Neuroscience: Science of the Brain in Turkish

download Neuroscience: Science of the Brain in Turkish

of 60

Transcript of Neuroscience: Science of the Brain in Turkish

PDF Page Organizer - Foxit Software

SNRBLM

BEYN BLMNE GR

British Neuroscience Association European Dana Alliance for the Brain

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareBu kitapk, Richard Morris (Edinburg niversitesi) ve Marianne Fillenz (Oxford niversitesi) tarafndan, ngiliz Sinirbilimleri Dernei (British Neuroscience Association, BNA) ve Avrupa Dana Beyin Birlii (European Dana Alliance for the Brain, EDAB) adna hazrlanm ve dzenlenmitir. ekillerin tasarm Jane Grainger (Grainger Dunsmore Design Studio) tarafndan yaplmtr. Ferhan Esen (Eskiehir Osmangazi niversitesi Tp Fakltesi Biyofizik Anabilim Dal retim yesi ve EDAB yesi) tarafndan Trkeye evrilmitir. Sinirbilimi Blmndeki meslektalarmzdan, zellikle Victoria Gillden ve Edinburgdaki dier sinirbilim topluluklarndan gelen katklara ok teekkr ederiz. Ayrca, Oxford niversitesi Fizyoloji Blm yelerine, zellikle Colin Blakemorea ve dier kurulularda bulunan ve yardmlarn esirgemeyen meslektalarmza da ok teekkr ederiz.ngiliz Sinirbilimleri Dernei, ngilteredeki sinirbilimcileri temsil eden ve sinir sisteminin salkta ve hastalkta daha iyi anlalmas iin hizmet sunan profesyonel bir kurulutur. yeleri, niversitelerde ve Aratrma Enstitlerinde alan bilim insanlarndan lisansst eitim gren rencilere kadar eitlilik gsterir. Genellikle her yl ilkbahar aylarnda dzenlenen BNA kongrelerinde, en son aratrmalarn sunumu iin bir tartma toplants gerekletirilir. lkede bulunan ok saydaki yerel gruplar, sk sk seminerler verirler, genellikle okul ziyaretleri yapmak ve yerel mzelerde sergiler amak gibi halkla ilgili eitli aktiviteler dzenlerler. Daha fazla bilgi iin: http://www.bna.org.uk/ adresine baknz.

Avrupa Dana Beyin Birliinin hedefi halk ve yneticileri beyin aratrmalarnn nemi konusunda bilgilendirmektir. EDAB, sinirbilimlerinin kiisel ve toplumsal yararlar konusunda bilinenleri gelitirmek, beynin salk ve hastalk durumlar ile ilgili bilgileri ulalabilir ve uygun bir yol ile yaymak amacn gder. Nrolojik ve psikiyatrik bozukluklar, her yatan milyonlarca insan salndan etmekte ve ulusal ekonomilerde ciddi etkiler oluturmaktadr. Bu sorunlarn stesinden gelmek iin 1997 ylnda Avrupann nde gelen 70 sinirbilimcisi Gerekletirilebilir Aratrma Hedefleri Bildirgesini imzaladlar ve beyin bozukluklarnn farkndal ile sinirbilimlerinin neminin arttrlmas iin sz verdiler. Bugne kadar, 24 Avrupa lkesinden baka sinirbilimciler ye olarak seildi. EDAB, 125 ten fazla yeye sahiptir. Daha fazla bilgi iin: http://www.edab.net/ adresine baknz.ngiliz Sinirbilimleri Dernei tarafndan baslmtr. The Sherrington Buildings Ashton Street Liverpool L69 3GE UK (NGLTERE) Telif hakk ngiliz Sinirbilimleri Derneine aittir 2003 Bu kitap telif hakk ile korunmaktadr. Yasal istisnalar ve karlkl yaplan anlamalar dnda ngiliz Sinirbilimleri Derneinin yazl izni olmakszn herhangi bir blm oaltlamaz. lk Bask 2003 ISBN: 0-9545204--0-8

Bu sayfadaki grntler, komu hcreleri zel boyalarla grlebilir hale getirilen serebral korteks nronlarna aittir.

PDF Page Organizer - Foxit Software

Sinirbilimi: Beyin Bilimi1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20Sinir Sistemi Nronlar ve Aksiyon Potansiyeli Kimyasal HabercilerUyuturucu Maddeler ve BeyinS2 S4 S7 S9 S11 S14 S19 S22 S25 S27 S30 S35 S37 S39 S41 S44

Dokunma ve Ar Grme Hareket Sinir Sisteminin Geliimi Disleksi Plastisite renme ve Bellek Stres Baklk Sistemi Uyku Beyin Grntleme Sinir Alar ve Yapay Beyinler

Beynimiz, kafatasnn iinde, yaklak olarak 1,5 kg arlnda, milyarlarca minik hcreden oluan canl, hayret verici bir organdr. Bu organ evremizde olup biteni hissetmemizi, dnmemizi ve konumamz olanakl klar. nsan beyni, vcudun en karmak organ ve tartmasz yeryzndeki en karmak yapdr. Bu kitapk, renciler iin sinirbilimlerine bir giri niteliindedir. Bu kitapkta, beynin nasl alt konusunda neleri bildiimizi ve hala renmemiz gereken ne kadar ok ey olduunu anlatacaz. Onun incelenmesi anatomi, fizyoloji ve farmakolojinin yan sra molekler biyolojiden deneysel psikolojiye kadar birok disiplinden bilim insannn ve tp doktorlarnn almasn gerektirir. Hepsinin ortak ilgileri sinirbilimi-beyin bilimi olarak adlandrlan yeni bir disiplinin ortaya kmasna neden olmutur. Kitapmzda tanmlamaya altmz beyin birok eyi yapabilir, fakat her eyi yapamaz. Beyin, onun yap talar olan sinir hcrelerine sahiptir ve bunlar bir ala birbirlerine balanmtr. Bu alar, srekli elektriksel ve kimyasal etkinlik gsterirler. Anlatmaya altmz beyin grebilir ve hissedebilir. Ary alglayabilir ve onun kimyasal zellii arnn rahatsz edici etkilerini kontrol etmeye yardm eder. Beynimiz, incelikli eylemleri koordine etmede grev alan eitli alanlara sahiptir. Bunlar ve pek ok baka eyleri yapabilen beynimiz bu durumuna birden bire ulamaz. Beynimiz yava yava geliir ve bu geliimde rol alan baz anahtar genleri tanmlayacaz. Bu genlerden biri veya daha fazlas hatal olduunda disleksi gibi eitli durumlar ortaya kar. Beyin geliimi ile nral plastisite olarak adlandrlan ve sinir hcreleri arasndaki balantlar deitirmekten sorumlu mekanizmalarn gerekletii sre arasnda benzerlikler olduunu greceiz. Plastisitenin renme ve hatrlamann temelini oluturduu dnlmektedir. Beynimiz telefon numaralarn ve geen ylbanda neler yaptnz hatrlayabilir. zellikle aile tatillerini ayrntl olarak hatrlayan beyin, ne yazk ki yiyip iemez. Demek ki birazck snrldr. Fakat, hepimizde olduu gibi o da strese girer. Bu nedenle, oumuzun snavlarda hissettii ar kaygya neden olabilen stresin baz hormonal ve molekler mekanizmalarna deineceiz. Uyku, beynimiz iin nemli olduundan gereksinim duyduka beynimizi dinlendirmeliyiz. Ne yazk ki beynimiz de hastalanabilir ve hasar grebilir. Hcrelerin yzeyine dedirilebilen zel elektrotlar, optik grntleme, insan beynini tarayan aralar ve yapay beyin devrelerini ieren silikon ipler gibi yeni teknikler, modern sinirbiliminin yzn deitirmektedir. Btn bunlar size sunmann yan sra beyin aratrmalarndan kan baz etik konulara ve sosyal ieriklere de deineceiz.

ler Ters Gittiinde S47 Nroetik Eitim ve KariyerS52 S54

Daha Fazla Bilgi Kaynaklar ve Teekkr S56

Daha fazla sipariler iin: Online sipari: www.bna.org.uk/publications Posta Adresi: The British Neuroscience Association, c/o: The Sherrington Buildings, Ashton Street, Liverpool L68 3GE Telefon: 44 (0) 151 794 4943/5449 Fax: 44 (0) 794 5516/5517

PDF Page Organizer - Foxit Software

Sinir Sistemi

Nronlar, hcre gvdesi ve buradan kan uzantlar olarak adlandrlan iki ksmdan oluur. Bu uzantlardan akson olarak adlandrlan ksmn grevi, bir nrondan dierine bilgi iletmektir. Dendritler olarak adlandrlan dier uzantlarn grevi ise dier bir nronun aksonu tarafndan iletilen bilgiyi almaktr. Her iki uzantnn birlikte paylat zellemi deme yerleri sinaps olarak adlandrlr (Aksiyon Potansiyeli ve Kimyasal Haberciler konularnn ilendii Blm 2 ve 3e baknz). Nronlar, sinir sisteminde iletilen bilginin iinden akt yollarn oluturduu alar ve karmak balantlar biiminde dzenlenmilerdir. Beyin ve omurilik, periferik sinirleri oluturan uzun aksonlar yoluyla duyusal reseptrlere ve kaslara balanmtr. Omurilik daha karmak reflekslerin yan sra refleks ekici ile dize vurulduunda bacan aniden yukar kalkmas, sobaya deildii veya ine battnda elin hzla geri ekilmesi gibi basit reflekslerin de gerekleme yeridir ve vcut ile beyin arasnda her iki ynde bilgi tayan bir anayol oluturur. Sinir sisteminin bu temel yaplar btn omurgallarda ayndr. nsan beynini dier canllarnkinden farkl klan vcut boyutlar ile kyaslandnda byk olmasdr. Bunun nedeni, evrimleme srasnda insann evresinden gelen llemeyecek kadar ok uyarana yantta bulunmasn salamak zere internron saysnn artmasdr.

Beyin ve omurilikten oluan insan merkezi sinir sistemi.

Temel yapSinir sistemi beyin, omurilik ve periferal sinirlerden oluur. Bu sistem nron ad verilen sinir hcrelerinden ve glial hcreler olarak adlandrlan destekleyici hcrelerden yaplmtr. Temel olarak eit nron vardr. Duyusal nronlar, i ve d ortamlardan gelen farkl zelliklerdeki uyaranlar detekte etmek ve onlara yant oluturmak zere zellemi reseptrlerle balantldrlar. Reseptrler grme, iitme, dokunma, koku ve tat alma gibi duyusal eitlilik ihtiyacn salamak zere k, ses, mekanik ve kimyasal uyaranlardaki deiikliklere duyarldr. Mekanik, ssal ve kimyasal uyaranlar deriye belli bir iddeti geecek ekilde uygulandklarnda hem doku hasarna neden olabilirler hem de koruyucu reflekslere yol aan ve ar alglanmasna neden olan ve nosiseptrler olarak adlandrlan zel bir reseptr takmn aktive edebilirler (Dokunma ve Ar konusundaki Blm 5e baknz). Kaslarn aktivitesini kontrol eden motor nronlar, konuma dahil davrann btn formlarndan sorumludur. nternronlar, duyusal ve motor nronlar arasnda bulunurlar. Bunlar, insan beyninde sayca ok fazladr. nternronlar, beynin st dzeydeki fonksiyonlarndan sorumlu olmann yansra basit reflekslere de araclk yaparlar. Uzunca bir zaman sadece nronlar destekledikleri dnlen glial hcrelerin, gnmzde, yetikin beyninin fonksiyonlarna ve sinir sisteminin gelimesine nemli katkda bulunduu bilinmektedir. ok fazla sayda olmalarna ramen, nronlarn yapt gibi, bilgi tama iini yapmazlar.

Beynin AnatomisiBeyin, beyin sap ve beyin yarkrelerinden (serebral hemisferler) oluur. Beyin sap; arka beyin, orta beyin ve diensefalon olarak adlandrlan ara-beyine ayrlmtr. Arka beyin, omuriliin bir uzantsdr. Buras, soluk alp-verme ve kan basnc gibi yaamsal fonksiyonlarn kontroln yapan merkezlerin oluturduu nron alarn ierir. Bu nron alar, yukarda sz edilen fonksiyonlar kontrol eder. Arka beynin atsnda, hareketlerin zamanlamas ve kontrolnde merkezi rol oynayan beyincik (serebellum) yer alr (Hareket ve Disleksi blmlerine baknz). Orta beyin, her biri baskn bir biimde zel bir tip kimyasal arac kullanyor gibi grnen, fakat hepsi beyin yarkrelerine projekte olan nron gruplarn ierir. Orta beynin uyku, dikkat veya dl gibi fonksiyonlara araclk etmek zere, beynin st dzeydeki merkezlerinde bulunan nronlarn aktivitesini deitirebilecei dnlmektedir.

2

PDF Page Organizer - Foxit Software

nsan beyninin yukardan, alttan ve yandan grn.

Diensefalon, talamus ve hipotalamus olarak adlandrlan ok farkl iki alana ayrlmtr. Talamus, tm duyusal sistemlerden gelen impulslar dnml olarak kendisiyle mesaj al-veriinde bulunan serebral kortekse (beyin kabuu) iletir. Talamus ve serebral korteks arasndaki bu iki ynl balant nedeniyle beyinde mesaj sadece bir ynde iletilmez, bu olduka ilgi ekicidir. Hipotalamus, yeme ve ime gibi fonksiyonlar kontrol etmenin yan sra cinsel fonksiyonlarda rol alan hormonlarn salnmasn da dzenler. Beyin yarkreleri merkezi bir ekirdek,yani bazal gangliyonlar, ile onu evreleyen ve serebral korteksin gri maddesini oluturan youn fakat ince bir sinir tabakasndan oluur. Bazal gangliyonlar, hareketlerin kontrolnde ve balatlmasnda nemli rol oynar (Hareket konusunun ilendii Blm 7ye baknz). Kafatas iinde snrl bir alanda paketlenmi olan serebral korteks, girinti ve kntlar yaparak, nron tabakalarnn yzey alann dz bir yzey iin olanakl olandan daha ok bytm olur. Gorillerdekinden drt kat daha byk alana sahip olan bu kortikal doku, insan beyninin en fazla gelimi alandr. Buras, her birinin tabakalar ve balantlar bakmndan ayrt edilebildii ok sayda farkl alana ayrlmtr. Grme, iitme ve koklama alanlar, deri ile ilikili duyu alanlar (somestetik alanlar olarak adlandlr) ve eitli motor alanlar gibi alanlarn bir ounun fonksiyonu bilinmektedir. Duyu reseptrlerinden kortekse ve korteksten kaslara doru giden yolaklar bir taraftan dier tarafa aprazlanarak geer. Bylece vcudun sa tarafnn hareketleri, korteksin sol taraf ile kontrol edilir, sol taraf iin de tersi geerlidir. Benzer ekilde, vcudun sol yarsndan kan duyu sinyalleri sa yarkreye gnderilir, rnein sol kulaktaki sesler esas olarak sa kortekse ular. Bununla birlikte, beynin iki yars birbirinden ayr almaz, sol ve sa serebral korteksler korpus kallozum (corpus callosum) olarak adlandrlan byk bir lif demeti ile birbirine baldr. Serebral korteks istemli hareketler, dil, konuma ile dnme ve hatrlama gibi daha yksek fonksiyonlar iin gereklidir. Bu fonksiyonlarn ou beynin her iki tarafnca yerine getirilmekle birlikte, bazlar byk lde beynin bir veya dier yarkresince gerekletirilir. Konuma gibi, baz ok yksek fonksiyonlarla ilikili olan alanlar (bu fonksiyon pek ok kiide, sol yarkre tarafndan gerekletirilmektedir) tanmlanmtr. Bununla birlikte, zellikle bilin gibi ilgi ekici konularla ilgili olarak daha renilecek ok ey vardr ve bu yzden serebral korteks fonksiyonlarnn incelenmesi, sinirbilim aratrmalarnn en ilgin ve aktif olanlarndan birini oluturur.

Beyinciin uzants olan beyin sap ile beyin yarkresi arasnda kalan ksmlarn yandan grn.Beyin Yarkresi Beyincik Beyin Sap

Beynin, talamus ve hipotalamusu gsteren kesiti.Talamus Hipotalamus

Beynin, bazal gangliyon ve corpus callosumu gsteren kesiti.Beyin Yarkresi Corpus Callosum Bazal Gangliyonlar

Modern sinirbilimin babas, Modern a. Ramon y Cajal, 1890de mikroskobunun banda.

Cajaln ilk nron resimleri ve onlara ait dendritler

Cajaln serebellumla ilgili incelikli nron izimi

nternet Balantlar: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html, http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

3

PDF Page Organizer - Foxit Software

Nronlar ve Aksiyon Potansiyeli

Nronlar (sinir hcreleri) ister duyu veya motor isterse kk veya byk olsunlar, hepsi benzer elektriksel ve kimyasal aktivitelere sahiptir. Nronlar bir kurumda alan bireylerin karar alma srelerinde birlikte ve birbirleriyle yararak almalarna benzer ekilde, sinir sisteminin tm durumlarn dzenlemek iin hem birlikte alrlar hem de birbirleri ile yarrlar. Aksonlarn gnderdii kimyasal sinyaller dendritlerce alnp elektriksel sinyallere dntrlr ve sinyalin gidecei yere iletilip iletilmeyeceine karar vermek zere tm dier sinapslardan gelen elektriksel sinyallere eklenir veya onlardan karlr. Daha sonra elektriksel potansiyeller, akson boyunca komu nronun dendritleri zerinde bulunan sinapslara doru iletilirler ve bu sre aynen tekrarlanr.

Spinal motor nron

Piramidal hcre

Beyincikteki Purkinje hcresi

Hcre Gvdesi Hcre Gvdesi Akson Akson Hcre Gvdesi Akson

Dinamik nronSon blmde anlattmz gibi bir nron dendritlerden, bir hcre gvdesinden, bir akson ve sinaptik sonlanmalardan oluur. Bu yaplanma onun fonksiyonlarnn sinyallerin alnmas, birletirilmesi ve iletilmesi eklinde alt blmlere ayrldn gsterir. Kabaca sylemek gerekirse dendritler sinyalleri alr, hcre gvdesi birletirir ve aksonlar iletir. Aksonlarn bilgiyi sadece bir ynde iletmeleri nedeniyle bu durum polarizasyon olarak adlandrlr.Dendritler Hcre Gvdesi Akson Sinaps

3 farkl tip nron. Nronlarn iinde pek ok i blmeler vardr. Bunlar, ounlukla hcre gvdesinde retilen ve hcre iskeleti boyunca tanan proteinlerden oluur. Dendritlerden kan kk yumrular dendritik dikenler olarak adlandrlr. Bunlar, dendritlere ulaan aksonlarn balantlarnn ounu yaptklar yerlerdir. Dikenlere tanan proteinler, nronlarla ilgili balantlarn oluturulmas ve srekliliinin salanmas iin nemlidir. Bu proteinler, srekli devir halindedirler ve ilerini bitirenler yenileri ile deitirilirler. Btn bu aktiviteler iin enerjiye ihtiya vardr ve hcre iinde btn faaliyetlerin yaplmasn salayan enerji fabrikalar (mitokondriler) bulunur. Akson son ular byme faktrleri (growth faktrler) olarak adlandrlan molekllere de yantta bulunurlar. Bu faktrler, hcre iine alnr ve nronal genlerin ekspresyonunu etkiledikleri ve bylece yeni proteinlerin retilecei hcre gvdesine tanrlar. Bu faktrler, sinirin daha uzun dendritler oluturmasn salayabilir veya onun biimi veya fonksiyonunda dier dinamik deiiklikler oluturabilirler. nformasyon (bilgi), besin maddeleri ve haberciler srekli hcre gvdesine ve oradan darya tanr.

Alma

Birletirme

letme

Bir nronla ilgili temel kavramlar.

Herhangi bir yap gibi bu yap da bir btnlk tamak zorundadr. Nronlarn yas maddeler ieren en dtaki hcre zarlar, aksonlar ve dendritler iine uzanan tbler ve ipliksi protein ubuklarndan oluan hcre iskeletinin etrafn sarar. Bu yap, birazck tbler iskeletin zerine rtlerek gerilmi bir adra benzer. Bir nronun farkl ksmlar, kendisinin ve komularnn aktivitesini yanstacak ekilde bir yeniden dzenlenim sreci ile srekli hareket halindedir. Dendritler yeni balantlar oluturarak ve daha nce olanlar ortadan kaldrarak ekillerini deitirirler, aksonlar ise nronlarn birbirleri ile mcadelelerinde dierlerine kar biraz daha yksek sesle veya biraz daha yumuak konumak (iletiim kurmak) iin yeni sonlanmalar olutururlar.

Dendritik dikenler, bir nronun dendritlerinden kan kk yumrulardr. Bunlar sinapslarn bulunduu noktalardr.

4

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareSinyal alma ve iletilmesine karar vermeHcrenin sinyalleri alan tarafnda bulunan dendritler, dier hcrelerden gelen aksonlar ile ok yakn temas halindedir ve bunlarn her biri yaklak olarak metrenin 20 milyarda birine eit aralklarla birbirlerinden ayrlmlardr. Bir dendrit bir, birka veya binlerce baka nronla deme halinde olabilir. Bu balant yerleri, klasik Yunancada kenetlenmek- el ele tutumak anlamna gelen kelimeden tretilerek sinaps olarak adlandrlmtr.

Aksiyon potansiyeliBir nronda oluan sinyalin dierine iletilmesi iin ncelikle akson boyunca ilerlemesi gerekir. Nronlar bunu nasl yaparlar? Yukardaki sorunun cevab fiziksel ve kimyasal gradyentlerde sakl olan enerjilerin kullanmna ve bu kuvvetleri etkili bir biimde eletirmeye baldr. Nronlarn aksonlar, aksiyon potansiyeli

Serebral korteksteki hcrelerin zerinde bulunan sinapslarn pek ou belli belirsiz olan sinyalleri aratran kk mikrofonlar gibi dendritler zerinden kan dendritik dikenler zerine konumlanmtr. Bu deme noktalarnda sinir hcreleri arasndaki iletiim sinaptik iletim olarak adlandrlr ve gelecek blmde anlatacamz bir kimyasal sreci kapsar. Dendrit, akson tarafndan gnderilen ve kendisi ile akson arasndaki boluk boyunca hareket eden kimyasal habercilerden birisini aldnda dendritik dikenlerde minyatr elektrik akmlar kurulur. Bu akmlar genellikle hcre iine ynelen ve uyarma (eksitasyon) olarak adlandrlan veya hcreden darya doru akabilen ve engelleme (inhibisyon) olarak adlandrlan etkileri oluturan akmlardr. Btn bu pozitif ve negatif akm dalgalar dendritlerde toplanrlar ve hcre gvdesine doru yaylrlar. Bu akmlar ok byk aktivite oluturacak ekilde birbirine eklenmezlerse sonunda yok olurlar ve bundan baka bir ey olmaz. Bununla birlikte, bu akmlar eii aacak bykle ularlarsa bu durumun gerekletii nron, dier nronlara bir mesaj gnderecektir. Bylece, bir nron gelen sinyalleri srekli toplayan ve karan bir minyatr hesaplayc gibi davranr. Onun toplayp kardklar dier nronlardan ald mesajlardr. Baz sinapslar, uyarma (eksitasyon) dierleri ise engelleme (inhibisyon) olutururlar. Bu sinyallerin duyum, dnme ve hareketin temellerini nasl oluturabildii, byk lde sinirlerin iinde bulunduklar aa baldr.

olarak adlandrlan elektriksel pulslar iletir. Bu pulslar, bir ip boyunca ilerleyen bir dalgada olduu gibi sinir lifleri boyunca ilerler. Bunun gerekleme nedeni, akson zarnda bulunan ve elektrikle ykl iyonlarn gemesine izin vermek zere alp kapanabilen iyon-kanallardr. Baz kanallar sodyum (Na+) iyonlarnn gemesine izin verirken dierleri potasyum (K+) iyonlarnn gemesine izin verir. Kanallar hcre zarnn elektriksel depolarizasyonuna yant olarak aldnda Na+ veya K+ iyonlar, hcrenin ii ve dndaki kimyasal ve elektriksel gradyentleri terslendirecek ekilde bir ak olutururlar.

Aksiyon potansiyeli

5

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareAksiyon potansiyeli hcre gvdesinde baladnda ilk nce alan kanallar Na+ kanallardr. Sodyum iyonlar aniden hcre iine girmeye balar ve milisaniyeler iinde yeni bir denge kurulur. Hcre zarnn iki taraf arasndaki potansiyel fark bir anda 100 mVa kadar deiir. Zar potansiyeli, hcre iinde negatif (yaklak -70 mV) olduu deerden pozitif (yaklak + 30 mV) olan bir deere deiir. Bu deiim K+ kanallarn aar, neredeyse Na+ iyonlarnn hcre iine akndakine yakn bir hzla potasyum iyonlarnn hcre iinden dna akmn tetikleyerek ierdeki zar potansiyelinin tekrar balangtaki negatif deerine dnmesine neden olur. Aksiyon potansiyeli, evinizdeki lambay ap kapamanzdan daha ksa srede olup biter. Dikkate deecek kadar az iyon bunu oluturmak zere hcre zarndan geer ve sitoplazma iindeki Na+ ve K+ iyonlarnn konsantrasyonlar, aksiyon potansiyeli srasnda nemli lde deimez. Bununla birlikte, uzun dnemli etkinliklerde bu iyonlar, grevi daha ok sodyum iyonlarn dar atmak olan iyon pompalar ile dengede tutulur. Bu durum, kk bir szntdan dolay teknesine su dolan bir yelkenlinin batmadan su stnde kalabilmesi iin ieri giren suyun bir kovayla boaltlmasna benzetilebilir. Aksiyon potansiyeli karmak olmakla birlikte elektriksel bir olaydr. Sinir lifleri, yaltlm tellerden ok daha az verimli olsa bile, elektriksel iletkenlere benzer bir davran gsterir ve bylece bir noktada ortaya kan bir aksiyon potansiyeli, aktif ve ona bitiik dinlenim durumundaki hcre zarlar arasnda baka bir voltaj gradyenti yaratr. Bylece, aksiyon potansiyeli sinir lifinin bir ucundan dier ucuna doru yaylan bir depolarizasyon dalgas eklinde aktif olarak iletilmi olur. Aksiyon potansiyeli iletimini anlamanza yardmc olabilecek benzer bir durum, bir ucu yakldktan sonra parlayan bir havai fiek boyunca aa kan enerjinin yaylmasnda grlr. lk tutuma, ok hzl lokal kvlcmlarn aktivitesini tetikler (bu aksiyon potansiyelinin olutuu yerdeki aksonda ieri ve dar iyon akna edeerdir), fakat havai fiein parldama dalgasnn bir batan bir baa ilerlemesi ok daha yavaa olur. Sinir liflerinin bu mthi zellii, yorgun zarn impuls oluturma yeteneini yeniden kazand ok ksa bir sessizlik dneminden (refraktr dnem) sonra, akson zarn yeni aksiyon potansiyelleri oluturmak iin hazrlar. Bu bilgilerin pek ou, baz deniz canllarnda bulunan ok byk nronlar ve bunlarn aksonlar kullanlarak yrtlen harika deneysel almalarn sonucunda 50 yldan beri bilinmektedir. Bu nronlara ait byk boyutlu aksonlar, bilim adamlarnn elektriksel voltaj deiimlerini lmeleri iin onlarn iine kck elektrotlar yerletirmelerine olanak salamtr. Gnmzde, ok kk bir zar parasna ait voltajn veya akmn belli bir deere kenetlenmesi (patchclamping) olarak adlandrlan modern elektriksel kaytlama teknii, sinirbilimcilere btn nron tiplerindeki bireysel iyon kanallarndan geen iyon hareketlerini inceleme olana sunmakta ve bylece beynimizde olana benzer ekilde oluan bu akmlarn ok hassas lmlerini olanakl klmaktadr.

Aratrmada Gelinen Son Nokta

Yukardaki sinir lifleri (aksonlar mor renkle gsterilmitir), onlar evrelerinden elektriksel olarak yaltan Schwann hcreleri (krmz) ile sarmalanmtr. Renkler, yeni bulunan bir protein kompleksini gsteren floresan k yayan kimyasallardr. Bu protein kompleksinin bozulmas kas zayflna gtren kaltsal bir hastala neden olur.

glial hcre zarlarnn yaylmasyla oluan bir ya tabakasnn, yaltc rt eklinde aksonlarn etrafn sarmalaryla ortaya kar. Yeni aratrmalar, bizlere miyelin klfn oluturan proteinler hakknda bilgi salamaktadr. Bu klf, iyonik akmlarn aksonda yanl yerden szmasn engeller, fakat glial hcreler aralarnda kk boluklar brakrlar. Aksondaki Na+ ve K+ iyon kanallar bu boluklarda younlarlar. Kmelenen bu iyon kanallar sinir boyunca srayarak ilerleyen aksiyon potansiyellerini glendiren ve devamlln salayan amplifikatrler gibi ilev grrler. Bu ok hzl gerekleebilir. Gerekte, miyelinli sinirlerde aksiyon potansiyeli 100 m/s hzla ilerleyebilir. Ne kadar sklkla oluursa olusun aksiyon potansiyelinin bykl deimez ve kendine zg ya hep ya hi karakteristik zelliine sahiptir. Bylece, bir hcrede bir uyarann iddeti ve sresinin kodlanabilmesi yalnzca aksiyon potansiyellerinin frekansndaki deiimle baarlabilir. ok verimli aksonlar, saniyede 1000 aksiyon potansiyeli oluturabilecek kadar yksek frekansl impulslar iletebilirler.

Alan Hodgkin ve Andrew Huxley, sinir impulsu iletim mekanizmalarn ortaya karmalar nedeniyle Nobel dl kazandlar. Bu bilim adamlar, Plymouth Deniz Biyolojisi Laboratuarnda yaptklar almalarnda mrekkep bal dev aksonunu kullandlar.

Aksonlarn yaltmBir ok aksonda, aksiyon potansiyeli yaylmas olduka hzl olmakla birlikte ok hzl deildir. Dierlerinde ise aksiyon potansiyeli sinir boyunca srayarak ilerler. Bu ikinci durum, miyelin klf olarak adlandrlan ve

6

nternet balantlar: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/

PDF Page Organizer - Foxit Software

Kimyasal Haberciler

Aksiyon potansiyelleri, akson boyunca, dier nronlarn dendritleriyle deme halinde bulunan ve sinaps olarak adlandrlan zellemi blgelere kadar iletilirler.Bu yerler, bir presinaptik (sinaps ncesi) sinir sonlanmasnn bir dendritik diken zerinde konumlanan postsinaptik (sinaps sonras) bileenden ayrld kk bir aralktan oluur. Akson boyunca aksiyon potansiyelinin yaylmasndan sorumlu olan elektriksel akmlar, sinaptik aral geemezler. Bu araln dier tarafna iletim nrotransmiter olarak adlandrlan kimyasal haberciler aracl ile baarlr.

sinaptik araln her tarafnda pusuda yatm bekler durumdadr. Bunlarn bazs hazr olarak bekleyen, grevleri aralktaki transmiterleri iine ekmek olan ve tayc olarak adlandrlan minik vakumlu temizleyicilere sahiptir. Bunlar, bir sonraki aksiyon potansiyeli gelmeden nce kimyasal habercileri bertaraf etmek zere aral temizler. Fakat hibir ey boa gitmez, glial hcreler daha sonra transmiterleri ileme tabi tutar ve ileride kullanmak amacyla depo vezikllerde saklanmas iin sinir sonlanmalarna geri gnderir. Nrotransmiterlerin sinapslardan temizlenmesi hizmetini sadece glial hcreler stlenmezler. Bazen, sinir hcreleri transmiter molekllerini kendi sinir sonlanmalarna geriye doru pompalar. Baka durumlarda ise, transmiterler sinaptik aralkta bulunan dier kimyasallar tarafndan yklr.

Kresel keseciklerde paketlenen kimyasal iletim maddeleri, serbestleerek sinaptik kavaklar gemek iin hazr beklerler

yon kanallarn aan habercilerNrotransmiterlerin reseptrlerle etkileimi anahtarkilit ilikisine benzer. Transmiterin (anahtar) reseptre (kilit) balanmas genellikle bir iyon kanalnn almasna neden olur; bu tr reseptrler iyonotropik reseptrler olarak adlandrlr (ekle baknz). yon kanal pozitif iyonlarn (Na+ veya Ca++) hcre iine girmesine izin verirse, pozitif akmn hcre iine ak uyarlma (eksitasyon) oluturur. Bu, zar potansiyelinde eksitatr post-sinaptik potansiyel (epsp) olarak adlandrlan bir deiim oluturur. Tipik olarak, herhangi bir anda, bazs aktif bazs aktif olmayan ok sayda sinaps bir sinir hcresi zerinde bir araya gelir. Bu epsplerin toplam bir impuls oluturmak zere eik deere ularsa, yeni bir aksiyon potansiyeli ortaya kar ve sinyaller bir nceki blmde akland gibi bilgiyi alan sinir hcresinin aksonu boyunca iletilir.Reseptr

Depolanma ve SalnmaNrotransmiterler, akson sonlanmalarnda bulunan sinaptik vezikller olarak adlandrlan ok kk kresel keseciklerde depolanr. Depolanm ve sinir sonlanmalarnn ok yaknnda serbestlemek iin hazr bekleyen vezikller vardr. Aksiyon potansiyelinin ulamas, kalsiyum (Ca++) iyonlarnn geecei iyon kanallarnn almasn salar. Bu, son yllardaki bilimsel serven karakterleri iin gerekten de gzel isimler olan snare, tagmin ve brevin gibi allmam isimlerin verildii bir dizi presinaptik proteinler zerinde etkili olan enzimleri aktive eder. Sinirbilimciler, bu presinaptik proteinlerin etrafta dolanarak salglama yapan sinaptik vezikllerin hcre zar ile kaynamasna, birdenbire alarak kimyasal habercilerin sinir son ucundan dar salverilmelerine neden olan dierlerini kovalayarak yakaladklarn daha henz yeni kefettiler. Serbestleen haberci daha sonra sinaptik aralk olarak adlandrlan 20 nanometrelik bir aralkta kardan karya difzlenir. Sinaptik vezikller, her seferinde nrotransmiterlerle yeniden doldurulduklar ve srekli kendini yenileyen bir dngde gerekleecek ardk boalmalar iin vezikl zarlarnn sinir sonlanmalar tarafndan geri yutulmasyla yeniden oluurlar. Haberci bir kere kar tarafa ulatnda, olaylar artc bir ekilde abucak -milisaniyeden daha ksa sredegerekleir ve komu nronun zarnda bulunan reseptr olarak adlandrlan zellemi molekler yaplarla etkileir. Glial hcreler de

Transmiter (ligand) Hcre D Hcre Zar Hcre i

Transmiter Reseptr

G-proteini

kincil Haberci Efektr

yonotropik reseptrler (solda), iinden iyonlarn geecei (Na+ ve K+ gibi) bir kanala sahiptir. Kanal dairesel olarak dzenlenmi be alt birimden yaplmtr. Metabotropik reseptrlerin (sada) kanallar yoktur, fakat mesajn geebilmesi iin bu reseptrler hcre ierisindeki G-proteinleri ile balantldr.

7

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareBeyindeki en temel uyarc nrotransmiter glutamattr. Sinir aktivitesinin mkemmel duyarll, baz nronlardaki uyarlmann, dier nronlardaki aktivitenin basklanmayla birlikte olumasn gerektirir. Bu engelleme (inhibisyon) ile gerekletirilebilir. Engelleyici (inhibitr) sinapslarda, reseptrlerin aktivasyonu negatif ykl iyonlarn hcre iine akna izin vererek zar potansiyelinde inhibitr post-sinaptik potansiyel (ipsp) olarak adlandrlan bir deiiklie neden olan iyon kanallarnn almasna yol aar (ekle baknz). Bu, zarn depolarizasyonunu terslendirir ve dolaysyla sinyali alan nronun hcre gvdesinde aksiyon potansiyelinin balamas engellenir. GABA ve glisin olmak zere iki inhibitr nrotransmiter vardr. Sinaptik iletim ok hzl bir sretir. Bir aksiyon potansiyelinin bir sinapsa ulamasndan, komu nronda bir epsp olumasna kadar geen sre saniyenin 1/1000 den ok hzldr. Alc nrondaki epsplerin yeni bir impulsu tetikleyecek ekilde toplanabilmesi iin farkl nronlarn glutamatlarn bu ksa frsat aralnda dier nronlara databilecek bir zamana sahip olmalar gerekir. Uyarlmann engellenmesinin etkili olmas iin engelleme de ayn zaman aralnda gereklemelidir. reseptrlerin yapt gibi zardaki iyonlarn kapsn amaz, fakat bunun yerine, bir dizi biyokimyasal olay serisini devreye sokarak hcre ii ikincil habercileri eyleme geirir (ekle baknz). Bundan sonra, sinir hcresinin metabolik motoru devrini ykseltir ve harekete balar. Nromodlasyonun etkileri iyon kanallarndaki, reseptrlerdeki, tayclardaki ve hatta gen ekspresyonundaki deiiklikleri kapsar. Bu deiiklikler, balangta yavatr ve uyarc, engelleyici transmiterlerin tetikledii ve onlarn sinaps tesine uzanan etkilerinden daha uzun srelidir. Onlar aksiyon potansiyelini balatmasalar bile, nral alardaki impuls trafii zerinde ok byk etkilere sahiptir.

Habercileri tanmlamaAsetilkolin, dopamin ve noradrenalin G-proteini ile balantl olan reseptrler zerine etki eden haberciler arasnda yer alr. Bu transmiterleri salan nronlar sadece hcreler zerinde eitli etkilere sahip deildir, ayn zamanda, sayca epey az olmalarna karlk aksonlarnn beyin ierisinde yaygn olmas nedeniyle anatomik organizasyonlar da dikkat ekicidir (ekle baknz). nsan beyninde sadece 1600 noradrenalin nronu olmakla birlikte, bunlar aksonlarn beynin btn blmlerine ve omurilie gnderirler. Bu nromodlatr transmiterler incelikli duyusal bilgi gndermezler, fakat onlarn performansn en uygun hale getirmek iin dalm nronal kmelerin ince ayarn yaparlar. Noradrenalin eitli alk olunmayan durumlara ve strese yant olarak salnr ve bireyin bu glklere kar oluturduu karmak yantlar dzenlemeye yardm eder. Birok nron a, organizmann stres altnda olduunu bilmeye gerek duyabilir. Dopamin, pozitif duygusal zelliklerle ilikili beyin merkezlerine etki ederek canlnn dllendirilme durumlarnn ortaya kmasn salar (Blm 4e baknz). Tersine, asetilkolin her iki yola sahip olmaktan honuttur. Asetilkolin, hem iyonotropik hem de metabotropik reseptrler zerine etkir. Asetilkolin, sinir-kas kavanda, sinyali motor nrondan izgili kas liflerine iletmek zere iyonik mekanizmalar kullanan ve ilk kefedilen nrotransmiterdir. Ayn zamanda bir nromodlatr olarak da alabilir. Asetilkolin bunu, rnein siz dikkatinizi bir ey zerine toplamaya altnzda, sadece uygun olan bilgileri kavrama grevini yerine getirirken beyindeki nronlarn ince ayar gerektiinde yapar.

Eksitatr sinaptik potansiyel (epsp), zar potansiyelinde -70 mVdan 0 mVa yakn bir deere kadar bir kayma oluturur. nhibitr sinaptik potansiyel (ipsp) ters etkiye sahiptir.

Modlasyonu salayan habercilerUyarc ve engelleyici nrotransmiterlerin kimliklerinin aratrlmas, nronlardan salnan ok sayda dier kimyasal ajann varln da ortaya koymutur. Bunlarn ou, metabotropik reseptrler olarak adlandrlan ve nronlarn zarlarnda bulunan ok farkl proteinlerle etkileerek nronal mekanizmalar etkilerler. yon kanallarn iermeyen bu reseptrler her zaman sinaps blgelerinde yer almazlar ve daha da nemlisi bunlar aksiyon potansiyelinin balamasna yol amazlar. Bylece, bu reseptrlerin sinir hcrelerinin iinde devam eden ok geni kimyasal sre dizilerini ayarladn veya deitirdiini dnyoruz ve bu nedenle, metabotropik reseptrlerin davran nromodlasyon olarak adlandrlr. Metabotropik reseptrler, genel olarak hcrenin dn hcre metabolizmasn etkileyen hcre ierisindeki enzimlere balayan karmak paracklarda bulunur. Bir nrotransmiter tanndnda ve bir metabotropik reseptr ile balandnda, G-proteinleri olarak adlandrlan kpr molekller ve zara bal dier enzimler ortaklaa tetiklenirler. Transmiterin, bir metabotropik tannma blgesine balanmas bir kontak anahtarna benzetilebilir. Bu, iyonotropik

Noradrenalin hcreleri locus coeruleusta (LC) bulunur. Bu hcrelerden kan aksonlar, hipotalamus(Hip), beyincik (C) ve serebral korteks gibi orta beynin her tarafna dalmtr.

8

Sinapslarla ilgili harika bir web sitesi: http://synapses.mcg.edu/index.asp

PDF Page Organizer - Foxit Software

Uyuturucu Maddeler ve Beyin

Birok kii uyank kalmak iin srekli ila kullanma istei duyar. Byle kiiler, gece boyunca dans etmelerine ve uyank kalmalarna yardmc olmas iin uyarc maddeler kullanr. Dier bazlar ise sinirlerini yattrmak iin sakinletirici kullanrlar. Hatta kendilerine yeni duygular tatma deneyimi kazandran ve gnlk yaamlarndaki skntlarn unutmalarn salayabilen maddeler kullanrlar. Btn bu maddeler, beyindeki nrotransmiter ve dier kimyasal haberci sistemleriyle farkl ekilde etkileime girer. Birok durumda ilalar, haz ve dl ile ilgili doal beyin sistemlerini ve yeme, ime, seks hatta renme ve bellek ile ilgili nemli psikolojik sreleri ele geirir.

Madde bamllnn geliimi srasnda vcut ve beyin maddenin tekrarlayan kullanmna yava olarak uyum salarken beyinde meydana gelen deiiklikler gizemini korumaktadr. Eroin, amfetaminler, nikotin, kokain ve kenevirin temel etki yerleri tamamen farkl olmasna ramen, bu maddelerin hepsi belirli beyin blgelerindeki kimyasal haberci dopaminin salnmn artrma yeteneine sahiptir. Bu, haz mekanizmasn tetiklemek iin zorunlu olmasa da, uyuturucu madde etkili dopamin salnmnn beyindeki haz mekanizmasnn son nemli ortak yola olabileceini dndrr. Dopamin, kiinin uyuturucu madde almaya devam etmesini kkrtan sinyalleri ortaya karr.

Bamllk ve Mptelala Giden YolAry dindiren ilalar gibi, beyin veya beyni besleyen kan damarlar zerine etkili olan ilalar ok deerli olabilir. Elence amal kullanlan maddeler ok farkl bir amaca sahiptir ve onlarn kullanlmasndaki sorun bamlla yol aabilmeleridir. Kullanc ok kolayca baml, hatta mptela olabilir. Erkek veya kadn, madde kullanma alkanln aniden kestiinde ok ho olmayan fiziksel ve psikolojik reaksiyonlara katlanmak zorunda kalr. Bamlln bu evresinde, kullancnn maddeye olan istei artar, hatta bu durum onu iine, salna ve ailesine ak ak zarar vermesine kadar gtrebilir. En kts ise madde kullanan kiiyi uyuturucu alabilmek amacyla su ilemeye kadar gtrebilmesidir. Neyse ki elence amal maddeleri alan herkes baml olmuyor. Maddeler, bamllk oluturmadaki sorumluluklar asndan yksek riske sahip olan kokain, eroin ve nikotinden, daha dk riskli alkol, kenevir, ekstazi ve amfetaminlere kadar farkllk gsterir.

Maddeler- Nasl etki ederler ve onlar almann tehlikeleri nelerdir AlkolAlkol, eksitatr mesajlar snmlendirmek ve nral aktivitenin inhibisyonunu desteklemek iin beyindeki nrotransmiter sistemleri zerine etki eder. Alkoln etkisi, alnan bir ikiden sonra grlen rahatlama ve keyiflenme basamaklarn izleyerek uyuklama ve bilin kaybna kadar devam eder. Bu, polislerin ikili ara kullananlara hogrl davranmamasnn ve toplumun ounluunun bu kat davran desteklemesinin nedenidir. Baz kiiler iki itiklerinde ok saldrgan, hatta iddet yanls biri haline gelirler ve dzenli olarak iki ienlerin aa yukar onda biri alkol bamls olur. Uzun sreli alkol kullanm vcuda, zellikle de karaciere zarar verir ve beyinde kalc hasara neden olabilir. ki ien hamile anneler, beyinleri hasarl ve dk IQ lu bebeklere sahip olma riski tarlar. ngilterede, her yl 30.000den fazla kii alkol ile ilikili hastalklardan lmektedir.

76% 92% 46% 13% 16% 2%Devaml madde kullananlarn yzdesi

Ttn Alkol Mariyuana Sakinletiriciler & Reeteli lalar Kokain Eroin

32% 15% 9% 9% 17% 23%Baml hale gelmi kullanclarn yzdesi

9

PDF Page Organizer - Foxit Softwareolan zehir karmlarnn hemen aynsn ierir. Esrar ienler akcier hastalklarnn gelimesine msaittir ve henz kantlanmam olsa da, bu kiiler akcier kanseri gelimesi riskini tarlar. Uyuturucu satan kiilerin ok iyi bildii gibi hemen hemen on kullancdan biri baml olabilir. Tekrarlayan ar kullanm, ara kullanma yetenei ve zihinsel alma gerektiren iler ile badamaz; deneyler esrar ile sarho olan kiilerin karmak zihinsel grevleri yapamadn kantlamtr. Henz kantlanmam olsa bile, genler tarafndan ar kullanmann, duyarl bireylerde ruhsal bir hastalk olan izofreniyi (baknz s. 51) tetikleyebileceini gsteren baz kantlar vardr.

AmfetaminlerAmfetaminler, Deksedrin, Speed ve bir metamfetamin trevi olan Ekstazi yi ieren insan yapm kimyasal maddelerdir. Bu maddeler, beyinde doal olarak oluan iki nrotransmiterin salnmasna neden olacak ekilde etki ederler. Bunlardan birisi muhtemelen amfetaminlerin ok gl uyarc ve zevk veren etkilerini aklayan dopamindir. Dieri ise halsinasyonlar da ierebilen bir mutluluk ve bir rya alemine dalma duygusu yaratmaktan sorumlu olduu dnlen serotonindir. Deksedrin ve Speed ounlukla dopamin, Ekstazi ise daha ok serotonin salnmn artrr. ok daha gl bir halsinojen olan d-LSD de beyindeki serotonin mekanizmalar zerinde etkilidir. Amfetaminler, gl psikostimlanlardr ve zellikle ar dozlarda tehlikeli olabilirler. Hayvan deneyleri ekstazinin, serotonin hcrelerinin uzun sreli belki de kalc azalmasna neden olabileceini gstermitir. Bu durum, hafta sonu ekstazi kullananlarda grlen hafta ii bunalmndan sorumlu olabilir. Her yl, dzinelerce gen ekstazi aldktan sonra lmektedir. Deksedrin ve Speed aldktan sonra izofreni gibi bir rktc psikoz meydana gelebilir. Speedin bir snavda size yardm edebilecei dncesi ile ayartlm, kandrlm olabilirsiniz, fakat o size yardm etmez. Yardm etmeyecektir.

Sigara ien kurukafa Vincent Van Gogh, 1885.

NikotinNikotin, btn ttn rnlerinin bileimindeki aktif maddedir. Nikotin, normal olarak beyindeki doal uyar mekanizmalarn aktive etmeye eilimli asetilkolin nrotransmiterini tanyan beyin reseptrleri zerine etki eder. Bu nedenle sigara ienlerin, sigarann konsantre olmalarna yardm ettiini sylemeleri artc deildir. Sigara, solunum yollarn tkayc bir etkiye de sahiptir. Sorun nikotinin son derece bamllk oluturan bir madde olmasdr ve birok sigara tiryakisi, sigaray braktklarnda hoa gitmeyen yoksunluk belirtilerinden kanmak iin imeye devam etmektedir. Bylece, sigara keyfi devam eder gider. Ttn ime, beyin zerinde zararl etkiye sahip deilmi gibi bir izlenim yaratm olsa bile akcierlere son derece zarar verir ve uzun sreli sigara ime akcier kanserine ve hatta baka akcier ve kalp hastalklarna yol aabilir. ngilterede, her yl, 100.000den fazla kii sigara imeye bal hastalklardan lmektedir.

EroinEroin, bitki rn morfinin insan-yapm kimyasal trevidir. Eroin, esrar gibi, beyinde endorfinler olarak bilinen ve doal olarak oluan nrotransmiterleri kullanan bir sistemi ele geirir. Bunlar, ar kontrolnde nemlidir ve bu nedenle onlarn etkilerini taklit eden maddeler tpta ok deerlidir. Eroin enjekte edilmesi veya iilmesinin ardndan, muhtemelen dl mekanizmas zerinde etkili olan endorfinler nedeniyle zevk veren duygular hemen ortaya kar. Eroin son derece bamllk oluturan bir maddedir; fakat bamllk geliirken bu zevk veren duygular, arkas kesilmeyen bir tutku ile yer deitirerek abucak geer. Eroin, ok az yksek dozlarda bile nefes alma reflekslerini basklayarak lme yol aabilen ok tehlikeli bir maddedir. Eroin, birok kiinin yaamn alt st etmektedir.

EsrarEsrar, beynin kimyasal olarak esrara ok benzeyen nrotransmiterleri kullanan nemli doal sistemi zerine etki etmesi nedeniyle bir muamma olarak karmza kar. Bu sistem, kaslarn kontroln ve ar duyarllnn dzenlenmesini salar. Esrar medikal amala ve akllca kullanldnda ok yararl bir ila olabilir. Esrar, zevk veren ve rahatlatan sarho edici bir maddedir ve kullanan kiinin ses, renk ve zaman alglamasn sinsice deitirerek hayal alemine dalmasna neden olabilir. Baz kullanclar yksek dozlardan sonra ho olmayan panik atak yaasalar bile ar dozdan len kimse yoktur. Esrar, 30 yan altndaki ngiltere nfusunun hemen hemen yars tarafndan ylda en azndan bir kere kullanlmaktadr. Baz kiiler, esrar kullanmnn yasallatrlmas gerektiine ve bylece bu maddeyi veya ok daha tehlikeli dier bir maddeyi elde etmeye ynelik kaynakla balantnn kesilebileceine inanmaktadr. Maalesef, nikotinde olduu gibi esrar ime maddenin vcuda dalmasnn en etkili yoludur. Esrar duman, sigarada (esrar ounlukla ttn ile iilmektedir)

KokainKokain, gl bir psikostimlan olarak etki etmenin yansra youn bir ekilde zevk veren duygularn ortaya kmasna neden olabilen bir baka bitki trevi kimyasaldr. Amfetaminler gibi kokain de beyindeki dopamin ve serotonin miktarn artrr. Bununla birlikte, eroin gibi, kokain de ok tehlikeli bir maddedir. Kiiler onunla kendinden geer, zellikle sigara gibi iilen ve crack olarak adlandrlan formu kiiyi abucak fkeli ve saldrgan hale getirebilir ve ar dozun yaam tehdit eden bir riski vardr. Bamllk oluturma eilimi yksektir ve kokain alkanln srdrme maaliyeti birok kullancy su ilemeye yneltir.

10

likili nternet Siteleri: www.knowthescore.info, www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html,

www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html

PDF Page Organizer - Foxit Software

Dokunma & ArBir tokalama ve bir pmede olduu gibi dokunma zeldir. Dnya ile ilk ilikiyi kurmamz salar. Vcudumuzu batan aa kaplayan reseptrler a, ar duyumunda rol alan dier reseptrlerle birlikte dokunma, scaklk ve vcut pozisyonu gibi somatik duyular dnyasnn farkl ynlerini alglamaya ayarlanmlardr. Ayrmlama gc, parmaklarmzn ucu gibi yerlerde ar hassas olmak zere, vcut yzeyi boyunca deiiklikler gsterir. Motor sistemle etkileimin nemine dikkat ekmenin yan sra aktif inceleme de nemlidir. Ar, vcudumuza ynelik zararl etkilere kar bizi bilgilendirmeye ve uyarmaya yarar. Ar, ok gl duygusal etkiye sahiptir, vcut ve beyin iinde gl bir kontrole tabidir. benzer deneylerden ilk iki tip reseptrn abucak uyum saladklarn ve hzla deien deformasyonlara (titreim ve titreme duyumu) daha iyi yantta bulunduklarn biliyoruz. Merkel diski derinin srekli deformasyonlarna (basn duyumu) daha iyi yantta bulunurken, Ruffini sonlanmalar daha yava deien deformasyonlara yantta bulunur. Somatik duyularla ilgili nemli bir kavram alglama alandr. Bu alan, her bir bireysel reseptrn yantta bulunduu deri yzey alandr. Pacini cisimcikleri, Meissner cisimciklerinden ok daha byk alglama alanna sahiptir. Bu ve dier reseptrler, hepsi birlikte btn vcut yzeyine dalan etkileri hissedebilmemizi salar. Bir uyaran detekte ettiklerinde sras gelen reseptr, omuriliin arka boynuzuna giri yapan duyu sinirleri boyunca impulslar gnderir. Dokunma reseptrlerini omurilie balayan aksonlar, bilgiyi periferden serebral kortekse doru son derece hzl bir ekilde ileten byk miyelinli liflerdir. Souk, scak ve ar sinir sonlanmalar plak olan ve daha yava ileten ince aksonlarca detekte edilir. Scaklk reseptrleri de uyum (adaptasyon) gsterir (baknz Deney Kutusu). Dokunma duyumunun somatosensoriyel korteks olarak adlandrlan beyin kabuundaki primer duyu alanna gnderilmesinden nce medulla ve talamus iinde datm istasyonlar vardr. Sinirler, vcudun sa taraf sol yar krede ve sol yars da sada temsil edilecek ekilde orta hattan aprazlanarak geerler.

Meissner cisimcii Aksonlar Merkel diskleri Ruffini sonlanmalarok kk ve eitli duyu reseptrleri deri yzeyinizin altnda bulunur.

Scaklk Uyumu zerine Bir Deney Ter bezi Bu deney ok basittir. Bunun iin bir metre uzunluunda bir havlu asaca gibi metal bir ubuk ve iki kova su gereklidir. Bir kovada olduka scak, dierinde ise mmkn olduu kadar souk su bulunmaldr. Sol elinizi kovalardan birine sa elinizi ise dier kovaya batrarak en azndan bir dakika ylece tutun. imdi ellerinizi karp ok abuk kurulayn ve metal ubuu iki ucundan tutun. ubuun iki ucunun scakl birbirinden farkl hissedilecektir. Neden?

Pacini cisimcii

Dokunma deride balareitli trden ok kk reseptrler deri yzeyinin altnda kalan tabakalarda gmldr. Dokunmann farkl yanlarn alglayan Pacini ve Meissner cisimcikleri ile Merkel diskleri ve Ruffini sonlanmalar, onlar mikroskop altnda ilk defa tanmlayan bilim adamlarnn adyla adlandrlmlardr. Btn bu reseptrler, mekanik deformasyonlara yant olarak alan ve ok ince elektrotlarla deneysel olarak kaytlanabilen aksiyon potansiyellerini balatan iyon kanallarna sahiptir. Baz ilgin deneyler, yllar nce tek duyu sinirinden kayt almak zere derisine elektrot sokarak kendi zerinde deney yapan bilim adamlar tarafndan yrtlmtr. Bu ve anestezi altndaki hayvanlar zerinde yaplan

Vcut yzeyinin temsil edilmesini biimlendirecek ekilde, dzenli olarak, vcuttan gelen bilgilerin somatosensoriyel korteks boyunca haritas oluturulur. Parmaklarmzn ucu ve dudaklarmz gibi vcudumuzun baz blmleri yksek younlukta reseptre ve bununla uyumlu olacak ekilde ok sayda duyu sinirine sahiptir. Srtmz gibi alanlar ise daha az sayda reseptr ve sinire sahiptir. Bununla birlikte, somatosensoriyel korteksteki sinirlerin kmelenme younluu dzgn dalm gsterir.

11

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareBunun sonucu olarak, vcut yzeyinin kortekste temsil edilme dzeni olduka arpktr. Duyusal homunkulus (insanck) olarak adlandrlan bu garip kii, gerekli olan dokunma reseptrlerinin tmnn vcut yzeyi boyunca dzgn dalma sahip olduu ekliyle eer gerekten varolsayd, acayip derecede arpk biri olacakt. Vcut boyunca ortaya kan bu farkl duyarll, iki-nokta ayrm testi ile siz de deneyebilirsiniz. Bunun iin, bir atac ular birbirinden 2-3 cm uzakta olacak ekilde U biiminde bknz. Sonra, gzlerinizi balayarak bir arkadanzdan bu bklm ata ile vcudunuzun eitli yerlerine dokunmasn isteyiniz. Bir mi yoksa iki noktay m hissediyorsunuz? Bazen iki noktaya dokunmu olmasna ramen bir nokta olarak m hissediyorsunuz? Neden? omurilikteki ilk datm istasyonunda balar ve somatosensoriyel sistemin btn dzeylerinde devam eder. Primer duyu ve motor korteksler beyinde birbirlerine gre uygun konumdadrlar. Aktif inceleme, dokunma duyusu asndan ok nemlidir. Farkl kumalarn dokumalar arasndaki ince farklar veya bir zmpara kadnn inceliini ayrmladnz varsayn. Aadaki koullardan hangisinin en hassas ayrmlamay saladn dnrsnz? Parmak ularnz rnek zerinde tutmak m? Parmak ularnz rnek stnde gezdirmek mi? rnei, parmak ularnz stnde hareket ettiren bir makineyi kullanmak m?

Byle davran deneylerinin sonular, ilgili duyu bilgisinin beyinde nerede analiz edildii sorusuna gtrr. Fonksiyonel beyin grntleme, kuma dokusunun veya cisimlerin dokunma duyusuyla belirlenmesinde korteksin farkl blgelerinin rol aldn gsterir. Beyin grntleme, somatosensoriyel alandaki vcut haritasnn deneyimlerle deiebileceini ortaya koyarak kortikal plastisitenin iyzn kavramamz salayacak bir anlay balatmtr. rnein, grme engelli Braille alfabesi okuyucularnn okumada kullandklar iaret parma artm bir kortikal temsile ve saz alan bir kiinin sol eline ait parmaklar genilemi bir kortikal temsile sahiptir.

Arounlukla dokunma ile birlikte bir baka deri duyusu olarak snflandrlmakla birlikte, ar farkl ilevleri ve farkl anatomik organizasyonu ile gerek bir sistemdir. Hoa gitmeme, bireyler arasnda farkllk gsterme ve artc bir ekilde ar reseptrleriyle uyarann doas (bir syrk ve srgan otunun yakmasyla oluan arlar arasnda kk bir fark vardr) hakknda ok az bilgi salayarak iletilme arnn temel nitelikleridir. Antik Yunanda ar duyum deil, duygu olarak dikkate alnmtr. Canllarda tek duyu lifinden kayt alma, doku hasar nedeni veya sadece tehlike belirtisi olan uyaranlara (imdik gibi iddetli mekanik uyaran, ar scaklk ve kimyasal uyaranlar) kar yantlar ortaya karr. Fakat, byle deneyler bize kiiye bal deneyimler hakknda dorudan bir eyler anlatmaz. Molekler biyoloji teknikleri, gnmzde bir takm nosiseptrlerin zelliklerini ve yaplarn ortaya karmtr. Bunlar, 46 oC nin stndeki scaklklara, doku asiditesine ve yine srpriz bir ekilde krmz biberin aktif bileenine yantta bulunan reseptrleri kapsamaktadr. iddetli mekanik uyarya yantta bulunan reseptrlerin genleri daha henz tanmlanmamtr, fakat onlar da bu grupta olmaldr. Tehlikeli dzeydeki uyaranlara yantta bulunan periferal aferent liflerin iki snf vardr: bunlar Ad lifleri olarak adlandrlan olduka hzl miyelinli lifler ve ok ince, yava miyelinsiz C lifleridir. Her iki sinir takm, serebral kortekse giden nron serileri ile sinaps yapmak zere omurilie giri yaparlar. Bylece, birisi arnn konumunu belirleme (dokunma yolana benzer ekilde), dieri arnn duygusal yanndan sorumlu olan paralel, yukar kan yolaklarla beyne giderler.

Homunkulus. Kiinin grnts, vcudunun ilgili blmndeki reseptrlerin says ile orantl olacak ekilde somatosensoriyel korteksin yzeyi boyunca izilmitir.

Ayrmn mkemmel gcAyrntlar alglama yetenei, vcudun farkl ksmlarnda deiiklik gsterir ve parmak ular ile dudaklarda son derece gelimitir. Deri, bir milimetrelik bir yksekliin 1/100 inden daha kk ykseltiye sahip bir noktay alglayabilecek kadar duyarldr. Grme engelli bir kiinin Braille alfabesini okumasnda olduu gibi siz de bu kabartlar elinizi gezdirerek hissedebilirsiniz. Dokuma farkllklarn ayrt etmek veya bir cismin biimini tanmak gibi farkl grevleri yapmada farkl reseptr tiplerinin nasl katkda bulunduu aktif aratrma alanlarndan birisidir. Dokunma, sadece alglanana yantta bulunulan pasif bir duyu deildir. Ayn zamanda, hareketin aktif kontrolne de katlr. Parmanzn hareketini salayan kol kaslarn kontrol eden motor korteksteki sinir hcreleri, parmak ularndaki dokunma reseptrlerinden duyusal girdiler alr. Bu girdiler elinizden kayp giden bir cismi hzla alglayabilmeniz iin, duyu ve motor sistemler arasndaki hzl iletiimden ne kadar daha iyi olmaldr? Duyu ve motor sinirler arasndaki karlkl iletiim, motor nronlara gelen propriyoseptif geribeslemeyi de iererek

12

PDF Page Organizer - Foxit Software

Morfin

Met-enkefalin

Met-enkefalin gibi endojen opiyatlar ieren bir ksm kimyasal transmiterler ar ile ilgili srelere katlrlar. Ar giderici morfin, baz endojen opiyatlarn etkiledii ayn reseptrler zerinde etkilidir. Arnn artt kart olgu ise hiperaljezi olarak adlandrlr. Bu durumda ar eiinde dme, ar iddetinde artma olur ve bazen arnn hissedildii veya zararl uyarann yokluunda bile arnn duyulduu durumlarda alannn geniledii grlr. Bu nemli bir klinik sorun olabilir. Hiperaljezi, yukarya kan ar yolaklarnn eitli dzeylerindeki karmak olgular olduu kadar periferal reseptrlerin duyarl hale gelmesini de kapsar. Bunlar kimyasal araclkla gerekletirilen eksitasyon ve inhibisyon etkileimlerini ierir. Kronik ar durumunda gzlenen hiperaljezi, eksitasyonun artmas ve inhibisyonun azalmasndan kaynaklanr. Bunun ou, duyu bilgisini ileyen sinir hcrelerinin hassaslndaki deiiklikler nedeniyle ortaya kar. Uygun nrotransmiterlerin eylemine araclk eden reseptr molekllerinde nemli deiiklikler grlr. Hiperaljezinin hcresel mekanizmalarn anlamamzdaki byk ilerlemelere ramen kronik arnn klinik tedavisi maalesef hala yetersizdir.

Omuriliin bir blgesinden (altta) beyin sap ile korteksin anterior cingulate (ACC) ve insular da iine alan eitli blgelerine kan ar yolaklar.

Bu ikinci yolak, anterior (n) cingulate korteks ve insular korteksi de iine alan somatosensriyel korteksten olduka farkl alanlar zerine ynelir. Hipnoz srasnda elde edilen beyin grntlerinde, sadece ary, ar duyumunun ho olmayan yanndan ayrmak olanakldr. Ar oluturacak kadar scak olan suya ellerini batran kiiler, daha sonra, arnn iddetinin art veya azald veya arnn hoa gitmedii eklinde bir hipnotik telkin altnda tutulmutur. Bu kiilerde pozitron emisyon tomografisi (PET) kullanlarak yaplan incelemelerde, hissedilen ar iddetindeki deiimler srasnda somatosensriyel korteksin aktif olduu, oysa arnn hoa gitmeyen yanlarnn hissedilmesine anterior cingulate korteksin aktivasyonunun elik ettii bulunmutur.

Aratrmada Gelinen Son Nokta

Arsz bir hayat?rnein, di hekimi gibi arya neden olabilecek kaynaklardan uzak durarak arsz bir hayatn gzel olacan dnebilirsiniz. Ama yle deildir. Arnn anahtar fonksiyonlarndan birisi, arya neden olan durumlardan korunmamz gerektiini renmemizi salamasdr. Omurilie giren nosiseptif sinirlerdeki aksiyon potansiyelleri, geri ekme refleksi gibi otomatik koruyucu refleksleri balatr. Ayn zamanda, tehlikeli veya tehlikenin belirtisi olan durumlardan saknmak zere renmeyi ynlendiren nemli bilgi salar. Arnn dier bir anahtar fonksiyonu, aktiviteyi engelleyerek doku hasarndan sonra iyilemenin salanaca dinlenmeyi olanakl klmasdr. phesiz, baz durumlarda, aktivitenin ve ka reaksiyonlarnn engellenmemesi nemlidir. Bu durumlarn stesinden gelmeye yardm etmek zere, ary basklayabilen veya artrabilen fizyolojik mekanizmalar gelimitir. Byle modlatr mekanizmalardan ilk kez kefedilen endojen analjeziklerin salnmasdr. Savataki askerlerde olduu gibi yaralanma oluturan koullar altnda, muhtemelen bu maddelerin salnmas nedeniyle, ar duyumu hayret verici dzeyde basklanr. Hayvan deneyleri, akuaduktal gri madde gibi beyin blgelerinin elektriksel uyarlmasnn, ar eiinde belirgin bir ykselmeye neden olduunu ve buna orta beyinden omurilie inen bir yolun araclk ettiini gstermitir.

Geleneksel in Tbb ardan kurtulmak iin akupunktur olarak adlandrlan bir yntem kullanr. Bu yntem, ok ince inelerin vcutta meridyenler olarak adlandrlan izgiler boyunca belirlenen zel konumlardaki deriye batrlmasn ve daha sonra hastay tedavi edecek kii tarafndan titreimlerin uygulanaca cihazn altrlmasndan oluur. Bu ilemler ary kesinlikle gidermekle birlikte, yakn zamana kadar, hi kimse bunun neden byle olduundan ok emin deildi. Krk yl nce, bu yntemin nasl ie yaradn anlamak iin inde bir aratrma laboratuar kuruldu. Oradaki bulgular, bir titreim frekansndaki elektriksel uyarmann, met-enkefalin gibi, endorfinler olarak adlandrlan endojen opiyatlarn salnmasn tetiklerken, bir baka frekanstaki uyarmann dinorfinlere duyarl bir sistemi aktif hale getirdiini gsterdi. Bu alma, ary gidermek iin alnan ilalarn yerine kullanlabilecek ucuz bir elektriksel akupunktur cihaznn (solda) gelitirilmesine nclk etti. Sada, byle bir aracn elektrotlarndan birinin el zerinde baparmak ile iaret parma arasndaki Heku noktasna, dieri arnn olduu tarafa yerletirildii bir uygulama grlmektedir.

Akupunktur hakknda daha ok okumak ister misiniz? u siteyi denebilirsiniz ... http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm

13

Grme

PDF Page Organizer - Foxit Software

nsanlar, evreleri hakknda bilgi toplamak ve karar vermek iin srekli olarak gzlerini kullanan grsel canllardr. Dier primatlardaki gibi ne bakan gzlerimizle, vcudumuz dnda bulunan evreyi eitli ynleriyle alglamak iin grme duyusundan yararlanrz. Elektromanyetik enerjinin bir ekli olan k, retinada bulunan fotoreseptrlere etki etmek zere gzmzden giri yapar. Bu ise nral impulslar oluturan ve daha sonra grsel beynin nral alar ve yolaklar iinde ilerlemesini salayan sreleri tetikler. Orta beyne ve serebral kortekse gelen bireysel yolaklar, hareket, biim, renk ve grsel dnyann farkl dier zellikleri gibi farkl grsel fonksiyonlara araclk ederler. Tm deil, fakat bazs bilince ular. Korteksteki ok sayda farkl grsel alanlarda bulunan nronlar, farkl trde grsel kararlar vermek zere zellemilerdir.

dntrlse bile bu ikinci grntye bakacak beyin iindeki bir baka kiiye ihtiya vardr! Bir yntemle tam olarak aklanamayan sonsuz neden sonu ilikisinden kurtulmak iin gerekten grsel beynin zmek zorunda olduu, dnya ile ilgili karar vermek ve yorum yapmak iin gzlerden gelen kodlanm mesajlar nasl kulland gibi byk bir problemle kar karyayz. Ik, retina zerine odaklanr odaklanmaz, retina yzeyini batan baa kaplayacak ekilde dzenlenen 25 milyon fotoreseptre isabet eder, bunlar a yant olarak ok kk elektriksel potansiyeller oluturur. Bu sinyaller, retinadaki hcreler andan sinapslar araclyla geer, daha sonra sra aksonlarnn bir araya toplanmasyla optik siniri oluturan retinal gangliyon hcrelerinin aktivasyonuna gelir. Bu hcreler, farkl fonksiyonlarla farkl grsel blgelere aksiyon potansiyelleri ileten yerlerden beyne giri yaparlar.

Gze den kIk, pupilla (gzbebei) iinden giri yapar, kornea ve mercekler tarafndan odaklanarak gzn arkasndaki retina zerine drlr. Pupilla, eitli k dzeylerine gre aklnn klp bymesi iin genileyip daralabilen ve pigment ieren iris ile evrelenmitir. Gz, dnyann grntsn oluturan bir kamera gibi dnmek doaldr, fakat bu birtakm ynlerden yanltc bir benzetmedir. Birincisi, gzlerin srekli hareket etmesi nedeniyle asla durgun bir grnt yoktur. kincisi, retina zerine den grnt beyinde bir grntye

Gangliyon hcresi Bipolar hcre Horizontal hcre ubuklar Koniler

Ik

ris

Pupilla KorneaMercekRetina Optik sinir Amakrin hcre

Retina

Retina. Ik, retinann arkasndaki ubuklar ve koniler zerine dmek iin bir hcre andan (bipolar hcreler gibi) ve optik sinir lifleri iinden geer. Grsel ilemenin ilk basama hakknda epey eyler renilmitir. ubuk olarak adlandrlan ok fazla saydaki fotoreseptrler, sayca daha az olan fotoreseptr snf konilerden hemen hemen 1000 kez daha fazla a duyarldr. Kabaca, gece ubuklarla, fakat gndz konilerle grdmz syleyebiliriz. In farkl dalga boylarna duyarl olan tip koni vardr. Koniler sadece renkli grme oluturur demek onu basite indirgemek demektir, fakat renkli grme koniler iin yaamsaldr. Eer, koniler ar biimde tek renkli k etkisinde braklrsa pigmentler uyum salar ve ksa bir srenin ardndan renk alglamamza daha az katkda bulunur (Deney Kutusuna baknz).

Fovea Kr nokta Optik sinirarkasndaki retina zerinde odaklanr. Reseptrler, burada enerjiyi detekte eder ve transdksiyon sreciyle optik sinirde ilerleyen aksiyon potansiyelini balatlr.nsan gz. Gze gelen k mercekle gzn

14

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareGeen 25 yl akn sre iinde n ubuklarda ve konilerde elektriksel sinyallere dnm sreci (fototransdksiyon), baz grsel pigmentlerin yokluu nedeniyle oluan renk krlnn genetik temeli, retinal an fonksiyonu ve iki farkl tipteki gangliyon hcrelerinin varl gibi konularda nemli bilgiler elde edilmitir. Gangliyon hcrelerinin hemen hemen %90 ok kk, oysa %5 i byk M-tipi veya magnoseller hcrelerdir. Daha sonraki bir blmde, M-tipi hcrelerdeki anormalliklerin belli disleksi olgularnn temelini oluturabildiini greceiz (Blm 9). Renk uyumu ile ilgili bir deney

ki byk daire arasnda yer alan (+) iaretine en azndan 30 saniye kadar odaklann. Sonra gzlerinizi alttaki art iaretine kaydrn. imdi, iki sar daire farkl renklerde grnecek. Bunun neden byle olduunu dnerek bulabilir misiniz?

Gzden beyne giden yolaklar. Grme korteksi grsel dnyann biim, renk, hareket ve uzaklk gibi eitli ynleri ile ilgilenen bir takm alanlardan oluur. Bu hcreler, stunlar eklinde dzenlenmitir. Grmeden sorumlu hcreler asndan nemli bir kavram, hcrelerin tercihli olarak yantta bulunduklar bir retina blgesi olan alglama alan (receptive field) kavramdr. Kortikal bilgi ilemenin ilk basama olan V1deki nronlar, zel bir ynelimde bulunan izgilere ve kenarlara yantta bulunurlar. Herhangi bir hcre stunundaki btn nronlarn ayn ynelimdeki izgiler ve kenarlara, komu hcre stunundakilerin biraz farkl ynelimdekilere en iyi yantta bulunduunun ortaya konmas nemli bir keiftir ve bu durum V1 yzeyi boyunca bylece devam eder. Bu, kortical grsel hcrelerin dnyay yorumlamak iin kendine zg fakat deimez olmayan bir dzenlenime sahip olduu anlamna gelir. Bireysel bir hcrenin sol veya sa gzdeki aktivite ile harekete geirilme miktar deneyimle deitirilebilir. Btn duyu sistemlerinde olduu gibi grsel kortekste de plastisite olarak adlandrdmz durum grlr.

David Hubel

Grsel ilemede bitiik admlarHer bir gzn optik siniri beyne gider. Her bir sinirin lifleri, onlarn bir yarsnn aprazlanarak kar tarafa getii ve dier optik sinirden gelen aprazlanmam olarak kalan yarya katld optik kiazma olarak adlandrlan bir yapda karlarlar. Bu yeni durumda, her iki gzden gelen lifleri ieren bu demetler, birlikte optik yolu olutururlar ve lateral genikulat nkleus olarak adlandrlan bir yapdaki sinaptik aktarmann ardndan serebral kortekse ynelirler. Burada etrafmzdaki grsel uzayn beyin iindeki temsili oluturulur. Dokunma duyusuna benzer bir ekilde (bir nceki Blm), grsel dnyann sol taraf sa yarkrede ve sa taraf ise sol yarkrededir. Bu nral temsil, her iki gzden gelen girdilere sahiptir ve bylece beynin arka tarafnda V1, V2 gibi adlarla adlandrlan grsel alanlarda bulunan hcreler, gzlerin her ikisinden gelen grntye yantta bulunabilirler. Bu durum binoklarite olarak adlandrlr.

Torsten WieselDavid Hubel ve Torsten Wieselin (yukarda) grsel korteksteki hcrelerden (solda) aldklar elektriksel kaytlar baz artc zellikleri aa karmtr. Bunlar ynelim seicilik, hcrelerin harika stun biimli dzenlenimi (aada) ve sistemin plastisitesidir. Bu keifler onlar Nobel dlne gtrmtr.

15

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareAratrmada Gelinen Son NoktaGrme engelliyseniz grebilir misiniz? Kesinlikle hayr. Bununla birlikte, beyinde oklu grsel alanlarn kefedilmesi bilinsiz olarak baz grsel yeteneklerin olutuunu gstermitir. Primer grsel korteskse (V1) ynelik kalc hasara sahip kiiler gr alanlarnda bulunan nesneleri gremediklerini ifade ederler, fakat bu grememekten yakndklar nesnelere uzanmalar istendiinde dikkate deer dorulukla bunu yaparlar. Tuhaf, fakat ok ilgin olan bu durum kr gr olarak bilinir. Bu duruma, muhtemelen gzlerden korteksin dier blgelerine olan paralel balantlar araclk eder. Nesnelerin farknda olmakszn grmek, normal kiilerin de yapt gnlk bir olaydr. Arabanz srerken bir yolcu ile konuursanz bilinli farkndalnz tm ile sohbete ynlendirilebilir fakat klarda durarak ve engellerden saknarak hala etkin bir biimde araba kullanabilirsiniz. Bu yetenek bir tr bir ilevsel kr grn varln yanstr. Grsel korteksin karmak devresi, sinirbilimcileri megul eden byk bulmacalardan biridir. Farkl nron tipleri, henz gnmzde anlamaya baladmz ok incelikli yerel devrelerde birlikte birbirlerine balanm alt kortikal tabaka boyunca dzenlenmilerdir. Bu balantlarn bazlar eksitatr, bazlar ise inhibitrdr. Baz sinirbilimciler, bilgisayardaki iplere benzeyen bir kanonik kortikal mikrodevrenin olduunu ne srmektedir. Herkes buna katlmamaktadr. Bir grsel alanda ve dier bir alandakiyle ok sayda benzer zelliklere sahip, fakat grsel beynin her bir parasnn grsel dnyann farkl ynlerini yorumlama eklindeki ince farklar yanstan bir devreyi dnelim. Grsel yanlsamalarn (illzyonlar) incelenmesi de grsel analizin farkl aamalarnda devam eden bilgi ileme trn anlamamz salar. Sadece siyah beyaz noktalar m? Balangta grntnn kenarlarn veya yzeyini tanmlamak zordur. Fakat, bir kez onun bir Dalmayal kpee ait olduunu bilirseniz grnt hemen oluur. Grsel beyin, algsal sahneyi deerlendirmek iin isel bilgiyi kullanr.

dnmeyi gerektirir. En basit karar vermede bile duyusal girdi ile mevcut bilgi arasnda bir etkileim vardr. Karar vermenin nral temelini anlamaya almann bir yolu, normal gnlk aktivitelerini srdrebilmeleri iin kiileri serbest brakrken onlarn eitli ileri yapmalar srasnda nronlarnda gerekleen aktiviteleri kaytlamaktr. Beyinde bulunan 1011 nronun her birinin aktivitesini milisaniyeler mertebesinde duyarlkla kaytlayabildiimizi dnelim. Bu durumda, sadece ok fazla veriye sahip olmakla kalmayz, ayn zamanda onlarn tmnn ilenmesindeki zor grevle de karlarz. Hatta onu yorumlamada byk sorun da yaayabiliriz. Bunun nedenini anlamak iin, bir an insanlar bireyleri niin yaparlar sorusunun farkl nedenleri hakknda dnelim. Demiryolu istasyonuna doru yrrken grdmz biri trene yetimek, trenden inecek birisini karlamak veya farkl trenlere bakmak iin oraya gidiyor olabilir. Amalarn bilmeksizin onlarn beyinlerindeki herhangi bir aktivasyon deseni ile davranlar arasndaki ilikiyi yorumlamak ve doruluunu kantlamak ok zor olabilir. Bu nedenle, deneysel sinirbilimciler davranla ilgili durumlar hassas deneysel kontrol altnda tutmaktan holanrlar. Bu, zel grev dzenlenmesi yaplarak insan deneklerin youn pratiklerin ardndan yapabileceklerinin en iyisini yapmalar salanarak ve daha sonra onlarn grevi yerine getirmeleri izlenerek gerekletirilebilir. Grevin en iyisi, ilgin olduu kadar yeterince karmak, ama yine de neler olduunu analiz etme imkan sunacak kadar basit olandr. yi bir rnek, ounlukla ikiden fazla olmayan ve yantn basit bir seim (rnein hangi k lekesi daha byk ve daha parlaktr?) olduu uyaranlarn grnm hakknda grsel karar verme srecidir. Byle bir grev olduka basit olmasna ramen, tam bir karar verme dngsn kapsar. Duyusal bilgi, sonradan kazanlr ve analiz edilir; verilen karar iin doru ve yanl cevaplar vardr ve dller grevin yerine getirilmesindeki doru veya yanllara gre belirlenebilir. Bu tr bir aratrma bir eit grme fizii dir.

Bristoldeki mehur kafenin duvarnn fayanslar gerekte dikdrtgendir, fakat yle grnmezler. Bu fayans dzenlenimi izgileri ve kenarlar deerlendiren nronlar arasndaki karmak eksitatr ve inhibitr etkileimlerden kaynaklanan bir yanlsama oluturur. Kanizsa geni (sada) aslnda yoktur, fakat bu durum onu grmenizi engellemez. Grsel sisteminiz ekilde grlen dier cisimlerin stnde bir beyaz genin bulunduuna karar verir.

Hareket ve renkle ilgili karar vermeNronlarn, grsel hareket ile ilgili karar verme srecine nasl katldklar gnmzn en ilgi eken konusudur. Bir cismin hareket edip etmedii ve ediyorsa hangi ynde hareket ettii insanlar ve dier canllar asndan son derece nemli kararlardr. Greceli hareket, genel olarak bir cismi yaknda bulunan dier cisimlerden farkl gsterir. Hareket bilgisinin ilenmesine katlan grsel beyin blgeleri, insan beynini grntleme teknikleri (Blm 14) kullanlarak elde edilen beynin alanlar arasndaki balant biimleri incelenerek ve insan olmayan canllardaki bireysel nronlarn aktivitesi kaytlanarak ayr anatomik blgeler olarak belirlenebilir.

Kararllk ve kararszlkSerebral korteksin anahtar bir fonksiyonu, birok kaynaktan alnan duyu bilgisine etki etme ve onu biimlendirme yeteneidir. Karar verme, bu yetenein hassas bir parasdr. Bu, sreci bilgi temelli veya bilisel (kognitif) olarak dnmedir. Varolan duyusal kant llp tartlmal ve o anda elde edilebilen en iyi kant seilmelidir (rnein, bir eylemi yerine getirmek veya kanmak gibi). Baz kararlar verme basit ve otomatik olabilirken dierleri karmaktr ve geni

16

PDF Page Organizer - Foxit Software

A

B

C

D

Hareket duyarll. A. Solda primer grsel korteks (V1) ve harekete duyarl nronlarn bulunduu MT alan (bazen V5 olarak da adlandrlr) ile bir maymun beyninin yandan grn. B. Kuzey-bat ynndeki, fakat nadiren zt yndeki, harekete kar aksiyon potansiyelleri (dey krmz izgiler) oluturarak yantta bulunan bir harekete-duyarl nron. MT (veya V5) de bulunan farkl hcre stunlar, hareketin farkl ynlerini kodlar. C. Dairesel bir TV ekran, noktalarn geliigzel ynlerde (%0 uyum) veya bir ynde (%100 uyum) hareket ettikleri durumda hareket duyarllnn incelendii bir deneyde kullanlmtr. D. Maymunun uyumu artka, onun noktalarn olas ynn gstermesi de artar (sar izgi). Farkl ynelime sahip stunlarn elektriksel mikrostimlasyonu, tercihli ynelimin hesaplanmasnda kayma oluturur (mavi izgi).

Bir maymun, hareketli noktalarn deseni hakknda basit grsel karar verirken, MT (veya V5) alannda bulunan nronlardan kaytlar alnmtr. Noktalarn byk blm farkl ynlerde geliigzel, fakat kk bir kesri ise ahenkli bir biimde aa, yukar, saa veya sola doru bir tek ynde hareket etmektedir. Gzlemci, desenin hareketinin btn ynlerini deerlendirmek zorundadr. Grev, geliigzeldekinin veya ahenkle hareket eden noktalarn kesrinin azaltlarak gletirildii durumun tersine, noktalarn byk bir yzdesinin ahenkli olarak bir ynde hareket edecek ekilde dzenlenmesiyle ok basit hale getirilebilir. Bundan V5de bulunan hcrelerin aktivitesinin hareket sinyalinin iddetini dorulukla yanstt ortaya kar. Buradaki nronlar, tercih ettikleri hareket ynnde hareket eden noktalarn kesri arttnda aktivitelerini sistematik olarak ve dorulukla artrarak hareketin belli ynlerine seicilik yant olutururlar.ster maymunda isterse insanda olsun baz bireysel nronlar, artc bir ekilde, davranla ilgili bir karar verirken bir gzlemci olarak noktalarn hareketini detekte etmede sergiledikleri kadar iyi grev yaparlar. Bu nronlarn kaytlama elektrotlar aracl ile mikro-uyarm, bir maymunun yapt bal hareket deerlendirmesini bile etkileyebilir. ok byk sayda nronun grsel harekete duyarl ve kararlarn sadece birka deil, birok nronun aktivitesine dayandrlmas gerektii beklentisi dikkate alndnda bu dikkate deerdir. Renk ile ilgili kararlar benzer ekilde gerekleir (baknz Aratrmada Gelinen Son Nokta Kutusu).

Necker kp, algsal olarak srekli tersyz olup deiiklie urar. Retinal grnt deimez, fakat kp ncelikle sol st kesi bize yakn olacak ekilde sonra uzaklam gibi grrz. Nadiren, dz bir dzlem zerinde birbirleri ile kesien izgiler takm olarak da grlr. Grsel beynin hangi durumun bir an iin baskn olduuna karar verdii zaman grlen nral sinyalleri incelemek iin kullanlan birok tersinir ekil vardr.

17

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareAratrmada Gelinen Son NoktaRenge duyarl hcreler. Belli nronlar, farkl dalga boylarna sahip a kar farkl aktivite desenleri gsterirler. Bazs uzun dalga boylu, bazs ise ksa dalga boylu a kar daha iyi yantta bulunur. Bunun, renkleri alglamak iin yeterli olacan dnebilirsiniz, fakat bu doru olmayabilir. Soldaki aktif hcreleri sadakilerle karlatrn. Fark syleyebilir misiniz?

Solda. Mondrian (sanat Piet Mondrianden dolay) olarak adlandrlan, bir renkli yama iinin akll tasarm. Burada, renkleri evreleyen yamalarn varl nedeniyle onlar daima olduklarndan farkl renkler olarak alglamamza ramen, her bir renk paneli sras ile tam olarak ayn k karmn yanstacak ekilde uzun, orta ve ksa dalga boylu n farkl kombinasyonlar ile aklanmtr. V1 den kaytlanan soldaki hcre, tm durumlarda ayn miktarda impuls oluturur. Bu hcre, renkleri alglamaz, basit bir ekilde her bir yamadan yansyan birbirinin ayn dalga boyu karmna yantta bulunur.

Sada. V4 iinde bulunan gerek renge duyarl bir hcre, dier alanlara daha az olmak zere Mondriann krmz olarak grdmz alanna impuls karr. Her birinden yansyan dalga enerjisi lsnn ayn olmasna ramen bu farkl yant oluur. Bu nedenle, baz sinirbilimciler sadece V4 alannn ie karmadna pheyle baksa bile V4 alan renkleri alglamamz salayan bir beyin alan olabilir.

nanmak grmektirAlglanan hareketi kaydeden V5 alan, sadece grsel uyarann hareketini kaydetmekten daha fazlasn yapar. Sadece evredeki noktalarn hareketi (yani bir hareket yanlsamas) kullanlarak noktalarn oluturduu bir alann bir ynde veya dier ynde hareket ettii alglamasn oluturan grsel hileler oynatlrsa, yanlsama alanna karlk gelen nronlar saa veya sola doru alglanan hareketlere farkl biimde yantta bulunacaklardr. Hareket tamamen geliigzel ise deneme yapldnda gzlemci geliigzel hareket sinyalinin saa doru hareket ettiini bildirirse normal olarak saa doru hareketi tercih eden nronlar biraz daha fazla impuls oluturacaktr (tersi de dorudur). Hareketin saa veya sola doru olduunu belirten nronal kararlar arasndaki fark, hareketli uyaranlarn mutlak doasn deil, gzlemcinin hareketin grnm ile ilgili yarglarn yanstr. Grsel karar verme ve kararsz kalmann dier rnekleri, Necker kpnde (nceki sayfadaki ekil) olduu gibi gerekten anlalmas g algsal hedeflere kar oluan reaksiyonlar kapsar. Bu tip uyaranlarla gzlemci srekli olarak bir yorumdan dierine dalgalanan bir kararszlk durumunda kalr. Benzer bir ekime ile sa gz yatay izgilerin oluturduu desene bakarken, sol gz dey izgilerin desenine bakyorsa karlalr. Sonuta gerekleen alg, binokler rekabet olarak adlandrlr ve gzlemci nce dey izgilerin baskn olduunu sylerken, daha sonra yatay izgilerin baskn olduunu syler ve sonra tekrar dey izgilere dner. Tekrar ifade edilirse, grsel korteksin birok farkl alanlarndaki nronlar, gzlemcinin alglamasnn ne zaman yataydan deye atladn yanstr.

Grsel dnyamz hayret verici bir yerdir. Gzlerden giren k, en basit nesnelerden gzmz kamatran ve byleyen sanat eserlerine kadar etrafmzdaki dnyay deerlendirmemizi salar. Milyonlarca ve milyonlarca nron, bir k taneciine (foton) yantta bulunan bir retinal fotoreseptrn yapt iten, grsel dnyada bir eylerin hareketli olup olmadna karar veren V5 alanndaki bir nrona kadar deiik grevlerle bu srece katlr. Bunlarn hepsi, grnte bir aba harcamadan beynimiz iinde meydana gelir. Onlarn nasl olup bittiini anlamayz, ancak sinirbilimciler byk gelimeler katetmektedir.Colin Blakemore, grsel sistemin nasl gelitiinin anlalmasna katkda bulunmutur. Bu katklar, embriyonik beyinde (aada solda) bir yolan farkl ksmlar arasndaki etkileimleri incelemek iin hcre kltrnn kullanld nc almalardan oluur. Aada sada, kortekse doru bymeden nce bir n tanma tokalama y gerekletiren dier liflerle (portakal renkli) karlamak zere gelien ve korteksten aaya uzanan aksonlar (yeil boyal) gryoruz.

18

nternet Balantlar: faculty.washington.edu/chudler/chvision.html

http://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg

PDF Page Organizer - Foxit Software

Hareket

Bir topu yakaladnz dnn. Kolay m ? yle gibi grnebilir, fakat bu basit hareketi yapmak iin bile beyniniz baz nemli ileri yapmak zorundadr. Kolay olduunu kabul etsek bile beynimiz topun hafif mi yoksa ar m olduu, hangi ynden geldii ve ne kadar hza sahip olaca gibi konularda bir planlama yapar. Bir koordinasyon sz konusudur. Topu yakalamaya alan birisi kollarn nasl kendiliinden birbiriyle uyumlu olarak hareket ettirir ve topu yakalamak iin hangi konum ve biim en iyisi olacaktr? Kollarnz doru konuma ulaacak m ve parmaklarnz topu yakalamak iin doru zamanda m kapanacak gibi konularda bir planlama vardr. Sinirbilimciler, gnmzde bu olaylarda rol alan birok beyin alan olduunu bilmektedirler. Bu alanlardaki nral aktivite, serebral korteks ve bazal gangliyonlardan beyincik ve omurilie uzanan bir motor hiyeraride bir emir zinciri oluturmak iin bir araya gelir.

Kaslarla ilgili elektriksel aktivite kaytlar (elektromiyografik aktivite).

Sinir-kas kavaMotor hiyerarinin en alt dzeyi olan omurilikte motor nronlar olarak adlandrlan yzlerce zellemi hcre impuls oluturma hzlarn artrr. Bu nronlarn aksonlar, kaslabilen lifleri aktifletirmek iin kaslara kadar uzanr. Her bir motor nronun akson sonlanmalar, bir kasta bulunan snrl saydaki kas liflerinin zerinde zellemi sinir-kas kava oluturur (aadaki ekle baknz). Bir motor nrondaki her bir aksiyon potansiyeli, sinir sonlanmalarndan nrotransmiter salnmasna neden olur ve kas liflerinde bir aksiyon potansiyeli oluturur. Bunun sonucu, her bir kas lifindeki hcre ii depolardan Ca2+ iyonlarnn salnmas gerekleir. Bu ise kuvvet ve hareket oluturan kas liflerinin kaslmasn tetikler.

Kol kaslarndaki elektriksel olaylar, deri zerinden bile bir amplifikatr ile kaytlanabilir ve bu elektromiyografik kaytlar (EMG), her bir kastaki aktivite dzeyini lmek zere kullanlabilir (baknz yukardaki ekil). Omurilik, birok farkl refleks yolaklar aracl ile kaslarn kontrolnde nemli bir blm temsil eder. Keskin veya scak cisimlerden kendimizi korumaya ynelik geri ekme refleksi ve vcut pozisyonunun salanmasnda rol alan gerilme refleksleri bunlar arasndadr. yi bilinen diz refleksi, kas uzunluu bilgisini gnderen duyusal nronlar ile bunlarn sinapslarla baland ve hareketi salayan motor nronlar olmak zere sadece iki tip sinir hcresini iermesi nedeniyle olduka zel bir gerilme refleksi rneidir. Bu refleksler, rnein yrrken veya koarken kol ve bacaklarn ritmik hareketleri gibi az veya ok btn bir davran dzenleyecek ekilde, omurilikteki devrelerde daha karmak olanlarla bir araya toplanrlar. Btn bunlar motor nronlarn koordine edilmi eksitasyon ve inhibisyonunu gerektirir. Motor nronlar, kemiklerinizi hareket ettiren kaslara giden son ortak yoldur. Bununla birlikte beyin, bu hcrelerin aktivitesini kontrol etmede nemli bir probleme sahiptir. zel bir eylemi yapabilmek iin hangi kaslar, ne kadar ve hangi srayla hareket etmelidir?

Kaslarn kaslmasn salamak amacyla sinirler, sinir-kas kavanda kas lifleri ile zellemi demeler olutururlar. Onlar geliirken her bir kas lifine oklu sinir lifi gider, fakat nronlar arasndaki yarma nedeni ile biri dnda hepsi yok edilir. Geriye kalan son baarl sinir, nrotransmiteri olan asetilkolini motor son plak ta (krmz boyal) bulunan zellemi molekler detektrler zerine boaltr. Bu grnt konfokal mikroskop kullanlarak elde edilmitir.

Hiyerarinin en st noktas motor korteksMotor hiyerarinin zt ucu olan serebral kortekste, hareketin her bir esi iin, on binlerce hcre tarafndan hayret verici sayda hesaplama yaplmak zorundadr. Bu hesaplamalar hareketlerin dzgn ve ustaca yrtlmesini salar. Serebral korteksle omuriliin motor sinirleri arasndaki beyin sapnda bulunan kritik alanlar, serebral korteksten inen informasyonla, omurilikten yukar kan kaslar ve uzuvlar hakkndaki informasyonu birletirir.

19

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareHareket zerine bir deney

Beni hareket ettiren ne? Bu deneyi bir arkadanzla yapn. Olduka ar bir kitab sa avucunuzun zerinde tutun. imdi sa elinizdeki kitab sol elinizle kaldrn. Greviniz sa elinizi hareketsiz tutmaktr. Bunu kolay buluyor olmalsnz. imdi, arkadanz kitab sizin elinizden kaldrp alrken elinizi tamamen hareketsiz tutmay yeniden deneyin. ok az kii bunu yapabilir. zlmeyin; onu kendi kendinize yaptnzda basit bulduunuz bir harekete yakn olan becermek bile ok fazla sayda denemeyi gerektirecektir. Bu deney, beyninizin sensorimotor alanlarnn, eylemi tamamen kendi kendinize yaparken kazand bilginin, bir bakasn izlerken kazand bilgiden daha fazlasna sahip olduunu gsterir.

Hareket kontrolnde yer alan eitli beyin blgeleri.

Motor korteks, somatosensriyel korteksin (baknz s.12) hemen nnde yer alan ve beyin yzeyini bir yandan dier yana kadar kaplayan ince, erit halinde bir dokudur. Buras, farkl uzuvlardaki (omurilikteki motor nronlar zerindeki balantlar yoluyla) hareketlere neden olan sinir hcrelerinin topografik olarak dzenlendii vcudun tamamnn mkemmel bir haritasdr. Kayt elektrotu kullanlarak, bu haritann herhangi bir ksmndaki nronlarn ilgili kastaki aktiviteden yaklak 100 milisaniye kadar nce aktif olduklar gsterilebilmektedir. Motor kortekste neyin kodland, hcrelerin bir kiinin gerekletirmek istedii eylemleri mi yoksa bu eylemi gerekletirmek iin kaslmak zorunda olan bireysel kaslar m kodlad uzun zamandr tartlan bir konudur. Bu sorunun cevab, bireysel nronlarn her ikisini de kodlamad eklinde, biraz farkl bir ekilde ortaya kmtr. Onun yerine, eylemlerin bir nron grubunun impuls retmesiyle belirlendii poplasyon kodu kullanlmaktadr. Motor korteksin tam nnde, eylemlerin planlanmasnda, omurilik devrelerinin hareket iin hazrlanmasnda, grme ile hareketler arasnda balantlar kurulmasnda ve kol hareketlerinin anlalmas srelerinde grev alan pre-motor alan bulunur. arpc yeni bulgular, maymunlarda, maymunun hem bir el hareketini grd hem de ayn hareketi gerekletirdii srada yantta bulunan ayna nronlarn kefini kapsamaktadr. Ayna nronlar, eylemlerin anlalmasnda ve taklit edilmesinde nemlidir. Motor korteksin arkasnda yer alan pariyetal korteksteki bir dizi farkl kortikal alan, vcudumuzun ve evremizde bulunan grsel ve iitsel hedeflerin uzaysal temsiliyle ilgilidir. Bunlar, uzuvlarmzn ve bize gre ilgin olan hedeflerin nerede olduklarnn haritasn saklyor grnmektedir. rnein, bir inmeden sonra bu alanlara ynelik olarak gerekleecek bir hasar, nesnelere ulaamamza veya etrafmzdaki dnyann bir

blmnn ihmal veya inkar edilmesine bile neden olabilir. Pariyetal ihmalli hastalar, cisimleri (sklkla sol taraflarndaki) fark edemezler ve bazlar kendi vcutlarnn sol tarafn bile gz ard ederler.

Bazal gangliyonlarBazal gangliyonlar, beyin yarkrelerinin derinlerinde korteksin altnda konumlanm biribiri ile balantl yaplar kmesidir. Nasl yaptklar ok ak olmasa da hareketlerin balatlmasnda yaamsal neme sahiptirler.

DNA biyoloji iin ne yaptysa, ayna nronlar da psikoloji iin onu yapacaktr: onlar birletirici bir ereve salayacak ve imdiye kadar gizemli kalan ve deneylerle eriilemeyen bir ok mental yetenein aklanmasna yardmc olacaktr. Onlar, primat beyin evriminin ileriye doru mkemmel sraylardr. V.S. Ramachandran

20

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareBazal gangliyonlar, korteksin n yarsndan (duyusal, motor, prefrontal ve limbik blgeler) ald ok saydaki deiik girdiler arasndan bilgi seimi yapan karmak bir filtre gibi davranyor grnmektedir. Bazal gangliyonlarn kts motor kortikal alanlara geri bildirimde bulunur. Yaygn bir insan motor bozukluu olan Parkinson hastal, titreme ve hareketin balangcnda karlalan glkle karakterizedir. Bazal gangliyonlardaki seici filtre engellenmi gibidir. Sorun, uzun, kntl aksonlar bazal gangliyonlarn (baknz Aratrmada Gelinen Son Nokta Kutusu) iine dopamin nrotransmiteri salan ve substantia nigra (siyah grnm nedeniyle byle adlandrlmtr) olarak adlandrlan beyin alanndaki nronlarn dejenere olmasndan kaynaklanr. Dopamin aksonlarnn bazal gangliyonlardaki kendi hedef nronlar zerindeki dzenlenimi, farkl nrotransmiterler arasndaki nemli etkileim olduunu ima edecek ekilde ok karmaktr. Beyinde dopamine dnen L-Dopa ilacyla yaplan tedavi, dopamin dzeylerini ve hareketi eski haline getirir (baknz Blm 16). Bazal gangliyonlarn, dlle sonulanan eylemlerin seimini olanakl klan renmede de nemli olduu dnlmektedir.Btn bu evrelerde, duyusal informasyonu kaslarnza giden sinyal aknts ile btnletirmek zorunda kalrsnz.

BeyincikBeyincik, ustalk isteyen dzgn hareketlerin yaplmasnda ok nemlidir. Karmakark hcresel yaps byk incelikle planlanm olan beyincik, harika bir nronal makinedir. Aynen bazal gangliyonlar gibi, motor kontroln yansra beyin sap yaplaryla da ilgili olan kortikal alanlarla youn bir biimde balantldr. Beyinciin zarar grmesi hareketlerin koordinasyonunda baarszla, denge kaybna, kt telaffuza ve ayrca bir takm bilisel glklere yol aar. Bu size tandk geliyor mu? Alkol, beyincik zerinde gl bir etkiye sahiptir. Beyincik, ayn zamanda, motor renme ve adaptasyon iin de nemlidir. Hemen hemen btn istemli hareketler motor devrelerin incelikli kontrolne dayanr ve beyincik, rnein onlarn zamanlamasnn en uygun ekilde ayarlanmasnda nemli role sahiptir. Beyincik ok dzgn bir kortikal dzene sahiptir ve zaman iinde duyu sistemlerinden, kortikal motor alanlardan, omurilik ve beyin sapndan gelen byk miktardaki bilgiyi bir araya toplamak iin gelimi gibi grnmektedir. Ustalk gerektiren hareketlerin kazanm, uzun dnemli depresyon (long-term depression LTD) olarak adlandrlan ve baz sinaptik balantlarn dayankllnda (Plastisite blmmne baknz) azalma oluturan bir hcresel renme mekanizmasna baldr. Beyincik ile ilgili olarak, banzn iinde vcudunuzun bir tr bir sanal gereklik benzetiricisi olan ve ou motor sistemlerin nasl altnn bir modeli ni oluturma dncesiyle ilikili olan ok sayda teori vardr. Beyincik bu modeli, karmakark ann iinde gml bulunan sinaptik plastisiteyi kullanarak oluturur. Bylece, kollarnzn duru reflekslerini ayarlayarak ve uzuvlarnzn hareketlerini programlayarak, hareketli grsel hedef ile ilgili eylem planlanmasn yaparak hemen hemen her dzeydeki motor hiyerarinizin farkna vararak topu tekrar yakalarsnz.

Dendritik aacnn yaygn dallanmalarnn gsterildii bir beyincik Purkinje hcresi. Bu dallanma rendiimiz ustalk isteyen hareketlerin kusursuz zamanlamas iin gerekli saysz girdilerin alnmasnda grev alr.

Aratrmada Gelinen Son Nokta Bazal gangliyonlarkortikal aferentler10,000 kortikal sonlanmalar dendritik dikenler zerindeki 1000 dopamin sinaps

Caudate Putamendopamin aferenti

SN Substantia Nigra (SN)

striatal nron

Dopamin ile ilgili beklenmedik bir hikaye Eylemlerin ve alkanlklarn altnda yatan kimyasal sre, metabotropik reseptrlere etki edecek ekilde bazal gangliyonlardaki nronlar zerine serbestletirilen dopamin nrotransmiteri ile ilikilidir (Blm 3). Dopamin orada, hem eyleme tevik edici hem de eylemin uygun biimde olmas iin bir dl sinyali olarak alr. Dopamin serbestlemesinin dllendirme beklenilmedii zaman en yksek deerde olmas artc yeni bir bulutur. Yani dopamin nronlar, doru faaliyet oluturmak iin motor sisteme gerekten gl bir destek verdikleri renme srasnda ok gl impuls olutururlar. O zaman hareket, dopaminin ardk boalmalar eklinde serbestlemesiyle bir sraya gre dizilir. Daha sonra, zel olarak karmak hareketler alkanla dntnde, sistem dopamin dl olmakszn serbeste ileyecektir. Bu noktada, zellikle hareketler dorulukla zamanlanabilmise, beyincik rol almaya balayacaktr.

Sinirbilimcilerin, hareketin kontrol ile ilgili bilgileri nasl ortaya kardklarnn hikayesini renmek iin, http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/ sitesini inceleyiniz.

21

PDF Page Organizer - Foxit Software

Sinir Sisteminin GeliimiBeynin temel yaps bir kiiden dierine neredeyse ayndr ve btn memelilerde farkedilebilecek kadar birbirine benzer. Byk lde genetik olarak belirlenmekle birlikte, sinir alarnn ayrntlar, zellikle yaamn erken dneminde beynin elektriksel aktivitesinden etkilenmektedir. O ylesine karmaktr ki beynin nasl gelitiini tam olarak anlamaktan hala uzaz, fakat son yllarda genetik devrimin de etkisiyle onun i yzn ak olarak kavramak mmkn olmutur.

A B

Dllenmi bir yumurta al ve talimatlar takip etnsan vcudu ve beyni bir tek hcreden dllenmi yumurta- geliir. Ama nasl? Geliimsel biyolojinin yol gsterici ana ilkesi, genomun vcudun bir organn yapmas iin gerekli talimatlar takm olduudur. Genom, bu sreci dzenleyen saylar 40.000 dolaynda olan genlerdir. Bu talimatlar yerine getirme birazck origamiye (kat katlama sanatna) benzer. Katlama, bkme katlamalar ama gibi snrl saydaki bir dizi ilem, bir ok izimi kopya olarak betimlemeyi salayacak bir yap oluturur. Embriyo ile balayan nispeten kk bir genetik talimatlar takm, ok byk eitlilikteki hcreleri ve geliim srasndaki beyin balantlarn oluturabilir.

C D C E F

artc bir ekilde, genlerimizin bir ounu meyve sinei Drosophila ile paylayoruz. Gerekten, insan sinir sisteminin geliiminde nemli olduu bilinen genlerin byk ounluunun ilk olarak tanmland meyve sineinde yaplan almalara teekkr borluyuz. Beyin geliimini inceleyen sinirbilimciler, herbiri zel molekler veya hcresel olaylarn incelenmesinde yarar salayan zebra-bal, kurbaa, civciv ve fare gibi eitli hayvan trleri zerinde inceleme yaparlar. Zebra bal embriyosu her bir hcrenin geliimini mikroskop altnda izleyemeyi olanakl klacak kadar saydamdr. Genomu haritalanm ve neredeyse tamamen sralanm olan fareler hzl bir ekilde oalrlar. Civcivler ve kurbaalar genetik almalara ok az uygun olmakla birlikte, onlarn byk embriyolar hcrelerin normal d durumlarn etkisinde kalmalar halinde neler olduunun incelenmesi asndan mikro-cerrahi uygulamalarna imkan verir.

lk basamaklarBeyin geliiminin ilk basama hcre blnmesidir. Dier anahtar basamak, bireysel hcrelerin blnmeyi durdurduu ve nronlar veya gliyal hcreler gibi zel nitelikleri kazand hcre farkllamasdr. Farkllama, nesneleri uzaysal olarak dzene sokar. Farkl nron trleri, biimlenme (pattern formation) olarak adlandrlan bir srete eitli yerlere gerler. Biimlenmede ilk nemli olay, embriyonun blnen hcrelerin henz birbirine bal iki katmanndan olutuu, insan gebelik dneminin nc haftasnda meydana gelir. Nral plak, nral tp eklinde katlanr. A: Dllenmeden 3 hafta sonra insan embriyosu. B: Embriyonun st (dorsal) yzeyini oluturan nral plak. C: Birka gn sonra, embriyo, n (anterior) uta katlanan bym bir ba oluturur. Nral plak hem ba hem de kuyruk ucunda ak, fakat iki u arasnda kapaldr. D, E, F: Batan kuyrua kadar uzanan eksenin, nral tpn kapanmasndaki eitli evrelerinin gsterimi.

22

PDF Page Organizer - Foxit Softwareki tabakal yapnn st yzeyinde kk bir paradaki hcreler beyin ve omuriliin tmn oluturmak zere emir alrlar. Bu hcreler n taraf beyni, arka taraf omurilii oluturmak zere ynlendirilen ve nral plak olarak adlandrlan tenis raketi biimindeki bir yapy olutururlar. Bu hcrelerin geleceini ynlendiren sinyaller, embriyonun kaslarn ve iskeletin orta hattn oluturmaya alan tabakann altndan gelir. lk sinir sisteminin eitli blgeleri, farkl hcresel yap ve fonksiyona sahip olan n beyin, orta beyin ve arka beyin blgelerinin ortaya kmasnn habercisi olan farkl gen dizilerinin alt kmelerini belirler.

KatlanmaBir hafta sonra nral plak katlanr, bir tp haline gelir ve epidermis tarafndan sarmalanmak zere embriyo iine gmlr. Sonraki birka hafta ierisinde hcre biimi, blnme, g ve hcre-hcre adezyonu dahil olmak zere ok byk deiiklikler meydana gelir. rnein, nral tp ba blgesi gvdeye dik olacak ekilde bklr. Bu biimlenme sonunda, gen nronlar bireysel kimliklerin kazandrld mkemmel ve daha mkemmel ayrntl bir yapya doru geliir. nral oluk nral krest

A26 Gnlk

B28 Gnlk

B

D

C35 Gnlk

ED49 Gnlk

F

nsan beyninin gebe kalndktan sonra 4. (A) ile 7. (D) haftalar arasndaki morfogenezi. Farkl blgeler geliir ve ba-kuyruk ekseni boyunca eitli katlanmalar oluur.

23

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareBir eyler ters gidebilir. Nral tpn kapanmasndaki kusur, genellikle, omuriliin en alt blgesiyle snrl spina bifida ile sonulanr. Bu durum, sknt vermekle birlikte hayat tehdit edici deildir. Bunun tersine, ba tarafnn kapanmasndaki kusur, anensefali olarak bilinen bir durum olan dzenli bir beynin olmamas ile sonulanr.

Hayattaki konumunu bilmeBiimlenmenin altnda yatan ilke, hcrelerin nden arkaya ve yukardan aaya sinir sisteminin ana eksenine gre konumlarn tanmaya balamalardr. Aslnda, bir harita okuyucusunun tanml bir noktadan olan uzakl lerek konumunu belirlemesine ok benzer bir ekilde, her bir hcre bu birbirine dik koordinatlara gre kendi konumunu ler. Molekler dzeyde ileyen bu yntemde embriyo, nral tpte, sinyal moleklleri