Neuroscience: Science of the Brain in Polish

PDF Page Organizer - Foxit Software

Neuroscience: The Science of the Brian This is the Polish language translation of the public education booklet. This translation was made for IBRO by: Katarzyna Jednorg, Magorzata Kossut, Katarzyna ukasiuk, Matylda Macias, Artur Marchewka, Ksenia Meyza, Aleksander Michalski, Dorota Nowicka, Seweryn Olkowicz, Iwona Szatkowska, Joanna Urban-Cieko, Wioletta Waleszczyk, Marek Wypych Barbara Przewlocka, Ryszard Przewlocki, Lidia Radwan, Jerzy Vetulani The Nencki Institute Of Experimental Biology in Warsaw.

Grzegorz Hess, Wadysaw Laso, Irena Nalepa,

Polish Academy of Sciences, the Institute of Pharmacology in Krakow.

El bieta Pyza

The Institute of Zoology, Jagiellonian University in Krakow Department of Medical Psychology, Medical University of Warsaw Medical University of Lublin.

Magdalena azarewicz Waldemar Turski

Desktop publishing by El bieta Dziedzicka and Mikoaj Przewlocki. The British Neuroscience Association (BNA) commissioned the booklet for the purposes of teaching young people in the UK about their Brain and Neuroscience the science of the brain. The booklet contains short explanatory chapters on different subjects written by experts in each topic. The original booklet was published in 2004. In 2005 the International Brain Research Organisation (IBRO) purchased the copyright of the booklet. We have commissioned members of our organisation to translate the booklet in multiple languages. In addition to the Polish version that you are now reading the booklet is available in a further sixteen languages also contained on this CDROM.

We hope that you will use these translations for the purpose of improving public understanding and awareness of the brain and the importance of brain research. IBRO and the BNA are happy for you to make printed copies or clone theses PDFfiles. However this should not be done for profit. For more information please read the additional information that is appended at the end of the booklet. Contents Pages 2-59: Neuroscience The Science of the Brain (Polish version) Page 60-70: Additional information (English). An introduction to IBRO and the CDROM:


NEUROSCIENCE

NAUKA O MZGUWPROWADZENIE DLA MODZIEY

British Neuroscience Association European Dana Alliance for the Brain Polskie Towarzystwo Bada Ukadu Nerwowego


Ksiazeczka ta zostala przygotowana i opracowana dla British Neuroscience Association i European Dana Alliance for the Brain przez Richarda Morrisa z Uniwersytetu w Edynburgu i Marianne Fillenz z Uniwersytetu w Oxfordzie. Opracowanie graficzne Jane Grainger z Grainger Dunsmore Design Studio w Edynburgu. Jestesmy wdzieczni za wklad w realizacje tego projektu kolegom z Division of Neuroscience, szczeglnie Victorii Gill, oraz innym badaczom ukladu nerwowego z Edynburga. Dziekujemy rwniez za pomoc naukowcom z Department of Physiology Uniwersytetu w Oxfordzie, szczeglnie Colin Blakemore, a takze wsplpracownikom z innych instytucji. Ich nazwiska sa wymienione na koncu broszury. The British Neuroscience Association (BNA) jest towarzystwem naukowym w Wielkiej Brytanii, ktrego celem jest dazenie do lepszego zrozumienia dzialania ukladu nerwowego i jego zaburzen. BNA zrzesza zarwno uznanych naukowcw, jak i doktorantw. Doroczne wiosenne zjazdy BNA stanowia forum dla prezentacji postepw badan nad mzgiem. Liczne oddzialy lokalne Towarzystwa organizuja seminaria, wystawy w miejscowych muzeach, zajecia w szkolach i spotkania ze spolecznoscia lokalna. Wiecej informacji o BNA znajduje sie na stronie internetowej w jez. angielskim: http://www.bna.org.uk/. The European Dana Alliance for the Brain (EDAB) ma na celu uswiadamianie spoleczenstwu i osobom sprawujacym wladze znaczenia badan nad mzgiem, a takze upowszechnianie wiedzy o mzgu, jego dzialaniu i zwiazanych z nim chorobach w sposb kompetentny i przystepny. EDAB liczy ponad 125 czlonkw reprezentujacych 24 kraje europejskie. Wiecej informacji o EDAB znajduje sie na stronie internetowej w jez. angielskim: http://www.edab.net/. Polskie Towarzystwo Badan Ukladu Nerwowego (PTBUN) jest stowarzyszeniem zajmujacym sie organizowaniem i popieraniem dzialan zmierzajacych do rozwoju badan nad ukladem nerwowym, upowszechnianiem osiagniec naukowych w tej dziedzinie oraz prowadzeniem dzialalnosci popularyzacyjnej, szkoleniowej i wydawniczej. Wiecej informacji o PTBUN znajduje sie na stronie internetowej: http://www.ptbun.org.pl

Published by The British Neuroscience Association The Sherrington Buildings Ashton Street Liverpool L69 3GE UK Copyright British Neuroscience Association 2003 Wszelkie prawa zastrzezone. Zadna czesc niniejszej publikacji nie moze byc reprodukowana bez pisemnej zgody British Neuroscience Association First Published 2003 ISBN: 0-9545204--0-8

Ilustracja na tej stronie przedstawia neurony kory mzgowej widoczne dzieki specjalnemu wybarwieniu przyleglych komrek. Pole tekstowe:


Neurobiologia: nauka o mzguNumer rozdziau Str. 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

System nerwowy

Komrki nerwowe i potencja czynnociowy 4 Przekaniki chemiczne 7 Substancje uzaleniajce a mzg 9 Dotyk i bl Wzrok Ruch Rozwijajcy si ukad nerwowy Dysleksja Plastyczno Uczenie si i pami Stres11 14 19 22 25 27 30 35

System odpornociowy 37 Sen Obrazowanie mzgu Sieci neuronalne i sztuczne mzgi Kiedy co le dziaa Etyka bada ukadu nerwowego Studia i kariery Polecane lektury i podzikowania39 41 44 47 52 54 56

Inside our heads, weighing about 1.5 kg, is an astonishing living organ W naszej czaszce mieci si niezwyky ywy narzd, wacy okoo 1.5 kg, skadajcy consisting of billions of tiny cells. It enables us to sense the world around us, si z miliardwto talk. komrek. Umoliwia nam on odczuwanie otaczajcego nas to think and maych The human brain is the most complex organ of the body, wiata, mylenie i mwienie. Mzg ludzki jest najbardziejbooklet isnarzdem ciaa and arguably the most complex thing on earth. This zoonym an i introduction for young students. zapewne najbardziej skomplikowanym tworem na Ziemi. Ksieczka ta, przeznaczona dla modych czytelnikw, jest wstpem do jego poznania. In this booklet, we describe what we know about how the brain works and Naszamuch theremwi o tym,learn. Itso dziaaniu naszego mzgu i jak wiele jeszcze how ksieczka still is to co wiemy study involves scientists and medical odoctorswiemy. many disciplines, ranging si uczeni i lekarze specjalizujcy si nim nie from Badaniom mzgu powicili from molecular biology through to w rnych dziedzinach: od biologii molekularnej, poprzez psychologi dowiadczaln, experimental psychology, as well as the disciplines of anatomy, physiology anatomi, fizjologi, do farmakologi. Ich wsplne wysiki doprowadziy do powstania and pharmacology. Their shared interest has led to a new discipline called nowej gazi naukithe science of the brain. o mzgu. neuroscience - zwanej neurobiologi nauk Opisany w tej ksieczce mzg moe zrobi wiele, lecz nie wszystko. Zawiera on The brain described in our booklet can do a lot ze sob everything. te komrki nerwowe tworzce go cegieki poczone but not w sieci. Sieci It has nerve cells - its building aktywnoci elektrycznej i chemicznej. Opisywany znajduj si w stanie staej blocks - and these are connected together in przez networks. These networks are in a constant i przy pomocy chemicznych nas mzg moe myle i czu. Moe odczuwa blstate of electrical and chemical activity. The brain we describe can see and feel. It obszarw pain and its wybiegw kontrolowa niemie efekty blu. Zawiera wiele can sense przeznaczonych chemical tricks ruchw, aby the uncomfortable wymylne dziaania. do koordynowania help controlprzeprowadza rneeffects of pain. It has several areas devoted to co-ordinating our movements to carry out Mzg, ktry potrafi dokona tych i wielu innych rzeczy nie powstaje w gotowym sophisticated actions. A brain that can do these and many other things ksztacie:come fully formed: it develops gradually and we describe some of the doesnt rozwija si stopniowo, a my opiszemy niektre z gwnych genw uczestniczcych w tym procesie.or more of lub wicej z tych genw dziaa key genes involved. When one Gdy jeden these genes goes wrong, various nieprawidowo rozwijaj sias dyslexia. There jak np. dysleksja.between how the conditions develop, such rne zaburzenia, are similarities Istniej podobiestwa pomidzy rozwojem mzgu i mechanizmami odpowiedzialnymi za brain develops and the mechanisms responsible for altering the connections zmiany pocze midzy komrkamiprocess called neuronal plasticity. Plasticity between nerve cells later on - a w pniejszym yciu procesem zwanym neuroplastycznoci. Uwaa si, e plastyczno leyOur booklets brain can is thought to underlie learning and remembering. u podstaw uczenia si i remember telephone numbers and what you zapamita zarwno Regrettably, pamici. Mzg opisany w tej ksieczce moe did last Christmas. numer telefoniczny, jak iato, co robilimy w ostatnie Boe holidays, it doesnt eat or particularly for brain that remembers family Narodzenie. drink. So its all a dla mzgu, But it does get stressed, as we all do, and je Niestety, zwaszczabit limited. ktry pamita wita rodzinne, nie potrafi onwe touch wskutek tego jest nieco ograniczony. Natomiast, podobnie can lead ani pi ion some of the hormonal and molecular mechanisms that jak my to extreme anxiety - such as many of us feel in the run-up to hormonalne wszyscy, potrafi si stresowa. Omwimy niektre mechanizmyexaminations. i Thats a timektre mog prowadzi do olbrzymiego niepokoju rest it needs. molekularne, when sleep is important, so we let it have the takiego, jaki Sadly,nascan also become diseased and injured. do egzaminw. Poniewa jest wielu z it odczuwa przygotowujc si pospiesznie to okres, w ktrym wany jest sen, musimy mu pozwoli na niezbdny odpoczynek. New techniques, such as special electrodes uszkodzeniu. Niestety, czasem mzg moe ulec chorobie lub that can touch the surface of cells, optical imaging, human brain scanning machines, and silicon chips Nowe techniki, takie jak specjalne elektrody dotykajce face of modern containing artificial brain circuits are all changing the powierzchni komrek, obrazowanie optyczne, maszyny skanujce mzgtouch onchipy silikonowe neuroscience. We introduce these to you and ludzki i some of the ethical zawierajcesocial implicationsmzgowe wci zmieniaj oblicze wspczesnej issues and sztuczne obwody emerging from brain research. neurobiologii. Wprowadzimy Ci w to dotykajc rwnie pewnych zagadnie etycznych i implikacji spoecznych wyaniajcych si z bada nad mzgiem.

POLISH NEUROSCIENCE SOCIETY

Rozdzia 1 PDF Page Organizer - Foxit Software

System nerwowy

Neurony s zbudowane z ciaa komrkowego i dwch rodzajw wypustek przekazujcych bodce aksonw i odbierajcych informacje dendrytw. W przekazywaniu i odbieraniu impulsw midzy neuronami porednicz specjalne poczenia zwane synapsami (patrz Rozdzia 2 i 3). Neurony s zorganizowane w zoone acuchy i sieci, ktre s drogami przekazu informacji w ukadzie nerwowym. Mzg i rdze krgowy s poczone z receptorami zmysowymi i miniami za pomoc dugich aksonw, ktre tworz obwodowy ukad nerwowy. Rdze krgowy peni dwie funkcje: jest zarwno przekanikiem prostych bodcw jak ruch kolana czy cofnicie koczyny po kontakcie z gorcym przedmiotem lub po ukuciu szpilk, jak rwnie bardziej zoonych odruchw. Mona go porwna do autostrady midzy ciaem a mzgiem, ktr podruj informacje w obu kierunkach. Podstawowe struktury systemu nerwowego s identyczne u wszystkich krgowcw, a cech wyrniajc ludzki mzg jest jego wielko w stosunku do reszty ciaa. Jest to spowodowane przez bardzo duy wzrost iloci interneuronw w czasie ewolucji, co pozwala czowiekowi na bardzo szeroki zakres odbioru bodcw rodowiskowych.

Orodkowy ukad nerwowy czowieka skada si z mzgu i rdzenia krgowego

Podstawowa strukturaUkad nerwowy skada si z mzgu, rdzenia krgowego i obwodowych nerww. Jest zbudowany z komrek nerwowych zwanych neuronami, oraz komrek pomocniczych zwanych komrkami glejowymi. S trzy gwne typy neuronw. Neurony zmysowe (ang. sensory neurons) s poczone z receptorami odpowiedzialnymi za odbir i odpowied na rne bodce rodowiska wewntrznego i zewntrznego. Receptory wraliwe na zmiany owietlenia, dwiku, stymulacj mechaniczn i chemiczn wspomagaj zmysy wzroku, suchu, dotyku, zapachu czy smaku. Kiedy stymulacja mechaniczna, cieplna lub chemiczna skry przewysza okrelon warto moe spowodowa zniszczenia tkanki, a wtedy aktywowany jest specjalny zestaw receptorw zwanych blowymi (ang. nociceptors). Powoduj one wzrost zarwno odpowiedzi obronnej jak i uczucia blu (patrz Rozdzia 5). Neurony motoryczne (ang. motor neurons), ktre kontroluj aktywno mini, s odpowiedzialne za wszelkie formy zachowania, wczajc w to mow. Interneurony znajduj si midzy neuronami zmysowymi i motorycznymi. Interneurony porednicz w przekazie najprostszych bodcw, ale s te odpowiedzialne za najbardziej zoone dziaania mzgu. Komrki glejowe, ktre byy dugo uwaane za majce jedynie funkcj wspomagajc neurony, w rzeczywistoci maj duy wpyw na rozwj systemu nerwowego oraz funkcjonowanie dorosego mzgu. S one duo liczniejsze ni neurony, ale nie przewodz bodcw w typowy dla nich sposb.

Anatomia mzguMzg skada si z pnia i dwch pkul. Pie mzgu obejmuje tyomzgowie, rdmzgowie i midzymzgowie. Tyomzgowie jest przedueniem rdzenia krgowego. Zawiera sieci neuronw, ktre tworz orodki odpowiadajce za kontrol podstawowych funkcji yciowych jak oddychanie czy cinienie krwi. Cz grzbietowa tyomzgowia wtrnego tworzy mdek, ktry odgrywa gwn rol w kontroli i koordynacji ruchw (patrz Rozdziay 7 i 9). rdmzgowie zawiera grupy neuronw, wykorzystujcych rne rodzaje chemicznych przekanikw i wysyajcych aksony do obu pkul. Mog one modulowa aktywno neuronw w wyszych partiach mzgu, wpywajc na takie jego czynnoci jak sen, uwaga czy funkcja ukadu nagrody.

2


T Ludzki mzg widziany z gry, z dou i z boku.

Midzymzgowie jest podzielone na dwie rne czci nazywane wzgrzem (ang. thalamus) i podwzgrzem (ang. hypothalamus). Wzgrze przekazuje impulsy ze wszystkich narzdw zmysw do kory mzgowej, ktra wysya informacje zwrotne do wzgrza. Podwzgrze kontroluje funkcje takie jak jedzenie czy picie, a take reguluje wydzielanie hormonw odpowiadajcych za funkcje seksualne.

Widok na mzg z boku pokazujcy podzia midzy pkul a pniem mzgu, na ktrego przedueniu znajduje si mdek.pkula mzgu mdek pie mzgu

Dwie pkule mzgu skadaj si z jder podstawy oraz rozlegej, cho cienkiej, warstwy neuronw tworzcych istot szar kory mzgowej. Jdra podstawy peni gwn rol w inicjacji i kontroli ruchw (patrz Rozdzia 7). Kora mzgowa jest najbardziej rozwinit czci mzgu czowieka cztery razy bardziej ni u goryli. Jest ona pofado-wana i podzielona na du liczb odrbnych obszarw, rozpoznawalnych dziki swoim warstwom i poczeniom. Funkcje wielu z tych regionw, odpowiedzialnych np. za wzrok, such, wch, odbieranie bodcw ze skry (ang. somaesthetic areas) czy rne dziaania motoryczne, zostay dobrze poznane. Drogi przekazu od receptorw w narzdach zmysw do kory mzgowej i od kory mzgowej do mini krzyuj si przechodzc z jednej strony na drug. Dlatego ruchy prawej czci ciaa s kontrolowane przez lew cz kory mzgowej i odwrotnie. Podobnie, lewa poowa ciaa wysya sygnay z narzdw zmysw do prawej pkuli, dlatego na przykad dwiki z lewego ucha dochodz gwnie do prawej czci kory mzgowej. Jednake, dwie czci mzgu nie dziaaj niezalenie od siebie gdy lewa i prawa cz kory mzgowej s poczone du struktur nazywan spoidem wielkim (ang. corpus callosum). . Kora mzgowa jest odpowiedzialna za spontaniczne zachowania, jzyk, mow i wysze funkcje takie jak mylenie czy zapamitywanie. Wiele z tych funkcji jest warunkowanych przez obie strony mzgu, ale niektre s zwizane z jedn z pkul. Obszary zwizane z niektrymi z wyszych funkcji, jak mowa (ktra jest warunkowana przez lew pkul u wikszoci ludzi), s zidentyfikowane. Jednake jest jeszcze wiele do odkrycia, szczeglnie w kwestii tak fascynujcych zagadnie jak wiadomo i dlatego poznawanie funkcji kory mzgowej jest jedn z najbardziej emocjonujcych i rozwijajcych si dziedzin neurologii.

Poprzeczny przekrj przez mzg pokazujcy wzgrze i podwzgrze.wzgrze podwzgrze

Poprzeczny przekrj przez mzg pokazujcy

jdra podstawy i spoido wielkie.pkula mzgowa spoido wielkie jdra podstawy

Ojciec nowoczesnej neurobiologii, Ramon y Cajal, przy mikroskopie, 1890.

Pierwsza ilustracja neuronw i dendrytw wykonana przez Cajala. Znakomite rysunki neuronw w mdku wykonane przez Cajala.

Znasz angielski? Polecane strony internetowe: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

3


Komrki nerwowe i potencja czynnociowyNiezalenie od funkcji i rozmiarw, komrki nerwowe posiadaj jedn wspln cech - ich aktywno ma zarwno charakter elektryczny jak i chemiczny. Komrki nerwowe jednoczenie wsppracuj i konkuruj ze sob, regulujc oglny stan ukadu nerwowego. Przypomina to sposb w jaki pojedynczy ludzie wsppracuj, ale i konkuruj w procesach podejmowania decyzji. Sygnay chemiczne, wysyane przez aksony kontaktujce si z dendrytami komrki, s przetwarzane na sygnay elektryczne. Dodaj si one lub odejmuj od sygnaw pochodzcych z innych synaps a wynik tej operacji jest podstaw podjcia decyzji czy sygna zostanie przekazany dalej. Potencjay elektryczne podaj wzdu aksonu do synaps utworzonych na innych komrkach nerwowych i proces powtarza si.

Neuron ruchowy rdzenia krgowego

komrka piramidalna

komrka Purkinjego mdku

ciao komrkowe ciao komrkowe ciao komrkowe

akson

akson

akson

Dynamiczny neuronKomrka nerwowa skada si z dendrytw, ciaa komrkowego, aksonu i zakocze synaptycznych. Odpowiada to funkcjonalnemu podziaowi neuronu na czci odbierajce, integrujce i transmitujce. W uproszczeniu, funkcja dendrytu polega na odbieraniu, ciao komrkowe integruje, a aksony transmituj. Koncepcj t okrela si nazw: polaryzacja, poniewa najprawdopodobniej informacja w komrce nerwowej przepywa tylko w jednym kierunku.Dendryty Ciao komrkowe Akson Synapsa

Odbieranie

Integracja

Transmisja

Wewntrz neuronw istnieje szereg przedziaw (kompartmentw). Zbudowane s one z biaek, syntetyzowanych przede wszystkim w ciele komrki, ktre s transportowane wzdu cytoszkieletu. Niewielkie wypustki, wystajce z dendrytw, nosz nazw kolcw dendrytycznych, na ktrych dochodzce do neuronu aksony tworz poczenia. Dla tworzenia i utrzymywania pocze midzy neuronami due znaczenie maj dostarczane do kolcw dendrytycznych biaka. Biaka te podlegaj nieustannemu obrotowi i po wykonaniu swojego zadania s zastpowane przez nowe czsteczki. Procesy te wymagaj duych iloci paliwa", pochodzcego z siowni" wewntrzkomrkowych (mitochondriw). Zakoczenia aksonw reaguj ponadto na czynniki wzrostowe. Czsteczki te s pobierane do wntrza neuronu, a nastpnie transportowane do ciaa komrkowego, gdzie wpywaj na ekspresj genw, a co za tym idzie - biosyntez biaek. Pozwala to komrce nerwowej na wyduanie dendrytw lub inne dynamiczne zmiany jej ksztatu i funkcji. Informacje, czynniki odywcze oraz przekaniki przepywaj bezustannie do i od ciaa neuronu.

Podstawowe pojcia dotyczce neuronu Podobnie jak budowla, komrka nerwowa posiada okrelon konstrukcj. Zewntrzna bona komrkowa neuronu, zbudowana z substancji tuszczowych, jest rozpita na cytoszkielecie zoonym z paeczek biaek tubularnych i wkienkowych, ktry rozciga si we wntrzu dendrytw i aksonu. Struktura ta przypomina pacht rozpit na szkielecie namiotu. Poszczeglne czci komrki nerwowej nieustannie poruszaj si. Te cige przeksztacenia s efektem wasnej aktywnoci neuronu a take ssiadujcych z nim komrek. Dendryty zmieniaj swj ksztat w efekcie tworzenia nowych pocze i zaniku innych. Aksony wytwarzaj nowe zakoczenia w miar jak neuron stara si przemawia goniej lub ciszej do innych neuronw.

Kolce dendrytyczne to niewielkie, zielone wypustki wystajce z zabarwionych na zielono dendrytw komrki nerwowej. To na nich znajduj si synapsy.

4

Rozdzia 2 PDF Page Organizer - Foxit SoftwareOdbieranie i decydowanieCz odbierajc neuronu tworz dendryty pozostajce w cisym kontakcie z aksonami innych komrek nerwowych. Pomidzy dendrytem a aksonem istnieje szczelina o szerokoci okoo dwudziestu miliardowych czci metra. Dendryt moe otrzymywa poczenia od jednej, kilku, lub niekiedy tysicy innych komrek nerwowych. Miejsce kontaktu nosi nazw synapsy, co w klasycznym jzyku greckim oznacza poczenie".

Potencja czynnociowyAby neurony mogy si ze sob komunikowa, sygna neuronalny musi przedosta si z ciaa komrkowego do zakocze aksonu. W jaki sposb? Komrki nerwowe wykorzystuj energi zgromadzon w postaci gradientw fizycznych i chemicznych. Aksony neuronw transmituj impulsy elektryczne noszce nazw potencjaw czynnociowych, ktre przepywaj

Wikszo synaps w korze mzgowej jest zlokalizowana na kolcach dendrytycznych. Komunikacja pomidzy komrkami nerwowymi w tych poczeniach ma charakter chemiczny i nosi nazw przekanictwa synaptycznego. Omawia je Rozdzia 3. Gdy dendryt odbierze jeden z przekanikw chemicznych, ktry zosta wyrzucony po drugiej stronie szczeliny synaptycznej oddzielajcej akson od dendrytu, przez bon dendrytu zaczynaj przepywa miniaturowe prdy elektryczne. Zazwyczaj s to prdy wpywajce do wntrza dendrytu, okrelane jako pobudzajce. Prdy mog take wypywa na zewntrz komrki i wtedy nosza nazw prdw hamujcych. Zarwno dodatnie jak i ujemne wahania prdu, powstajce w bonach dendrytw, przepywaj do ciaa komrkowego. Jeeli ich suma jest niewielka, prdy takie zanikaj i nie uruchamiaj dalszych procesw. Jednak jeli w wyniku ich dodawania zostanie przekroczona okrelona warto progowa, to komrka nerwowa wyle wiadomo do innych neuronw. Mona powiedzie, e neuron jest miniaturowym kalkulatorem, bezustannie wykonujcym dziaania dodawania i odejmowania. Dodaje on i odejmuje wiadomoci, pochodzce z innych neuronw. Niektre synapsy wywouj pobudzenie a inne - hamowanie. To, w jaki sposb przyczyniaj si one do powstania wrae, myli i ruchu, jest uzalenione od rodzaju sieci neuronalnej, do ktrej naley dana komrka nerwowa.

wzdu wkien nerwowych, podobnie jak fale przez skakank. W bonie aksonu znajduj si kanay jonowe, ktre mog si otwiera i przepuszcza naadowane elektrycznie jony. Niektre kanay przepuszczaj jony sodowe (Na+) a inne - jony potasowe (K+). Gdy kanay s otwarte, jony Na+ i K+ przepywaj do wntrza komrki i na zewntrz zgodnie z gradientami chemicznymi i elektrycznymi. Dochodzi do tego w reakcji na depolaryzacj bony komrki nerwowej.

Potencja czynnociowy

5

PDF Page Organizer - Foxit Software Rozdzia 2Gdy potencja czynnociowy pojawia si w obrbie ciaa komrki nerwowej, najpierw otwieraj si, zamknite dotd, kanay Na+. W efekcie, jony sodowe przedostaj si do wntrza neuronu i w cigu jednej milisekundy ustala si nowy stan rwnowagi. W tym krtkim czasie rnica potencjaw elektrycznych po obu stronach bony komrkowej neuronu zmienia si o okoo 100 mV, ze spoczynkowej wartoci ujemnej (okoo -70 mV) do dodatniej (okoo +30 mV), w stosunku do rodowiska midzykomrkowego. Zmiana ta wywouje otwarcie kanaw K+ i wypywanie jonw potasowych na zewntrz neuronu. Powoduje to powrt potencjau bony komrki do wartoci ujemnych. W trakcie trwania potencjau czynnociowego przez bon neuronu przepywa zaskakujco niewiele jonw, a stenia Na+ i K+ w cytoplazmie komrki nie zmieniaj si w istotny sposb. Na dusz met, stenia jonw utrzymywane s na odpowiednim poziomie przez pompy jonowe, ktrych zadanie polega przede wszystkim na usuwaniu z wntrza neuronu nadmiaru jonw sodowych. Potencja czynnociowy jest zoonym zjawiskiem elektrycznym. Wkna nerwowe zachowuj si jak przewodniki elektryczne (chocia s one znacznie mniej wydajne ni izolowane druty), w zwizku z czym potencja czynnociowy generowany w okrelonym miejscu powoduje powstanie rnicy napicia pomidzy miejscem aktywnym a znajdujcymi si w stanie spoczynku, ssiadujcymi fragmentami bony komrkowej. W ten sposb potencja czynnociowy przemieszcza si aktywnie w postaci fali depolaryzacji od jednego do drugiego koca wkna nerwowego. Analogi, pomocn w zrozumieniu zjawiska przewodzenia potencjau czynnociowego, stanowi zapalony lont. Lont, w tym miejscu w ktrym si pali, wyrzuca snopy iskier (podobnie jak w miejscu, w ktrym w danym momencie powstaje potencja czynnociowy przez bon aksonu przepywaj jony), a pomie stopniowo przesuwa si wzdu lontu. Szczeglnie interesujc cech wkien nerwowych jest to, e po krtkiej przerwie (tzw. okresie refrakcji) wypalony" fragment bony odzyskuje swoj funkcj i gotowo do wygenerowania kolejnego potencjau czynnociowego. Mechanizm potencjau czynnociowego jest znany od przeszo 50 lat, dziki pionierskim dowiadczeniom, przeprowadzonym na komrkach nerwowych mtwy. Dziki stosunkowo duym rozmiarom aksonw tych komrek badacze byli w stanie umieci w nich miniaturowe elektrody, pozwalajce na pomiary zmian napicia. Obecnie, nowoczesna technika pomiarowa, tzw. patch-clamp, umoliwia badania przepywu jonw poprzez pojedyncze kanay jonowe w bonach wszystkich komrek nerwowych, co pozwala na dokadne pomiary tych prdw w mzgach podobnych do naszych. Warto wiedzie

Wkna nerwowe (aksony zabarwione na fioletowo) s owinite przez komrki Schwanna (czerwone), ktre zapewniaj izolacj elektryczn wkien od rodowiska midzykomrkowego. Kolory pochodz od barwnikw fluorescencyjnych, przyczajcych si do nowoodkrytego kompleksu biakowego. Zniszczenie tego kompleksu jest przyczyn dziedzicznej choroby, prowadzcej do zaniku miniowego.

.

Niedawno zidentyfikowano biaka budujce otoczk mielinow. Zapobiega ona przepywaniu jonw przez bon aksonu w nieodpowiednich miejscach. Pomidzy poszczeglnymi komrkami glejowymi istniej jednak niewielkie szczeliny. W tych miejscach w bonie aksonu koncentruj si kanay Na+ oraz K+. Grupy kanaw jonowych dziaaj jak wzmacniacze, podtrzymujce i przyspieszajce przesuwanie si potencjau czynnociowego, ktry dosownie skacze wzdu wkna nerwowego. Prdko przewodzenia potencjau czynnociowego moe siga nawet 100 metrw na sekund. Potencjay czynnociowe wystpuj zgodnie z zasad: wszystko albo nic". Nie rni si one pomidzy sob wielkoci, rny moe natomiast by czas ich wystpowania. Z tego powodu, jedynym sposobem, w jaki moe zosta zakodowana sia bodca lub czas jego trwania jest zmiana czstotliwoci potencjaw czynnociowych. Najbardziej wydajne aksony mog przewodzi potencjay czynnociowe z czstotliwoci sigajc 1000 na sekund.Alan Hodgkin i Andrew Huxley otrzymali nagrod Nobla za odkrycie mechanizmu przewodzenia potencjau czynnociowego. Badania przeprowadzili oni na olbrzymich aksonach mtwy w Plymouth Marine Biology Laboratory

Izolacja aksonwW wielu aksonach potencjay czynnociowe przemieszczaj si powoli. W innych, prdko ta jest bardzo dua dziki owiniciu dugich fragmentw wkna przez izolujc otoczk biakowo-tuszczow. Otoczka, noszca nazw otoczki mielinowej, jest wytworem rozcignitych bon komrek glejowych.

6

Znasz angielski? - Polecane strony internetowe: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/


Przekaniki chemiczne

Potencja czynnociowy rozprzestrzenia si wzdu aksonu docierajc do wyspecjalizowanych obszarw zwanych synapsami, gdzie aksony kontaktuj si z dendrytami innych neuronw. Synapsa jest zoona z presynaptycznego zakoczenia nerwowego i oddzielonej niewielk przerw czci postsynaptycznej usytuowanej czsto na kolcu dendrytycznym. Prdy elektryczne, odpowiedzialne za rozprzestrzenianie si potencjau czynnociowego wzdu aksonw, nie mog sforsowa przerwy synaptycznej. Transmisja w jej obrbie zachodzi przy udziale chemicznych przekanikw zwanych neuroprzekanikami.

miniaturowe odkurzacze zwane transporterami, ktre wysysaj i usuwaj chemiczne przekaniki ze szczeliny zanim nadejdzie nastpny potencja czynnociowy. Nie jest to marnotrawstwo, bo komrki glejowe przetwarzaj i przesyaj przekanik z powrotem do zakoczenia nerwowego, gdzie jest magazynowany w pcherzykach. Sprztanie z udziaem komrek glejowych to nie jedyny sposb usuwania neuroprzekanikw z synapsy. Neurony mog pompowa czsteczki przekanika zwrotnie wprost do zakocze nerwowych, bd moe on by rozkadany w szczelinie synaptycznej przez biaka enzymatyczne.

Przekaniki otwierajce kanay jonoweInterakcja neuroprzekanikw z receptorami przypomina dziaanie zamka i klucza. Przyczenie przekanika (klucz) do receptora (zamek) zwykle powoduje otwarcie kanau jonowego i takie receptory nazwano receptorami jonotropowymi (patrz ryc. poniej). Jeli kana jonowy umoliwi wniknicie jonw z adunkiem dodatnim (Na+ lub Ca++), napyw pozytywnego prdu wywouje pobudzenie. W efekcie potencja bonowy ulega odwrceniu i powstaje pobudzeniowy potencja postsynaptyczny (epsp, ang. excitatory post-synaptic potential). Zwykle na neuronie wystpuje wiele synaps, z ktrych w danym momencie jedynie cz jest aktywna. Jeli suma epsp osignie warto progow dla powstania impulsu, powstaje nowy potencja czynnociowy i sygnay przemieszczaj si wzdu aksonu neuronu - odbiorcy (patrz Rozdzia 2).

To przedstawia chemiczny przekanik upakowany w sferycznych pcherzykach gotowy do uwolnienia do szczeliny synaptycznej.

Magazynowanie i uwalnianieNeuroprzekaniki s przechowywane w zakoczeniach aksonw, w pcherzykach synaptycznych. Wiksze pcherzyki stanowi magazyn, a z mniejszych wystpujcych bliej bony zakoczenia neuronu uwalniany jest przekanik. Potencja czynnociowy docierajc do zakoczenia nerwowego powoduje otwarcie kanaw jonowych i wniknicie jonw wapnia (Ca++), ktre aktywuj enzymy oddziaujce na wiele biaek presynaptycznych o egzotycznych nazwach, jak snare, tagmina, brewina. Dopiero niedawno odkryto, e takie presynaptyczne biaka wspzawodniczc w naznaczaniu i przechwytywaniu innych biaek sprawiaj, e pcherzyki synaptyczne ulegaj fuzji z bon presynaptyczn i uwalniaj chemiczny przekanik z zakoczenia nerwowego. Nastpnie przekanik dyfunduje poprzez 20. nanometrow przerw - szczelin synaptyczn. Pcherzyki synaptyczne s stale odtwarzane - ich bony z powrotem odpczkowuj do wntrza zakoczenia nerwowego, gdzie ponownie zostaj napenione neuroprzekanikiem. Neuroprzekanik po wydostaniu si na zewntrz (co zachodzi w uamku milisekundy) wchodzi w interakcj z molekularnymi strukturami, receptorami, w bonie nastpnego neuronu. Wok szczeliny synaptycznej czaj si komrki glejowe. Niektre z nich trzymaj w pogotowiu

Effector

Receptory jonotropowe (po lewej) posiadaj kana jonowy, poprzez ktry wnikaj jony (takie jak Na+ i K+). Kana skada si z piciu podjednostek uoonych kolicie. Receptory metabotropowe (po prawej) nie maj kanaw, ale wewntrz bony komrkowej s sprzone z biakami G, ktre mog przesa wiadomo.

7

Rozdzia 3 PDF Page Organizer - Foxit SoftwareGwnym neuroprzekanikiem pobudzajcym w mzgu jest kwas glutaminowy. Wysoka precyzja aktywnoci nerwowej wymaga, by pobudzeniu pewnych neuronw towarzyszyo stumienie (hamowanie) aktywnoci innych neuronw. W synapsach hamujcych aktywacja receptorw powoduje otwarcie kanaw pozwalajcych na wniknicie ujemnie naadowanych jonw, co wywouje zmian potencjau bonowego zwan hamujcym potencjaem postsynaptycznym (ipsp, ang. inhibitory post-synaptic potential) (patrz ryc. poniej) i przeciwdziaa depolaryzacji i inicjacji potencjau czynnociowego w ciele neuronu-odbiorcy. Neuroprzekaniki hamujce to GABA i glicyna. Transmisja synaptyczna jest bardzo szybkim procesem; czas pomidzy dotarciem potencjau czynnociowego do synapsy a powstaniem epsp w nastpnym neuronie, jest bardzo krtki - 1/1000 sekundy. Neurony dysponuj niezwykle maym przedziaem czasowym by dostarczy glutaminian do innych neuronw w terminie pozwalajcym na zsumowanie epsp w neuronie-odbiorcy i wytworzenie nowego impulsu; w podobnym tempie musi take zachodzi hamowanie by zapewni efektywne wyczenie procesu. do aktywacji receptorw jonotropowych, nie otwiera w bonie drzwi dla jonw a wcza do akcji wewntrzkomrkowe, wtrne przekaniki powstajce w wyniku caej sekwencji zdarze biochemicznych. W ten sposb rusza i zaskakuje metaboliczny silnik neuronu. W wyniku neuromodulacji dochodzi do zmian w aktywnoci kanaw jonowych, receptorw, transporterw, a nawet w ekspresji genw. Takie zmiany powstaj powoli, trwaj duej ni te indukowane pobudzajcymi i hamujcymi neuroprzekanikami, a ich efekty sigaj poza synaps. I chocia nie zapocztkowuj potencjaw czynnociowych, maj gboki wpyw na krenie impulsu w sieciach neuronalnych.

Identyfikacja przekanikwWrd wielu przekanikw dziaajcych na receptory sprzone z biakami G znajduj si acetylocholina, dopamina i noradrenalina. Neurony zawierajce te przekaniki wystpuj w stosunkowo niewielkiej iloci, ale posiadaj aksony docierajce do wielu miejsc w mzgu (patrz ryc. poniej). W mzgu czowieka jest zaledwie 1600 neuronw noradrenergicznych, ale wysyaj one aksony do wszystkich czci mzgu i rdzenia krgowego. Przekaniki modulujce nie przekazuj precyzyjnej informacji czuciowej, ale ich rol jest dostrajanie aktywnoci rozproszonych zespow neuronalnych by zoptymalizowa ich dziaanie. Noradrenalina, uwalniana w odpowiedzi na rne rodzaje bodcw i stresu, pomaga zorganizowa zoon reakcj wielu sieci neuronalnych. Dopamina, poprzez dziaanie na orodki mzgu zwizane z pozytywnymi zjawiskami emocjonalnymi (patrz Rozdzia 4) sprawia, e pewne sytuacje maj warto nagradzajc. Z kolei acetylocholina, odkryta jako pierwszy neuroprzekanik, dziaa przez receptory jonotropowe i metabotropowe. Uywa mechanizmw jonowych do sygnalizacji pomidzy neuronami ruchowymi a miniami prkowanymi poprzez pytk nerwowo-miniow, i take peni rol neuromodulatora.

Pobudzeniowy potencja synaptyczny (epsp) jest to zmiana potencjau bony z -70mV do wartoci bliskiej 0 mV. Hamujcy potencja synaptyczny (ipsp) ma efekt przeciwny.

Przekaniki modulujcePoszukiwania majce na celu zidentyfikowanie pobudzajcych i hamujcych neuroprzekanikw dowiody istnienia wielu rnych substancji chemicznych uwalnianych z neuronw. Wiele z nich wpywa na mechanizmy neuronalne poprzez dziaanie na rne grupy biaek bonowych, nazwanych receptorami metabotropowymi. Nie posiadaj one kanaw jonowych, czasem wystpuj poza obszarem synapsy, i co istotne, nie powoduj powstania potencjau czynnociowego. Obecnie uwaa si, e receptory te s odpowiedzialne za integracj i modulacj szerokiego wachlarza procesw chemicznych zachodzcych wewntrz neuronw, a ich dziaanie zwane jest neuromodulacj. Receptory metabotropowe wchodz w skad kompleksw molekularnych stanowicych poczenie zewntrznej czci komrki z enzymami wystpujcymi wewntrzkomrkowo i wpywajcymi na metabolizm komrkowy. Po rozpoznaniu i przyczeniu neuroprzekanika do receptora metabotropowego, aktywowane s molekuy pomostowe - tak zwane biaka G - oraz inne biaka zwizane z bon. Przyczenie przekanika do odpowiedniego miejsca rozpoznania w receptorze metabotropowym moe by porwnane z woeniem klucza inicjujcego zapon. Proces ten, w przeciwiestwie

Komrki zawierajce noradrenalin wystpuj w jdrze sinawym (LC). Aksony tych komrek rozprzestrzeniaj si w rdmzgowiu - w podwzgrzu (Hyp), mdku (C) i w korze mzgowej. Pozostae skrty oznaczaj inne struktury mzgu.

8

O synapsach przeczytasz po angielsku na doskonaej stronie internetowej: http://synapses.mcg.edu/index.asp


Substancje uzaleniajce a mzg

Wielu ludzi stale pragnie zmienia swj stan wiadomoci przy pomocy substancji chemicznych. Jedni uywaj rodkw psychostymulujcych, by uatwi sobie czuwanie; inni - rodkw uspokajajcych, by ukoi nerwy. Niektrzy prbuj nawet substancji, ktre umoliwiaj dowiadczanie nowych stanw wiadomoci i zapomnienie o codziennych kopotach. Wszystkie te rodki wpywaj na ukady neuroprzekanikw i innych czsteczek sygnaowych w mzgu. Czsto przejmuj one kontrol nad ukadami w mzgu, ktre su odczuwaniu przyjemnoci i nagrody - czyli nad procesami psychologicznymi wanymi dla jedzenia, picia, seksu, a nawet uczenia si i pamici.

si do obecnoci uywanej substancji, lecz pozostaje tajemnic, jakie dokadnie zmiany w mzgu temu towarzysz. Chocia cakiem rne s miejsca bezporedniego dziaania heroiny, amfetamin, nikotyny, kokainy i marihuany, wszystkie te rodki czy zdolno do uwalniania neuroprzekanika dopaminy w pewnych czciach mzgu. Uwaa si, e uwalnianie dopaminy moe by istotnym wsplnym ogniwem kocowym w mzgowych ukadach przyjemnoci i stanowi sygna, ktry skania czowieka do dalszego przyjmowania substancji.

Droga do uzalenieniaSubstancje, ktre wpywaj na mzg maj wielk warto - jak np. rodki przeciwblowe. Ich rekreacyjne uywanie ma jednak zupenie inny cel i niesie ze sob ryzyko naduywania, a take uzalenienia. Wwczas zaprzestanie przyjmowania narkotyku powoduje bardzo nieprzyjemne fizyczne i psychiczne objawy odstawienia. Stan uzalenienia prowadzi do silnego pragnienia substancji, nawet jeli jej przyjmowanie w oczywisty sposb szkodzi pracy zawodowej, zdrowiu i rodzinie. W skrajnych przypadkach osoby uzalenione mog nawet posun si do popeniania przestpstw w celu zdobycia narkotyku. Wrd osb zaywajcych rodki uzaleniajce w celach rekreacyjnych, stopie uzalenienia jest bardzo zrnicowany. Substancje rni si prawdopodobiestwem wywoania uzalenienia - ryzyko to jest wysokie w przypadku kokainy, heroiny i nikotyny, a nisze w przypadku alkoholu, marihuany, ecstasy i amfetamin. Podczas rozwoju uzalenienia ciao i mzg powoli przystosowuj

Jak dziaaj i jakie niebezpieczestwa niesie zaywanie poszczeglnych substancji uzaleniajcych? AlkoholAlkohol dziaa na ukady neuroprzekanikowe w mzgu hamujc sygnay pobudzajce oraz nasilajc sygnay hamujce aktywno neuronw. Dziaanie alkoholu postpuje od rozlunienia i dobrego humoru po jednym drinku, poprzez senno, a po utrat wiadomoci. Dlatego policja, jak i opinia publiczna, tak surowo traktuj pijanych kierowcw. Niektre osoby po spoyciu alkoholu staj si bardzo agresywne. Okoo 10% osb pijcych regularnie uzalenia si od alkoholu. Dugotrwae uywanie alkoholu przynosi szkody zdrowotne, uszkadzajc zwaszcza wtrob i moe powodowa trwae uszkodzenie mzgu. Picie alkoholu przez kobiety w ciy niesie ryzyko uszkodzenia mzgu i niskiego ilorazu inteligencji u potomstwa. Badania wskazuj, e co czwarty mody Europejczyk w wieku 15-29 lat umiera z powodw zwizanych z piciem alkoholu. W Europie Wschodniej alkohol jest sprawc nawet co trzeciego zgonu modych osb!.

76% 92% 46% 13% 16% 2%Odsetek osb, ktre kiedykolwiek uyway substancj

Tyto Alkohol Marihuana rodki uspokajajce i inne rodki na recept Kokaina Heroina

32% 15% 9% 9% 17% 23%Odsetek uytkownikw substancji, ktrzy popadli w uzalenienie

9

Rozdzia 4 PDF Page Organizer - Foxit Softwareumysowych. Pewne dane wskazuj, e intensywne zaywanie marihuany przez ludzi modych moe wywoywa u osb podatnych chorob psychiczn - schizofreni (patrz Rozdzia 17).

AmfetaminyAmfetaminy to zsyntetyzowane przez czowieka substancje chemiczne, do ktrych nale deksedryna, amfetamina (ang. speed) i pochodna metamfetaminy ecstasy. Substancje te dziaaj na mzg powodujc uwalnianie dwch naturalnie wystpujcych neuroprzekanikw. Jednym jest dopamina, co prawdopodobnie wyjania silnie pobudzajce dziaanie amfetamin i powodowanie przez nie odczucia przyjemnoci. Drugim jest serotonina - co, jak si uwaa, odpowiada za wywoywanie przez amfetaminy dobrego samopoczucia oraz stanu przypominajcego nienie, ktremu mog towarzyszy halucynacje. Amfetaminy s bardzo silnymi psychostymulantami i mog by niebezpieczne, zwaszcza w przypadku przedawkowania. W badaniach na zwierztach wykazano, e ecstasy moe powodowa dugotrwae, a niewykluczone, e nieodwracalne uszkodzenie komrek serotoninowych. Moe by to przyczyn depresji rdtygodniowej (ang. mid-week blues), na jak cierpi weekendowi uytkownicy ecstasy. Co roku dziesitki modych ludzi umieraj w wyniku przyjcia tego narkotyku. Natomiast deksedryna i amfetamina mog wywoywa budzce przeraenie psychozy, podobne do schizofrenii. Nie pozwlcie si wic zwie myli, e amfetamina pomoe wam w przygotowaniu si do egzaminu.

Czaszka z zapalonym papierosem, Vincent Van Gogh, 1885 .

NikotynaNikotyna jest czynnym skadnikiem wszystkich produktw tytoniowych. Dziaa ona na receptory w mzgu, ktre rozpoznaj neuroprzekanik acetylocholin i aktywuje naturalne mechanizmy wzmagajce czujno. Nic wic dziwnego, e papierosy uatwiaj koncentracj i dziaaj uspokajajco. Problem w tym, e nikotyna silnie uzalenia i wielu naogowych palaczy kontynuuje palenie jedynie po to, by unikn nieprzyjemnych objaww odstawienia. Odczucie przyjemnoci dawno przemino. O ile dym tytoniowy nie wydaje si wpywa szkodliwie na mzg, to wywiera on niesychanie negatywny wpyw na puca. Dugotrwae palenie moe prowadzi do raka puc, jak rwnie powodowa inne choroby puc i serca. W Polsce z powodu chorb wywoanych paleniem tytoniu umiera rocznie ponad 70 000 osb.

HeroinaHeroina jest stworzon przez czowieka pochodn substancji rolinnej - morfiny. Podobnie jak marihuana, heroina przejmuje kontrol nad mzgowym systemem, ktry zatrudnia neuroprzekaniki zwane endorfinami. S one wane w kontroli blu, tote substancje naladujce ich dziaanie s bardzo cenione w medycynie. Heroina jest wstrzykiwana lub palona, powodujc natychmiastowe odczucie przyjemnoci, co prawdopodobnie wynika z wpywu endorfin na mechanizmy nagrody. Heroina silnie uzalenia i w miar jak rozwija si uzalenienie, jej przyjemne dziaanie szybko ustpuje miejsca nieustajcemu godowi. Jest ona bardzo niebezpiecznym rodkiem, ktry moe spowodowa mier nawet po nieznacznym przedawkowaniu, poniewa hamuje odruch oddychania. Heroina zrujnowaa ycie wielu ludziom.

MarihuanaMarihuana dziaa na wany system w mzgu, posugujcy si neuroprzekanikami, ktre pod wzgldem chemicznym bardzo przypominaj jej aktywny skadnik. System ten zajmuje si kontrol mini i regulacj wraliwoci na bl. Stosowana rozsdnie i ze wzgldw medycznych, marihuana moe by bardzo przydatnym lekiem. Jest ona rodkiem odurzajcym wywoujcym odczucie przyjemnoci i odprenia oraz stan podobny do nienia, w ktrym postrzeganie dwikw, kolorw i czasu jest nieco zmienione. Nie zdarzaj si przypadki mierci z przedawkowania, jednak przyjcie duych dawek moe u niektrych osb powodowa nieprzyjemne napady paniki. Prawie poowa ludnoci Wielkiej Brytanii w wieku poniej 30 lat przynajmniej raz w yciu palia marihuan. Niektrzy sdz, e powinna ona zosta zalegalizowana mogoby to zlikwidowa zwizek dystrybucji marihuany z rozprowadzaniem innych, znacznie groniejszych narkotykw. Niestety, palenie jest najefektywniejszym sposobem wprowadzania marihuany do organizmu. Dym z konopi zawiera w duej mierze t sam mieszank trucizn, co dym papierosowy. Palacze marihuany maj wic skonno do chorb puc i naraeni s na raka puc. Okoo 10% palaczy marihuany uzalenia si od niej, czego wiadomi s jej sprzedawcy. Czste uywanie duych dawek zaburza zdolno prowadzenia pojazdw i wykonywania zoonych zada

KokainaKokaina jest substancj pochodzenia rolinnego, ktra wywouje bardzo silne odczucie przyjemnoci, jest rwnie silnym psychostymulantem. Podobnie jak amfetaminy, kokaina zwiksza dostpno dopaminy i serotoniny w mzgu. Jednak, podobnie do heroiny, kokaina jest niezwykle niebezpieczna. Osoby pod jej wpywem, szczeglnie po przyjciu jej w postaci sucej do palenia (ang. crac), atwo staj si bardzo agresywne. Istnieje te ryzyko mierci w przypadku przedawkowania. Prawdopodobiestwo uzalenienia jest wysokie, a koszty zwizane z podtrzymywaniem naogu sprowadzaj wiele osb na drog przestpstwa.

10

Znasz angielski? - Polecane strony internetowe: www.knowthescore.info, www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html, www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html


Dotyk i bl

Dotyk jest bardzo wany ucisk doni, pocaunek. Dotyk zapewnia nam kontakt ze wiatem. Obszary receptorw w caym ciele odbieraj rne bodce wiata czuciowego - dotyku, temperatury i pozycji ciaa, ale odbieraj rwnie bl. Zdolno rozrniania bodcw przez powierzchni ciaa jest bardzo rna, jest np. niezwykle czua w takich miejscach jak opuszki palcw. Rwnie aktywna eksploracja otoczenia jest wana i wsppracuje z systemem ruchowym. Bl informuje i ostrzega przed uszkodzeniem ciaa. Proces ten podlega istotnej kontroli na obwodzie i w mzgu. Bl posiada silny komponent emocjonalny.

niektre z tych receptorw szybko si adaptuj i dlatego odpowiadaj najlepiej na szybko zmieniajc si intensywno nacisku (czucie wibracji i drenia), dysk Merkla odpowiada na duej trwajcy nacisk (czucie ucisku), natomiast ciaka Ruffiniego odpowiadaj na wolne zmiany nacisku. Z receptorami czuciowymi wie si pojcie pola recepcyjnego. Jest to obszar skry, rny dla rnych receptorw, z ktrego bodce zbiera pojedynczy receptor. Ciaka Paciniego maj znacznie wiksze pola recepcyjne ni ciaka Meissnera. Podsumowujc, te i inne receptory zapewniaj, e moemy wyczuwa przedmioty ca powierzchni ciaa. Receptory po odebraniu bodca, wysyaj kolejne impulsy wzdu nerww czuciowych, ktre wchodz do korzeni grzbietowych rdzenia krgowego. Aksony czce receptory dotyku z rdzeniem krgowym s duymi zmielinizowanymi wknami, ktre niezmiernie szybko przewodz informacj z obwodu do kory mzgowej. Zimno, ciepo i bl wyczuwane s przez cienkie aksony z nagimi (niezmielinizowanymi) zakoczeniami, ktre znacznie wolniej przesyaj informacj. Receptory wraliwe na temperatur posiadaj zdolno adaptacji (patrz: ramka z eksperymentem). Pomidzy obwodem a obszarami czuciowymi w korze, zwanymi kor somatosensoryczn (somatoczuciow) istniej dwie stacje przecznikowe w rdzeniu krgowym i we wzgrzu. Nerwy krzyuj si w linii rodkowej, w wyniku czego prawa strona ciaa jest reprezentowana w lewej pkuli, a lewa w prawej. Experyment wykazujcy adaptacj do temperatury

Rne bardzo mae receptory sensoryczne znajduj si pod powierzchni skry

Zaczyna si od skryPoniej powierzchni skry w warstwach skry waciwej osadzonych jest wiele typw maych receptorw. Ich nazwy pochodz od nazwisk naukowcw, ktrzy po raz pierwszy zidentyfikowali je pod mikroskopem. Ciaka Paciniego i Meisnera, dyski Merkla czy ciaka Ruffiniego wyczuwaj rne aspekty dotyku. Wszystkie te receptory posiadaj kanay jonowe, ktre otwieraj si w odpowiedzi na mechaniczne odksztacenie, wyzwalaj potencjay czynnociowe, ktre mog by eksperymentalnie rejestrowane poprzez cienkie elektrody. Ciekawe eksperymenty zostay przeprowadzone kilka lat temu przez naukowcw, ktrzy eksperymentowali sami na sobie, rejestrujc potencjay z pojedynczych nerww czuciowych wasnej skry. Z tych i podobnych eksperymentw na upionych zwierztach, wiemy, e

Eksperyment ten jest bardzo prosty. Potrzebujesz metalowy prt dugoci okoo jednego metra, taki jak wieszak na rczniki, oraz dwa wiadra wody. Jedno wiadro wody powinno zawiera bardzo ciep wod, a drugie tak zimn jak to tylko moliwe. W swoj lew rk do jednego wiadra a praw do drugiego i trzymaj je tam co najmniej minut. Teraz wyjmij rce, wysusz bardzo szybko i chwy metalowy prt. Odczujesz rne temperatury kocw prta. Dlaczego?

Bodce odbierane z rnych obszarw ciaa s systematycznie mapowane w obrbie kory somatosensorycznej w celu formowania reprezentacji powierzchni ciaa. Niektre partie ciaa, takie jak opuszki palcw i usta posiadaj du gsto receptorw i odpowiednio wysz liczb nerww czuciowych, w porwnaniu np. do plecw, ktre maj daleko mniej receptorw i nerww. Jednake, w korze somatosensorycznej upakowanie neuronw jest jednolite, w rezultacie czego mapa powierzchni ciaa

11

Rozdzia 5 PDF Page Organizer - Foxit Softwarew korze jest bardzo znieksztacona i nazywana jest czuciowym homunculusem. Ciekawie wygldaaby osoba (gdyby istniaa w rzeczywistoci) z zestawem receptorw rozmieszczonych jednolicie wzdu caej powierzchni ciaa, Rn wraliwo obszarw ciaa moesz testowa za pomoc testu rozrniania dwch punktw. Zegnij spinacze do papieru w ksztat litery U, tak, aby kocwki jednego byy w odlegoci 2-3 cm a drugiego znacznie bliej. Potem majc zawizane oczy popro drug osob aby dotykaa rnych obszarw twojego ciaa tymi kocwkami spinaczy. Czujesz jedn, czy dwie kocwki? Czy czasami czujesz jedn kocwk mimo, e wanie jeste dotykany dwoma? Dlaczego? Aktywna eksploracja jest kluczowa dla zmysu dotyku. Wyobra sobie, e rozrniasz drobne rnice w fakturze, takie jak midzy rnymi tkaninami, czy grubociami papieru ciernego. Jak mylisz, ktry z nastpujcych stanw daje najlepsze rozeznanie: Pooenie opuszka palca na prbk? Przesunicie opuszkw palcw po prbce? Posiadanie maszyny przesuwajcej prbk przez twoje opuszki palcw? Wynik takich behawioralnych eksperymentw prowadzi do pytania gdzie w mzgu analizowana jest dana informacja czuciowa. Funkcjonalna analiza mzgu sugeruje, e identyfikacja faktury, czy obiektu przez dotyk angauje rne regiony kory. Obrazowanie mzgu opisujc zmiany w mapie ciaa w korze somatosensorycznej w zalenoci od dowiadczenia przynosi informacj na temat plastycznoci kory. Na przykad, niewidomi czytajcy Braillem maj zwikszon korow reprezentacj palca wskazujcego uywanego przy czytaniu, muzycy instrumentw smyczkowych - zwikszon korow reprezentacj palcw lewej rki.

BlBl pomimo, e czsto klasyfikowany jest z dotykiem jako inny zmys skry, w gruncie rzeczy jest systemem o cakiem innej funkcji i cakiem innej organizacji. Jest gwnie okrelany jako nieprzyjemny i bardzo rni si midzy osobnikami. Zaskakujce jest, e informacja przenoszona przez receptory blu dostarcza mao informacji na temat natury bodca (jest maa rnica miedzy blem spowodowanym przez otarcie a poparzeniem pokrzyw). Staroytni Grecy uwaali, e bl to emocja a nie czucie. Homunculus. Obraz osoby narysowany jest wzdu powierzchni kory somatosenorycznej proporcjonalnie do liczby receptorw pochodzcych z danej czci ciaa. Obraz osoby jest bardzo znieksztacony. Rejestracja z pojedynczego neuronu czuciowego u zwierzt odbiera odpowiedzi na silny bodziec mechaniczny (jak uszczypnicie), ktry powoduje, lub jedynie grozi uszkodzeniem tkanki, na wysok temperatur, lub na rne chemiczne bodce. Ale takie badania nie mwi nam bezporednio nic o subiektywnych dowiadczeniach. Obecnie techniki biologii molekularnej ujawniaj struktur i waciwoci rnych nocyceptorw. Nale do nich receptory, ktre odpowiadaj na temperatur powyej 46oC, na kwasowo tkanki i - co jest zaskakujce - na aktywne skadniki papryki chilli. Geny receptorw odpowiadajcych za intensywne bodce mechaniczne nie zostay jeszcze dotychczas zidentyfikowane, ale na pewno istniej. Dwie klasy obwodowych wkien wstpujcych odpowiadaj na bodce uszkadzajce: wzgldnie szybkie wkna zmielinizowane, zwane wknami A, oraz bardzo cienkie, wolne, niezmielinizowane wkna C. Te dwie grupy nerww wchodz do rdzenia krgowego, gdzie tworz synapsy z rnymi neuronami, ktre dochodz wyej do kory mzgowej. Czyni tak przez rwnolege drogi wstpujce, jedna przekazuje informacj o lokalizacji blu (podobnie do drogi dotyku), druga odpowiada za emocjonalny aspekt blu.

Wysoka zdolno rozrnianiaZdolno do rozrniania drobnych szczegw rni si znacznie w rnych czciach ciaa i jest najlepiej rozwinita w opuszkach palcw i wargach. Skra jest wystarczajco wraliwa do wyczucia kropki, ktra ma wysoko mniejsz ni 1/100 milimetra - pod warunkiem, e dotyka si jej tak jak w czasie czytania metod Brailla przez niewidomych. Jeden z aktywnych obszarw nauki stawia pytanie, jak rne typy receptorw bior udzia w takich zadaniach jak rozrnianie midzy fakturami czy rozpoznawanie ksztatu jakiego obiektu. Dotyk nie jest jedynie pasywnym zmysem, ktry odpowiada tylko na to co otrzymuje. Jest rwnie zaangaowany w aktywn kontrol ruchu. Neurony w korze motorycznej kontrolujce minie w ramieniu, ktre poruszaj palcami otrzymuj bodce czuciowe z receptorw dotyku znajdujcych si w kocwkach palcw. Jak lepiej rozpozna obiekt, ktry zaczyna wylizgiwa si z rki, jeli nie przez szybk komunikacj midzy systemem czuciowym i motorycznym? Wsppraca midzy systemem czuciowym i ruchowym zaczyna si na pierwszym etapie w rdzeniu krgowym, gdzie istnieje uk odruchowy na neuronie motorycznym, i jest kontynuowana na kadym poziomie sytemu somatosensorycznego. Pierwszorzdowa kora czuciowa i ruchowa znajduj si w mzgu dokadnie obok siebie.

12


Morfina

Met-enkefalina

kilka chemicznych neuroprzekanikw cznie z endogennymi opioidami, jak np. met-enkefalina. Morfina, silny rodek przeciwblowy dziaa na te same receptory, na ktre dziaaj niektre endogenne opioidy.

Droga wstpujca dla blu z regionu rdzenia krgowego (po prawej stronie na dole) do rnych obszarw pnia mzgu i kory w tym do przedniej czci zakrtu obrczy (ang. anterior cingulate cortex, ACC) i wyspy (ang. insular cortex). Pozostae skrty oznaczaj inne struktury mzgu

Druga droga biegnie do cakiem innych (ni kora somatosensoryczna) obszarw kory, a mianowicie do przedniej czci zakrtu obrczy i wyspy. W eksperymentach obrazowania aktywnoci mzgu podczas hipnozy, moliwe jest oddzielenie zwykego odczucia blu od nieprzyjemnoci blu. Badani zanurzali rce do gorcej wody sprawiajcej bl i potem byli poddawani hipnotycznej sugestii o obniajcej si lub wzrastajcej intensywnoci blu albo nieprzyjemnoci blu. Uywajc tomografii pozytonowej (PET) wykazano, e podczas zmian w dowiadczanej intensywnoci blu aktywowana bya kora somatosensoryczna, podczas gdy dowiadczaniu nieprzyjemnoci blu towarzyszy aktywacja przedniej czci kory zakrtu obrczy.

Zjawisko odwrotne do analgezji polegajce na wzmocnieniu blu nazywane jest hiperalgezj. Jest to obniony prg odczuwania blu, wzrost intensywnoci blu i czasami rwnie rozszerzenie obszaru w ktrym czuje si bl, jak i nawet czucie blu przy braku szkodliwego bodca. Hiperalgezja moe by powanym problemem klinicznym. Dotyczy ona wraliwoci receptorw obwodowych, jak rwnie zoonych zjawisk na rnych etapach wstpujcej drogi blowej, cznie z chemicznie sterowanymi procesami pobudzenia i inhibicji. Nadwraliwo blowa obserwowana w stanach chronicznego blu wynika ze wzmocnienia pobudzenia a osabienia hamowania. Te procesy wynikaj ze zmian w reaktywnoci neuronw, ktre przetwarzaj informacj czuciow. Istotne zmiany wystpuj w receptorach, ktre porednicz w dziaaniu neuroprzekanikw. Pomimo wielkiego postpu w rozumieniu molekularnych mechanizmw nadwraliwoci blowej, leczenie chronicznego blu jest niestety nadal niewystarczajce.

ycie bez blu?Biorc pod uwag nasze pragnienie, aby unikn rde blu, (np. u dentysty), mona wyobrazi sobie, e ycie bez blu byoby dobre. A jednak nie. Jedn z kluczowych funkcji blu jest umoliwienie nauczenia si unikania sytuacji wywoujcych bl. Dochodzca do rdzenia informacja nocyceptywna wywouje automatyczny odruch obronny, taki jak odruch cofnicia. Drogi blowe dostarczaj rwnie wanie te informacje, ktre s wykorzystywane przy uczeniu si unikania niebezpiecznych sytuacji. Inn funkcj blu jest hamowanie aktywnoci ochrona przed ponownym urazem i czas na wyzdrowienie nastpujce po uszkodzeniu tkanki. Oczywicie w niektrych sytuacjach, w ktrych wana jest aktywno, np. ucieczka, ta reakcja nie jest hamowana. Pomoc w takich sytuacjach s rozwinite mechanizmy fizjologiczne, ktre mog osabi lub wzmocni bl. Pierwszym takim mechanizmem modulujcym, ktry zosta odkryty byo uwalnianie endogennych rodkw przeciwblowych (ang. analgesics). W sytuacjach prawdopodobnego uszkodzenia, jak u onierzy w czasie bitwy, odczucie blu jest osabiane do zaskakujcego stopnia przypuszczalnie dlatego, e uwalniane s te substancje. Eksperymenty na zwierztach wykazay, e elektryczna stymulacja takich obszarw mzgu jak substancja szara okoowodocigowa, powoduje znaczne podniesienie progu blu i e istotna dla tego zjawiska jest droga zstpujca ze rdmzgowia do rdzenia krgowego. W ten mechanizm zaangaowanych jest .

Warto wiedzie

Tradycyjna medycyna chiska uywa procedury zwanej akupunktur w celu osabienia blu. Wymaga ona cienkich igie, wkuwanych w skr w szczeglnych miejscach wzdu ciaa (zwanych poudnikami), ktre nastpnie s obracane lub poddawane wibracjom przez osob leczc pacjenta. Z pewnoci ta procedura umierza bl, chocia do niedawna nie byo wiadomo dlaczego. 40 lat temu zaoono laboratorium naukowe w Chinach, aby pozna mechanizm tego zjawiska. Badania wykazay, e elektryczna stymulacja o staej okrelonej czstotliwoci stymuluje uwolnienie endogennych opioidw zwanych endorfinami, takich jak met-enkefalina, natomiast stymulacja o innej czstotliwoci wibracji aktywuje system wraliwy na dynorfiny. Praca ta doprowadzia do powstania niedrogiego elektrycznego urzdzenia do akupunktury (po lewej), ktre moe by uywane do umierzania blu zamiast lekw. Para elektrod umiejscawiana jest na doni w punktach Heku(po prawej), druga para w miejscu blu.

Wicej na temat akupunktury przeczytasz po angielsku na stronie internetowej: http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm

13

Wzrok


Ludzie to wzrokowe zwierzta, wci uywaj swych oczu, by sprawdzi, co si dzieje na wiecie. Mamy oczy pooone frontalnie, podobnie jak inne naczelne, i uywamy wzroku, aby odebra z otoczenia bodce, ktre s oddalone od naszego ciaa. Docierajce do naszych oczu wiato jest form energii elektromagnetycznej. Pobudzajc fotoreceptory siatkwki wyzwala procesy, w wyniku ktrych generowany jest impuls nerwowy podajcy nastpnie w gb skomplikowanej sieci naszego mzgu. Oddzielne drogi do rdmzgowia i kory wzrokowej porednicz w rnych funkcjach wzrokowych detekcji i percepcji ruchu, ksztatu, koloru i innych charakterystycznych cech wiata wrae wzrokowych. Cz informacji wzrokowych jest dostpna dla naszej wiadomoci, ale nie wszystkie. Neurony wielu rnych pl kory wzrokowej specjalizuj si w podejmowaniu rnego rodzaju decyzji.

obrazu wymagaoby istnienia innej osoby, ktra by na niego patrzya osoby wewntrz naszego mzgu. Aby unikn tej niekoczcej si i niczego nie wyjaniajcej procedury ogldania obrazu przez nieskoczon liczb wewntrznych obserwatorw, stajemy przed naprawd powanym problemem, ktry nasz wzrokowy mzg musi rozwiza jak wykorzysta docierajc z oczu zakodowan wiadomo, odpowiednio j zinterpretowa i podj decyzj o otoczeniu. Gdy wiato zostanie skupione na siatkwce, 125 milionw fotoreceptorw ustawionych jeden przy drugim na powierzchni siatkwki odpowiada na nie generujc malutkie potencjay elektryczne. Te sygnay przechodzc poprzez synapsy sieci komrek siatkwki, pobudzaj na kocu swej drogi siatkwkowe komrki zwojowe. Aksony komrek zwojowych zbieraj si razem tworzc nerw wzrokowy. Docieraj w gb mzgu przekazujc informacj zakodowan w postaci potencjaw czynnociowych do rnych struktur wzrokowych penicych rnorodne funkcje w widzeniu.

Rzut oka na okoDocierajce do oka wiato przechodzi przez renic i jest ogniskowane przez rogwk i soczewk na siatkwce pooonej w tylnej czci oka. renic otacza kolorowa tczwka, ktra w zalenoci od poziomu owietlenia rozszerzajc si albo zwajc czyni renic wiksz lub mniejsz. Powszechnie przyjmuje si, e oko dziaa jak kamera tworzc obraz wiata, ale jest to, pod wieloma wzgldami, mylna metafora. Po pierwsze, obraz nigdy nie jest stabilny, poniewa nasze oko wci si porusza. Po drugie, gdyby nawet obraz na siatkwce by tym obrazem, ktry zostaje przesany do mzgu, widzenie tego nastpnego Tczwka renica Rogwka

komrka zwojowa komrka dwubiegunowa komrka pozioma Prciki Czopki

wiato

Siatkwka

Nerw wzrokowy

Soczewkakomrka amakrynowa

Siatkwka Plamka lepa Plamka ta Nerw wzrokowy Ludzkie oko. Docierajce wiato jest skupiane przez soczewk na siatkwce usytuowanej w tylnej czci oka. Receptory dokonuj detekcji promieniowania. Proces transdukcji prowadzi do powstania sygnaw, ktre przekazywane s dalej nerwem wzrokowym.

Siatkwka. wiato przechodzi przez sie komrek aby dotrze do czopkw i prcikw pooonych z tyu siatkwki. Najwczeniejsze etapy przetwarzania informacji wzrokowej zostay ju do dobrze poznane. Najliczniejsze fotoreceptory, zwane prcikami, s okoo 1000 razy bardziej czue na wiato ni mniej liczne czopki. Uoglniajc, noc widzimy prcikami, a w cigu dnia czopkami. S trzy rodzaje czopkw, kady wraliwy na inn dugo fali wietlnej. Uproszczeniem byoby stwierdzenie, e czopki odpowiadaj za nasze widzenie barwne, ale niewtpliwe s one dla niego niezmiernie istotne. Przy cigej ekspozycji na jeden kolor wiata, pigmenty w czopkach adaptuj si, i w nastpnej chwili maj mniejszy udzia w percepcji tego koloru (patrz ramka Dowiadczenie na nastpnej stronie).

14

Rozdzia 6 PDF Page Organizer - Foxit SoftwareOstatnie wierwiecze przynioso wiele wanych odkry dotyczcych procesu fototransdukcji (konwersji wiata na sygnay elektryczne w prcikach i czopkach), genetycznych podstaw lepoty na barwy spowodowanej brakiem pewnych barwnikw wzrokowych, sieci, jak tworz komrki siatkwki oraz rnych typw komrek zwojowych. Okoo 90% komrek zwojowych siatkwki to komrki bardzo mae, a 5% to due komrki typu M (ang. magnocellular - wielkokomrkowe). Jak dowiemy si pniej, nieprawidowoci komrek M le u podstaw pewnych typw dysleksji (patrz Rozdzia 9). Dowiadczenie pokazujce adaptacj do koloru

Wpatruj si przynajmniej 30 sekund w may krzyyk (+) pooony pomidzy dwoma duymi koami. Nastpnie przenie wzrok na krzyyk pooony poniej. Dwa te koa, ktre si uka, bd miay inne kolory. Czy wiesz dlaczego?

Droga od oka w gb mzgu Kor wzrokow tworzy wiele pl wzrokowych, zajmujcych si rnymi aspektami informacji wzrokowej, takimi jak ksztat, kolor, ruch, odlego, itd. Komrki korowe zorganizowane s w kolumny. Wanym pojciem zwizanym z komrkami czuymi na bodce wzrokowe, jest pojcie pola recepcyjnego obszaru siatkwki, ktrego stymulacja preferowanym przez komrk bodcem wywoa jej odpowied. W V1, pierwszym etapie przetwarzania korowego, neurony jednej kolumny odpowiadaj najlepiej na linie lub krawdzie o okrelonej orientacji, a komrki ssiednich kolumn na troszeczk inn orientacj, i tak dalej przez cae pole V1. Oznacza to, e wzrokowe komrki korowe tworz swoist organizacj dla interpretacji obrazu, i nie jest to organizacja niezmienna. Stopie, w jakim indywidualne komrki s pobudzane przez stymulacj lewego bd prawego oka, jest modyfikowany przez dowiadczenie. Podobnie jak wszystkie inne ukady czuciowe, kora wzrokowa ulega zmianom plastycznym.

David Hubel

Nastpny krok w przetwarzaniu informacji wzrokowejNerw wzrokowy kadego oka wysya poczenia do mzgu. W miejscu zwanym skrzyowaniem wzrokowym wkna obu nerww spotykaj si - poowa z nich przechodzi na przeciwn stron i czy si z t poow wkien drugiego nerwu wzrokowego, ktra nie przekroczya skrzyowania. Wsplnie obie wizki wkien, kada pochodzca z innego oka, tworz drog wzrokow, ktra (poprzez poczenia synaptyczne na komrkach przekanikowych ciaka kolankowatego bocznego) zmierza do kory mzgowej. To tutaj tworzy si wewntrzna reprezentacja otaczajcej nas przestrzeni wzrokowej. Podobnie, jak dla dotyku (patrz Rozdzia 5), lewa strona pola widzenia reprezentowana jest w prawej pkuli, a prawa w lewej. W tworzeniu tej neuronalnej reprezentacji wiata wzrokowego ma swj udzia wejcie z obu oczu. Dlatego te komrki w okolicach wzrokowych pooonych w tylnej czci mzgu (nazywanych polami V1, V2, itd.) odpowiadaj na obraz tworzony na siatkwce kadego oka. Nosi to nazw obuocznoci.

Torsten Wiesel

Rejestracje aktywnoci elektrycznej komrek kory wzrokowej (ryc. z lewej) wykonane przez Davida Hubla i Torstena Wiesela (fot. powyej) ujawniy ich niezwyke wasnoci: selektywno orientacji, doskona organizacj kolumnow (ryc. poniej) oraz plastyczno ukadu. Te odkrycia zostay uhonorowane Nagrod Nobla.

15

Rozdzia 6 PDF Page Organizer - Foxit SoftwareWarto wiedzieCzy widzisz, gdy jeste lepy? Z pewnoci nie. Odkrycia wielu pl wzrokowych w mzgu pokazuj, e pewne zdolnoci wzrokowe nie wymagaj udziau wiadomoci. Osoby z uszkodzon pierwszorzdow kor wzrokow (V1) twierdz, e nie s w stanie zobaczy obiektw obecnych w ich polu widzenia, jednak, kiedy zostan poproszone o signicie po przedmioty, ktrych, jak twierdz, nie widz, czyni to z zadziwiajc dokadnoci. To zagadkowe, a jake fascynujce zjawisko nazywane jest lepowidzeniem. Najprawdopodobniej zwizane jest z istnieniem wielu rwnolegych drg biegncych z oczu do innych okolic korowych z pominiciem uszkodzonej okolicy V1. Niewiadomo rzeczy, ktre widzimy, to powszechne zjawisko rwnie u zdrowych osb. Jeli prowadzc samochd ucinasz sobie pogawdk z pasaerem, twoja wiadomo moe by cakowicie zaangaowana w konwersacj. Nie przeszkadza ci to jednak w sprawnym kierowaniu pojazdem. Ta zdolno odzwierciedla pewien rodzaj funkcjonalnego lepowidzenia. Skomplikowana sie pocze tworzcych obwody w korze wzrokowej to jedna z zagadek zajmujcych neurobiologw. Dopiero teraz zaczynamy rozumie, w jaki sposb rne typy neuronw rozmieszczonych w szeciu warstwach korowych cz si tworzc bardzo precyzyjne lokalne obwody. Cz z tych pocze jest pobudzajca, a cz hamujca. Niektrzy neurofizjolodzy sugerowali, e istniej kanoniczne mikroobwody korowe podobne do elektronicznych obwodw w komputerze. Nie wszyscy si z tym zgadzaj. Uwaamy obecnie, e obwody w jednej okolicy wzrokowej s bardzo podobne do obwodw w innej okolicy, ale mog wystpowa subtelne rnice, ktre prawdopodobnie odzwierciedlaj rnice w sposobie, w jaki poszczeglne pola wzrokowe interpretuj rne aspekty obrazu. Swj udzia w poznaniu przetwarzania informacji wzrokowej maj rwnie badania zudze wzrokowych. Tylko czarne i biae kropki? Trudno jest za pierwszym razem zobaczy kontury. Ale, gdy ju uda ci si dostrzec dalmatyczyka, nie ma odwrotu. Nasz wzrokowy umys wykorzystuje nabyt wiedz do interpretacji odbieranych wrae zmysowych.

te najprostsze zwizane s z wzajemnym oddziaywaniem pomidzy sygnaem zmysowym a posiadan wiedz. Jedn z drg prowadzcych do zrozumienia neuronalnych podstaw podejmowania decyzji mogoby by rejestrowanie aktywnoci neuronw podczas wykonywania rnorodnych czynnoci przez badan osob. Wyobramy sobie, e jestemy w stanie zarejestrowa z milisekundow dokadnoci aktywno kadej pojedynczej komrki spord 1011 neuronw mzgu. Mielibymy nie tylko wiele danych, ale take niewyobraalnie trudne zadanie z przetworzeniem tych wynikw i jeszcze wikszy problem z ich zinterpretowaniem. Aby zrozumie dlaczego, pomyl przez chwil jak rne mog by przyczyny ludzkich dziaa. Osoba, ktr widzimy jak zmierza na stacj kolejow, moe spieszy si na pocig, lub komu na spotkanie. Bez wiedzy o intencjach, interpretowanie zalenoci pomidzy wzorem aktywnoci mzgu a zachowaniem moe okaza si bardzo trudne. Dlatego te neurofizjolodzy przeprowadzajcy dowiadczenia staraj si stworzy sytuacje pod cis kontrol. Mona to osign poprzez wybr okrelonego zadania, a nastpnie monitorowanie jego wykonania. Najlepsze jest takie zadanie, ktre jest dostatecznie zoone, aby byo interesujce i jednoczenie wystarczajco proste, aby mona byo dokona analizy, tego co si dzieje. Dobrym przykadem jest podejmowanie decyzji wzrokowych o pojawieniu si bodca z odpowiedzi bdc rezultatem prostego wyboru (np. ktra plamka wiata jest wiksza lub janiejsza?). Chocia to zadanie jest proste, obejmuje peen proces podejmowania decyzji. Informacja zmysowa jest gromadzona i analizowana, udzielane s waciwe lub bdne odpowiedzi, a nagroda zaley od poprawnoci wykonania zadania. Ten rodzaj bada jest swoist fizyk widzenia.

Kafelki synnej ciany kawiarni w Bristolu (z lewej) s prostoktami, ale wcale tak nie wygldaj. Iluzja stworzona poprzez odpowiednie ich uoenie jest wynikiem pobudzajcych i hamujcych oddziaywa pomidzy neuronami przetwarzajcymi informacje o liniach i krawdziach. Trjkt Kaniza (z prawej) tak naprawd nie istnieje a jednak go widzisz. Twj ukad wzrokowy decyduje, e biay trjkt znajduje si na wierzchu innych obiektw przedstawionych na rysunku.

Decyzje o ruchu i kolorzeObecnie przedmiotem ogromnego zainteresowania jest zaangaowanie neuronw w podejmowanie decyzji dotyczcych ruchu bodcw wzrokowych. Okrelenie, czy obiekt si porusza czy nie i w jakim kierunku si porusza, jest niezmiernie wane dla czowieka jak i innych zwierzt. Ruch wzgldny oznacza zazwyczaj, e obiekt rni si od innych ssiednich obiektw. Stwierdzenie, e okrelona okolica mzgu jest zaangaowana w przetwarzanie informacji o ruchu, jest moliwe poprzez badania ludzkiego mzgu z wykorzystaniem technik obrazowania (patrz Rozdzia 14), anatomiczne badania pocze pomidzy strukturami oraz rejestracj aktywnoci pojedynczych neuronw u zwierzt.

Decyzja i wahanieIstotn cech kory mzgowej jest jej zdolno do organizowania si i dziaania z wykorzystaniem informacji zmysowej otrzymywanej z wielu rde. Podejmowanie decyzji jest istotnym aspektem tej zdolnoci. Jest to wnioskowanie na podstawie nagromadzonej wiedzy, poznawcza cz procesu. Dostpne informacje zmysowe s rozwaane i dokonywany jest wybr (np. o podjciu dziaania) na podstawie najwartociowszych danych dostpnych w danym momencie. Niektre decyzje s zoone i wymagaj rozlegego wnioskowania, inne s proste i automatyczne. Ale nawet

16

Rozdzia 6 PDF Page Organizer - Foxit SoftwareA B

C

D

Czuo ruchu. A. Widok z boku na mzg mapy z pierwszorzdow kor wzrokow (V1) z lewej strony i okolic nazywan MT (a take V5), w ktrej znajdowane s neurony czue na ruch bodca. B. Odpowiedzi czuego na ruch neuronu generujcego liczne potencjay czynnociowe (pionowe czerwone kreski) na poruszajcy si w kierunku pnocno-wschodnim bodziec, bardzo saba reakcja na ruch bodca w przeciwnym kierunku. C. Bodce wzrokowe uywane w badaniach czuoci ruchu. Na okrgym ekranie TV kropki poruszaj si w przypadkowych rnych kierunkach (pierwszy spjno 0%), albo wszystkie poruszaj si w tym samym kierunku (ostatni spjno 100%). D. Trafno decyzji mapy dotyczcych kierunku ruchu wzrasta wraz ze wzrostem spjnoci ruchu kropek (ta linia). Dranienie elektryczne kolumn o rnych preferencjach kierunkowych powoduje przesunicie krzywej.

Aktywno neuronw jednej z tych okolic, pola MT (V5) u mapy rejestrowano, podczas podejmowania przez ni prostej decyzji wzrokowej o ruchu kropek. Wikszo kropek poruszaa si chaotycznie, w rnych przypadkowych kierunkach, ale pewna ich cz poruszaa si konsekwentnie w jednym i tym samym kierunku do gry, na d, w lewo lub w prawo. Obserwujca ekran mapa musiaa okreli kierunek globalnego ruchu kropek. To zadanie jest do proste, gdy duy odsetek kropek porusza si konsekwentnie w jednym kierunku, a may chaotycznie. Gdy udzia kropek poruszajcych si w jednym kierunku spada, zadanie staje si trudniejsze. Okazuje si, e aktywno komrek pola V5 dokadnie odzwierciedla natenie ruchu sygnau. Neurony tej okolicy odpowiadaj selektywnie na okrelony kierunek ruchu, systematycznie zwikszajc aktywno, gdy wzrasta proporcja kropek poruszajcych si w preferowanym przez nie kierunku. Niektre pojedyncze neurony dokonyway detekcji ruchu kropek rwnie dobrze jak obserwujca ekran mapa czy czowiek. Mikrodranienie tych neuronw elektrod jest w stanie zmieni decyzj mapy dotyczc ruchu. To zaskakujce, biorc pod uwag fakt, e tak ogromna liczba neuronw wykazuje czuo na ruch bodca wzrokowego. Mona by oczekiwa, e w podejmowanie decyzji zaangaowanych jest wiele neuronw, a nie kilka. Podejmowanie decyzji dotyczcych koloru przebiega w podobny sposb (patrz ramka Warto wiedzie na nastpnej stronie).

Postrzeganie szecianu Neckera charakteryzuje si brakiem staoci percepcyjnej. Obraz na siatkwce nie zmienia si, ale my widzimy szecian raz z grnym lewym rogiem bliej nas, po czym cofnitym w gb. Bywa, e obraz widziany jest jako zbir przecinajcych si na paszczynie linii. Jest wiele figur tego typu. Cz z nich zostaa wykorzystywana w badaniach zwizanych z podejmowaniem przez ukad wzrokowy decyzji, ktra z konfiguracji w danym momencie dominuje.

17

Rozdzia 6 PDF Page Organizer - Foxit SoftwareWarto wiedzieCzuo koloru. Pewne neurony pokazuj odmienny wzr aktywnoci w odpowiedzi na wiato o rnej dugoci fali. Cz z nich odpowiada najlepiej na dugie fale wietlne, inne na krtkie. Mogoby wydawa si, e to powinno wystarczy dla postrzegania koloru, ale tak nie jest. Porwnaj reakcj komrek przedstawion z lewej i z prawej strony. Moesz powiedzie czym si rni?

Po lewej. Pomysowy projekt kolorowego patchworka zwanego mondrian (od nazwiska malarza Pieta Mondriana). Mondriana zostaa owietlona wiatem o rnej zawartoci fal dugich, rednich i krtkich, w taki sposb, e kady fragment odbija promieniowanie wietlne o dokadnie tym samym skadzie spektralnym. Pomimo tego, my zawsze widzimy, e fragmenty maj rne kolory dziki obecnoci ssiednich atek. Komrka z lewej, rejestrowana w V1, reaguje w podobny sposb we wszystkich przypadkach. Nie dostrzega koloru, odpowiada na identyczny skad widmowy wiata odbitego od kadej atki.

Po prawej. Prawdziwie czua na kolor komrka w V4 odpowiada intensywnie na fragment mondriany, ktry widzimy jako czerwony, ale znacznie sabiej na inne atki. Rnice w odpowiedzi pojawiaj si pomimo tego, e od kadego fragmentu zostaje odbite wiato o dokadnie takim samym skadzie widmowym. Pole V4 moe zatem by tym obszarem mzgu, ktry umoliwia nam percepcj koloru, chocia cz naurofizjologw podejrzewa, e nie jest to jedyna okolica odpowiadajca za widzenie barwne.

Uwierzy znaczy zobaczyFunkcja pola V5 nie ogranicza si do rejestracji ruchu bodca, okolica ta rejestruje ruch postrzegany przez obserwatora. Gdy pokazywane s iluzje wzrokowe, jak na przykad taka, w ktrej ruch kropek w danym obszarze w tym czy innym kierunku postrzegany jest jedynie na podstawie ruchu kropek w otoczeniu, neurony, ktrych pola recepcyjne pokrywaj si z obszarem iluzji, bd rnie odpowiaday w zalenoci od tego, czy postrzegany bdzie ruch w praw czy w lew stron. Jeli kropki przemieszczaj si w przypadkowych kierunkach, neurony, ktre normalnie preferuj ruch w prawo odpowiadaj intensywniej w czasie tych prb, w ktrych obserwator donosi, e kropki, w rzeczywistoci poruszajce si przypadkowo, przemieszczaj si w prawo (i odwrotnie). Rnica pomidzy neuronalnymi decyzjami ruch w prawo bd ruch w lewo odzwierciedla wraenia obserwatora dotyczce kierunku ruchu, a nie bezwzgldny ruch bodca. Inne przykady decyzji wzrokowych zawieraj percepcje obiektw, ktre s autentycznie dwuznaczne, jak tak zwany szecian Neckera (patrz ryc. na poprzeniej stronie). Patrzc na tego typu bodce obserwator znajduje si w stanie permanentnego niezdecydowania percepcyjnego oscylujc pomidzy jedna a drug interpretacj. Podobnej rywalizacji percepcyjnej dowiadcza si, gdy prawe oko patrzy na pionowe linie, a lewe na poziome. Zjawisko to nosi nazw wspzawodnictwa midzyocznego. Obserwator najpierw donosi, e widzi pionowe linie, nastpnie, e poziome, a potem znw pionowe Take w tym przypadku, aktywno neuronw w wielu rnych okolicach kory wzrokowej odzwierciedla przeczanie percepcji obserwatora z linii poziomych na pionowe.

Zdumiewajcy jest wiat naszych wrae wzrokowych. Docierajce do oczu wiato umoliwia nam odbieranie wrae wzrokowych z otoczenia poczynajc od prostych obiektw po oszaamiajce swoim piknem dziea sztuki. W ten proces zaangaowane s miliony neuronw, od reagujcych na plamk wiata fotoreceptorw siatkwki po podejmujce decyzj o ruchu neurony pola V5. To wszystko dzieje si w naszym mzgu pozornie bez wysiku. Jeszcze tego dokadnie nie rozumiemy, ale badacze ukadu nerwowego robi wielkie postpy.Colin Blakemore, przyczyni si znacznie do zrozumienia, w jaki sposb, rozwija si ukad wzrokowy. Jest autorem pionierskich dowiadcze z uyciem kultur komrkowych do bada oddziaywa pomidzy rnymi strukturami drogi wzrokowej w mzgu zarodka (ryc. z lewej). Na rycinie z prawej widzimy rosnce w d z rozwijajcej si kory aksony (wybarwione na zielono), zmierzajce na spotkanie innych wkien (wybarwionych na pomaraczowo) rosncych w gr w stron kory.

18

Znasz angielski? - Polecane strony internetowe: faculty.washington.edu/chudler/chvision.html http://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg


RuchPomyl o zapaniu piki. Proste? Tak si tylko wydaje, ale eby wykona nawet tak prosty ruch twj mzg musi przeprowadzi kilka godnych uwagi czynnoci. My przyjmujemy to wszystko jako rzecz oczywist, ale nasz mzg musi ustali: czy pika jest lekka czy cika? Skd nadlatuje i jak szybko leci? Jest te koordynacja: w jaki sposb automatycznie koordynujemy ruchy swoich koczyn podczas apania i ktry ze sposobw jest najlepszy? Wreszcie wykonanie: czy twoje rami znajduje si we waciwej pozycji i czy twoje palce zamkn si na pice we waciwym czasie? Obecnie neurobiolodzy wiedz, e wiele obszarw mzgu jest zaangaowanych w te czynnoci. Aktywno komrek nerwowych (neuronw) w tych obszarach wsplnie tworzy luno powizany cig komend hierarchi ruchow - od kory mzgowej poprzez zwoje podstawy do mdku po rdze krgowy.

Zapis aktywnoci elektrycznej mini (aktywno elektromiograficzna) Zdarzenia elektryczne w miniach rki mog by rejestrowane, przy uyciu wzmacniacza, nawet przez skr, a otrzymane zapisy elektromiograficzne (EMG) mog by uyte do zmierzenia poziomu aktywnoci poszczeglnych mini (patrz ryc. powyej). Rdze krgowy gra istotn rol w kontroli mini. Odbywa si to poprzez kilkanacie rnych ukw odruchowych. Te ptle tworz m.in. odruchy wycofywania, ktre chroni ci przed przedmiotami ostrymi lub gorcymi, czy te odruch na rozciganie, ktry jest wany w utrzymywaniu postawy ciaa. Przykadem tego ostatniego jest dobrze znany odruch kolanowy - odruch do szczeglny, gdy s tu zaangaowane tylko dwie komrki nerwowe neuron czuciowy, ktry poprzez poczenie synaptyczne przesya sygna o dugoci minia do motoneuronu, ktry powoduje ruch. Te proste uki odruchowe w poczeniu z bardziej zoonymi odruchami tworz skomplikowane sieci neuronalne rdzenia krgowego, ktre organizuj bardziej zoone formy zachowania ruchowego, np. obserwowane podczas chodzenia lub biegania rytmiczne ruchy dolnych koczyn. Te zoone formy zachowa wymagaj skoordynowania odpowiedniego pobudzania i hamowania motoneuronw. Motoneurony s ostatni wspln drog do mini, ktre z kolei poruszaj twoje koci. Jednake gwna odpowiedzialno za kontrolowanie aktywnoci motoneuronw spada na mzg. To mzg, aby osign okrelony ruch, musi w odpowiedniej kolejnoci pobudzi odpowiedni liczb motoneuronw unerwiajcych odpowiednie minie.

Zcze nerwowo-minioweNa najniszym stopniu hierarchii ruchowej, w rdzeniu krgowym, setki wyspecjalizowanych komrek nerwowych zwanych motoneuronami zwikszaj czstotliwo swoich wyadowa. Aksony tych neuronw biegn do mini, gdzie pobudzaj kurczliwe wkna miniowe. Zakoczenia aksonu kadego motoneuronu tworz wyspecjalizowane zcza nerwowo-miniowe z ograniczon liczb wkien miniowych w obrbie danego minia (patrz ryc. poniej). Kady potencja czynnociowy motoneuronu powoduje uwolnienie neuroprzekanika z jego zakoczenia nerwowego i powstanie odpowiedniego potencjau czynnociowego wkna miniowego. To z kolei powoduje uwolnienie jonw Ca2+ z magazynw wewntrzkomrkowych kadego wkna miniowego, co stanowi sygna do skurczu wkna miniowego, generujcego si i ruch.

Aby spowodowa skurcz minia neurony tworz wyspecjalizowane poczenia z poszczeglnymi wknami miniowymi zwane zczami nerwowo-miniowymi. Podczas rozwoju osobniczego, kady misie jest unerwiany przez wkna nerwowe (aksony) wielu motoneuronw, jednake na drodze wspzawodnictwa pomidzy nimi wszystkie wkna nerwowe, oprcz jednego, s eliminowane. Zwyciskie wkno nerwowe pozostaje i wydziela swj neuroprzekanik acetylocholin na wyspecjalizowany detektor molekularny wystpujcy na tzw. pytce kocowej (zaznaczona na czerwono). Fotografia ta zostaa zrobiony przy uyciu mikroskopu konfokalnego.

Szczyt hierarchii kora ruchowaNa drugim kocu hierarchii ruchowej, w korze mzgowej, ma miejsce oszaamiajca liczba kalkulacji, ktre musz by przeprowadzone przez dziesitki tysicy komrek dla kadego elementu ruchu. Kalkulacje te sprawiaj, e ruchy s przeprowadzane pynnie i umiejtnie. W midzyczasie kora mzgowa

19

Rozdzia 7 PDF Page Organizer - Foxit SoftwareDowiadczenie z ruchem

Kto mn porusza? Sprbuj przeprowadzi ten eksperyment z przyjacielem. Najpierw we do cik ksik i po j na doni swojej prawej rki. Teraz lew rk unie ksik tak, by prawa rka si nie poruszya. Twoim zadaniem jest utrzymanie prawej rki w staej pozycji!!! Powinno to by do atwe. Teraz sprbuj ponownie, cay czas utrzymujc rk w staej pozycji, podczas gdy przyjaciel zabierze ksik z twojej rki. Tylko bardzo nieliczni ludzie potrafi tego dokona. Nie martw si; potrzeba bardzo wielu prb, eby mc chociaby zbliy si do prawidowego wykonania tego zadania tak, jak to si dzieje, gdy wykonuje si je samemu. Niektre obszary mzgu wane dla kontroli ruchu. i motoneurony rdzenia krgowego oraz bardzo wane czci pnia mzgu wi informacje o stanie koczyn i mini docierajce z rdzenia krgowego z tymi, ktre zstpuj z kory mzgowej. Kora ruchowa jest wskim pasem tkanki biegncej przez powierzchni mzgu do przodu od kory czuciowej (patrz Rozdzia 5). Tutaj znajduje si pena mapa naszego ciaa: komrki nerwowe, ktre mog za porednictwem motoneuronw w rdzeniu krgowym wywoywa ruchy rnych koczyn s uoone topograficznie. Uywajc elektrod odbiorczych moemy si przekona, e neurony w jakiejkolwiek czci tej mapy s aktywne o ok. 100 ms wczeniej ni odpowiadajce im minie. Jednake to, co tak naprawd jest kodowane przez neurony w korze ruchowej byo tematem wielu dyskusji. Czy komrki kory ruchowej koduj czynno, ktr osoba chce wykona, czy moe poszczeglne minie, ktre musz si skurczy by t czynno zrealizowa? Odpowied na to pytanie okazaa si by nieco inna ot poszczeglne neurony nie koduj ani jednego, ani drugiego. Okazao si, e to aktywno zespou neuronw tworzy kod populacyjny okrelajcy ruch. Do przodu od kory ruchowej ley bardzo istotna okolica przedruchowa, ktra jest zaangaowana w planowanie czynnoci, w przygotowanie sieci neuronw rdzenia krgowego do ruchu oraz w procesy ustalajce powizania pomidzy widzeniem ruchw a rozumieniem gestw. Frapujce wydaje si niedawne odkrycie u map tzw. neuronw lustrzanych, ktre odpowiadaj zarwno wtedy, gdy zwierz widzi ruch rki, jak i wtedy, gdy samo ten ruch wykonuje. Prawdopodobnie neurony lustrzane s wane przy naladowaniu i rozumieniu czynnoci. Do tyu od kory ruchowej, w korze ciemieniowej, znajduje si wiele rnych pl korowych zwizanych z przestrzenn reprezentacj ciaa oraz ze wzrokowym i suchowym odwzorowaniem rzeczywistoci wok nas. Neurony te zdaj si tworzy map, ktra odwzorowuje pooenie naszych koczyn i to, gdzie w stosunku do nas znajduj si interesujce nas cele. Dowiadczenie to ilustruje, e pola czucioworuchowe twojego mzgu posiadaj wiksz wiedz o tym, co planujesz i wykonujesz cakowicie sam, ni gdy obserwacja drugiej osoby dostarcza ci bodcw do wykonania przez ciebie czynnoci.

Zniszczenie tej czci kory, na przykad w przebiegu udaru, moe spowodowa niemono dosignicia obiektw lub nawet niedostrzeganie lub zanegowanie czci otaczajcej nas rzeczywistoci. Pacjenci z syndromem tzw. ignorowania ciemieniowego (ang. parietal neglect) nie dostrzegaj niektrych obiektw (czsto znajdujcych si po ich lewej stronie), a nawet ignoruj lew stron swojego wasnego ciaa.

Jdra podstawyJdra podstawy s poczonymi wzajemnie skupiskami neuronw pooonymi poniej kory, w gbi pkul mzgowych. S one kluczowe w inicjacji ruchw, chocia sposb, w jaki ten proces przebiega jest daleki od zrozumienia.

neurony lustrzane zrobi dla psychologii to, co DNA zrobio dla biologii: dostarcz ujednolicony zarys i pomog wyjani wiele moliwoci umysowych, ktre dotd pozostaway zagadk. Stanowi one wielki krok do przodu w ewolucji mzgu naczelnych. V.S. Ramachandran

20

Rozdzia 7 PDF Page Organizer - Foxit SoftwareJdra podstawy zdaj si dziaa raczej na zasadzie zoonego filtru, ktry selekcjonuje informacje spord olbrzymiej liczby rnych bodcw dostarczanych z przedniej czci kory (pola czuciowe, ruchowe, przedczoowe i limbiczne). Nastpnie odpowied z jder podstawy wraca do korowych pl ruchowych. Jednym z czstszych zaburze ukadu ruchowego jest choroba Parkinsona. Charakteryzuje si ona dreniem i trudnoci w zainicjowaniu ruchu. Dzieje si tak, jakby filtr selekcyjny jder podstawy by zablokowany. Przyczyn jest degeneracja neuronw w czci mzgu zwanej (z powodu ciemnego zabarwienia) istot czarn, ktrej dugie aksony uwalniaj neuroprzekanik - dopamin do jder podstawy (patrz ramka Warto wiedzie na tej stronie). Precyzyjne rozmieszczenie aksonw wydzielajcych dopamin na ich neuronach docelowych w jdrach podstawy jest bardzo skomplikowane, co sugeruje, e zachodz tam wane interakcje pomidzy rnymi neuroprzekanikami. Podawanie leku L-Dopa, ktry jest przeksztacany w mzgu w dopamin, przywraca poziom tego neuroprzekanika i usprawnia ruchy (patrz te Rozdzia 16). Uwaa si rwnie, e jdra podstawy s istotne w uczeniu si, pozwalaj na selekcj dziaa prowadzcych do nagrody. obiektu, poprzez programowanie ruchu koczyn, a skoczywszy na dostosowaniu odruchw posturalnych twojej rki.

Wystpujca w korze mdku komrka Purkinjego ma bardzo silnie rozgazione drzewo dendrytyczne. Umoliwia ono odbir tysicy impulsw potrzebnych do precyzyjnego ustalenia czasu trwania zoonego ruchu, ktrego si uczymy.

MdekMdek jest kluczowy dla sprawnego i pynnego wykonywania ruchw. Jest jak pikna maszyneria neuronalna, ktrej skomplikowana komrkowa architektura zostaa zbadana z du dokadnoci. Podobnie jak jdra podstawy, mdek jest silnie powizany wzajemnymi poczeniami z polami kory mzgowej zaangaowanymi w kontrol ruchu, a take ze strukturami pnia mzgu. Uszkodzenie mdku prowadzi do osabienia koordynacji ruchw, utraty rwnowagi, zaburze mowy oraz wielu zaburze poznawczych. Brzmi znajomo? Alkohol wywiera silny wpyw na mdek. Mdek jest te niezbdny w uczeniu si nowych zada ruchowych i ich adaptacji do zachodzcych zmian. Prawie wszystkie ruchy dowolne zale od precyzyjnej kontroli obwodw ruchowych, a od mdku zaley ich optymalne dostrajanie si, np. czasowe. Kora mdku ma bardzo regularny ukad, ktry powsta prawdopodobnie aby przetwarza olbrzymi ilo informacji z ukadw czuciowych, kory ruchowej, rdzenia krgowego oraz pnia mzgu. Nabycie umiejtnoci zrcznego wykonania zoonych ruchw zaley od komrkowego mechanizmu uczenia si zwanego dugotrwaym osabieniem synaptycznym (LTD, ang. - long-term depression), osabiajcego si niektrych pocze synaptycznych (patrz Rozdzia 10). Istnieje wiele teorii dotyczcych funkcjonowania mdku; wiele z nich zawiera myl, e mdek wytwarza model pracy ukadu ruchowego co w rodzaju symulatora wirtualnej rzeczywistoci twojego wasnego ciaa, w twojej gowie. Powstaje on dziki plastycznoci synaptycznej, ktra jest nieodcznym elementem skomplikowanej sieci pocze nerwowych. Tak wic, zap pik jeszcze raz i zdaj sobie spraw, e niemal wszystkie stopnie w hierarchii ruchowej orodkowego ukadu nerwowego s w to zaangaowane poczwszy od planowania czynnoci w relacji do widzianego przez nas poruszajcego si

Warto wiedzieJdra podstawyaksony korowe

Jdro ogoniaste Skorupaaksony neuronw dopaminowych

10.000 zakocze neuronw korowych 1.000 synaps dopaminowych na drzewku dendrycznym neuron w prkowiu

SN Substancja czarna (SN)

Zaskakujca historia dopaminy Chemia leca u podstaw wykonywania czynnoci i nabywania przyzwyczaje angauje neuroprzekanik - dopamin, ktra jest uwalniana w pobliu neuronw zwojw podstawnych, gdzie dziaa na receptory metabotropowe (Rozdzia 3), stanowic zarwno bodziec do dziaania, jak i nagrod za prawidowe wykonanie czynnoci. Nowe, intrygujce odkrycie wskazuje, e wyrzut dopaminy jest najwikszy, gdy nagroda jest niespodziewana. Oznacza to, e neurony dopaminowe s najbardziej aktywne podczas takiego stadium uczenia si, kiedy bardzo pomocne staje si silnie wzmocnienie systemu ruchowego za wytworzenie prawidowego ruchu. Ruchy mog by zatem, powizane w sekwencj poprzez uwalnianie kolejnych porcji dopaminy. Z czasem, szczeglnie, jeli zoone ruchy nabieraj charakteru nawyku, ukad ten dziaa prawidowo bez nagrody dopaminowej. W tym wanie momencie, zwaszcza jeli wyuczone ruchy musz by wykonywane w cile okrelonym czasie, paeczk przejmuje mdek..

Znasz angielski? Dowiedz si jak naukowcy rozgryli zagadk kontroli ruchu: http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/

21


Rozwijajcy si ukad nerwowyPodstawowy plan budowy mzgu jest waciwie taki sam dla kadego czowieka i wyranie podobny dla wszystkich ssakw. Jest on w duym stopniu zdeterminowany genetycznie, ale drobne detale sieci nerwowych ulegaj wpywom elektrycznej czynnoci mzgu, szczeglnie w czasie wczesnego okresu ycia. Zoono mzgu jest tak dua, e wci jestemy daleko od cakowitego zrozumienia jak si rozwija, jednak dziki genetycznej rewolucji w ostatnich latach uzyskalimy znaczcy wgld w procesy rozwoju.

A

B

We zapodnione jajo i postpuj zgodnie z instrukcjLudzkie ciao i mzg rozwijaj si z jednej komrki zapodnionego jaja. Ale jak? Naczeln zasad biologii rozwoju jest to, e genom nie jest zwyk matryc, lecz stanowi zestaw instrukcji potrzebnych do zbudowania narzdu ciaa. Na genom skada si okoo 40 000 genw, ktre dyryguj tym procesem. Wprowadzenie owych instrukcji w ycie przypomina nieco chisk sztuk skadania papieru zestaw kilku czynnoci takich jak skadanie, zginanie i rozprostowywanie wytwarza struktur, ktrej opis w postaci wzorca wymagaby zrobienia wielu rysunkw. Zaczynajc od zarodka, stosunkowo niewielki zestaw genetycznych wskazwek jest w stanie wykreowa w trakcie rozwoju ogromn rozmaito komrek i ich pocze w mzgu. Zadziwiajce jest, e wiele z naszych genw dzielimy z muszk owocow, Drosophila. Rzeczywicie, wikszo genw istotnych w rozwoju ludzkiego ukadu nerwowego zostao pierwotnie zidentyfikowanych dziki badaniom muszki owocowej. Neurobiolodzy studiujcy rozwj mzgu stosuj do bada rne gatunki zwierzt rybk danio prgowanego, ab, kurcz i mysz oferujce odmienne zalety badawcze. Zarodek danio jest przeroczysty, co pozwala na obserwacj pod mikroskopem kadej komrki w trakcie jego rozwoju. Myszy rozmnaaj si szybko, a ich genom jest zmapowany i prawie cakowicie zsekwencjonowany. aby i kurczta s mniej dogodne do bada genetycznych, ale ich due zarodki pozwalaj na przeprowadzanie manipulacji mikrochirurgicznych takich jak przenoszenie komrek w niezwyczajne miejsca.

C D E F

Pierwsze krokiPierwszym krokiem w rozwoju mzgu jest podzia komrek. Kolejnym kluczowym etapem jest rnicowanie komrek: pojedyncze komrki przestaj si dzieli i przybieraj specyficzny charakter, np. waciwy dla neuronw lub komrek glejowych. Rnicowanie porzdkuje komrki w przestrzeni. Odmienne ro

Neuroscience: Science of the Brain in Polish

Documents

Transcript of Neuroscience: Science of the Brain in Polish