percepcion auditiva

7/21/2019 percepcion auditiva

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Percepción auditiva



UNIVERSIDAD NACIONAL DE QUILMES

RectorDaniel Gomez

Vicerrector Jorge Flores



Gustavo Basso

Percepción auditiva



Colección Música y CienciaDirigida por Oscar Pablo Di Liscia

© Gustavo Basso. 2006© Universidad Nacional de Quilmes. 2006

Roque Sáenz Peña 352(B1876BXD) BernalBuenos Aireshttp://[email protected]

ISBN: 987-558-082-1ISBN-13: 978-987-558-082-4Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723

Esta edición de 1.000 ejemplares se terminó de imprimir en agosto de 2006, en los talleres

gráficos de Imprenta El Faro, Dorrego 1401, Mar del Plata, Provincia de Buenos Aires.

Basso, GustavoPercepción auditiva – 1a ed. – Bernal : Universidad Nacionalde Quilmes, 2006.288 p. : il. ; 15x21 cm(Música y ciencia dirigida por Pablo Di Liscia)

ISBN 987-558-082-1

1. Percepción Auditiva. 2. Sonido. 3. Tono. – I. TítuloCDD 152.15



Índice

Presentación, por Oscar Pablo Di Liscia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Capítulo I. Sistema auditivo periférico y fisiología de la audición . . . . . 191. Oído externo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

Audición con auriculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222. Oído medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

Tímpano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24Cadena de huesecillos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

Cavidad timpánica y trompa de Eustaquio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26Función acústica del oído medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26Alteraciones en el sistema de transmisión del oído medio . . . . . . . . . . 28

3. Oído interno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30Fisiología de la cóclea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32Características del nervio auditivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

4. Teoría del lugar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42Excitación de la membrana basilar con un impulso. . . . . . . . . . . . . . . 44

5. Comportamiento activo de la membrana basilar y emisiones

otoacústicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466. Funciones de transferencia del sistema auditivo periférico. . . . . . . . . . . 477. Respuestas neurales a altos niveles en el sistema auditivo . . . . . . . . . . . 48

Capítulo II. Sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531. Relación entre amplitud e intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Decibeles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54Potencia e intensidad acústica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

2. Percepción de la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

Umbrales absolutos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58



Contornos de igual sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60Escala absoluta de sonoridad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62Sumario de unidades relacionadas con la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . 65

3. Discriminación de la intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66Limen de intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66La Ley de Weber. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68Ley de Fechner para la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4. Otros factores que intervienen en la percepción de la sonoridad . . . . . . 70Integración temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70Factores espectrales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71Cambios en la sensibilidad auditiva provocados por sobrestimulación. 73Detección de señales sinusoidales en presencia de ruido . . . . . . . . . . . 77Patologías auditivas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

5. Codificación de la intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81El problema del rango dinámico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81Límites a la discriminación en intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84Codificación de rasgos y codificación contextual . . . . . . . . . . . . . . . . 85

6. Modelos de percepción de la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

Capítulo III. El oído como analizador espectral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 891. Diferencia apenas perceptible (DAP) en frecuencia . . . . . . . . . . . . . . . . 89

2. Bandas críticas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91Experimento de Fletcher. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91Refinamiento del modelo de Fletcher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

3. Sonoridad ante espectros complejos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98Umbral para estímulos complejos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99Sensibilidad a la fase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99Discriminación de parciales en sonidos complejos. . . . . . . . . . . . . . . 100Selectividad en frecuencia en oídos dañados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

4. Enmascaramiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

Relación entre las bandas críticas y el mecanismode enmascaramiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103Modelos de cobertura y supresión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104Modelos temporales de enmascaramiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

5. Análisis espectro-temporal combinado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104Reducción del enmascaramiento por comodulación . . . . . . . . . . . . . 105Enmascaramiento no simultáneo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106Enmascaramiento binaural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

6. Distorsión alineal y sonidos de combinación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

Sonidos de combinación de segundo orden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111



Sonidos de combinación de tercer orden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1137. Algoritmos psicoacústicos de compresión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

Capítulo IV. Procesamiento temporal de señales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1171. Resolución e integración temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

Efectos de la frecuencia central en la resolución temporal. . . . . . . . . 1212. Resolución temporal en señales de banda ancha . . . . . . . . . . . . . . . . . 1213. Resolución temporal en señales de banda angosta . . . . . . . . . . . . . . . . 122

Detección de discontinuidades en ruido de banda angosta . . . . . . . . 123Detección de discontinuidades en sinusoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

4. Modelos de resolución temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124Hipótesis del banco de filtros de modulación . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

5. Otros procesos temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127Discriminación en secuencias de Huffman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127Detección de asincronías en el ataque y la extinción

de señales complejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127Discriminación de la duración . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

6. Juicios sobre el orden temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128Desplazamiento acústico temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

Capítulo V. Percepción de la altura tonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

1. Percepción de la altura tonal en sinusoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135Discriminación en frecuencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136Variación de la altura tonal con la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

2. Percepción de la altura tonal en estímulos armónicos complejos . . . . . 139Modelos de reconocimiento de patrones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140Modelos temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142Evidencia experimental relevante a cada modelo . . . . . . . . . . . . . . . 143Modelo de Brian Moore del mecanismo para la percepción

de la altura tonal en sonidos complejos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

3. La altura tonal como un medio morfofórico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1494. Representación gráfica de la altura tonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150Sonidos de Sheppard. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

5. Altura tonal e intervalos musicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154Percepción de intervalos musicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155Intervalos sincrónicos y diacrónicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157Consonancia y disonancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

Capítulo VI. Timbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

1. Definiciones de timbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164



2. Estudios y modelos explicativos sobre el timbre. . . . . . . . . . . . . . . . . . 166El modelo clásico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167Análisis multidimensional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171Modelos verbales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178Modelos de análisis por síntesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179Estudios sobre el timbre en la voz humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182Estudios sobre el “color” del sonido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183Eventos acústicos diferentes a la voz y a los sonidos musicales . . . . . 184Resumen y conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186

3. Propiedades particulares del timbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187Constancia del timbre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187¿Timbres metaméricos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189El timbre como medio morfofórico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189Timbre y atención. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

4. Comentario final. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

Capítulo VII. Percepción auditiva del espacio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1911. Localización de sinusoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Diferencia interaural de intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192Diferencia interaural de tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192Batidos binaurales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

2. Localización de señales no sinusoidales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197Localización monoaural: el rol del pabellón auricular . . . . . . . . . . . . 197Empleo de datos espectrales en la localización binaural. . . . . . . . . . . 198

3. Modelos de procesamiento espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2014. El efecto de precedencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

Refuerzo electroacústico en grandes espacios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2045. Percepción de la distancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206

Perspectiva auditiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2066. Percepción del movimiento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

7. Campos acústicos virtuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2128. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

Capítulo VIII. Percepción de objetos auditivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2151. Ecología acústica y análisis auditivo del entorno . . . . . . . . . . . . . . . . . 2152. Información utilizada para separar los objetos auditivos. . . . . . . . . . . . 216

Armonicidad y frecuencia fundamental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217Disparidades en el ataque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219Contraste con sonidos previos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219



Correlación de los cambios en amplitud y frecuencia . . . . . . . . . . . . 220Localización de la fuente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221Periodicidad y fusión perceptual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223Percepción de secuencias rítmicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225Percepción del orden temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226Regularidad en los datos físicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226Redundancia de la información . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227

3. Principios generales de organización perceptual y teoría de la Gestalt. . 228Leyes de la Gestalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230Isomorfismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

Capítulo IX. Percepción del habla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2391. El aparato vocal y la fonación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

El aparato vocal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240Producción del sonido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241Formantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244Características generales de la emisión vocal . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

2. Representación gráfica de los sonidos del habla. . . . . . . . . . . . . . . . . . 2483. Características particulares de la percepción del habla. . . . . . . . . . . . . 2504. Modelos de percepción del habla. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

Teoría motora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

Teoría de los rasgos invariantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255Modelo de red neuronal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2565. La búsqueda de indicadores acústicos invariantes . . . . . . . . . . . . . . . . 256

Resistencia del habla frente al deterioro de la señal . . . . . . . . . . . . . 2576. Inteligibilidad de la palabra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

Ensayos de articulación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258Medición indirecta y predicción de la inteligibilidad . . . . . . . . . . . . 260Ayuda visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265

ApéndicesI. Teorema de Fourier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267II. Principio acústico de indeterminación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

Referencias bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Índice temático . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285



A Germán y a Florencia



Capítulo I

Sistema auditivo periférico y fisiología de la audición

El oído –o sistema auditivo periférico– comienza en el pabellón auricular y lle-ga hasta la cóclea. Su misión es convertir las vibraciones mecánicas en impul-sos nerviosos para que sean procesados en el cerebro. Es muy pequeño ydelicado y se halla protegido en el interior del hueso temporal. En la figura 1se lo representa esquemáticamente.

Figura 1. Sistema auditivo periférico

Para su estudio se lo divide en tres partes: oído externo, oído medio y oí-do interno. Los canales semicirculares, que comparten algunas estructuras ana-tómicas con el oído interno, pertenecen en realidad al sentido del equilibrio.

En este capítulo nos detendremos extensamente en los procesos involu-

crados en la fisiología de la audición, cuyo objeto de estudio incluye la totali-

19



dad de los eventos físicos y neurales involucrados en la percepción del sonido,desde el sistema auditivo periférico hasta la corteza cerebral.1

En lo que sigue analizaremos anatómica y fisiológicamente cada una delas partes del sistema auditivo periférico.

1. OÍDO EXTERNO

El oído externo, junto a la cabeza y la parte superior del torso, forma parte delsistema receptor de vibraciones que acopla el tímpano con el campo acústicoexterno. Además de protegerlo ante posibles agresiones mecánicas, filtra ymodifica las señales que le llegan del exterior y contribuye decisivamente enla tarea de localización espacial de las fuentes acústicas.

Una descripción anatómica del oído externo, de adentro hacia afuera, in-cluye el canal auditivo externo, la concha y el pabellón auricular. El canal au-ditivo externo es una estructura tubular irregular de aproximadamente 26 mmde largo por 7 mm de ancho y un volumen de 1 cm3, con un eje central sinuo-so, que conecta el pabellón con el tímpano. Su pared está conformada por unaporción cartilaginosa (móvil) y una ósea. La parte cartilaginosa, continuaciónde la estructura del pabellón auricular, es de mayor longitud que la ósea y es-tá cubierta por piel con folículos pilosos, glándulas ceruminosas y sebáceas. En

cambio, la piel que recubre la región ósea del canal auditivo externo, en laparte más profunda adherida al tímpano, es muy delgada.La parte externa del canal auditivo externo se ensancha notablemente

formando una cavidad en forma de taza llamada concha, con un volumen in-terno de aproximadamente 4 cm3. En la figura 2 se pueden apreciar una vistalateral y un corte del oído externo.

El pabellón auricular (la oreja) es una estructura cartilaginosa que actúacomo un filtro direccional de las señales que llegan del exterior. Es muy dife-rente al de otros mamíferos, por ejemplo el de los felinos, que poseen pabello-

nes cónicos que pueden enfocar hacia un punto del espacio de maneraindependiente por medio de músculos de control específicos.Los efectos del pabellón auricular (6 cm), de la cabeza (22 cm entre oí-

dos) y de los hombros (15 cm de ancho) se vuelven significativos cuando laslongitudes de onda son comparables con la dimensión de las estructuras. El sis-tema completo puede ser caracterizado comparando –o midiendo– la presiónacústica en el campo libre, a la entrada del pabellón auricular, con la presiónacústica en la superficie del tímpano. En la figura 3 se aprecia la acción de fil-

20

1 La parte de la acústica que estudia la fisiología de la audición se denomina fisioacústica.



21

Figura 2. Vista lateral y corte esquemático superior del oído externo

20

15

10

5

0

-520,2 0,5 0,7 1 5 7 10 12

Frecuencia (kHz)

R e s p u e s t a e n e l t í m p

a n o ( d B )

Figura 3. Función de transferencia del oído externo ante un estímulo difuso de ruido blanco



tro espectral que produce el oído externo. La transferencia máxima, a una fre-cuencia de aproximadamente 2.800 Hz, se debe a la resonancia del canal au-ditivo externo.

La compleja forma de la curva se debe a la concurrencia de los fenóme-nos de reflexión, difracción y resonancia en diferentes partes del oído exter-no. Como curiosidad, en la figura 4 se reproduce el experimento de Goode, enel que se compara la transferencia de un oído normal con un modelo en el queel tímpano queda a ras de una esfera, como ocurre en el caso de algunos sau-rios (Goode, R. L. et al., 1994): es evidente la compleja acción espectral deloído externo sobre las señales que le llegan del exterior. En el capítulo sobrepercepción auditiva del espacio nos detendremos a estudiar con detalle esteefecto y sus consecuencias.

Audición con auriculares

Cuando los estímulos se presentan a través de auriculares las característicasdel campo libre son reemplazadas por la interacción entre el auricular y el oí-do externo del oyente. Esta interacción incluye efectos propios de la mecáni-ca de ondas que son muy difíciles de controlar, especialmente a altasfrecuencias. Un método que permite acoplar con precisión el sistema consis-

22

20,2 0,5 1 5 10 20

Frecuencia (kHz)

Tímpano con esfera

Oído completo

Límite teórico

λ 2 /4π10

1

0,1

0,01

0,001

+10

0

-10

-20

-30

A b s o r c i ó n

e n c a m p o d i f u s o ( c m 2 )

D e c i b e l e s / c m 2

Figura 4. Comparación entre las funciones de transferencia de un oído completo y de un

tímpano adosado a una esfera



lación entre sus áreas, 4:1 a favor del altavoz en un caso promedio. Dichatransmisión es independiente de la frecuencia, pues actúa como una prensaneumática y explica la notable eficiencia en bajas frecuencias del sistema.Lamentablemente, el dispositivo de ajuste estanco que permite tan buenrendimiento en graves es uno de los factores que convierte a los auricularesen causa potencial de hipoacusia por ruido, sobre todo si se los usa incorrec-tamente.3

2. OÍDO MEDIO

El oído medio permite acoplar las señales acústicas entre el canal auditivo y eloído interno. Ocupa una cavidad en el hueso temporal denominada caja tim-pánica y está constituido por el tímpano, la cadena de huesecillos –martillo,yunque y estribo– con sus ligamentos y músculos de control, la trompa de Eus-taquio y las ventanas oval y redonda, que lo comunican con el oído interno.4

Su principal función es la de permitir que las vibraciones acústicas lleguen ala cóclea con suficiente energía. Si las señales llegasen directamente al oídointerno a través de la ventana oval, casi toda la energía se reflejaría a causa dela diferencia entre las propiedades mecánicas del medio aéreo exterior y delmedio líquido de la cóclea. En los vertebrados terrestres el oído medio actúa

como un sistema de acople que adapta ambos medios, permitiendo una efec-tiva transferencia de energía. Técnicamente, es un adaptador de impedanciasy como tal lo analizaremos más adelante.

Tímpano

El tímpano es una membrana semitransparente con forma de cono con una su-perficie promedio de 0,6 cm2. A causa de su geometría irregular y al anclajesolidario del manubrio del martillo, el tímpano vibra como una compleja

membrana elástica no homogénea. En la figura 6 se aprecia su respuesta anteun estímulo sinusoidal de 525 Hz. Se destaca nítidamente la forma del área decontacto con el manubrio del martillo.

24

3 Algunos de los factores que aumentan el riesgo de hipoacusia son el uso de auriculares enambientes con gran nivel de ruido de fondo, por ejemplo la vía pública, y el empleo de am-plificadores de audio de baja calidad, con deriva estática y alto porcentaje de “rumble” (rui-do de muy baja frecuencia).4 Esta estructura es similar a la de casi todos los vertebrados terrestres. Las especies que no

poseen membrana timpánica, como las salamandras y las serpientes, son la excepción.



te en calibrar los auriculares en su posición de uso en un oído real. Primero semide, con un micrófono muy pequeño colocado dentro del canal auditivo, lapresión sonora provocada por una fuente acústica de espectro plano alejada dela cabeza del oyente (campo libre). La señal en el micrófono correspondeexactamente a la función de transferencia –o HRTF– de ese oído externo en par-ticular.2 La curva de transferencia obtenida se reproduce en el oído ecualizan-do la salida del auricular en posición de uso. De este modo se puede lograr lamisma respuesta espectral que en el campo libre para cada pareja auricular-oí-do. Como el procedimiento es complicado, se ofrecen cientos de curvas HRTF

–que se pueden obtener, por ejemplo, en internet– que cada usuario escoge deacuerdo a su tipología particular.

Una de las características más notables de la audición a través de auricu-lares es la excelente respuesta en bajas frecuencias, imposible de conseguir conlos mismos auriculares ubicados en el campo libre, lejos de la cabeza del oyen-te. Este efecto se explica por la diferencia en el acople acústico entre ambassituaciones. Con la fuente en el campo libre actúa el filtro del oído externo entoda su capacidad: la energía de baja frecuencia llega atenuada al tímpanopues difracta alrededor de la cabeza. Cuando se coloca un auricular se cierra lacomunicación con el campo libre y se crea una cavidad estanca compuesta porel volumen interno del auricular más el volumen interno del oído externo. Enla figura 5 se puede ver este caso.

El volumen es ahora constante y posee únicamente dos superficies mó-viles, el altavoz del auricular y el tímpano. Cualquier desplazamiento netodel altavoz se va a transmitir íntegramente al tímpano amplificado por la re-

23

Área delaltavoz

Área deltímpano

Volumen constante

Figura 5. Acople entre un auricular y el oído externo

2 Head related transfer functions (HRTF). Este tema será estudiado en detalle en el capítulo VII.



25

5,11,2

2,8

4,4

5,9

7,5

8,2

5,1

3,5

4,4

Figura 6. Vibración relativa del tímpano ante una excitación de 525 Hz y 121 dB

Tímpano Estribo

Martillo Yunque

Figura 7. Cadena de huesecillos del oído medio

Figura 8. Fotografía del estribo



Cadena de huesecillos

Las vibraciones del tímpano se transmiten hacia el oído interno a través detres pequeños huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo. El martillo poseeuna parte prominente, el manubrio, que se inserta entre las láminas de lamembrana timpánica. A su vez, el martillo y el yunque están conectados en-tre sí y a la pared ósea por medio de ligamentos. El yunque se vincula con elestribo a través de otro ligamento, y el pie del estribo se conecta por medio deun ligamento anular a la ventana oval.

Dos músculos contribuyen a sostener los huesecillos y permiten controlarla rigidez de la cadena osicular. El tensor del tímpano está ligado al martillo yel estapedial al estribo. Tal como veremos, estos músculos funcionan como uncontrol de ganancia variable del oído medio.

Cavidad timpánica y trompa de Eustaquio

La trompa de Eustaquio, que conecta el oído medio con la cavidad nasofarín-gea, es un conducto de paredes blandas que está cerrado la mayor parte deltiempo y que se abre al tragar, masticar o bostezar. Su función es la de permi-tir la ecualización de la presión estática a ambos lados del tímpano. Gracias aeste mecanismo el aire en el interior ejerce la misma presión que la atmósfera

desde el exterior. Se resuelve así la paradoja que inquiere por qué la presiónatmosférica, de un valor superior a los 100 kPa, no se oye mientras que una se-ñal acústica de sólo 20 Pa nos resulta de una intensidad intolerable. La res-puesta es sencilla: la presión atmosférica, prácticamente estática, no mueve altímpano pues se ejerce con igual valor en sus dos caras gracias a la acción dela trompa de Eustaquio. La presión dinámica, que vibra a frecuencias superio-res a 16 Hz, se aplica con facilidad sobre la cara externa del tímpano pero lle-ga con dificultad a la cara interna, aun con la trompa de Eustaquio abierta. Ladiferencia de presiones dinámicas se traduce en un movimiento efectivo del

tímpano y de la cadena de huesecillos.

Función acústica del oído medio

La función principal del oído medio es transmitir la mayor cantidad de ener-gía desde el canal auditivo externo hasta la cóclea. Para lograr este fin la ca-dena de huesecillos debe adaptar la impedancia del sistema tímpano-aire conla del sistema ventana oval-perilinfa. Como ya señalamos, si las ondas acústicaspasasen del tímpano a la ventana oval, casi toda la energía se reflejaría por la

gran diferencia de impedancia existente entre los dos medios de propagación.

26



La impedancia es una magnitud que permite evaluar la resistencia al movi-miento de un sistema. En nuestro caso se verifica que la impedancia acústicaen el tímpano es mucho menor que en el oído interno.

Veamos el proceso en detalle. Con la excepción de las frecuencias más al-tas, por encima de 5 kHz, la dimensión transversal del canal auditivo externoes pequeña frente a las longitudes de onda y, por lo tanto, la presión sonora re-sulta aproximadamente constante sobre el área del tímpano. En este caso lainteracción acústica puede describirse en términos de dos variables: la presiónsonora en el tímpano pT y su velocidad de volumen UT. El movimiento deltímpano se transmite a través de la cadena de huesecillos a la ventana oval.Aquí también la interacción acústica puede describirse a partir de la presiónsonora en la ventana oval pVO y su velocidad de volumen UVO. En la figura 9se ve un esquema muy simplificado del sistema de transmisión.

En una primera aproximación, la cadena de huesecillos actúa como un sis-tema de palancas. Para vibraciones de amplitud moderada, el estribo ejerce unafuerza 1,3 veces mayor sobre la ventana oval que la que ejerce el tímpano sobreel martillo. Como el área de la ventana oval –unos 4 mm2– es mucho menor quela del tímpano –de alrededor de 60 mm2– en ella puede aplicarse una presiónhasta treinta veces mayor que en el tímpano. Y como la intensidad es funcióndel cuadrado de la presión, la diferencia de intensidad puede llegar a ser de mil

27

Martillo

Membranatimpánica

Canalauditivo

Pared del canal(cartilaginosa)

Pared delcanal (ósea)

Ligamentos

Yunque

Músculodel estribo(stapedius)

Estribo

Ventana oval

Cóclea

Membrana de laventana redonda

Músculo tensor del tímpano

Trompa deEustaquio

Cavidad deloído medio

Manubrio

Membranabasilar

PT

PVO

UT

UVO

Figura 9. Esquema del sistema de transmisión del oído medio



veces, equivalente a una ganancia de unos 30 dB. En realidad, el movimiento esmás complicado que el de una simple rotación y el manubrio del martillo no semueve como un cuerpo rígido a altas frecuencias. En la figura 10 se puede apre-ciar la curva real de transferencia de presión entre el tímpano y la ventana oval.

En la función de transferencia se ve que se obtiene una ganancia de20–30 dB en el rango medio. La variación espectral de la curva demuestra quela cadena de huesecillos no actúa como una palanca lineal.

En cuanto a la transferencia neta de potencia, se considera que en el oí-do medio se pierde alrededor del 50% de la energía: al menos la mitad de lapotencia recibida por el tímpano no llega al oído interno.

Alteraciones en el sistema de transmisión del oído medio

Una alteración frecuente en la ganancia del sistema de transmisión se da cuan-do la trompa de Eustaquio permanece cerrada y la presión atmosférica varíarápidamente, por ejemplo en el interior de un avión mientras se presuriza lacabina, o al sumergirse a varios metros de profundidad en el agua. La diferen-cia neta de presión estática curva al tímpano, aumenta la tensión mecánica dela membrana y modifica la capacidad de transferencia de energía del oído me-dio. Por ejemplo, una diferencia de 1 kPa –que equivale a una columna de 10cm de agua o a 0,01 atm– produce cambios detectables en la sensibilidad au-

ditiva. Como se puede apreciar en la figura 11, la profundidad del efecto de-

28

0,1 0,5 1 5 10

Frecuencia (kHz)

| P

V O

/ P

T

|

( d B )

40

30

20

10

0

Figura 10. Función de transferencia de presión entre la ventana oval y el tímpano



pende de la frecuencia y genera la sensación de sordina que experimentamosal tener los oídos “tapados”.

Otra fuente de variación en la ganancia del sistema la aporta la acción de

los músculos de oído medio. Estos músculos se contraen, en una acción deno-minada reflejo acústico, ante estímulos acústicos de gran intensidad, antes ydurante la fonación y, en general, durante los movimientos corporales de me-diana y gran amplitud. El estapedial es de acción rápida –el reflejo acústicoaparece entre 10 y 20 ms después del estímulo– mientras que el tensor del tím-pano responde más lentamente –tarda unos 100 ms en activarse. El retardo delsistema de protección lo vuelve ineficaz cuando el estímulo es de tipo impul-sivo, por ejemplo el estallido de un petardo. Los dos músculos combinados lo-gran atenuar la señal alrededor de 20 dB. Como se puede ver en la figura 12,

el reflejo acústico no posee respuesta plana y su efecto es mayor a bajas fre-cuencias.La supresión patológica del reflejo acústico tiene, entre otras, las siguien-

tes consecuencias: 1) disminuye la discriminación del habla a altas intensida-des, 2) incrementa la pérdida de audición ante estímulos prolongados de altaintensidad y 3) aumenta el enmascaramiento simultáneo. El daño audiológi-co provocado por el uso inadecuado de auriculares es similar al inducido porla supresión patológica del reflejo acústico.

Es interesante marcar que la función de transferencia desde el pabellón

auricular hasta la ventana oval define casi completamente la inversa de la cur-

29

500 Hz

1000 Hz

2000 Hz

3000 Hz

Presión en el oído medio (cm H2O)

S a l i d a r e l a t i v a d e l o

Ì d o m e

d i o ( d B )

10

0

-10

-20

-30

-20 -10 0 10 20

Figura 11. Variación de la transferencia de energía del oído medio en función de la presiónestática



va de sensibilidad auditiva en el ser humano (en la figura 30 de este capítulose puede ver la curva de transferencia completa). A partir de este punto el pro-ceso completo parece comportarse de manera lineal. Los estímulos que llegan

por la ventana oval producen los mismos patrones cocleares que los que lle-gan por vía ósea, aunque ambas funciones de transferencia difieran notable-mente entre sí.

3. OÍDO INTERNO

El oído interno es parte de una cavidad irregular del hueso temporal que reci-be el nombre de laberinto óseo y comprende el vestíbulo, el caracol y los ca-

nales semicirculares. Sus paredes están formadas por hueso recubierto deepitelio y contiene un líquido acuoso parecido al líquido amniótico. Gran par-te del espacio interior está ocupado por un sistema de finos conductos y sacosque constituyen una segunda capa, de paredes tapizadas por tejido conectivoblando, llamado laberinto membranoso. La porción del laberinto óseo que si-gue a la ventana oval se denomina vestíbulo, que a su vez está dividido en dospartes, el utrículo y el sáculo. Mientras la base del estribo cubre casi comple-tamente la ventana oval, la ventana redonda se halla recubierta por una del-gada membrana de tejido conectivo. Un estrecho canal conduce del sáculo al

conducto coclear, situado en el interior del caracol. El conducto coclear, tam-

30

400 500 800 1000 2000

0

-2

-4

-6

-8

-10

-12

< 85

90

95

100

105

110

Nivel del estímulo

en dB

Frecuencia (Hz)

C a m b i o e n l a t r a n s m i s i ó

n ( d B )

Figura 12. Reflejo acústico en función de la intensidad del estímulo



bién conocido como caracol membranoso, forma una espiral de dos vueltas ymedia de tejido conectivo que sigue el desarrollo de la espiral ósea del caracol.

El laberinto está inervado por el nervio auditivo –octavo par craneal– queen su interior se divide en dos ramas: el nervio coclear, que es el nervio vincu-lado a la audición, y el nervio vestibular, que pertenece al sentido del equilibrio.

En la porción central del laberinto están los canales semicirculares, que

poseen células receptoras y cristales de calcio que responden a la gravedad y ala aceleración, informando al cerebro sobre la posición y el movimiento de lacabeza. Son tres conductos semicirculares orientados en cuadratura según lastres dimensiones espaciales. Al mover la cabeza se producen movimientos re-lativos entre el líquido y los cristales de calcio en suspensión que estimulan alas células sensibles que tapizan el tejido interior de los canales. Así, ademásde las estructuras propias del sentido de la audición, el laberinto óseo contie-ne también los órganos del sentido del equilibrio.

El tamaño de los elementos del oído interno es extraordinariamente peque-

ño. La base del caracol mide menos de 9 mm y el diámetro del conducto que for-ma la cóclea es de alrededor de 1 mm en su parte media, estrechándose a medidaque se acerca al vértice. En su interior, el conducto coclear –o scala media– esaún más pequeño, ya que la cóclea está dividida en tres partes o scalas como sepuede ver en la figura 14. La membrana basilar (MB) sigue la forma en espiral dela cóclea y forma el piso del conducto coclear. En su desarrollo describe dos vuel-tas y media y, totalmente extendida, mide alrededor de 35 mm de largo.

En la membrana basilar se encuentra el órgano de Corti, que contiene lascélulas ciliadas responsables de convertir las vibraciones mecánicas en impul-

sos nerviosos. Durante mucho tiempo se creyó que la cóclea era únicamente

31

Canalessemicirculares

Superior

Posterior

Lateral

Ventana oval

Vestíbulo

Ventana redonda

Cóclea8º par craneal

(nervio auditivo)

Figura 13. Esquema del laberinto óseo



un órgano receptor que procesaba las señales acústicas para transformarlas enpotenciales eléctricos e impulsos nerviosos. Hoy sabemos, gracias a numerososestudios, como los de Kemp y Zwicker, que también posee propiedades moto-ras que le otorgan la capacidad de actuar sobre las señales que llegan desde elexterior.

Fisiología de la cóclea

El movimiento de la cadena de huesecillos del oído medio se aplica a travésdel estribo a la ventana oval. Como el laberinto está lleno de líquido y susparedes son óseas, el conjunto resulta prácticamente incompresible. El mo-vimiento del estribo sería poco menos que nulo de no existir la ventana re-donda, que permite que el volumen de líquido en la cóclea se mantengaconstante y que, por o tanto, se compensen exactamente los movimientos

netos de la ventana oval y de la ventana redonda. La energía acústica llegaentonces a la cóclea que, como se puede ver en el corte de la figura 15, estádividida en tres compartimientos. La scala tympani comienza en la ventanaoval y está llena de perilinfa, un líquido rico en sodio. La scala vestibula na-ce en la ventana redonda y se comunica con scala tympani a través de unaabertura, el helicotrema, que permite el paso del líquido perilinfático en elextremo superior o apex del caracol. Entre ambos conductos se encuentra lascala media o conducto coclear, que está aislado de los anteriores por la mem-brana basilar y por la membrana de Reissner y que contiene endolinfa –un

líquido viscoso rico en potasio. Como la membrana de Reissner es muy li-

32

Figura 14. Corte transversal de la cóclea en su parte media



viana y delgada no actúa mecánicamente sobre el movimiento de los fluidoscocleares. Su función principal es la de separar la endolinfa de la perilinfapara mantener una diferencia de potencial eléctrico de unos 80 mV entreambos medios.

La membrana basilar es una membrana elástica en la que se ubica el ór-gano de Corti. Posee alrededor de 3.500 células ciliadas internas dispuestas enuna fila y de tres a cinco filas con aproximadamente 25.000 células ciliadas ex-ternas en cada oído. Tal como veremos, las células internas son aferentes –en-

vían información al cerebro a través del nervio auditivo– y las células externasson eferentes –reciben impulsos nerviosos desde el cerebro. La membrana tec-tórea cubre las estereocilias de las células ciliadas ayudando a su excitaciónmecánica. En la figura 16 se puede ver una imagen del órgano de Corti toma-da con un microscopio electrónico de barrido.

Órgano de Corti

El ógano de Corti es una compleja estructura compuesta, entre otros elemen-

tos, por células nerviosas transductoras, células de soporte y fibras nerviosas.

33

Figura 15. Detalle del conducto coclear



Las células ciliadas son neuronas altamente especializadas y se disponenen dos arcos separados por el túnel de Corti. En el arco exterior se agrupan

unas 25.000 células ciliadas externas, cada una con cerca de 140 estereociliasinterconectadas En el otro arco hay cerca de 3.500 células ciliadas internas,cada una con alrededor de 40 estereocilias interconectadas. La membrana tec-tórea cubre las células de Corti y se sabe que entra en contacto con las este-reocilias de las células externas, pero actualmente se discute si también lohace con las de las células internas.

Las células de soporte proveen apoyo estructural y metabólico a las célu-las ciliadas. Se pueden dividir en dos grupos: el de las células con filamentosy microtúbulos que controlan la rigidez de la membrana basilar y que son en

parte responsables de la distribución espacial de la frecuencia de resonancia alo largo de la membrana, y el de las células que poseen orgánulos capaces desintetizar las proteínas y de transportar los iones necesarios para el metabolis-mo del órgano de Corti.

El órgano de Corti se vincula con el sistema nervioso central por mediode dos tipos de fibras nerviosas: las aferentes llevan información desde el oídointerno hacia el cerebro y las eferentes lo hacen en el sentido contrario,desde el cerebro hacia el oído interno. Existen dos tipos de fibras aferentes.Las del tipo I constituyen el 95% del total y contactan únicamente a las célu-

las ciliadas internas, mientras que las del tipo II –el 5% restante– se conectan

34

Figura 16. Imagen del órgano de Corti tomada con un microscopio electrónico de barrido.1, 2 y 3: células ciliadas externas; CCI: células ciliadas internas; TC: túnel de Corti;MB: membrana basilar



con las células ciliadas externas. Cada célula interna se comunica con alrede-dor de 20 neuronas aferentes de tipo I y cada neurona aferente de tipo II se re-

parte entre varias células ciliadas externas. En cambio, las fibras eferentes queparten del cerebro se conectan sólo con las células ciliadas externas, aunquealgunos investigadores suponen que pueden también actuar, aunque indirec-tamente, sobre las células internas.

El punto de contacto a través del cual la información pasa de una neuro-na a otra se denomina sinapsis. La sinapsis entre una célula ciliada y una fibraaferente se caracteriza por un adelgazamiento de la membrana celular y la pre-sencia de pequeñas vesículas en la célula ciliada que contienen las sustanciasquímicas necesarias para transmitir la señal. Por el contrario, en la sinapsis en-

tre una fibra eferente y una célula ciliada las vesículas se encuentran en la fi-bra transmisora.

Células ciliadas

Existen dos clases principales de células ciliadas, las internas y las externas,que difieren notablemente entre sí. Las células ciliadas internas tienen formaglobular con el núcleo ubicado en el centro y están soportadas lateralmentepor células de sostén. La parte inferior de cada célula interna está en contac-

to directo con las fibras nerviosas que se proyectan hacia el sistema nervioso

35

Membrana basilar embrana basilar

Zona límbica Zona media Zona marginal

C C E

C C E

C C E

C C I

Limboespiral

C o b e r t u

r a

r e t i c u l a r

C a p a f i b r o s a

Hendidurade Hensen

Membranade Hardesly

A E

E E ETúnelde Corti

Figura 17. Células sensoriales y de soporte en el órgano de Corti. A: pilares internos;E: pilares externos



36

Figura 19. Tres filas de células ciliadas externas tomadas con un microscopio electrónico

de barrido

CCE

CCI

Estereocilias Placa cuticular

Fibras aferentes

Fibras eferentes

Perilinfa

Endolinfa

Figura 18. Células ciliadas internas y externas



central. Como las fibras aferentes que parten de las células internas forman el95% de las fibras aferentes del nervio auditivo, se supone que éstas actúan co-mo los receptores primarios de la cóclea al convertir los movimientos mecá-nicos en impulsos neurales. Las fibras eferentes, que llevan información desdeel cerebro hacia el órgano de Corti, están en contacto con las fibras aferentespero no con las células ciliadas internas.

Las células ciliadas externas son largas y de forma cilíndrica, con el nú-cleo situado en su parte inferior. Más de cuatro veces más numerosas que lascélulas internas, forman de tres a cinco filas a lo largo de la membrana basilar.Se hallan en contacto directo tanto con fibras aferentes como eferentes. Du-rante la estimulación con tensión eléctrica, las células externas se acortan yalargan a una frecuencia estable. A raíz de esta capacidad motora se ha suge-rido que son las responsables de los procesos cocleares activos, que incluyen lacapacidad de sintonía de banda angosta y la generación de emisiones otoacús-ticas. Como existen cerca de 1.800 fibras nerviosas eferentes que llevan infor-mación hacia la cóclea desde el complejo olivar superior, se supone que en lasprimeras etapas del análisis auditivo periférico actúan centros elevados de pro-cesamiento y control.

Proceso de transducción en las células ciliadas internas

La perilinfa, rica en sodio, es similar a los fluidos que ocupan el espacio exte-rior a las células del organismo, mientras que la endolinfa, con una gran con-centración de potasio, se asemeja al medio líquido interior de las células. Dadasu ubicación en la membrana basilar, las células del órgano de Corti están ex-puestas a la endolinfa en su parte superior y a la perilinfa en la inferior, conuna diferencia de potencial de alrededor de 80 mV entre ambos extremos. Du-rante la estimulación acústica el movimiento de la membrana basilar se trans-mite a través de diferentes clases de células de soporte, en unión solidaria conlas células sensoriales. Las estereocilias de estas últimas se mueven entre la

membrana basilar y la masa gelatinosa de la membrana tectórea, excitandomecánicamente las células ciliadas e iniciando el proceso de transducción en-tre vibración e impulso nervioso.

Todas las estereocilias de una célula están unidas entre sí. Se supone que,como éstas son rígidas y pivotan sobre su base, el movimiento en una direc-ción abre canales selectivos de iones a través de los que fluyen iones de pota-sio hacia el interior y la célula se despolariza. La corriente iónica, que fluyedesde la escala media hacia el interior de las células ciliadas internas, está mo-dulada por la deflexión del haz de estereocilias en relación con un eje de má-

xima sensibilidad.

37



Los movimientos en dirección de la fila más alta provocan un aumentoen la conductancia del sistema y los que van en sentido contrario la disminu-yen, mientras que los movimientos ortogonales al eje no la alteran. La co-rriente iónica está constituida principalmente por iones positivos de potasio(K +) pues su concentración en la endolinfa de la scala media es muy alta. Latransducción en las células ciliadas es no lineal. Los desplazamientos simétri-cos del haz de estereocilias desde la posición de reposo, de la misma magnitudpero en sentidos opuestos, generan cambios de conductancia asimétricos.

Inmediatamente después de un disparo la célula ciliada interna entra enun estado refractario, en el cual se reajusta químicamente, de una duraciónaproximada de 1 ms. No podrá disparar nuevamente hasta haberlo superado.

En la figura 21 se puede apreciar el comportamiento temporal de una célulade Corti durante un disparo.

Figura 20. Deflexión de la estereocilias en una célula ciliada interna

Nivel cr ítico

Potencial de reposo

E NA++

E K+

Nivel del pico

inhibitorioPotencial postsináptico

Potencial postsinápticoexcitatorio

Tiempo (ms)

P o t e n c i a l r e

l a t i v o ( m V )

-40 -30 -20 -10 0 1 2 3 4 5 6

50

0

-50

-100

Figura 21. Diferencia relativa de potencial entre el interior y el exterior de una neurona

especializada ante un potencial de acción variable

38



El período refractario de una célula es muy grande en relación con los pe-ríodos característicos de las señales acústicas: una sola célula es incapaz decapturar la variación temporal, pues no puede seguir con suficiente velocidadsus ascensos y caídas. Sin embargo, las células ciliadas internas pueden respon-der ante ciertos valores de la forma de onda del estímulo. Si varias células dis-paran ante la misma señal a diferentes niveles o fases, el conjunto de lainformación permite reconstruir la forma de onda original aunque ésta poseauna frecuencia muy elevada.

La información de fase del estímulo también es codificada en el patróntemporal de disparo de las células ciliadas internas. Los intervalos entre dispa-ros son, aproximadamente, múltiplos enteros del período del estímulo. Unacélula aislada no dispara necesariamente en cada ciclo del estímulo pero,cuando ocurre, lo hace siempre a la misma fase de la forma de onda. El patróntemporal de disparo de un grupo de neuronas contiene información clara so-bre el período del estímulo porque existe siempre algún disparo en cada ciclodel mismo. En la figura 22 se ve que el intervalo entre disparos es siempre unmúltiplo entero del período de la señal de entrada.

La sensibilidad a la fase desaparece por encima de 5 kHz. El límite supe-rior no está determinado por la tasa máxima de disparo de las neuronas, sinopor la precisión con que el impulso nervioso “engancha” una fase particulardel estímulo. A 5 kHz la variabilidad estocástica de enganche es comparable

con el período de la onda.

39

Duración del intervalo (ms)

N ú m e r o d e

i n t e r v a l o s

120

60

00 5 10 15 20

A406 Hz72/s

120

60

00 5 10 15 20

B850 Hz178/s

120

60

00 5 10 15 20

C1.000 Hz

182/s

120

60

00 5 10

F2.300 Hz

83/s

120

60

00 5 10

E2.000 Hz

178/s

120

60

00 5 10 15 20

D1.500 Hz

234/s

Figura 22. Intervalos interdisparo para una neurona auditiva ante estímulos de diferentes

frecuencias



Muchos investigadores aceptan que nuestra habilidad para localizar soni-dos depende en parte de la comparación de la información temporal de los dosoídos; pero la relevancia de la información temporal en el enmascaramiento yen la percepción de la altura tonal es todavía debatida acaloradamente, tal co-mo veremos más adelante.

Proceso de transducción en las células ciliadas externas

En 1983 Brownell descubrió que las células ciliadas externas aisladas puedencambiar de longitud ante un cambio en el potencial eléctrico de polarización(Brownell, W. E., 1985). A pesar de que el mecanismo no se conoce en deta-lle, se supone que el estímulo efectivo lo provee una variación en el potencialen la membrana celular y no, como en el caso de las células ciliadas internas,una corriente iónica. El cambio de longitud total se logra sumando los cam-bios geométricos de gran cantidad de estructuras sensomotoras independien-tes alojadas en el plasma de la membrana celular. La membrana de las célulasciliadas externas posee gran cantidad de mitocondrias adyacentes que le per-miten transformar las moléculas orgánicas para obtener la energía necesaria deacuerdo al ciclo de Krebs.

Las células ciliadas externas actúan como pequeños músculos que agreganenergía mecánica a la onda progresiva en la membrana basilar. Se cree que la

fracción de energía agregada puede ser controlada por los centros elevados deprocesamiento a través de la información que viaja por las fibras eferentes delnervio auditivo. Actúan como una “resistencia negativa” que compensa laenergía perdida en el proceso de vibración. Este control de ganancia tambiénpuede reducir la respuesta ante estímulos muy intensos, y actúa con muchamayor velocidad que el reflejo del músculo estapedial. La realimentación po-sitiva que tiene lugar permite sortear las limitaciones propias de un sistema pa-sivo impuestas por el principio de indeterminación acústico.5

Las células ciliadas externas afectan la transducción de las células ciliadas in-

ternas principalmente a través de la vibración inducida de la membrana basilar.

Características del nervio auditivo

El nervio auditivo se divide en dos ramas anatómica y fisiológicamente diferen-tes, la rama vestibular –o nervio del equilibrio– y la rama coclear. Está forma-do principalmente por los axones de las neuronas conectadas con las células delórgano de Corti. Como la resistencia eléctrica a lo largo del eje es muy grande

5 Algo similar ocurre cuando un percusionista “apaga” el sonido de un timbal.

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