Master MBVB - 2012/2013

Adaptation (et acclimatation) des plantes à l’environnement

Abiotic stress: non-living environmental factors that can have harmful effects on plants, such as soil conditions, drought, extreme temperatures, excess light.

Biotic stress: living organisms which can harm plants , such as viruses, fungi, bacteria, and harmful insects.

Différents types de stress environnementaux

ISAAA (International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications)

De multiples facteurs déterminent la réponse

des plantes à l’environnement

Mécanismes constitutifs

Mécanismes inductibles

1) Perception 2) Transduction du signal

3) Modification de l’expression des gènes

Mécanismes de résistance pour éviter ou tolérer le stress

APE - Master MBVB - 2012/2013

Les différents types de photosynthèse :

plantes en C3, C4 ou CAM

La photosynthèse

La phase lumineuse

Transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique (ATP) et en potentiel réducteur (NADPH,H+)

Phase lumineuse

Phase carbonique

H2O O2

sucres

La phase carbonique

Utilisation de l’ATP et NADPH,H+ pour la conversion du CO2 en sucres

fixation du gaz carbonique : processus grâce auquel un atome de carbone inorganique (CO2) est converti en carbone réduit organique (carbohydrates)

Le mécanisme de fixation de carbone détermine le type de photosynthèse

La plupart des plantes sont dites en C3. Elles vivent principalement dans des milieux tempérés (blé, orge, tomate, betterave,…)

utilisation de métabolites à 3C, l’acide 3‐phosphoglycérique (PGA), pour la formation de leurs sucres

le CO2 se combine à un composé à 5C, le ribulose 1,5-biphosphate (RuBP)

Photosynthèse plantes en C3

le CO2 issu de l'atmosphère réagit avec un composé à 5 carbones, le ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP), pour donner deux molécules d'un composé à 3 carbones, le 3-phosphoglycérate (3PGA)

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Fixation du CO2 (carboxylation)

Réduction du carbone fixé Les 6 molécules de 3-PGA se transforment en GAP (sucre). Cette conversion nécessite une étape de phosphorylation (ATP) et une étape de réduction (NADPH).

Chacun des 3 CO2 se lie à une molécule à 5 C (RuDP) pour former une molécule à 6 C qui se scinde en deux molécules à 3C. Il se forme donc 6 molécules à 3 C (3-PGA).

Régénération de l’accepteur du CO2

saccharose, amidon

La reformation du RuDP se fait en plusieurs étapes et nécessite l’utilisation d’ATP.

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The Nobel Prize in

Chemistry 1961

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Fixation du CO2 (carboxylation)

Réduction du carbone fixé Les 6 molécules de 3-PGA se transforment en GAP (sucre). Cette conversion nécessite une étape de phosphorylation (ATP) et une étape de réduction (NADPH).

Chacun des 3 CO2 se lie à une molécule à 5 C (RuDP) pour former une molécule à 6 C qui se scinde en deux molécules à 3C. Il se forme donc 6 molécules à 3 C (3-PGA). La réaction est catalysée par la RubisCO.

Régénération de l’accepteur du CO2

saccharose, amidon

La reformation du RuDP se fait en plusieurs étapes et nécessite l’utilisation d’ATP.

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The Nobel Prize in

Chemistry 1961

la RubisCO est composée de: 8 grandes sous-unités (L, 56 KDa) 8 petites sous-unités (S, 14 KDa)

L est la sous-unité catalytique, codée par le génome chloroplastique S est codée par le génome nucléaire

La RubisCO catalyse la fixation du CO2 sur le ribulose 1,5-biphosphate

[O2] photosynthèse (effet Warburg)

la RubisCO peut le se lier à l’O2 comme au CO2

activité oxygénase avec une spécificité 100 fois moindre que l’activité carboxylase, mais, plus [O2] augmente, plus la RubisCO se lie à l’O2 plutôt qu’à CO2

RUBISCO  

RU  =  Ribulose  

BIS  =  Bisphosphate  C  =  Carboxylase  

O  =  Oxygénase  

Photosynthèse  

Photorespira6on  

La photorespiration

L’utilisation de l’O2 par la RubisCO mène à la formation du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin.

- Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres

La photorespiration

L’utilisation de l’O2 par la RubisCO mène à la formation du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin.

- Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres

La photorespiration peut diminuer le rendement de la photosynthèse de près de 50%

Consommation d’ATP et NADPH

- Très couteux en énergie (ATP, NADPH)

Le CO2 se combine à un composé à 4C, l’oxaloacétate

Adaptation des plantes à la photorespiration

Photosynthèse plantes en C4

Photosynthèse plantes en CAM

20 familles, cas du cactus, des orchidées, de l’ananas, …

18 familles d’angiospermes, comprenant ~600 espèces Graminées, comme le maïs, la canne à sucre et le sorgho

Photosynthèse plantes en C4

Séparation spatiale des réactions photosynthétiques

Deux enzymes de fixation du CO2 chez les C4

RubisCO

PEPase

-  cellules de la gaine fasciculaire : Rubisco + enzymes du cycle de Calvin - cellules du mésophylle : PEPase, pas d’enzymes du cycle de Calvin

enzyme à très forte affinité pour le CO2 qui, au contraire de la RuBP carboxylase (RubisCO), ne peut utiliser l’oxygène.

La phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPase)

Métabolisme C4

L’oxaloacétate est réduit en malate ou transaminé en aspartate (selon les espèces)

Le CO2 est hydraté (ions bicarbonate HCO3- ).

Le CO2 pénètre dans la feuille par les stomates, puis dans les cellules du mésophylle.

La PEPase catalyse la carboxylation du phosphoénolpyruvate (PEP, composé à 3C) en utilisant le HCO3

-. Il y a formation d’oxaloacétate (composé à 4C).

Le composé à 4C migre dans les cellules de la gaine fasciculaire (via les plasmodesmes).

Le composé à 4C est converti en un composé à 3C (pyruvate) et en CO2 qui entre dans le cycle de Calvin.

1.

2.

3.

4.

5.

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C3 + CO2 C4 PEP carboxylase

C4 C3 + CO2

Calvin

mésophylle

gaine

RubisCO

Les molécules à quatre carbones jouent le rôle de stock provisoire de CO2.

Phase de carboxylation

Phase de décarboxylation

Métabolisme C4

Avantages métabolisme C4

Les plantes C4 fixent plus de CO2 que les C3, d’où une production de biomasse plus importante

Les plantes C4 ont peu de photorespiration, ce qui optimise le rendement photosynthétique

Les plantes C4 utilisent moins d’eau que les C3; les stomates sont moins ouverts.

Les plantes C4 utilisent mieux les fortes intensités lumineuses, ce qui permet d’importantes synthèses d’ATP et NADPH.

Les plantes au métabolisme C4 sont surtout des plantes qui poussent sous des climats chauds et arides, dans des

milieux riches en sels.

L’augmentation de T° augmente la photorespiration; les plantes C4, qui en font très peu sont plus efficaces et productives que les C3.

ä T° à æ  Solubilité de O2

æ  æ Solubilité à CO2 à æ  ratio [CO2] / [O2] à

æ  Photosynthèse

ä Photorespiration

Inconvénient métabolisme C4

≈ 89% des espèces connues de plantes = C3 ≈ 1% des espèces connues de plantes = C4

C3 : il faut 18 ATP pour produire un glucose (3 ATP par CO2) C4 : il faut 30 ATP pour produire un glucose (5 ATP par CO2)

Le coût énergétique est plus élevé, conséquence du mécanisme de concentration du CO2 depuis les cellules du mésophylle jusqu'aux cellules de la gaine périvasculaire.

En condition de basse photorespiration (basses températures, fort CO2….) les plantes C3 sont « énergétiquement » avantagées.

Photosynthèse plantes en CAM

CAM = Crassulacean Acid Metabolism Métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des Crassulaceae; présent chez de nombreuses autres familles de plantes, principalement les plantes grasses (désert, milieux riches en sels)

fonctionnement de type C4

structure anatomique de type C3

les plantes CAM possèdent la RubisCO et la PEPase; le CO2 se combine à l’oxaloacétate ensuite réduit en malate

la photosynthèse se déroule entièrement dans les cellules du mésophylle

capacité de fixation de CO2 à l’obscurité

Les plantes CAM ouvrent leurs stomates la nuit

Mécanisme limitant les pertes d’eau et entrainant une importante absorption de rosée.

C’est une adaptation physiologique à la faible disponibilité en eau.

Séparation temporelle de la fixation de carbone (phase carbonique) et de la phase lumineuse

La  nuit:    

Absorption de CO2.

Ouverture des stomates.

Le CO2 (HCO3-) réagit avec un composé à

3C (PEP) pour forme un composé à 4C (oxaloacétate puis malate).

-

-

-

Le malate est stocke dans les vacuoles -

La nuit

Le malate est converti en un composé à 3C (pyruvate) et en CO2 => Calvin

Fermeture des stomates . -

-

Le jour

Conséquences

L’accumulation d’acide malique a ses limites (l’espace vacuolaire est limité)

Pendant le jour, la PEPase doit/est inhibée par le malate

Le cycle de Calvin est indépendant du CO2 atmosphérique

Plantes C4 La fixation du carbone chez les plantes C4 coûte 2 molécules d’ATP de plus que chez les C3 (5 contre 3 pour chaque carbone fixé), mais elles possèdent une plus grande vitesse de fixation (la PEP carboxylase est plus rapide que la Rubisco) et elles excluent l’O2 des cellules où se déroule le cycle de Calvin.

Plantes CAM Fixation du CO2 la nuit au frais + humidité et transformation en sucres le jour au soleil.

Résistance à des conditions extrêmes (chaud, sécheresse) parce que les stomates sont ouverts uniquement la nuit, mais productivité limitée par le pool de métabolites.

Plantes C3 La fixation du CO2 se fait dans les mêmes cellules et en même temps que l’évolution de O2 à compétition pour le site actif de la Rubisco et photorespiration

Meilleures performances à T° basses et humidité normale/élevée, baisse de productivité à T° élevées et déficit hydrique.

Meilleures performances en conditions de déficit hydrique (stomates plus fermés ) et à T° élevées (pas de photorespiration)

Récapitulatif et comparatif