Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

24
Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian region in relation to plate tectonics and climate Robert J Morley PALYNOVA, 1 Mow Fen Road, Littleport, nr Ely, Cambs CB6 1PY, UK Key words: SE Asia, Tertiary, palynology, plants, dispersal, plate tectonics, climate Abstract Geological evidence for plant dispersals in SE Asia is re- viewed by reference to both published, and previously un- published, evidence from the time of first appearance of angiosperms until the Quaternary It is concluded that angiosperms did not originate in the SE Asian region, but dispersed into the area from West Gondwanaland Many African plant species dispersed into India as the Indian plate drifted past Madagascar in the Cenomanian/Turonian, and many of their descendants subsequently dispersed into SE Asia following the collision of the Indian plate with Asia in the middle Eocene Prior to this time, the SE Asian flora appears to have developed in some degree of isolation There is no palynological evidence for dispersals from the Australian plate in the Cretaceous, and minimal evidence for such dispersals in the Paleocene/Eocene The Sundanian Eocene flora stretched as far east as the South arm of Sulawesi, and subsequent to the opening of the Makassar Straits in the late Eocene, a part of this flora became stranded to the east of Wallaces Line, and probably formed a major source for other areas to the east of Wallaces Line of taxa of Sundanian and Asiatic affinity, as islands rose above sea level during the Miocene, negating the need for wholesale Miocene dispersal eastward A small number of plant taxa have dispersed westward across Wallaces Line since the beginning of the Miocene, at 17, 14, 95, 35 and about 1 Ma All of the taxa involved were well adapted to dispersal, and emphasise that Wallaces Line has been a substantial barrier to plant dispersal from the Oligocene onward Since the Eocene, plant dispersals to and from the Sunda region have largely been controlled by climate The Oligocene and earliest Miocene were moisture deficient over much of the region, with ever-wet rain forest climates first becoming widespread at about 20 Ma in the early Miocene, subsequent to which they have repeatedly ex- panded and contracted The greatest latitudinal expansion of tropical rain forests occurred at the beginning of the mid- dle Miocene, at which time they extended northward as far as Japan Fluctuations between wetter and drier climates became more pronounced in the Quaternary, with intergla- cial, high sea level periods coinciding with times of rain forest expansion, and glacial, low sea levels coincided with periods of more strongly seasonal climates, accompanied by the expansion of forests adapted to seasonal climates (such as pine forests) and savannah A major montane connection existed in South and East Asia through both the Tertiary and late Cretaceous, from the equator to 60 o N, allowing Laurasian mountain plants to dis- perse to and from the equator throughout this period The survival of representatives of many primitive northern, angiosperm families in lower montane forests within the SE Asian region is thought to be due to the continuous pres- ence of this unbroken mountain belt, rather than an origin in SE Asia In contrast, the New Guinea mountains were formed only in the middle Miocene, from which time many Gondwanan taxa dispersed into this area from the south Those well adapted to dispersal, such as Podocarpus imbricatus and Phyllocladus subsequently dispersed widely into SE Asia, whereas those poorly adapted to dispersal, such as Nothofagus, never reached beyond New Guinea Introduction Plant geographers have long recognised that the SE Asian flora has become enriched through the dispersal of taxa from other continental regions There is clear biogeographical evidence for the dispersal of mountain plants into the region along three trackways, from the Himalayan re- gion, East Asia, and Australasia (Steenis, 1934a,b, 1936) and also for lowland plants, es- pecially those requiring a strong dry season, both from Asia and Australasia Proposals have also been made for massive dispersals from the Sunda region to the east of Wallaces Line, fol- lowing the mid-Miocene collision between the Australian and Sunda plates, although the scale Biogeography and Geological Evolution of SE Asia, pp 211-234 Edited by Robert Hall and Jeremy D Holloway © 1998 Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands

Transcript of Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

Page 1: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ���

������������ ��� ��� ���������������� ��������� �� ������������������������������������������ ������

���������� ������������������������������������������������ ! ��"#������$%

��������� ������������������ ��� ����� ������������� �� �������������� �����

��������

���������� ������� �� ����� ���������� �� ������ �� ������������ ����������������������������������������������� ������� ��� ��� ���� � ���� ���������� � ����������� ����� ��� ����������� �� �� ��������� ������������������������������������������������������������� ���� ��� ���� ��� ��� �������������!���� ������������������������������������������������������ �������!��������������"���������#$���������������� ���������������������%������������������������� ��������������������� ��������������������������������� ������� &���� �� ���� ����� ��� ������� ����������� �� ��� �������� �� ���� ������ � ����������$���������������������������� ������������ ��������������������� �� ���"���������� ���������� ������� ���������������������&��������#�������$����������������� ��������������� �����������

��������� �����������������%����������������� ���!�'���������������������������������� ���� ���������������������������� ������(�)��������������� ����� � ��*�� ������ �� ����� ����� �� ��� ���� � ������(�)���� ��+�� �������������������� ���������������������������������������!���������������������� �����������!������������������������������������ � ����� ��+� ��� ��������� �������� ������ ������(�)��������������������� ���!���������,-�,.�/�0�1�0��������,!������ �����+�������������������������������������������������� ������(�)���������� � ����������� ������� �� ����� ��������� ��� ���2�������������������������������������������������� �����������

������ ��� ������� ���� ���������� �� �������� $��2�������� ��� �������� !������ ���� �������� �� �������������� ������������������������� ������������� ���� �������� ���������� �� ����� 34 !� �� ��� �����!������� �����%���� �� ����� ���� ��� ���������� �+���������������������$����������������������+�������� ������������ ����������������������������� ����������!�����������������������+����������������� ���� 5����� 6����������� ������������� ��� ����� ������������������������������������������������7���������

����(� ���� ��� ����������� �������������� ������ ���� ������+�����������7�������(��������������������������������� ����������������������������������������������+�������� �������������������������������8���������� ������9��������������*��������������������+�������������������

������������������$��������������"���������� �������%�������:4�;���������)�������������������������������������� �������%��������������������������$�������� � �������������� � ���� 7��������( ������������������� ��������������������� ��������������������������������������������������������������������� ���������'����������������������������������� ������� �� ��������� ���;��������������������� ��������������������!������� ������������������������� ��+���������� ���� �������� ��� ���������$���� ���� ������� �� ���������� ���� ��� ���������� ������������������������%������������������������� �� ������������ ����� ������ ������� �� ������������������������������������������;���������

�������

����������!���!�"� ��������������!���!��������# ���!�������������!���!��$�!�!��������� �#��%�#�����!������������ ���������!������ �������������!��� �"������#���!��������� �# ��$����� � ���� ���� �!� ������� ����!�������&����� #����!�'��� ������(����� ���� ����� ��� �$���� ���� )���������*+,�����*+-.���� ��#�� �� ���� �������(����� � �!��� ��/$����� � ������ ��� ����������!#�����������$���� ����� ������ �!�"�� ����������#�������"��������� �#����!��$������������!������#0� ���1�2����#� ( ����� �!����(��������� ������������ �!��$���� �������$���� ������ �!�$�!�!���� �

����������������������������������������������������� !�"#������� ��$� ����%��������&������'��%����(��)� **+����,���� �������-�������.�������������

Page 2: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��� ���&�������

�#�$�!���������� ��������� �� ����������$(�����!�"�� ������$������$������!���!������ � ���(���������� ������� ��������$�(��� ���������������!�!��$���������!���!���������������(��������)���������*-�.�3 �����!���!���������������$� ��"� "�����!��������������� ��������$���������������������������##���� �"������)��&!��4����*56.�7���������!��� !����!���� �$�! �� �!���

����� �#������#���������!���!�������������#�$��������#!�������� ��� �����!�����(�$�����������������"������ ����� �"������#��� ����������� ����%��������!�#���� �� ( ����������������#���!���������)���2���3�������$�.�#�!������������������������(���$ �� ��������� �� �!� ������# ���������� ���!��������#�� ��������%!�������� ����##���(�������!��!������������ ���������!���"����� ����� �� ���! �$� ��!�� ��� $��$� ��!������ #��� ���! �$������ ��� ����!� ��� ���$��� �!� � ��� �������� ��������$����� �# '� )�**8.#�����������9� ������)�*56.#���!�:������ ����;�� ����� �"������#���!��������� �# ��(

���� ���� ��� �!����# �!�$� ����� ������(�$������������ ��� �!�$�!���$�����������(�����!���!��$�!�����#�!������������������ �������� ����������� #����!��!�# �!�����$�������!�� ������������"���:��������������������������##���� �� ���

����� ����"������!������#� �����:�������!����#���� �� ������!���������/$��� ������������������� �� �!��������� ����� �!�#���� ������$���������� �#� ������#�����(����������������������#�!��������� �##������# �!� ������ � ���� �# �!�� �� &����� :� ������!������ �� ���� ������� �����/$��� ���(������� ��������� �� �!� ����� �$� �!� ������� ��� �� &����� �!� ���� �# �!� ������ � ���� �����$����:�������!����$�!��� ���������!�������"��#������������� �����%���!� ��%�� ���� �� � �� #� ���� �� �!�����<����1�

� � �������������� ��������� ��

�!��$�����#���� ���������"�������"���������$������!����������������$� ����������������������������������&!��4��)�*-*.�:������� �&� � �!�� �!���������������!����������$��� �����)�*56.����������!��$���������#��&!��4��)�*56. �!�� �!������������������� ���� ;�������� ��������������� �!��!�$���/$��� ���������������������������!����$����!���!���� ���������������� ��

������������"������#��#���$���� ������(�����!��� #����������;����������=������� ������(�����!��������#�����������#�$�!���������������#���;������� �����!�� �(���������#���$���� ��������$ ������ ����#��� �!� ����� 7�������� �� ��� ���� ������)7$����� �**�.� ���������� � ���� �!�� ��� #�������������� �� �!��������!�����!�����������"���������$������!�������������������������������� �� ��� ����$��������"����#���� �(�� � ����#��� ���������������������� ����$��)>����.�!��!������������ � �� ����������������� ���������������� �� ��������!��!�� ����$��������!!�����!�����$�����!���$����# �!����(3�������$���!����� � ��"����#���(�����#���!�� ����������#���� ����!����(3�������$� )'��&�� ���9�� �� �*66. �$�������!���!�����������# �����!�����������#�!���� �����������# �������������� ��!���"� ��(�����#�!����������������$�����!��������(�� ��� ���>���� �"������ �# �!� �������������� �# �!�

��� ���� ����������� �� �!� ������� ������ ����� "����������:��!�������!������$����!� ��& �# ��$���� #��� �!� ������� �������� ��� ����� ��� ���� �# �!��& # $"�� 2����3�������$����������#����!�� ����������������#���?�����������������!�"��!���"���#�� ������� ������ ������������� �������)����� ��� ���� �**,.� ��� ������ � 7�����������������#����!��� ��������$ �!�"����(�$��� �$� � ���� � �������"� ������ �# �!��! �����!����$� ��'��������� � )�!���$���������� ����**,.�������������� �������(����� �� �� �� �# �� ��� � ���� ��� #���������� 3$����� �"������� �!���#���� �$�������!�� ����������� ���� �$�! ��� �� �����(

/��� �&����������������� ����������������� ������"���������< �������� ����� ��� �� =�������� ��"��������������������8�9����������8��9���8�9�������������8 ���>��'�����?�����,/--9�

CENOMANIAN

ALBIAN

APTIAN

BARREMIAN

PALAEOLATITUDE60S 40 20 0 20 40 60N

LT

M

EY

Page 3: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ��+

�������$�����!������#�!��������� ������������!���������������������������!������������� �"������ �� ��� �������� �� �$�����

�!�����������#� ����������� ��$��� ���� �!�����������!������������!������� ����3��(�����$���������!� ��#����!������������#3!����������"��������� ���#��%��!�������(����� �# �#���� ��� ��$�! �������� �$�! ���(���� � )����* � )�!��! !�� ���� �$���������9�� ������)�**=.��������"��#�������(�� �0����������.�:���������� ����"���������#����$��� ��!������ � ����(������� �� �� ���!� � ���� �# ����� )'�������� ��� 9$���������@� �**=.� ����������� ���(3�������$��������� � ����!�����!������!����������"��������� ����������#���������� � ���

�!� ��$�!��� �!��� �# ���!��� A��$� ��!�����������:�9�)�**8.������������!������������ �#�����B��$�! �������� �� �������!���$�!���(���� �+�����* �!������� �����(���� �������$���� ������� ���!�� �!� 3�����(�����# �&��������!��������0����#������$�(������� �������� "������������ )>����.� � ����!� �������� �# ��������� �# �!� �$������� ����(��������� �������������,��� ��(��,�-�� � ��:���������� ��$�?��;$�������

���!��� �� �%� ����� �� �������� � ��� �!���$�!������!����!��� ������� ������� ������������!���#����!�:�������$���� ���� ����!� ������ ���� �# �!� :����� � ���� �$�! ���$����$ �!�"�� ��� ����� � ���!���$�!(����������#�!����(3�������$��/$������ �������$��@���)7��������0��!��������*58.������������#$��!������������������!��������� �!� �������� �# �����!���� ����������������$���� ���$�����!����(3�������$��

����� ���������� ��� ������ � ���� ���� �������������

������!�� �����"���� ����������� ���!����(����#����#�������!������!��������$�����#�!� �$��/$������ � ��������� ��� ������� ��� ���$� )>����.� �!�$�!� �� ���"����"� )�*66. ����# ��� �������� � ����� �����! �##����� ���,��� �� �� )� �!�$�! �!�� �##����� �� ������(����$� �&� ���� �!����%������$��$�� ����##��(���.� �!���� ������� ��� ����$� ������ #����!��$��������3����������0����#���������!�������$��������%��$���;�����$�(����!��$�������

/�����!���"���������������������������������������������� $��������������������������������8�9���������� ������$�������� �����5���8=����������������9���&����;��������8)���������������,/@-9��������������������$�������������� ������������ �������������������8������������9<����������0������+�����������������������������������������"���������� &�'�����8�9������������ ���� ����8��?�������������9<1���������������2������������������������8�9��������������������������$���������"��������� ���8������9�%��������� ���������������������������� !���������8"���,/@39��������8A��'���������,/-.<;�����,//,<!�����������������9������������������� ����������$�������8��������!������9� 5��8B9�$���������������������������������������������������3,//.9�

Page 4: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��, ���&�������

��� ������� ��� �!��� ��������������#����!����������#���������� )3!��� �*65. ���:����)C��&����!� ���*6,D?������**�D��� ���$��$� ��!��.�������� �#����!����(���������# �"� ��# ������ �� ��������� �������� ���!������� ��������������! ���$��������� �"� �)'�/��������*55.��!��!���#� ��������!�!��!�������#������� �������������$���#������� ������������ �$�! ��������� �# �!������������ )'��� �**=. ��� ���������� ���� ��������.�� )3���� ��!�������.� ������� � ������� $�����!�����,�������� �� �������� ���� �%�����!����/������� ���$�)������ ��������� ���*/�� ���.��"��������� ��� �)����������!��*5-D?������**�. �������� � )���$���������� �**=.��!���������� ���!������ ���������"�������!� ���� 3�������$�� �$���� �!��! ���� ���!# ������#�$���"� "������� ���������%����������#�!�2���3�������$�������(

�$�����#���.�(�/* �)?��!�#�������.��� ��� ��!� ����� ���#��!����$������������#��$�!(

/���"�)���"�����������������$�������������� ��������� ��������<�����$��������������������������������������

/���#� &������� ���������������� � ��� ���� � ��� ������������� C���� � !����� 8,/:@9< &��� D &��������� E)�!� D E����!�������������F�����������������D$������������������ �����

Page 5: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ��8

���!�����!����������� ��$���)>���+.��!�#�������.�(�/* � �� �� �� �������� #��� �!� ���(������������ ���$���� �� ������������� ���#��� ��$���� 3�������$� ���&� �# ��$�!����������?��E�� �����$� �������� #�����$�!�#������� :������������������ �!�� �!� ����������� ���������#���;������� ������!������#��������� �����������!��������!���!�����!���� �������������

���!�:������$����������������#����� �������$�!�����������$��� �����������"�����(�����!��!����������!������������ ������������������������;��������� �������������(��� ������������ ��� ���!��� ���� �����(������D���#������ ��!�!���$�� ��������(������������������ ��#������������#������� ����;��������������D����������$ ��#������ ������$�����!� �����3�������$������� �(����������������������������� ���������(�����#���!�#�!������$�������� �������������#� ��������&������!����� ���������$������������������!�������������#��

�!� ��� ���� �������� ������� �!�� �# �$ ��)�*-5. #��� ������&� : !�"� ������������ �!�

���������������!� ����$)��������.����(�������� ������>�������������� ������(���������$ ������� ��"��!���!����������� ��"����)>���,.�'����,����,� � ����� �@����#����!� ������>��������������� �&� ����� � ����� ��� �!����*,����,��� � @���� #����!� $���� ���� �# �!� ������ >��������� ������ �&� ��#������������������ ��$����������������� ����#����!����*,����,��� �@���������� ��$����� ���*,����,��� � �������.������� �������������������$����������������� � ����������������������������$� ��� ���"����#���������������#���� ���##��������(������� �����)�������,���� �'*/��� .������ ��(����� )� �����,������ � �,*��,� ���* �� ��� ���-�* .�������������� ��)�������� � ��*���������(� ���* .�:�!���������$����������%�����!������ �# �����,������ � �� �!� ���*,����,��� @�����$��� �������������#�!�������� ��������� �����������$ ���!��� � �!������#���$�!�������%��������?����#�!������� 0����#������:��������$���� ��� ���������(�����%�����������$���������!�����!��������$��� ��������� ����#����!�����������

/���4�&��������������������� ������G����8&������9���������6������������������������������� ���������� ���!�����8,/:@9�&���������������������������������+�����������

Page 6: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��- ���&�������

����������������#�!������� ����#����!������ ��������� )>���8. �$������ �!�� �!��� ����������"��"������#���2���3�������$����#�� �!� ���������# �!�� #���������:� ������ �&� ��!���!�#������������� ����!�� � �(������������ �!�$�!� �����������!����������������!� ��$ ���$���$ ��1��������(���#���%��������!�����#�!�����$������!�2���3�������$�����!����������$�������#�!������������� �� �����*/*!�'� �,*��� ���*,�* ���! ���$ �� �� ��� ���� �� �!����� ��������#�!�#����������*/*!�'� �,*��� ���*,�* ��!��!�� �!� �����#!���$� ��������������������� �#����!����(3�������$��#?���!��������!���������������������������E!��!��������0�*5�.��������������(���� ��������!� � �������#3!�����!����� ��� ���� ��������)>���-.��������$��!�������� ����#� � ���������#���!��*/*-!�'� �,*��� �@����#�$ ����!������ $���� ��������������������������������!���!�������

#����"������#���!� ���3�������$��������(�����#����!��������#����$�����#������� �� �� ������ �$�! �� ����� ���1������� � ��(���������2�1���������������!�������& � �(������� ��# ������#�����!�� ������"����(���!���������������$�# �������#�����:����)>������&�����**,.����$���� ��)'�������*-8.��� ��&����!;������������#������ ���������� ����������� ���"�� �� �#�����$��!�

��������������#���:�������)>���6.������(� ���� #��� �/$�"� ���� �# �!� 2���� ������0����� >�������� )�!��! �������� �"������������������� ���! ���$�$ ����� �� �!� ����!���������#�$���� ������!���!���$�!����$�(����(��� !��!�����$��@���.������������ ��#�$�(��� ��� ������� ���! ������ �� *����� )3��($���������. �� ��� ��'�,��� )���� �� ���* ���!*1* � ��� 3� ������� �$�!���������.����������� �������������$��� ��� ��� �������.�(�/* �� �����!�� ���! � ������� �!��� ���� ���������"�������!����������#��������

/���5�?������������ $� �����������1�������� ������������������ ��+� �� ���&�����������"���������� 5������&�������"����8����H�������������,/@,9�

Page 7: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ��6

������ ��)����)���,���� �!�,*��* �������� ����* .� �$�� ��!�� �!�� �!� ������������� ������������� ���! �� �##������� �� �!������������ ������"�������!���#����$�������!�����!� � ������������ ���������$������:��������������� �����������

��� �� �� ������ ���� �� �� ���� ��� � � ����� �

�!�:������ ����� �������!�!������� ������!����� � ������ )9� � ��� �����*56.� �� �!������� ���! �!� ����!��� ������ �# �!� :������ ���� ��� �!� �$��� ������ �%��������� ���"��(�����/$������ � ����������# ��������!����������$�������#��� ������!������0��!����!�������������� ����������������������(�� ������ �����%������� ����������������!��$���������)>���5.��!��� ��� ����� �$�(������� �!��$�!�!����� ����$����������

�#�$��� �������������"�����!�"������!����� ������"�������� ������������#����!� ?����$ �� >�������� �� 3����� �"�)��&�!��!�� �*5�D ��� ��� �*5�D '�� �� ������ ����**8D��� ����������**-.����� ���>�������� ����$�!�$ ����� )����� ��.� �����$���������������$���������#��� �#�������&� �!�� ������$ �� �� ������� )��� ���$��$� ��!��.� �!� <� ����1 ���� � ���������������#���?����$ ����������$�!������"���� �� ���# ���� �!�� �!� � ������ ���F ���������������� ����#���������&�����!��� �� ���� ������ �� �� ��"� �!�� �!�� ��(���������"���������$������������� ��������!� ��� ��������� #����!�:������ ��������(����������!���%� ���������� ������!����� >���*� � �# �!��! ��� �������� #��� � ��������� ������������#���:�����G�"�(�$� ;�������� � ������ �� �!�� ������ ������ �# # � "��*������� � �� *�4���) �����,.��� �������� � 4*�,.�� � � ) ��� +��(+��. ���

/���6�)�������������������������������� ������=����;��'����� �����5���� ������������������%�������� ��� �����6��������<����������������������������������+�����������

Page 8: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��5 ���&�������

���/��,����� �,��* �) �����-.�3 ������!����� �B$������������$������

���;��������������������%��3�,����* �������,��* ����������!��$���������#���!� #���� ����� :����!� �� �%������ �!�� �!���� �� ��������� "�� �!� :����� � ���� �!�� ���!�"������!�����#������,��* ��$��!�� �(�����������#3�,����* �����(�����!�������(�����#:����#���;����������=��D���� �(��� ������ �� #��� �!� ���������B3�������� �#��$�! �$���� �� ��� �!� ��������� ������$ �)9������� ��� �!������ �*56.� � ������������� �# 3�,����* � ��� &���� #��� �!�?��������� ����� )���� ��� '������ �*68.��!��! ��� ����������� �� �$� �� ��� ���������������� ��$��������#���:�������"��������

����$���$�)��/�����!$�)�*5,.#�������!���:����.� ��!��� ������$������!������� ������$ � �# ��� �������� �������� � #�� �$���� ���������������#�����!���$�!������������� ��%����!:����������������

���������!���!� ��������������G ���������������� � �����4���� � ) ��� +�+. �# $�(&�����##����������������!� ������������#����� )7�&��� �*-�D'����/$���**�.�!��� ��#���� ������� �� ���$� +6 �� )��� ��� $��$�( ��!��.�:��#���������������������� ��������������$��!�������������������������#���������/�� �������� � /������ * � ����"�� #��� �!�����������$� �/$���� #������������� � �������!��� ��#��� �!���� ������������ ������������ �!� �$��� ������� � ��� �� �!� ������(

/���+�&��������������� ������������������������������������.4!�8���������������������>����,//@���������9������������������������������ ����������������,������8���������������9 ���>��������!�����8,//09�������������������������������������������������������������������������������������344������ ���������� �������������

India

Myanmar

Kutch

Borneo

EastPhilippines

NorthPhilippines

EastSulawesi

Australia

Malaysia

84

13

11

10

9

12

3

1

76

5

SW Sulawesi

Java

Sumatra

NorthSulawesi

60˚E

20˚S

20˚N

90˚E 120˚E 150˚E

2

subduction zone

collision zone

oceanic spreading centre

Page 9: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ��*

/���*�F������ ��+���������������������� 5������������ ��������� � �������� �� �������� ��� ��� ��������������&��������� ������

.� ��� ��&����� ��+��������� �������������������$�������� �����8��������������&��������9���� ������������������� ���������������

���������� � ������� �� ��������� ��

&��������� � �������� � �����������������,��&�����#"��������� ������� 7�������������������&�����#����������� -����������� ����������������,������=����������#?�������� '�������� -�,������������)������� 89������� ���������������������������������� ������� 1���������������������"��������������� 1�������������������� $������������������(�������"��������������� 1���������� ���������������&����������� �����������:����������� ������������������������������ ������ 1����������������������������������� �������8����1��������9 �-�������������������� ������ 1���������������������������������� 1���������� ;������������������������� ������ '��������������������������� ������ 1�����������������

G ���������$�������$��������4$����������!�� ������������ ��!��! �����)�*5�.���$������!������������ ��"� "����:������#��������������������!�����������!�����������#�!�G ���������!��������$�������#�!���!��(����$����3�������$��� ���������� ������� ��� �#� +�,5*�� #��� �!� ����� ������� �# �!��� ��� �&�� >�������� �� �!� 0��� �"� ���)>����D ���+�*.����������!���!�����%������������ ����#�!����%��#� �����!��������(����� ���!�?����!����"��� �#�!������������%���$�!

�� 6��� ��* )������������ � ,���* .�21�����.� � ) ��� ��+(��,.�� �*/�� ���� )7*�-��������� � ���� ��� ���. ��� 3*���)��4���� � �'��* � ��� ��+. ��� ����������<������ 1 �� ����� ��%� ������ ��� ��� ����� �������� #��� :����� !�"��� ��������� �$� ��?������ ��� H$�������� � ������ �!������ ����� ��!��������$ ��%� ����!��������������(�$���� �# 9���������������� ���! ��#���� #����#���������$���/$�����������$����������!�#���� ��� :����� 9��������������� � �� !�"���������� ���#���� )������ ������5*� ����$�#��� � �����������. �� �� �� #���� � �#3�����,��* �)��!�����*5�.�������������"������$�! ������� )��4���� ���� ��� � �*��- ����� .� ����!� �� )������� � . ��� ���2��&�� ��� � ������ �# ��"������ �� 7�����)��!�����*-*D��!������;$���� �&���*56.�� �!�$�! ������ �*/�� ���� �� ������� ��

7����� ��� �� ������ ��� �� �� �!��� �������� �����������������#�!�#���� ���$����-/������� �)���>������&�����**,.��!��! �� ��(���������� ����!�$��������3�������$���� ���� �������� �# ��$�! �������� 0��� �#����

���:�������������!�������� ����!���*/�� �������� ����"�� #��� �!������� ��%���# �!�����$���!��! �� �# "��� �����������������! �#��������������� �������$�����

Page 10: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��= ���&�������

� �������������� ������ �����

�!�G ������������� �������������������(��� �# �$�! ����� ��� ��� �� � ������ �� �!��$��� ������� � �!�$�! ��"��$� ��� � ������� �������! ���������� ��� #��� 9�� � ��������� ��#��������� #��� �!� ������ ����������(�����#��%��!�������������#���� ����������!��!��������# ��!� �������!������������"� �����!�$�!���!�"��������!���� �G ������������� ����������$�����!��!�������;���������� �� �� � �� �� ���"� � ������� 3���#���$��� �� �� � �� � ������ ��������� ������������$���� �!�� ������#�!��!���* � ������#��/$��� � ������������ ��� � �!�$�! � ���&(���$�� �������� �# ������� ����#�� �� ��� ��� ���# �����!����������#$� ������������������� ��!����%����#���* ���# ����!�����(���������$�������#������� ����"���������)��!���� �*6��. ���!�� �� ��� ������ ��������* � �� � ������ � ����� �# ������� � ���"��������� �� �!�� ���� ?���! �$����� ���2$@��)0!��������*68.����!�������� ��������� �� ��������������!�$�!� �������!��$�!(�$��!�����������!��� ���� #�� ��� ���������� ���� �!�

�$��� ������ �$���� �!� G �������� �!��! ���!����������� �� ���$��� ��"�������� ���������� �!���������$ �� )�*6�.����� �!���� ����������� �#�� *����� �� �!�� ���� �� ������&�������� *��������������#���:���������!�������������"� :������� �� ������)�� #������(

����� �� �!��$���� ��� #���� �������� �#����!� ���������� �# �!� :����� � ��� #���;�������.� ��#������ �!� :������ ��� �� $�( �&� ��'���"���'� )�**8.�$���������&����#'� ��!��� ���! ?�� ;$���� �� �!� �����G �������� ��� �!� ������� ��� �# �������� "��'� ��!��� ��� �!� ������� !� ������� �!�$ ��� ��"�� �������������� �$�! � �������� ���!���!� � �� �%� ��� �!� ������ �����"��� �#3�,����* �/*��* ������ �����!�� �!�$�(�������G ������� ��� ����������� �# �!�0��� �"����D3�,����* ���������$���� �!�3��/*��* ������ ���������$�������� ���?��3� ����������4��� �������!�������$�������!���� �

�������)��� �����> �� ����*56.������$������ �$���/$��� �� �!��! ���� ��� � ����#�����������������#�!��$���������������%� �!������������ �# ����(������ ������������������$�!��"* ��������������.�-* �� ��.�� ���� 3*���� ��� ��� ��*�* )>����=.��!� ����������#�!���� ������������������

���� �# �!� ���� � �������� ���������� ���!�����#���� @����??,���??8����� �����( ��!�� �� � ������ �# � ��� � !��! ��� �"� ���������G���������)��/���� ���������*56.�����!���%��$��������#?������������ �� �����������/$��������������!����$����)'�/����� �*55.� �!�� �����"� ��� � �� � ������ �#���&�� � ���� ��� ����� � ������ �����������!��$�!� ���������#�������������)>����=.�9$�����!���!���������������������������(������ ���������� � ���� �!� ��� �#������� �#��"����������"��������%����������������������������� #��������� #������!�� ��������!3�,����* ����������������� ���/�* �������"�� ���!�� �!� ������� 9��4��� > ���)��$���������*5,DI��������*6,DI�������������*5=.��!��##����#�!����������"���������� �� #�� ����! �� ������ �!��� �� �� �#���� ��������� ��%�� �$�! �� ���/�* � ��������� � �������� �� �!� ���� ���� �����"� �3 ��� �� �$���� �!�� ���� �# ���&�� � �/$�� �� ������������������������������!�"���(�$�������$�����#��������� ������������������������������������������������� ��������������! ������� �# !��! ��� �"� � �$���������������$�������!���������!������!���� �(���� ����������$������0!����� � #�� ����� ��� �"������ #�� �!�

#������%��������#������� ����� ���������!� ��$���� ?������ ��� H$�������� �# �!��$�������������$�� ����4���$�� ��"������#���$�!� ���������������������������(������� :����������� ������� �# ����� � �������

North

B

A

South

PLIOCENE

MIOCENE

OLIGOCENE

LT EOCENE

LT

M

EY

JAVASUMATRA,MAHAKAM

MALAY BAS.,NATUNA

THAILAND,VIETNAM PEARL RIVER

JAPAN,BOHAI G.A B

00 100N 200N 300N

PRESENTEQUATOR

/��� <� ���������� ��� ������ ��� ������������ � ������������ �������������������������������������$��������;��������������������������������������2������������������������������$��������������������+��������� ���� ���������������������������������!�������&�������� �������%����������������������������8,//.9�

Page 11: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ���

��# ���������%����#;���������� �������������"�����!���!�$������������ ����$����������������!� ��( ����������#�!���$�!3!��������!��!������������������ ( ���#�!�"���������/����� ) $�����������.��������"����$�������#���� �� :�����������!����$���� �������� ���#2��$��������������� � ������ �� �"� ��"� ���� #��� �!�������#�!� �������������������!�������

���$������ �# ;�������� )���! �� �� ����!������$��� �.����� *�������� ��������!������)��� ����������**-.�9��<� ���� 1� ���������!�� �!�H$����������� � ��� � � $������� ���� ����������#��������#�����$�!�#?$����������)>�����.������)�**��.��!������ ���"������ �� �$����� �!�� ���* � ��"����! ������������������� �!��� ��������$ ��$������� �����"� � �# �!� ���������� G�� ���� ��

9

Summary of pollen (%) Spores (%)

Montane forest groupCoastal group

Mangrove groupGrassland group

Woodland group

68

57

46

35

4

22

11

3

125000

190000

250000

0

1

3

2

4

5

6

7

8

Depth (m) 18O%2560

1017018600

38000

42000

>40000

18Ostage

Pollenzone

12000

59000

/��� ��������������������� ���)����'F��������� ��� ���G��� 8,//,9� 7�������( ������������������������+�����������������3B1�:���@������������������������������������������������������������������ ������� ���������������������������� ������������ ��������������� ���������������������������7������������(������������������������+�����������������.B0���-����������������������������������������������������������������� ������������������������������������������ ��%�������� ������������������ ��������������� ���������������������+��������������������� ���������������?�������'��8�9�������������������������������� �����+���������������������������

Page 12: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��� ���&�������

�� �����#���������� ����( ��������� ��� (���#��������$�����������)��� ���>�����.���� ��� ��$����� ���* � �� �� ) ��� +�6(+�5.��� ;�������� ) ��� +�-.� �����!�� ���!3��������� ) ��� +�8. )��� �� ��� > �� ����*56.� ������� )�*-�. �%� ����� ���4$��� ������(�$����� �# ��$����$� )���� �������$�. ��%���!��! ��/$��� � ���&�� ��� ������ �� ?$���������� ��� :����!��� �� ������# �!������%�����"� ���$������ �# ����� � ������ �$����� ���� �������� �!�� !����!���� �� #$ � ������$����!�#���� ��������$��!��!���!������(������# �!��� ����������$���� �� �!�H$����(����� �� �$������� �� �������� �� �� �� ��� �������� ������� $���������D ��!��� )�*6��.�!�$�!� �!�� �������1���4$����������$��������(������!��"� $�����#�!�<���������������1��#�!���������� ����������!������������#���?$�����������

� ����� ���� �

� � ��� �������� ��������$������ �������� �!���!������!����#�� �������������!��$������ �$���� ��� � ���� ��� �$���� �!� ���� ��������D�!������ �������������#��������� ���������������!���!�������� ������#������$��!��������$ ��)�*6�.�����&���������������������

�� ��$������ �#����������� �� �� ������&���!���!� ���������#�!���������'������(��"� �������������!������# ����������� �#����(����� #��� �!� ����� �$������� )�*5�. �$���(/$��� ������&�����!���"��������$��������!��������$������������������� ������������!��"���!�������������������� ��� �����(

�� �� ������&� �!� �� �� ����� )�@�� ��� ����**-. �����!�&�� �� ��� �� ������� )3����������� ����**-.��!�"����$���������$��6��� �$�! ������������ ����!����$� �"��� ��$� �&� ����� ������!��������� #��������!��!�� ��##�� #��� ���� �� ����� ��� ����������#����!�����������������!����������� ��%� ����������$�����#��������$��������#�$���� �������������$�!��"��,4��������*,������ �� * � �.��� ���� ��� ��� ����� � ����$� �� �!� �$��� ������� ����������� � �������� ����������������� ��� �� ��� �!� ��(�������#��������$��� �����6�������# ���������������#�!�����%��!���$��� �������$���� ������� ��� �4$%������������!��������� ��!����� �� �� ��#���� � ��

�!� ������"� ���$� �� �� �� ��� )7��(��������. �!��� �$���� ����������� ��������& )�$ ��� �*6�. ��� ���� �� �������)��� ���$��$� ��!��.���!����� ��������������$��,������������!�� �����������������!��� �����������=���*�8��)�@���������**-.� �!� �$���� ���������� �# �!�� �� ������ ��������� ���! ����� �# �����$���� ��� �"� ������������$�������!������������ �������������#���� ���!��������������!��� ( ����������������������!����������"�����#����!�������!����!��� ���������������(� ���������� �&� ���� �� �� ������$����� ��������������"�������?��;$������������� "���$� � �%����� ���� �# 0� ���1� 2����

Smooth spores 19%

Gramineae 19%

Lycopodium cernuum 7%

Cyathea 7%

Calamus 2%

Compositae 2%

Others (54 types) 5%

Pinus 36%

Cyperaceae 2%

/��� ��&������������������������ ����������������������� ���������1#,0� ����������������&���������������������������������������G����)������!���������������

.� ������&������������������� ���������&����������������1#,0 ��������������G����)������!��������

&����������� 1.I��������� ,@I������ ��������� ,@I)�������������-�������������� -I"�����������1������ -I"��������� 3I&����������������� ,I�%�� ���������8��9 3I&������1��������� 3I"��������� ,I&������������������� ,IF�������������������� ��!�������� �����������������=������� ��=������������������������������� ��>�������������������������9���� ������� �����1��������� ��&�������������'������� ��?������������'������� ��?���������������������� ��B.3������

Page 13: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ��+

���!�������$������������� ���������#$��!��� ���������������$�������!���� �(

��� ����������� ����������� �!��������������$�����������#0� ���1�2����#��������(#����� �� �����,.�������� � �*��* )>����+��,. ����"�� #���� � ������ #��� � ��� �� �!������� ����������,.����� ����)�����������*��(���.�����,* ��/����!�� ������� ����� ����������������7����������"���$�������������:����!����3!���)7������3�$@��*5�.���:����)���!$���*5,.�����!���$���� ������(������ #��� �!� ������ #��� �!�������������$���� �!� ��� ���� ��������� )��� ��� �*65��**�D3������������������*58.�:������"� ���!��$���������!����������������� �����������$�*�����������&��!��� �������)�@����� ���� �**-. ��� �"� )��!���4� ��� ���� �**,.�0��!���!��� ���������!�������������$����(���������������� �!�� �!�����������#������(�����#� ������!����������$������� �"� ������� �# �!� ?������ )�@�� ��� ��� �**-.�����������������!��������������&� ����$�(����!���!����# ����� �"� ��!���������������� #��� �!� ���� � �� ���� ������� �� ��$�?��;$���������!�������� ��������(��� ����� ��?��;$����� �!��� $���� ���

�!� !� ����������$��� ��� �� )�*56. �$������� �!�� �

�$���� �# ��������� �$���� ��� ��%����������������������!����������!��� �����������������!���"������������"����$�����#������#�!������������ �$�����������!��������$����!�#����!���!��� ���#�����#�!�����%������##��$ �����##�����������������������!�!��!��"�������#������ ����#�����������$�#���!����!��!!�"�������������)�$���������$��$� ��!��.�6��������)�$�������.���2�����!�������������#����!����� ��������# �"�� ��� �!$� ������� �$���� ��� ���������!����� �� �� ��#���� � ���� "������ �# �!��.� � ���������!����� ������������$����� �� �!� ���� ������� �##�!��� C��������!� � ���������� ���! �!� ���� �������������#����$���� ��)��� ���$��$� ��!��.�:� �$��������� �������� �������� � ������

0� ���1� 2���� �� �� ��������!� �!�� � �# �!���%� ���������� ��� �� ������� �� �������� )#�������� (������������������������"��.�������!����� �!��0� ���1� 2��� �����������4��������� ��� ����������� �!��$�!�$� �!�?�������

�� � ���������������������� ���������� �

�!�# ������!������#0� ���1�2�����#��������>�4� ���������� � <�� �����1����!���� ��%��%!������������������� �� �!������������# �����!��"�#�$�����$������������������� ���(

/��� "�������������������� ��������������������������������

Quaternary

Pliocene

Miocene

Siw

alik

s (I

ndia

)

M

Ey

Oligocene

0

10

20

Offs

hore

Chi

na

Nat

una/

Mal

ay B

asin

s

Tha

iland

Ons

hore

Jav

a

Mya

nmar

Eas

tern

Kal

iman

tan

Sar

awak

/Bru

nei

Offs

hore

Vie

tnam

Pap

ua N

ew G

uine

a

Phi

lippi

nes

Wallace’s Line

EPOCH

Age

in M

a

LtPresent distribution

Fossil occurrenceswest of Wallace’s Line

/��� #�!������������������ �������������������������������� �� ��� &���������� ��� ����� 5��� 8������9� ��� ����� ������������ � ����������������� ���������� � ������(�)���8������������9�

Page 14: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��, ���&�������

���)0!��������*6+.��������������������� ��!�� ���! �!� �!������ �# ���������� ���#�)0������� �*�*. ��� � ��� ���������� 9�� �)�*+,.����������)�*6*.��������������"���(�������� �# �$������� ��%� �������� ������0� ���1�2������!������#�� ������#�!��$�(��� ����� ��� �$��� � ���� �$���� �!� ���� ��������� ������ �� 9����#�� � )�*5�. !�� ��("������!�����������!��#�� �����!����������!�� ����������� $����!���� ��#���� ������� ���� �!� ��������� ��� �!�� �$��������� �# �!� ��������� �� ���! ����������'������� ��"������������!��$�����#������(�� ����������� �&� ��!����� * ����� ���������������!�������������!��� ������������� �!����$�������#3�,���� ����� �# �!���� * � ���� #��� �!� ������ �# �$ �����) ���+�,.����!��$���� ���������)��$��� ��� �����*56. ��� ��$����� ���$������� �� �!����� ���������#�����������!� !� �������)��� ��� $��$� ��!��.� � ��� ��,� �� �� ��(

����� �� �� � �� ��� ���$�� ���! � �$���� �#?������������������#���������������#���(����$��������� �� ��'��)�**=.���� $��� �!���!� �� � ���$� �# �!� ����� ?��!� ����)�����������.�������0� ����#����!��������� ����� ��!�� ������ !�"��� ��������� ����0� �������!��#����!��$�����������#����!��$���� ���� ������$��� ������)�*56.��$ ����#�������"�(

����� #�� �$�!���4������(�� ����� ��"�����#����!��$���������#����%��������!��$�(��� ����� ���������'���"����!��$����������������� ����� G ������� )��$��� ��� ����*58D ��&�� � �*5�. �� ��� ���� �������)���"�� ��� ��������� �*6+�������� �*65.� ��(�������� �# �,�,��� �� �� )�,�,�������� ���� ����� .� ��� �!� ��� � ������� ������(����� �# �� �� �#� ����� �� )���(����,���� ��/����* .� ��� ������ ���� )���/�,������ '����+.��.����������#�����,.������* ��� )����*,��� ����� � * �� � . �� �$���� ��

0

10

30

20

40

50

Pleistocene -Pliocene

Miocene

Oligocene

Eocene

WESTEAST

Sumatra Kalimantan New Guinea Mountains

So

uth

wes

t S

ula

wes

i

No

rth

east

Su

law

esi Luzon

EasternPhilippines

Halmahera

Wallace’s Line

2

1

34

56 7

/��� 4�&��+������ ��������������������!����������������������������8�����������>����,//09<�������������������������*��������������������������������������� ����<����������� �������� ����������������������� �������������������!�������>��������������&������������������������������������������������ ����� �������������� ���������� ���$��������$�� �������� ���������&��������������>������������ ����������+��������������� ��������������$���������������������������������#2����������������!������������������������� ���������������������������������������������������������JJJK��������������<,9���������� �����������������.0!�<39!�����������,-!�<191��������������,.!�>�#?�����������������!������<09��������������������#�����������/�0!�<:9���������3'��������?��� ������1�0!�<-9�������������,!��

Page 15: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ��8

)��$��� ��������*58�'�&� ��*6�.�����# ����$�!�������� � #��� �!������� ���� �$������� ��������� � ��# ��� �������� � ������0� ���1�2����3�������������#�!���� ����� !�������#��(

���� ���� �#0� ���1� 2������!� � �%� ����!� �������"������#��?�����������������$��!� <�� �����1 ������ �# �!� ������� # ���)>����8.�>���� ���!����������#�!��� �����#�������:�������������"�����$����$�!�������� :���� ��������������$ ������ �!� ��( ����!�����# �!� !� �����������'� ��!��������� � ��� $��� �������� ����� �!��$�!�$�!�#�!��������������!����� ������� �&� ���!�"�������������� ����������!���!���$�(��� ���# ���������� ��� �!�$�!��$�!�$ ������������#0� ���1�2���������� ����� �##����������!�!��$���� ���D�����������������#����� ������� �� �!� ��� ������ #� ����� �!�������� �# �!� ��&����� ������� )���$��������*5�D'� ��**8.��$����!������#������������ ����������# ������!�##����������!�������# ����# :����� �"�������� ������������ ���� $���� ������ ���� �� ��������� #��� �!��� ��� >�������� �# ��$�! �$ ����� ���������$������� �����!�##����������!��$�����(����� ��� $���� �##� "��*������� � �� *�4��) ���������� ��� ��,.� �*��������� � (�,,���-(�� � �) �����,.�#����������$��##�������3�,�-��� ������ #��� � ����3� ��������) ���+�,.��21�����.� ��� ��) �����+(��,.���4���-� ��'��* ������$������3*����) �����+.������-/���� ��#������/�* ) ������(���.�� ��-������ � 4*�,.�� � � #��� �!� �� � �$������:�$��$������ ) ��� +��.��7*���������� �����������������*/�� ���) ������.�������� ��.-���,���� ����� � )#���������.��� �����8(��-.������!�����!�!���%��#��������������##������ �������� � �����4���� � ) ��� +�+.������ � ���������� �����* ) ������.���������$��������'� )�**8.#��,8��,=��

�$������!�����!����������������� ���!����������� ���������!��!���!�"�� ����� �(����� �# �!�� # ��� ��������� �������� �� �!�������� !� ������� ��� ������ � ��������!��� �� ��������$������ �!�:��������������A���$ �� ������$ )�A�. ����������� �!���!��� �� � "���$� � ������$�$� �� �� �������!��$�!�!�G ��������������������!������)?� � !�$����� ��� �� �$����� ����� �������**6.��$���������!���!��$������� � ������# ������!�"��������������$�!�$ �����$��� �!������#�!���������� �������!����(�� �����# ������!������#0� ���1�

2���� ���! � ������� ���� ���������� #��� �!� � ������ # ����#��$�!�$ ������ ��� �!� ��(

��������#�!� !� �����������!��� �����#�!�7����������?��;$����#������$�����!����� � �������� �!�� ������ � ������ "��(��������# ��������������� �������#���!�!���$�! �$ ����� ��� !� ������ # ����� ��%�����!�$���� �������#������ ��������$�!�����(�����#$ ��������� ����!���$ ���#�������(����!��� �������� �# �!� # ��� �# �$ �������!��! �$������ ������� �##������� #���� � ���!?��;$�������������� ����!�!� !� ������������ $����)7� ������*56.�

! �������������� ������

�!��� ����������"�� � �!����������# �������� �������� ���!� �!��! !�"� � ������$������ �������������������!��$�����(�����$�����!�����������!�#������� ��������( ��!����$���� ����!��!���!2�$����������(#��� ��� ����! ��������� �����( ��"�� �����!�"������������!������!���������$�! �������! #��� �$���� ����� �� �!����������� �� �!���������������!������#��$�!���!�����!�������������7��!�# �!����������� ���!�����#������������$ ��)�*--.������� 2�$������� ��������� $���� ���#

���* �� ��,���� �!�� �� �*/*!�'� �,*��� �� � */�,������ � � ������� */����'�� �(���� ��������1�-��* � ����� ����� ���# �!� ��������� ��������* �� "��*��� ������� &*/�� � ��� �����,������!����� �!� ��$�!��� ��������� ������������,��* �03�,��,��* 8�� !��,��* ��������.��,��* � .��.�* ���� �� �� )>����-.��!������� ��$��������#�� ��#������!�#�!��� ��$���� ��##�� �� �!�� �!� 2�$������ � �(�����������%����� ���$�����������������������������$� ����������� �������!��(���� ������!������!���$�!���� ���������("����� �����������&���$������������#�!������� �����

3� �� � �(�� �� ��

�!� 2�$������ ���������� �# �$��� ���! �������� ��"������������!����������#�������*/*!�'� �,*��� ����*,�* �������* � ������ ( �� )�� ����� � � �� � ��� ���* ������ �#� .��� �,,* . �� �!� ������ � � ������ �#������&�!����!���!��������������� ������� ����� ��!�����!�����������#�!���������)>���8.��!����� ��� ��"������#���!���������(�������#�������� ������ �� �!������$�����!��������������!��� ��������#���!����(���� ��������$� 2�$�������������� �������

Page 16: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��- ���&�������

���������� �# ���* �� ��,���� �!�� �� � */� ������������ ����������� ��� ��$����� �� �!�G ������� ��� ��� ���� �������� �#��� �!��!�����!���%!���������$� ��� �������!���&�����$���������������������������$���������5�����!���� ���������� �!�$�!�!������(����� ����$������� �$ ����������� ����!� ��( �����������!� 2�$������ � ����� �� ��� ��$�����

�!��$�!�$��!��$�����������$����!���������(���� � ������� �� ��������� ���!�� �!� �� ��� ���$�C������������?��$����������##�!���������&� �!�;$ # �# �!�� ��� ��� �� � ������%����� ������ �$����� )>����6.� :� ���$�� �� ����&���$�� � ����� �� �!� ���� ������� �#��!�&�� 9� ��� �$� ���$�� �� � ��������� �#����!��"��������������* ����!�������$�(������������������� �� ����� #� ��������,���� ��* � ��� � */�� �!� ��������� ����������� ���������"� � ���� ������ ������

�!�;$ #�#�!�� ��������##�!���C������� � ( �� �# ��������� ��%�� ��� $������* �� �� �%(����� � ������ �� �!� ��� � ������� ���G ��������# �!� �������������������#�!��( ���)0�������&��*55��**=.�!��������$������������������!��$�����7*��,* ��� ����$�(������� � "��������� ���� �� �� ���� ���������������#��������!������%������%�����#�!�$� ��������(

���!��!��$�!�!� ���3�������$�������������#�!��$����������!��!�����!��$� ���# �����������������!��$�!�!������������#�!��� ���"����������������#� �"������� �� ���������������������!�� ��� �� ����������!(�������#����!������)�**,.��!��������������������������# � �"���� ���������� ���4��#���$���!��$�!�$��!� ���3�������$������� �����������$������� ���$��� �� �!�?����������� ���� � ��� � ���! )�$� ������ � ��������� ���.�!��������$�����#�!�2�$���������(��������������������� ��)>����5.��!����������#���4��� �"���������4������

�$������!��������������������������!�����0�**,.�!��$�!�$��!��������#����������#�!������������� ��� � �� �!��$�! �!� ������ �#� ��� � �������������������������!�����#�!����������"������������#����!�������#"����# �$�"�"� �# ��������������"� ����������� ���������G���#�!��������#����&!��4��)�*-*.�$�������� �!�� �� ���� ��� �!� ����!� ��� �#���������������!����$�������#�����������!�����������������!��$�(�������#�������#�!��������������������$�!����������#(������!����������#�������$�$�� �"�����������������������!���#����!��/$�������"��-=�?� �!��$�!�$� �!�� ������� �� ������� � ��(������� ���� ��������#���!�����������#��(�!��� ����������� �� �!� >�� ������� ���������$�!$� ��� ����$���� ��������������!���$�!������������#������������������!�����������!�"������������������������� )�*+-. ��#���� ������������ ����&�

#��� ����� �!� �$����� ����&� �!��������������� ���!�������$���%����!��������������!�'��� ���������!�2$@������&����!���(�������� ���! ���� ����� ���������� ����$����!������������������ ��������!���#�!��������� �� �$� �$����� �!�� �!� �� �� ������$ ����"�����!������������� ��$��#��������$�(��� �!� ��������� �!� �$������ ����& ������ ������������ ��!�� #� ����� �!�$� �#� �# �!�7��������$���������!�������������!������!�2$@������&����� ����������!���$�!�� ����#� �# � ���� )� �!�$�! �!��� �� ���� ����������� �"������ �"�� �� � �� ���� �!���$��������.� �� �� �������� "�� �������$����

/��� 5� ������������� ������������ � ��������� ��+� �� �������� "���� ��� ������� $�� ������� ������ ��������������� ���; =����� ��� �����A�������$�� ��+� ������������������������������������������>���C������+���������������������������

Page 17: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ��6

�!�����# �� ������������ �"� ��������!��������������4$%��������� ����!� ����������(���)'� ��**8.�

3� �� � �(�� ��* ���� ��

����,��* �����3�,��,��* �)���� �"������������� �"� ��2�$���#� ���*55.��!��!���(�$��������������� ����������� ���������������������$� �����������#�������:�!��������� �� ������ �� �!� �$��� ������� �!��! �%(������� ��"���!� ���+�8���������!� ������!��� �# �!� ��� � ������ )>����-.� ��� !��,��* ��������� ����������� ������������$����� �!��$�!�$� �$��� ���� ��� ����:����!������� �� �!�� ������%��� ��#����(�������������������0� ���1�2����?������#��� :���� ���� ��� �!� ��$�!��� !� ���������!���!��0� ���1�2������� #���������������!�� �������D �� ������� �� !�"� ����"�� �� �!�7���1�'��������#:��������� ����!���� ���� ������� ���� )�**��. �$���/$��� � ����� ������ �����������������!���$�!��� !� ����������!���� �������������$�����������"� �!������!������ ��!�����#�$���� �!������������(�$ ��# ��� ��������$� �#���!���� �� ���� ��������$ �� � ������ �� �!� $�������� ���� �������#�"�)��!���4��������**,.�������������� �� �������� ����� #��� �##�!���������&B����!�:����������!�"���&�� ������� ����! �!��� ��������$ �� #�� ��� �� �� ��������#����!� �������#�!��� ���������$��� ������� ���!�� �� �� ������$ � H$�������������������!���������#������������� ����������-

,��* � � !��,��* �� #� ����� � �!�$�! �� � ���������������!���#�.��,��* �.��.�-* )>����-.��!��!����������� ���#����7��(�����!��������$������������!�������� ������������� �������������#H$�����������)�$ ����*--��*6�D��� ����*65D3������������������*58.�:���� �������������!���$�!��� !� ������� �� ���$� �!� ���� ���� )������**��.�:� ��$� ?�� ;$���� ��� :���� ����

������� �������� �� �� �� ����������� ���!���#���.�(�/* �)�!����*6-.��!�������"� ���!������� �����������!�"����������� ������� �� �� �!� $� �#� �# �!� ?�� ;$������$�������:�#��������������!�7����'����#:���� ��� �� �!� ����������� �$���� ��"���� �����������#$��!�����!����������$��� �����$���#�������� ��������������������������������������"��$� ���������$ ��)�*6�.��!�#���� ������#����$�!��������������# �����!�?��;$��������&�#�������)�*+-.�

��� ���

3�������������#�!��� ��� ����� ����������( �������� ��� ��������� ��"�������&�� �#��$��%� ����� ����� ���� �!� ���� ����� �$��������$������������"��$� ����!�G ���������$� �!� ���G ��������� ������#'� )�**8.��� �%� ��� �!���� G� � �!� ������ �#3�,����* �#����!�$�����������#�"����(��� �� ����� � �%� ����� #��� ��� ����� �"�(����� #�� ���� ���������� ���������� �!� � ���������$�������#3�,����* ��� �����!� ?��������� �������� �%� ����� �� �������'�����)�*68.����$��� ��������������(����� � ��� � ���� �� �%� ������� ��� ��� �!���� �!���4�� <����� �1 ���� �� �!� �� ��# ��������$��#�������"�� �����������#����)�#���������*5����$��� ��������*56.�:�����(���&�� � �� ��� ��� �!��� ������� �$�! ��������$�!��"� � ����������� �� ������� �!��� ��# ����#�!���������"�� ���#���!���������������� ���������� ������ �� �� �� #��� ��(!����������� ��&�������#$ ����$�!������!���� ����$��F

����� �

�!� �$����� �� ��� ����� ������ ���"���� ���"���������$������!���!������������������� ���� �# ������ ��������� �# ���������������������� ��"�������� ���� ������ � �����!�� �� ��!�� ������� ����� $��� �!� ���� �

Laurasianconifersand temperateangiospermscommon

Laurasian coniferscommon, withscattered Alnus,Pterocarya,Juglans,Carya and Betula

Laurasian conifers common,with Alnus and Pterocarya

Pinus and Alnus present

Alnus locally present

/��� 6������������������� )���������������������������������������������!�������

Page 18: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��5 ���&�������

������� �!�� # ���� ���� �����!�� �� ����(���������������� #��� �!� :������ ���������;��������� �������������$�!���������"���!�:������ �����!����� ���������"�&������ ����3�������$��������������������$������;�����������������%� �������������� ����������$�������!��$�������������# ���������!���� #��

�������!���$�!����#�$ �������$���/$������!���������# �!���&������������ �� �!� ���������� ������# �!��$������� # ����������������� �� ��$�! �$ ����� �� �!� ���� �#0� ���1� 2���� �!�� ���� ������ � ���"���� ���4�� ��$��� �# ��%� �# �$�������� ���������##������ �� ����� �� �!� ���� �#0� ���1� 2�����!��$�!�$��!�����������#�!���������������(��� �!����� #���!� ��� � ���������������� �������!���&�������������$�����!������������� �$�����#��%�!�"�������������(

����������0� ���1�2���������!������!����#�� ������# �!��$���� �������$���� �����$���� �!� �������� �$�! �"���� ���$���� �����$��6������!�!�������������#������������ �� �� ������,�����������$�*�8������!��! ���� � #���� �������� ��� �����,.���� ����� ��������� #��� �!� ����� ��� ���������� ������� �!� �������� �# �!����"������ ������� �� �������� � ��� ���!����� �!��0� ���1�2�������������$�������� ����������������� �!��$�!�$� �!� G ������� ���?�������� �,�,������ ����� �!� ��%� �!��!������ � ��������� #��� �!� �$��� � ���)�!�$�!������������ �������0� ���1�2���.���$���� �� �� �!� ����� G ������� �� ��� �������������!����(�� ����������� �����# ��������� �

��"� ������ �� ��������# �!� � ���( !� ��(���������#����!� � �������$�������# ���

�!��!������������������$�!�$ ������#����!� �����������������#�!���&�������������:� �� ����$ ���� �!�� �!� ?�� ;$���� # ���#����� �� � ���$ � �# �!� �������%��� �# �!���# �������!�!��$���� ���# ������!����������� ����� ���� #����� # ���� �$������"� � ��(

������ ����!���� �$���� ������� �# �������!��!��� �"� �������������� ��������!���������������!������������������ �!���� �B���� ����������$�������!����"��� ���(���"��������!��������� ��%���������������!(������ #����3����� �������������������#��� �$���� �� ������ � ���& � ��� �� �!�G ���������!��� ��� $���� *������ ���3�-,����* � ���� ����$���� �!�� 3�� /*��* ������ �� ����� �!��� �� � �����#����� �$���� �#�� �������#����!����(���������#�"��!��!������� � ��� � ���! �� �� �# �������� ���!�������������%���� ��%� #���?��3� ��������!��� ��� $�� "��*������� � �� *�4��)"��*���� ���������.�� �� �������� � 4*�-,.�� � )"*������4���������"� �����D � ���.����!�3�,����* �/*��* ������������4��������������������%������!��$�!(

�$��!������������������� � ���3�������$����������� #����!��/$����� ��-=�?��!��� ( ���� 2�$������ ��$����� � ���� �� ��������#��� ������#����!��/$���� �!��$�!�$� �!����������!����$����� ������������#�$�!���$����%�����$���� �!� ������������� ����(��� � �#��� ���$� �= ��� �!� ��� �#������� �#�������"� <����!���1����������#��� ������!�� ���� ������� #������ �# �� ����� �$�! ������� ����������!�$�!������$� ���� ����!�������$�$� �������� �# �!�� ��$����� �� ���!��!������ ����"������$����&���$����(���� �# ���!�� #�� �$�! ���$�� ����������"� �#� ������ �!����� �� ���� � ���$���� 7��!����� ���������>���������$ �#� �����!�����������:�����������!�?���������"��������#�!��$�������$���� ���� ���������!���("� �������# �$�������� $� �������� ��?��;$�����!�����"�������!��#���� ������$�!(��� #��� ��� )?��!�#�������. �� ���!��� ���"�(�$� �������� ����#��� ���)��/��0����������.�!��!��$�����!� �������������#�$����#$�����!���$�!���!�����!����:��!���������������!�����!���� #��� � ����� !�"� ���� ���$�!�� ��������!��������������!�$���/$������������� �� �!�� ����� �!$� &���&��� � #��������� ����!���##���#�!��!�����!��������������"� "�� ��������� �������� <�����!�����(�������������>�4�1��!��������� �#�$���� �����$������ �����

�$�! �� ����,��* � � !��,��* ��� �.��-,��* �.��.�* ������������� �������$ �

10

30

50

70

90

110

0 100 200 300 0% 50% 100%

% lowlands% uplands

Area of lowlandsArea of uplands

X1000 sq km

Neogene

Palaeogene

Lt. Cretaceous

Ey. Cretaceous

Ag

e in

My

/��� +�F�������������� ����������������������������������������������������� ����L��������������������� ������������3,//.9�

Page 19: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� ��*

�#�!���"� �������#�$���� �$� ������!�������!�������0����� ��������!���!���!�#��(������ �# ������$�$� ���������� �������������!�����������������"�������������� ��(����� "��� ���� � ��$���� $���� �� ��� ����G����#��������������!��#$��!������� ����$�(��� �� $���$���� � ����� �� ��������� ������� ���������!��!�� ������� �����#�� ��������"�� �!� �&���!�����$���#��������� ����������� �$� �������"��

��"����������

�!��$�!���������#$ ���&�7$��2� ������2$�� � ?$���!�������! �# �!� :��������� �����A���� �� ������$� �� �A� )�� :��������� ��(�����!����#���:�7�2��:;��� �����:?�� ;� ;2 ��� A;�. #���� ����� ���������(����!��@��������#���!���##��������"������#:��������. #������$���������$�������� :���(�������� ��� ������� ��������������!����������#�����"����) ���.#���!�������$������$������&� � ����� �� �������� �# �� �� ������� �������������!�� ����� 0� ��� &��� � ���("�����!����� ��#����!��� ���>��������#�����$�!�$ ���������0!������&��� ����("��������$��#$ �����������!�#�������#��#�!����$��������������9�������!� ��� �������� ���������$� �� �� ��� ���� ��%� �#�$���� ����##������

#��������

�������&���,/:/������������������������ ����������L������������������������� ��������������=����������5������� ���)�������������,L,00�,/:�

�������&���,/-3��?�����������!������ 5�&������������������� �� ������ �� �������������� ������� �����������������!���&�������� !�������8�$������������������!���������,�1.���������&������������ !� ������� ��������� ?���������� M�������� � >����!������������������,1�

�������&���,/-3��?�����������!������)����$��������������������� !������L� ������ 8�$������������������!���������:1�/@���������&������������!�����������������?����������M��������� >����!������������������,1�

�������&���,/@3�?����������������6����!��������/839L3@1�3@0�

�������&���������������'��"�A���,/@-�;��������������������������� "�����,�>�������������������������5������� =�����������,.L3./�3@0�

�C���!�N������������>��=������!�;����!������F�5�,//:���������������������������C������� �����!����=�����=������������������������� !����������������

=�'��� �� G� ,/:3� &������������ ������������ � �������F���$�����������������������6�����������=�������� ��������!������!����������������� �����3:L,�3,�

=������"��C�"�,/@3�O��������������%����$������������2����������%��8G�������������������!���'���!����"�����&�������=����9�&��?��������M�������P��=������+�3����,:,������:,���

=��������5���� ���������� �!�,/@0�"�����������������L������������ ������������������������������������� ������� &��������������� &�����������������&������������.4L,41�,11�

=�������!�!�5����,/@-���������������������������� ���������8�=����������������������� ���!��������������������/.�,43���������$�"� ��������2+ ���!�����������=�����������.�2+ ���������� ��&�������������

=������ ?� ,//,� ����� "��������� ����������� �������������� ���������� F����� � &����������� ���&���������:0L,01�,:1�

"������ �� �� ���!������F� 5� ,//:�M���������������������������������� ���� �� ��������� �������� ��%������������������ ��������!���������������� ���G����=���������G�������������������������������������%��������������������������������&������������&�5�'�����!��,//0�

"��������"����$������"�,/@0�)����������������P���������������%���������P��������$����%���";F�1L./���

"����N�N�,/-@�5����������"���������������������������� � �!�������������� &��?� $������ M�������� � ���C����3:.���

?����!�"��>������=���?����������?����,/@-�$��������������������������������������������������&������������ �������������&��������������������,:��������"��������,L1//�.3@�

?��������!������$�������!�F���,/@-�"��������������������� ������5����F�����������������������Q������������=��������������������=�������--L,1�0/�

?����� )� ,/1.� ?�� 6���� ����������� ��� ������(�A�����������������������C���������������&������������'��������� ��������� ���C�=������11L011�0.0�

?�����5����>������"������ ����5���,//4������"���������� �������� C���������� ������ ��� ����������� ��$�+������ !��������� ��� ��������������� ��������5������� =������--L,0..�,0:-�

?���� �����5�,/@,�&������� ������(�)����8� ������(�)��� ��� &���� $�������� ��� .1�0:� ������ �� $� "� ��������2+ ���!�����������=�����������,�2+� ���������� ��&������������

6������'���� ;� ,//.� !����� ��� )��� &������������������������ ���&�'������&���������,@L/,�,/-�

����� F� ,/:3� 2� ��� ������������ ������������� � ������������� ����� ;���������=�������=������!�����8;������>������9?���������� =�����,3L340�33:�

>����F�,//0�&���������������������������� ���������������������&��������������������&��������������������3.��������"��������L-,�@.�

>��� F� � 5� !�� �� ���� ,//4� ;��������� ������8�����������9L ��� ������� ��� ���������F�*'����������#>�����=��������)�����300���

>����%�����G� ,//3� ������������������������� ����������������������������������� M���������=����������������������=��������������� !���������������������L6��������&�������������"�����!���$���������,L,0,�,:/�

>�%�=�M��>���������5����A����&�F�,/@@�!���C������"���C��� ������������������ ��� ������ � ��� �����������8����)���"������L����������������������������� ��������������������� ��������&�������������������!�������������������&����������.3L-,�,4@�

>������!�!����!������F�5��,//0�M���������������������� ���� ����� ����+��������������� ��� ��� ������

Page 20: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

�+= ���&�������

���������� �������������������������� ����������������������� ��� "��������� F����� � &��������������&���������@0L,01�,@3�

>������ � G� ,/:0� =���� $������� ����� ����� ��� ���&��������� ����� A�������� ���������� &��������������������=�,,1�)�� �.�0L-0�,4:�

>�'��� >� ,/-3� &����� ��� ����� ����������� ������������� $������� ���������� ���������� ����� � �����������&��������������������14L1.���

>�����������6� ����?�����5�����C�>�,//4�?������ ���"���������M��6���������"�������������������������� ���� ��� �������"��������� � ������������������������ �������������F������ &��������������&���������::L1.0�10/�

>��'���)�5����?�����5���,/--������"��������� ������������ �� ���������� ��������� $�� =�������� F�����.1L1�,4.�

��?� 8���������� �+��������� ��� ?��������� �������)���9�,//0�&����������������������������������� &�'������ ������������� ��������� �� ��%���������������������������������5�'�����!��,//0�

G���� ���������,//,��&���������� ������������������������������������L�)��������������������������� �������� ������� �� ������������ &���������������&�����������������&������������@0L31/�143�

G���� ���������,//,��&�������������������� ����-:-�� ���"������ ���� &���������� � ���2����?�������&�������������� ��F�������,3.L1:/�1-.�

G���F�G�,/@3�2��������������������� 1����������=���� ��� ��� ������������������ �������� �������������,3839L1.4�1.,�

G���F�G����������F���,/@:�&���������� ���"�������������������� !���������������&����������������=�343L@1�,01�

G������!����>������ �G�,/-0�$������������ $��������������������;���������F�����;������30@L141�14-�

G������>�,/-:�&���������� ;��������������� ���&����8;��������9������������������������&�������������,:L3:0�3@.�

G������?� � ���!����!�"� ,//4� $����������������������� ����&��������������������������������������������� ��������������� ;������������������������������� ��������������&����3.1L-,�,40�

)����� ����?�5���,/@@�"��� �������6����!���������������� , J ������������� 8 �������� ������9� ��*��� �;������ ��������#�F�*�,4819L11-�.01�

!�����>���,/-@���������� ������������� ����������������� ������� ��� $�������L ������� ��� ������������������3L,@,�343�

!������>���,/@3�"�������"���C���������������������������� ��������������� ������� ������ � ��� !�������=��������������:/L:30�:-�

!������ N� G� ,/@.� "���C��� ������ ������� ���������������������������� ���������������������������>�������� ������� ������ 8��$�� �������� � ��� ��������������������A�����������.11�00,���������F�2� �����"������ �������������M��������� >���G����

!������G���� 6������'�� F��� ���!���������� �� ,/@-�$��������+���������������������������������������������������������������&����������������3L,�,/�

!������F� 5�,/-@�&���������� $����������������������������������������������&��������������������&��������������������:��������"��������L300�3-:�

!������F�5�,/@3�?������������������������������ � ������� ����������� ����� �� G���������$����������������5������� =�����������@L1@1�.4.�

!������ F� 5� ,//,� $������� ������������� ���������� ���������������L�����������������������������������

��������������� !�������=�������3@L,�1:�!������ F� 5� ��� 6������� 5� F� ,/@-� )��� "����C�����������������������������������������!�����������������8�=����������������������� ���!��������������������04�0/���������$�"� ��������2+ ���!�����������=�����������.�2+ ���������� ��&�������������

!������ F� 5�� )������ �� =�� ;������������� )� ��� ;��>��*��� ,//:� )�!���� $������� ���������� ���*���L���������������������������������� ������!�������������&�������� ����������5����F?"&��������������������=���������������8�������9�

!������ 5� ,/::�!������������ ��� ���$������� � ; =������=������,.L31,�0�

!������ 5� ,/:@� &��������� � ��� &������ ��� &���������������6���������8"����������������9��������'�!�����������������,.L,�1-�

!������ 5� ,/-3� &������������ ������� �� ������ ���������������� ������� ��� ��������� �� ��� !���&�������� !�������8�$�����������������!���������:�1.���������&������������!�����������������?����������M��������� >����!������������������,1�

;����� =� ,//,� &����������������� � M���� "������������������� !��������� ������������ ������ F����� � &��������������&���������:0L,,/�,3/�

&��'����� ?� $� ,/@3� &��������� � ��� )��� 2��������&�����'� ��������� =�� ���������� ��'��'������������� ;�� H������� ;�� H������ 5������ � =�����34L-�,0�

F����������������5������)���!����&�������������5�����&�?�,//.�;��������� �����!���C���G����������� ;��������$��������&�������������������������������� �� ������������� "���������� � ��������������=���'�'�;������,//.L3.0�303�

F�����*�� �� $�� &����������� $� $�� ������ ������;��������������>�����'�=���)������,//.�H�����&����$������&����5����!�'�����'�������������������������?�������,//.L--�@.�

����������� 5� ���!������F� 5� ,//.�&���������� ���$��������������!��������������&���������� �������������� ��������� �� ������������������� "����������� ��������������=���'�'�;������,//.L34@�

�����������=� ,/@3� $�� �������� ��� ��������� ���!�'����� =����� ���������� &�? $������ M�������� � )�����1,1���

�������������=������5�"�,/--�!���C������"���C���&���������������������"��������M��������&�����:1���

�����������������?������6�������=�!�,//.������� !���C������"���C��������������"��������M��������&�����//���

����H�������H����N�����)��5�������N�&������ ���"���6������H�������6��,/@,��"����������$������������������������������� ���5�����������������&����������>�����&�'����"�����3:@���

�����������G�,/--�1�������������������������������������������������������������������������5������� &���������31�3.���31/�301�

��������"�����5����,/1.��2����������� ���!����������������� �����&���,=���������5�����=�����%����=�����C��������,1L,10�3:3�

��������"�����5����,/1.��2����������� ���!����������������� �����&���3�=���������5�����=�����%����=�����C��������,1L3@/�.,-�

��������"�����5����,/1:�2����������� ���!���������������� �����&���1���������� ���������������������8,������������9�=���������5�����=�����%����=������C��������,.L1:�-3�

��������"�����5����,/:,�������������L$��������� ��

Page 21: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� �+�

������������� �������������������F����������0L.34�.3/��������� "����� 5� ��� ,/:3� $�� ����������� ������ ���������=������,,L310�1-3�

�������� "� �� �� 5� ��� ,/-/� &���� ��������� � ����!�������=��������5������� ���)�������������-/L/-�,-@�

������ )� �� ���&�����������?� ,/-1� $������� ��� )���"������������������������ ���������������=��������������� F���� ������� � A������� &���������� @0839L31-�3@:�

$�'�������G�,/@3�!�������� ������������;��������6�������������N����'�����������"������5���$������������ &���������� &��������������� ������� 5����;���,3:L141�13:�

$�'���*�����,/:/�6����������������������������������8$�����������"� 5� ���92�������=�������������L����������������������� ���������?�"�

$�'���*����,/@-�6�������������������������������L���������� �����������������������8�=����������������������� ���!�������������������3:�1,���������$�"� ��������2+ ���!�����������=�����������.�2+ ���������� ��&������������

$�������� �� !�� �������� �� !� ��� >������ � G� ,/@0�&��������� � ���2���������!������ ��%����� �� ���2�'����,����������������!�����=���������������������=!F5������� �������������������������������/L3:-�3/0�

$����������!��G�������&����������������F�,/@-�$����������������������� ����� ����������L ������� ������ ��������������� ������� 8� =����������������������� ���!�������������������13�./���������$�"� ��������2+ ���!�����������=�����������.�

2+ ���������� ��&������������$�����G�����������5����N�������$�,/@.�2����!�����!����������������������� 5����������������� ���������������������������������8��$����������� �����������������������A�����������1@@�1/:���������F�2� �����"������ �������������M���������� >���G����

A��'��������� =� �� ,/-.� &������������ C������� � ���!���C��� ��� $������� ������ ��� ��������� �� ���"����� =����� 8� ������� ��� ��������� � ������&���������������.-:�./.���������G�F��������������=�������������������� &������������)��'����������

�������'� !� ,/@@� &��������������� �������������� � ;���N�&����$�������=����8"������$�������9�5������� �������8$�������9,0L:,�-4�

�������'� !� ,//4� !�� $������� ������������������ � $�������� 5������� ����������������������������.L341�3,@�

������� �� ,/3/� $�� ������ � ���������� ��� �������6��������A��������������=������������3.:���

��������$�"�,/-1�&���������������������������� &��� �����������������;��&����������-3L,,@0�,,/4�

��������$�"�,/-0�$����������� ������� ���6�������"��������&�����2+ ����3@3���

N�������$�,/-.�;�������� ���� ������������ �����'�������� ������5�������$���������5������������������������5����@4L.3,�.31�

N�������$��$�����G�����������5����$���������,/@4�2����������������������������� ������!������ !������ ��������� � ��������� 5����� 5�����������������������5����@:L:10�:1@�

Page 22: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

�+� ���&�������

������ �!����������������������� ���"������5������������������+,444�,�3L-������������� ���������8������������"���������������������9�����������!�����6���������������&�4.�1�.L89��������������8�+�����������9�"������5���;��������6���������������R�A6�0�:L$������������������(��������81����������������������"���������������9�����������!�����6���������������&�4.�

Page 23: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

��������������� �� � �������� �� �++

��������!����������������������� ���"������5������������������+,444�,L7�������������������8��������&�����9�����������!�����6���������������&�4.�3L�1�����������������������8 �����������9�"������5���;��������6���������������R�A6�1L-�,�������������8'���������=���������������?��������9�����������!�����6���������������&�4.�.L�� ����������������,���8��������&���������9�����������!�����6���������������&�4.�0L1������������������������8�����������9�"������5���;��������6���������������R�A6�:L��������������������8��������������&�����������9�����������!�����6���������������&�4.�-L'����������������������8&������������ �����������9�����������!�����6���������������&�4.�

Page 24: Palynological evidence for Tertiary plant dispersals in the SE Asian ...

�+, ���&�������

������ "� &����� ��� ��� ����� ��������� ������ � ��������� ��� ������!������ � ��� 5�� ��� ��� ��� �������&���������� � ��� !���� ���������� ��� +,444� ,L� ���������������� ,������� 8&������ �������� �����������9 � ���������!�����6����������������������������&�4.�3L������������������� ��� >��������!�����8,//198&�������������������������9 � ��������� !����� 6��������������� ������� ������ &�4.� 1L;����������� �����,����� 8 ����� ������9 ����������!�����6���������������������������M),:�.L'���������������81����� �����&�����9������������������������ ������&�4.� 0L����������������� ���� 8"���������� ���� $��� �����9 ���!�������� ���� ��������������2��������������&����������� ������1#,0� :L;���������������� 8���������9� ���!������������ ��������������2��������������&�����������������1#,0�-�@L����������������8����� �������,���&�������9� ���!��������������������������2��������������&�����������������1#,0�/L1��������������� �0��=�����*���=����� ���5������$������'��6���������������!�������