Reo. Soco Eniomol. Argent. 58 (1-2): 104-116, 1999

Paleoicnología de insectos,-----------------

GENISE, Jorge F.Laboratorio de Icnología, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"

Av. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina.

E-mail:genise@muanbe.gov.ar

• ABSTRACT. Insect Paleoichnology. Insect paleoichnology deals with insect

trace fossils preserved in sedimentary rocks, plant remains and other less fre­

quent sustrates. Most of these traces are nests preserved in paleosols and bo­

rings ocurring in wood and fruits. These trace fossils are only recently being

incorporated to the theoretical background of ichnology, mostly based on ma­

rine and lacustrine traces. This incorporation is producing important changes

in c1assical concepts and classifications. On the other hand, insect paleoich­

nology is contributing significantly to paleoentomology, extending backwards

the fossil record of important groups of insects. The abundance of insect tra­

ce fossils in paleosols is a direct consequence of the highly diversified insect

behavior, the colonizing capacity of insects and the high preservational po­

tential of constructed nests. Consequently, most described nests in paleosols

are attributable to bees, termites and dung-beetles, those insects that construct

the rnost elaborated nests. This paper reviews the information on known in­

sect fossil nests ocurring in paleosols and other insect trace fossils preserved

in plant remains.

INTRODUCCiÓN

La paleoicnología de insectos se ocupa de

aquellas estructuras producidas por el trabajo delos insectos que han quedado preservadas comotrazas fósiles. Esta disciplina ha impactado en la

última década en las ciencias que le dieron ori­

gen: la icnología y la entomología. La primera,

que estudia las trazas producidas por los anima­

les, se basó tradicionalmente sobre impresiones,

excavaciones y perforaciones de organismos ma­

rinos y sobre esta base construyó durante alrede­

dor de SO años su núcleo teórico. En estos últimosaños la información obtenida de las trazas fósiles

de ambientes continentales, y especialmente de

paleosuelos, en los que los nidos de insectos sonmayoría, está haciendo revisar todos los princi­

pios y conceptos de esta ciencia. Una caracterís­

tica irnportante de los nidos fósiles de insectos,

que los diferencia de la mayoría de las trazas ma­

rinas y en la que los icnólogos continentales han

trabajado particularmente, es que pueden ser

asignados con un alto grado de confiabilidad a ta­

xones definidos: familias y géneros. Esta caracte­

rística es la que, a su vez, ha originado la mayor

contribución de la paleoicnología a la paleoento­

mología. El registro de importantes grupos de in­

sectos pudo ser extendido hacia atrás en los últi­

mos años en forma muy significativa, debido alhallazgo de sus nidos fósiles. Estos nidos son, enla mayoría de los casos, más preservables que los

propios constructores y a diferencia de estos últi­

mos se conservan in situ, aportando además im­

portantes datos paleoecológicos.

Comportamiento de nidificación de los insectos.La importancia de las trazas fósiles de insectos en

estudios sedimentológicos, paleoecológicos y pa­leoentomológicos entre otros, es una consecuen­

cia directa o indirecta del complejo comporta­

miento de nidificación de estos invertebrados

(Fig. 1). Los insectos son capaces de nidificar con

igual éxito en los ambientes más estériles, como

una duna costera o un depósito de ceniza volcá­nica, casi desde el mismo momento de su forma­

ción. Esta capacidad colonizadora junto con el

retrabajo de los sedimentos y la incorporación de

materia orgánica que involucra la actividad de ni­

dificación, los convierte en uno de los principales

agentes formadores de suelos (Retallack, 1990).

104

GENISE, J. E, paleoicnología

Comparacióncon el área dedistribución

INFERENCIASPALEOECOLOGICAS

Adjudicablesa taxonesactuales

Ubicaciónespecífica

en los suelos

Numerososcaracteres

diagnósticos

APORTAN DATOS ALA ffiSTORIA

EVOLUTIVA DE LOSCONSTRUCTORES

COMPORTAMIENTODE NIDIFICACION DE

INSECTOS

ABUNDANCIA ENPALEOSUELOS

Fig. 1. Cuadro mostrando las interrelaciones entre el comportamiento de nidificación de los insectos, la abundan­cia de sus trazas fósiles en los paleosuelos y la información paleontológica que puede inferirse a partir de ellas.

En consecuencia, aun los niveles menos edafiza­

dos (paleosuelos inmaduros) pueden contener

trazas fósiles de insectos, cuya abundancia au­

menta en los paleosuelos más maduros (i.e. For­

mación Pinturas, Genise y Bown, 1994a), siendo

entonces estas trazas una de las principales evi­

dencias usadas por los sedimentólogos para el re­

conocimiento de paleosuelos. El comportamiento

de nidificación ha acompañado en muchos casos

la extraordinaria diversificación morfológica de

los insectos. La gran diversidad arquitectónica de

nidos presente en algunos grupos, que refleja las

distintas estrategias reproductivas de cada espe­

cie, es una de las causas básicas de la alta icno­

diversidad atribuible a insectos que guarda el re­

gistro fósil.

La mayoría de las trazas fósiles de insectos en

paleosuelos son nidos o partes de ellos, o sea, es­

tructuras excavadas y/o construidas por los adul­

tos para el desarrollo de las larvas. Estas, de esca­

sa movilidad, están confinadas a sus celdillas ba-

jo tierra, y son alimentadas por los adultos con di­

versos tipos de materia orgánica (polen, néctar,

excrementos, presas). Una humedad excesiva

produciría el rápido deterioro de las provisiones,

que terminarían por honguearse, mientras que

por el contrario, la humedad deficiente provoca­

ría un deterioro de las mismás larvas que no po­

seen una cutícula resistente a la desecación como

los adultos. Esto implica que las condiciones mi­

croambientales de las celdillas deben estar bajo

un estricto control. Este control está ejercido en

primera instancia por el área de distribución del

constructor, que a su vez responde en gran esca­

la a factores climáticos y a la vegetación. Esta re­

lación ha servido para extraer inferencias paleo­

climáticas, paleogeográficas y paleoambientales

de nidos fósiles de hormigas y termitas (Laza,

1982, 1995; Bown y Laza, 1990; Genise,1997).

El constructor establece las condiciones mi­

croambientales de los nidos en forma definitiva

en pi momento de elegir el lugar donde nidificar.

105

Reo. Soco Entorno!. Argent. 58 (1-2), 1999

En esta elección tienen influencia crítica, entre

otros factores, la textura y humedad del suelo, ra­

diación solar y cobertura vegetal. Las celdillas, es­

tructuras más preservables que los túneles, son

ubicadas a profundidades muy específicas que es­

tán determinadas por el gradiente de humedad del

suelo, el que se puede relacionar con el nivel de

la freática. Esto es lo que convierte a los nidos fó­

siles de insectos y particularmente a sus cámaras,

en uno de los indicadores paleoclimatológicos,

paleoecológicos y paleopedológicos más precisos

(Hasiotis & Bown, 1992; Hasiotis et al.,1993).

También otras estructuras preparadas por insectos

en otros sustratos como las cámaras pupales de

derméstidos en huesos de mamíferos terciarios

(Martin y West, 1994) han sido utilizadas recien­

temente para extraer inferencias paleoclimáticas,

Otra de las características más sobresalientes

de los nidos de insectos, que los diferencia de

otras trazas fósiles, también se origina en la nece­

sidad de aislamiento de las larvas y provisiones.

Los adultos construyen paredes, tapices y otro ti­

po de dispositivos para conseguir este aislamien­

to. Estas construcciones, muy elaboradas, ofrecen

muchos caracteres diagnósticos, lo que permite

adjudicarlas a constructores específicos. En algu­

nos grupos (i.e. termitas, Emerson, 1938) cada ti­

po de nido es un carácter taxonómico tan fuerte y

estable como cualquier carácter morfológico, es

decir, un género de termitas puede ser identifica­

do tanto por la morfología de sus especies como

por la de sus nidos. Esta posibilidad de identificar

el constructor es la que le otorga a este ítem de la

icnología una mayor connotación biológica y per­

mite, por ejemplo, contribuir significativamente al

conocimiento de la evolución del comportamien­

to o la historia evolutiva de los constructores.

Una condición indispensable que cumplen los

nidos de insectos para redondear su importancia

paleoicnológica, es poseer un alto potencial de

preservación. La misma necesidad de mantener

condiciones controladas dentro de los nidos hace

que los adultos utilicen en muchos casos diversas

materias orgánicas para su construcción lo que

les confiere este alto potencial de preservación

(Cenise y Bown, 1994a). No es casualidad que

hasta el presente sean las celdillas de abejas, las

masas de cría de los escarabajos y los termiteros,

las trazas más abundantes en los paleosuelos. Por

ejemplo, en el caso de los himenópteros solitarios

cavadores, básicamente abejas y avispas: son mu­

chas las celdillas fósiles de abejas conocidas y

106

con certeza ninguna de avispa. Estas últimas

aprovisionan presas en sus celdillas, que son me­

ras excavaciones en el suelo sin ningún trata­

miento posterior. Las abejas en cambio, aprovi­

sionan polen y néctar, en algunos casos estas pro­

visiones adoptan un estado semilíquido y si no

fueran contenidas por una pared impermeable se

difundirían hacia el suelo. Las distintas especies

de abejas tapizan sus celdillas con una diversidad

de secreciones propias y/o vegetales, mezcladas

o no con material del suelo para impermeabilizar

las celdillas y reforzar sus paredes, lo que evita la

pérdida de las provisiones. Recientemente se han

hallado capullos de avispas en algunos paleosue­

los (Bown et al., 1997) pero sin relación con cel­

dillas, lo cual se debería a que los capullos son

precisamente estructuras endurecidas construidas

con secreciones de las larvas con el agregado de

material del suelo. El caso de los escarabajos es

similar, los excrementos recién enterrados con­

servan un cierto grado de humedad que es crítico

para el desarrollo de las larvas de muchas espe­

cies. Este tenor de humedad se mantiene porque

los adultos encierran las provisiones en una es­

tructura construida con material del suelo, secre­

ciones y a veces con los mismos excrementos. El

caso de las termitas es algo diferente, tanto adul­

tos como larvas conviven en el mismo nido y

siendo sus cutículas muy delgadas, la mayoría de

las termitas muestran una fuerte dependencia por

el grado de humedad de sus nidos. Esto no sólo

repercute globalmente en la distribución de estos

insectos, esencialmente pantropical, sino tam­

bién en el comportamiento de construcción de

sus nidos. Básicamente los nidos son construidos

o tapizados con distintas combinaciones de ma­

terial del suelo y material vegetal. En algunos ca­

sos el principal material de construcción provie­

ne del suelo y es mezclado con saliva y otras ve­

ces el material es de origen vegetal y esta pasado

por el tracto digestivo y transformado en pellets

fecales, y aun otras es una mezcla de ambos (Lee

y Wood, 1971). Este material es utilizado para

construir o tapizar paredes.

Estos ejemplos demuestran que las trazas de

insectos más frecuentes en paleosuelos, pertene­

cientes a abejas, escarabajos y termitas, corres­

ponden a nidos que en parte han sido construidos

y no meramente excavados yen cuyos materiales

de construcción han intervenido secreciones o

heces de los insectos constructores. La explicación

para este hecho propuesta por Gen ise & Bown

GENISE, J. E, paleoicnología

(1994a) es que estas construcciones endurecidas,

generalmente más compactas que el suelo en las

que se hallan, tendrían en principio mayor proba­bilidad de preservación hasta que la diagénesis tu­viera efecto, y posteriormente, la degradación de

la materia orgánica incorporada a los nidos favore­cería la concentración de sales y óxidos que au­mentarían la dureza de estas estructuras aseguran­do su definitiva preservación en los paleosuelos.

Trazas fósiles de insectos en la teoría icnológica.La gran diversidad de trazas fósiles tratadas tradi­cionalmente por la icnología (Frey, 1975; Ekdale

et al., 1984; Bromley,1990) comparte, sin embar­

go, un rasgo en común: la mayoría se produjeron

en ambientes subácueos (i .e. fondo y márgenesde cuerpos de agua). Algunas trazas fósiles de in­sectos también se originaron en estos ambientes,registrándose entre los trazas más comunes, im­presiones de locomoción y descanso (i.e. Monu­ra del Carbonífero Superior de Kansas, Manganaet al., 1997) y capullos de Trichoptera (Sukatshe­va, 1982). No obstante, donde las trazas fósiles

de insectos muestran su mayor diversidad y po­

tencial es en los paleosuelos, debido a la necesi­dad de los insectos de nidificar en terrenos bien

oxigenados, no saturados por agua. Otros sustra­tos que merecen mencionarse como portadores

de trazas fósi les de insectos son los restos vegeta­les en los que son muy abundantes (Scott. 1992;Genise, 1993) y en menor medida, los restosóseos (Martin & West, 1994) y los coprolitos devertebrados (Chin & Gill, 1996). Esta abundanciaen los paleosuelos y en los restos vegetales leotorga a las trazas fósiles de insectos un lugarmuy particular en la icnología continental y hace

que su estudio, merezca un tratamiento especial

en la bibliografía icnológica (Hasiotis & Bown,

1992; Genise1993a).Si trazamos una curva a modo de sección de

un cuerpo de agua cualquiera, podemos afirmar

entonces que los nidos de insectos dominarán elsustrato por encima del nivel del agua y las plan­tas asociadas a él, lo que origina su posteriorabundancia en paleosuelos y restos vegetales.

Aunque la dicotomía planteada entre trazas fósi­

les producidas en sustratos saturados con agua ylos que no lo están, es muy general y contiene ex­

cepciones, es posible intentar una comparación

entre ambas con fines ilustrativos. Desde la pro­

fundidad hasta sus márgenes los cuerpos de agua

son habitados por diferentes comunidades vege-

tales y animales. De estos últimos, aquellos que

merecen destacarse como productores de trazas

con mayor potencial de preservación son los ar­trópodos, moluscos, grupos de invertebrados ver­miformes y vertebrados. Los sedimentos húmedos

son plásticos y permiten que se marquen y que­den preservados los rastros y pistas (impresiones)de los invertebrados, así como también las pisa­das y rastros de los vertebrados. En estos sedi­mentos, las trazas de insectos son generalmente

impresiones en la interfase con el agua, y corres­

ponden a trazas de locomoción (repichnia) pro­

ducidas entre otros grupos por larvas de insectos

acuáticos, y especies que viven en los márgenes

de los cuerpos de agua como heterocéridos y gri­llotálpidos. En estos ambientes, las condiciones

anaeróbicas impiden la descomposición rápidade la materia orgánica, que entonces tiene másposibilidades de fosilizarse y estas trazas se en­cuentran posteriormente asociadas con restos fó­siles animales y vegetales.

Por el contrario, en los sedimentos no satura­dos son comunes las excavaciones y construccio­nes de los insectos, relacionadas con actividades

de nidificación (calichnia). Las trazas alcanzan

arquitecturas más complejas y predominan aque­

llas que incluyen cámaras asociadas a túneles. Enestos niveles se desarrollan comúnmente paleo­

suelos y las trazas pueden estar acompañadas decoprolitos y rizolitos. Los coprolitos, que para al­gunos deben ser considerados también trazas fó­siles, pertenecen muchas veces a insectos, sonadjudicables a taxones particulares, arrojan im­portantes datos sobre alimentación y existe unaextensa bibliografía al respecto (Scott, 1992). El

buen drenaje que los suelos deben tener para al­

bergar nidos de insectos implica condiciones oxi­

dantes o intermedias, bajo las cuales la materia

orgánica es rápidamente descompuesta y recicla­da, produciendo posteriormente estas condicio­nes la coloración gris, marrón, roja o amarilla de

los paleosuelos. Así, los niveles portadores de ni­

dos son muchas veces escasos en restos fósi les,poco atractivos para los paleontólogos, y es unaregla general que no se conserven ni el construc­tor ni las provisiones del nido.

Junto con la colonización del suelo, los insec­

tos han colonizado también las plantas vascularesy sus trazas son abundantes en restos fósi les vege­

tales como maderas, hojas y frutos. En este caso

se trata básicamente de perforaciones en sustratos

duros y marcas de alimentación en hojas. Estas

107

Reo. Soco Entomol. Argent. 58 (1-2), 1999

trazas no son en general nidos, son tubulares y ya

que las larvas utilizan el propio sustrato para ali­

mentarse, básicamente podrían clasificarse como

fodinichnia (y xylichnia en el caso específico de

la madera). Estas trazas fósi les aparecen común­

mente asociadas con pellets fecales.

A pesar de su abundancia y sus posibilidades

en estudios paleontológicos y sedimentológicos,

estas trazas fósiles, sólo recientemente están sien­

do incorporadas a la icnología. Los trabajos im­

portantes que tratan sobre trazas de ambientes

continentales se incorporan a la bibliografía icno­

lógica recién en la década del 70, mientras que en

los 80 comienza el estudio sistemático de las tra­

zas fósiles de insectos en paleosuelos (Hasiotis &

Bown, 1992) y recién en los 90 las trazas de insec­

tos en restos vegetales (Genise, 1993a, 1995). Es­

te es un momento de choque en el que las clasifi­

caciones, conceptos y casi todo el cuerpo teórico

de la icnología basado sobre trazas producidas en

cuerpos de agua, y especialmente marinas, se es­

tá encontrando con toda la información nueva

traída por los recientes estudios de trazas conti­

nentales, lo que está provocando una revisión de

todos los conceptos y clasificaciones propuestas,

corno puede apreciarse en los siguientes párrafos.

En la clasificación que separa las trazas fósiles

en impresiones, excavaciones y perforaciones

(Ekdale et al., 1984), algunas trazas fósiles de in­

sectos no pueden ser ubicados en ninguna de es­

tas categorías. Algunos nidos pueden ser en parte

excavaciones y en parte construcciones, pero en

algunos casos la parte construida es tan o más im­

portante que la excavada (i.e. Palmiraichnus,

Fleaglellius) y en otros casos se trata exclusiva­

mente de construcciones (i.e Chubutolithes, ca­

pullos de tricópteros). Una construcción no es

claramente una impresión, ni una excavación, ni

una perforación y merecería una categoría aparte.

El caso de las trazas en restos vegetales es igual­

mente conflictiva, las trazas en madera o frutos

podrían considerarse perforaciones, perq las tra­

zas de alimentación en hojas no pueden ser ubi­

cadas en ninguna de las categorías tradicionales.

La clasificación etológica tradicional de Seila­

cher (1953) y modificaciones posteriores presen­

ta problemas similares. Ninguna de las 7 catego­

rías tradicionales de trazas contemplaba lo que es

el fundamento de las trazas de insectos en paleo­

suelos: un adulto construyendo un nido para su

descendencia. La imposibilidad de ubicar estos

nidos convenientemente en una de las categorías

conocidas y su abundancia e importancia dentro

de la icnología continental motivaron la creación

de una nueva categoría: calichnia, en la que se

agruparían todos los nidos de insectos en paleo­

suelos (Genise & Bown, 1994a). Bown & Ratclif­

fe (1988) habían propuesto otra categoría, aedefi­

cichnia, para incluir los nidos de insectos cons­

truidos con materiales ajenos al sustrato, como

puede ser el barro utilizado en los nidos subaé­reos de avispas. Esta categoría fue utilizada poste­

riorrnente para incluir otros nidos de insectos

construidos bajo tierra (Genise & Bown, 1994b;

Bown et al., 1997). Las trazas de insectos en res­

tos vegetales presentan un problema similar. Ge­

nise (1995) propone xylichnia, como una subca­

tegoría de fodinichnia, para agrupar las trazas fó­

siles de insectos en maderas, aunque con el mis­

mo criterio deberían considerarse subcategorías

distintas para agrupar las trazas de alimentación

en hojas, frutos y otros restos vegetales.

Seilacher (1964) reconoció seis asociaciones

de trazas, a las que denominó icnofacies, cinco

de ellas para ambientes marinos, mientras que en

la restante, llamada icnofacie de Scoyenia, inclu­

yó todas las trazas de ambientes continentales. A

esta clasificación se le sumaron posteriormente 3

icnofacies más y sólo recientemente Buatois &

Mangano (1995) propusieron una icnofacie de

Mermia para ambientes lacustres y Smith et al(1993) definieron una icnofacie de Termitichnus

(un icnogénero de nidos de termitas) para agrupar

todos los nidos en paleosuelos. Para otros (Hasio­

tis & Bown, 1992) el número de icnofacies en un

determinado ambiente continental (por ejemplo

un bosque tropical) puede ser tan numeroso co­

mo el de las litofacies, aunque este criterio de ic­

nofacies es totalmente diferente al propuesto ori­

ginalmente. Diversos autores (Hasiotis, como

pers.; Genise et al., en prep.) están trabajando ac­

tualmente en un nuevo esquema. Las trazas de in­

sectos en restos vegetales ni siquiera han sido

contempladas en relación con el tema de las ic­

nofacies. Bromley et al. (1984) reconocieron una

icnofacie de Teredolites, para trazas de moluscos

en maderas expuestas al agua de mar como úni­

co antecedente en ambiente marino. Bromley &

Asgaard (1991) comentan sobre el problema de

las icnofacies sustrato-controladas y juzgan ina­

propiada la creación de icnofacies basadas en

trazas en restos vegetales, aunque todo el tema

merecería una revisión general.

Estos casos brevemente presentados, tienen

108

GENISE, J.E, paleoicnología

como finalidad mostrar hasta que punto las trazas

de insectos, ya sea en paleosuelos o restos vege­

tales, están impactando en el desarrollo actual de

la icnología, y la complejidad de los problemas

teóricos que estas plantean.

Trazas fósiles de insectos en restos vegetales. Las

primeras trazas fósiles de insectos fueron descrip­

tas en el siglo pasado por autores alemanes y

franceses y corresponden a galerías de insectos

xilófagos en maderas petrificadas (Heyden, 18.56;

Rouchy, 187.5; Brongniart, 1876). Otro autor de la

época, Kolbe (1888), publicó sobre una supuesta

traza en una madera que finalmente terminó sien­

do un trozo de amonite y es probable que este

fiasco haya desalentado a otros autores a conti­

nuar con esta línea de investigación, que con al­

gunas excepciones (Hollick, 1906; Meunier,

1911) se retomó recién en las décadas del 30 y 40

en que aparecieron varias publicaciones como

las de Jurasky (19.32), Abel (19.33), Brues (1936),

Schenk (1937), Walker (1938), Blair (1943) y

Linck (1949). En el país Wieland (193.5) y Fossa­

Mancini (1941) advirtieron sobre la presencia de

galerías de insectos en maderas del bosque Jurá­

sico de Jaramillo. Más tarde,'Schmidt et al. (19.58)describieron trazas de insectos en frutos petrifica­

dos del Mioceno de Europa, y Peña (1971) descri­

bió galerías de insectos en madera del Terciario

de Tierra del Fuego. La gran mayoría de estos tra­

bajos son descriptivos, sólo en algunos casos se

nomina la traza, pero no contienen inferencias

paleoambientales o etológicas. En otros casos, los

autores sugieren posibles relaciones entre las tra­

zas y algunos grupos actuales de insectos, pero

en general, estas relaciones no están justificadas

en forma apropiada y a veces sólo están sugeridas

por el nombre dado al icnogénero (Brues, 19.36;

Walker, 1938; Blair, 1943; Linck, 1949; Peña,

1971). Probablemente, los autores del siglo pasa­

do publicaron sus trabajos con la sola intención

de comunicar la existencia de trazas de insectos

en maderas petrificadas. Posteriormente, los auto­

res más recientes sintieron la necesidad de asig­

narlas a familias definidas de insectos xilófagos,

especialmente coleópteros. Desde la década del

70, algunos paleobotánicos han publicado traba­

jos referidos a interacciones de plantas y artrópo­

dos en el registro fósil, algunos de ellos conte­

niendo descripciones de trazas de insectos en

permineralizaciones vegetales (Scott et al., 1992).

La mayoría de ellos describen brevemente el ma-

terial y se centran en discusiones paleoecológi­

cas, pero contrariamente a los trabajos anteriores,

no contienen descripciones detalladas y en nin­

gún caso las trazas son nominadas.

Para la Argentina, Genise (199.5) describió pa­

ra el Cretácico Superior de Río Negro una asocia­

ción de trazas fósiles de insectos en maderas y

frutos petrificados: Xylonichnus trypetus son gale­

rías probablemente de un bupréstido en una ma­

dera de conífera, Stipitichnus koppae son perfora­

ciones probablemente de un curculiónido en un

estípite de palmera, Cycalichnus garciorum es un

termitero excavado en la médula de un estípite de

cicadácea y Carporichnus ispp. son interpretados

como perforaciones de emergencia de brúchidos

en frutos de palmeras. También de Patagonia, del

bosque petrificado de Jaramillo de edad jurásica,

proviene de una rama de conífera, la traza Oeko­sichnus meniscatus, que conserva la disposición

meniscada del aserrín que rellena las galerías

(Genise & Hazeldine, 1995).

Junto con los trabajos de trazas en maderas han

aparecido desde la década del 70 algunos traba­

jos de otras interacciones entre plantas y artrópo­

dos, que completan el panorama de las trazas fó­

siles de insectos registradas en sustratos vegetales

(Scott, 1992). Las improntas de hojas pueden pre­

sentar trazas de alimentación en sus márgenes o

partes centrales: las trazas más antiguas son mar­

ginales continuas y se conocen del Carbonífero

Superior, sólo a partir del Cretácico aparecen las

trazas marginales interrumpidas y las centrales.

También pueden presentarse trazas de minado: tú­

neles por dentro de la hoja producidos por larvas

de insectos que se alimentan del rnesófilo dejan­

do intactas las cutículas (Coleóptera, Diptera, Hy­

menoptera y l.epidoptera). las trazas de minado

están ya presentes en el Carbonífero y Pérmico,

pero se hacen más abundantes en el Cretácico

con las angiosperrnas.v son muy comunes en ho­

jas del Terciario. Las hojas fósiles pueden también

presentar agallas, las que seproducen por la reac­

ción de los tejidos de la planta-ante la presencia

de un parásito (ácaros e insectos). Estas agallas

pueden ser reconocidas también desde el Carbo­

nífero y se hacen más abundantes en material del

Terciario. Otro grupo importante de trazas de in­

sectos son las perforaciones en esporas, granos de

polen, semillas y frutos. Estas trazas son menos fre­

cuentes: existen esporas y semillas con perforacio­

nes desde el Paleozoico Superior, pero la mayoría

de los casos conocidos provienen del Terciario.

109

Ret: Soc. Entomol. Argent. 58 (1-2), 1999

Trazas fósiles de insectos en paleosuelos. La pri­

mera mención sobre el nido fósil de un insecto

(en un paleosuelo) se registra en el Diccionario

Geográfico del Uruguay (1900) donde se cita un

artículo del médico español Serafín Rivas quien

describe nidos de himenópteros fósiles. Cronoló­

gicamente, el siguiente trabajo que menciona un

nido de insecto en un paleosuelo pertenece a

Schütze quien en 1907 describió la primer celdi­

lla fósi I de una abeja. En la década del 30 apare­

cen tres autores que le dan impulso a estos temas:

en América del Sur dos autores realizan aportes

de avanzada para esos años. Frenguelli (1930) ci­

ta por primera vez nidos de abejas (que el consi­

dera véspidos) en paleosuelos terciarios del Uru­

guay y entre 1938 y 1941 publica una serie de

trabajos describiendo por primera vez nidos fósi­

les de escarabajos y poniendo de manifiesto la

profusión de estos nidos junto con los de abejas

en el terciario de Patagonia. Simultáneamente,

Roselli en 1938 describe nidos fósiles de escara­

bajos y abejas del Cretácico Superior del Uru­

guay, de un yacimiento que actualmente es el

que presenta la mayor icnodiversidad en trazas

fósiles de insectos conocida. A diferencia de

Frenguelli, Roselli utilizó una nomenclatura bino­

mial para las trazas, tal como se usa en la actua­

lidad. Contemporáneo a estos autores, Brown, en

Estados Unidos de América, crea en 1934 el icno­

género Ce//iforma para incluir las celdillas fósiles

de abejas y publica en 1935 yen 1941 otros artí­

culos sobre el mismo tema. En años posteriores el

tema solo se mencionó ocasionalmente, y recién

en la última década, las trazas fósiles de insectos

en paleosuelos son tratadas sistemáticamente por

algunos autores que tratan de integrarlas al cuer­

po teórico de la icnología. Actualmente, la ma­

yoría de estas trazas pueden adjudicarse 'a tres

grupos bien definidos de insectos: escarabajos

(Coleoptera, Scarabaeidae). termitas (lsoptera). e

himenópteros, en su mayoría abejas (Apidae) y

hormigas (Formicidae).

La rnayoría de las trazas fósiles de coleópteros

son asignables a escarabajos y fueron descriptas

principalmente de América y particularmente de

América del Sur. Estas trazas, comúnmente de for­

ma esférica, pueden agruparse básicamente en

dos icnogéneros válidos: Pallichnus Retallack

(1984) y Coprinisphaera Sauer (1955). En el icno­

género Pa/fichnus, únicamente puede incluirse la

icnoespecie típica adjudicable al molde interno

de cámaras pupales de escarabajos. A diferencia

de Coprinisphaera estas trazas no son fácilmente

removidas del sustrato ya que sus paredes exte­

riores son extremadamente delgadas.

Bruet (1950) describió masas de cría esféricas

de escarabajos del Pleistoceno de Ecuador, las

que posteriormente redescribió Sauer (1955) ad­

judicándole el nombre de Coprinisphaera ecua­dorensis. En este icnogénero pueden incluirse

provisoriamente todas las trazas fósiles de Améri­

ca del Sur adjudicables a masas de cría esferoida­

les o piriformes de escarabajos. Roselli (1938) re­

conoció tres tipos: uno esférico, de aproximada­

mente 40 mm de diámetro y con un agujero su­

perior, mientras que los otros dos eran piriformes

y con diámetros entre 32-35 mm. Posteriormente

el mismo autor Roselli (1987) nomina y describe

los icnogéneros Madinaichnus, Martinezichnus y

Microicoichnus todos ellos atribuibles a bolas de

cría de escarabajos diferenciables por su tamaño

y el diámetro del orificio de salida. Estos icnogé­

neros requieren una revisión icnotaxonómica pe­

ro probablemente deban incluirse en la sinonimia

de Coprinisphaera. En cambio, Frenguelli (1938a,

1938b) reconoció primeramente tres tipos, los

que adjudicó directamente a géneros actuales de

escarabajos. 1) bolas de cría de Megathopa, de

24-39 mm de diámetro, del Oligoceno y Mioce­

no de Patagonia; 2) bolas de cría de Centhon, de

12-27 mm de diámetro, del Pleistoceno de Entre

Ríos y 3) bolas de cría de Phanaeus, de 82-87 mm

de diámetro y piriformes, del Pleistoceno de San­

ta Fe. Posteriormente, Frenguelli (1939a, 1939b)

describió dos tipos más: 4) bolas de cría de Pha­

naeus del 01igoceno de Neuquén y Río Negro, y

5) masas cilíndricas de cría de Onthophagus. En

contribuciones posteriores, Frenguelli (1940,

1941) menciona otros nidos fósi les de escaraba­

jos pero sin agregar nuevas descripciones. Cama­

cho (1966), Andreis (1972), Laza (1986a, 1986b),

Laza & Reguero (1990) y Martínez (1982) men­

cionan este tipo de trazas en diferentes contribu­

ciones. Posteriormente Genise & Bown (1994a)

describen otra especie de Coprinisphaera del

Mioceno de Santa Cruz.

Otras trazas adjudicables a escarabajos po­

seen otra morfología. Monesichnus ameghinoi es

una masa de cría cilíndrica idéntica a las cons­

truidas por escarabajos actuales del tipo de

Oruscatus o Gromphes (Genise & Laza, 1998).

Adicionalmente esta traza cuenta en su estructu­

ra interna con una red de galerías atribuibles a

otros escarabajos cleptoparásitos de menor ta-

110

GENISE, J. E, paleoicnología

maño que el constructor, por lo que resulta un

caso excepcional de una traza originada por dos

constructores diferentes. El icnogénero Eatonich­nus comprende dos icnospecies del Paleoceno de

Estados Unidos de América también adjudicables

a masas de cría cilíndricas de escarabajos. A dife­

rencia de Monesichnus estas masas presentan

una pared externa construida en forma helicoidal

(Bown et al., 1997). Scaphichnium hamatum del

Eoceno de Estados Unidos de América es una es­

tructura en forma de gancho con relleno menis­

cado bandeado que correspondería a capas alter­

nativas de hojas, humus y bosta como se encuen­

tra en los nidos de algunas especies de geotrupi­

nos (Hasiotis et al., 1993). Otras trazas en paleo­

suelos adjudicadas a coleópteros han sido des­

criptas recientemente por Hasiotis & Dubiel

(1995) y Hasiotis & Demko (1996) para el Triási­

co y Jurásico respectivamente de Estados Unidos

de América que parecen corresponder a cicindé­

lidos, cuyas larvas predadoras excavan tubos ver­

ticales en el suelo.

Los nidos de himenópteros más frecuentes en

paleosuelos son las celdillas de abejas que pue­

den reconocerse por su forma, su interior liso y su

tapón en espiral. Frenguelli (1930, 19383, 1938b,

1939b, 1946) describió varias celdillas fósiles de

abejas para el Terciario de América del Sur y Ro­

selli (1938) para el Cretácico de Uruguay mien­

tras que casi simultáneamente Brown (1934,

1935) describía para el Eoceno y Mioceno de

América del Norte moldes internos de celdillas

de abejas y creaba el icnogénero Celliforma. En

este icnogénero habría que incluir todas las celdi­

llas descriptas por Frenguelli del Terciario del

Uruguay y Patagonia. Posteriormente otros auto­

res describieron más celdillas fósiles de abejas

asignables a Celliforma incluyéndolas en algunos

casos en este icnogénero, a veces correctamente

y otras veces no; a veces nominando la icnoespe­

cie y otras veces no; y también a veces omitiendo

totalmente una mención a la icnotaxonomía dis­

ponible (Brown, 1941; Sauer & Schremmer,

1969; Zeuner & Manning, 1976; Retallack, 1984;

Houston, 1987; Ritchie, 1987; Ducreux et al.,1988; Elliot & Nations, 1989; Ellis & Ellis-Adam,

1993; Hasiotis & Dubiel, 1993; Thackray, 1994;

Genise & Bown, 1994a; Hasiotis & Demko,

1996). Otras trazas adjudicables a abejas son in-o

c1uidas en: Palmiraichnus, cuyas celdillas a dife­

rencia de las de Celliforma presentan paredes y

antecámaras (Genise & Hazeldine, en prensa);

Uruguay y Rosellichnus (Roselli, 1938; Genise &

Bown, 1996) en los que las celdillas se encuen­

tran agrupadas en c1usters, y Ellipsoideichnus(Roselli, 1987; Genise & Hazeldine, 1998) de

particular diseño helicoidal.

Existen otras trazas fósiles adjudicables a otros

himenópteros. Handlirsch (1910) describió del

Oligoceno de Europa un nido que se asemeja a

los de barro construidos actualmente por los eu­

rnénidos. Chubutolithes fue un nombre creado

por Ihering (1922) para designar unas estructuras

del Eoceno de Patagonia que él consideró como

restos dudosos de un invertebrado y que en reali­

dad resultaron nidos de barro adjudicables a

pompílidos del género Auplopus (Genise &

Bown, 1990, 1991). Brown (1941) también des­

cribió Cellitorme favosites, un típico panal de una

avispa social (Polistinae) del Cretácico de Améri­

ca del Norte. Masrichnus isawii descripta por

Bown (1982) del Oligoceno de Egipto es una tra­

za de afinidad dudosa que podría atribuirse a un

nido subterráneo de Vespidae (Genise, no publ.).Otras trazas fósiles de avispas descriptas reciente­

mente del Paleoceno de Estados Unidos de Amé­

rica corresponderían a los capullos que las larvas

tejen antes de empupar (Bown el al., 1997). Laza

(1982) describió por primera vez un hormiguero

fósil al que denominó Attaichnus kuenzelii del

Mioceno de La Pampa que fue por mucho tiem­

po la única traza que podía ser atribuida sin du­

da a la actividad de hormigas y específicamente a

hormigas podadoras de la tribu Attini. Estudios

muy recientes han permitido encontrar y describir

hormigueros fósi les del Mioceno de Emiratos Ara­

bes (Bown & Genise, 1993); P-lioceno y Pleistoce­

no de la provincia de Buenos Aires (Laza, 1995);

Jurásico de Estados Unidos de América (Hasiotis

& Demko, 1996) y Paleoceno de Estados Unidos

de América (Parowanichnus) (Bown et al., 1997).

Las descripciones de termiteros en paleosuelos

son relativamente recientes y no muy numerosas.

Si bien existe una extensa literatura sobre trazas

fósiles atribuibles a la actividad de termitas, mu­

chas de estas trazas se refieren a la formación de

lateritas en áreas tropicales, una roca ferruginosa

de aspecto alveolar cuya relación con termiteros

fósiles se discute. En todos los casos se trata de

termiteros pleistocénicos o pliocénicos, lo que a

veces hasta permite su adjudicación a un género

actual de termitas. Las estructuras descriptas son

en general, grandes sectores de suelo con aspec­

to alveolar ocupados por galerías interconectadas

111

Rev. Soco Entomol. Argent. 58 0-2), 1999

(Grassé, 1986). En cambio, Bown (1982) descri­

bió por primera vez un termitero fósil con una

forma definida de los paleosuelos oligocenos de

Egipto: Termitichnus qatranii. Posteriormente,

Genise & Bown (1994b) en los mismos paleosue­

los reconocieron por lo menos cinco tipos dife­

rentes de termiteros. Cuatro de ellos, relaciona­

dos arquitectónicamente con Termitichnus, y ad­

judicables al trabajo de Macrotermitinae (termi­

tas cultivadoras de hongos) que se caracterizan

por ser cámaras más o menos globulares conec­

tadas por redes de galerías: Termitichnus qatraniy T. simplicidens en los que las cámaras están co­

nectadas por una red que involucra túneles de

distinto grosor, y Vondrichnus obovatus y Fleagle­llius pagodus en los que la red de interconexión

está formada por túneles de igual diámetro. Las

restantes dos icnospecies descriptas fueron inclui­

das en el icnogénero Krausichnus cuya arquitec­

tura corresponde a cámaras de poco espesor, api­

ladas y conectadas con otros apilamientos por

amplios pasajes y túneles individuales, represen­

tando un modelo completamente diferente al res­

to y cuya asignación a un grupo actual es dudo­

sa. Sands (1987) describió sin nominar, termiteros

pliocenos de Tanzania, adjudicables a la labor de

Macrotermes y Odontotermes. Bown & Laza

(1990) describieron un termitero del Mioceno de

Santa Cruz al que llamaron 5yntermesichnus (on­tanae, debido a su parecido con los actuales ter­

miteros de especies de Syntermes. Hasiotis & Du­

biel (1995) describieron Archeoentomichnus me­tapolypholeos del Triásico de Estados Unidos de

América, adjudicándolo a la actividad de termitas

y posteriormente Hasiotis & Demko (1996) des­

cribieron cuatro tipos de termiteros del Jurásico

de Estados Unidos de América, dos de ellos están

asociados a rizal itas, uno en el interior y otro ro­

deando las raíces, mientras que de los otros dos

uno es esférico y otro lo componen cámaras pla­

nas e inclinadas. Genise (1997) describió Tacu­ruichnus tetinei del Plioceno de Buenos Aires

asignándolo a termitas del género Cornitermescuya distribución restringida a áreas con más de

21°C de temperatura media anual y 1500 mm de

precipitación media anual es de gran utilidad pa­

ra precisar las condiciones paleoclimáticas del pi­

so Marplatense en el que fue hallado.

Importancia paleoentomológica. Una conse­

cuencia importante del estudio de las trazas fósi­

les de insectos es su contribución al conocimien-

to de la historia evolutiva de los constructores. En

muchos casos las trazas fósiles de invertebrados,

organismos de tamaño reducido, estructuras deli­

cadas y cuerpo blando, se han preservado mejor

en el registro fósil que sus productores. Al día de

hoy las trazas de abejas, termitas y escarabajos

predatan los registros más antiguos de los propios

insectos y en muchos casos lo igualan o superan

en número, proponiendo nuevas hipótesis sobre

su historia evolutiva.

Los fósiles de termitas más antiguos conoci­

dos pertenecen al Cretácico Inferior de Brasil

(Krishna, 1990). El hallazgo de termiteros fósiles

en el Triásico de Estados Unidos de América

(Archeoentomichnus) (Hasiotis & Dubiel, 1995)

confirmado posteriormente por la aparición de

cuatro tipos nuevos en el Jurásico de Estados Uni­

dos de América (Hasiotis & Demko, 1996) de­

muestran que las termitas y consecuentemente su

comportamiento social estaban presentes ya 150

millones de años antes que el fósil más antiguo

preservado y probablemente, desde el mismo mo­

mento en que las plantas les brindaron la cantidad

de materia vegetal necesaria para su al imentación,

cambiando las ideas existentes sobre el surgimien­

to de las termitas junto con las angiospermas.

El caso de las abejas es todavía más notable. El

hallazgo en los rnismos yacimientos triásicos y ju­

rásicos de posibles celdillas de abejas, cambia to­

davía más radicalmente los conocimientos e hi­

pótesis sobre el origen y evolución de este grupo

de insectos (Hasiotis & Demko, 1996; Hasiotis etal., 1996). Tradicionalmente se cree que la histo­

ria evolutiva de todos lo hirnenópteros comienza

en el Triásico con los primeros fósiles conocidos

de Syrnphyta (avispas fitófagas) y que recién en el

Cretácico Superior aparecerían los hirnenópteros

superiores, grupo al que pertenecen las abejas

(Burnham, 1978). Se creía que la diversificación

durante el Cretácico estaba relacionada, como en

otros insectos, con la diferenciación de las an­

giospermas, ya que los himenópteros se encuen­

tran en su mayoría estrechamente vinculados con

las flores. Michener & Grimaldi (1988) habían

descripto una abeja del Cretácico muy especiali­

zada morfológicamente pero luego uno de los au­

tores puso en duda la edad de este material (Ras­

nitsyn & Michener, 1991). Sin embargo, esta esca­

sa información paleoentornológica contrastaba

con la alta diversidad de nidos de abejas de la For­

mación Asencio (Cretácico Superior-Terciario-lnfe­

rior) (Genise, inéd.). que junto con la especializa-

112

GENISE, J.E, paleoicnología

ción morfológica del fósil cretácico sugerían que

las abejas podían haberse originado antes, aunque

siempre relacionadas con las angiospermas. Por el

contrario, el hallazgo de celdillas en el Triásico y

Jurásico, demostraría que las abejas estaban allí

presentes cuando aparecieron las plantas con flo­

res y podrían haber sido en realidad los insectos

los que colaboraron en su explosiva radiación.

Halffter & Edmonds (1982) sostenían que los

coprófagos se habían originado durante el Meso­

zoico con el advenimiento de los grandes reptiles

herbívoros. Para Cambefort (1991), en cambio, su

origen se remontaría también al final del Meso­

zoico pero favorecidos por el aumento de los ex­

crementos de mamíferos. Más recientemente

Scholtz & Chown (1995) ubicaron a la diversifi­

cación de los escarabajos modernos recién en el

Oligoceno Inferior, de cuando data el fósil más

antiguo conocido y habría tenido lugar la radia­

ción de los Artiodactyla, los que según estos au­

tores habrían proporcionado la cantidad de ex­

crementos necesarios. La gran variedad de trazas

de escarabajos de la Formación Asencio (Cretáci­

co Superior-Terciario Inferior) del Uruguay sería

el registro más antiguo de esta familia cuyo ori­

gen entonces no estaría vinculado a la radiación

de los Artiodactyla, sino a otros herbívoros de fi­nales del Cretácico. Adicionalmente, Chin & Gill

(1996) encontraron trazas fósiles de escarabajos

en coprolitos de dinosaurios cretácicos y Hasiotis

et al. (1993) y Bown et al. (1997) describen trazas

de escarabajos del Paleoceno de Estados Unidos

de América.

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