Neuroscience: Science of the Brain in Croatian

download Neuroscience: Science of the Brain in Croatian

of 70

Transcript of Neuroscience: Science of the Brain in Croatian

PDF Page Organizer - Foxit Software

Neuroscience: The Science of the Brian This is the Croatian language translation of the public education booklet. This translation was made for IBRO by: Maja Cepanec, Croatian Institute for Brain Research & Laboratory for Developmental Neurolinguistics, Department of Speech and Language Pathology, Faculty of Educational and Rehabilitation Sciences, University of Zagreb, Croatia. Marko Culjat, MD, Section for Developmental Neuroscience, Department of Neuroscience, Croatian Institute for Brain Research, School of Medicine, University of Zagreb, Croatia. Milos Judas, MD, DSc, Professor of Neuroscience & Anatomy, Section for Developmental Neuroscience (Head), Department of Neuroscience, Croatian Institute for Brain Research, School of Medicine, University of Zagreb, Croatia. The British Neuroscience Association (BNA) commissioned the booklet for the purposes of teaching young people in the UK about their Brain and Neuroscience the science of the brain. The booklet contains short explanatory chapters on different subjects written by experts in each topic. The original booklet was published in 2004. In 2005 the International Brain Research Organisation (IBRO) purchased the copyright of the booklet. We have commissioned members of our organisation to translate the booklet in multiple languages. In addition to the Craotian version that you are now reading the booklet is available in a further sixteen languages also contained on this CDROM.

We hope that you will use these translations for the purpose of improving public understanding and awareness of the brain and the importance of brain research. IBRO and the BNA are happy for you to make printed copies or clone theses PDFfiles. However this should not be done for profit. For more information please read the additional information that is appended at the end of the booklet.

Contents Pages 2-59: Neuroscience The Science of the Brain (Croatian version) Page 60-70: Additional information (Croatian). An introduction to IBRO and the CDROM:

PDF Page Organizer - Foxit Software

NEUROZNANOST

ZNANOST O MOZGUUVOD ZA UENIKE I STUDENTE

British Neuroscience Association European Dana Alliance for the Brain

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareOvu knjiicu su pripremili i uredili Richard Morris (Sveuilite u Edinburgu) i Marianne Fillenz (Sveuilite u Oxfordu) za Britansko udruenje neuroznanosti (British Neuroscience Association) i Europski Dana savez za mozak (European Dana Alliance for the Brain). Grafiki dizajn je napravila Jane Grainger (Grainger Dunsmore Design Studio, Edinburg). Zahvalni smo doprinosu naih kolega sa Odjela za neuroznanost, posebice Victoriji Gill, i drugima u u neuroznanstvenoj zajednicu Edinburga. Takoer, zahvaljujemo lanovima Odjela za fiziologiju u Oxfordu, posebice Colinu Blakemoreu, i kolegama iz drugih institucija. Njihova imena su navedena na zadnjoj stranici. Britansko udruenje neuroznanosti (The British Neuroscience Association, BNA) je slubeno tijelo Ujedinjenog kraljevstva, koje zastupa neuroznanstvenike, i predano je boljem razumijevanju ivanog sustava u zdravlju i bolesti. lanovi drutva su i priznati profesori Sveuilita i istraivakih instituta, i studenti poslijediplomskog studija. Godinji sastanci udruenja, koji se obino odravaju u proljee, omoguavaju predstavljanje najnovijih rezultata u istraivanju. Postoje brojne lokalne skupine u Velikoj Britaniji, koje dre seminare i organiziraju aktivnosti, poput posjeta kolama i izlobama u muzejima, u svrhu upoznavanja javnosti s neuroznanou. Posjetite http://www.bna.org.uk/ za dodatne informacije. Cilj Europskog Dana saveza za mozak (European Dana Alliance for the Brain, EDAB) jest informiranje javnosti i politiara o vanosti istraivanja mozga. Savez nastoji produbiti znanje o osobnim i javnim koristima od neuroznanosti, te iriti spoznaje o mozgu, njegovoj ulozi u zdravlju i bolesti, na pristupaan i smislen nain. Neuroloki i psihijatrijski poremeaji pogaaju milijune ljudi svih dobnih skupina, i jako optereuju gospodarstvo drave. Da bi se nadvladali ti problemi, 70 vodeih europskih neuroznanstvenika je 1997. godine potpisalo Deklaraciju o ostvarivim ciljevima istraivanja i obvezali su se da e poveati osvijeenost javnosti u pogledu poremeaja koji pogaaju mozak. Otada, broj lanova Saveza se poveao na 155 iz 27 europskih zemalja. Posjetite http://www.edab.net/ za dodatne informacije.Izdalo Britansko udruenje neuroznanosti The Sherrington Buildings Ashton Street Liverpool L69 3GE UK Copyright British Neuroscience Association 2003 Ova knjiga je zatiena autorskim i izdavakim pravom, i ne smije se ni djelomino reproducirati, pohraniti u sustavu za reprodukciju, ni prenositi u bilo kojem obliku i na bilo koji nain bez pisanog doputenja izdavaa The British Neuroscience Association. Prvi put objavljeno 2003 ISBN: 0-9545204--0-8

Slika na ovoj stranici prikazuje neurone modane kore, prikazane posebnim bojama.

PDF Page Organizer - Foxit Software

Neuroznanost: znanost o mozgu1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

ivani sustavNeuroni i akcijski potencijal Kemijski glasnici Droge i mozak Dodir i bol Vid Kretanje Razvoj ivanog sustava Disleksija Plastinost

Str 2

Str 4

Str 7

Str 9

Str 11

Str 14

Str 19

Str 22

U naim je glavama zadivljujui organ, koji tei oko 1,5 kg, a sadri milijarde malih stanica. Omoguuje nam da osjetimo svijet oko nas, da razmiljamo i priamo. Ljudski mozak je najsloeniji organ naeg tijela, a moda i najsloenija stvar na Zemlji. Ova knjiica je uvod u neuroznanost za mlade studente. U ovoj emo knjiici opisati to znamo o tome kako mozak funkcionira, i koliko jo o njemu moramo nauiti. U prouavanju mozga sudjeluju mnogi znanstvenici i lijenici iz mnogih podruja, od molekularne biologije do eksperimentalne psihologije, anatomije, fiziologije i farmakologije. Njihovo zanimanje za mozak je dovelo do stvaranja nove discipline neuroznanosti, znanosti o mozgu. Mozak opisan u ovoj knjiici moe svata, ali ne sve. Sadri ivane stanice, koje su meusobno povezane u mree. Te su mree stalno elektriki i kemijski aktivne. Mozak koji opisujemo moe vidjeti i osjeati. Moe osjetiti bol, a svojim kemijskim trikovima moe kontrolirati neugodne uinke boli. Sadri nekoliko podruja posveenih usklaivanju naih pokreta, da bismo mogli izvesti vjete radnje. Ne dobivamo gotov mozak, koji moe initi te i mnoge druge stvari, ve se on postupno razvija, a opisat emo kljune gene koji su ukljueni u razvoj. Kada se pokvari jedan od tih gena, mogu se razviti razliita stanja, kao to je disleksija. Postoje slinosti izmeu naina na koji se mozak razvija i mehanizama koji su odgovorni za mijenjanje veza izmeu ivanih stanica kasnije u ivotu taj se proces zove neuronska plastinost. Vjeruje se da je plastinost mozga u osnovi uenja i pamenja. Mozak opisan u ovoj knjiici moe zapamtiti telefonske brojeve i sjetiti se to ste radili prolog Boia. Naalost, za mozak koji pamti obiteljska okupljanja, ne jede niti pije. Zbog toga je malo sputan. Ali, moe biti pod stresom, kao i svi mi, pa emo opisati neke hormonske i molekularne mehanizme koji mogu dovesti do stanja izrazite tjeskobe, koju svi mi osjeamo kada se ispiti blie. Tada je san vrlo vaan, pa mu dopustimo da se malo odmori. Naalost, mozak se takoer moe razboljeti i ozlijediti. Nove metode, kao naprimjer posebne elektrode koje mogu dodirnuti povrinu stanice, slikovni prikazi mozga i silicijski ipovi, koji sadre umjetne modane krugove, mijenjaju suvremenu neuroznanost. Predstavit emo vam sve to, i spomenuti neke etike probleme i drutveni utjecaj, koji istraivanje mozga ima.

Str 25

Str 27

Uenje i pamenje Str 30 Stres Imunoloki sustav Spavanje Slikovni prikaz mozga Neuralne mree i umjetni mozak Kad stvari krenu krivo Neuroetika Uenje i karijera Dodatno itanje i zahvaleStr 35

Str 37

Str 39

Str 41

Str 44

Str 47

Str 52

Str 54

Str 56

Ako elite naruiti dodatne materijale: www.bna.org.uk/publications Adresa: The British Neuroscience Association, c/o: The Sherrington Buildings, Ashton Street, Liverpool L68 3GE Telefon: 44 (0) 151 794 4943/5449 Faks: 44 (0) 794 5516/5517

PDF Page Organizer - Foxit Software

ivani sustavSvaki neuron ima tijelo stanice i dvije vrste nastavaka. Jedna su vrsta aksoni, njihova je zadaa da prenose signale na druge neurone. Druga vrsta su dendriti, njihova je zadaa da primaju signale od aksona drugih neurona. Obje vrste nastavaka sudjeluju u stvaranju sinapsi, posebne vrste spojeva meu neuronima (vidi 2. i 3. poglavlje). Neuroni su organizirani u sloene lance i mree, kroz koje se prenose signali u ivanom sustavu. Mozak i kraljenina modina su spojeni s osjetnim receptorima i miiima pomou dugih aksona, koji tvore periferne ivce. Kraljenina modina ima dvije zadae. Prvo, slui za ostvarenje jednostavnih refleksa, poput patelarnog refleksa i refleksa naglog odmicaja ruke od vrue ploe ili uboda igle, i sloeni refleksi. Drugo, predstavlja put izmeu mozga i tijela, kojim prolaze signali u oba smjera. Te osnovne strukture su iste u svih kraljenjaka. Ono to ini ljudski mozak posebnim je njegova izrazita veliina u odnosu na veliinu tijela. Ona je posljedica golemog poveanja broja interneurona tijekom evolucije, koji su omoguili ljudima nebrojeno veliki izbor reakcija na okoli.

Sredinji ivani sustav ovjeka: mozak i kraljenina modina

Osnovna strukturaivani sustav se sastoji od mozga, kraljenine modine i perifernih ivaca. Sastoji se od ivanih stanica (neurona) i potpornih stanica (glija stanica). Postoje tri osnovna tipa neurona. Osjetni neuroni su spojeni sa receptorima, koji su specijalizirani da reagiraju na razliite unutarnje i vanjske podraaje. Receptori koji su osjetljivi na promjene svjetla, zvuka, mehanike i kemijske podraaje slue osjetima vida, sluha, dodira, okusa i mirisa. Kada mehaniki, toplinski ili kemijski podraaji dosegnu odreenu jakost, kojom mogu otetiti tkivo, aktivira se posebna skupina receptora nociceptori, receptori za bol. Motoneuroni, koji upravljaju miiima, nam omoguuju razne oblike aktivnosti, ukljuujui govor. Umetnuti izmeu osjetnih i motoneurona su interneuroni. To su daleko najbrojniji neuroni u ljudskom mozgu. Oni posreduju u jednostavnim refleksima, i odgovorni su za najvie modane funkcije. Glija stanice, za koje se dugo smatralo da imaju samo potpornu ulogu, imaju vaanu ulogu u razvoju ivanog sustava i njegovom funkcioniranju u odraslom ovjeku. Iako su to najbrojnije stanice ivanog sustava, ne prenose signale, kao to to rade neuroni.

Anatomija mozgaMozak se sastoji od modanog debla, malog mozga i velikog mozga. Modano deblo je podijeljeno na stranji mozak i srednji mozak. Stranji mozak je nastavak kraljenine modine. Sadri mreu neurona koji predstavljaju sredita za kontrolu ivotno vanih funkcija, kao to su disanje i krvni tlak. Na krovu stranjeg mozga je mali mozak, koji ima sredinju ulogu u kontroli izvoenja pokreta (vidi 7. i 9. poglavlje). Srednji mozak sadri skupine neurona, od kojih svaka upotrebljava odreeni tip kemijskog glasnika, ali svaka od njih alje svoje aksone u modane polutke. Smatra se da oni podeavaju aktivnost u viim modanim sreditima, i tako utjeu na spavanje, pozornost i mehanizam nagrade.

22

PDF Page Organizer - Foxit Software

Ljudski mozak gledan odozgo, odozdo i sa strane.

Mozak prerezan u sredinjoj liniji pokazuje podjelu na veliki mozak i modano deblo, na ijem se krovu nalazi mali mozak.Veliki mozak Mali mozak Modano deblo

Veliki mozak se dijeli u meumozak i veliki krajnji mozak, koji oblikuje modane polutke. Meumozak je podjeljen u dva vrlo razliita dijela: talamus i hipotalamus. Kroz talamus prolaze signali svih osjetnih puteva prema modanoj kori, koja potom alje signale natrag u talamus. Ovaj oblik povezanosti, naprijed nazad, je vrlo zanimljiv, informacije ne putuju samo u jednom smjeru. Hipotalamus nadzire funkcije kao to su uzimanje hrane, i regulira otputanje hormona vanih za spolne funkcije. U sreditu modanih polutki se nalaze bazalni gangliji. Na povrini je tanka, ali opsena modana kora. Bazalni gangliji imaju vanu ulogu u zapoinjanju i nadziranju pokreta (vidi 7. poglavlje). S obzirom da je prostor u lubanji vrlo ogranien, modana kora je naborana, zbog ega mnogo vea povrina modane kore stane u isti volumen. Modana kora je najrazvijeniji dio mozga ovjeka etiri puta vea od goriline. Podijeljena je u veliki broj polja, koja se razlikuju po broju slojeva neurona i po povezanosti sa ostalim podrujima mozga. Funkcija mnogih polja je poznata vidna, sluna, njuna i osjetna, koja prima informacije s koe (somatosenzibilna kora) te razliita motorika polja. Putevi od osjetnih receptora do kore mozga, i od kore mozga do miia kriaju sredinju liniju. Tako modana kora lijeve strane mozga nadzire pokrete desne strane tijela, i obratno. Sukladno tome, osjetni signali s lijeve strane tijela odlaze u desnu polutku, i obratno. Na primjer, zvukovi koji ulaze u lijevo uho, veinom aktiviraju desnu modanu koru. No, dvije polovice mozga nisu izolirane jedna od druge lijeva i desna modana kora su povezane velikim snopom aksona zvanim uljevito tijelo, corpus callosum.

Presjek kroz mozak, na kojem se vide talamus i hipotalamus.Talamus Hipotalamus

Presjek kroz mozak, na kojem se vide bazalni gangliji i uljevito tijelo.Modana polutka Corpus callosum Bazalni gangliji

Otac moderne neuroznanosti, Ramon y Cajal, za svojim mikroskopom, 1890. godine.

Modana kora je potrebna za voljne aktivnosti, jezik, govor i vie modane funkcije, kao to su miljenje i pamenje. Mnoge od ovih funkcija se odvijaju u obje modane polutke, ali neke su jako lateralizirane, tj. veinom smjetene u jednoj polutci. Ustanovljena su podruja koja su povezana s nekim od viih modanih funkcija, kao primjerice govorom, koji je u veine ljudi lateraliziran u lijevoj polutci. No, jo se puno mora nauiti, naroito o zanimljivim temama, kao to je svijest. Zbog toga je prouavanje funkcija modane kore jedno od najuzbudljivijih i najaktivnijih podruja neuroznanosti.

Cajalove prve slike neurona sa dendritima. Cajalovi iznimni crtei neurona ovo su neuroni malog mozga

Internetske stranice: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

3

PDF Page Organizer - Foxit Software

Neuroni i akcijski potencijalBez obzira jesu li neuroni motoriki ili osjetni, veliki ili mali, svi su elektriki i kemijski aktivni. Neuroni se i natjeu i surauju u reguliranju opeg stanja ivanog sustava, slino kao to to rade pojedinci u drutvu kada se donose odluke. Kemijski signali, koje dendriti primaju od aksona, pretvaraju se u elektrine, koji se zbrajaju ili oduzimaju od elektrinih signala drugih sinapsi. Tako se donosi odluka hoe li se signal dalje prenijeti. Elektrini potencijal potom putuje niz akson do sinapse, koja otputa kemijske glasnike, koji aktiviraju dendrite drugog neurona. I tako se cijeli postupak ponavlja.motoneuron piramidna stanica Purkinjeova stanica

tijelo stanice

tijelo stanice akson

tijelo stanice akson

akson

Dinamiki neuronKao to smo opisali u prolom poglavlju, neuron se sastoji od tijela stanice, dendrita, aksona i sinaptikog zavretka. Ova graa odraava funkcionalnu podjelu neurona na dio koji prima informacije, koji ih integrira, i dio koji ih odailje. Openito govorei, dendriti primaju, tijelo stanice integrira, akson odailje ovo se poimanje zove polarizacija, zato to smatramo da se informacija prenosi samo u jednom smjeru u neuronu.dendriti tijelo stanice akson sinapsa

3 vrste neurona Unutar neurona se nalazi vie odjeljaka. Oni se sastoje od bjelanevina, koje se stvaraju u tijelu stanice, a potom se prenose preko citoskeleta u ostale dijelove. Na dendritima postoje mali izdanci, zvani dendritiki trnovi. Preko njih aksoni ostvaruju vezu sa dendritima. Bjelanevine koje se prenose u trnove su vane za stvaranje i odravanje veza meu neuronima. Kada odrade svoj posao, bjelanevine se nadomjetaju novima. Za svu tu aktivnost je potrebno gorivo. Stoga postoje elektrane u stanici, koje joj omoguuju da radi. Te se elektrane zovu mitohondriji. Krajevi aksona odgovaraju na molekule zvane faktori rasta. Oni ulaze u stanicu, prenose se do tijela stanice, gdje utjeu na ekspresiju gena i tako na stvaranje novih bjelanevina. Omoguuju neuronu da stvori vee dendrite ili da stvara dinamike promjene u njegovoj grai i funkciji. Informacije, hranjive tvari i kemijski glasnici stalno ulaze i izlaze iz stanice.

primaju

integrira

odailje

Kljuno poimanje neurona to neuronu daje oblik? Vanjska membrana neurona, koja se satoji od masnih tvari, je omotana oko staninog kostura, citoskeleta, koji je sastavljen od valjkastih i vlaknastih bjelanevina, koji se proteu i u dendrite i u aksone. Razni dijelovi neurona su u stalnom pokretu, a ta stalna preraspodjela odraava vlastitu aktivnost neurona i aktivnost njegovih susjeda. Dendriti stvaraju nove veze, prekidajui stare. Aksoni pruaju nove nastavke, kada neuron eli malo glasnije razgovarati sa svojim susjedima.

Dendritiki trnovi su mali zeleni izdanci, koji stre sa zelenih dendrita. Tu su smjetene sinapse.

4

PDF Page Organizer - Foxit SoftwarePrimanje informacija i odluivanjeDio neurona koji prima informacije, dendriti, su u bliskom kontaktu sa aksonima drugih neurona, razmaknuti jedni od drugih samo 20 nanometara. Jedan dendrit moe tako biti spojen sa jednim, dva ili ak tisuu neurona. Ta mjesta spoja se zovu sinapse (dolazi od grke rijei sinapto, to znai spojen). Veina sinapsi na neuronima modane kore su smjetene na dendritikim trnovima, koji vire poput

Akcijski potencijalDa bi jedan neuron mogao razgovarati s drugim, signal mora prvo putovati niz akson. Kako to neuroni postiu? Odgovor lei u iskoritenju energije zarobljene u fizikalnim i kemijskim gradijentima, i u spajanju tih sila na uinkovit nain. Aksoni prenose elektrine impulse, koji se zovu akcijski potencijali.

malih mikrofona, traei slabe signale. Razgovor meu neuronima, koji se odvija na tim mjestima se zove sinaptiki prijenos, i sastoji se od kemijskih procesa, koje emo opisati u sljedeem poglavlju. Kada dendrit primi neki od kemijskih glasnika, koji je preao mali procijep koji dijeli akson od dendrita, u dendritikim se trnovima stvaraju male elektrine struje. To su uglavnom struje koje ulaze u stanicu, zvane ekscitacijske, ali mogu biti struje koje izlaze iz stanice, zvane inhibicijske. Sve te pozitivne i negativne struje se skupljaju u dendritima i ulaze u tijelo stanice. Ako zbroj tih struja nije jako velik, one e brzo nestati i nita se nee dogoditi. No, kada zbroj struja pree odreenu vrijednost, onda e poruka biti poslana drugom neuronu. Neuron je, dakle, poput malog kalkulatora stalno zbraja i oduzima poruke, koje prima od drugih neurona. Neke sinapse uzrokuju ekscitaciju, neke inhibiciju. Ovisno u mrei u koju su neuroni uklopljeni, ti signali e initi osnovu osjeta, misli i pokreta.

Akcijski potencijal putuje aksonom, poput vala koji putuje uetom. To je omogueno time to aksonska membrana sadri ionske kanale, koji se otvaraju i zatvaraju, proputajui elektriki nabijene ione. Neki proputaju ione natrija (Na+), neki ione kalija (K+). Kada se ionski kanali otvore, natrijevi i kalijevi ioni idu niz suprotne kemijske i elektrine gradijente, u stanicu i iz nje, kao odgovor na elektrinu depolarizaciju membrane.

Akcijski potencijal

5

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareKada akcijski potencijal pone u tijelu stanice, prvi kanali koji se otvore su natrijevi kanali. Natrijevi ioni naglo uu u stanicu, stvarajui novu ravnoteu unutar jedne milisekunde. U trenu, transmembranski napon poraste za 100 mV. Prebaci se od negativnog napona na unutarnjoj strani stanice (otprilike -70 mV), na pozitivnu vrijednost (otprilike +30 mV). Taj nagli porast napona otvara kalijeve kanale, to dovodi do naglog izlaska kalijevih iona, gotovo jednakom brzinom kojom su uli natrijevi ioni. To dovodi do vraanja transmembranskog napona u njegovu izvorno negativnu vrijednost unutarnje strane membrane. Akcijski potencijal je gotov prije nego to stignemo upaliti i ugasiti svjetlo u sobi. Zauujue malo iona je potrebno da se to postigne, pa se koncentracija natrija i kalija u stanici jako malo promijeni za vrijeme akcijskog potencijala. No, potrebno je odravati ravnoteu iona, a to se postie pomou ionskih crpki. To je slino kao kada kantom izbacujemo vodu iz broda, koji ima malu rupu na koritu. Ako je rupa dovoljno mala, i malo vode ulazi u brod, moi emo kantom izbaciti dovoljnu koliinu vode, da brod ne potone. Akcijski potencijal je sloeni elektrini dogaaj. ivana vlakna su poput vodia (iako mnogo manje uinkoviti od izolirane ice), tako da akcijski potencijal stvoren na jednom mjestu, stvara gradijent napona izmeu aktivnog dijela membrane i dijelova membrane u mirovanju. Tako je akcijski potencijal tjeran s jednog kraja aksona na drugi u valu depolarizacije. Analogija koja bi vam mogla pomoi kada razmiljate o akcijskom potencijalu je novogodinja prskalica. Kada zapalimo jedan kraj, vrlo brzo nastaje veliki broj iskrica koje frcaju okolo (to je ekvivalent iona, koji prolaze kroz membranu na mjestu stvaranja akcijskog potencijala), ali je brzina kojom prskalica gori puno manja. Predivno svojstvo aksona je da se nakon vrlo kratkog razdoblja tiine (refrakterno razdoblje) iskoritena membrana oporavi, spremna za novi akcijski potencijal. Velik dio toga to smo sada nauili, je poznato ve 50 godina, na temelju pokusa provedenim na velikim neuronima i aksonima pojedinih morskih ivotinja. Veliina tih aksona je tolika da omoguuje znanstvenicima da stave sitne elektrode u njih, da bi izmjerili promjene napona. Danas, suvremena metoda biljeenja napona, zvana metoda priljubljene elektrode (engl. Patchclamp), omoguuje znanstvenicima prouavanje kretanja iona kroz pojedine ionske kanale u raznim vrstama neurona, i tono mjerenje promjena napona u neuronima mozgova, koji su slini naem. Izolacija aksona U mnogim neuronima akcijski potencijal prolazi kroz akson razmjerno dobro, ali polako. U ostalima, akcijski potencijal preskae dijelove membrane, dok ide niz akson. To se dogaa zato to su veliki dijelovi aksona omotani malim izolirajuim pokrivaem mijelinskom ovojnicom, koja je izdanak membrane glija stanica. Najnovija istraivanja

Gore su prikazana ivana vlakna (aksoni su oznaeni ljubiasto). Omotani su Schwannovim stanicama (crveno), koje izoliraju elektrini prijenos ivca od njegove okoline. Zeleno fluorescira novo otkriveni bjelanevinski kompleks. Poremeaj tog kompleksa dovodi do nasljedne bolesti, ije je obiljeje propadanje miia. Nova istraivanja nam otkrivaju bjelanevine od kojih se sastoji mijelinska ovojnica. Ovaj pokriva sprjeava da ionske struje iscure na pogrenom mjestu, ali svako malo glija stanice ostave mali otvor na membrani aksona. Tu su smjeteni natrijevi i kalijevi kanali. Ove nakupine kanala pojaavaju i odravaju akcijski potencijal, koji doslovno skae dok se kree niz akson. To se moe odvijati vrlo brzo. Akcijski potencijal du mijeliniziranih aksona ide brzinom od 100 metara u sekundi! Znaajka akcijskog potencijala je sve ili nita, ili e se pojaviti ili nee. Akcijski potencijali se ne razlikuju u svojoj veliini, ve u uestalosti. Tako da jedini nain, na koji se snaga ili trajanje odreenog podraaja moe ifrirati u pojedinom neuronu, je mijenjanje frekvencije akcijskih potencijala. Najuinkovitiji aksoni mogu prenositi akcijske potencijale frekvencijom od 1000 puta u sekundi.

Alan Hodgkin i Andrew Huxley su dobili Nobelovu nagradu za otkrivanje naina prijenosa ivanog impulsa. Koristili su divovski akson lignje u istraivanjima u Plymouth Marine Biology laboratoriju.

6

Internet Links: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/

PDF Page Organizer - Foxit Software

Kemijski glasnici

Akcijski se potencijali prenose niz akson do specijaliziranih podruja, zvanih sinapse, gdje su aksoni u bliskom kontaktu sa dendritima drugih neurona. Sinapsa se sastoji od presinaptikog dijela, koji je malim procijepom odvojen od postsinaptikog dijela, koji se najee nalazi na dendritikom trnu. Elektrine struje odgovorne za irenje akcijskog potencijala niz akson, ne mogu premostiti sinaptiku pukotinu. Prijenos kroz sinaptiku pukotinu se odvija pomou kemijskih glasnika neurotransmitera.

vrebaju oko sinaptike pukotine. Neke od njih imaju malene usisavae, zvane transporteri,ija je zadaa usisati neurotransmiter iz sinaptike pukotine. Tako se sinaptika pukotina oisti, prije no to stigne sljedei akcijski potencijal. Ali nita u mozgu ne ostaje neiskoriteno glija stanice obrade neurotransmiter, i vraaju ga natrag neuronima, gdje se on ponovno pohranjuje u sinaptike mjehurie. Nisu glija stanice jedine zaduene za ienje. Nekada neuroni izravno usisavaju neurotransmiter iz sinaptike pukotine u svoje ivane zavretke. A, u nekim sluajevima, neurotransmiter razgrade druge tvari, koje se nalaze u sinaptikoj pukotini.

Glasnici koji otvaraju ionske kanaleVezanje neurotransmitera za receptor je slino ulasku kljua u bravu. Spajanje neurotransmitera (klju) sa receptorom (brava) najee uzrokuje otvaranje ionskih kanala takvi receptori se zovu ionotropni receptori (vidi sliku). Ako ionski kanali doputaju ulazak pozitivnih iona (Na+ ili Ca2+) u stanicu, dolazi do ulaska pozitivne stuje u stanicu, koja dovodi do ekscitacije, pobuivanja, stanine membrane. To dovodi do pomaka u membranskom potencijalu, koji se zove ekscitacijski postsinaptiki potencijal (EPSP). Jedan neuron obino ima veliki broj sinapsi, i u bilo kojem trenutku, neke od tih sinapsi su aktivne, neke nisu. Ako zbroj EPSPova svih tih sinapsi nadmai odreenu vrijednost prag okidanja ivanog impulsa, pojavi se akcijski potencijal, koji putuje niz akson (vidi prethodo poglavlje).

Neurotransmiteri, uskladiteni u kuglaste vreice, su spremni da budu otputeni u sinaptiku pukotinu.

Skladitenje i otputanjeNeurotransmiteri su pohranjeni u male kuglaste vreice sinaptike mjehurie, u okrajcima aksona. Ima onih koji slue za pohranu, i onih koji su smjeteni blie membrani, koji su spremni otpustiti svoj sadraj. Dolazak akcijskog potencijala dovodi do otvaranja ionskih kanala za kalcij (Ca2+). Ulaskom kalcija, aktiviraju se enzimi koji djeluju na cijeli niz presinaptikih bjelanevina, koje imaju egzotina imeka, poput snare, tagmin, brevin. Neuroznanstvenici su tek nedavno otkrili da se te bjelanevine veu jedna za drugu, uzrokujui stapanje mjehuria sa staninom membranom, njihovo otvaranje i otputanje neurotransmitera u sinaptiku pukotinu. Neurotransmiter potom prolazi kroz sinaptiku pukotinu, iroku 20 nm. U meuvremenu se sinaptiki mjehurii ponovno stvore, kada ivani zavreci progutaju njihove membrane, i iznova se napune neurotransmiterom. Kada neurotransmiter stigne na drugu stranu sinaptike pukotine, to se dogodi unutar jedne milisekunde, vee se za receptor,koji se nalazi na membrani drugog neurona. Glija stanice se nalaze i tu,

neurotransmiter izvanstanino membrana stanice unutarstanino

receptor

transmiter receptor

G-protein

drugi glasnik izvritelj

Ionotropni receptori (lijevo) imaju kanale, kroz koje prolaze ioni, poput Na+ i K+. Kanali se satoje od pet podjedinica posloenih u krug. Metabotropni receptori (desno) nemaju kanale, ve su spojeni sa G-proteinima, smjetenih u staninoj membrani, koji prenose poruku.

7

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareGlavni ekscitacijski neurotransmiter u mozgu je glutamat. Velika tonost ivanog sustava zahtijeva da ekscitacija biva praena inhibicijom, tj. da je pobuivanje jednih neurona praeno smanjenjem aktivnosti dugih neurona. Vezanje neurotransmitera za receptor u inhibicijskim sinapsama dovodi do otvaranja ionskih kanala, koji omoguuju ulaz negativno nabijenih iona, to dovodi do promjene membranskog potencijala inhibicijskog postsinaptikog potencijala (IPSP) (vidi sliku). On se suprostavlja depolarizaciji membrane, i time nastanku akcijskog potencijala. Dva su inhibicijska neurotransmitera GABA i glicin. Sinaptiki prijenos signala se odvija vrlo brzo vrijeme izmeu dolaska akcijskog potencijala do sinapse i pojave EPSPa na sljedeem neuronu je vrlo kratko, tisuiti dio sekunde. Razliiti neuroni trebaju tempirati otputanje glutamata u vrlo kratkom vremenskom razdoblju, da bi se EPSPovi mogli zbrojiti, prijei prag i dovesti do stvaranja akcijskog potencijala. Inhibicija mora biti jednako brza, da bi bila uinkovita u gaenju tog procesa. reakcija. Uinci neuromodulacije ukljuuju promjene u ionskim kanalima, receptorima, transporterima, i ak u ekspresiji gena. Da bi se te promjene poele odvijati, treba proi vremena, ali kad se pokrenu, traju puno due od uinka kojeg imaju ekscitacijski i inhibicijski neurotransmiteri. Takoer, njihov utjecaj see dalje od same sinapse. Iako ne potiu stvaranje akcijskog potencijala, imaju golem uinak na tok impulsa kroz neuralnu mreu.

Prepoznavanje glasnikaMeu mnogim glasnicima, koji djeluju na receptore vezane uz G-protein, su acetilkolin, dopamin i noradrenalin. Neuroni koji otputaju ove neurotransmitere imaju razliite uinke na stanicu, a njihova je anatomska organizacija zadivljujua, jer iako ih ima relativno malo, alju svoje aksone u sve dijelove mozga (vidi sliku). U ljudskom mozgu postoji samo 1600 noradrenergikih neurona, ali oni alju svoje aksone u sve dijelove mozga i kraljenike modine. Ovi nueromodulacijski transmiteri, tj. glasnici koji podeavaju aktivnost neurona, ne alju tone osjetne informacije, ve podeavaju rad rasprenih neuronskih sklopova, poveavajui njihovu uinkovitost. Noradrenalin se otputa kada se organizam nae u novim situacijama, ili kada je pod stresom. On pomae da se organizira sloeni odgovor pojedinca na te izazove. Razni dijelovi mozga bi trebali znati da je organizam pod stresom. Dopamin djeluje na sredita u mozgu, koja su povezana s pozitivnim osjeajima. Stoga dopamin pomae da pojedinac sagleda odreene situacije kao korisne (vidi 4. poglavlje). Acetilkolin sjedi na dva stolca. On djeluje i na ionotropne i na metabotropne receptore. Acetilkolin je prvi otkriveni neurotransmiter. Upotrebljava ionske mehanizme da preko neuromiine sinapse alje signale sa motoneurona na poprenoprugaste miie. A moe djelovati i kao neuromodulator. Tako djeluje kada se elimo usredotoiti na ono to radimo on podeava neurone da primaju samo vane informacije.

EPSP je pomak membranskog potencijala od vrijednosti od -70 mV prema vrijednosti 0 mV. IPSP ima suprotni uinak.

Glasnici koji podeavajuPotraga za ekscitacijskim i inhibicijskim neurotransmiterima je dovela do otkria da postoji veliki broj ostalih tvari koje ivane stanice izluuju. Mnoge od tih tvari djeluju na ivane stanice, tako da se veu na bjelanevine u staninoj membrani metabotropne receptore. Ovi receptori ne sadre ionske kanale, nisu uvijek smjeteni u sinapsi, i , to je najvanije, ne dovode do akcijskog potencijala. Danas smatramo da ovi receptori usklauju i podeavaju veliki broj kemijskih procesa, koji se odvijaju u neuronu. Zbog toga se djelovanje metabotropnih receptora zove neuromodulacija. Metabotropni se receptori obino nalaze u sloenim tvorbama, koje povezuju okolinu stanice sa enzimima unutar stanice. Ti enzimi onda djeluju na stanini metabolizam. Kada se neurotransmiter vee za metabotropni receptor, aktiviraju se G-proteini i ostali enzimi vezani za membranu. Vezanje neurotransmitera za metabotropni receptor se moe usporediti s kljuem za paljenje auta. On ne otvara vrata u membrani za ione, kao to to radi ionotropni receptor, nego pokree unutarstanine druge glasnike, tako zapoinjui cijeli niz biokemijskih

Noradrenalinski neuroni su smjeteni u locus coeruleusu (plavom mjestu). Aksoni tih stanica prolaze kroz modano deblo do hipokampusa, malog mozga i velikog mozga.

8

Odlina web stranica o sinapsama: http://synapses.mcg.edu/index.asp

PDF Page Organizer - Foxit Software

Droge i mozak

ini se da mnogi ljudi imaju stalnu elju da promijene svoje stanje svijesti pomou droga. Upotrebljavaju stimulanse, koji im pomau da ostanu budni i pleu cijelu no. Drugi uzimaju sedative da smire ivce. Neki ak upotrebljavaju tvari, koje im omoguuju da iskuse nove oblike svijesti, i da zaborave potekoe svakodnevnice. Sve te droge djeluju na neurotransmitere i ostale kemijske glasnike na razliite naine. U velikom broju sluajeva droga preuzme kontrolu nad sustavima koji su povezani s osjeajem ugode i nagrade a ti su psiholoki procesi vani u uzimanju hrane, spolnosti, pa ak i u uenju i pamenju.

droge, ali to se tono dogaa jo uvijek ne znamo. Iako se glavna mjesta djelovanja heroina, amfetamina, nikotina, kokaina i kanabisa razlikuju, zajedniko im je da potiu otputanje dopamina u raliitim podrujima mozga. Iako to nije nuno isto kao i pokretanje mehanizama ugode, smatra se da bi otputanje dopamina uzrokovano drogama, mogao biti zajedniki put ugode u mozgu kod uzimanja droge. To predstavlja poticaj da osoba nastavi s uzimanjem droge.

Put prema ovisnostiLijekovi koji djeluju na mozak ili na krvnu opskrbu mozga mogu biti neprocjenjivi primjerice lijekovi koji ublauju bol. Povremena upotreba droga ima posve drugaiju svrhu, a problem lei u tome to moe dovesti do zloupotrebe. Korisnik vrlo lako moe postati ovisnik. Osoba e tada patiti od vrlo neugodnih fizikih i psiholokih simptoma ustezanja, kada neko vrijeme ne upotrebljava drogu. U stanju ovisnosti, osoba e imati snanu elju za drogom, iako ona unitava njezino zdravlje, obitelj i posao. U iznimnim e sluajevima osoba pribjei kriminalu, da bi mogla plaati svoju ovisnost. Sreom, nee svi koji probaju drogu postati ovisnici. Droge se razlikuju po stupnju razvitka ovisnosti. Postoje one visokog rizika (nikotin, heroin, kokain), i one nieg rizika (alkohol, kanabis, ecstasy, amfetamini). Kako osoba postaje ovisna o drogi, tijelo i mozak se polako prilagoavaju ponavljanom prisustvu

Pojedine droge kako djeluju i opasnosti njihovog uzimanja AlkoholAlkohol djeluje na neurotransmiterske sustave mozga tako da priguuje ekscitaciju i potie inhibiciju neuralne aktivnosti. Uinak alkohola prolazi kroz stadije oputenosti i dobrog raspoloenja, nakon jednog pia, do pospanosti i gubitka svijesti. Zato je policija tako stroga po pitanju alkohola i vonje. Neki ljudi postanu vrlo agresivni i nasilni kada piju, a otprilike jedan od deset ljudi koji redovito piju e postati ovisnik alkoholiar. Dugotrajna upotreba alkohola oteuje posebice jetru, i moe uzrokovati trajno oteenje mozga. Trudne majke koje piju, izlau se riziku da rode dijete s oteenjem mozga i niskim kvocijentom inteligencije. Procjenjuje se da u Hrvatskoj ovisnika o alkoholu ima 200 000 do 300 000, a svake godine ima 8000 novih. S obzirom da je alkoholizam bolest cijele obitelji, smatra se da od njega, izravno ili neizravno, pati oko milijun stanovnika Hrvatske.

76% 92% 46% 13% 16% 2%Postotak ljudi koji su uzimali drogu

Duhan Alkohol Marihuana Sedativi & lijekovi na recept Kokain Heroin

32% 15% 9% 9% 17% 23%Postotak korisnika koji su postali ovisni

9

PDF Page Organizer - Foxit Softwareplua no, to jo nije dokazano. Otprilike jedan od deset korisnika postane ovisan, to dileri vrlo dobro znaju. Uestalo uzimanje kanabisa smanjuje sposobnost upravljanja vozilom i obavljanje intelektualno zahtjevnog rada. Pokusi s kanabisom su pokazali da osobe pod utjecajem kanabisa ne mogu izvoditi sloene mentalne zadatke. Iako to jo nije dokazano, postoji sumnja da se u odreenog broja mladih ljudi koji esto upotrebljavaju kanabis, moe potaknuti pojava shizofrenije.

AmfetaminiAmfetamini su sintetske droge, u koje spadaju Dexedrin, Speed, i metamfetaminski derivat Ecstasy. Ove droge potiu otputanje dvaju neurotransmitera u mozgu. Jedan je dopamin, to objanjava jako uzbuenje i osjeaj ugode kojeg amfetamini uzrokuju. Drugi je serotonin, preko kojega vjerojatno ostvaruju osjeaj dobrog raspoloenja, stanja poput sna i halucinacije. Dexedrin i Speed vie potiu luenje dopamina, a Ecstasy serotonina. Jo jai halucinogen koji djeluje na otputanje serotonina je d-LSD. Amfetamini su jaki psihostimulansi i mogu biti jako opasni kod predoziranja. Pokusi na ivotinjama su pokazali da Ecstasy moe uzrokovati dugotrajno, moda ak i trajno, smanjenje serotonina u neuronima. To moe biti razlog loeg raspoloenja, koje se javlja sredinom tjedna kod osoba koje koriste Ecstasy vikendom. Nakon upotrebe Dexedrina i Speeda mogu se razviti zastraujue psihoze nalik shizofreniji. Neki ljudi e vas pokuati navesti da mislite da vam Speed moe pomoi u uenju. Ne pomae.

Lubanja s cigaretom Vincent Van Gogh 1885.

NikotinNikotin je aktivna tvar u svim duhanskim proizvodima Djeluje na receptore na koje inae djeluje acetilkolin on aktivira prirodne mehanizme panje u mozgu. Stoga ne zauuje kada puai kau da im cigareta pomae da se koncentriraju i da ima smirujui uinak. Problem lei u tome to ovjek lako razvije ovisnost o nikotinu, i mnogi okorjeli puai nastavljaju puiti jednostavno da bi izbjegli neugodne simptome ustezanja. Vie kod njih nema uitka. Iako se ini da nema tetnog uinka na mozak, duhanski dim jako oteuje plua i dugotrajna izloenost moe dovesti do raka plua i bolesti srca i plua.

HeroinHeroin je sintetski derivat biljnog produkta - morfija. Kao kanabis, i heroin preuzme kontrolu nad sustavom u mozgu koji koristi endorfine. Endorfini su vani za kontrolu boli, tako da su lijekovi koji oponaaju njihovo djelovanje vrlo djelotvorni u medicini. Heroin se uzima intravenski, ubrizga se izravno u venu, ili se pui, nakon ega dolazi do trenutnog osjeaja ugode, vjerojatno zbog uinka endorfina na mehanizam nagrade. Vrlo se brzo razvije ovisnost. Kako se ovisnost razvija, tako nestaje osjeaj ugode, koji je ubrzo zamijenjen neprekidnom eljom za heroinom. Ovo je vrlo opasna droga, koja moe ubiti i pri vrlo malom predoziranju, jer potiskuje refleks disanja, ovjek jednostavno prestane disati. Heroin je unitio mnoge ivote.

Kanabis (Marihuana)Kanabis nam daje zagonetku, koju moramo rijeiti, jer djeluje na sustav u mozgu koji koristi neurotransmitere vrlo sline kanabisu. Taj je sustav povezan s kontrolom miia i regulacijom osjeta boli. Kada se koristi u medicinske svrhe, moe biti vrlo koristan lijek. Kanabis moe dovesti do osjeaja ugode i oputenosti, moe dovesti ovjeka u stanje slino snu, u kojemu je doivljaj zvukova, boje i vremena blago promijenjen. Koliko znamo, nitko se nije predozirao kanabisom, ali neki korisnici mogu osjetiti panine napade nakon veih doza. Neki smatraju da bi ga trebalo legalizirati, tako prekidajui vezu izmeu nabave kanabisa i tekih droga. Naalost, kao to je stvar i s nikotinom, puenje je najuinkovitiji nain da ga se unese u tijelo. Dim kanabisa sadri otprilike istu smjesu otrova kao i duhanski dim. Osobe koje pue kanabis mogu razviti bolest plua, i imaju vei rizik oboljenja od raka

KokainKokain je jo jedna tvar koja dolazi iz biljaka. Uzrokuje jaki osjeaj ugode i djeluje kao vrlo jaki psihostimulans. Kao to to rade i amfetamini, kokain omoguuje da vie dopamina i serotonina bude dostupno mozgu. No, kao heroin, i kokain je vrlo opasna droga. Osobe pod utjecajem kokaina, osobito ako su upotrijebili crack, kokain koji se pui, postanu vrlo agresivne i nasilne, a postoji i opasnost od predoziranja. Uestalost razvitka ovisnosti je velika. Odravanje ovisnosti o kokainu je vrlo skupo, pa mnogi ovisnici budu uvueni u kriminal.

10

Internetske stranice na ovu temu: www.knowthescore.info, www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html, www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html

PDF Page Organizer - Foxit Software

Dodir i bol

Dodir je neto posebno rukovanje, poljubac, krtenje. Omoguuje nam na prvi kontakt sa svijetom. Mrea receptora rasprostruta kroz nae cijelo tijelo reagira na razliite vidove naeg osjetnog svijeta dodir, toplinu i poloaj tijela, a drugi receptori reagiraju na bol. Mo razluivanja osjeta dodira je razliita u razliitim dijelovima tijela. Vrlo je velika u vrcima prstiju. Aktivno opipavanje je takoer vrlo vano, to ukazuje na znaajnu povezanost s motorikim sustavom. Bol slui da nas obavijesti i upozori na oteenje tijela. Ima jak emocionalni uinak, i podlona je snanoj kontroli unutar tijela i mozga.

i Meissnerovo tjelece) brzo prilagode i stoga najbolje odgovaraju na brze promjene na koi (osjet vibracije i podrhtavanja). Merkelova ploa dobro reagira na odravano udubljenje koe (osjet pritiska), dok Ruffinijevo tjelece reagira na spore promjene udubljivanja koe. Vaan pojam kod osjeta je receptivno polje. To je podruje koe u kojem je receptor smjeten i unutar kojeg reagira na podraaje. Pacinijeva tjeleca imaju puno vea receptivna polja od Meissnerovih tjeleaca. Zajedno nam ti i drugi receptori omoguuju da osjetimo stvari po cijeloj povrini nae koe. Kada prime podraaj, receptori alju impuls (akcijski potencijal), koji ide osjetnim ivcima, kroz stranje korjenove ivaca u kraljeninu modinu. Aksoni koji povezuju receptore za dodir sa kraljeninom modinom su debeli mijelinizirani, i iznimno brzo prenose informaciju sa periferije prema modanoj kori. Toplinu, hladnou i bol osjeamo uz pomo slobodnih, golih zavretaka tankih aksona, koji akcijske potencijale prenose puno sporije. Receptori za temperaturu imaju sposobnost prilagoavanja (vidi pokus). Neuroni se prekapaju na svom putu prema modanoj kori. Prvo se prekopaju u kraljenikoj modini, pa u talamusu, prije nego stignu u dio modane kore, koji obrauje osjetne informacije osjetna (somatosenzibilna) kora. ivana vlakna na svom putu prelaze sredinju liniju, tako da informacije iz desne strane stiu u lijevu modanu polutku, i obratno. Pokus prilagodbe na temperaturu

Meissnerovo tjelece aksoni Merkelova ploa Ruffinijevo tjelece Mnogo vrlo malih osjetnih receptora je smjeteno u vaoj koi. znojna lijezda

Pacinijevo tjelece

Poinje u koiPostoji nekoliko vrsta sitnih receptora uklopljenih u dermalne slojeve koe. Neki receptori, koji su dobili imena po razliitim znanstvenicima, su odgovorni za razliite vidove osjeta Pacinijevo tjelece, Meissnerovo tjelece, Ruffinijevo tjelece i Merkelova ploa. Kada ti receptori promijene svoj oblik, otvaraju svoje ionske kanale, to dovodi do odailjanja akcijskog potencijala, kojeg moemo registrirati pomou sitnih elektroda. Neki znanstvenici su prije vie godina provodili zanimljive pokuse na svojoj koi. Stavljali su elektrode u kou i biljeili signale pojedinih osjetnih ivaca. Pomou tih i slinih pokusa na anesteziranim ivotinjama, danas znamo da se prve dvije vrste receptora (Pacinijevo

Pokus je vrlo jednostavan. Treba vam metalna ipka, duga otprilike jedan metar, na primjer drka za runik, i dvije kante vode. U jednu kantu nalijte vruu vodu (ne prevruu), a u drugu to hladniju vodu. Stavite lijevu aku u jednu kantu, desnu u drugu, i drite tako barem jednu minutu. Onda izvadite ake, brzo ih obriite o runik, i primite metalnu ipku. Osjeat ete kao da su dva kraja ipke razliit temperature, iako nisu. Zato?

Informacije koje pristiu iz tijela se sustavno biljee u osjetnoj kori mozga, stvarajui tako prikaz povrine tijela. Neki dijelovi tijela, kao vrci prstiju i usne, imaju veu gustou receptora i time vei broj osjetnih ivanih vlakana. Drugi dijelovi tijela, primjerice lea, imaju manje receptora i osjetnih ivanih vlakana. No, gustoa neurona kroz cijelu osjetnu modanu koru je

11

PDF Page Organizer - Foxit Softwareista, pa e dijelovi tijela koji imaju vie receptora, u kori zauzimati vie prostora. Karta tijela koja tako nastane izgleda vrlo bizarno, a nazivamo je osjetnim homunkulusom, ovjeuljkom udnog izgleda sa velikim akama i licem, a malim trupom i udovima. Moete provjeriti osjetljivost razliitih dijelova vaeg tijela pomou ispitivanja osjetne diskriminacije (razlikovanja). Savijte spajalicu tako da ima oblik slova U i da su joj vrhovi udaljeni 2-3 cm. Stavite povez preko oiju, i neka prijatelj dotie vrcima spajalice razliite dijelove vaeg tijela. Osjeate li dodir jednog ili dva vrka? Osjeate li nekad jedan vrak, iako vas dotie sa dva? Zato? neurona, u kraljeninoj modini, to ukljuuje i povratne proprioceptivne informacije (informacije o poloaju i kretanju tijela) motoneuronima, a nastavlja se na svim razinama. Primarna osjetna i primarna motorika kora se u mozgu nalaze jedna do druge. Aktivno opipavanje je kljuno za osjet dodira. Zamislite da pokuavate uoiti razliku izmeu razliitih uzoraka tkanina ili brusnih papira. Kako ete najbolje uoiti te razlike? stavit ete jagodice prstiju na uzorak prijei ete jagodicama prstiju preko uzorka neki ureaj e vam vui uzorak preko vraka prstiju Rezultati ovakvih pokusa dovode do pitanja gdje se u mozgu analiziraju vane osjetne informacije. Funkcionalni slikovni prikaz mozga nam daje naslutiti da prepoznavanje teksture nekog predmeta ukljuuje razliite dijelove modane kore. Slikovni prikaz mozga nam takoer daje uvid u plastinost modane kore, pokazujui nam da se mapa tijela mijenja s iskustvom. Na primjer, slijepi ovjek ima vie zastupljen kaiprst u svojoj osjetnoj modanoj kori, isto kao to violinist ima vie zastupljene prste lijeve ruke.

BolIako se esto svrstava zajedno s osjetom dodira, sustav osjeta boli ima bitno drugaiju funkciju i drugaiju anatomsku organizaciju. Glavne znaajke boli su njena neugoda, velike razlike izmeu pojedinaca, i injenica da nam informacije koje receptori za bol prenose, vrlo malo govore o podraaju koji ih je uzrokovao. Jako je mala razlika izmeu boli koju osjetimo kad se ogrebemo i kad se opeemo koprivom. Stari Grci su smatrali bol osjeajem, a ne osjetom. Biljeenjem pojave akcijskog potencijala u pojedinanim osjetnim aksonima u pokusnih ivotinja vidimo pojavu odgovora na podraaj koji uzrokuje oteenje ili samo prijeti oteenjem tkiva, na primjer tipanje, jaku toplinu, cijeli niz kemijskih podraaja. Ali ti nam pokusi ne govore nita o subjektivnom osjeaju boli. Metode molekularne biologije su nam otkrile strukturu i znaajke nociceptora, receptora za bol. Oni ukljuuju receptore koji reagiraju na toplinu iznad 46C, na kiselost tkiva, i, to je iznenaujue, na aktivnu tvar feferona. Geni za receptore, koji reagiraju na jaki mehaniki podraaj, jo nisu otkriveni, ali sigurno postoje. Dva tipa aferentnih vlakana (vlakna koja idu prema kraljeninoj modini) reagiraju na tetne podraaje: razmjerno brza, mijelinizirna A vlakna, i vrlo tanka, spora, nemijelinizirana C vlakna. I jedna i druga vlakna odlaze u kraljeninu modinu, gdje uspostavljaju sinapse s neuronima, koji alju svoje aksone prema talamusu i modanoj kori. To ine kroz dva paralelna uzlazna puta, jedan odgovoran za lokalizaciju boli (slino kao kod osjeta dodira), a drugi odgovoran za emocionalni vid boli.

Osjetni homunkulus. Slika ovjeuljka je nacrtana na povrini osjetne modane kore, ovisno o broju receptora u pojedinim dijelovima tijela. Izgled ovjeuljka je krajnje iskrivljen.

Izvrsna mo razluivanjaSposobnost opaanja malih detalja se jako razlikuje u razliitim dijelovima tijela,a najrazvijenija je u vrcima prstiju i usnicama. Koa je dovoljno osjetljiva da osjeti uzdignue od samo jedne stotinke milimetra, ako pomiete prste kao slijepa osoba koja ita Braillovo pismo. Jedan dio istraivanja u neuroznanosti pokuava otkriti kako razliiti receptori doprinose u prepoznavanju oblika nekog tijela ili teksture neke povrine. Dodir nije pasivan osjet. Ne slui nam samo za primanje informacija, ve i za aktivnu kontrolu pokreta. Neuroni u motorikoj kori, koji nadziru miie ruke koji pokreu prste, primaju osjetne informacije od osjetnih receptora vraka prstiju. Postoji li bolji nain da vre primimo au koja nam klizi iz ruke, od brze komunikacije izmeu osjetnog i motorikog sustava? Razgovor izmeu ta dva sustava poinje ve na prvom mjestu prekapanja

12

PDF Page Organizer - Foxit Software

Morfij

Met-encefalin

Nekoliko kemijskih transmitera je ukljueno u ovaj proces, ukljuujui endogene opioide, kao to su met-encefalini. Morfij, lijek protiv boli, djeluje na iste receptore kao i neki endogeni opioidi. Suprotna pojava, pojava pojaanog osjeta boli je hiperalgezija. U ovom stanju dolazi do sputanja praga boli i pojaanog osjeta boli, a u nekim sluajevima ak i poveanja podruja u kojem bol osjeamo, ili postojanja osjeta boli u odsustvu tetnog podraaja. To moe biti veliki kliniki problem. Hiperalgezija ukljuuje poveanje osjetljivosti receptora i sloene pojave na razliitim razinama uzlaznog puta osjeta boli, u koje je ukljuena interakcija kemijski posredovane ekscitacije i inhibicije. Hiperalgezija koja se javlja u stanjima kronine boli, je posljedica pojaanja ekscitacije i smanjenja inhibicije. Veina toga je posljedica promjene odgovora neurona na osjetne informacije. Vane promjene se dogaaju u receptorima na koje se veu neurotransmiteri. Usprkos velikom napretku u naem shvaanju staninih mehanizama hiperalgezije, lijeenje kronine boli je jo uvijek nedostatno.

Uzlazni put boli - od kraljenine modine (na dnu slike) do nekoliko podruja modanog debla i kore velikog mozga, ukljuujui prednju cingularnu koru (ACC) i inzulu. Taj drugi put odlazi u podruja mozga, koja su potpuno drugaija od osjetne kore, a to su prednja cingularna i inzularna kora. Pokusi, u kojima se koristio slikovni prikaz mozga dok je ispitanik pod hipnozom, su pokazali da je mogue razdvojiti sm osjet boli, od neugode boli. Ispitanicima je bilo naloeno da stave ruku u bolno vruu vodu, i bili su podvrgnuti hipnozi, pod kojom je sugeriran jai ili slabiji osjet boli ili neugode boli. Uz pomo PETa (pozitronska emisijska tomografija; jedna od metoda slikovnog prikaza mozga) se uoilo da je za vrijeme promjena u jaini osjeta boli dolo do aktivacije osjetne modane kore, dok je osjeaj neugode boli bio povezan sa aktivacijom prednje cingularne modane kore.

Dosezi istraivanja

ivot bez boli?ovjek bi mogao pomisliti da bi ivot bez boli bio bolji, naroito kad se sjetimo odlaska zubaru. Ali, to nije istina! Jedna od glavnih zadaa boli je da nam omogui da nauimo izbjegavati okolnosti koje bi mogle otetiti nae tijelo, i nanijeti nam bol. Akcijski potencijali ivanih vlakana koji prenose osjet boli, pokreu u kraljeninoj modini automatske zatitne reflekse. Takoer, daju informacije koje koristimo u uenju koje su situacije opasne ili prijetee.

Jo jedna kljuna zadaa boli je sprjeavanje aktivnosti, odmor, koji je potreban za oporavak nakon oteenja tkiva. Naravno, u odreenim je okolnostima vano da aktivnost i bijeg nisu sprijeeni. Zbog tih dvaju situacija, razvili su se razni fizioloki mehanizmi, koji ili potiskuju osjet boli ili ga pojaavaju. Prvi otkriveni mehanizam tog tipa je otputanje endogenih analgetika. U trenucima kada je ozljeda izgledna, primjerice kod vojnika u borbi, osjet boli je iznenaujue snano potisnut vjerojatno zbog otputanja endogenih analgetika. Pokusi na ivotinjama su pokazali da elektrina stimulacija PAGa (dijela modanog debla, vidi sliku) dovodi do znaajnog podizanja praga boli, a taj uinak je posredovan silaznim putevima od meumozga do kraljenine modine.

Tradicionalna kineska medicina upotrebljava akupunkturu za ublaavanje boli. Koriste tanke iglice , koje se ubodu na odreena mjesta u koi, du takozvanih meridijana. Potom osoba koja obavlja akupunkturu okree ili vibrira iglice. Ovaj postupak stvarno olakava bol, ali sve donedavno, nitko nije bio siguran zbog ega. Prije etrdeset godina, u Kini je osnovan istraivaki laboratorij, da bi se otkrilo zato je akupunktura uspjena. Otkrili su da vibriranje odreenom frekvencijom potie otputanje endogenih opioida zvanih endorfini, kao to je primjerice met-encefalin, dok podraivanje na drugoj frekvenciji aktivira sustav osjetljiv na dinorfine. Rezultat tih istraivanja su jeftini aparati za akupunkturu (lijeva slika), koji se mogu koristiti umjesto lijekova za ublaavanje boli. Dvije se elektrode postave na Heku toke ruke, a trea na bolno mjesto.

elite li saznati neto vie o akupunkturi? Pogledajte ovu web stranicu... http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm

PDF Page Organizer - Foxit Software

Vid

Ljudi se jako oslanjaju na vid i neprestano koriste svoje oi u donoenju odluka o svijetu. S naprijed usmjerenim oima, poput ostalih primata, upotrebljavamo vid za opaanje okoline udaljene od naih tijela. Svjetlost je oblik elektromagnetskog zraenja, koje ulazi u nae oi i djeluje na fotoreceptore u mrenici. To pokree slijed dogaaja pomou kojih se stvaraju ivani impulsi, koji potom putuju do vidnog dijela modane kore. Odvojeni putevi za meumozak i modanu koru posreduju razliite vidne funkcije prepoznavanje pokreta, oblika, boja i ostalih znaajki vidnog svijeta. Svijest ima pristup nekim, ali ne svim funkcijama. U modanoj su kori neuroni smjeteni u velik broj razliitih vidnih polja, koja su odgovorna za razliite vidne procese.

moemo ii do beskonanosti, ne objanjavajui zapravo nita. Suoeni smo s problemom koji vidni mozak mora rijeiti kako upotrijebiti ifrirane poruke koje pristiu iz oiju, da bi objasnio svijet oko nas i da bi donio odluku o njemu. U mrenici se nalazi 125 milijuna fotoreceptora, koji su podraeni svjetlom koje doe do njih, i ponu stvarati sitne elektrine potencijale. Ti signali prolaze sinapsama kroz mreu stanica u mrenici, naposljetku aktivirajui ganglijske stanice mrenice, iji se aksoni skupljaju u snop, stvarajui vidni ivac. Ti aksoni ulaze u mozak, gdje svoje akcijske potencijale prenose u razliita vidna podruja mozga.

Svjetlost ulazi u okoSvjetlost ue u oko kroz zjenicu i fokusira se pomou ronice i lee na mrenicu, koja je smjetena u stranjem dijelu oka. Zjenica je okruena arenicom, koja se moe iriti i skupljati, inei tako zjenicu veom ili manjom, ovisno o koliini svjetla koja dolazi do oka. Prirodno je pretpostaviti da oko radi poput kamere, ali to bi bila loa metafora zbog nekoliko razloga. Prvo, nikad nemamo statinu sliku na mrenici, jer se oi stalno pokreu. Drugo, ak i kad bi mrenica poslala sliku u mozak, trebali bismo imati neku osobu u mozgu, koja e gledati tu sliku. Takoganglijska stanica bipolarna stanica horizontalna stanica tapii unjii

svjetlost

zjenica arenica ronicamrenica

lea

vidni ivac amakrina stanica

mrenica

Mrenica. Svjetlost prolazi kroz vlakna vidnog ivca (aksone ganglijskih stanica) i mreu stanica (npr. bipolarne stanice), da bi dola na tapie i unjie, smjetene u dubokom sloju mrenice. Puno se zna o ranom stadiju obrade vidnog signala. Najbrojniji fotoreceptori, tapii, su 1000 puta osjetljiviji od unjia, druge vrste fotoreceptora. Grubo govorei, po noi vidimo svojim tapiima, a po danu unjiima. Postoje tri vrste unjia, osjetljivi na razliite valne duljine svjetla. Prejednostavno bi bilo rei da su unjii jedini odgovorni za to da vidimo boje, ali jesu kljuni za to. Kada smo previe izloeni nekoj boji, pigment u unjiima, koji reagiraju na tu boju, se prilagodi i daje manji doprinos ukupnoj percepciji boje (vidi pokus).

uta pjega slijepa toka vidni ivac

Ljudsko oko. Lea fokusira svjetlost na mrenicu, koja je smjetena u stranjem dijelu oka. Receptori koje se tamo nalaze se aktiviraju, te procesom fototransdukcije zapoinju akcijski potencijal, koji putuje u optiki ivac.

14

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareU zadnjih 25 godina se dolo do vanih spoznaja o procesu fototransdukcije (pretvaranju svjetla u elektrine signale u tapiima i unjiima), o genetskoj podlozi daltonizma (sljepoe za boje) koji je posljedica nedostatka pojedinih vidnih pigmenata, o funkciji mree stanica u mrenici, i o dvije vrste ganglijskih stanica. Oko 90% tih stanica je jako sitno, dok je 5% njih krupno, to su M-stanice ili magnocelularne stanice. Promjene u M-tipu ganglijskih stanica mogu biti podloga odreenih vrsta disleksije (vidi 9. poglavlje).

Pokus prilagodbe na boje

Gledajte crni krii (+), smjeten izmeu dvaju velikih krugova, barem 30 sekundi. Potom usmjerite pogled na donji krii. Dva uta kruga e sada biti druge boje. Znate li zato se to dogodilo?

Put od oka do mozga. Vidna kora se sastoji od velikog broja podruja, od kojih su neka zaduena za oblik, neka za boju, neka za kretanje, neka za udaljenost... Stanice u modanoj kori su rasporeene u stupie. Vaan pojam povezan sa stanicama koje reagiraju na vidni podraaj je receptivno polje dio mrenice, na kojem e stanice reagirati na odreenu sliku. U V1 polju, prvom stadiju obrade vidnih informacija u kori mozga, linije i kutevi u odreenoj orijentaciji najbolje aktiviraju neurone koji se tamo nalaze. Vano je otkrie da su neuroni unutar istog stupia u modanoj kori aktivirani linijama i kutevima iste orijentacije, dok su susjedni stupii najaktivniji kod linija i kuteva malo drugaije orijentacije. Taj se obrazac prua kroz cijelo V1 polje. To znai da neuroni imaju unutarnju organizaciju za tumaenje svijeta, ali je ta organizacija podlona promjeni. Iskustvo moe promijeniti, do kojeg e stupnja pojedina stanica biti aktivirana podraajima iz lijevog i desnog oka. Kao i svi osjetni sustavi, tako i vidna kora ima svojstvo plastinosti (vidi 10. poglavlje).

David Hubel Torsten Wiesel

Sljedei korak u obradi vidnih informacijaVidni ivac svakog oka se projicira u mozak. Vlakna ivca jedne i druge strane se susreu u optikoj hijazmi, pola ih kria stranu, a pola ih ostaje na istoj strani. Snopovi vlakana iza hijazme ine vidni trakt, koji sadri vlakna iz oba oka, te se projiciraju u vidnu modanu koru, prethodno se prekapajui u lateralnom koljenastom tijelu. Upravo se tu stvaraju unutarnji prikazi vidnog svijeta. Na nain slian onome kod osjeta dodira (vidi prethodno poglavlje), lijeva strana vidnog polja se projicira u desnu modanu polutku, i obratno. Budui da vidni dijelovi mozga (a to su polje V1, V2 itd.) primaju informacije od oba oka, reagirat e kada se slika pojavi na bilo kojem oku. To se zove binokularnost.

Biljeenja elektrine aktivnosti stanica u vidnoj modanoj kori, koja su vrili David Hubel i Torsten Wiesel, su otkrila zanimljiva svojstva tih stanica. Meu tim svojstvima je orijentacijska selektivnost, predivna kolumnarna organizacija (stupiasta raspodjela stanica) i plastinost sustava. Ta su istraivanja dovela do Nobelove nagrade.

15

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareNajnovija istraivanjaMoe li ovjek vidjeti ako je slijep? Zasigurno ne. No, otkrie razliitih vidnih podruja u mozgu je pokazalo da se odreene vidne sposobnosti odvijaju mimo svijesti. Neki ljudi kojima je oteena primarna vidna modana kora (V1), navode da ne mogu vidjeti predmet, koji se nalazi u njihovom vidnom polju. Ali kada ih se zatrai da posegnu za tim predmetom, za kojeg tvrde da ga ne vide, oni to ine sa iznenaujuom tonou. Ta rijetka i zanimljiva pojava se zove slijepi vid (engl. blindsight), i vjerojatno je posredovan usporednim vezama od oka do drugih dijelova modane kore. I kod zdravih osoba je normalno da ponekad nisu svjesne predmeta u svom vidnom polju. Ako priate sa suvozaem dok vozite auto, vaa svijest moe u potpunosti biti usmjerena na razgovor, ali jo uvijek uinkovito vozite, stajete na semaforima, zaobilazite zapreke. Ova sposobnost odraava oblik funkcionalnog slijepog vida. Sloena mrea neurona u vidnoj modanoj kori jedna od velikih zagonetki za neuroznanstvenike. Razliiti tipovi neurona se nalaze u estoslojnoj modanoj kori, i povezani su meusobno u vrlo precizne lokalne mree, koje tek sada poinjemo shvaati. Neke od njihovih veza su ekscitatorne, a neke inhibitorne. Neki su neuroznanstvenici predloili da postoji osnovna mikromrea modane kore slino ipovima u raunalu. Ne slau se svi s time. Danas smatramo da mrea u jednom vidnom podruju ima mnogo slinosti sa mreom u drugom, ali bi mogle postojati malene razlike, koje odraavaju razliite naine na koje svaki dio vidnog mozga tumai razliite odlike vidnog svijeta. Prouavanje vidnih iluzija nam je dalo uvid u obradu informacija, koja se vri u razliitim stadijima vidne analize. Da li su ovo samo crne i bijele toke? Teko je odmah procijeniti gdje su rubovi slike. Ali kada znate da se radi o dalmatineru, slika psa najedamput iskoi. Vidni dio mozga je upotrijebio ve postojee znanje da bi objasnio sliku.

dobije mora procijeniti i odluka se mora donijeti, temeljena na injenicama dostupnima u tom trenutku. Neke su odluke sloene i zahtijevaju dugotrajno promiljanje, dok su neke jednostavne i automatske. ak je i u najjednostavniju odluku ukljueno meusobno djelovanje izmeu osjetnih informacija i postojeeg znanja. Jedan od naina, kojim bismo mogli razumijeti neuralnu osnovu donoenja odluka, bi bilo biljeenje aktivnosti neurona dok osoba izvodi uobiajene aktivnosti tokom dana. Moemo zamisliti da biljeimo aktivnost svakog pojedinog od 1011 neurona naeg mozga, sa tonou od jedne milisekunde. Tada bismo imali ne samo ogromnu koliinu podataka, ve i zahtjevan zadatak njihove obrade. Da biste razumjeli zato, razmislite na trenutak o razlozima zbog kojih ljudi ine razne stvari. Osoba koja ide na eljezniki kolodvor moda ide tamo uhvatiti vlak, doekati nekoga ili jednostavno gledati vlakove. Bez znanja o namjeri osobe, bilo bi teko odgonetnuti povezanost izmeu ponaanja i obrasca aktivacije neurona u mozgu. Stoga, eksperimentalni neuroznanstvenici vole dovesti ponaanje u tono odreene pokusne uvjete. To se moe postii zadavanjem zadatka, osiguravajui da ovjek obavi zadatak to bolje moe, i onda promatrajui njegovo izvrenje. Najbolji zadatak je onaj koji je dovoljno sloen da bude zanimljiv, ali i dovoljno jednostavan da se moe analizirati. Dobar primjer je donoenje odluka o podraaju na temelju vidne informacije koja je toka vea ili svjetlija? Iako je ovaj zadatak jednostavan, ukljuuje itav krug donoenja odluke. Osjetna je informacija primljena i analizirana, postoje toni i netoni odgovori na postavljeno pitanje, i ovjek moe primiti nagradu za toan odgovor. Ova vrsta istraivanja je svojevrsna fizika vida.

Cigle u poznatom kafiu u Bristolu (lijeva slika) su pravokutne, iako tako ne izgledaju. Raspored cigli stvara optiku varku, uzrokovanu sloenim meudjelovanjem ekscitacija i inhibicija neurona zaduenih za obradu linija i kuteva. Kanizsin trokut (desna slika) u stvari ne postoji, ali vi ga ipak vidite! Va vidni sustav je odluio da je bijeli trokut stavljen na ostale predmete u slici.

Odluka o kretanju i bojiPredmet velikog zanimanja je nain na koji su neuroni ukljueni u donoenje odluka o kretanju koje vidimo. Kree li se predmet, i u kojem smjeru, je iznimno vano za ljude i druge ivotinje. Relativno kretanje obino upuuje na to da je premet drugaiji od oblinjih predmeta. Podruja vidnog dijela mozga, koja su ukljuena u obradu informacija o kretanju, se mogu smjestiti u odreena anatomska podruja, prouavajui povezanost odreenih modanih podruja, koristei slikovni prikaz mozga (vidi 14. poglavlje), i biljeei aktivnost pojedinih neurona u ivotinja.

Odlunost i neodlunostKljuna zadaa modane kore je njezina mogunost da odgovori na osjetne informacije, koje prima iz razliitih izvora. Donoenje odluka je kljuan dio ove sposobnosti. To je misaoni, kognitivni dio procesa, temeljen na prethodnom znanju. Osjetne informacije koje mozak

16

PDF Page Organizer - Foxit Software

A

B

C

D

Osjetljivost na kretanje. A. Postranini pogled na majmunski mozak, s primarnom vidnom modanom korom (V1) smjetenom skroz lijevo, i poljem MT (ili V5) u kojem se nalaze neuroni osjetljivi na kretanje. B. Neuron osjetljiv na kretanje u kojem se akcijski potencijali (okomite crvene linije) pojavljuju ee kod kretanja u sjeverozapadnom smjeru, a rjee kod kretanja u suprotnom smjeru. Razni stupovi stanica u MT (ili V5) polju kodiraju razliite smjerove kretanja. C. Okrugli televizijski ekran se koristi u pokusima osjetljivosti na kretanje, u kojima se tokice kreu nasumino (0% podudarnosti) ili sve u istom smjeru (100% podudarnosti). D. Odluka majmuna o vjerojatnom smjeru gibanja toaka se poveava s poveanjem podudarnosti kretanja (uta krivulja). Elektrina mikrostimulacija stupia neurona, koji su aktivirani drugim smjerom kretanja, mijenja odluku o vjerojatnom smjeru kretanja tokica (plava krivulja).

Biljeila se aktivnost neurona majmuna u jednom od tih podruja, MT ili V5, dok je majmun donosio jednostavnu odluku o smjeru gibanja tokica. Veina toaka se kree nasumino u svim smjerovima, ali se mali broj kree uvijek u istom smjeru lijevo, desno, gore, dolje. Promatra mora procijeniti opi smjer kretanja toaka. Taj zadatak moe biti vrlo jednostavan, ako se puno toaka kree u istom smjeru. Zadatak postaje postupno sloeniji, kako smanjujemo udio toaka koje se kreu u istom smjeru. Izgleda da aktivnost stanica u V5 tono odraava jainu signala kretanja. Neuroni selektivno odgovaraju na odreeni smjer kretanja, poveavajui svoju aktivnost sa udjelom tokica koje se gibaju u odreenom smjeru. Zaudo, neki pojedini neuroni jednako dobro zamjeuju kretanje tokica, kao i sam promatra, bio to ovjek ili majmun. Mikrostimulacija tih neurona pomou elektrode moe ak utjecati na odluku koju majmun donosi o relativnom kretanju tokica. To je jako zanimljivo. S obzirom da je veliki broj neurona osjetljiv na kretanje, bilo bi za oekivati da se odluke o kretanju onda temelje na aktivnosti velikog broja neurona, a ne samo nekoliko! Odluke o boji se donose na slian nain.

ini nam se da se Neckerova kocka stalno okree. Slika na mrenici se ne mijenja, ali mi prvo vidimo gornji lijevi kut kocke blie nama, a onda kao da odlazi u pozadinu. Rijetko se vidi kao skup crta koje se kriaju na ravnoj podlozi. Postoji vie slika nalik Neckerovoj kocki, koje se koriste za istraivanje ivanih signala ukljuenih u odluke, koje vidni dio mozga donosi o tome koji je oblik dominantan.

17

PDF Page Organizer - Foxit SoftwareNajnovija istraivanjaStanice osjetljive na boje. Odreeni neuroni pokazuju razliiti obrazac aktivnosti ovisno o valnoj duljini svjetla. Neki najbolje reagiraju na duge valne duljine, a neki na kratke. Moda ste pomislili da bi to bilo dovoljno za prepoznavanje boja, ali to moda nije tako. Usporedite aktivnu stanicu na lijevoj s onom na desnoj strani. Primjeujete li razliku?

Lijevo. Pametno oblikovana kombinacija kvadrata u boji, zvana Mondrian (po umjetniku Pietu Mondrianu). Mondrian se osvjetljava kombinacijom razliitih valnih duljina, dugih i kratkih, tako da svaki kvadrat odbija potpuno istu kombinaciju valnih duljina, iako ih zamjeujemo kao razliite boje, zbog prisustva okolnih kvadrata. Neuron na lijevoj strani slike se nalazi u V1, i jednakom frekvencijom odailje akcijske potencijale, neovisno o boji. On ne zamjeuje boju, ve odgovara na istu kombinaciju valnih duljina, koja se odbija od svakog kvadrata.

Desno. Neuron koji je uistinu osjetljiv na boje u polju V4, odailje akcijske potencijale u podruju Mondriana, koje vidimo kao crveno, a sa puno manjom frekvencijom u drugim podrujima. Ta razlika u odgovoru se javlja iako se ista kombinacija valnih duljina odbija sa pojedinih kvadrata. V4 bi stoga moglo biti polje, koje nam omoguuje da zamjeujemo boje, iako neki neuroznanstvenici smatraju da postoji jo takvih polja.

Vjeruje kad vidiPodruje V5 ne slui tek pukom biljeenju kretanja vidnog podraaja, ono reagira na kretanje koje opaamo. Ako izvedemo takvu optiku varku, u kojoj izgleda da se tokice miu u nekom smjeru, samim time to miemo njihovu pozadinu (tj. izveli smo iluziju kretanja), neuroni V5 polja e biti drugaije aktivirani ako je opaeni smjer kretanja ulijevo ili udesno. Ako je kretanje toaka nasumino, a ispitanik ipak kae da se veina tokica kree udesno, neuroni koji normalno reagiraju na desnostrano kretanje e i tada biti neto aktivniji. Dakle, neuronska odluka o tome je li kretanje tokica lijevostrano ili desnostrano odraava odluku promatraa o kretanju tokica, a ne njihovo stvarno kretanje. Drugi primjer vidne odlunosti ili neodlunosti ukljuuje odgovor na vidne podraaje, koji su sami po sebi dvosmisleni, primjerice Neckerova kocka (vidi sliku na prethodnoj stranici). Tada je promatra u stanju neodlunosti, stalno mijenja svoju odluku. Slino suparnitvo se primjeuje kada lijevo oko vidi okomite crte, a desno vodoravne. Ono to ovjek tada opaa je binokularno suparnitvo. Promatra kae da prvo vidi okomite crte, pa vodoravne, pa opet okomite. Ponovno, aktivnost neurona u razliitim poljima vidne kore odraava promjene opaanja promatraa vodoravnih i okomitih crta.

Svijet kojeg vidimo je zauujue mjesto. Svjetlo koje ulazi u nae oi nam omoguuje da cijenimo i najjednostavnije predmete i umjetnika djela, koja nas zadivljuju i zabavljaju. Milijuni neurona sudjeluju u tome, a njihove se dunosti proteu od zadae fotoreceptora mrenice, koji moraju odgovoriti na toku svjetla, do neurona u polju V5, koji odluuju da li se neki predmet kree ili ne. To se naizgled dogaa bez napora u naem mozgu. Ne razumjemo sve to se zbiva, ali neuroznanstvenici ine velike pomake u tom polju.Colin Blakemore je dao doprinos razumijevanju razvoja vidnog sustava. To ukljuuje pionirska istraivanja o meudjelovanju razliitih dijelova puta u embrionalnom mozgu na kulturama stanica (lijevo). Na desnoj slici vidimo aksone koji se sputaju iz kore mozga (zeleno) i rukuju se s drugim aksonima (naranasto), koji idu prema kori iz drugih dijelova mozga.

18

Posjetite sljedee stranice: faculty.washington.edu/chudler/chvision.html http://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg

PDF Page Organizer - Foxit Software

Kretanje

Razmislite kako biste uhvatili loptu. Jednostavno? Moe se tako initi, ali da bi se izveo ovaj jednostavan zadatak, mozak mora izvriti par izvanrednih stvari. U to je ukljueno puno planiranja: je li lopta teka ili lagana, iz kojeg smjera dolazi, kojom brzinom nam prilazi? Potom koordinacija: kako automatski usklaujemo udove i koji bi nain bio najbolji? Onda dolazi izvedba: je li ruka na pravom mjestu, hoe li se prsti zatvoriti u pravom trenutku? Danas neuroznanstvenici znaju da su u izvrenje pokreta ukljuena brojna podruja mozga. ivana aktivnost tih podruja se spaja u zapovjedni lanac motoriku hijerarhiju od modane kore i bazalnih ganglija, do malog mozga i kraljenine modine.

Neuromiini spoj (sinapsa)Na dnu motorike hijerarhije, u kraljeninoj modini, stotine specijaliziranih ivanih stanica, motoneurona, poveavaju frekvenciju odailjanja akcijskog potencijala. Njihovi aksoni dolaze do miia, gdje aktiviraju miina vlakna. Ogranci aksona svakog motoneurona stvaraju neuromiine spojeve (sinapse) s ogranienim brojem miinih vlakana unutar jednog miia (vidi sliku ispod). Svaki akcijski potencijal dovodi do otputanja neurotransmitera iz ivanih zavretaka, i time dovodi do stvaranja akcijskog potencijala u miinom vlaknu. Tada dolazi do otputanja iona kalcija (Ca2+) iz unutarstaninih skladita. To potie kontrakciju, stezanje, miinih vlakana, stvarajui pokret.

Biljeenje elektrine aktivnosti u miiima (elektromiografija, EMG).

Elektrina aktivnost u miiima ruke se moe biljeiti pomou posebnih pojaala, ak i kroz kou. Takvim se elektromiografskim snimkom (EMG) moe analizirati aktivnost pojedinih miia (vidi sliku iznad). Kraljenina modina igra vanu ulogu u nadziranju miia, pomou nekoliko refleksnih puteva. Tu pripada refleks povlaenja ruke, koji nas titi od otrih i vruih predmeta, i refleksi istezanja, koji imaju vanu ulogu u dranju tijela. Poznati patelarni refleks (refleks kvadricepsa) je primjer refleksa istezanja, koji je poseban po tome to ukljuuje samo dvije vrste neurona. Jedan je osjetni neuron, koji alje informacije o promjeni duine miia, drugi je motoneuron, koji dovodi do pokreta. Ti se refleksi udruuju sa sloenijim refleksima, da bi organizirali vie ili manje cjelovito ponaanje, primjerice ritmike pokrete udova pri hodanju i tranju. Motoneuroni su zavrni zajedniki put prema miiima, koji pokreu nae kosti. No, mozak ima velikih problema u nadzoru aktivnosti tih neurona. Koje miie treba pokrenuti da se postigne odreena kretnja, kojim slijedom, kojom jainom?

Da bi potakli miie na kontrakciju, neuroni stvaraju posebne veze sa miinim vlaknima, neuromiine spojeve. Tokom razvitka, vie ivanih vlakana dolazi do jednog miinog vlakna, ali zbog natjecanja meu neuronima, samo jedno ivano vlakno ostane povezano sa miinim vlaknom. ivac koji je uspio zadrati vezu sa miinim vlaknom, moe otputati svoj neurotransmiter, acetilkolin, koji e se vezati na svoje receptore u miinoj ploi (crveno na slici). Slika je dobivena pomou konfokalnog mikroskopa.

Vrh hijerarhije motorika modana koraNa drugom kraju motorne hijerarhije, u modanoj kori, deseci tisua neurona moraju napraviti golem broj izrauna za svaki dio pokreta. Ti izrauni omoguuju da se pokret izvede glatko i spretno. U kljunim se dijelovima modanog debla skupljaju informacije o

19

PDF Page Organizer - Foxit SoftwarePokus s pokretom

Tko me pokree? Isprobajte ovaj pokus s prijateljem. Stavite jednu teu knjigu na svoj desni dlan. Potom podignite knjigu sa dlana svojom lijevom rukom. Dok to radite drite desnu ruku potuno mirno! To bi trebalo biti lagano. Sada pokuajte ponovo, ali ovaj put neka va prijatelj podie knjigu sa vaeg dlana. Vrlo malo ljudi moe u ovom sluaju drati svoju ruku mirno. Ne brinite. Treba puno pokuaja da bi mogli drati ruku mirno, kao kad ste knjigu sami dizali sa dlana. Nekoliko podruja mozga koja nadziru kretanje. udovima i miiima, koje se uspinju iz kraljenine modine i sputaju iz modane kore. Motorika modana kora je tanak sloj tkiva prevuen preko povrine mozga, smjeten tono ispred osjetne kore (vidi 5. poglavlje). Ovdje se nalazi cijela mapa tijela, i neuroni koji dovode do pokreta pojedinih udova (preko veza sa motoneuronima u kraljeninoj modini) su topografski rasporeeni. Upotrebom elektroda moemo nai neurone u ovoj mapi koji se aktiviraju 100 milisekundi prije aktivnosti odgovarajueg miia. Dugo se raspravljalo to je tono kodirano u motorikoj kori. Kodiraju li stanice kore pokrete koje osoba eli izvesti, ili pojedine miie koji se moraju kontrahirati, da bi se odreeni pokret izveo? Odgovor je na kraju ispao neto drugaiji pojedinani neuroni nita ne kodiraju. Umjesto toga se upotrebljava populacijski kod, kojim su pokreti odreeni aktivacijom skupine neurona. Neposredno ispred motorike kore lee vana premotorna polja, koja su ukljuena u planiranje pokreta, u pripremi krugova kraljenine modine za pokret, i u procesima koji ostvaruju vezu izmeu gledanja pokreta i razumijevanja znaenja gesti. Izuzetno vano novo otkrie su zrcalni neuroni (engl. mirror neurons) u majmuna, koji su aktivni i kada majmun vidi pokret rukom i kada on taj pokret izvodi. Zrcalni neuroni su vjerojatno vani u oponaanju i razumijevanju kretnji. Iza motorike kore, u kori zatiljnog renja, vei broj polja slui za prostorno predstavljanje naeg tijela, slunih i vidnih podraaja oko nas. Izgleda da se tu nalaze mape o poloaju naih udova, i poloaju zanimljivih podraaja. Oteenje tih podruja, na primjer modanim udarom, moe uzrokovati potekoe u hvatanju predmeta, ili ak zanemarivanj dijela svijeta oko nas. Bolesnici sa tzv. tjemenim zanemarivanjem ne zamjeuju predmete Ovaj pokus pokazuje da naa osjetna podruja mozga znaju vie o stvarima koje samostalno izvodimo, nego kada gledamo druge, koji nam daju znak za poetak neke radnje.

(esto sa svoje lijeve strane), a neki ak zanemaruju cijelu lijevu stranu svoga tijela.

Bazalni ganglijiBazalni gangliji su nakupina meusobno povezanih podruja, smjetenih u dubini modanih polutki. Kljuni su za zapoinjanje pokreta, iako se ne zna tono kako to ine. ini se da bazalni gangliji imaju

zrcalni neuroni e napraviti za psihologiju, to je DNA napravila za biologiju: pruit e zajedniki okvir, i pomoi e u objanjavanju itavog niza umnih sposobnosti, koje su do sada ostale tajanstvene i nedostupne pokusima. Oni su veliki korak naprijed u evoluciji mozga primata. V.S. Ramachandran

20

PDF Page Organizer - Foxit Softwarefunkciju sloenog filtera, koji od ogromne koliine podataka, koji dolaze iz prednje polovice modane kore (osjetna, motorika, prefrontalna i limbika podruja), odabire samo neke, koji se vraaju u podruja motorike kore. Uestali motoriki poremeaj, Parkinsonova bolest, je obiljeen tremorom (drhtanjem) i potekoama u zapoinjanju pokreta. ini se da je u tom stanju filter bazalnih ganglija zaepljen. Problem lei u propadanju neurona u supstanciji nigri (crnoj tvari), iji dugi aksoni otputaju neurotransmiter dopamin u bazalne ganglije (vidi Dosege istraivanja). Tono ureenje dopaminskih aksona na njihovim ciljnim neuronima bazalnih ganglija je vrlo zamreno, to da naslutiti da postoji vano meudjelovanje razliitih neurotransmitera. Lijeenje sa L-dopom, koja se u mozgu pretvara u dopamin, vraa razinu dopamina na normalu i kretnje postanu normalne (vidi 16. poglavlje) . Smatra se da su bazalni gangliji vani i u uenju, jer omoguuju odabir radnji, koje e dovesti do nagrade.Purkinjeove stanice malog mozga imaju jako razgranato dendritiko stablo. Ono slui primanju mnotva informacija, potrebnih za toan odabir trenutka za zapoinjanje vjetih pokreta, koje smo nauili.

programiranja pokreta udova, prilagoavanja refleksa stava tijela. U svim stadijima biste trebali ukljuiti osjetne informacije u tok signala, koji odlaze prema vaim miiima.

Mali mozakMali mozak je kljuan za izvrenje vjetih, glatkih pokreta. To je predivan stroj, ija se sloena stanina arhitektonika zna do sitnih detalja. Mali je mozak, kao i bazalni gangliji, povezan sa podrujima modane kore odgovornima za kontrolu miia, i sa strukturama modanog debla. Oteenje malog mozga dovodi do slabe koordinacije pokreta, gubitka ravnotee, nerazgovjetnog govora i cijelog niza kognitivnih tekoa. Zvui poznato? Alkohol ima jak utjecaj na mali mozak. Mali mozak je takoer vaan za motoriko uenje i prilagodbu. Gotovo sve voljne radnje ovise o finom nadzoru motorikih modanih krugova, a mali mozak je vaan za njihovo najbolje mogue usklaivanje primjerice izbor trenutka za zapoinjanje radnje. Ima vrlo pravilnu raspodjelu neurona u svojoj kori, koja se, ini se, razvila da bi sakupljala veliku koliinu podataka iz osjetnog sustava, modanih motorikih polja, kraljenine modine i modanog debla. Uenje vjetih pokreta se temelji na staninom mehanizmu, koji se zove dugotrajna depresija (long-term depression, LTD), koji smanjuje snagu nekih sinaptikih veza (vidi 10. poglavlje). Postoji puno teorija o tome kako mali mozak radi, a mnoge sadre ideju da mali mozak stvara model rada motorikog sustava kao neka vrsta simulatora virtualne stvarnosti u naim glavama. On taj model stvara pomou sinaptike plastinosti, koja se nalazi u temelju njegove sloene mree. Pokuajte sada uhvatiti loptu, i shvatit ete da su gotovo svi stupnjevi motorike hijerarhije ukljueni od planiranja pokreta u odnosu na vidne podraaje, Dosezi istraivanja Bazalni gangliji (caudatus i putamen)

aksoni neurona modane kore10,000 sinapsi sa neuronima modane kore 1000 dopaminskih sinapsi na dendritikim trnovima neuron bazalnih ganglija

caudatus putamendopaminski aksoni

SN substantia nigra (SN)

Neoekivana pria o dopaminu Kemija, koja je u pozadini naih svakodnevnih radnji i navika, ukljuuje dopamin, koji se otputa u bazalnim ganglijima, i vee se na metabotrpne receptore neurona, koji se tamo nalaze (vidi 3. poglavlje). Dopamin slui i kao poticaj na radnju i kao nagradni signal za pravilno izvrenu radnju. Zanimljivo otkrie je, da je otputanje dopamina najvee, kada se nagrada ne oekuje, tj. dopaminski neuroni su najaktivniji u stadiju uenja u kojem pomae davanje potpore za pravilno izvrenu radnju. Pokreti se tada mogu nizati jedan za drugim, pomou uzastopnog luenja veih koliina dopamina. Kasnije, naroito kada sloeni pokreti postanu ustaljeni, sustav slobodno funkcionira bez nagrade dopaminom. Tada mali mozak igra vrlo vanu ulogu, osobito kada pokreti moraju biti u tono odreenom slijedu.

Nauite neto vie o povijesti istraivanja o nadzoru pokreta: http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/

21

PDF Page Organizer - Foxit Software

Razvoj ivanog sustavaOsnovni plan mozga je praktiki jednak kod svake osobe, i jako slian u razliitih vrsta sisavaca. Velikim je dijelom genetski odreen, ali sitni detalji nastaju pod utjecajem elektrine aktivnosti mozga, osobito u ranom razvitku. Jo smo jako daleko od potpunog razumijevanja razvoja mozga, ali imamo jasne uvide, koje nam je omoguila genetika revolucija.

A

Uzmi jedno oploeno jajace, i prati uputeCijelo ljudsko tijelo, ukljuujui mozak, se razvije od jedne jedine stanice oploenog jajaca. Kako? Glavno naelo razvojne biologije jest da je genom skup uputa za stvaranje organa, a ne nacrt. Genom je sastavljen od 25 000 do 40 000 gena, koji upravljaju cijelim postupkom. Izvrenje tih uputa je poput origamija (umjetnosti savijanja papira) ogranieni skup, poput presavijanja papira, stvara strukturu, koju bismo opisali sa mnogo crtea u nacrtu. Poevi od embrija, razmjerno mali skup genetskih uputa moe stvoriti tokom razvitka golemu razliitost stanica i veza u mozgu. Zaudo, mnogo gena dijelimo sa vinskom muicom. Istraivanjem viskoe muice, uspjeli smo otkriti mnoge gene, za koje znamo da su vani u razvoju ivanog sustava ovjeka. Neuroznanstvenici provode istraivanja na velikom broju ivotinja ribe, abe, pilii i mievi jer svaka od njih nam omoguuje istraivanje drugog molekularnog ili staninog mehanizma. Riblja mla je prozirna, zbog ega moemo pod mikroskopom pratiti pojedine stanice dok se razvijaju. Mievi se brzo razmnoavaju, a nihov je genom mapiran i skoro u potpunosti sekvencioniran. Pilii i abe nisu dobri za genetika istraivanja, ali imaju velike embrije, zbog ega se na njima mogu obavljati mikrokirurki zahvati, kao premjetaj stanica, da se vidi njihov utjecaj na mjestima u kojima se inae ne nalaze.

B

C D E F

Prvi koraciPrvi korak u razvoju mozga je dioba stanica. Sljedei je korak diferencijacija stanica, u kojoj se pojedine stanice prestanu dijeliti i poprimaju odreene znaajke, poput neuronskih ili glijalnih. Odreeni prostorni raspored se postie diferencijacijom. Razliite vrste neurona migriraju na razliita mjesta, u postupku koji se naziva stvaranje obrasca (engl. pattern formation). Prvi glavni dogaaj u stvaranju obrasca se odvija u treem tjednu trudnoe, kada se embrij sastoji od dva sloja stanica, koje se dijele. Jedna mala skupina Neuralna ploa se savija u neuralnu cijev. A. Ljudski embrij tri tjedna nakon zaea. B. Neuralna ploa predstavlja gornju (dorzalnu) povrinu embrija. C. Par dana kasnije embrij je razvio velike nabore na svom prednjem kraju. Neuralna ploa je otvorena na oba kraja, ali je u sredini zatvorena. D, E, F. Razliite razine osi od sprijeda prema straga, pokazuju razliite stadije zatvaranja neuralne cijevi.

22

PDF Page Organizer - Foxit Softwarestanica na gornjoj povrini dvosloja dobije upute da stvore cijeli mozak i kraljeninu modinu. Te stanice stvore strukturu u obliku teniskog reketa. To je neuralna ploa, iji e se prednji dio razviti u mozak, a stranji u kraljeninu modinu. Signali, koji odreuju sudbinu stanica neuralne ploe, dolaze od stanica iz sloja ispod nje, a te e se stanice razviti u kostur i miie. Razliiti dijelovi ranog ivanog sustava izraavaju razliite gene, nagovjetavajui time pojavljivanje modanih podruja (prednji, srednji i stranji mozak), s razliitom staninom arhitektonikom i funkcijom .

A26 dana

Valjajui se uokoloTjedan dana kasnije se neuralna ploa savije, zatvori, stvori cijev, i utone u embrij, gdje biva okruena buduom koom. Daljnje se promjene odvijaju u sljedeih par tjedana, i ukljuuju promjene staninog oblika, diobu, migraciju, meusobno prianjanje stanica. Na primjer, neuralna cijev se toliko savije, da je podruje glave pod pravim kutem u odnosu na podruje trupa. Taj se postupak nastavlja do sve sitnijih detalja

neuralni lijeb neuralni greben

B28 dana

B

D

C35 dana

ED49 dana

FMorfogeneza ljudskog mozga izmeu 4. tjedna (A) i 7. tjedna (D) poslije zaea. Razliita podruja se proiruju, i postoje savinua du anteriorno-posteriorne osi.

23

PDF Page Organizer - Foxit Softwaredok naposlijetku mladi neuroni ne dobiju svoj zasebni identitet. Stvari mogu krenuti pogrenim tokom. Ako se neuralna cijev ne zatvori u jednom svom dijelu, dolazi do bolesti zvane spina bifida, rascijepljena kraljenica. To nije po ivot opasno stanje, ali je uznemirujue. Nasuprot tome, ako se neuralna cijev ne zatvori u podruju glave, dolazi do potpunog nedostatka mozga. Stanje se zove anencefalija.

Treba znati svoje mjesto u ivotuGlavni princip stvaranja obrasca lei u tome da stanice znaju svoj poloaj u odnosu na glavne osi ivanog sustava, od naprijed prema nazad, odozgora prema dolje. U biti, svaka stanica odreuje svoj poloaj u odnosu na ove glavne okomite osi, slino kao kada ovjek pokuava odrediti svoj poloaj pomou karte u odnosu na neku poznatu toku. Na molekularnoj razini to funkcionira tako da postoji nekoliko polarizirajuih podruja u neuralnoj cijevi, koja lue signalne molekule. Molekule difuzijom odlaze od mjesta izluivanja, stvarajui koncentracijski gradijent. Primjer za ovaj mehanizam je dorzo-ventralna os u kraljeninoj modini. Donji dio neuralne cijevi proizvodi bjelanevinu zanimljivog imena, Sonic hedgehog (zvuni je). Sonic hedgehog difuzijom odlazi od bazalne ploe, i djeluje na stanice na dorzoventralnoj, ovisno o njihovoj udaljenosti od bazalne ploe. Kada su stanice blizu bazalne ploe, Sonic hedgehog potie ekspresiju gena, koji stvara motoneurone. Dalje od bazalne ploe, nia koncentracija Sonic hedgehog bjelanevine potie ekspresiju drugog gena, koji stvara interneurone.

Neuroni (plavo) susreu razliite signale za voenja rasta, dok pruaju svoje aksone i unjie rasta (plavi iljci). Molekule koje se izluuju u blizini unjia rasta, ali i one kojima je mjesto izluivanja udaljeno, aksone mogu privlaiti ili odbijati. Dani su primjeri tih molekula.

Ostati na mjestu ili ii daljeKada neuron poprimi svoj zasebni identitet i prestane se dijeliti, alje svoj akson,koji ima proireni vrh, zvan unji rasta. Poput snalaljivog vodia, unji rasta prolazi kroz tkivo, pronalazei najbolji put. Dok to radi, vue akson za sobom. Kada doe do svog cilja, unji rasta izgubi sposobnost kretanja i stvori sinapsu. Voenje aksona je prvorazredni navigacijski podvig, koji je toan i na kratke i na duge staze. Ne samo da tono nae svoju ciljnu stanicu, ve taj unji rasta prelazi preko drugih unjia, koji putuju na sasvim druga mjesta. Na svom putu, unjii rasta primaju signale, koji ih odbijaju ili privlae. Ti im signali omoguuju da nau pravi put, ali toni molekularni mehanizmi, koji lee u pozadini cijelog procesa, nisu poznati.

mozga, to je potrebno za otar vid, dijelom se postie pomou elektrine aktivnosti u mrenici. Isto tako, poetni preopseni broj veza se smanji u kritinom razdoblju, nakon kojeg je osnovni obrazac dovren (to se dogodi sa otprilike 8 tjedana u majmuna, i vjerojatno s jednom godinom starosti u ovjeka). Zanimljivo pitanje jest, je li mogue ponovno pokrenuti te rane razvojne programe u sluaju gubitka neurona zbog bolesti (npr. Alzheimerova ili Parkinsonova bolest) ili kod ozljede kraljenine modine, koja dovodi do paralize .

Genomska revolucijaBrzo dolazimo do cjelovitog kataloga gena, potrebnih da se sagradi mozak. Zahvaljujui golemoj moi postupaka molekularne biologije, moemo promijeniti funkciju gena, mijenjajui njihovu ekspresiju bilo kada i bilo gdje tokom razvitka. Glavni zadatak je odrediti hijerarhiju genetske kontrole, koja pretvara sloj stanica u funkcionirajui mozak. To je jedan od velikih izazova neuroznanosti.

Najnovija istraivanjaMatine stanice imaju sposobnost da se pretvore u bilo koji tip stanice u naem tijelu. Neke od njih, koje se zovu embrionalne matine stanice, se dijele vrlo rano u razvoju. Neke se nalaze u kotanoj sri i pupanoj vrpci, koja povezuje majku sa njezinim djetetom. Neuroznanstvenici pokuavaju otkriti mogu li se matine stanice upotrijebiti za popravljanje oteenja u odraslom mozgu. Trenutno se veina istraivanja obavlja na ivotinjama, ali se nadamo da emo u skoroj budunosti moi popraviti podruja ljudskog mozga oteena bolestima, kao to je Parkinsonova bolest.

Oblikovanje pomou elektrine aktivnostiPremda se visok stupanj tonosti u prostornoj raspodjeli neurona i njihovoj povezanosti, postie od samog poetka, povezanost nekih dijelova ivanog sustava je podlona kasnijem usavravanju, koje ovisi o njhovoj aktivnosti. Usavravanju povezanosti pripadaju procesi podrezivanja aksona i smrt neurona. Ovi se gubici mogu initi rastronima, ali nije uvijek mogue niti poeljno, da od samog poetka mozak bude potpun i savren. Evolucija je eprtlja, ali je i kipar. Na primjer, tono povezivanje neurona oka i

24

250,000 se dodaje naem mozgu svaki dan u ranim stadijima razvitka.itajte vie o toma na: http://faculty.washington.edu/chudler/dev.html

PDF Page Organizer - Foxit Software

Disleksija

Sjeate li se kako je bilo teko nauiti itati? Za razliku od govora, ije je evolucijsko porijeklo prilino staro, itanje i pisanje su relativno novi ljudski izumi. Moda je prolo tek nekoliko tisua godina otkako su zajednice u razliitim dijelovima svijeta shvatile da se tisue rijei sastoje od manjeg broja razliitih zvukova, fonema (38 ih je u hrvatskom jeziku), i da oni mogu biti prikazani jo manjim brojem znakova. Za uenje tih znakova treba vremena, i neka djeca imaju pri tome puno potekoa. To nije zbog manjka inteligencije, ve zato to njihovi mozgovi imaju tekoa u savladavanju posebnih zahtjeva, potrebnih za itanje. ak je jedna od deset osoba imala takve probleme, koje neurolozi nazivaju razvojnom disleksijom. Disleksija je vrlo esta. Djeca koja je imaju ne razumiju zbog ega im itanje tako teko ide, iako njihovi prijatelji, koji su jednako inteligentni, itaju s lakoom. Stoga je disleksija izvor patnje za tu dje