Neuroanatomia Texto y Atlas en Color CROSSMAN 5ed medilibros.com.pdf

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Neuroanatom aTEXTO Y ATLAS EN COLOR QUINTA ^ EDICION

A. R. Crossman D. Neary

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Neuroanatoma " "TEXTO Y ATLAS EN COLOR

Alan R Crossman PhD DScEmeritus Professor of Anatomy Faculty of Life Sciences The University of Manchester Manchester, UK

David Neary MD FRCPProfessor of Neurology The University of Manchester Manchester, UK

Ilustrado por Ben Crossman

IMAGEN DE LA CUBIERTA: Finalista en el Anatomical Society Best Image Award 2013. Imagen de RM axial potenciada en difusin y tractografa del encfalo humano in vivo. Los colores de las fibras nerviosas representan el movimiento del agua. Difusividad lateral: rojo/naranja; anterior-posterior: verde; inferior-superior: azul. Imagen original adquirida con un equipo Discovery MR750w 3.0T de GE Healthcare. Realzada por Ben Crossman.

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ELSEVIER MASSON

Edicin en espaol de la quinta edicin de la obra original en ingls N euroanatom y. An Illustrated C olou r Text

This edition of Neuroanatomy. An Illustrated Colour Text, byAlan R. Crossman, PhD, DSc and David Neaiy, MD, FRCP is publishedby arrangement with Elsevier Ltd.

Copyright 2015, Elsevier Limited. All rights reserved.

Revisin cientfica Vctor Jos Gotzens Garca Profesor Titular de Anatoma Facultad de Medicina (Campus Bellvitge)Universitat de Barcelona

O 2015 Elsevier Espaa, S.L.U.Es una publicacin MASSON.Avda. Josep Tarradellas, 20-30, 1. - 08029 Barcelona

Fotocopiar es un delito (Art. 270 C.P.)Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...).El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido.

Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la no existencia de nuevas ediciones. Adems, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes.

Este libro est legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso fuera de los lmites establecidos por la legislacin vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproduccin, fotocopia, traduccin, grabacin o cualquier otro sistema de recuperacin y almacenaje de informacin

ISBN edicin original: 978-0-7020-5405-1ISBN edicin espaola (versin impresa): 978-84-458-2615-7ISBN edicin espaola (versin electrnica): 978-84-458-2G16-4

Depsito legal (versin impresa): B 2719-2015 Depsito legal (versin electrnica): B 2720-2015

Servicios editoriales: GEA C o n s u l t o r a E d i t o r i a l , s . l .

AdvertenciaLa medicina es un rea en constante evolucin. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estndar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigacin bsica y clnica habr que introducir cambios en los tratamientos y en los frmacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los ltimos datos aportados por los fabricantes sobre cada frmaco para comprobar las dosis recomendadas, la va y duracin de la administracin y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del mdico determinar las dosis y el tratamiento ms indicados para cada paciente, en funcin de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daos que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra.

El Editor

Prefacio a la quinta edicin

Al revisar y actualizar Neuroanatoma para la quinta edicin, hemos mantenido nuestro objetivo de realizar una descripcin clara, concisa, pertinente y bien ilustrada de la anatoma del sistema nervioso humano, diseada principalmente para estudiantes de Medicina.

La claridad es de mxima importancia. La neuroanatoma es un tema complejo en el que a menudo los estudiantes tienen dificultades. Por ello, nos hemos esforzado en evitar opacidades y ambigedades, presentando las descripciones y los conceptos de la forma ms sencilla posible.

Para tratarse de un tema tan extenso, realmente el texto es breve. El estilo de

escritura es deliberadamente conciso, va al grano. Inevitablemente, los mayores perjudicados por la brevedad son la profundidad y el detalle. Sin embargo, existen muchos textos excelentes que tratan el tema in extenso mientras que, en nuestra opinin, hay pocos que destilen lo esencial al tiempo que conservan la autoridad. Siempre que ha sido posible, hemos correlacionado la estructura anatmica con la funcin, y donde es aplicable la relacionamos con el significado clnico. Naturalmente, siempre es tema de discusin qu incluir y qu eliminar. Creemos que la extensin y profundidad con que se cubre el tema en Neuroanatoma es suficiente para que el estudiante pueda comenzar con

confianza su formacin en neurociencia clnica.

La anatoma intracerebral, y en particular los ncleos cerebrales y los tractos de fibras nerviosas y sus conexiones, no puede visualizarse tan fcilmente como los huesos, msculos y rganos principales. En consecuencia, en cualquier texto de neuroanatoma son absolutamente necesarias ilustraciones explcitas. Una vez ms, ha sido un gran placer trabajar con Ben Crossman en el repaso y la revisin detallada de las ilustraciones de esta edicin, poniendo nfasis en la claridad.

M anchester A. R. C rossm an2015 D. Neary

Prefacio a la primera edicin

Este libro ha sido escrito principalmente para estudiantes de Medicina. Al mismo tiempo, hemos tenido en mente a aquellos que cursan otras carreras de ciencias de la salud en las que se requiere el conocimiento del sistema nervioso y sus trastornos principales, y tambin a los de Neurociencia Bsica, constantemente intrigados por los trastornos que afectan al sistema nervioso humano.

El libro se ha preparado durante un perodo de extenso debate, que an sigue, sobre el contenido y el estilo de la educacin mdica. Hay varias fuerzas que impulsan al cambio. En primer lugar, hay que admitir que a los estudiantes a menudo se les exige, de forma irrazonable e innecesaria, que asimilen un enorme volumen de informacin.Esto ha llevado tanto a estudiantes y profesores como a profesionales de la salud a preguntarse, a lo largo de todo el currculo, por la profundidad de conocimientos que requiere el licenciado y los medios necesarios para adquirirlos. El General Medical Council ha recomendado el desarrollo de un ncleo curricular basado en sistemas anatmicos y ha enfatizado la importancia crucial de la integracin entre la ciencia bsica y la medicina clnica. En lo que respecta a la enseanza de la neurologa, estos propsitos han sido bien recibidos y ampliados por la Association o f British Neurologists.

Ningn rea de la ciencia mdica se ajusta m ejor que la neurociencia a un enfoque integrado, basado en sistemas anatmicos, y esta ha sido la filosofa principal que ha guiado la preparacin

de este libro. La neurociencia, con todas sus subespecialidades, tanto bsicas como clnicas, es un campo enorme donde el desarrollo del conocimiento a travs de la investigacin es exponencial. Esto plantea un gran desafo al educador mdico para seleccionar qu debe incluir en el ncleo curricular. Tambin indica el potencial de futuros avances en el diagnstico, prevencin y tratamiento de la enfermedad neurolgica, reconocidos por la designacin de la ltima dcada del siglo xx como la dcada del cerebro.

La neuroanatoma es la piedra angular sobre la que se edifica el conocimiento del sistema nervioso y sus trastornos.La finalidad de este libro, por tanto, es proporcionar una descripcin clara y concisa de la anatoma del sistema nervioso humano con suficiente detalle para comprender sus funciones principales y los trastornos corrientes que lo afectan. Una caracterstica importante del libro es la integracin de la neuroanatoma con material clnico ilustrativo. Esto se ha realizado con el fin de mostrar cmo el conocimiento de la neuroanatoma puede ayudar a la comprensin de los sntomas clnicos y adems enfatizar aquellas reas de la neuroanatoma especialmente relevantes para la enfermedad neurolgica en el ser humano. Hemos introducido conceptos clnicos de la forma ms elemental para dar un esbozo general de la etiologa de la enfermedad nerviosa y del enlace con los mtodos de diagnstico clnicos. El material clnico se ha situado lo ms prximo posible a la neuroanatoma relevante. Adems, se ha encuadrado el texto clnico para que se identifique

rpidamente y se pueda repasar o examinar en otro momento con facilidad. Cada captulo contiene tambin resmenes en cuadros. Su propsito es ayudar al lector a identificar puntos clave como una ayuda para el repaso.

Neuroanatoma y Medicina Clnica son materias nuevas para el estudiante recin ingresado en la facultad de Medicina. Estudiando el captulo introductorio y los resmenes de los otros captulos, ms detallados, lograr una visin de conjunto del alcance y extensin de la asignatura de Neuroanatoma y se introducir en los conceptos bsicos que son el fundamento del diagnstico clnico de la enfermedad neurolgica. Para aquellos no familiarizados con la terminologa clnica se ha creado un glosario con el significado de expresiones utilizadas corrientemente. A medida que se avanza en un conocimiento ms detallado de la neuroanatoma, este aumentar y se esclarecer por medio de la referencia al material clnico seleccionado, que ejemplifica la relevancia de la neuroanatoma para la neurologa clnica. Ms adelante, cuando los estudiantes se inician en la enseanza neurolgica, necesitan refrescar los principios bsicos de la neuroanatoma y enlazar estos con los mtodos de diagnstico clnicos. En ese momento, el estudio sistemtico de los pacientes con enfermedades neurolgicas particulares puede mejorarse retomando a la anatoma detallada de las estructuras afectadas.


VAgradecimientos

Como anteriormente, estamos en deuda con el profesor David J. Brooks, el Dr. Marco Catani, el profesor Paul D. Griffiths, el profesor Alan Jackson, el profesor David Mann, la Dra. R. Anne McKinney y el Dr. Gary C. Schoenwolf por su aportacin de RM y otras imgenes que realzan la parte grfica de este libro. Tambin estamos muy agradecidos a la Dra. Adrianne Noe y a Archibald J. Fobbs por la aportacin de fotografas de secciones enceflicas

de la coleccin Yakovlev-Haleem, y a Timothy Jones, especialista en RM, por aportar imgenes de RM cortesa de GE Healthcare, a partir de las cuales Ben Crossman produjo la ilustracin de la portada. Tambin nos gustara dar las gracias a los numerosos colegas acadmicos y estudiantes de Medicina de todo el mundo que han enviado sus comentarios constructivos sobre ediciones previas y sus sugerencias de mejora.

Los autores aprecian enormemente el continuo entusiasmo de Elsevier por Neuroanatoma durante un perodo de casi dos dcadas. En la preparacin de esta quinta edicin deseamos dar las gracias a los compaeros de Elsevier, en particular al Senior Content Strategist Jeremy Bowes y a la Senior Content Development Specialist Poppy Garraway, por su estmulo y apoyo.


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ndice de captulos

1 Introduccin y visin general i

2 Clulas del sistem a nervioso 32

3 Sistem a nervioso perifrico 36

4 Sistem a nervioso au tn om o 46

5 Cubiertas del sistem a nervioso central so

6 Sistem a ventricular 56

7 V ascularizacin del sistem a nervioso central 61

8 M dula espinal 69

9 Tronco del encfalo 91

10 Nervios craneales y ncleos de los nervios craneales 102

1 1 Cerebelo 117

12 Tlam o 124

13 H em isferio cerebral y corteza cerebral 131

14 Ncleos basales 146

15 Sistem a visual 155

16 H ipotlam o, sistem a lm bico y sistem a olfatorio 160

1 7 Resolucin de casos 171

G losario 179

ndice de sntomas del paciente 182

ndice alfabtico i83

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Captulo 1Introduccin y visin general

1

como el aprendizaje, la memoria, la cognicin y, por ltimo, la conciencia de s mismo, el intelecto y la personalidad.En la cima de este proceso, el sistema nervioso humano es el producto ms complejo y verstil de la evolucin.

Aunque se conoce mucho acerca de cmo trabaja el sistema nervioso, todava hay muchas cosas que requieren esclarecimiento. De hecho, las bases anatmica, fisiolgica, bioqumica y molecular de la funcin neurolgica siguen siendo objeto de una intensa actividad investigadora, tanto en las ciencias bsicas como clnicas.

El sistema nervioso puede lesionarse por anomalas hereditarias y del desarrollo, enfermedad y lesin traumtica. Por tanto, la prevencin, el diagnstico y el tratamiento de los trastornos neurolgicos son de una inmensa importancia socioeconmica. El conocimiento de la neuroanatoma y su correlacin con la funcin y la disfuncin es fundamental para la prctica de la neurociencia clnica y para las perspectivas de avances futuros en la prevencin y el tratamiento de los trastornos neurolgicos.

Terminologa y convenciones neuro anatm icas

Los nombres formales que se dan a las partes del cuerpo se acuerdan a nivel internacional y han sido publicados en la Terminologa Anatmica (1998; Thieme) por el Federative Committee on Anatomical Terminology (fig. 1.1). Los nombres

Inferior

piano transversal, horizontal o axial

Figura 1.1 Terminologa neuroanatmica para planos, direcciones y relaciones.

2015. Elsevier Espaa, S.L.U. Reservados todos los derechos

Terminologa y convenciones neuroanatmicas 1 Componentes y organizacin del sistema nervioso 2

Neuronas y neuroglia 2 Sistemas nerviosos central y perifrico 3 Sistemas nerviosos autnomo y somtico 3 Neuronas aferentes, neuronas eferentes e interneuronas 4 Sustancias gris y blanca, ncleos y tractos 4 Decusacin de las vas sensitivas y motoras 4

Desarrollo del sistema nervioso central 5 Visin general de la anatoma del sistema nervioso central 12

Cubiertas y aporte sanguneo 12 Anatoma de la mdula espinal 13 Anatoma del encfalo 14 Vas sensitivas principales 19 Vas motoras principales 20

Principios bsicos del diagnstico clnico 22 Etiologa de la enfermedad neurolgica 22 Evolucin de la enfermedad 25 Localizacin de la lesin y sndromes clnicos 25 Pruebas diagnsticas de la enfermedad neuromuscular 29

El sistema nervioso de todos los animales funciona detectando los cambios del medio interno y externo y produciendo respuestas apropiadas en msculos, rganos y glndulas. Adems, al ascender en la escala evolutiva, existe una mayor capacidad para las funciones superiores del sistema nervioso,

2 NEUROANATOMA

Figura 1.2 A. Seccin histolgica transversal del mesencfalo en la orientacin neuroanatmica convencional. B. RM axial correspondiente en la orientacin neurorradiolgica convencional.

de muchas estructuras del sistema nervioso tienen origen griego o latino y son nicos de la neuroanatoma. Con frecuencia, el nombre es descriptivo de alguna caracterstica fsica que se percibe, como la forma (p. ej., hipocampo, que significa caballito de mar) o el color (p. ej., sustancia negra). Algunas estructuras se conocen por epnimos, generalmente como reconocimiento de la persona que los describi por primera vez o que trabaj en ellas especialmente (p. ej., polgono de WUlis; agujero de Monro). Muchos de los ltimos nombres se consideran anacrnicos, pero algunos siguen siendo de uso frecuente.

En anatoma, generalmente, la localizacin y las relaciones de las estructuras se describen en referencia a tres planos ortogonales: sagital o medio, horizontal o transversal (denominado axial en radiologa), y coronal o frontal (v. fig. 1.1). Las direcciones y relaciones se designan como medial o lateral, superior o inferior, y anterior o posterior, en relacin con la orientacin de estos planos. Sin embargo, cuando se describen el encfalo y la mdula espinal, existe una complicacin terminolgica adicional, como se explica ms adelante.

En neuroanatoma tambin se usan frecuentemente trminos de posicin/direccin: rostral, caudal, dorsal y ventral. Estos trminos tienen su origen en la embriologa y significan, respectivamente, hacia el extremo de la cabeza (rostral), hacia el extremo de la cola (caudal), hacia atrs (dorsal) y hacia el vientre (ventral). Si el eje mayor del encfalo y la mdula espinal permanecieran en lnea recta durante el desarrollo embrionario, entonces, en el adulto, rostral simplemente equivaldra a superior, caudal a inferior, dorsal a posterior y ventral a anterior. Con todo propsito, esto es lo que ocurre con la mdula espinal, pero, por otra parte, el eje longitudinal del encfalo sufre una considerable distorsin y, en particular, el tronco del encfalo se flexiona en varios puntos (v. fig. 1.12). Por ello, en neuroanatoma, es habitual el uso de los trminos comunes en toda la anatoma cuando se describe una posicin en el espacio, y los trminos rostral, caudal, dorsal y ventral se reservan para describir la localizacin y direccin en relacin con el eje longitudinal del sistema nervioso.

En neuroanatoma, generalmente las secciones horizontales o transversales de la mdula espinal y la parte inferior del encfalo (tronco del encfalo) se representan/orientan con la parte dorsal arriba y la parte ventral abajo (fig. 1.2A). Por otra parte, en neurorradiologa, la norma es que las imgenes axiales se orienten como si se miraran desde los pies hacia la cabeza del sujeto, con la parte anterior en la superior de la imagen. Por tanto, en las secciones que contienen el tronco

del encfalo, la cara dorsal del tronco del encfalo est hacia la parte inferior de la imagen y la cara ventral hacia arriba. Esta norma significa que tambin estn invertidos el lado izquierdo y el derecho (fig. 1.2B).

Neuronas y neurogliaLa unidad bsica estructural y funcional del sistema nervioso es la clula nerviosa o n eu ro n a (figs. 1.3 y 1.4), de las cuales se estima que el sistema nervioso humano contiene alrededor de 1010. Las funciones de la neurona son recibir e integrar la informacin entrante desde los receptores sensitivos y otras neuronas, y transmitir la informacin a otras neuronas o estructuras no nerviosas que se encuentran bajo control nervioso (rganos efectores). La estructura neuronal est altamente especializada para cumplir estas funciones.Cada neurona es una entidad fsica independiente con una membrana celular limitante. La informacin pasa entre las neuronas en regiones especializadas denominadas sinapsis, en las que las membranas de clulas adyacentes estn en ntima yuxtaposicin (v. fig. 1.3).

Existe una gran diversidad en el tam ao y la forma de las neuronas en las diferentes partes del sistema nervioso, pero todas comparten ciertas caractersticas comunes.Existe un nico cuerpo celular, del que emerge un nmero variable de prolongaciones ramificadas. La mayora de estas prolongaciones tienen funcin receptora y se conocen como den d ritas. Las dendritas poseen sinapsis, en ocasiones muchos miles de ellas, a travs de las cuales reciben informacin entrante de otras neuronas. En las neuronas sensitivas, las dendritas pueden especializarse adicionalmente para detectar cambios en el medio interno y externo. Una de las prolongaciones unidas al cuerpo celular se denomina ax n (fibra nerviosa) y transporta informacin desde el cuerpo celular. Los axones tienen longitud muy variable y pueden dividirse en varias ramas, o colaterales, a travs de las cuales pueden distribuir la informacin simultneamente a una serie de destinos diferentes. Al final del axn existen especializaciones sinpticas denominadas term inaciones nerviosas (terminaciones presinpticas; b o to n es term in ales) a partir de las cuales la informacin se transfiere habitualmente a las dendritas de otras neuronas. En las neuronas eferentes o motoras, que controlan estructuras no nerviosas como las clulas musculares,

Componentes y organizacin del sistema nervioso

- Pie peduncular

Col (culo superior

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o.Captulo 1 Introduccin y visin general 3

- Cuerpo celular

Axn-

IIN .-

las terminaciones axnicas pueden estar ms especializadas Cp. ej., la unin neuromuscular).

La informacin se codifica y distribuye en las neuronas mediante cambios en la carga elctrica. La membrana celular de las neuronas se polariza, lo que significa que a travs de ella existe una diferencia de potencial elctrico (potencial de membrana). En estado de reposo, esta diferencia de potencial (potencial de reposo) es de alrededor de 60-70 milivoltios (mV), siendo el interior de la clula negativo con respecto al exterior. Cuando se estimula o excita una neurona por encima de un cierto nivel umbral, existe una breve inversin de la polaridad de su potencial de membrana, que se denomina potencial de accin. Los potenciales de accin se propagan a travs del axn e invaden las terminaciones nerviosas. En la mayora de las sinapsis, la transmisin de la informacin entre las neuronas se produce por medios qumicos en lugar de elctricos. La invasin de las terminaciones nerviosas por un potencial de accin causa la liberacin de sustancias qumicas especficas (neu rotransm isores) que se almacenan en las vesculas sinpticas de la terminacin presinptica. El neurotransmisor difunde a travs del estrecho espacio entre las membranas presinptica y postsinptica, y se une a receptores especficos de la clula postsinptica, induciendo cambios en el potencial de membrana. El cambio puede ser despolarizar la membrana, desplazndose hacia el umbral para la produccin de potenciales de accin, o hiperpolarizarla y, por tanto, estabilizar la clula.

Otros componentes celulares fundamentales del sistema nervioso son las clulas neurogliales, o gla, que son aproximadamente 10 veces ms numerosas que las neuronas. Al contrario que estas, la neuroglia no tiene un papel directo en el procesamiento de la informacin, pero cumple una serie de funciones diferentes, que son esenciales para el funcionamiento normal del sistema nervioso.

Figura 1.3 Representacin esquemtica de la estructura bsica de la neurona y la sinapsis.

-Dendritas

- Cuerpo celular

20 nm

Figura 1.4 Reconstruccin tridimensional seudocoloreada de una neurona del hipocampo mediante microscopa de escaneo lser confocal. Una de las prolongaciones en la base de la neurona es el axn. (Por cortesa del Dr. R. A. McKinney, Brain Research Institute, University of Zurich, Switzerland.)

Sistemas nerviosos central y perifricoA nivel anatmico simple, el sistema nervioso (fig. 1.5) se divide en sistem a nervioso central (SNC) y sistem a nervioso perifrico (SNP). El sistema nervioso central est formado por el encfalo y la mdula espinal, situados bajo la proteccin del crneo y la columna vertebral, respectivamente. Es la parte ms compleja del sistema nervioso y contiene la mayor parte de los cuerpos celulares y conexiones sinpticas de las neuronas.El sistema nervioso perifrico constituye el enlace entre el SNC y las estructuras de la periferia del cuerpo, desde las que recibe informacin sensitiva y hacia las que enva impulsos de control. El sistema nervioso perifrico est formado por los nervios unidos al encfalo y a la mdula espinal (nervios craneales y espinales), y sus ramificaciones en el cuerpo.Los nervios espinales que inervan los miembros superiores o inferiores se fusionan para formar los plexos braquial o lum bar, respectivamente, en los que las fibras se redistribuyen en los denominados nervios perifricos. El SNP tambin tiene muchos cuerpos de neuronas localizados perifricamente, algunos de los cuales forman agregados en estructuras denominadas ganglios.

Sistemas nerviosos autnom o y som ticoA nivel funcional, las neuronas que estn relacionadas con la deteccin de cambios en el medio externo o con el control del movimiento se denominan, en conjunto, sistem a nervioso som tico . Las neuronas que detectan cambios en las visceras y que controlan su actividad se denominan, en conjunto, sistem a nervioso au t n o m o. Los componentes somtico y autnomo estn presentes tanto en el sistema nervioso central como en el perifrico. El sistema nervioso autnomo se divide en dos partes anatmica y funcionalmente diferentes, denominadas divisiones sim ptica y parasim ptica, que generalmente tienen efectos opuestos (antagnicos) sobre las estructuras que inervan. El sistema nervioso autnomo inerva

4 NEUROANATOMA

Nervio perifrico

Encfalo

Mdula espinal

Plexolumbar

Nervio craneal

braquial

Figura 1.6 Disposicin general de las neuronas aferentes y eferentes y de las interneuronas.

Figura 1.5 Sistemas nerviosos central y perifrico.

el msculo liso, el msculo cardaco y las glndulas secretoras. Es una parte importante de los mecanismos homeostticos que controlan el medio interno del organismo.

Neuronas aferentes, neuronas eferentes e interneuronasLas neuronas que llevan informacin desde receptores perifricos hasta el SNC se denominan n eu ron as aferentes (fig. 1.6). Si la informacin que llevan alcanza la conciencia, tambin se denominan neu ronas sensitivas. Las neu ronas eferentes llevan impulsos desde el SNC, y, si inervan el msculo esqueltico para producir movimiento, tambin se denominan n eu ronas m oto ras. Sin embargo, la inmensa mayora de las neuronas se localizan por entero dentro del SNC y se las denomina interneuronas. Los trminos aferente y eferente tambin se usan frecuentemente para designar la polaridad de las proyecciones hacia y desde las estructuras del SNC, aunque las proyecciones estn totalmente en el interior del encfalo y la mdula espinal. Las proyecciones

hacia y desde la corteza cerebral, por ejemplo, se denominan aferentes y eferentes corticales, respectivamente.

Sustancias gris y blanca, ncleos y tractosEl SNC es una estructura muy heterognea en trminos de distribucin de los cuerpos de las neuronas y sus prolongaciones (fig-1.7). Algunas regiones son relativamente ricas en cuerpos neuronales (p. ej., la porcin central de la mdula espinal y la superficie del hemisferio cerebral) y se las denomina su stancia gris. Por el contrario, otras regiones contienen en su mayora prolongaciones nerviosas (generalmente axones). Estas, a menudo, estn mielinizadas (envueltas en mielina), lo que les confiere una coloracin plida, de ah el trmino su stancia blanca.

Los cuerpos de las neuronas con conexiones anatmicas y funciones similares (p. ej., las neuronas motoras que inervan un grupo de msculos relacionados) tienden a localizarse juntos en grupos denominados ncleos. De forma similar, las prolongaciones nerviosas que comparten conexiones y funciones comunes tienden a seguir el mismo trayecto, discurriendo en vas o tracto s (v. figs. 1.7 y 1.23).

Decusacin de las vas sensitivas y motorasUn principio general de la organizacin del SNC es que las vas que conducen la informacin sensitiva a un nivel consciente (el hemisferio cerebral) se cruzan, o decusan, de un lado a otro del SNC. Lo mismo ocurre con las vas que descienden desde el hemisferio cerebral que controlan el movimiento. Por ello, en general, cada hemisferio cerebral percibe sensaciones y controla los movimientos del lado opuesto (contralateral) del cuerpo.

Componentes y organizacin del sistema nervioso La unidad estructural y funcional del sistema nervioso es

la clula nerviosa, o neurona. Las neuronas tienen un potencial de membrana de reposo de aproximadamente -70 mV.

Una neurona recibe informacin principalmente a travs de sus dendritas y la enva mediante potenciales de accin que son transportados desde el cuerpo celular por el axn.

La informacin se pasa entre las neuronas en las sinapsis mediante la liberacin de neurotransmisores de las terminaciones presinpticas; estos actan sobre los receptores de la membrana postsinptica para causar despolarizacin o hiperpolarizacinde la clula postsinptica.

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Las clulas neurogliales son ms numerosas que las neuronas y tienen fundones diferentes al procesamiento de la informacin.

El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (SNC), formado por el encfalo y la mdula espinal, y sistema nervioso perifrico (SNP), que consta de nervios craneales y espinales y sus ramificaciones.

El sistema nervioso autnomo (SNA) inerva las estructuras viscerales y es importante en la homeostasis del medio interno.

Con respecto al SNC, las neuronas individuales pueden definirse como aferentes o eferentes o como interneuronas.

En el SNC, las reas ricas en cuerpos de neuronas o bien en fibras nerviosas constituyen la sustancia gris o la sustancia blanca, respectivamente.

Las agrupaciones de cuerpos celulares con funciones similares se conocen como ncleos.

Los tractos, o vas, de fibras nerviosas comunican entre s reas distantes.

Generalmente, las vas sensitivas ascendentes y las vas motoras descendentes del SNC se decusan a lo largo de su trayecto, de modo que cada lado del encfalo est asociado funcionalmente con la mitad contralateral del cuerpo.

Desarrollo del sistema nervioso central

Hacia el inicio de la segunda semana del desarrollo embrionario humano se establecen tres capas celulares germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo. Posteriormente, cada una de estas da lugar a los tejidos y rganos particulares del adulto. El ectodermo da lugar a la piel y al sistema nervioso. El mesodermo forma los tejidos esqueltico, muscular y conectivo. El endodermo da lugar a los tractos digestivo, respiratorio y genitourinario.

El proceso de formacin del sistema nervioso embrionario se denomina neurulacin. Durante la tercera semana del desarrollo embrionario, el ectodermo dorsal de la lnea media sufre un engrosamiento para formar la placa neural (figs. 1.8 y 1.9). Los bordes laterales de la placa neural se elevan, formando los pliegues neurales a cada lado de una depresin longitudinal en la lnea media denominada surco neural. Despus, los pliegues neurales se acercan y fusionan, sellando el surco neural y creando el tubo neural. Algunas clulas del vrtice de los pliegues neurales se separan para formar grupos que se sitan dorsolaterales al tubo neural. Estos se conocen como crestas neurales. La formacin del tubo neural se completa hacia la mitad de la cuarta semana del desarrollo embrionario.

Durante la posterior transformacin del tubo neural en el SNC del adulto se produce un enorme crecimiento, distorsin y diferenciacin celular. Esto es mximo en la parte rostral que se desarrolla hasta formar el encfalo, siendo la porcin caudal la mdula espinal. La cavidad central del tubo neural se convierte en el conducto central de la mdula espinal y los ventrculos del encfalo. Las crestas neurales forman los ganglios sensitivos de los nervios espinales y craneales, y tambin los ganglios autnomos.

A medida que contina el desarrollo, aparece un surco longitudinal, el surco lim itante, en la superficie interna de las paredes laterales de la mdula espinal embrionaria y parte caudal del encfalo (fig. 1.10A). As se delimitan las agrupaciones celulares dorsal y ventral denominadas placa alar y placa basal, respectivamente. Las neuronas que se desarrollan en la placa alar tienen funciones predominantemente sensitivas, mientras que las de la placa basal son predominantemente motoras.

El desarrollo posterior tambin trae consigo la diferenciacin de las sustancias gris y blanca. La sustancia gris se localiza centralmente alrededor del conducto central, mientras que

Tractos ascendentes y descendentes

MesencfaloSustancia gris {corteza cerebral)

Sustancia blanca

Mdula oblongada

Tronco del encfalo

Ncleos subcorticales

Puente

Figura 1.7 Seccin coronal a travs del encfalo que ilustra la distribucin de las sustancias gris y blanca. La seccin se ha teido con la tcnica de Mulligan, que colorea la sustancia gris de azul, dejando relativamente sin teir la sustancia blanca.

6 NEUROANATOMA

Endodermo

Placa neural

Pliegue neural

Surco neural

Cresta neural

Tubo neural

Figura 1.9 Representacin esquemtica de la formacin del tubo neural del ectodermo embrionario.

Figura 1.8 Micrografas electrnicas de barrido de secciones transversales a travs del ectodermo dorsal del embrin de pollo que muestran los estadios (de arriba abajo) de la formacin del tubo neural (x 140). (Por cortesa del Dr. G. C. Schoenwolf, Dept, of Neurobiology and Anatomy, University of Utah School of Medicine, Salt Lake City, USA.)

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la sustancia blanca forma una cubierta extema. Este patrn bsico de desarrollo an puede reconocerse fcilmente en la mdula espinal del adulto (fig. 1.10B).

La diferenciacin adicional distingue siete agrupaciones de clulas neuronales en las placas alar y basal (fig. 1.11). Estas se disponen en columnas longitudinales discontinuas segn sus conexiones anatmicas y su funcin fisiolgica:

Aferente somtica especial: asociada con el odo interno en desarrollo y finalmente con la recepcin de impulsos auditivos y vestibulares

Aferente somtica general: recepcin de impulsos sensitivos generales desde la periferia

Ganglio sensitivo del nervio espinal

Asta posterior

Sustancia blanca

Figura 1.10 Representacin esquemtica de secciones transversales a travs de (A) el tubo neural en desarrollo y (B) la mdula espinal del adulto. Las conexiones neuronales con las estructuras perifricas solo se ilustran en un lado.

Aferente visceral especial: transmisin del sentido del gusto Aferente visceral general: recepcin de impulsos aferentes

desde las visceras Eferente visceral general: compuesta de eferentes autnomas

preganglionares Eferente branquial: contiene neuronas motoras para los

msculos derivados de los arcos branquiales (farngeos) Eferente somtica: contiene neuronas motoras para los

msculos somticos.

Durante el desarrollo embrionario, la porcin rostral del tubo neural sufre una diferenciacin y crecimiento masivos para formar el encfalo (fig. 1.12). Aproximadamente a la quinta semana, pueden identificarse las denominadas tres vesculas enceflicas p rim arias: el prosencfalo (cerebro anterior), el m esencfalo (cerebro medio) y el rom boencfalo (cerebro posterior). El eje longitudinal del SNC (neuroeje) en desarrollo no permanece recto, sino que se dobla mediante una flexura mesenceflica o ceflica, situada en la unin del mesencfalo con el prosencfalo, y una flexura cervical entre el encfalo y la mdula espinal.

Hacia la sptima semana, la diferenciacin ulterior muestra cinco vesculas enceflicas secundarias producidas por la divisin del prosencfalo en telencfalo y diencfalo, y la divisin del romboencfalo en m etencfalo y m ielencfalo. La unin entre los ltimos est marcada por una curva adicional en el neuroeje denominada flexura pontina.

Algunos de los nom bres de las subdivisiones embriolgicas del encfalo frecuentemente se usan con propsitos descriptivos y, por ello, es til conocer las partes del encfalo maduro en las que se desarrollan (tabla 1.1). De las tres

Tabla 1.1 Desarrollo embrionario del encfaloVesculas enceflicas primarias

Vesculas enceflicas secundarias

Derivados en el encfalo maduro

Prosencfalo (encfalo anterior)

Telencfalo

Diencfalo

Hemisferio cerebral

Tlamo

Mesencfalo (encfalo medio) Mesencfalo Mesencfalo

Romboencfalo (encfalo posterior)

Metencfalo

Mielencfalo

Puente, cerebelo

Mdula oblongada

Figura 1.11 Seccin transversal esquemtica a travs del sistema nervioso en desarrollo que muestra la disposicin de las agrupaciones de clulas aferentes y eferentes. La codificacin en colores se resume en la figura 10.2, que ilustra la disposicin de los ncleos de los nervios craneales en el tronco del encfalo del adulto.

8 NEUROANATOMA

A

Figura 1.12 Desarrollo inicial del encfalo. A. Vesculas enceflicas primarias hacia las 4-5 semanas. B. Vesculas enceflicas secundarias hacia las 7-8 semanas.

divisiones bsicas del encfalo, el prosencfalo o encfalo anterior es, con mucho, la ms grande. Tambin se la denomina cerebro. En el cerebro, el telencfalo presenta el mayor desarrollo posterior y da lugar a los dos hem isferios cerebrales. Estos constan de una capa externa de sustancia gris (la corteza cerebral) y una masa interna de sustancia blanca en la que estn enterrados varios grupos de ncleos (siendo el ms grande el cu erp o estriado). El diencfalo est formado en su mayor parte por el t lam o, que contiene numerosas agrupaciones celulares y est ntimamente conectado con la corteza cerebral. El mesencfalo, o encfalo

medio, est relativamente indiferenciado (an conserva una cavidad central similar a un tubo rodeada por sustancia gris). El metencfalo da lugar al puente y el cerebelo suprayacente, mientras que el mielencfalo forma la m dula oblo n g ad a (bulbo). La mdula oblongada, el puente y el mesencfalo se conocen, en conjunto, como tro n co del encfalo (fig. 1.13).

A medida que se desarrolla el encfalo, su cavidad central tambin sufre cambios considerables de tamao y forma, formando un sistema de cavidades o ventrculos (v. figs. 1.13 y 1.22) que contienen lquido cefalorraqudeo.

Se ha hecho un paralelismo entre el desarrollo embrionario del encfalo y los cambios fundamentales que ha sufrido el encfalo al ascender en la escala filogentica o evolutiva, desde animales sencillos a ms complejos. Aunque ciertamente es una simplificacin excesiva, el concepto tiene el valor educativo de presentar algunas de las principales partes del encfalo y sus relaciones entre s de forma grfica y fcil de recordar (v. fig. 1.13).

El ms sencillo de los animales cordados (p. ej., el anfioxo), del cual evolucionaron los vertebrados, posee un cordn nervioso tubular dorsal que es una reminiscencia del tubo neural del embrin en desarrollo de los mamferos. Durante la filogenia, el extremo rostral del sistema nervioso tubular ha sufrido cambios y modificaciones enormes; en consecuencia, el encfalo humano adulto tiene obviamente pequeas similitudes con sus ancestros evolutivos.

La especializacin regional ha sido un tema importante en la evolucin del encfalo, esto es especialmente obvio en relacin con los sentidos y el control del movimiento. Mucho tiempo atrs, filogenticamente, los centros dedicados a estas funciones se desarrollaron como expansiones o sobrecrecimientos de la cara dorsal del encfalo tubular simple (v. fig. 1.13). De esta manera, consistan en una corteza externa de cuerpos de clulas nerviosas con un ncleo subyacente de fibras nerviosas. Bilateralmente, se desarrollaron centros pares en relacin con los sentidos del olfato, la visin y la audicin, y un centro simtrico en la lnea media en relacin con la funcin vestibular y el mantenimiento del equilibrio. Cada uno de estos centros sufri cambios evolutivos adicionales, pero el ms evidente ocurri en la parte rostral, olfatoria, del encfalo, que evolucion en los voluminosos hemisferios cerebrales (figs. 1.14 y 1.15). Durante este proceso, conocido como p rosencefalizacin , los hemisferios cerebrales pasaron a tener una funcin ejecutiva en muchas reas de la funcin enceflica. Por ejemplo, el mayor nivel de percepcin e interpretacin de los impulsos de todas las modalidades sensitivas, as como el mayor nivel de control motor, finalmente se localiz en la superficie cortical de los hemisferios cerebrales. Esto se refleja en el hecho de que solo una pequea proporcin del hemisferio cerebral humano del adulto sigue estando dedicada a la funcin olfatoria.

El proceso de prosencefalizacin signific que los otros centros de integracin se subordinaron progresivamente a los hemisferios cerebrales. Por ejemplo, los centros de la visin y audicin han experimentado un desarrollo adicional relativamente pequeo y cumplen funciones reflejas, en su mayora automticas, en el encfalo humano. Sin embargo, an pueden identificarse como cuatro pequeos abultamientos en la superficie dorsal del mesencfalo: los colculos superiores e inferiores (tubrculos cuadrigm inos) (v. figs. 1.13-1.15). El centro m otor cerca del extremo caudal del encfalo evolucion en el cerebelo (v. figs. 1.13-1.15), que mantiene una funcin central en el mantenimiento del equilibrio y la coordinacin del movimiento.

Anomalas del desarrolloLos trastornos del desarrollo alteran el crecimiento y la organizacin estructural normal de la mdula espinal y el encfalo.

Dado que el sistema nervioso deriva del ectodermo embrionario, estas anomalas del desarrollo tambin afectan a las cubiertas del sistema nervioso (piel y hueso). En la anencefalia, el encfalo y el crneo son diminutos y generalmente el lactante no sobrevive. En la espina bfida, la porcin de la mdula espinal y las races nerviosas ms inferiores estn subdesarrolladas y pueden no estar cubiertas por la piel ni la columna sea del dorso del lactante (m ielom eningocele). Estos lactantes presentan miembros inferiores atrofiados, paralizados y con prdida de sensibilidad, junto con incontinencia del intestino y la vejiga urinaria.

Diencfalo-

Flexura ceflica-

Flexura cervical espinal

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Colculo superior

Colculo inferior

Acueducto cerebral

Cuarto ventrculo

Hemisferio cerebral

Agujero interventricular

Tercer ventrculo

Globo plido

Tlamo

Ventrculo lateral

Conducto central Mdula espinal

Puente

Tronco del encfalo

Figura 1.13 Representacin esquemtica de las principales subdivisiones y estructuras de referencia del encfalo.

10 NEUROANATOMA

Cerebelo

Hemisferio cerebral

Hemisferio cerebral

Tronco del encfalo

Cerebelo

Puente

Mdula oblongada

Colculo

Collculo inferior

Hipotlamo

Mesencfalo

Glndula pineal

Cuerpo calloso

Tlamo

Hipotlamo

Mesencfalo

Hemisferiocerebral

Mdulaoblongada

Cerebelo

Figura 1.14 Fotografas del encfalo. A. Cara lateral. B. Seccin sagital media. C. Cara superior. D. Cara inferior.

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Hemisferio cerebral

Infundbulo originndose- en el hipotlamo

Mdula oblongada

Figura 1.15 Principales subdivisiones y algunas estructuras de referencia importantes del encfalo maduro. A. Seccin sagital media. B. Cara inferior. Los nervios craneales estn indicados en amarillo.

12 NEUROANATOMA

Duramadre

Espacio subaracnoideo

Corteza cerebral

Vaso sanguneo

Sustancia blanca-

Figura 1.16 Seccin a travs del crneo que muestra las relaciones entre las meninges y el SNC.

Visin general de la anatom a del sistema nervioso central

Cubiertas y aporte sanguneoEl encfalo y la mdula espinal estn sostenidos y protegidos por los huesos del crneo y la columna vertebral, respectivamente. En el interior de estas cubiertas seas, el SNC est totalmente envuelto por tres capas de membranas denominadas m eninges (fig. 1.16). La membrana ms externa es la duram adre, una cubierta fibrosa dura que rodea el encfalo y la mdula espinal como una bolsa holgada (fig. 1.17). La duramadre espinal y gran parte de la duramadre craneal estn separadas del periostio que tapiza los huesos circundantes. Sin embargo, en ciertas localizaciones, como el suelo de la cavidad craneal, la duramadre y el periostio se fusionan y la duramadre craneal est fuertemente adherida al interior del crneo. Dos grandes lminas de duramadre se proyectan hacia el interior de la cavidad craneal y la dividen de forma incompleta en compartimientos (fig. 1.18).La ho z del cerebro se sita en el plano sagital entre los dos hemisferios cerebrales. Su borde libre se sita sobre el cuerpo calloso. El ten to rio (tienda) del cerebelo est orientado horizontalmente, situndose por debajo de los lbulos occipitales de los hemisferios cerebrales y por encima del cerebelo. La duramadre puede considerarse formada por dos capas. Estas estn fusionadas, excepto en ciertas localizaciones en que se separan para formar espacios, los senos venosos de la du ram adre, que sirven como conductos para el drenaje venoso del encfalo. Existen senos durales importantes:

en el suelo de la cavidad craneal a lo largo de las lneas de insercin de la hoz del cerebro

y el tentorio del cerebelo hacia el interior del crneo (seno sagital superior, v. fig. 1.18; seno transverso, v. figs. 7.9 y 7.10)

a lo largo de la lnea de insercin de la hoz del cerebro y el tentorio del cerebelo entre s (seno recto, v. figs. 7.9 y 7.10).

Por debajo de la duramadre se encuentra la aracnoides. Ambas estn separadas por un fino espacio subdural.La aracnoides es una membrana de colgeno translcida que, al igual que la duramadre, envuelve laxamente al encfalo y la mdula espinal. La ms interna de las meninges es la piam adre, una delicada membrana de grosor microscpico que est adherida firmemente a la superficie del encfalo y la

Races nerviosas espinales envueltas en duramadre

Espacio epidural

Figura 1.17 Cara dorsal (posterior) de la columna vertebral despus de una laminectoma para exponer el conducto vertebral y la duramadre que rodean la mdula espinal.

mdula espinal, siguiendo ntimamente los contornos de su superficie. Entre la aracnoides y la piamadre est el espacio su baracnoideo, a travs del cual circula el LCR.

Cubiertas y aporte sanguneo del sistema nervioso central El encfalo y la mdula espinal estn revestidos por tres capas

menngeas: la duramadre, la aracnoides y la piamadre. Dos lminas de la duramadre craneal, la hoz del cerebro y el

tentorio del cerebelo dividen de forma incompleta la cavidad craneal en compartimientos.

La duramadre craneal contiene los senos venosos de la duramadre, que actan como conductos para el drenaje venoso del encfalo.

Por debajo de la aracnoides se sita el espacio subaracnoideo, en el que circula el lquido cefalorraqudeo (LCR).

El encfalo est irrigado por las arterias cartidas internas y vertebrales.

La mdula espinal est irrigada por vasos que se originan en las arterias vertebrales, reforzadas por las arterias radiculares derivadas de vasos segmentarios.

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Figura

El encfalo est irrigado por sangre arterial de las arterias cartidas internas y vertebrales, que se anastomosan para formar el crculo arterial del cerebro (polgono de Willis) en la base del encfalo. La mdula espinal est irrigada por vasos que se originan en las arterias vertebrales, reforzadas por las arterias radicu lares derivadas de vasos segmentarios. Las arterias y venas del SNC circulan por el espacio subaracnoideo en parte de su recorrido (v. fig. 1.16). Las meninges estn irrigadas por una serie de vasos, siendo el vaso intracraneal ms significativo la arteria m enngea m edia, que se ramifica extensamente entre el crneo y la duramadre sobre la cara lateral del hemisferio cerebral.

Anatom a de la mdula espinalLa mdula espinal se sita en el interior del conducto vertebral (raqudeo) de la columna vertebral y se contina rostralmente (superiormente) con la mdula oblongada del tronco del encfalo (fig. 1.19). La mdula espinal recibe informacin del tronco y los miembros, y los controla. Esto se consigue a travs de 31 pares de nervios espinales que se unen a la mdula espinal a intervalos a lo largo de toda su longitud y que contienen fibras nerviosas aferentes y eferentes que conectan con las estructuras de la periferia. Cerca de la mdula espinal, los nervios espinales se dividen en races dorsales (posteriores) y ventrales (anteriores), que se unen a la mdula espinal a lo largo de su borde posterolateral y anterolateral, respectivamente (fig. 1.20). Las races posteriores conducen fibras aferentes cuyos cuerpos celulares se localizan en los ganglios sensitivos de los nervios espinales (ganglios de las races posteriores, ganglios raqudeos). Las races anteriores transportan fibras eferentes, cuyos cuerpos celulares se sitan en la sustancia gris medular. Los nervios espinales salen del conducto vertebral a travs de pequeos orificios denominados agujeros intervertebrales, localizados entre las vrtebras adyacentes. Debido a la diferencia

en la velocidad de crecimiento de la mdula espinal y la columna vertebral durante el desarrollo, la mdula espinal del adulto no se extiende en toda la longitud del conducto vertebral, sino que termina a nivel del disco intervertebral entre L l y L2. Por ello, los nervios espinales lumbares y sacros descienden con una disposicin en forma de trailla, la cola de caballo, para alcanzar sus orificios de salida (v. fig. 1.19).

La mdula espinal es una estructura relativamente indiferenciada en comparacin con el encfalo. En consecuencia, incluso en la mdula humana del adulto pueden identificarse fcilmente los principios de organizacin bsicos que se establecen al inicio del desarrollo embrionario (v. fig. 1.20). La mdula espinal tiene forma aproximadamente cilindrica y contiene en el centro un cond ucto central vestigial. La separacin de los cuerpos celulares de las fibras nerviosas da una forma caracterstica en H o mariposa al ncleo central de sustancia gris que rodea el conducto central. Existen cuatro extensiones de la sustancia gris central que se proyectan posterolateralmente y anterolateralmente hacia las lneas de unin de las races posteriores y anteriores de los nervios espinales. Estas se conocen como astas dorsales (posteriores) y ventrales (anteriores), respectivamente. El asta posterior es el lugar de terminacin de muchas neuronas aferentes que conducen impulsos desde los receptores sensitivos de todo el cuerpo, y es la zona de origen de las vas ascendentes que conducen los impulsos sensitivos al encfalo. El asta anterior contiene neuronas motoras que inervan el msculo esqueltico. Adems, solo a nivel torcico y lumbar superior de la mdula existe otra coleccin ms pequea de cuerpos celulares que constituye el asta lateral, la cual contiene neuronas preganglionares pertenecientes a la divisin simptica del sistema nervioso autnomo.

La periferia de la mdula consta de sustancia blanca que contiene fibras nerviosas que circulan longitudinalmente.

Hoz del cerebro

Seno sagital superior

Cuerpo calloso

1.18 Seccin parasagital de la cabeza que muestra la disposicin de la hoz del cerebro y el tentorio del cerebelo.

Tentorio (tienda) del cerebelo (contiene el seno recto)

Cerebelo

Tronco del encfalo

14 NEUROANATOMA

Tronco del encfalo

Raz posterior del nervio espinal

Cola de caballo

Figura 1.19 Cara dorsal (posterior) de la mdula espinal in situ.

Mdula espinal

Tractosespinotalmicos

Cordn posterior-

espnocerebelosos

Figura 1.21 Seccin transversal a travs de la mdula espinal que muestra la localizacin de los principales tractos de fibras nerviosas ascendentes (lado izquierdo) y descendentes (lado derecho).

(fig. 1.21). Los principales tractos ascendentes son el cordn po sterio r (dorsal) (fascculo grcil y fascculo cuneiforme), que conduce el tacto fino (epicrtico) y la sensibilidad propioceptiva, los tracto s espinotalm icos, que conducen la sensibilidad dolorosa, trmica, tctil grosera (protoptica) y a la presin (barestesia), y los tracto s espinocerebelosos, que transportan informacin de los receptores musculares y articulares al cerebelo. Entre los tractos descendentes, uno de los ms importantes es el tracto corticoespinal lateral, que controla los movimientos voluntarios especializados.

Ganglio sensitivo del

nervio espinal

Raz posterior del nervio espinal

-Asta posterior

Asta anterior

Conducto central

Figura 1.20 Esquema de una seccin transversal a travs de la mdula espinal que muestra la insercin de las races nerviosas espinales y la disposicin de las sustancias gris y blanca.

Estas estn organizadas en una serie de tractos ascendentes que transportan informacin del tronco y los miembros al encfalo, y tracto s descendentes por medio de los cuales el encfalo controla las actividades de las neuronas de la mdula espinal

Anatoma de la mdula espinal La mdula espinal se sita en el conducto vertebral. Forma

31 pares de nervios espinales a travs de los cuales recibe fibras de la periferia y enva fibras a la misma.

Cerca de la mdula, los nervios espinales se dividen para formar las races posteriores y anteriores; las races posteriores conducen fibras aferentes cuyos cuerpos celulares estn en los ganglios sensitivos de los nervios espinales, y las races anteriores transportan fibras eferentes.

La mdula espinal consta de un ncleo central de sustancia gris que contiene cuerpos de neuronas, y una capa externa de sustancia blanca formada por fibras nerviosas.

En la sustancia gris, el asta posterior contiene neuronas sensitivas, el asta anterior contiene neuronas motoras y el asta lateral contiene neuronas simpticas preganglionares.

En la sustancia blanca circulan tractos ascendentes y descendentes de fibras nerviosas que comunican la mdula espinal con el encfalo.

Los principales tractos ascendentes son el cordn posterior, los tractos espinotalmicos y los tractos espinocerebelosos. El tracto corticoespinal lateral es un importante tracto descendente.

Anatom a del encfaloCaractersticas y detalles principalesEn el encfalo predominan los hemisferios cerebrales (v. figs. 1.14 y 1.15). Estos tienen un manto externo de sustancia gris muy replegado y un ncleo interno de sustancia blanca. Algunos de los repliegues de la superficie tienen funciones sensitivas o motoras especficas, como se describe ms adelante. Los dos hemisferios cerebrales estn separados de forma incompleta por la fisura longitudinal del cerebro. La fisura normalmente est ocupada por la hoz del cerebro y en su profundidad se sita el cuerpo calloso, que contiene fibras comisurales que unen las regiones correspondientes de los dos hemisferios.

El tronco del encfalo puede observarse claramente cuando se observa el encfalo desde su cara inferior, aunque las relaciones del mesencfalo se ilustran m ejor en una seccin sagital. El tronco del encfalo es el origen de 10 de los 12 pares de nervios craneales (III-X II). El cerebelo se localiza posterior (dorsal) al tronco del encfalo. El tentorio (tienda) del cerebelo normalmente se sita entre el cerebelo y la parte posterior (lbulos occipitales) de los hemisferios cerebrales.

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Agujero interventricular - - Cuerpo del ventrculo lateral

Asta posterior del ventrculo lateral

Acueducto cerebral

Cuarto ventrculo

Figura 1.22 Sistema ventricular enceflico

Sistema ventricularLa estructura bsica muy simplificada del encfalo que se ha descrito anteriormente es til para considerar la disposicin general del sistema ventricular (fig. 1.22; v. figs. 1.13 y 1.15). A medida que el conducto central de la mdula espinal asciende hacia el tronco del encfalo, se desplaza progresivamente en direccin posterior, abrindose finalmente para formar una depresin estrecha de forma romboidal en la superficie posterior de la mdula oblongada y el puente (la porcin del tronco del encfalo perteneciente al encfalo posterior) por debajo del cerebelo. Este es el cu arto ventrculo.

En el borde rostral del puente, las paredes del cuarto ventrculo convergen, formndose de nuevo un tubo estrecho, el acueducto m esenceflico (cerebral). El acueducto mesenceflico se sumerge en el tronco del encfalo y corre a todo lo largo del mesencfalo por debajo de los colculos inferiores y superiores. En la unin del mesencfalo con el prosencfalo, el acueducto se abre en el tercer ventrculo, una cavidad en forma de hendidura, estrecha horizontalmente pero extensa en sus dimensiones dorsoventral y rostrocaudal. Las paredes laterales del tercer ventrculo estn formadas por el tlamo y el hipotlamo del diencfalo. Cerca del extremo rostral del tercer ventrculo existe una pequea abertura, el agujero interventricular (agujero de Monro), que lo comunica con una amplia cavidad, el ventrculo lateral, en cada hemisferio cerebral. El sistema ventricular contiene LCR, que es secretado por el plexo coroideo.

Tronco del encfaloCuando se observa el encfalo externamente, los grandes hemisferios cerebrales ocultan muchas otras estructuras, pero una seccin sagital media (v. figs. 1.14B y 1.15A) revela la mayor parte de las caractersticas principales del encfalo bsico. El tronco del encfalo puede observarse claramente tanto en seccin sagital media como en una visin inferior (v. figs. 1.14 y 1.15) del encfalo. El tronco del encfalo consta de mdula oblongada (bulbo), puente y mesencfalo.

El tronco del encfalo constituye solo una pequea proporcin de todo el encfalo, pero tiene una importancia crucial. A travs de l pasan tractos de fibras nerviosas ascendentes y descendentes que comunican el encfalo y la mdula espinal (fig. 1.23). Estos conducen informacin sensitiva desde el tronco y los miembros, y permiten el

movimiento de los mismos. El tronco del encfalo tambin contiene las zonas de origen y terminacin de muchos de los nervios craneales a travs de los cuales el encfalo inerva la cabeza. Adems, en el tronco del encfalo se encuentran los centros que controlan las funciones vitales de la respiracin, la circulacin sangunea y el nivel de conciencia.

La mdula oblongada se contina caudalmente con la mdula espinal, y rostralmente se extiende hasta el puente.Esta ltima unin puede observarse claramente en las visiones inferior o sagital, ya que la porcin anterior del puente forma un abultamiento marcado en la superficie del tronco del encfalo. En la seccin sagital (v. figs. 1.14B y 1.15A) es evidente la luz del cuarto ventrculo entre el puente y la mdula oblongada ventralmente y el cerebelo dorsalmente, en el que se extiende el techo en forma de tienda.

Nervios cranealesEl encfalo recibe directamente informacin sensitiva de las estructuras perifricas, principalmente la cabeza y el cuello, y controla su actividad. Las fibras nerviosas aferentes y eferentes circulan en 12 pares de nervios craneales que se identifican por sus nombres individuales y su numeracin en nmeros romanos (I-XII). Ciertos nervios craneales contienen solo fibras nerviosas sensitivas o solo fibras nerviosas motoras, pero la mayora contiene una mezcla de ellas, como los nervios espinales. Los dos primeros nervios craneales (I, u olfatorio, y I I , u ptico) se unen directamente al prosencfalo, y el resto, al tronco del encfalo. En el tronco del encfalo se sitan una serie de agrupaciones de cuerpos celulares denominadas n cleos de los nervios craneales. Son las zonas de terminacin de las fibras sensitivas y de origen de las fibras motoras (v. fig. 1.23) que discurren en los nervios craneales.

CerebeloEl cerebelo est unido al tronco del encfalo mediante una gran masa de fibras nerviosas que se sita lateralmente a ambos lados del cuarto ventrculo. Esta masa se divide en tres partes: pednculos cerebelosos inferior, m edio y superior. Estos conducen fibras nerviosas entre la mdula oblongada, el puente y el mesencfalo, respectivamente, y el cerebelo.

El cerebelo consta de una capa externa de sustancia gris, la corteza cerebelosa, que rodea un ncleo central de sustancia

Asta anterior del ventrculo lateral

Tercer ventrculo

Asta inferior del ventrculo lateral

16 NEUROANATOMA

Cuarto ventrculo---- --------Ncleos vestibulares

Ncleo del - nervio hlpogloso

Pednculo cerebeloso inferior

Lemnisco medial

Pirmide

Figura 1.23 Seccin transversal a travs del tronco del encfalo a nivel de la mdula oblongada. La seccin se ha teido con el mtodo de Weigert-Pal. Las reas ricas en fibras nerviosas aparecen oscuras, mientras que las reas ricas en cuerpos celulares son relativamente ms claras. La pirmide es un tracto que contiene fibras motoras descendentes que circulan desde la corteza cerebral hasta la mdula espinal. El lemnisco medial es un tracto consistente en axones ascendentes que conducen informacin sensitiva desde los miembros a los centros superiores del encfalo. El pednculo cerebeloso inferior contiene fibras espinocerebelosas que llevan informacin desde las articulaciones y msculos al cerebelo. Los ncleos vestibulares son la zona de terminacin del nervio vestibular. El ncleo del nervio hipogloso es la zona de origen de las fibras del nervio hipogloso.

blanca. La superficie cortical est muy replegada, formando un patrn regular de pliegues paralelos estrechos o lm inas. La sustancia blanca cerebelosa consta de fibras nerviosas que circulan hasta y desde la corteza cerebelosa. La sustancia blanca tiene una ramificacin caracterstica que, a la seccin, tiene disposicin en forma de rbol (v. fig. 1.14B) a medida que sus ramificaciones van alcanzando la superficie. El cerebelo est relacionado con la coordinacin del movimiento y trabaja a un nivel totalmente inconsciente.

El mesencfalo, relativamente pequeo, se sita rostral al puente. En su superficie dorsal pueden observarse las prominencias redondeadas que forman los colculos superiores e inferiores, por debajo de los que circula el acueducto mesenceflico (v. figs. 1.13-1.15).

Diencfalo y hemisferios cerebralesEl prosencfalo se sita rostral al tronco del encfalo y est formado por el diencfalo y los hemisferios cerebrales. El diencfalo y el hemisferio cerebral de cada lado del encfalo estn bastante separados fsicamente de sus correspondientes estructuras en el lado contrario, aunque existen importantes conexiones cruzadas, como se describe a continuacin. Los dos lados del diencfalo estn separados por la luz del tercer ventrculo y constituyen sus paredes laterales.

El diencfalo consta de cuatro divisiones principales: en direccin dorsoventral, son: epitlam o, tlam o, subtlam o e hip otlam o. El epitlamo es pequeo y su componente ms importante es la glndula pineal, que se sita en la lnea media inmediatamente rostral a los colculos superiores del mesencfalo (y. fig. 1.15A). El tlamo es, con mucho, la porcin ms grande del diencfalo y forma gran parte de la pared lateral del tercer ventrculo. El tlamo tiene una funcin importante en las funciones sensitivas, motoras y cognitivas, y tiene conexiones recprocas extensas con la corteza cerebral. El subtlamo es una pequea regin situada profunda a la pared ventricular. Contiene el ncleo subtalm ico, que est muy relacionado funcionalmente con los ncleos basales (v. captulo 14). El hipotlamo forma la parte inferior de las paredes y el suelo del tercer ventrculo. Es una regin compleja y muy importante debido a su implicacin en el sistema

nervioso autnomo (v. captulo 4), el sistema lmbico y el sistema neuroendocrino (v. captulo 16). De la cara ventral del hipotlamo en la lnea media se origina el inindbulo o tallo hipofisario, al que est unido la hipfisis (v. fig. 1.15).

El hemisferio cerebral es, con mucho, la parte ms grande del encfalo. Como el cerebelo, consta de una capa externa, o corteza, de sustancia gris, y una masa interna de sustancia blanca (figs. 1.24 y 1.25). Adems, parcialmente enterradas en la sustancia blanca subcortical se sitan varias masas grandes de cuerpos celulares que, en conjunto, se denominan ganglios basales o ncleos basales (v. figs. 1.8,1.24 y 1.25).Los dos hemisferios cerebrales estn separados en el plano sagital por una hendidura profunda en la lnea media, la fisura longitudinal del cerebro (v. fig. 1.24), que aloja la hoz del cerebro, una lmina de duramadre que se refleja desde la superficie interna del crneo. En la profundidad de la fisura se sita el cuerpo calloso (v. figs. 1.15A y 1.24), una gran lmina de fibras nerviosas que corren transversalmente (fibras comisurales) y comunican las reas correspondientes de las dos cortezas cerebrales.

La corteza cerebral est muy replegada. Esto tiene el efecto de maximizar el rea de la superficie cortical, que es aproximadamente de 1 m2 por hemisferio. Los pliegues se denominan giros (circunvoluciones) y estn separados entre s por los surcos. Algunos giros y surcos tienen una configuracin relativamente constante entre individuos y sealan la localizacin de reas funcionales importantes.

En la superficie lateral del hemisferio, una referencia importante es una hendidura profunda, el surco lateral (fig. 1.26; v. fig. 1.24). Este, junto con ciertos surcos, forma los lmites que dividen el hemisferio en cuatro lbulos (v. fig. 1.26). Los lbulos se denominan segn los nombres de los huesos del crneo bajo los que se sitan.

La parte ms anterior del hemisferio cerebral se denomina lbulo frontal, cuya convexidad ms anterior es el polo frontal. El lmite posterior del lbulo frontal es el surco central, que a menudo puede identificarse como una nica depresin continua sobre toda la superficie lateral del hemisferio, desde la fisura longitudinal del cerebro hasta el surco lateral. Posterior al surco central se sita el lbulo

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Globo plido

Figura 1.24 Seccin coronal a travs del hemisferio cerebral.

Fisura longitudinal del cerebro

Ventrculo lateral

Ncleo caudado

Cpsula interna

Putamen

Corteza cerebral

Sustancia blanca

Cuerpo calloso

Surco lateral

Tlamo

Hipotlamo

Ncleo caudado

Putamen

Globo plido

Asta posterior del ventrculo lateral

Anterior

Lbulo occipital

Fisura longitudinal del cerebro

Lbulo frontal

Lbulo temporal

Cpsula interna

Tlamo

C'jorpo calloso

Asta anterior del ventrculo lateral

Figura 1.25 Seccin horizontal a travs del hemisferio cerebral.

parietal, que est separado del lbulo tem poral, situado por debajo del surco lateral. La punta del lbulo temporal se denomina polo tem poral. La parte posterior del hemisferio es el lbulo occipital, que termina en el polo occipital. Los lmites entre los lbulos parietal y temporal y el lbulo occipital estn poco definidos en la superficie lateral del hemisferio, ya que no se corresponden con ningn surco

particular; sin embargo, en la superficie medial, los lbulos parietal y occipital estn separados por un profundo surco parietooccipital. En la cara medial del hemisferio cerebral el surco del n g u lo corre paralelo al borde superior del cuerpo calloso. Este delimita una regin de la corteza que, junto con parte de la cara medial de la corteza temporal, a veces se denomina lbulo lm bico.

18 NEUROANATOMA

-Giro poscentral

----- Lbulo parietal

Surco central Giro precer

(corteza motora)

Lbulo

Giro poscentral (corteza somatosensitiva)

lparietal

occipital

Lbulo frontal visual

Surco Surco del

Lbulo

Lbulo temporalGiro temporal

(oorteza auditiva)

Figura 1.26 Principales giros (circunvoluciones), surcos y reas funcionales de la corteza cerebral. A. Cara lateral. B. Cara medial.

Las funciones de la corteza cerebral se describen con ms detalle en el captulo 13. Sin embargo, para empezar ser til identificar cuatro reas funcionales importantes de la corteza, una en cada lbulo (v. fig. 1.26):

En el lbulo frontal, el giro inmediatamente por delante del surco central se denomina anatmicamente giro precentral. Funcionalmente contiene la corteza m o to ra prim aria, que es el nivel ms alto de control del movimiento en el encfalo. Aqu est representada la mitad opuesta del cuerpo de forma muy precisa en cada hemisferio.

En el lbulo parietal, frente a la corteza motora primaria al otro lado del surco central, se sita el giro poscentral o co rteza som atosensitiva (somatosensorial) prim aria. Esta es la zona de terminacin de las vas que conducen modalidades del tacto, presin, dolor y temperatura de la mitad opuesta del cuerpo, y es la regin donde se perciben de forma consciente. Los sentidos especiales de la visin y la audicin tienen su ms alto nivel de representacin en otras reas.

La corteza visual se localiza en el lbulo occipital, principalmente en la cara medial del hemisferio, en los giros por encima y por debajo del surco calcarino, orientado horizontalmente.

En el lbulo temporal se encuentra la corteza auditiva.Se localiza en el giro tem p o ral superior, que se sita por debajo y paralelo al surco lateral.

El lbulo lmbico est compuesto principalmente por el giro del cngulo (cingular) situado en la cara medial del hemisferio, paralelo al cuerpo calloso, y la form aci n del h ip ocam p o y el cuerpo am igdalino, que se encuentran en el lbulo temporal. Estas estructuras complejas estn relacionadas con los aspectos emocionales de la conducta y con la memoria.

Durante el desarrollo, el hemisferio cerebral adquiere una configuracin en forma de C como consecuencia de la migracin hacia adelante del lbulo temporal, de modo que el polo temporal se sita adyacente al lbulo frontal y separado de l por el surco lateral. Por tanto, el ventrculo lateral del hemisferio tambin tiene bsicamente forma de C, con astas que se extienden hacia los lbulos frontal, occipital y temporal (v. fig. 1.22).

La estructura bsica del hemisferio cerebral consiste en un manto externo de sustancia gris, la corteza cerebral, por debajo de la cual se encuentra una masa compleja de sustancia blanca que consta de fibras nerviosas que corren hacia y desde la corteza (v. figs. 1.24-1.26).

Las fibras corticales aferentes y eferentes que pasan entre la corteza cerebral y las estructuras subcorticales, como el cuerpo

estriado, el tlamo, el tronco del encfalo y la mdula espinal, estn dispuestas con un patrn radial caracterstico, la coron a radiada, que llega hasta los giros de la superficie cortical (fig. 1.27). Ms profundamente en el hemisferio, las fibras se concentran en una lmina densa de sustancia blanca conocida como cpsula in terna (v. figs. 1.24-1.26).

En la profundidad del hemisferio, tanto medial como lateralmente a la cpsula interna se sitan masas adicionales de sustancia gris que se denominan, en conjunto, ganglios basales o ncleos basales. El ms grande de ellos es el cuerpo estriado, formado por el ncleo caudado, el pu tam en y el globo plido (v. figs. 1.24 y 1.25). El ncleo caudado se sita en la pared del ventrculo lateral en toda su extensin y, al igual que este, tiene forma de C. Los ncleos basales estn relacionados con el control del tono muscular, la postura y el movimiento (v. captulo 14).

Organizacin bsica del encfalo Convencionalmente, el encfalo se divide en encfalo posterior,

medio y anterior. El encfalo posterior se subdivide en mdula oblongada, puente

y cerebelo. La mdula oblongada, el puente y el mesencfalo constituyen

el tronco del encfalo. El prosencfalo consta del diencfalo (principalmente tlamo

e hipotlamo) y el hemisferio cerebral. En el hemisferio cerebral se sitan varios ncleos grandes

denominados ncleos basales. El encfalo contiene un sistema de cavidades o ventrculos que

contienen LCR, que es producido por el plexo coroideo. El encfalo posee 12 pares de nervios craneales que transportan

fibras aferentes y eferentes. Los dos hemisferios cerebrales estn unidos por las fibras del

cuerpo calloso. La superficie del hemisferio cerebral consta de sustancia

gris cortical, que est plegada formando giros y surcos.Por debajo de la superficie se sitan las masas densas de fibras de la corona radiada y la cpsula interna. La superficie se divide en lbulos: Lbulo frontal, que contiene la corteza motora primaria Lbulo parietal, que contiene la corteza somatosensitiva

primaria Lbulo temporal, que contiene la corteza auditiva primaria Lbulo occipital, que contiene la corteza visual primaria Lbulo lmbico, que contiene regiones para la memoria

y los aspectos emocionales de la conducta.

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Corona radiada

Cpsula interna

Tracto ptico

Figura 1.27 Diseccin del lado derecho del encfalo desde su cara lateral que muestra la corona radiada y la cpsula interna.

Pirmide de la mdula oblongada

Pie peduncular del mesencfalo

Vas sensitivas principalesLa informacin sensitiva acerca del medio interno y externo es conducida hacia el SNC a travs de las fibras nerviosas aferentes que circulan en los nervios craneales y espinales.La informacin sensitiva puede clasificarse bajo los encabezamientos sensibilidad especial y sensibilidad general. Toda la sensibilidad especial, la de los sentidos, es conducida por nervios craneales, y comprende el olfato (nervio craneal I), la visin (II), el gusto (VII y IX), y la audicin y funcin vestibular (VIII). Los sentidos especiales se tratan con ms detalle en otros captulos.

La sensibilidad general incluye las modalidades del tacto, presin, dolor y temperatura (que se transmiten desde exterorreceptores en la piel e interorreceptores viscerales), y conciencia de la postura y el movimiento (desde propiorreceptores en las articulaciones, tendones y msculos). La informacin sensitiva general del tronco y los miembros es conducida por los nervios espinales; la de la cabeza es transmitida por el nervio trigmino (nervio craneal V).

Para todas las modalidades del grupo de sensibilidad general existe una secuencia de tres neuronas entre el receptor sensitivo localizado en la periferia y la percepcin sensitiva a nivel de la corteza cerebral (fig. 1.28). La primera neurona (neu rona de p rim er ord en o n eu ro n a aferente prim aria) entra en la mdula espinal a travs de un nervio espinal, o en el tronco del encfalo a travs del nervio trigmino, en el mismo lado del cuerpo donde est localizado el receptor perifrico. El cuerpo celular de la neurona de primer orden se localiza en el ganglio sensitivo de un nervio espinal o en el ganglio del trigmino. En el SNC, la neurona de primer orden sigue en el mismo lado (ipsolateral u homolateral) y hace sinapsis con la segunda neurona (neu rona de segundo orden). La neurona de segundo orden tiene su cuerpo celular en la mdula espinal o en el tronco del encfalo, dependiendo la localizacin exacta de la modalidad correspondiente. Su axn cruza (se decusa) hacia el otro lado del SNC y asciende hacia el tlamo, donde termina. La tercera neurona de la secuencia (neu rona de tercer orden) tiene su cuerpo celular en el tlamo y su axn

se proyecta hacia la corteza somatosensitiva localizada en el giro poscentral del lbulo parietal del hemisferio cerebral.

Ms especficamente, las neuronas aferentes espinales primarias que transmiten la informacin sobre tacto grosero/ presin, dolor y temperatura de los miembros y el tronco terminan cerca de su nivel de entrada en la mdula espinal. Hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden, cuyos axones se decusan en unos pocos segmentos y a partir de ah forman el tracto espinotalm ico. En cambio, las neuronas aferentes espinales primarias que transportan la informacin propioceptiva y el tacto discriminativo (fino) ascienden ininterrumpidamente en el mismo lado de su entrada en la mdula, formando el co rd n p o sterio r (fascculo grcil y fascculo cuneiforme). Terminan en los ncleos del cord n p o sterio r (ncleos grcil y cuneiforme), localizados en la mdula oblongada. Desde all, las neuronas de segundo orden se decusan y ascienden hasta el tlamo en forma de un tracto de fibras conocido como lem nisco m edial. Las neuronas aferentes primarias que entran en el tronco del encfalo con el nervio trigmino terminan homolateralmente en el ncleo sensitivo del trigm ino, uno de los ncleos de los nervios craneales. Desde ah, las neuronas de segundo orden se decusan y ascienden hasta el tlamo como lem nisco trigem inal o tracto trigem inotalm ico . Las neuronas sensitivas de segundo orden, de origen en la mdula espinal o en el tronco del encfalo, convergen en la misma regin del tlamo (ncleo ventral posterior), haciendo sinapsis en las neuronas de tercer orden, que se proyectan hacia la corteza somatosensitiva en el giro poscentral del lbulo parietal. En todas las proyecciones centrales del sistema somatosensitivo existe un alto grado de segregacin espacial de las neuronas que representan las diferentes partes del cuerpo (la denominada organizacin som atotpica). Esto se demuestra de forma ms llamativa a nivel de la corteza cerebral (v. fig. 13.20). Aqu, el rea somatosensitiva ocupa una banda de corteza que se extiende desde la cara medial del hemisferio (rea de la pierna) hasta la cara inferolateral del lbulo parietal (rea de la cabeza).

20 NEUROANATOMA

Figura 1.28 Visin general de las vas principales de la sensibilidad general.

Vas motoras principalesLas neuronas motoras que inervan directamente el msculo esqueltico tienen los cuerpos celulares situados en la sustancia gris de la mdula espinal y el tronco del encfalo, y a menudo se las denomina neu ron as m o to ras inferiores. Constituyen la llamada va comn final, por la que el sistema nervioso controla el movimiento. En cambio, las neuronas que controlan la actividad de las neuronas motoras inferiores se denominan, en conjunto, n eu ro n as m o to ras superiores. Forman una serie de tracto s descendentes que corren a travs del tronco del encfalo y la mdula espinal. Los ms importantes de ellos son los tracto s corticoespinales y corticobulbares, o fibras co rticonucleares bulbares (fig. 1.29). Estos tractos se originan en parte en neuronas del rea motora de la corteza cerebral, donde est representado con precisin todo el cuerpo de forma organizada, o somatotpica (v. fig. 13.20). Los axones pasan a travs de la cpsula interna hacia el tronco del encfalo, donde la mayora de ellos se decusan al otro lado. Esto significa que los movimientos de un lado del cuerpo estn controlados por la corteza cerebral opuesta. Las fibras corticonucleares bulbares controlan la actividad de las neuronas motoras localizadas en los ncleos de los nervios craneales del tronco del encfalo, que inervan los msculos esquelticos de la cabeza y el cuello a travs de los nervios craneales (bulbo es un trmino arcaico y en desuso para la mdula oblongada, en la que se encuentran algunas de las neuronas motoras). Las fibras corticoespinales controlan la actividad de las neuronas

motoras de la mdula espinal que inervan los msculos del tronco y los miembros. Las fibras corticoespinales descendentes forman una cresta prominente en la superficie ventral de la mdula oblongada. Es la denominada pirm ide y, por tanto, el tracto corticoespinal tambin se conoce como tracto piram idal. La zona donde estas fibras se cruzan hacia el otro lado se denomina decusacin p iram id al (v. fig. 9.4).

La principal funcin de las vas corticobulbares y corticoespinales es el control de los movimientos voluntarios especializados. Por ello, una gran proporcin de la corteza motora y sus vas descendentes est dedicada a las partes del cuerpo capaces de movimientos delicados, denominados fraccionados, como los de los msculos del habla y la expresin facial, y los msculos que controlan la mano.

Aparte de sistema corticoespinal o piramidal, numerosas estructuras enceflicas estn implicadas en el control del movimiento, la postura y el tono muscular; en ocasiones se conocen colectivamente como vas extrapiram idales. Son ciertos ncleos del tronco del encfalo, como los ncleos vestibulares y los ncleos reticulares (form acin reticular), y tambin los ncleos basales y los ncleos subcorticales afines localizados en el prosencfalo. Los ncleos vestibulares y reticulares influyen en las neuronas motoras espinales a travs de conexiones descendentes de los tractos vestibuloespinales y reticuloespinales. Son importantes en el control del tono muscular y la postura corporal. Los ncleos basales ejercen sus acciones sobre las neuronas motoras inferiores del tronco del encfalo y la mdula espinal del lado

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Figura 1.29 Visin general de las principales vas motoras.

Figura 1.30 Visin general de las conexiones de los ncleos basales.

contralateral mediante vas indirectas complejas (fig-1.30).Estas son las proyecciones hasta las reas motoras de la corteza cerebral a travs del tlamo y las proyecciones para la formacin reticular del tronco del encfalo. Los ncleos basales son importantes para facilitar la conducta motora apropiada e inhibir los movimientos indeseables (v. captulo 14).

El cerebelo es un centro importante en el cual se comparan los programas de movimiento generados en la regin motora de la corteza cerebral con la retroalimentacin sensitiva relacionada con la velocidad y la direccin en el espacio de los movimientos activos de los miembros, la cabeza y el cuello. Esto es esencial para el movimiento exacto, coordinado y con

Ndeos motores del tlamo

Mesencfalo

Puente

Mdulaoblongada

reas motoras de la corteza frontal

Putamen plido

22 NEUROANATOMA

Figura 1.31 Visin general de las conexiones del cerebelo.

propsito. El cerebelo recibe conexiones aferentes desde la mdula espinal a travs de los tracto s espinocerebelosos y desde el sistema vestibular y la corteza motora. Sus conexiones eferentes son complejas, pero principalmente en forma de retroalimentacin al tlamo y de all a la corteza motora (fig. 1.31). Las aferentes a cada lado del cerebelo proceden de la mitad homolateral de la mdula espinal y el tronco del encfalo, y de la corteza cerebral contralateral. Las proyecciones eferentes se dirigen hacia el tlamo y la corteza cerebral contralateral a travs de una decusacin en el mesencfalo. Debido a esto y a la decusacin de las vas motoras descendentes corticales, cada lado del cerebelo coordina los movimientos del lado homolateral del cuerpo (v. captulo 11).

Principios bsicos del diagnstico clnico

El conocimiento de la neuroanatoma es un requisito previo para el diagnstico clnico de los trastornos del sistema nervioso. El proceso por el cual se alcanza el diagnstico progresa mediante la anamnesis, despus la exploracin neurolgica y, finalmente, mediante pruebas complementarias para confirmarlo (fig. 1.32). La anamnesis aporta claves para la etiologa o causa de la enfermedad, mientras que la exploracin clnica precisa la zona de la lesin (fig. 1.33). Una lesin patolgica que acta en una localizacin especfica del eje neuromuscular forma un sndrome reconocible, cuyo estudio conduce a establecer la etiologa o el diagnstico.

(^Anamnesis") Q Etiologa

( Exploracin fsica) (lugar de la lesin)

^ ^ (Anlisis del sndrome) P r u e b a s \[^ complementariasJ

Figura 1.33 Sistemas nerviosos central y perifrico y posibles localizaciones de la lesin.

Etiologa de la enfermedad neurolgicaLos trastornos del sistema neuromuscular son de cuatro tipos fundamentales (fig. 1.34) en relacin con la causa o etiologa.

Para cada causa principal de enfermedad existen distintos tipos de pruebas complementarias apropiadas que conducen a formas especficas de tratamiento. Las cuatro causas se clasifican en orden de prioridad clnica, de modo que se establecen o excluyen primero los trastornos que son frecuentes, potencialmente mortales y reversibles con tratamiento rpido. Ms tarde pueden considerarse las enfermedades que son raras, crnicas e incurables.

Causa Pruebas complementarias/tratamiento

Extrnseca Neurocirugia

Sistmica Medicina interna

Vascular Cardiovascular

Intrnseca Neurologa( ^Diagnstico )^

motora

cerebral

neuromuscular

--- Msculo

Mdula espinal

Sistema ventricular

Hipotlamo

Raz del nervio espinal Plexos braquial y Nervio

Neurona

Figura 1.32 El proceso del diagnstico clnico.Figura 1.34 Las cuatro categoras principales de trastornos del sistema neuromuscular.

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Hematoma, absceso, neoplasia

Siringobulbia

Neuropata porv. m j . atrapamiento_\^^>p*

Parlisis de nervios craneales, sndromes foraminales

Patologa, tumor de la columna Siringomielia

Sndrome del desfiladero torcico (abertura superior del trax), radiculopatia lumbar

Sndrome de Wernicke-Korsakoff

Diabetes mellitus, insuficiencia renal,

frmacos

Enfermedad de Wilson, tirotoxicosis Parkinsonismo

Degeneracin combinada subaguda de la mdula

Alcohol, frmacos, enfermedad tiroidea, trastornos del calcio y del potasio

Figura 1.35 Trastornos extrnsecos del sistema neuromuscular. Figura 1.36 Trastornos sistmicos del sistema neuromuscular.

Trastornos extrnsecosLos trastornos extrnsecos conducen a la compresin del encfalo, la mdula espinal, las races nerviosas y los nervios perifricos (fig. 1.35), y, por tanto, son tratables quirrgicamente. Las pruebas complementarias, como el diagnstico por la imagen del SNC, deben llevarse a cabo rpidamente antes de la intervencin quirrgica. El retraso en la ciruga descompresiva puede conducir a parlisis, prdida sensitiva e incontinencia permanentes.

El encfalo, la mdula espinal y los nervios perifricos pueden comprimirse por enfermedad de las estructuras adyacentes. El encfalo puede estar comprimido en su superficie externa por cogulos sanguneos (hem atom as), abscesos y tumores que se originan en el crneo y las cubiertas del cerebro. Por otra parte, los ventrculos llenos de lquido pueden comprimir el encfalo desde el interior cuando el bloqueo del flujo de LCR conduce a una elevacin de presin y a la expansin de los ventrculos (hidrocefalia).

La mdula espinal puede comprimirse por enfermedades de la columna vertebral, como artrosis (espondilosis), prolapso de discos intervertebrales y tumores seos, as como tumores de las meninges (m eningiom as). El conducto central de la mdula espinal, normalmente un espacio vestigial diminuto, puede expandirse hasta formar una cavidad que comprime las fibras nerviosas del centro de la mdula (siringom ielia).

Los nervios craneales que salen del tronco del encfalo pueden estar comprimidos por tumores y arterias dilatadas (aneurism as) en su trayecto a travs del c

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