828 NOV 2006, VOL. 31 N 11

ESTRUCTURA Y COMPOSICIN FLORSTICA DE COMUNIDADESSECUNDARIAS EN PATIOS DE ROLAS ABANDONADOS, ESTACIN EXPERIMENTAL CAPARO, BARINAS, VENEZUELAJos Rafael Lozada, Jos Remigio Guevara, Pilar Soriano y Manuel Costa

Introduccin

La posibilidad de cambios temporales en una comuni-dad vegetal fue considerada inicialmente por De Cando-lle (1820, citado por Braun-Blanquet, 1979). Fue en 1916 cuando Clements (citado por Terradas, 2001) esboz unas tendencias generales del de-sarrollo de la sucesin vegetal como un proceso determinista. En el concepto clsico, la su-cesin vegetal se inicia cuan-

PALABRAS CLAVE / Bajo / Banco / Manejo Forestal / Llanos / Sucesin Vegetal /Recibido: 15/07/2005. Modificado: 17/10/2006. Aceptado: 18/10/2006.

Jos Rafael Lozada. Ingeniero Forestal y M.Sc. en Manejo de Bosques, Universidad de los Andes (ULA), Venezuela. Profesor, ULA, Venezuela. Direccin: Facultad de Cien-cias Forestales, ULA. Va

Los Chorros de Milla, Mrida 5101A, Venezuela. e-mail: jo-lozada@ula.ve

Jos Remigio Guevara. Ingeniero Forestal, ULA, Venezuela. M.Sc. en Botnica Agrco-la, Universidad Central de

0378-1844/06/11/828-08 $ 3.00/0

do una comunidad original es alterada y, luego, se presentan varias etapas o estados. Se entiende que la comunidad no perturbada es el bosque clmax, las etapas intermedias son bosques secundarios y al final debe llegarse nuevamente al clmax (Odum, 1972; Fine-gan, 1997).

Durante muchos aos se consider que la condicin clmax es una etapa donde las alteraciones son mnimas, las comunidades vegetales se

perpetan en el tiempo y es la ms alta expresin de las condiciones del sitio (Odum, 1972). Pero UNESCO, PNU-MA y FAO (1980) sealan que en los ecosistemas bos-cosos realmente ocurre un equilibrio dinmico generado por el desplome de rboles seniles. Este proceso se cono-ce como dinmica de claros (Hartshorn, 1980; Whitmore, 1982) e implica que el es-pacio dejado por los rboles sobre-maduros al caer sufre

Venezuela. Profesor, ULA, Venezuela. e-mail: remigio@ula.ve

Pilar Sor iano. Farmaceuta y Doctora en Farmacia, Uni-versidad de Valencia, Espaa. Profesora, Universidad de Va-

lencia, Espaa. e-mail: Pilar.Soriano@uv.es

Manuel Costa. Farmaceuta y Doctor en Farmacia, Univer-sidad Complutense de Madrid. Espaa. Profesor, Universidad de Valencia, Espaa. e-mail: Manuel.Costa@uv.es

alteraciones microclimticas que activan el desarrollo de individuos pre-existentes que estaban suprimidos. Shugart (1984) estableci que un bos-que maduro es un mosaico de manchas que se encuentran en distintas etapas sucesionales.

Por su parte, Rivas-Martnez (2004) hace una diferenciacin entre los bosques primitivos, los potenciales y los secunda-rios. Los bosques primitivos o vrgenes nunca han sido al-terados por el hombre o solo

SUMMARY

The log landing are small sectors where boles are tempo-rarily stored in logging operations. In those areas the original forest is eliminated and, after abandoned, a forest succession is developed. The objective of this work was to characterize the structure and floristic composition of the secondary veg-etation in these sites, in clay and sand soil conditions, in the Western Plains of Venezuela. In each one of these soil types, were surveyed 3 plots of 3000m2; we measured all the indi-viduals over to 10cm (diameter at breast height). All the life forms were also evaluated in the understorey, by means of 100m2 plots. Additionally, were studied control plots in the

surrounding potential forest. The results indicate that were found 73 species in all the evaluated areas, but Cecropia peltata was the dominant species in log landing of both soil conditions. In the clay soil the species with more importance were Guazuma ulmifolia and Triplaris americana; in the sand soil stand out Cochlospermum vitifolium and Ochroma py-ramidale. The comparison with not logged areas allowed to establish a preliminary classification to separate the arboreal species in the groups: Generalists, Early Pioneers, Late Pio-neers, Nomadic and Tolerant.

RESUMEN

Los patios de rolas son pequeos sectores donde se guar-da temporalmente la madera en un aprovechamiento forestal. All se elimina el bosque original y despus de abandonado el patio, se desarrolla una sucesin vegetal. El objetivo de este trabajo fue caracterizar la estructura y composicin florstica de la vegetacin secundaria en estas reas, en condiciones de banco y de bajo, en los Llanos Occidentales de Venezuela. En cada uno de estos tipos edficos se levantaron 3 parcelas de 3000m2 para evaluar toda la masa arbrea superior a 10cm dap. Tambin se estudiaron todas las formas de vida en el so-tobosque, mediante parcelas de 100m2. Adicionalmente se le-

vantaron parcelas en sitios no intervenidos para compararlos con los patios. Los resultados indican que en todas las reas evaluadas se encontraron 73 especies, pero Cecropia peltata es la especie dominante en los patios de ambas condiciones ed-ficas. En el bajo las especies con mayor importancia fueron Guazuma ulmifolia y Triplaris americana; en el banco se des-tacan Cochlospermum vitifolium y Ochroma pyramidale. La comparacin con reas no intervenidas permiti establecer una clasificacin preliminar para separar las especies arbreas en los siguientes grupos: generalistas, pioneras tempranas, pione-ras tardas, nmadas y tolerantes.

829NOV 2006, VOL. 31 N 11

mediante una intervencin muy ligera, y mantienen su estado de equilibrio climtico. Los bosques primarios o poten-ciales se presentan cuando ha ocurrido una alteracin muy fuerte, se alcanza un equi-librio, pero no se recuperan las caractersticas del bosque primitivo. Los bosques secun-darios aparecen debido a una sucesin progresiva; pueden mostrar un equilibrio aparente, con especies de crecimiento r-pido y madera blanda, que fi-nalmente son reemplazadas por especies ms longevas y con maderas ms pesadas, tpicas de los bosques potenciales.

La interaccin entre las al-teraciones al medio ambiente y el comportamiento ecolgi-co de las especies determina el dinamismo de los bosques secundarios. Vzquez-Yanes y Guevara (1985) indicaron que las especies pioneras comple-tan todo su ciclo de vida en los claros, las especies nma-das se regeneran en la sombra pero requieren claros para alcanzar su mximo desarro-llo, mientras que las especies tolerantes completan todo su ciclo de vida en la sombra.

En la regin neotropical existen taxa que se repiten en las diferentes etapas su-cesionales (Vsquez-Yanes y Guevara, 1985; Finegan, 1997; Guariguata y Ostertag, 2001):- El primer estado correspon-de a elementos herbceos y arbustivos.- En el segundo estado son frecuentes los gneros Helio-carpus, Casearia y Trema, con una gran cobertura y al-tura

830 NOV 2006, VOL. 31 N 11

climtica de esta zona es Tropical Plu-viestacional, I n f r a t r op i -cal Superior, Subhmedo Superior (Fi-gura 2).

En la Esta-cin Experi-mental Capa-ro tiene lugar una constante d e p o s i c i n aluvial debi-do al aporte de materiales por parte de la red fluvial p ro c e dent e de la Cordi-llera Andina.

Los drenajes generan todos los aos inundaciones que produ-cen un gradiente textural en el suelo. Segn Franco (1982) las caractersticas de los suelos constituyen un continuo entre los siguientes dos extremos: a) Los suelos de banco son de textura franco-arenoso-limosa, de color pardo o amarillento, dbilmente estructurados, mo-derado a bien drenados, con fluctuaciones del nivel fretico y material parental consti-tuido por depsitos del holo-ceno y pleistoceno superior; en general presentan buenas condiciones fsicas, pero la fertilidad es baja a mediana. b) Los Suelos de bajo son de textura arcillosa, estructura deficiente (bloques angulares-subangulares), permeabilidad lenta, color gris a gris claro, fuerte moteo por xidos de hierro, moderadamente cidos y material parental constituido por depsitos del pleistoceno superior; el alto contenido de arcilla da origen al cuartea-miento, causado por la con-traccin y expansin de la

rea de EstudioLa Reserva Forestal Caparo

est ubicada en el Municipio Ezequiel Zamora, sur-oeste del Estado Barinas, en los lla-nos occidentales de Venezuela (Figura 1). Tiene una superfi-cie aproximada de 170000ha. Desde el punto de vista bio-geogrfico est ubicada en el Reino Neotropical-Austroame-ricano, Sub-reino Neotropical, Super-regin Caribe-Amazni-ca, Regin Colombo-Venezola-na, Provincia Llanos (Rivas-Martnez y Navarro, 2001).

La Estacin Experimental Caparo posee aproximada-mente 7000ha y est situada al oeste de la Reserva, a los 7050O y 0725N (Jurgen-son, 1994). El rea pertenece a una llanura aluvial y est ubicada a unos 50km de la Cordillera de Los Andes (que llega hasta 5000msnm). La altitud es de ~140msnm, la topografa es casi plana con desniveles mximos de 2m en 10km. Existe una ligera inclinacin del terreno hacia el este, direccin del desage de la zona (Vincent, 1970; Jurgenson, 1994).

La temperatura media anual es de 24,8C y la precipita-cin total anual es 1753mm. Las lluvias son marcadamen-te estacionales, desde mar-zo hasta diciembre, y el mes ms lluvioso es julio (Franco, 1982). La clasificacin bio-

misma y la consi-guiente formacin de microzuros; en general presentan condiciones fsicas y qumicas desfa-vorables.

El efecto com-binado de la llu-via estacional y la textura del suelo, genera una gran di-versidad de condi-ciones vinculadas a la disponibilidad de humedad. Las es-trategias fisiolgicas que presentan las plantas ante estos factores, producen una variedad de comunidades vege-tales que van desde sabanas adaptadas a la inundacin, pasando por selvas siempre verdes en terrenos con buen drenaje y reserva de agua en el suelo, hasta selvas caducifolias en lugares sin reserva de agua.

Vincent (1970) desarroll un sistema de tipificacin lo-cal de los bosques basado en la textura del suelo, la altura y la caducifolia de la comuni-dad (Tabla I). Ese sistema se aplica en el terreno mediante senderos (picas) distancia-dos en 100m. Se utiliza para sectorizar reas con fines de investigacin y aplicacin de mtodos silviculturales. Sin embargo, Hernndez (1992) indic que en pequeas dis-tancias (20m de altura 0-30%: sub-siempreverde (sSV) Banco (Bn) 30-60%: semi-decduo (SD) Sub-Banco (sBn)Bosque (B) con dosel 10-20m de altura 60-100%: decduo (D) Bajo (Bj)* Segn Vincent (1970).

831NOV 2006, VOL. 31 N 11

nasiana, Spondias mombim, Terminalia oblonga, Cordia thaisiana, Licania apetala var. aperta, Ormosia macrocalyx y Clarisia biflora.Metodologa

Se seleccionaron reas con patios de rolas en banco y en bajo. El banco tiene 14 aos de abandono y el bajo 16 aos. Se asumi que am-bos lugares tienen edades si-milares de intervencin, pues la diferencia entre ellos es apenas de 2 aos.

En cada condicin se esta-blecieron 3 parcelas estructu-rales, cada una con un rea de 3000m2 (5060m) divi-didas en 15 subparcelas de 1020m. Se midieron todos los rboles y palmas con di-metro mayor o igual a 10cm dap (dimetro a la altura del pecho, a 1,3m de altura). En cada individuo se identific la especie, y se midieron circun-ferencia a la altura del pecho (cap) y altura total y de fuste. Se asign una numeracin consecutiva, a los individuos dentro de cada parcela, y fueron marcados con pintura para facilitar su medicin en aos posteriores.

En cada parcela estructural se observaron los cambios de micro-relieve con el objeto de levantar parcelas de regenera-cin de 100m2 (1010m). Se evaluaron todos los individuos con >20cm de altura y

832 NOV 2006, VOL. 31 N 11

b) ndice de Diversidad de Shannon-Wiener (Magurran, 1988), como

H = -[piLn(pi)]donde pi: nmero de indivi-duos de una especie / total de individuos de la parcela.c) El anlisis de varianza, con una probabilidad de 90%, para el ndice de Importancia de cada especie y el ndice de Shannon en cada parcela. El trabajo eje-cutado corresponde a un diseo experimental con 2 tratamientos y 3 rplicas. Se consider que hay diferencias significativas cuando P

833NOV 2006, VOL. 31 N 11

con la vegetacin po-tencial. A. butyracea es la especie ms importante en los bosques potenciales de Caparo (Guevara, 2001) y en el pre-sente trabajo mani-fiesta una aceptable recuperacin, lo cual evidencia su amplia tolerancia a diferen-tes condiciones de iluminacin, caracte-rstica muy comn en especies de palmas. Una recuperacin similar se presenta con S. aubletianum (en ambas condiciones), T. gigantea, T. americana y L. seemanii en el bajo, y con B. urucurana en el banco.

Por el contrario, algunas es-pecies tpicas de la vegetacin potencial no han aparecido en estos bosques secundarios. Tal es el caso de P. acapulcensis en el banco. Se interpreta que por su carcter tolerante o nmada, estas especies no han encontrado condiciones adecuadas de sombra, tem-peratura o humedad para su establecimiento (Lozada y Arends, 2000). Los patios de rolas tienen reas pequeas y se estima que en los bosques residuales de los alrededores hay abundantes rboles semi-lleros. Pero puede ocurrir que la perturbacin altere las po-blaciones animales predadoras, polinizadoras o dispersoras y se perjudique el estableci-miento de las especies arb-reas primarias (Zimmermann, 1992; Lozada y Ochoa, 1996). Este ltimo aspecto escapa a los alcances de este trabajo y deber ser abordado en inves-tigaciones posteriores.

Adicionalmente, cabe recor-dar que los patios son reas donde se han dejado rboles como porta-semillas y esta es la razn de la elevada impor-tancia que exhiben P. quina-ta y S. mombim en banco y bajo, y B. alicastrum subsp. bolivarense en el banco.

Algunas especies carac-tersticas de una condicin edfica particular pueden pre-sentarse en pequeas cantida-des en otra condicin edfica. Esto resulta en que no hay

diferencia significativa en la distribucin de la especie, y puede ocurrir por plasticidad de la especie o por variacio-nes en el micro-relieve en cortas distancias (pequeas reas de banco dentro del bajo y viceversa), lo cual fue reportado por Hernndez (1992) en Caparo. Se conside-ra que aunque estos aspectos requieren investigaciones ms detalladas, por lo pronto se pueden asumir como la causa de las siguientes presencias

tea no ha aparecido en bj3 porque no hay portagranos cercanos y O. pyramidale no est en bn2 por el tamao insuficiente de ese patio.

En todo caso, el anlisis de conglomerados (Figura 5) genera agrupaciones similares a las esperadas: las parcelas de vegetacin potencial, los patios de banco y los patios de bajo. En este anlisis se ha utilizado la abundancia de las especies y con ello la Selva sub Siempre Verde

de Bajo (SsSVBj) es muy diferente a las otras testi-gos, probablemente debido a la alta influencia de L. pic-tus y T. gigantea. Las otras parcelas de vegetacin po-tencial (SsSVsBn y SDBn) son muy similares entre s (>50%) pero muy diferentes a las de patios (apenas 2%). Los grupos bn2-bn3 y bj1-bj2-bj3 exhiben similaridades superiores a 70%. Pero la parcela bn1 parece ser muy diferente a las otras de pa-tios; en efecto, esta parcela tiene una abundancia muy reducida de C. peltata cuyos individuos (en su mayor par-te) estn muriendo y dando paso a otras especies como M. tinctoria.

Por otra parte, se hizo una comparacin entre los estra-tos superiores y el sotobosque (Figuras 6 y 7). Resaltan las especies herbceas y arbusti-vas que estn muy bien adap-tadas para soportar la sombra (ya disponible en esta etapa sucesional), no llegan a los estratos superiores, algunas surgen en grandes cantida-des y generan una conside-rable competencia que frena el establecimiento de otras especies. En esta categora se incluyen A. diversifolia, Anemopaegma sp., B. major, Heliconia sp., H. prunifolius, y Piper sp.

Desde un enfoque suce-sional, las especies arbreas podran ser agrupadas en las siguientes categoras:a- Generalistas. En este gru-po se encuentra A. butyracea, que se desarrolla en cualquier condicin de iluminacin. Esta especie muestra una aceptable posicin en cuanto a importancia en los estratos superiores y abundancia de regeneracin.b- Pioneras tempranas. Estas requieren alta iluminacin en todo su ciclo de vida; se establecieron al inicio de la sucesin y, por la excesi-va sombra que forman al ir creciendo, actualmente no presentan regeneracin. Este grupo comprende a C. pelta-ta, C. vitifolium, G. ulmifolia y O. pyramidale.

Figura 7. Comparacin entre el estrato superior y el estrato inferior, en banco.

Figura 5. Anlisis de conglomerados.

Figura 6. Comparacin entre el estrato superior y el estrato inferior, en bajo.

atpicas de B. urucu-rana en bj3, C. vitifo-lium en bj1 y bj2, M. tinctoria en bj2, O. pyramidale en bj2 y bj3, y G. ulmifolia y T. americana en los tres patios de banco.

Tambin hay algu-nas ausencias atpi-cas. No hay explica-cin para la falta de A. butyracea en bj3. Se cree que T. gigan-

834 NOV 2006, VOL. 31 N 11

TABLA IIIVALORES ENCONTRADOS PARA LA DIVERSIDAD

Condicin Parcela Riqueza HPatios en bajo bj1 26 2,55 bj2 24 2,50 bj3 19 2,17 Promedio 23 2,41

Patios en banco bn1 21 2,27 bn2 29 2,78 bn3 26 2,63 Promedio 25 2,56

*P (banco vs bajo) 0,497 0,471Promedio de patios 24 2,48

Vegetacin potencial SsSvBj 35 2,90 SsSvsBn 24 2,31 SDBn 29 3,09 Promedio 29 2,77

*P (patios vs vegetacin potencial) 0,131 0,210* Anlisis de varianza, existen diferencias estadsticamente significativas cuando P12,5cm dap 1,99-2,22Vieira et al. (2003) Amazonas Oriental >5cm dap 2,43Zugliani y de Oliveira-Filho (2004) Sureste de Brasil >5cm dap 3,10-3,41Este trabajo Occidente de Venezuela >10cm dap 2,48

c- Pioneras tardas. Crecen en lugares perturbados pero se pueden desarrollar bajo ciertos niveles de sombra. Se presume que estas especies no se establecieron al inicio de la sucesin, pero actualmente ya estn presentes entre los diez primeros lugares de im-portancia y, en general, tienen una regeneracin adecuada. Las especies incluidas son B. urucurana, T. gigantea y T. americana.d- Nmadas y tolerantes. Son tpicas del bosque potencial y se regeneran bajo sombra. El ndice de Importancia que exhiben actualmente corres-ponde a rboles portagranos que fueron dejados en el mo-mento de construir los patios por poseer madera de inters comercial. Ciertas especies de este grupo ya presentan algunos individuos en rege-neracin, pero se les atribuye un crecimiento muy lento. En esta categora se incluyeron B. alicastrum subsp. bolivarense, P. quinata, S. aubletianum y S. mombim.

Se estima que en unos 10 aos finalizar el ciclo de vida de las pioneras tempranas y su lugar ser ocupado por pione-ras tardas y generalistas. Ms tarde an, los patios debern ser ocupados por nmadas y tolerantes tpicas de la vege-tacin potencial. Con el fin de hacer seguimiento a este proceso, las parcelas evalua-das en este trabajo sern mar-cadas para su levantamiento posterior.

En relacin a la diversidad, los resultados mostrados en la Tabla III sealan que, al comparar los patios de ba-jo con los de banco, no hay diferencias estadsticamente significativas en los estratos superiores. Esto significa que, en la actual etapa sucesional, ambas condiciones edficas son anlogas en cuanto a sus ventajas para el establecimien-to de especies vegetales.

Hay bastantes diferencias en los mtodos aplicados para evaluar comunidades secunda-rias, principalmente en cuanto al tamao de los individuos medidos. No obstante, los da-

tos de la Tabla IV indican que los valores de diversidad encontrados en Caparo son similares a los reportados en estudios recientes del neotr-pico.

Kammesheidt et al. (1999) encontraron, en el estrato su-perior de lugares con fuerte intervencin, una mayor di-versidad en lugares mal dre-nados con respecto a los bien drenados. Atribuyeron esta diferencia a una fuerte pre-dominancia de O. pyramida-le en el banco. As mismo, Brown et al. (2006) evaluaron individuos mayores a 1,5cm dap en bosques secundarios de Puerto Rico, encontraron una alta dominancia de Syzygium jambos y un valor de apenas 0,5 para el ndice de Shannon. Pero en el presente trabajo tal superioridad no ocurre porque, aunque C. peltata es la especie ms importante en ambas con-diciones edficas, existen otras especies con una presencia bastante significativa (Figuras 3 y 4).

Por otra parte, la Riqueza Especfica y el ndice de Shan-

non en los estratos superiores de los patios es ligeramente inferior en comparacin con la vegetacin potencial, pero la diferencia no es estadstica-mente significativa. Se inter-preta que, en estos momentos, an existe una alta presencia de especies pioneras tempranas que limitan el desarrollo de otras especies. Los estudios de los claros indican que el ciclo de vida de estas especies es corto y, al reducir su im-portancia, se ver favorecida la reaparicin de las especies tpicas de las comunidades potenciales y se pueden recu-perar los niveles de diversidad precedentes (Vsquez-Yanes y Guevara, 1985; Lamprecht, 1990; Guariguata y Ostertag, 2001; Terradas, 2001).

Finalmente, conviene desta-car lo expuesto por Merlos et al. (2005), quienes resaltan el valor de las comunidades se-cundarias debido a que pueden mantener pequeas poblaciones de especies amenazadas. En el presente trabajo se encontr que M. barinensis, especie en peligro segn Llamozas et al.

(2003), estaba ausente de los bosques potenciales y presen-te en un patio de banco. La especie C. thaisiana es un en-demismo colombo-venezolano (Missouri Botanical Garden, 2006) y es frecuente en algu-nos de los patios evaluados.

Conclusiones

Los levantamientos reali-zados en los patios de rolas indican que, en esta etapa su-cesional, Cecropia peltata es la especie dominante en los estratos superiores de la comu-nidad. Las otras especies rele-vantes en bajo son Guazuma ulmifolia y Triplaris america-na, mientras que en el banco son Cochlospermum vitifolium y Ochroma pyramidale.

Al evaluar la estructura completa de los patios puede sealarse que, adems de las especies herbceas y arbusti-vas, que soportan la sombra y no llegan a los estratos supe-riores, las especies arbreas se pueden clasificar como gene-ralistas, que estn en todos los estratos; pioneras tempranas, que actualmente estn en los estratos superiores, pero care-cen de regeneracin; pioneras tardas, que ya estn en los estratos superiores y poseen re-generacin; nmadas y toleran-tes, que pertenecen al bosque primario, fueron dejadas como portagranos y su regeneracin es muy escasa.

El presente estudio de comu-nidades secundarias, en un sec-tor de los Llanos Occidentales Venezolanos, demuestra que la conservacin de algunas espe-cies tolerantes y nmadas est amenazada debido a que tienen una capacidad de regeneracin muy restringida. Los planes de manejo forestal contemplan un ciclo de aprovechamiento de 30 aos y en este lapso dominan las especies pioneras tempranas

835NOV 2006, VOL. 31 N 11

y tardas. La repeticin de esos ciclos reducir cada vez ms las poblaciones de las especies explotadas.

Los bosques secundarios tienen alta importancia para la conservacin de la diversidad florstica. La especie Cordia thaisiana es un endemismo colombo-venezolano y aparece frecuentemente en algunas de las parcelas estudiadas. Mouri-ri barinensis est considerada como una especie en peligro; no apareci en las comuni-dades potenciales evaluadas, pero si est presente en un patio de banco.

AgRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al personal de la Estacin Ex-perimental Caparo su apoyo en los trabajos de campo y al Consejo de Desarrollo Cientfi-co Humanstico y Tecnolgico de la Universidad de Los An-des, Venezuela (Proyecto FO-538-04-01-B) por los recursos para esta investigacin.

REFERENCIAS

Braun-Blanquet J (1979) Fitosocio-loga. Blume. Madrid, Espaa. 820 pp.

Brown K, Scatena F, Gurevitch J (2006) Effects of an invasive tree on community structure and diversity in a tropical forest in Puerto Rico. Forest Ecol. Manag. 226: 145-152.

Burslem D, Whitmore T (1999) Species diversity, susceptibility to disturbance and tree po-pulation dynamics in tropical rain forests. J. Veget. Sci. 10: 767-776.

Chinea D, Helmer E (2003) Diver-sity and composition of tropical secondary forests recovering from large-scale clearing: re-sults from the 1990 inventory in Puerto Rico. Forest Ecol. Manag. 180: 227-240.

Connell J (1978) Diversity in tropi-cal rain forests and coral reefs. Science 199: 1302-1310.

Curtis J, Cottam G (1962) Plant Ecology Workbook. Burgus. Minneapol is, MN, EEUU. 193 pp.

Finegan B (1997) Bases ecolgi-cas para el manejo de bosques secundarios de las zonas h-medas del trpico americano, recuperacin de la biodiver-sidad y produccin sostenible de la madera. En Mem. Taller Int. Manejo y Desarrollo del

Bosque Secundario Tropical en Amrica Latina. Pucallpa, Per. pp 106-119.

Franco W (1982) Estudio y levan-tamiento de sitios con fines de manejo forestal en la Unidad Uno de la Reserva Forestal Caparo, Estado Barinas. Uni-versidad de Los Andes. Mri-da, Venezuela. 183 pp.

Grfe W (1981) Estructura y din-mica de bosques secundarios jvenes en los Llanos Occi-dentales de Venezuela. Tesis. Georg-August-Universitt. Gt-tingen, Alemania. 150 pp.

Guariguata M, Ostertag R (2001) Neotropical secondary forest succession: changes in struc-tural and functional charac-teristics. Forest Ecol. Manag. 148: 185-206.

Guevara J (2001) Recursos Fito-genticos y Relaciones Flors-ticas de la Flrula Arbrea de las Comunidades Forestales en la Estacin Experimental Caparo, Estado Barinas. Tesis. Universidad Central de Ve-nezuela. Maracay, Venezuela. 201 pp.

Hartshorn G (1980) Neotropical forest dynamics. Biotropica 12(Suppl): 23-30.

Hernndez C (1992) Incidencia de lianas en parcelas con dife-rentes lmites diamtricos de explotacin en un sector de la Unidad I de la Reserva Fores-tal Caparo. Tesis. Universidad de Los Andes. Mrida. Vene-zuela. 70 pp.

Jurgenson O (1994) Mapa de vege-tacin y uso actual del rea Experimental de la Reserva Forestal de Caparo, Estado Barinas. Cuaderno Comodato ULA-MARNR N 22. Univer-sidad de Los Andes. Mrida, Venezuela. 44 pp.

Kammesheidt L (1994) Estructura y diversidad en bosques ex-plotados de los llanos vene-zolanos occidentales conside-rando algunas caractersticas autoecolgicas de las especies ms importantes. Tesis. Georg-August-Universitt. Gttingen, Alemania. 230 pp.

Kammesheidt L (1998) Stand structure and spatial pattern of commercial species in logged and unlogged Venezuelan fo-rest. Forest Ecol. Manag. 109: 163-174.

Kammesheidt L (2000) Some auto-ecological characteristics of early to late successional tree species in Venezuela. Acta Oecol. 21: 37-48.

Kammesheidt L, Torres A, Franco W (1999) Impacto de la explo-tacin selectiva sobre la diver-sidad de especies arbreas en un bosque de los Llanos Oc-cidentales de Venezuela. Rev. Forest. Venez. 43: 59-67.

Kovach Computer Services (2004) Multi Variate Statistical Pack-age (MVSP Version 3.13I). www.kovcomp.co.uk/mvsp/

Lamprecht H (1990) Silvicultura en los Trpicos. Carrillo A (Trad.). GTZ. Alemania. 165 pp.

Llamozas S, Duno R, Meier W, Riina R, Stauffer F, Aymard G, Huber O, Ortiz R (2003) Libro Rojo de la Flora Venezo-lana. Provita, Fundacin Polar, Fundacin Instituto Botnico de Venezuela. Caracas, Vene-zuela. 555 pp.

Lozada J, Arends E (2000) Clasi-ficacin ecolgica de especies arbreas, con fines de apro-vechamiento forestal, en la Estacin Experimental Caparo, Barinas - Venezuela. Rev. Fo-rest. Venez. 44: 81-91.

Lozada J, Ochoa J (1996) Aspec-tos ambientales del manejo forestal en Venezuela: situa-cin actual y perspectivas. En Mem. Jornadas sobre De-sarrollo Sostenible del Medio Rural. Caracas, Venezuela. pp 109-118.

Magurran A (1988) Ecological diversity and its measurement. Croom & Helm. Londres, RU. 179 pp.

Merlos D, Harvey C, Grijalva A, Medina A, Vilchez S, Hernn-dez B (2005) Vegetation di-versity composition and struc-ture in a cattle agro-landscape of Matiguas, Nicaragua. Rev. Biol. Trop. 53: 387-414.

Missouri Botanical Garden (2006) W3Tropicos. Vascular Tropicos nomenclatural database. http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html

Odum E (1972) Ecologa. Interame-ricana. Mxico. 639 pp.

Plonczak M (1993) Estructura y Dinmica de Desarrollo de Bosques Naturales Manejados Bajo la Modalidad de Conce-siones en los Llanos Occiden-tales de Venezuela. Instituto Forestal Latinoamericano. M-rida, Venezuela. 139 pp.

Rivas-Martnez S (2004) Clasifica-cin Bioclimtica de la Tierra. www.ucm.es /info /cif /book/ bioc/global_bioclimatics_7.htm

Rivas-Martnez S, Navarro G (2001) Biogeographic map of South America. Scale 1:22.000.000. Servicio Cartogrfico. Univer-sidad de Len. Espaa.

Sagar R, Raghubanshi AS, Singh JS (2003) Tree species compo-sition, dispersion and diversity along a disturbance gradient in a dry tropical forest region of India. Forest Ecol. Manag. 186: 61-71.

Sheil D, Burslem D (2003) Dis-turbing hypotheses in tropical forests. Trends Ecol. Evol. 18: 18-26.

Shugart H (1984) A theory of forest dynamics: the ecological im-plications of forest succession models. Springer. Nueva York, NY, EEUU. 278 pp.

Terradas J (2001) Ecologa de la Vegetacin. De la ecofisiologa de las plantas a la dinmica de comunidades y paisajes. Omega. Barcelona, Espaa. 703 pp.

ter Steege H, Welch I, Zagt R (2002) Long-term effect of timber harvesting in the Bar-tica Triangle, Central Guyana. Forest Ecol . Manag. 170 : 127-144.

Uhl C, Jordan C, Clark K, Clark H, Herrera R (1982) Ecosys-tem recovery in Amazonia caatinga forest after cutting, cutting and burning, and bull-dozer clear ing t reatments. Oikos 38: 313-320.

Uhl C, Clark K, Dezzeo N, Ma-quirino P (1988) Vegetation dynamics in amazonian treefall gaps. Ecology 69: 751-763.

UNESCO, PNUMA, FAO (1980) Ecosistemas de los bosques tropicales. UNESCO, CIFCA. Madrid, Espaa. 771 pp.

Vsquez-Yanes C, Guevara S (1985) Caracterizacin de los gru-pos ecolgicos de rboles de la selva hmeda. En Gmez-Pompa A, Del Amo S (Eds.) Investigaciones sobre la Re-generacin de Selvas Altas en Veracruz, Mxico. Vol II. Alhambra Mexicana. Mxico. 421 pp.

Vieira I, Silva A, Davidson E, Stone T, Reis C, Guerrero J (2003) Classifying successional forest using Landsat spectral properties and ecological char-acteristics in eastern Amaz-nia. Remote Sens. Env. 87: 470-481.

Vincent L (1970) Estudio sobre la tipificacin del bosque con fines de manejo en la Unidad I de la Reserva Forestal de Caparo. Tesis. Universidad de los Andes. Mrida, Venezuela. 255 pp.

Whitmore T (1982) On pattern and process in forests. En Newman E (Ed.) The plant community as a working mechanism. Blac-kwell. Oxford. pp 45-59.

Zimmermann R (1992) Impactos Ambientales de las Actividades Forestales. Gua FAO de Con-servacin N 7. Roma, Italia. 80 pp.

Zugliani M, de Oliveira-Filho A (2004) Variations in tree com-munity composition and struc-ture in a fragment of tropi-cal semideciduous forest in southeastern Brazil related to different human disturbance histories. Forest Ecol. Manag. 198: 319-339.