (wenngleich für Marder zugängliche) Flä-che spricht für gezieltes Feindvermeidungsverhalten. Nach einer Populationsgefährdungsanalyse reduziert der Bruterfolg in dieser als Source-Habitat wirkenden Einfriedung das Aussterberisiko der Teilpopulation fast auf Null (STREICH et al. 2000). Allerdings wirkt wohl gerade diese Konzentration von Bruthennen attraktiv auf Kolkraben, die hier (allerdings auch an anderen Brutplatzkonzentrationen) recht erfolgreich Großtrap-peneier erbeuten (s. 2.1.2). Dies erfordert zusätzliche Maßnahmen (s. 3.2.3., 3.3.3.). Häufiger wurden Zäune bisher befristet während der Brutsaison eingesetzt. PATTERSON (1977) betrachtete es schon als erfolgreich, Fuchsbesuche an Nestern schot-tischer Seeschwalben und Eiderenten Somateria mol-lissima durch Elektrozäune zumindest zu reduzieren. LOKEMOEN & WOODWARD (1993) steigerten Dichte und Bruterfolg von Enten auf Halbinseln in Binnen-seen, nachdem diese durch Zäune bzw. Gräben vom Land abgeschlossen wurden. Zugleich wurden auf den Halbinseln Raubsäuger mit Fallen bekämpft. In 25 ha großen, mit ähnlichen Methoden v. a. von Raubsäugern frei gehaltenen Probeflächen ließ sich in den USA der Bruterfolg von Enten deutlich steigern (COWARDIN et al. 1998). JACKSON (2001) erprobte Zäune zum Ausschluss von Igeln ebenfalls überwiegend mit Erfolg. An der deutschen Ostseeküste wurden bis heute nur Teilerfolge erzielt. Der Elektrozaun am Bessin/Hi-ddensee (s. SCHMIDT 1988) wird in jüngerer Zeit regel-mäßig von Füchsen durch Windwatt bzw. Flachwasser umgangen (J. ALBRECHT, pers. Mitt.). Über Erfolge konnten BEHMANN (1998) bei gleichzeitig intensiver Bejagung von Raubsäugern für die Halbinsel Bottsand und KUBE et al. (2005) für die Insel Langenwerder berichten. KÖNECKE (2005) schildert aber plastisch Aufwand und Rückschläge bei weiteren, nur bedingt erfolgreichen Versuchen mit einem Zaun am Bottsand (Kieler Förde). Wahrscheinlich sind vor allem Zäune, die eingegrabenes Drahtgeflecht und stromführende Teile kombinieren (z. B. LOKEMOEN & WOODWARD 1993; KÖNECKE 2005), zur Prädatorenabwehr geeig-net. Füchse können auch im Binnenland mit elektrischen Weidezäunen von Brutgebieten ferngehalten werden (A. SWAAN, pers. Mitt.). In Brandenburg wurde ein solcher Zaun ebenfalls erprobt (P. HAASE & J. BELLEBAUM un-

veröff.). Dabei wurden im Mai 1997 in der umzäunten Fläche (ca. 20 ha) Uferschnepfenküken Limosa limosa beobachtet. 1998 wurde der Zaun auf einer Fläche mit sechs Kiebitzrevieren aufgebaut, worauf sich zusätzlich zwei Uferschnepfen- und ein Rotschenkelpaar ansiedel-ten. Obwohl kein Fuchs innerhalb dieser Fläche festge-stellt wurde, solange der Zaun stand, war die tägliche Überlebenswahrscheinlichkeit der Kiebitzgelege nach MAYFIELD (1961) nicht höher als außerhalb des Zauns (p = 0,923 bzw. 0,922). Ein Gelege wurde vom Kolkraben ausgeraubt, die übrigen Prädatoren blieben unbestimmt. Je ein Paar von Uferschnepfe und Rotschenkel hatte jedoch Schlupferfolg, und ein Kiebitzpaar zog in der Probefläche seine auf einem benachbarten Maisacker erbrüteten Jungvögel erfolgreich auf. Bei zwei Einzäu-nungen (Geflügeldraht mit Stromanschluss) von zusam-men ca. 3 ha auf einer zugewachsenen Moorfläche in Nordrhein-Westfalen schlüpften 14 von 15 Kiebitzgele-gen. Die Fläche wurde auch danach intensiv durch die Familien genutzt (R. TÜLLINGHOFF, pers. Mitt.). Eingezäunte Teilflächen können zwar durchaus als lokale Source-Habitate wirken, doch bleibt es für den Schutz der Gesamtpopulationen von Bodenbrütern un-abdingbar, dass entweder ein hinreichend großer Anteil der Brutvögel auf diesen Teilflächen brütet oder auch außerhalb davon der Bruterfolg nicht zu schlecht ist. Der hohe Aufwand bei Aufbau und Unterhaltung von Elektrozäunen setzt dem Einsatz auf größeren Flächen allerdings deutliche Grenzen.

3.2.3. Weitergehendes Nistplatzmanagement Ein Sonderfall des Nistplatzmanagements wird im deutschen Großtrappenprojekt praktiziert. Nachdem das projektbegleitende Monitoring gezeigt hat, dass der größte Teil aller Gelege und Jungvögel der Prädation zum Opfer fällt und insbesondere Erstgelege so gut wie keine Erfolgschance haben (u. a. LITZBARSKI & ESCHHOLZ 1999), wurde dazu übergegangen, Erstge-lege ersatzlos aufzunehmen und künstlich zu erbrüten. Die Jungvögel werden später ausgewildert, wodurch das Reproduktionsergebnis pro Henne erheblich gestei-gert wird. Dies erfolgt im Kontext mit vielen weiteren Maßnahmen für die Brutplätze und den Lebensraum, um das unmittelbare Risiko des Aussterbens der Art in Deutschland abzuwenden. Voraussetzung für die Ent-scheidung zur Entnahme der Erstgelege war ferner, dass fortpflanzungsfähige Weibchen regelmäßig ein oder mehrere Nachgelege hervorbringen, wobei bis zu elf Eier (davon neun befruchtete) je Saison belegt sind (A. EISENBERG, P. BLOCK, unveröff.). An Standorten, bei denen ein Schlupferfolg möglich erscheint, wird teils das Gelege durch hölzerne Ei-Attrappen ersetzt, die später gegen das eigene schlupfreife Gelege zu-rückgetauscht werden. Auch wenn diese Maßnahmen mit Störungen an den Brutplätzen verbunden waren, haben sie dazu beigetragen, den Großtrappenbestand in Deutschland von 57 Vögeln im Jahr 1997 auf 101 im


Jahr 2005 anzuheben (Abb. 4). Vergleichbare Versuche gab es bereits in den 1970er Jahren beim Brachvogel (KIPP 1999). Weil wirksame Maßnahmen gegen Prädation bisher nur begrenzt verfügbar sind, kommt Schutzmaßnahmen gegen andere Verlustursachen eine umso größere Be-deutung zu. Wo in intensiver genutzten Lebensräumen die Prädationsverluste geringer sind (z. B. EIKHORST 2005), kann gezielter Gelegeschutz eine effektive Schutzmaßnahme für bestimmte, nutzungstolerante Arten wie Kiebitz und Brachvogel sein. KIPP & KIPP (2003) zeigen, dass dies in und außerhalb von Schutz-gebieten beim Brachvogel eine ausreichende Repro-duktion sichern kann, und in Niedersachsen hat es die Schlupferfolge beim Kiebitz gesteigert (HÖNISCH & MELTER 2003; MELTER & SÜDBECK 2004; JUNKER et al. 2005). Dieses Verfahren, bei dem die Gelege syste-matisch markiert und durch kooperierende Landwirte bei der Bewirtschaftung ausgespart werden, ist in den Niederlanden seit langer Zeit außerhalb von Schutz-gebieten gängige Praxis (BEINTEMA et al. 1995) und zumindest zur Steigerung der Schlupferfolge geeignet (TEUNISSEN & HAGEMEIJER 1999). Wenngleich dieser Ansatz möglicherweise in Schutzgebieten mit hohen Prädationsraten nicht zum Erfolg führt (z. B. BOSCHERT 2004), sollte die Aufnahme in Agrarumweltprogram-me gerade außerhalb von Schutzgebieten unbedingt

erwogen werden (vgl. SÜDBECK & KRÜGER 2004). Entscheidende Voraussetzung sind allerdings geeig-nete (Feuchtgrünland-)Flächen zur Kükenaufzucht in geringer Entfernung (TEUNISSEN & HAGEMEIJER 1999) bzw. zusätzliche Schutzmaßnahmen für die mobilen Familien (KIPP & KIPP 2003), da Gelegeschutz nur den Neststandort schützt. In Einzelfällen konnte auch Nestbewachung zu höheren Bruterfolgen beitragen, so bei Flussuferläufern Actitis hypoleucos und Goldregen-pfeifern (SCHÖDL 2003; DEGEN 2004).

3.3. Ansatz bei den PrädatorenDirekt gegen Prädatoren gerichtete Maßnahmen be-dürfen sorgfältiger Abwägung. So ist die Wiesenweihe selbst ein Prädator und erbeutet z. B. regelmäßig junge Feldlerchen (HÖLKER & WAGNER 2006), ihre eigenen Bruten unterliegen aber ebenfalls einem nicht gerin-gen Prädationsrisiko (RYSLAVY 2005). Zudem können Maßnahmen gegen bestimmte Prädatoren auch andere Tierarten beeinträchtigen, z. B. durch Störungen oder unbeabsichtigte Aufnahme von Ködern mit Abwehr-stoffen. Solche Nebenwirkungen müssen grundsätzlich ausgeschlossen werden. Deshalb sind vorab Fragen der Ethik und der Vertretbarkeit der Mittel ebenso zu klären wie die primäre Frage, ob die relevanten Prädatoren bekannt sind und ob sie tatsächlich eine Gefährdungsursache über die lokale Ebene hinaus dar-

stellen. Vertretbar sind in jedem Fall nur solche Maßnahmen, die Prädation wirksam verringern können. Diese Wirksamkeit soll im Folgenden vorrangig betrach-tet werden.

3.3.1. Reduzierung Überlegungen, ob die Einstel-lung der Tollwutimmunisierung zum Rückgang der Fuchsbestän-de führen würde, sind müßig, da dies kaum gegen die Belange der Seuchenbekämpfung durchsetz-bar sein dürfte. Andere Krank-heiten können zwar den Fuchs-bestand für einige Jahre deutlich verringern und damit den Präda-tionsdruck messbar senken (z. B. Räude: LINDSTRÖM et al. 1994), aber bisher spricht nichts dafür, dass die erreichten Bestandsgrö-ßen dauerhaft reduzierbar sind, wenn diese eine hohe Lebens-raumkapazität widerspiegeln. Das Spektrum der Mög-lichkeiten, Prädatoren aktiv zu reduzieren, umfasst verschiede-

Abb. 4: Entwicklung der Zahl aufgenommener Großtrappengelege, der Zahl flüg-ger Jungvögel und des Frühjahrsbestandes der Großtrappe in Deutschland von 1990 bis 2005 (aus LANGGEMACH & LITZBARSKI im Druck). – Number of eggs collec-ted for captive raising, number of offspring and spring numbers of Great Bustards in Germany during 1990 to 2005 (LANGGEMACH & LITZBARSKI in press).

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gesammelte Eier aus der Gefangenschaftsgruppe – eggs collected from captive breeding group

gesammelte Eier aus Freilandbruten – eggs collected from natural broods

flügge Junge aus Naturbruten – young fledged from natural broods

Populationsgröße im Frühjahr – spring numbers

ausgewilderte Jungvögel – young released from captivity

Jahr – year

Zah

l – n

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ne Möglichkeiten der Tötung (Abschuss, Fallenfang, Vergiftung) sowie den Lebendfang mit anschließender Verfrachtung. Die Methode des Vergiftens war z. B. gegen Füchse wirksam (BANKS et al. 1998), kommt aber aus ethischen und rechtlichen Gründen in der Pra-xis kaum in Betracht, zumal Gifte gewöhnlich nicht artspezifisch wirken. Lebendfang und Translokation (in geeignete Gebiete) kommt bestenfalls bei kleinen Zahlen von Individuen, die sich als problematisch er-wiesen haben, in Frage. Das denkbare Ausmaß der Reduktion reicht von der Entnahme einzelner Exemplare über Bestandsver-dünnung bis zum Extremfall der lokalen Auslöschung. Ersteres kann bei Problemen durch spezialisierte In-dividuen wirksam sein, während Auslöschung das Ziel bei eingeschleppten Säugetierarten sein kann. Auf Inseln entspricht dies dem Leitbild einer mög-lichst natürlichen Inselfauna. In Deutschland stellen die Nordseeinseln Gebiete dar, in denen Raubsäuger ursprünglich nicht vorkamen und zumindest unmit-telbar nach einer Besiedlung auch erfolgreich wieder ausgerottet werden könnten. An der Ostseeküste sind zumindest Füchse in der Lage, die meisten Inseln in jedem Winter erneut zu besiedeln, so dass jährlich vor der Brutzeit eine Bejagung nötig ist. Wirksam kann die Kombination mit anderen Maßnahmen, z. B. Elektro-zäunen, sein (BEHMANN 1998; KUBE et al. 2005). An einigen Standorten in besonders geringer Entfernung vom Festland können Füchse so leicht einwandern, dass Schutzmaßnahmen ständig notwendig sind und hohe Intensität (Bejagung) bzw. Effektivität (Elektro-zäune) erfordern. Diese jährliche Prädatorenbekämp-fung ist an der Ostsee seit Beginn des 20. Jahrhunderts Bestandteil des Seevogelschutzes (SCHULZ 1947). Erfolge bei der Beseitigung nichtheimischer Bo-denprädatoren wären v. a. auf kleinen Inseln zu er-warten. Das zeigt z. B. die vorübergehende experi-mentelle Reduktion von Füchsen und Mardern auf schwedischen Ostseeinseln, die die Reproduktion und teilweise auch die Bestände von Raufußhühnern erhö-hen konnte (MARCSTRÖM et al. 1988). Bei der Anwen-dung als Maßnahme für den Vogelschutz stiegen nach der Ausrottung des Minks auf finnischen Ostseeinseln die Brutbestände mehrerer See- und Küstenvogelarten deutlich an (NORDSTRÖM et al. 2003). Es zeigte sich aber auch, dass eine erfolgreiche Bekämpfung gut vor-bereitet und langfristig angelegt sein muss, da auch mit erneuter Besiedlung durch den Mink zu rechnen ist. Auf schottischen Inseln wurde durch gezielten Fang von Minken im Umfeld von Seevogelkolonien vor der Brutzeit deutlich der Bruterfolg erhöht, obwohl hier nicht das Ziel einer Ausrottung auf einzelnen Inseln bestand (CRAIK 1998). Wie schwierig und nur bedingt erfolgreich die Reduktion von Raubsäugern selbst auf den kleinen deutschen Ostseeinseln ist, stellt HART-MANN (2002) dar. Danach konnten bisher Treibjagden, Falleneinsatz, Aufgrabung von Wurfbauen, Einsatz von

Kunstbauen, „chemische Duftkonzentrate“ usw. teils nicht einmal auf kleinen Inseln wie Greifswalder Oie (54 ha, 12 km vor der Küste) oder Walfisch (11,5 ha) Freiheit von Bodenprädatoren garantieren. Mit zuneh-mender Flächengröße sinken die Erfolgsaussichten stark; so konnten auf der 100 km² großen Insel Phillip Island (Australien) die eingeführten Rotfüchse bisher nicht ausgerottet werden – intensive Verfolgung über sechs Jahre führte bestenfalls zu einer vorübergehenden Dichteverringerung (ANONYMUS 2003). Diese Schwierigkeiten auf Inseln deuten an, wie viel schwieriger es auf dem Festland bei uneinge-schränkter Zuwanderung ist, Raubsäuger zu reduzie-ren. Die Ausbreitung und rapide Bestandszunahme von Marderhund und Waschbär wurden auch durch eine Bejagung ohne Schonzeit nicht ansatzweise verhindert, wahrscheinlich nicht einmal verlangsamt. Dasselbe ist für den Mink anzunehmen. Eine Auslöschung dieser mittlerweile etablierten Neozoen erscheint deshalb heute unrealistisch. Für den Fuchs nehmen HEYDON & REYNOLDS (2000) an, dass die in Großbritannien üblichen Formen der Bekämpfung, die deutlich wei-ter gehen als die deutschen Jagdmethoden, die Dichte regional begrenzen können. Nach HEWSON (1986) dagegen konnten vergleichbare Methoden die Fuchs-familiendichten in einem schottischen Gebiet nicht verringern. Auch bei Zahlung von Abschussprämien an Jä-ger ließen sich tollwutfreie Fuchsbestände nach der Erfahrung in verschiedenen Ländern nicht nachhaltig reduzieren (z. B. Schweiz: KAPHEGYI & BREITEN-MOSER 1995; Australien: ANONYMUS 2003). Zeitlich und räumlich begrenzte Experimente haben aber auch schon zur vorübergehenden Verringerung der Dichte von Füchsen, Marderhunden und Marderartigen geführt (z. B. KAUHALA et al. 2000). Die Bereitschaft, den nötigen Aufwand zur Fuchsbekämpfung dauerhaft zu betreiben, ist nach den Erfahrungen im brandenburgi-schen Großtrappenprojekt wohl selten bei allen Jägern eines größeren Gebietes über längere Zeit vorhanden. Trotz Prämierung wurden hier 75 % der Füchse durch nur 39 % der Jäger erlegt (SCHWARZ et al. 2005). In anderen Ländern ist mehrfach versucht worden, zumindest lokal die relevanten Prädatoren zu dezimie-ren, wobei die meist jagdlich motivierten Maßnahmen die Vernichtung einer möglichst großen Zahl potenziel-ler Nesträuber (v. a. Raubsäuger und Rabenvögel) un-abhängig von deren Anteilen an Nestverlusten anstreb-ten, z. B. in der nordamerikanischen Prärie (SARGEANT et al. 1995; SOVADA et al. 2001) oder in England (z. B. TAPPER et al. 1996). Die meisten Maßnahmen konnten wenigstens die Bruterfolge steigern, aber nur selten die Brutbestände im darauffolgenden Frühjahr (Über-sicht: CÔTÉ & SUTHERLAND 1997). An der Ostseeküste Schleswig-Holsteins hat die Fuchsbejagung in Schutz-gebieten die Präsenz von Füchsen nicht merklich ver-ringert. Auf dem Graswarder blieb z. B. die Prädation


auf Gelege und Jungvögel der Sturmmöwe unverändert hoch (KUBETZKI 2002). Am Bottsand wurden Erfolge nur erzielt, wenn gleichzeitig ein Elektrozaun betrieben wurde (BEHMANN 1998). In Deutschland fanden Versuche zur Fuchsredu-zierung bisher gewöhnlich mit Hilfe der örtlichen Jagdpächter statt. Trotz gesteigerter Abschüsse in Projektgebieten wurden aber keine oder nur kurzfris-tige Erfolge erzielt. Auch bei intensiver Kooperation mit den Jägern und Zahlung von Prämien über zehn Jahre in zwei Trappenschongebieten in Brandenburg ließen sich keine messbaren Veränderungen der Präd-ationsverluste erzielen (SCHWARZ et al. 2005). Diese Misserfolge zeigen, dass entweder die Intensität die-ser Bejagung oder die angewandten Methoden nicht ausreichend waren. Denkbar sind sogar gegenteilige Effekte, direkt etwa durch Kirrungen (siehe 2.2.1.) oder indirekt, indem die Reproduktionsdynamik der Prädatoren gesteigert wird (vgl. ANSORGE 1991). Die bisherigen Ergebnisse zeigen, dass Jagdrecht und Jagd-praxis in Deutschland anscheinend nicht gut an die Anforderungen eines zielgerichteten „Managements“ von Populationen angepasst sind, wie auch der anhal-tende Misserfolg bei der Wildschweinreduzierung oder beim Umgang mit den Neozoen zeigt.

Eine Alternative kann der gezielte Einsatz von Be-rufsjägern sein. So ging im Moson-Projekt (Ungarn) intensive Fuchsbejagung mit einer Bestandszunahme bei der Großtrappe einher (FARAGÓ et al. 2001), wo-bei allerdings die zu Beginn des Projektes ansteigen-de (absolute) Nachwuchszahl mit dem wachsenden Trappenbestand nicht weiter zunahm. Dass hier der Brutbestand von Nebelkrähen und Elstern Pica pica durch Vergiftung vollständig vernichtet wurde, sei am Rande erwähnt, wird jedoch angesichts der geringen Bedeutung dieser Arten für Großtrappenbruten von uns nicht für maßgeblich gehalten. Relevant dürfte jedoch die Fuchsbejagung gewesen sein, wenngleich der anhaltende Anstieg der Erlegungszahlen sowohl im 27 km² großen Projektgebiet als auch in der Umgebung (Abb. 5) eine ständige Einwanderung von Füchsen anzeigt. Diese lässt es wiederum nicht genügen, ein Gebiet vor der Brutzeit intensiv zu bejagen, sondern erfordert Bejagung auch während der Brut- und Auf-zuchtzeit. Das bringt zusätzliche naturschutzfachliche und ethische Probleme mit sich, da auch die bejagten Arten selbst in dieser Zeit reproduzieren. In Deutschland läuft ein Versuch zur Fuchsredu-zierung durch Berufsjäger im Schutzprojekt für Birk-hühner Tetrao tetrix in der Rhön. Es zeigte sich, dass eine deutliche Steigerung der Jagdstrecke wohl nur durch den Einsatz von Fallen durch erfahrene Fallen-steller erreicht wird. Ebenso wie bei den Großtrappen im ungarischen Mosongebiet scheint die Kombinati-on von konsequenten Lebensraumveränderungen und intensiver Beutegreiferbejagung eine Zunahme der Birkhühner ermöglicht zu haben (K.-H. KOLB in WÜB-BENHORST & PRÜTER 2004). Welchen Anteil jeweils Habitatverbesserung und Raubsäugerbejagung haben, lässt sich kaum ermitteln. Erwähnenswert ist, dass im Moson-Gebiet die Niederwildjagd die einzige Art der Landnutzung ist, wodurch einerseits keine Kompro-misse zur Aufrechterhaltung der Landwirtschaft not-wendig sind, andererseits eine hohe Motivation bei der Beutegreiferreduktion besteht. Was bringt eine Reduktion von Raubsäugern für den Vogelschutz? Von kleinen Inseln sind Beispiele bekannt, in denen die Verringerung oder Auslöschung der relevanten Prädatoren zur Zunahme von Brutvo-gelbeständen und Bruterfolg geführt hat (CRAIK 1998; NORDSTRÖM et al. 2003). Auf dem Festland hat dies dagegen in einer Reihe wissenschaftlich dokumentier-ter Fälle zwar zu einer Steigerung der Bruterfolge und damit der Herbstbestände geführt, aber nicht zu einem Anstieg der Brutbestände im darauffolgenden Frühjahr (Übersicht: CÔTÉ & SUTHERLAND 1997; Fallbeispiele: TAPPER et al. 1996; KAUHALA et al. 2000). Ein Erfolg für den Vogelschutz wäre dies nur, wenn der Überschuss an Jungvögeln in andere Gebiete abwandert und dort zur Populationsstützung beiträgt, so wie es FARAGÓ et al. (2001) nach dem Anstieg der Frühjahrsbestände der Großtrappe im Moson-Gebiet vermuten (Abb. 5).

Abb. 5: Entwicklung der Fuchsstrecken (oben) und der Großtrappenbestände (unten) im „Moson“-Projekt (nach FARAGÓ et al. 2001, dort falsche Zehnerpotenz korrigiert). – Development of shot Vulpes vulpes (above) and Otis tar-da population (below) in the "Moson"-Project (after FARAGÓ et al. 2001, decimal power mistake corrected).

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Neben den Versuchen zur Raubsäugerreduzierung lie-gen Erfahrungen mit der Bekämpfung von Vogelarten vor. Auf der Insel Langenwerder hat die Bekämpfung von Sturm- und Silbermöwen wahrscheinlich zu einer lokalen Zunahme anderer Küstenvögel geführt, die je-doch trotz Tötung von insgesamt ca. 25.000 Individuen nicht von populationsbiologischer Bedeutung war (bei keiner Art mehr als 10–20 Paare, KUBE et al. 2005). Es erschiene fragwürdig, den Ansatz der Möwenbe-kämpfung wieder aufzugreifen, um durch noch stärkere Eingriffe in die Bestände doch einen größeren Effekt für andere Vogelarten anzustreben, zumal die trophi-sche Situation Großmöwen derzeit begünstigt und die Grundprobleme weiter bestehen, v. a. die geringe Grö-ße der verbliebenen Küstenvogelrefugien an der Ostsee und deren Zugänglichkeit für Bodenprädatoren. Dass die Bestandsentwicklung der Möwen oft unabhängig von den Eingriffen erfolgt, zeigt die kontinuierliche Abnahme der Sturmmöwe in der Wismarbucht nach (!) Einstellung der Tötung von Altvögeln (KUBE et al. 2005). Unter anderen Bedingungen an der Nordsee entwickeln sich die Bestände von Möwenarten und anderen Küstenvögeln weitgehend unabhängig vonein-ander (HÄLTERLEIN et al. 2000). Auch bei Aaskrähen sind Bestandsdichte und -trend unabhängig von der Intensität der Bejagung (LANGGEMACH & DITSCHER-LEIN 2004).

3.3.2. Chemische Fortpflanzungshemmung Um Bestandsabnahmen von Säugern bei unverändert hoher Lebensraumkapazität zu erreichen, wird eine bio- chemische Fortpflanzungshemmung bei eingeführten Prädatoren in Australien und Neuseeland angestrebt. Im Laufe von Jahrzehnten wurden verschiedene An-sätze mit mäßigem Erfolg erprobt (NORBURY 2000). Allerdings sind die meisten Ansätze nicht artspezi-fisch, das gilt auch für Ovulationshemmer und gen-technisch herstellbare Immunokontrazeptiva. Diese sind in Australien seit 1992 gegen den (dort einge-führten) Rotfuchs in der Entwicklung (BRADLEY et al. 1997), aber in mehr als zehn Jahren offenbar nicht bis zur Einsatzreife gelangt. Als aussichtsreicher gilt der Prolaktinhemmer Cabergolin (NORBURY 2000), der selektiv auf Caniden und Feliden wirkt (H. H. D. MEYER, pers. Mitt.). Auch hier ist jedoch weitere Ent-wicklung nötig, z. B. um die Aufnahme der notwen-digen Mindestdosis im Freiland zu erreichen (LENG-WINAT et al. 2001). In jedem Fall muss der Wirkstoff jährlich erneut auf einer hinreichend großen Fläche ausgebracht werden. Daneben ist sicherzustellen, dass nicht Nebeneffekte den zu erzielenden Erfolg beein-trächtigen, z. B. die Destabilisierung der Sozialstruktur durch Verlust von Territorialität bei den behandelten Individuen (BAKER & MACDONALD 1999). Der von SIEFKE (1989) erwähnte erfolgreiche Einsatz eines „Präparates des VEB Jenapharm“ im NSG Bessin zur Unterdrückung der Fortpflanzung von Füchsen wurde

damals nicht weiter verfolgt, und heute sind weder die Art des Präparats noch der Erfolg rekonstruierbar (A. SIEFKE, mündl. Mitt.). Unabhängig von der ethischen Diskussion zu diesem Thema sind kurzfristige Erfolge von reproduktionshemmenden Mitteln wahrscheinlich nicht zu erwarten.

3.3.3. VergrämungOptische oder akustische Reize können Prädatoren von Gelegen abschrecken, wobei die Erfahrungen im Großtrappenprojekt gezeigt haben, dass ständig wech-selnde Reize erforderlich sind, um Neophobie (Angst vor Unbekanntem) – in diesem Fall bei Kolkraben – immer neu zu erzeugen (s. a. BRIGHAM & SIBLY 1999). Wenngleich uns nicht bekannt ist, ob Neophobie auch in anderen Projekten im Rahmen des Prädations-managements eingesetzt wurde, dürfte dieser Ansatz unter bestimmten Bedingungen Erfolgspotenzial ha-ben. Wichtig ist, dass dabei nicht die Brutvögel selbst gestört werden. Auch die Vergrämung von Prädatoren durch ge-ruchliche oder geschmackliche Veränderungen po-tenzieller Beute (Repellenz) kann prinzipiell zu deren Schutz beitragen (Übersicht bei GILL et al. 1999). Anwendbar ist dies vor allem bei Gelegen, bei Nest-hockern jedoch auch nach dem Schlüpfen der Jungen. Letzteres wird z. B. bei der Wiesenweihe angewendet (GIERACH 2003; RYSLAVY 2005), allerdings zusätzlich zur Umzäunung der Nester. Einzäunungen ohne Butter-säure waren nicht weniger wirksam als mit derselben, während bei schadhaften Zäunen Buttersäure allein nicht wirkte. BAKER & MACDONALD (1999) fanden bei einer Literaturanalyse keine Beweise dafür, dass Prädation durch Fleischfresser durch irgendeines der getesteten Repellenzien signifikant reduziert werden kann. Diverse neuere Arbeiten mit Einsatz von Huki-nol, „Hundeschreck“, „Marder Stop“, Menschenhaar usw. bestätigen das (DÜTTMANN & BARKOW 2003; M. BOSCHERT in Vorb.; DÜTTMANN, LETTAU & BARKOW in Vorb.; S. THYEN, M. GRIMM pers. Mitt). Dies soll-te jedoch nicht zu der Schlussfolgerung führen, dass der Ansatz insgesamt unbrauchbar wäre. So gilt das Dachsabwehrmittel Renardine als bewährt (BAKER & MACDONALD 1999), es ist allerdings nicht mehr im Handel. Möglicherweise bietet auch die „protektive Defäkation“, das Beschmutzen des eigenen Geleges mit übelriechendem Kot beim flüchtigen Abflug (z. B. MÜLLER & KÖNIGSTEDT 1990), Ansätze für die Erpro-bung weiterer Geruchsstoffe. Alle Varianten geruchlicher oder geschmacklicher Abwehr an Gelegen haben den Nachteil, dass der Ap-petit von Beutegreifern erhalten bleibt und damit die weitere Erkundung dieser Beute nicht eingeschränkt wird. Hier setzt das Konzept der konditionierten Ge-schmacksabneigung an (Conditioned Taste Aversion, CTA). CTA bezeichnet einen Lernprozess bei Tieren durch nicht zu schmeckende, aber Übelkeit erzeugen-


de Substanzen, die eine mehr oder weniger lang an-haltende Abneigung gegenüber der aufgenommenen Nahrung hervorrufen. Während Repellenzien ebenso wie etwa Elektrohalsbänder bei Hunden über das Groß-hirn wirken, setzt CTA abseits des bewussten Denkens am Hirnstamm an. Der Unterschied in der Wirkung ist, dass beim Lernen über das Großhirn der Drang zu einer bestimmten Nahrung erhalten bleibt, während die über den Nervus vagus wirkende Beeinflussung des Hirnstamms im wahrsten Sinne des Wortes den Appetit verdirbt, z. B. auf Eier, nachdem diese mit der entsprechenden Substanz präpariert waren (www.conditionedtasteaversion.net). Eine Vielzahl mehr oder weniger erfolgreicher Ver-suche erfolgte bisher unter Käfigbedingungen an ver-schiedenen Vogel- und Säugerarten (Übersichten bei COWAN et al. 2000; MASSEI & COWAN 2002; www.con-ditionedtasteaversion.net). Die Anwendung von CTA im Freiland zum Schutz von Vogelbruten kommt aus methodischen Gründen vor allem bei koloniebrütenden Vogelarten in Frage, weil bei diesen eine Konzentration auf einen begrenzten Raum erfolgen kann. So fanden erfolgreiche Versuche, Rabenvögel zu konditionieren, bisher bei Seeschwalben (AVERY & DECKER 1994; AVERY et al. 1994) und in Reiherkolonien (BOGLIANI & BELLINATO 1998) statt. Erprobungen zur Konditio-nierung freilebender Säugetiere gegen Eier erfolgten u. a. an Waschbären (SEMEL & NICOLAUS 1992), aber auch gegen ein kombiniertes Prädatorenspektrum (NI-COLAUS 1987). Bei den für mitteleuropäische Verhält-nisse relevanten Füchsen gab es anscheinend bisher nur Käfigexperimente (z. B. MASSEI et al. 2003). Versuche zur Erzeugung „generalisierter Ab-neigung“ von Füchsen gegen ausgewählte Nahrung (MACDONALD & BAKER 2004) hatten das Ziel, die Vorteile von Repellenz und CTA zusammenzuführen. Ansatzpunkt ist hier, dass bitterer Geschmack durch viele Arten natürlicherweise mit Brechreiz und Übel-keit assoziiert und gemieden wird. Auch diese Versu-che waren unter Laborbedingungen erfolgreich. Alle bisherigen Ansätze haben jedoch den Nachteil, dass sie noch nicht praxisreif sind. Insbesondere fehlt es bisher an optimalen Substanzen, die alle praktischen und rechtlichen Anforderungen für einen Einsatz im Freiland erfüllen, vor allem hinsichtlich schneller, zu-verlässiger und nur kurzanhaltender Wirkung, Sicher-heit für die Ziel- und andere Arten, um Vergiftungen zu vermeiden, fehlender geruchlicher oder geschmackli-cher Wahrnehmbarkeit, chemischer Stabilität und der Vermeidung jeglicher Nebenwirkungen (REYNOLDS 1999). Bei Einbeziehung interessierter Forschungsein-richtungen sollte es jedoch möglich sein, den bisherigen Kenntnisstand relativ schnell für das Freiland nutzbar zu machen. Bei jeglicher Anwendung im Freiland ist es wichtig, dass die Populationsstruktur der Prädatorenar-ten im Versuchszeitraum stabil bleibt, da die Wirkung auf einem individuellen Lernprozess beruht – jedes er-

folgreich behandelte territoriale Tier ist von besonderem Wert, da es das Eindringen von Artgenossen verhindert. Daher ist CTA nicht mit letalen Methoden kombinierbar (BAKER & MACDONALD 1999; REYNOLDS 1999). Über die genannten Versuche der Verhaltensbe-einflussung hinaus wurde auch der Einsatz von Ultra-schallgeneratoren erprobt, allerdings ohne Erfolg (S. THYEN pers. Mitt.). Ob andere optisch oder akustisch wirkende Scheuchmittel im Sinne des Prädations-managements erprobt wurden, entzieht sich unserer Kenntnis. Voraussetzung wäre in jedem Fall, dass die Wirkung nur den Prädator trifft, nicht jedoch die zu schützenden Beutetierarten.

3.3.4. Ablenkfütterung Gelegentlich wird eine räumlich und zeitlich begrenzte Ablenkfütterung für Prädatoren in Erwägung gezogen. Bisher sind keine Beispiele bekannt, in denen sich da-mit die Situation verbessern ließ, oder aber sie sind für die Situation in Mitteleuropa nicht relevant (z. B. DURDIN 1992). Bei Untersuchungen von Kolkraben an Weidetierherden haben sich Ablenkfütterungen durch Landwirte als konfliktverschärfend herausge-stellt (BREHME et al. 2001). Grundsätzlich ist davon auszugehen, dass Ablenkfütterungen von Füchsen in Vogelbrutgebieten (BOYE 1998) die Habitatkapazität für die Füchse steigern. Nichtterritoriale Tiere aus der Umgebung können zuwandern und bei territorialen Tieren kann sich der Reproduktionserfolg erhöhen (Beispiele bei BAKER & MACDONALD 1999).

4. ForschungsbedarfDer Wissenszuwachs über Prädation sowie ihr Wirken im Kontext mit Umweltfaktoren war in den vergan-genen zehn Jahren erheblich, wenn auch ungleichmä-ßig über verschiedene Vogelarten verteilt. Doch gibt es selbst bei gut untersuchten Artengruppen gravie-rende Defizite. Dies beginnt bei der Ermittlung von Grundlagendaten, z. B., indem häufig nur der Erfolg des einzelnen Nestes anstatt des „Jahresbruterfolgs“ ermittelt wird (THOMPSON et al. 2001), und reicht bis zur praxisrelevanten Entwicklung von Gegen-maßnahmen. Die umfassendsten Untersuchungen liegen bisher aus Feuchtgebieten vor, doch auch hier gibt es bis heute keine überzeugenden Konzepte zur Verringerung der Prädationsverluste. Dabei wäre ein systematisches Monitoring von Vogelbeständen und ihrer Reproduktion in Gebieten mit erfolgversprechen-den Entwicklungen wie den Vernässungsgebieten in Mecklenburg-Vorpommern wichtig. Da es dies dort bisher nicht gibt (B. HEINZE pers. Mitt.), sollten zu-mindest alle verfügbaren unveröffentlichten Daten ehrenamtlicher Ornithologen zusammengeführt und ausgewertet werden. Angesichts der Bedeutsamkeit des Themas sollte künftig nicht nur der regelmäßige Austausch zwischen

VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005) 285

den Forschungsprojekten (auch international), sondern auch die Koordination zwischen Bundesländern, Bund (Bundesamt für Naturschutz) und weiteren potenziel-len Auftraggebern verbessert werden. Der Aufwand für zielgerichtete Untersuchungen einschließlich Planung, Koordination und Auswertung würde sich langfristig zweifellos für alle Beteiligten lohnen, indem Ausga-ben für unergiebige Untersuchungen und erfolglose Schutzansätze eingespart werden könnten. Akuten Bedarf an weiteren Untersuchungen sehen wir in den folgenden Bereichen:

• Ermittlung der Schlüsselfaktoren, die über die Abun-danz der relevanten Prädatorenarten und damit über den Prädationsdruck entscheiden,

• Recherche von Gebieten, die gute Reproduktion und weitgehend stabile Bestände von Bodenbrütern aufweisen, und Ermittlung der Ursachen für diese Situation (hier liegt der Schlüssel zum Erfolg!),

• Analyse des Erfolgs von Arten, die nach bisheri-gem Kenntnisstand nicht durch Prädation in ihrem Bestand gefährdet sind, und vergleichende Betrach-tung von Arten mit und ohne „Prädationsproblem“ im gleichen Lebensraum,

• systematische und möglichst quantifizierende Un-tersuchungen zur Rolle von Kleinsäugern als Nest-prädatoren,

• Untersuchung der Reproduktion versteckt brüten-der Arten wie Hühner- und Entenvögel (BELLEBAUM 2002a), dadurch Einbeziehung von Ökosystemen, die bisher zumindest in Mitteleuropa wenig unter-sucht wurden (Wald, Uferzonen von Gewässern),

• begleitende Forschungen bei Einführung neuer Landnutzungsformen, z. B. im Zusammenhang mit neuen EU-Regelungen oder bei den neuen Mega- herbivoren-Projekten,

• synökologische Forschung zur Rolle von Kleinsäugern und Bedeutung der Neozoen für die Räuber-Beute-Beziehungen in mitteleuropäischen Ökosystemen,

• Grundlagenforschung zur chemischen Fortpflan-zungsbeeinflussung,

• Einbeziehung der Auswirkungen globaler Klimaän-derungen (z. B. ZÖCKLER 2002; SCHRÖDER & SCHI-KORE 2004) im Wirkungsgefüge der Prädation.

Über die reine Forschung hinaus kommt es darauf an, Schutzmaßnahmen in der Praxis zu erproben und den Erfolg mit wissenschaftlichen Methoden zu dokumen-tieren, z. B.

• Ausschluss von (Boden-)Prädatoren aus Brutgebie-ten bzw. Teilgebieten durch Lebensraumgestaltung und unterschiedliche Landnutzungsarten,

• wirksame (!) Reduzierung solcher Prädatoren, die nachweislich den größten Einfluss ausüben,

• Erprobung konditionierter Geschmacksabneigung, • Optimierung weiterer Maßnahmen des Schutzes von

Gelegen (und ggf. Jungvögeln) sowie zur Abwehr von Prädatoren,

• experimentelle Manipulationen über mehrere Jahre zur Sicherung von Kausalnachweisen.

Im Fall der vieldiskutierten Maßnahmen zu Ausschluss oder Reduzierung von Prädatoren ist im Sinne hinrei-chender Erfolgssicherheit eine Reihe von Prüfschritten erforderlich:

1. Nachweis der wirklich maßgeblichen Arten aus der Vielzahl der potenziellen Prädatoren und Ermitt-lung spezifischer Methoden zu Ausschluss oder Reduzierung,

2. kontinuierliche Erfassung der Bestandsgröße/Dich-te der Prädatoren und Prüfung, ob tatsächlich eine Verringerung eintritt,

3. kontinuierliche Prüfung, ob die Prädationsverluste zurückgehen und bestandserhaltende Nachwuchs-raten erzielt werden,

4. Nachweis der ursächlichen Verbindung zwischen Management der Beutegreifer und Reproduktion der Zielarten durch simultane Untersuchung von Ver-suchs- und Kontrollflächen mit treatment reversal (Wechsel zwischen Versuchs- und Kontrollfläche).

Ausgehend von den Defiziten bei bisherigen Unter-suchungen sollten künftige Forschungen und Erpro-bungen

• einen langfristigen Ansatz haben, • auf hinreichend großer Fläche auf der Ebene von

(Teil-)Populationen arbeiten, • den Lebensraum einbeziehen und dabei fachgebiets-

übergreifend ein breites Spektrum potenzieller an-thropogener und natürlicher Faktoren abdecken,

• bei der Prüfung von Faktoren und Gebieten verglei-chend arbeiten,

• hinreichend große Stichproben umfassen und sich an statistischer Sicherheit orientieren,

• Kausalzusammenhänge aufdecken, vorzugsweise durch experimentelle Manipulationen, statt sich auf Korrelationen zu verlassen.

5. Schlussfolgerungen für den Vogelschutz

Auf der Basis zahlreicher Untersuchungen kann als gesichert gelten, dass die gegenwärtige Gefährdung vieler Bodenbrüterarten primär ein Ergebnis umfang-reicher Lebensraumveränderungen ist. In deren Folge hat sich die Habitatqualität vieler Gebiete anscheinend durch Zunahme der Prädatoren zusätzlich verschlech-tert. Neu hinzugekommene Prädatorenarten dürften die Situation verschärfen, doch sind die Zusammenhänge noch ungenügend erforscht. Die Wirklichkeit ist also wesentlich komplizierter als eine simple Räuber-Beute-Beziehung. Eine wesentliche Schlussfolgerung sollte sein, dass in Staaten Mittel- und Osteuropas, in denen Bestände und Reproduktion bodenbrütender Vogelar-ten noch gut sind, derart weitreichende Lebensraum-


veränderungen gar nicht erst zugelassen werden dürfen, sondern wirtschaftliche Entwicklung im Einklang mit der Natur zu fördern wäre. Auch im dicht besiedelten Deutschland müssen An-sätze, die Situation grundsätzlich zu verbessern, nicht im unversöhnlichen Widerspruch zur wirtschaftlichen oder touristischen Entwicklung stehen. Die Vielzahl erkennbarer Erfordernisse zur grundsätzlichen Ver-besserung der Rahmenbedingungen lässt sich durch-aus mit Aspekten der menschlichen Daseinsvorsorge verbinden, z. B. dem Hochwasserschutz, der Trink-wasserverfügbarkeit und der Erholung, aber auch der Agrarmarktentlastung:

• Wiederherstellung von Großräumigkeit, Unzer-schnittenheit und natürlicher Dynamik, vor allem in Schutzgebieten,

• Verbesserung des Landschaftswasserhaushalts, • Drosselung der allgemeinen Eutrophierung und auf

Teilflächen Wiederherstellung nährstoffärmerer Ver-hältnisse,

• Gestaltung der Landschaft und der Landnutzung im Offenland und im Wald über die primären materiellen Ziele hinaus im Sinne lebenswerter Kulturlandschaf-ten und zugunsten bodenbrütender Vogelarten.

Sofern derartige grundsätzliche Ansätze nicht einbezo-gen werden, beschränkt sich ein spezielles „Prädations-management“ immer auf die Bekämpfung von Symp-tomen. Gleichwohl zwingt die gegenwärtige Situation zum Handeln, wenn einige Arten nicht mittelfristig aus Deutschland verschwinden sollen. Dabei ist – so-lange keine abweichenden Untersuchungsergebnisse vorliegen – vom bisherigen Stand der Problemanalyse auszugehen, z. B. von der Tatsache, dass im Regelfall Raubsäuger als Prädatoren identifiziert wurden. Fast alle in Deutschland relevanten Bodenprädatoren unter-liegen dem Jagdrecht. Eine einfache Ausweitung des herkömmlichen Jagdbetriebs in Schutzgebieten hat bisher nicht zu messbaren Erfolgen geführt; offenbar erfordert ein am Bedarf des Naturschutzes orientier-tes Prädationsmanagement neue Ansätze. Trotz der Distanz von Naturschutz- und v. a. Tierschutzkreisen zum herrschenden Jagdbetrieb sollten dabei jagdliche Methoden nicht grundsätzlich ausgeschlossen, sondern anhand der in Kapitel 4 genannten Kriterien unvorein-genommen auf ihre Wirksamkeit geprüft werden. Über die Reduzierung von Prädatoren hinaus gibt es allerdings eine Vielzahl weiterer Ansatzpunkte, die im Rahmen eines „Prädationsmanagements“ in Erwägung zu ziehen sind. Die konkrete Problemlage ist in den einzelnen Gebieten sehr unterschiedlich im Hinblick auf die beteiligten Arten und die Vielzahl unterschied-licher Einflussfaktoren. Deshalb gibt es keine einfa-chen und allgemeingültigen Rezepte, die ungeprüft auf andere Gebiete oder Zielarten übertragen werden können. Einige besonders aufwändige Methoden sind nur unter bestimmten Umständen, z. B. für extrem

seltene Zielarten, anwendbar und entfallen für Arten, die häufiger sind oder aber sehr versteckt brüten. In einigen Gebieten hat die Kombination von Maßnahmen zum Erfolg geführt. Weitere Erfolge setzen auch den intensiven fachlichen Erfahrungsaustausch zwischen Schutzgebietsbetreuern, Wissenschaftlern und Behör-denmitarbeitern über Landesgrenzen hinweg voraus, um das „Prädationsmanagement“ in der Praxis auf eine breitere und solidere Basis zu stellen. Wir hoffen, die-sen auch mit der vorliegenden Übersicht zu fördern. Parallel dazu sollten alle Anstrengungen unternom-men werden, die Reproduktion durch Ausschluss der übrigen Ursachen von Brut- und Individuenverlusten, die direkt oder indirekt auf menschliche Aktivitäten zurückgehen, zu verbessern. Auch hierfür gibt es er-folgversprechende Beispiele. Bei Wiesenbrütern sind solche Maßnahmen durch Gelegeschutz, Wasserstands-anhebung, Abflachen von Grabenufern usw. bereits erprobt (s. auch Schutzkonzepte bei BOSCHERT 2004 sowie MELTER & SÜDBECK 2004). Sie erfordern aller-dings eine dauernde und intensive Gebietsbetreuung, die bisher eher die Ausnahme ist (zum Aufwand z. B. MAMMEN et al. 2005). Darüber hinaus sind die ange-wandten Methoden weiter zu optimieren. Ebenso wie beim „Prädationsmanagement“ gibt es hier erhebliche Kenntnisdefizite bei waldbewohnenden Arten, zumin-dest in Mitteleuropa. Der Umgang mit Prädation zeigt auch Defizite bei angewandter Forschung in Deutschland auf. Eine zielorientierte Diskussion über (insbesondere nichtle-tale) Maßnahmen gegen Prädatoren findet fast nur im englischsprachigen Raum statt. Trotz der Komplexität des zu analysierenden Wirkungsgefüges erfolgen Maß-nahmen in Deutschland zu oft ohne wissenschaftliche Begleitung und ohne ausreichende Erfolgskontrolle. Sowohl empirisch bewährte als auch neuartige Schutz-maßnahmen sollten deshalb von einem Monitoring be-gleitet werden, das geeignet ist, Misserfolge und deren Ursachen aufzudecken. Ein solches Monitoring muss zusätzlich zu den Beständen auch populationsbiologi-sche Größen wie Reproduktion, Altersverteilung und Raumnutzung erfassen.

Dank: Wir danken allen Teilnehmern des Workshops am 17./18.3.2004 in Lebus für ihre Beiträge zu einem brisanten Thema, besonders jenen, die durch die Aufarbeitung ihrer Da-ten die Ergebnisse für dieses Themenheft verfügbar gemacht haben. So komplex und kontrovers wie die ganze Thematik waren auch die Anmerkungen zu früheren Manuskriptentwür-fen. Dafür, sowie für zusätzliche Literaturhinweise, danken wir herzlich M. BOSCHERT, H. A. BRUNS, W. EIKHORST, M. FLADE, B. HÄLTERLEIN, A. HELMECKE, W. JASCHKE, H. JE-ROMIN, S. KLAUS, U. KÖPPEN, J. KUBE, H. LITZBARSKI, J. & W.-E. MÜLLER, K. STEIOF und P. SÜDBECK. Für ergänzende Informationen danken wir zudem J. BECKER, H. DÜTTMANN, M. GRIMM, B. HEINZE, M. KIPP, K.-H. KOLB, G. LAUENSTEIN, J. MELTER, H. H. D. MEYER, A. SWAAN, F. TESSENDORF, S. THYEN und R. TÜLLINGHOFF.

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6. ZusammenfassungLanggemach, T. & J. Bellebaum 2005: Prädation und der Schutz bodenbrütender Vogelarten in Deutschland. Vo-gelwelt 126: 259 – 298.

In den vergangenen 15 Jahren zeigte sich zunehmend schlech-te Reproduktion als wesentliches Symptom der Abnahme vieler Bodenbrüterarten. Vor allem dort, wo die Landwirt-schaft als wichtiger Einflussfaktor ausfällt, rückte zuneh-mende Prädation als Verlustursache in den Vordergrund, vor allem bei Hühnervögeln, Limikolen und Großtrappen. Dort, wo bei gezielten Felduntersuchungen bestandsgefährdende Prädation beobachtet wurde, spielten fast stets Raubsäuger, insbesondere der Fuchs, die zentrale Rolle. In einer Analy-se der vorliegenden Literatur wurde neben dem aktuellen Ausmaß des „Prädationsproblems“ in Deutschland v. a. die Bedeutung von Lebensraumveränderungen als tieferliegende Ursache untersucht. Sie haben einerseits die Bedingungen für viele Bodenbrüterarten massiv verschlechtert, andererseits zu deutlich erhöhter Nahrungsverfügbarkeit und dauerhaft hohen Populationsdichten bei einer Reihe von Prädatoren-arten geführt. Die Tollwutimmunisierung ist nur ein Teil in diesem Wirkungsgefüge. Die Folgen für bestimmte Beute-arten sind gravierend, wenngleich der Anteil von Eiern oder Jungvögeln in der Nahrung der Beutegreifer unbedeutend sein kann. Eine paradoxe Situation ergibt sich dadurch, dass das Phänomen besonders in Schutzgebieten deutlich wird, da hier andere Verlustursachen zurücktreten und zudem ein Teil

der Schutzmaßnahmen auch den Prädatoren zugute kommt. Die bisherige Sicht auf die Zusammenhänge ergibt sich aus einer Vielzahl von Studien, die überwiegend Einzelaspekte behandeln und teilweise zu unterschiedlichen Ergebnissen kommen. Dies zeigt die Kompliziertheit der Zusammenhän-ge. Dass sich noch kein befriedigendes Gesamtbild ergibt, gilt gleichermaßen für das Spektrum möglicher Gegenmaßnah-men. Dieses reicht von gezielten Lebensraumveränderungen über direkte Einflussnahme auf die relevanten Prädatorenar-ten durch Reduktion oder Vergrämung bis hin zu konkreten Schutzmaßnahmen an den Brutplätzen der Bodenbrüter. Die Gesamtschau zeigt, dass fast alle bisherigen Versuche des „Prädationsmanagements“ noch unbefriedigend in ihren Ergebnissen sind. Viele der angewandten Methoden haben zumindest Potenzial zur Problemminderung, sind aber teils noch nicht ausgereift bzw. werden nicht konsequent genug angewandt. Günstig ist die Kombination von Maßnahmen. Ein Teil derselben kommt jedoch nur für sehr seltene Arten in Frage. Wenig Ansatzpunkte gibt es bisher bei Waldarten. Parallel zur weiteren Suche nach Lösungen durch Forschung und Praxiserprobungen müssen die verfügbaren Methoden unverzüglich und konsequent angewandt werden, da sonst für einige Arten jede Hilfe zu spät kommt.

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no

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Erg

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sse

beka

nnt;

nach

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chal

enfu

nden

loka

l ver

mu-

tet –

no

data

, but

loca

lly s

uppo

sed

(egg

rem

ains

)

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e A

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ke

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Erg

ebni

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nach

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loka

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mu-

tet –

no

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, but

loca

lly s

uppo

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(egg

rem

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)

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nte

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kann

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kein

e E

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nte

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kann

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kann

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2 –

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Situ

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g bi

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Ger

man

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Red

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0

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nger

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2 –

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nger

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rabl

e, R

– g

eogr

afica

lly r

estr

icte

d, V

– n

ear

thre

aten

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296 T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender VogelartenD

euts

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Nam

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Ger

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nam

eA

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Rot

e Li

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– R

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h pr

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kann

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uatic

us

kein

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niss

e be

kann

t – n

o da

ta

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elsu

mpf

huhn

P

orza

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orza

na

1ke

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Erg

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sse

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nnt –

no

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ines

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orza

na p

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1ke

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Erg

ebni

sse

beka

nnt –

no

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Wac

htel

köni

g C

rex

crex

2

kein

e E

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niss

e be

kann

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o da

ta

Kra

nich

G

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grus

ke

ine

– no

neM

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999

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– hi

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ing

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– hi

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n in

suffi

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– hi

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n in

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n zu

ger

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– hi

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reda

tion,

re

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n in

suffi

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1

kein

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niss

e be

kann

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ebni

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beka

nnt –

no

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Rep

rodu

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prod

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1

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t al.

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tion,

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ger

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n, r

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duct

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insu

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kann

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nnt –

no

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kann

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kein

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niss

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kann

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ta

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ssse

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wal

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Ste

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ndo

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ine

– no

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1998

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hwal

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Ste

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bifr

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2lo

kal h

ohe

Prä

datio

n, R

epro

dukt

ion

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g –

lo

cally

hig

h pr

edat

ion,

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ctio

n in

suffi

cien

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199

8

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s 1

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rgeb

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kann

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3

kein

e –

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2

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kann

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A

nthu

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ebni

sse

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no

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Wie

senp

iepe

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s pr

aten

sis

kein

e E

rgeb

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e be

kann

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kein

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lody

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trog

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nehm

en –

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evat

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raun

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sse

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no

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col

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R

kein

e E

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kann

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298 T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender VogelartenD

euts

cher

Nam

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Ger

man

nam

eA

rt –

spe

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Rot

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ata

Boo

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dend

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tion

nach

199

0 –

incr

easi

ng a

nd/o

r th

reat

enin

g pr

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r 19

90Q

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n –

sour

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kehl

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cula

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gene

Prä

datio

n du

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Säu

ger

GAT

TE

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scin

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Vke

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– no

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BE

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mün

dl.

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ncho

s ke

ine

– no

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BE

CK

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dl.

Bla

ukeh

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scin

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ca

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e E

rgeb

niss

e be

kann

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o da

ta

Bra

unke

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icol

a ru

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a 3

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e –

none

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cola

ke

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no

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– no

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200

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Prädation und der Schutz bodenbrütender Vogelarten · stark gefährdeten Vögel in Deutschland...

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