MONITOREO DEL ZACATUCHE (Romerolagus diazi) EN EL ÁREA DE ...
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2014 [ MONITOREO DEL ZACATUCHE (ROMEROLAGUS DIAZI) EN EL ÁREA DE PROTECCIÓN DE FLORA Y FAUNA CORREDOR BIOLÓGICO CHICHINAUTZIN] INFORME FINAL
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2014
[ MONITOREO DEL ZACATUCHE (ROMEROLAGUS DIAZI) EN EL ÁREA DE PROTECCIÓN DE FLORA Y FAUNA CORREDOR BIOLÓGICO CHICHINAUTZIN] INFORME FINAL
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Responsable Técnico
Dr. José Antonio Guerrero Enríquez [email protected] Profesor Investigador
Facultad de Ciencias Biológicas Universidad Autónoma del Estado de Morelos
Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa
Cuernavaca, Morelos Teléfono/Fax (777)3297047
Extensión 3533
Colaboradores
Dra. Areli Rizo Aguilar M. en CA. Luis Gerardo Ávila Torres-Agatón
Biól. Juan Manuel Uriostegui Velarde Biól. Mariana Isabel Solorio Damián
Biól. Liliana Fuentes Vargas Biól. Zuri Samuel Vera García
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Contenido 1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 6
1.1 TRABAJOS DE INVESTIGACIÓN SOBRE EL ZACATUCHE ........................... 7
ECOLOGÍA ................................................................................................................... 8
GENÉTICA .................................................................................................................. 14
FISIOLOGÍA ............................................................................................................... 16
2. OBJETIVOS ................................................................................................................... 20
3. METODOLOGÍA ............................................................................................................ 21
3.1 Sitios de muestreo .................................................................................................. 21
Área Perturbada ......................................................................................................... 21
Área Conservada ....................................................................................................... 21
3.2 Densidad poblacional ............................................................................................. 22
3.3 Abundancia relativa ................................................................................................ 25
3.4 Análisis estadísticos ........................................................................................... 27
3.5 Análisis de la conducta ........................................................................................... 27
Observaciones de Campo ........................................................................................ 27
Determinación de las categorías para la descripción de la actividad de Romerolagus diazi ..................................................................................................... 30
Cuantificación de las categorías de actividad ....................................................... 32
3.6. Conectividad de las poblaciones de zacatuche del Volcán Pelado y Chalchihuites .................................................................................................................. 32
4. RESULTADOS ............................................................................................................... 36
4.1 Densidad poblacional ............................................................................................. 36
4.2 Abundancia relativa de adultos y juveniles de R. diazi ..................................... 36
4.3. Análisis de la conducta ......................................................................................... 44
Estados de actividad ................................................................................................. 47
4.4. Identificación de corredores de conectividad de poblaciones del zactuche y efecto de la carretera .................................................................................................... 49
LITERATURA CITADA ..................................................................................................... 53
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Figuras Figura 1 Localización de las dos áreas de muestreo dentro del Corredor Biológico
Chichinautzin. ....................................................................................................................... 22
Figura 2 Ubicación de los Transectos en línea ..................................................................... 24 Figura 3 Configuración de los cuadrantes para la recolección de excretas .......................... 26 Figura 4 Sitios seleccionados para realizar las observaciones de campo ............................. 28 Figura 5 Cambios de uso de suelo en el punto de observación ............................................ 28
Figura 6 Observadores evitando la detección de los individuos de Romerolagus diazi ..... 29 Figura 7 Abundancia de excretas de individuos juveniles según la condición del hábitat ... 38 Figura 8 Abundancia de excretas de individuos juveniles, según condición del hábitat y mes
.............................................................................................................................................. 39
Figura 9 Abundancia de excretas de individuos adultos según la condición del hábitat...... 40 Figura 10 Abundancia de excretas de individuos adultos, según condición del hábitat y mes
.............................................................................................................................................. 41
Figura 11 Abundancia de excretas de individuos juveniles y adultos, según condición del
hábitat ................................................................................................................................... 42
Figura 12 Abundancia de excretas de individuos juveniles y adultos, según condición del
hábitat y del tiempo. ............................................................................................................. 43 Figura 13 Esfuerzo de muestreo ........................................................................................... 44
Figura 14 Registro de la actividad matutina en los meses abril (a), mayo (b) y junio (c) .... 45
Figura 15 Registro de la actividad vespertina en los meses abril (a), mayo (b) y junio (c) . 46 Figura 16 Duración de cada actividad matutina ................................................................... 47 Figura 17 Duración de cada actividad vespertina ................................................................ 47
Figura 18 Duración de cada actividad durante los 3 meses de muestreo ............................. 48 Figura 19 Duración de cada actividad, comparando entre los meses de muestreo .............. 49
Figura 20 A. Ruta de menor costo entre el volcán Pelado y Chalchihuites sin la presencia
de la carretera. B. Ruta de menor costo con la presencia de la carretera Lerma-Tres Marías
.............................................................................................................................................. 51 Figura 21 A. Presencia de zacatonal a las faldas de las formaciones montañosas, cercanas a
las planicies del poblado de El Capulín. B. Efecto de la transformación de los zacatonales
en zonas de cultivo ............................................................................................................... 52
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Tablas Tabla 1 Valores de permeabilidad para cada una de las categorías de cada variable
estimados a partir de la información disponible de la biología de la especie ....................... 34 Tabla 2 Avistamientos de individuos de Romerolagus diazi y Sylvilagus sp. ..................... 36 Tabla 3 Muestra la cantidad de excretas (pellets) de juveniles y adultos recolectadas y
contabilizadas en el ciclo anual ............................................................................................ 37 Tabla 4 Resultados del análisis de varianza de individuos juveniles, entre el porcentaje de
excretas, la condición y el porcentaje de excretas y el tiempo ............................................. 37 Tabla 5 Resultados del análisis de varianza de individuos adultos, entre el porcentaje de
excretas, la condición y el porcentaje de excretas y el tiempo ............................................. 39 Tabla 6 Resultados del análisis de varianza de individuos adultos y juveniles, entre el
porcentaje de excretas, la condición y el porcentaje de excretas y el tiempo....................... 41 Tabla 7 Comparación del área, longitud y ancho de corredor con y sin la presencia de la
carretera Lerma-Tres Marías ................................................................................................ 50
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1. INTRODUCCIÓN
Uno de los principales problemas a los que se enfrenta nuestro país es el deterioro
y la fragmentación de los ecosistemas, resultado de las actividades humanas tales
como la agricultura, la ganadería, la urbanización e incendios forestales, lo que ha
tenido como consecuencia gran pérdida de la diversidad biológica. La situación
actual y el estado de conservación de muchas especies, así como la información
histórica registrada, es en la mayoría de los casos insuficiente para conocer en
detalle la evolución de esta situación y por lo mismo establecer políticas más
acertadas para frenar o detener dichos problemas. A pesar de que en México se
han llevado al cabo diversos estudios de hábitat y ecosistemas, prácticamente no
se han instrumentado programas de seguimiento sostenido y sistemático. Por
este motivo es imprescindible ampliar el conocimiento sobre el estado de
conservación de hábitats críticos o de aquellos que tengan asociadas poblaciones
de especies en riesgo, prioritarias o sujetas a manejo y aprovechamiento, así
como las áreas naturales protegidas y regiones prioritarias con el fin de proponer y
desarrollar estrategias de conservación, recuperación, restauración y manejo de
dichas áreas y las especies que albergan.
El zacatuche (Romerolagus diazi) es una especie endémica y considerada en
peligro de extinción tanto por la legislación mexicana, como por organismos
internacionales. No obstante lo anterior, no se han realizado estudios recientes
sobre el estado de conservación de sus poblaciones, y sólo existen reportes
previos sobre la abundancia y densidad en zonas consideradas núcleo para la
distribución del zacatuche y que datan de hace más de 10 años. Velázquez (1994)
hizo una estimación de la densidad de la especie en el volcán Pelado, México, a
través del conteo de letrinas y registros visuales y calculando que en la zona
existen entre 2,478 y 12,120 individuos. Velázquez (1996), estimó la abundancia
relativa del zacatuche usando el método de conteo de letrinas en el mismo volcán
encontrando valores de 0.1 a 1.2 letrinas/m2. Por su parte, Rangel-Cordero
(1996), utilizando el mismo método reporta un estudio realizado en un gradiente
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altitudinal en el volcán Iztaccíhuatl, en donde estima una abundancia de 1
letrina/4m2 en promedio.
El Área de Protección de Flora y Fauna Silvestre Corredor Biológico Chichinautzin
(COBIO), por ser un área natural protegida, representa una zona importante para
la conservación de este lagomorfo, por lo que se han iniciado estudios ecológicos
con la finalidad de implementar un programa para su manejo a largo plazo.
Recientemente se concluyó un informe técnico utilizando la metodología de conteo
de letrinas, donde se reporta una estimación total aproximada de 1,100 individuos
concentrados en tres áreas dentro del COBIO (Guerrero y Rizo-Aguilar, 2006).
Este trabajo tiene la finalidad de iniciar un programa de monitoreo en dos zonas
con condiciones de vegetación contrastantes (una zona perturbada y otra
conservada), dentro del Área de Protección de Flora y Fauna Corredor Biológico
Chichinautzin. En estas zonas se ha registrado antes la presencia del conejo de
los volcanes (Guerrero y Rizo-Aguilar, 2006). Es por eso que ahora nos
enfocamos en estimar la densidad poblacional y la abundancia relativa del conejo
de los volcanes en estas zonas. Con dicha información buscamos apoyar la
generación de propuestas de manejo de este lagomorfo.
1.1 TRABAJOS DE INVESTIGACIÓN SOBRE EL ZACATUCHE
La mayoría de la información que se puede obtener de Romerolagus diazi data del
siglo pasado, entre los años de 1980 y 1990, por tal motivo es de suma
importancia seguir generando trabajos de investigación sobre esta especie en el
presente, ya que la información necesita ser actualizada y reeditada para generar
y establecer estrategias efectivas para su manejo y conservación. En lo siguiente,
se describirán de manera breve algunos estudios realizados por diferentes
investigadores a partir del año 2000, cuyos temas abarcan aspectos ecológicos,
genéticos y fisiológicos de la especie.
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ECOLOGÍA
Martínez-García et al. (2011), estimó la tasa de defecación de Romerolagus diazi
alimentándolos con cuatro tipos de dieta con diferentes niveles de Muhlenbergia
macroura (0, 10, 20 y 30%) y correlacionaron el número de excretas producidas
por conejo por día con el peso de la excreta. Colectaron en total 69,955 excretas y
la tasa de defecación obtenida fue de 253.46 + 4.07 excreta/conejo/día y un
promedio de peso calculado de 10.39 + 3.99 g. Registraron una mayor correlación
entre la tasa de defecación y el peso (R2 = 0.72 p<0.0001) y no encontraron
diferencias significativas (p>0.10) en la tasa de defecación por los niveles de M.
macroura en la dieta. Por lo tanto, la estimación obtenida en este estudio puede
ser utilizado para estimar poblaciones silvestres de R. diazi. Otro trabajo
relacionado con los niveles de M. macroura en la dieta fue realizado por Sánchez-
Trocino et al. (2013) donde evaluaron además de los efectos de diferentes niveles
de Muhlenbergia macroura en la dieta, el consumo de alimento, la digestibilidad de
nutrientes y los cambios en el peso diario. Utilizaron 32 conejos de 39 meses de
edad de sexo mixto y fueron alimentados aleatoriamente con cuatro niveles de
dieta de M. macroura (0, 10, 20 y 30%). Registraron un promedio de consumo de
alimento diario de 26.2g y el peso no fue afectado por los niveles de M. macroura
en la dieta ya que la media de los valores de peso diario ganado fueron + 1.5, -
1.0, -2.1, -0.5 g/día por 0, 10, 20 y 30% respectivamente. Para la digestibilidad de
los nutrientes, encontraron que la digestibilidad de materia seca de los diferentes
niveles de pasto en la dieta fue 59.9, 67.6, 64.5 y 62.3% mientras que el valor
medio de digestibilidad de fibra detergente neutral fue 26.2, 39.3, 33.6 y 24.6%
respectivamente. De manera general, la digestibilidad de materia orgánica,
proteína cruda, extracto etéreo, fibra ácido detergente, ceniza y la energía
digestible no fue afectada (p>0.05) por los niveles de pasto en la dieta. También
estimaron los requerimientos diarios de energía digerible para el mantenimiento
del conejo de los volcanes (178.1 kcal/kg WB0.75). En otro estudio de Martínez-
García et al. (2012) evaluaron la biomasa vegetal, la composición de la dieta y la
capacidad nutricional de carga del hábitat dentro del Parque Nacional Izta-Popo y
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Zoquiapan. La composición de la dieta fue determinada por medio de análisis
microhistológicos realizados sobre excretas colectadas, mientras que los aportes
nutricionales del hábitat fueron analizados por medio de la materia seca, proteína
cruda y fibra detergente neutral de las plantas y la capacidad nutricional de carga
(conejos·ha-1) se estimó durante las estaciones del año. Aunado a esto, realizaron
un ensayo de digestibilidad con conejos domésticos proporcionándoles dos
tratamientos: Muhlenbergia macrura o Festuca tolucensis adicionadas con heno
de alfalfa (80% gramínea + 20% de heno de alfalfa). Los resultados mostraron que
la composición botánica de la dieta de R. diazi está constituida hasta por 15
especies vegetales, sin embargo, en la mitad de los sitios predominó M. macroura
y en la otra mitad F. tolucensis. Las especies Eryngium sp y Lupinus sp
estuvieron presentes de forma constante pero en una menor proporción de la
dieta. Por otra parte el análisis microhistológico mostró la presencia predominante
de M. macroura y F. tolucensis, sin embargo, esto no significa que sean el
alimento principal, puesto a que estos dos forrajes no son tan digeribles debido a
su alto contenido de lignina en comparación con otras plantas que si son
altamente digestibles pero no son detectables con esta técnica, además en el
ensayo de digestibilidad se registró una pérdida de peso en ambos tratamientos
aunque no presentaron diferencias significativas (P >0.10). No obstante, al
comparar estas gramíneas, F. tolucensis mostró valores mayores (16.43 %) de
digestibilidad que M. macroura (10.80 %). Finalmente se registraron diferencias
significativas en biomasa y capacidad de carga entre los sitios (P <0.05). Otro
estudio realizado por Martínez-García (2011) estimó el tamaño poblacional y la
densidad y evaluó el uso del hábitat en el Parque Nacional Izta-Popo, Zoquiapan y
Anexas (Altzonomi, El Pinar, El Arco y El Papayo) durante el invierno 2003-2004 al
invierno del 2004-2005. Encontró un mayor número de letrinas en Altzonomi (115
+ 1.9) mientras que en El Papayo no se encontró letrinas (0.00 + 0.00), el número
de excretas por letrina mostró la misma tendencia. La mayor densidad se encontró
en El Arco (173.7 a 145.8 conejos/ha) y la menor en El Papayo (123.8 a 0
conejos/ha), sin embargo, el mayor número de conejos se estimó para Altzonomi
(1677.5 a 1109.0 conejos) y el menor para El Papayo (0 conejos). El sitio con
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mayor abundancia es El Pinar (173.7 a 145.8 conejos/ha), sitio cuyo paisaje
corresponde a un paisaje del tipo de ladera con una diversidad vegetal de pino y
zacatón de la especie Festuca tolucencis. En Altzomoni, donde se obtuvo el mayor
número de conejos, corresponde a un paisaje de planicie basáltica con una
diversidad vegetal de pino y zacatón de la especie Muhlernbergia macroura.
Determinó que el factor más importante para que Romerolagus diazi esté presente
en un área, el hábitat debe tener más del 60% de cobertura de gramíneas
amacolladas (1.4 gramíneas/m2) con una altura mínima de 63.7 + 4.8cm y con
84.5 + 2.7cm a la base de la gramínea. Las principales plantas consumidas por el
zacatuche fueron Muhlernbergia macroura en Altzomoni y Festuca tolucencis en El
Arco, El Papayo y El Pinar. La mayor producción de biomasa fue en Altzomoni con
20.7 Ton/ha en invierno 2003-2004 y la menor de 6.5 Ton/ha en invierno 2004-
2005. La mayor concentración de proteína cruda se encontró en El Papayo (5.5%)
y la menor en Altzomoni (4.8%). La mayor capacidad de carga nutricional fue en
Altzonomi (719.6 individuos/ha), mientras que la más baja fue en El Papayo (694.4
individuos/ha).
Hernández-Aguilar (2011) caracterizó y determinó el uso de letrinas del zacatuche
en el paraje “Paso de Coyotes” en la ladera oeste del volcán Popocatépetl.
Determinó sitios permanentes y no permanentes para la obtención de datos donde
registró el tipo de letrina, sitio de deposición, tamaño de letrina mediante conteo de
excretas, extensión, categoría de edad, estado de conservación de las excretas y
la relación letrina-temporada. Obtuvo 216 letrinas para los sitios permanentes
clasificados en letrinas visibles, no visibles y heces fecales dispersas, ubicados en
seis sitios de deposición diferentes, de los cuales, 4 (roca, tronco, madriguera y
corredor) tuvieron una defecación baja (6%), 1 (zacatón) defecación media (22%)
y 1 (sustrato) defecación alta (72%). Se determinaron dos tamaños de letrinas,
pequeñas (1-46 excretas) y grandes (> 47) mientras que la extensión promedio fue
de 27.5cm de diámetro. En los sitios no permanentes se obtuvieron 94 letrinas
clasificadas de la misma manera y ubicadas en 2 sitios de deposición diferentes,
sustrato (70%) y zacatón (30%). El 84% de las excretas correspondió a adultos,
mientras que el 13% correspondió a crías. Se registraron tres estados de
11
conservación, frescas (40%), medio (31%) y secas (29%). La correlación entre
temporada y número de letrinas presentaron diferencias significativas (P < 0.05).
Domínguez-Pérez (2007) evaluó el efecto del cambio climático en la distribución
de Romerolagus diazi y con el análisis temporal de los datos de estaciones
climáticas durante los últimos 50 años se observó que el promedio de la
temporada mínima de diciembre presentó un aumento de 2.6°C mientras que para
junio el incremento fue de 0.7°C. También detectó un aumento de 7.9mm en la
precipitación en diciembre y una disminución de 2.5mm en junio. En general, se
observó que existe un aumento constante de la temperatura. El modelo de nicho
ecológico generado con los datos históricos en condiciones presentes y
proyectado bajo un escenario de cambio climático futuro, muestran que el área de
distribución potencial del zacatuche presentará una reducción importante de las
zonas que actualmente son potencialmente habitables para el conejo, alcanzando
una pérdida del 36% para el 2010 y del 58% para el 2050. Esta reducción se está
presentando en las áreas de menor altitud (debajo de los 3,000 m) mostrando
cambios en los rangos de distribución del zacatuche. Con la integración de los
registros recopilados sobre las proyecciones futuras, se observa que los sitios de
presencia localizados entre los 2400m y 3000m en su mayoría quedan fuera de
las zonas potencialmente habitables que permanecen hasta el 2010 y 2050, donde
estas áreas se ubican principalmente abarcando de los 3,000 a 4,000 m. Se
obtuvieron 48 localidades de presencia confirmada y 99 de ausencia. De 24
localidades visitadas debajo de los 3000 m, en solo dos de ellas hubo presencia
confirmada, en contraste, con los registros históricos que mostraron tener un
mayor número de localidades por debajo de este rango altitudinal. La prueba de x2
indicó que el modelo es significativamente más predictivo que lo esperado al azar
(X2 = 16.03, P<<0.05). Los mapas resultantes del modelo producido con los datos
de presencia confirmada y ausencia, mostraron el mismo patrón analizado
anteriormente, es decir, una reducción en el área potencialmente habitable para
ésta especie en un futuro en los sitios de menor altitud (por debajo de los 3,000
m). Por otra parte, Rangel-Cordero (2008) evaluó el efecto del fuego en la
estructura espacial de la población local del zacatuche en el zacatonal alpino del
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volcán Iztaccíhuatl. Describió un modelo observado sobre el cambio en la
estructura del paisaje después de un evento de incendio en el zacatonal, donde
observaron que una vez que el evento de quema de la vegetación se ha
presentado, comienza su desarrollo en dos vías, una donde ocurre un rápido
crecimiento y dominio fisonómico del paisaje por parte de la planta anual Lupinus
montanus y otra donde únicamente se presenta el lento desarrollo del zacatonal.
Este modelo también predice que a pesar del dominio de la planta anual L.
montanus, el zacatonal termina ocupando el espacio ya que el lupinar se seca
hasta morir en pie. Revisaron parches de vegetación de diferentes edades de
desarrollo pst-fuego (+1, + 2, +3 y +4 años). Los resultados demostraron una
relación de mayor abundancia del zacatuche en densidades de entre 60 y el 90%
de cobertura herbácea y de la misma manera los valores de frecuencia de
observación para este rango de porcentaje de cobertura herbácea (16 para los
rangos de 60-70% y 10 para los rangos de 80 y 90%). La prueba de x2 mostró un
valor mayor que el de la prueba de G de bondad de ajuste (10.6 >2.334) lo que
llevó a no poder rechazar la Ho, la cual indica que la presencia de R. diazi no
depende de la condición de cobertura herbácea (baja, media y alta)
independientemente de que esta sea puramente de zacatonal o zacatonal-lupinar.
Una prueba de Kruskal-Wallis aplicada para los diferentes promedios de
abundancias de la especie mostró, de igual manera, que no había diferencias
significativas tanto para el incremento de la abundancia de R. diazi respecto de la
edad post-fuego del zacatonal, y también con relación al incremento de la
cobertura vegetativa (P=0.392 y P=0.416 respectivamente). Con los resultados de
este trabajo no fue determinante la afectación de los incendios en la población
local del zacatuche.
Por otro lado, Uriostegui-Velarde (2010) realizó un trabajo para determinar la
importancia del teporingo en la dieta del coyote (Canis latrans) dentro del Corredor
Biológico Chichinautzin. La dieta se examinó por medio del análisis de excretas
mientras que para definir la importancia del teporingo en su dieta, se determinó y
comparó la abundancia de las presas potenciales del coyote calculando la
frecuencia de ocurrencia (FO) y la proporción de aparición (PA) también se calculó
13
el aporte de biomasa que proporcionó cada especie presa. En total, se colectaron
119 excretas y se identificaron 24 especies presa pertenecientes a cinco grupos:
mamíferos, reptiles, aves, artrópodos y semillas de entre los cuales, los mamíferos
fueron los más consumidos con 207.56% de FO y 93.21% de PA. Sylvilagus sp
fue la más importante con una PA del 22.26%, seguido del teporingo con una PA
de 20.75%. En cuanto a biomasa consumida, la mayor parte correspondió a
Sylvilagus sp seguido igualmente por el teporingo. Realizó un análisis de
uso/disponibilidad mediante x2, cuyo resultado mostró que las especies presa no
eran seleccionadas de acuerdo a su disponibilidad, por lo tanto, realizó un análisis
utilizando intervalos de confianza de Bonferroni encontrando selección hacia
Silvilagus sp, Peromyscus sp y Sigmodon sp. Con los resultados, encontró que el
teporingo, a pesar de que fue la presa más abundante en el ambiente, no fue
seleccionado por el coyote como alimento principal al contrario de Sylivilagus sp
que si fue seleccionado por el coyote, sin embargo, se demostró que el teporingo
es un componente importante en su dieta. Otro trabajo relacionado con este
aspecto fue el realizado por Vera-García (2011) en la que estudió los hábitos
alimentarios del lince (Lynx rufus) y evaluó el consumo de Romerolagus diazi en
relación a su disponibilidad en el ambiente dentro del Corredor Biológico
Chichinautzin. El análisis de los hábitos alimentarios se realizó examinando los
componentes extraídos de las excretas calculando la frecuencia de ocurrencia
(FO) y la proporción de aparición (PA) mientras que la disponibilidad de presas se
estimó mediante un índice de abundancia relativa de lagomorfos y roedores, las
presas más importantes del lince. En total, se colectaron 88 excretas de lince y se
identificaron en total 19 componentes diferentes, pertenecientes en su mayoría a
mamíferos; el resto perteneció a aves, reptiles, artrópodos y materia vegetal en
proporciones mucho menores. El análisis indicó que las presas más consumidas
fueron Sylvilagus sp (PA 24.83% y FO 40.91%), Romerolagus diazi (PA 20.69% y
FO 34.09%) y Neotomodon alstoni (PA 7.59% y FO 12.50%). En cuanto a la
disponibilidad de presas se encontró que Romerolagus diazi y Neotomodon alstoni
son las presas más abundantes. Realizando un análisis de uso/disponibilidad
utilizando x2 indicó que los linces se encuentran seleccionando algunas de las
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presas, debido a esto, se aplicaron intervalos de confianza de Bonferroni, el cual
determinó que Romerolagus diazi es consumido en mucho menor proporción a su
disponibilidad, mientras que Sylvilagus sp si está siendo seleccionado por el lince.
GENÉTICA
Del Río-Ávila (2007), realizó un trabajo utilizando microsatélites para la
genotipificación del zacatuche a partir de muestras fecales. Para ello trabajó con
cinco conejos de la colección del Zoológico de Chapultepec en la Ciudad de
México tomando muestras de oreja y heces frescas. También se tomaron
muestras de tres letrinas de zacatuche en la comunidad de Parres, Distrito
Federal. Utilizó microsatélites de ADN Sol08, Sol30, Sat2 y Sat5, los cuales son
registrados como polimórficos para el conejo europeo Oryctolagus cuniculus. Se
pudieron secuenciar los productos amplificados de los microsatélites y se
determinó la fiabilidad y robustez de cada locus, sin embargo el éxito de
amplificación para los microsatétiles Sol08 y Sol30 fue aparentemente limitado y
poco consistente, sin embargo demostró que el uso de heces del zacatuche,
desde 24 horas hasta 30 días de edad, pueden usarse para extraer ADN
amplificado, con el cual se pueden realizar estudios de genotipificación no
invasiva. Ramirez-Silva (2009) realizó un trabajo donde analizó la diversidad
genética de las poblaciones silvestres del conejo zacatuche provenientes de
nueve localidades distintas (Parres, La Cima, Tres Marías y El Pelado que se
ubican dentro de la Sierra del Ajusco;, Tláloc, Chichinautzin, Comalera y Palomo
que pertenecen a la Sierra Chichinautzin y Popocatépetl correspondiente a la
Sierra Nevada), también se analizaron dos muestras de individuos de la colonia
mantenida en cautiverio en el Zoológico de Chapultepec de la Cd. De México. Se
analizaron 27 secuencias de la región control del ADN mitocondrial, de los cuales
se observaron 12 haplotipos distintos. La relación que guardan los haplotipos de
ejemplares en cautiverio y provenientes de Popocatépetl, permanecen inciertos en
relación con el resto del grupo, ya que existen diferencias genéticas importantes
entre las poblaciones de Sierra Ajusco y Sierra Chichinautzin, ambas poblaciones
15
actualmente separadas por un hábitat fuertemente alterado y la presencia de la
autopista México-Cuernavaca, por lo que propone como estrategia de
conservación la involucración y la preservación de las líneas genéticas
observadas, así como el hábitat óptimo favoreciendo el flujo genético dentro de las
poblaciones de cada localidad. Salomón et al. (2005) estimó y comparó la
variabilidad genética del teporingo (Romerolagus diazi) entre individuos de una
población silvestre de la comunidad de Parres y otra en cautiverio existente en el
zoológico de Chapultepec en el Distrito Federal. A través del método amplificación
al azar de ADN polimórfico (RAPD, por sus siglas en inglés), se amplificaron 31
loci del ADN y se observó que las dos poblaciones presentan diferencias
genéticas en ocho loci (P < 0.05), la población silvestre presentó mayor
variabilidad genética que la de cautiverio. De los 31 loci amplificados, 12 se han
fijado en ambas poblaciones, diez no son estadísticamente significativos entre
poblaciones, mientras que en los individuos en cautiverio, seis loci se han perdido;
dos han perdido 88% de su variabilidad y un locus presentó mayor variabilidad en
relación con la población silvestre. Arana-Acosta (2009) realizó un trabajo
utilizando ADN de heces fecales para la identificación del sexo de R. diazi. Con
extracción de ADN se hicieron amplificaciones del gen SRY (que es un gen
específico de los machos) utilizando muestras de hígado de conejos provenientes
del zoológico y con heces fecales provenientes de poblaciones silvestres en el
Volcán Pelado, en Tlamancas en las faldas del volcán Popocatépetl y en la Joya
en las faldas del volcán Iztaccíhuatl. Se pudo amplificar el fragmento del gen Sry
de 164 pb a partir del ADN extraído (de 10 a 286 mg/ml) de hígados y tejidos del
zoológico presente solo en ejemplares del sexo masculino, determinando en total
el sexo de 13 muestras, 6 machos y 7 hembras, mientras que las amplificaciones
de ADN de heces colectadas de ejemplares silvestres se obtuvo de 1 a 80 mg/ml
de ADN y se logró amplificar el fragmento del gen Sry de 164 pb presente en
ejemplares del sexo masculino. Se realizó la amplificación a 25 muestras de
heces, de las cuales se determinó el sexo en 14 de ellas, 8 machos y 6 hembras.
Las secuencias obtenidas del gen Sry han sido una aportación al conocimiento del
16
genoma del zacatuche y por lo tanto, representan un dato biológico relevante de la
especie.
FISIOLOGÍA
De la Vega-Arnaud (2009) evaluó las características seminales de R. diazi adultos
en cautiverio. Extrajo el aparato reproductor de seis cadáveres (cuya muerte no
estuvo asociada con el sistema reproductivo) de entre dos y seis años de edad
provenientes del Zoológico de Chapultepec, Distrito Federal. Se extrajeron las
gónadas de la bolsa escrotal y se disecaron junto con el epidídimo. Los
espermatozoides fueron obtenidos por medio de diversos cortes transversales a la
cola del epidídimo. Las características seminales se observaron por medio de un
microscopio óptico, donde se hizo la descripción de motilidad, concentración y
viabilidad de los espermatozoides. Los promedios de concentración espermática,
motilidad y viabilidad fueron de 914 x106 espermatozoides / g de epidídimo, 36%
de motilidad y 57% para espermatozoides vivos. Observó que el peso del ejemplar
no está influenciado por la edad del individuo y el tamaño corporal no es
proporcional al de los testículos ni el epidídimo. Al calcular la concentración de
espermatozoides en el epidídimo se observó que el tamaño no influyó sobre las
reservas espermáticas almacenadas en él y que el tamaño de los testículos no es
proporcional a la cantidad de espermatozoides en el epidídimo. El porcentaje de
motilidad y viabilidad fueron bajos probablemente debido al tiempo que transcurrió
desde la muerte del ejemplar hasta el procesamiento de las muestras. Un trabajo
similar a este es el realizado por Contreras y Fierro (2004), donde determinaron la
morfología ultraestructural y morfometría de espermatozoides del epidídimo en el
conejo de los volcanes. El epidídimo se obtuvo de dos individuos silvestres que
fueron mantenidos en cautiverio. Observaron que los gametos fijos presentan una
morfología característica de espátula con una cabeza dilatada. El núcleo tiene una
cabeza en forma de flecha ligeramente más grueso en la base. La ultraestructura
de la cola es similar a la de conejos de laboratorio con un extremo más grueso que
la de los espermatozoides humanos.
17
Por otra parte, Trillanes -Flores (2008) determinó los elementos minerales
esenciales tales como el calcio, el magnesio, sodio, potasio, cobre, hierro,
manganeso, selenio y zinc en tejidos (hígado, riñón, hueso y pelo) y alimento de
teporingo en el Zoológico de Chapultepec. Los resultados mostraron que el
elemento cobre fue mayor en el hígado con un promedio de 14.99mg/g, pelo con
7.49mg/g, riñón con 6.83mg/g y hueso con 1.46mg/g. Para el zinc se encontró en
concentraciones parecidas en pelo, hígado y hueso con 178.73, 177.77 y 162.87
mg/g, el riñón solo presentó 98.07 mg/g. Los tejidos con más contenido de hierro
fueron el hígado y el riñón con 615.62 y 212.71mg/g, mientras que el pelo y el
hueso presentaron el menor contenido con 36.96 y 27.80mg/g. La concentración
de manganeso fue superior en el hígado con 4.52mg/g, seguido del hueso y el
riñón con 3.45 y 3.19mg/g, y finalmente el pelo con 2.45mg/g. El selenio en el
hígado tuvo una concentración media de 0.93mg/g, el valor máximo fue de
1.75mg/g y el mínimo 0.55mg/g. El sodio se encontró en mayor cantidad en el pelo
con 0.56%, seguido del hueso y riñón con 0.44 y 0.43mg/g, mientras que el hígado
tuvo menor concentración con 0.37%. El contenido de potasio fue mayor en riñón
con 0.81%, seguido del hígado con 0.76%, el hueso y el pelo con 0.06 y 0.02%. El
tejido con mayor porcentaje de calcio fue el hueso con 9.00% mientras que en los
otros tejidos fue de 0.08% en pelo y 0.01% en hígado y riñón. El porcentaje de
magnesio fue mayor en el hueso con 0.37%, seguido del hígado y el riñón que
presentaron la misma concentración 0.06%, el pelo presentó 0.01%. El contenido
mineral en la dieta básica del alimento de teporingo está formada por alfalfa,
zanahoria y alimento balanceado, y el promedio total de consumo obtenido es de
173.41g, de los cuales el 81.02% está constituido por alfalfa y zanahoria con 89.1g
y 51.4g respectivamente, el 17.76% restante lo constituye el alimento balanceado
con 30.8g, por lo tanto el teporingo en cautiverio tiende a consumir más
ingredientes frescos de la dieta básica que alimento balanceado.
Rivas-Gómez (2008) realizó un estudio y determinó los parámetros hemáticos en
la población de teporingos en el Zoológico de Chapultepec. Utilizó un total de 47
individuos adultos (25 hembras y 22 machos) y la toma de la muestra fue por la
18
vena yugular. A estas muestras sanguíneas se les realizó el hemograma
completo, proteínas plasmáticas, fibriógeno y reticulocitos. Se calcularon los
intervalos de referencia con un nivel de confianza del 95% para hembras, machos
y ambos sexos y se compararon mediante la prueba T Student con los valores
automatizados del sistema denominado Animal Blood Counter (ABC) con la tarjeta
con parámetros para conejo sobre los valores de hematrocito, hemoglobina,
conteo total de glóbulos rojos y blancos. Los datos de la fórmula roja de los
machos son más elevados que los de las hembras, quizá por efecto hormonal. Se
encontró que el conteo total de leucocitos y de heterófilos es mayor en hembras
que en machos, pues la testosterona reduce la masa del timo y médula ósea. La
HCM es menor en teporingos que en conejos. El VCM y el conteo total de
leucocitos en teporingo son más amplios por la diferencia numérica de individuos
muestreos con respecto a las otras especies. El recuento de reticulocitos es mayor
que en otras especies. Los valores del conteo de los heterófilos son menores en
machos de teporingos que en conejos, los conteos de los teporingos hembras son
mayores a los de conejo. Los valores de eosinófilos y basófilos de teporingo son
menores que los de la liebre y el conejo. La morfología y los números de los
diferentes tipos celulares de los leucocitos son similares a la de los conejos. El
valor de fibrinógeno del teporingo es menor con respecto a la liebre y al conejo. La
comparación de los resultados manuales y los obtenidos con el ABC mostraron
diferencias significativas (P=0.01). Este estudio mostró que los valores hemáticos
del teporingo son diferentes a los de conejos y liebres, así como entre machos y
hembras; y utilizar el ABC con la tarjeta para conejo no es útil para esta especie.
Nuñez Gracia (2010) realizó una evaluación nutricional y consumo de la
digestibilidad aparente de la dieta proporcionada para el zacatuche. Se utilizaron
20 machos y 11 hembras provenientes del Zoológico de Chapultepec, cuyos peso
promedio fue de 580.64 + 15.07g. Durante siete días se les alimentó con alfalfa
fresca, zanahoria fresca y alimento balanceado, diariamente se midió la cantidad
ofertada y el rechazo del día anterior de cada ingrediente para determinar el
consumo, también se recolectó la totalidad de las heces por individuo. Se
determinó la calidad nutrimental de los tres ingredientes y de las heces. Se estimó
19
un consumo voluntario de materia seca de 36.93 + 0.51g, representando un 6.36%
en relación al peso vivo, también se calculó el consumo en porcentaje de proteína
cruda (18.21%), fibra cruda (17.64%), extracto etéreo (5.06%), cenizas (11.42%)
extracto libre de nitrógeno (47.67%), fibra neutro detergente (25.43%), fibra ácido
detergente (19.76%), calcio (1.07%) y fósforo (0.81%), así como su digestibilidad.
Montoya-Lara (2012) realizó un estudio para determinar si la transformación del
ambiente provocaba estrés fisiológico en poblaciones silvestres del Corredor
Biológico Chichinautzin utilizando cortisol fecal. Las excretas eran colectadas en
estado fresco a primeras horas del día en sitios establecidos en dos categorías,
sitios transformados y conservados. En total se colectaron 40 muestras que
correspondieron a 40 individuos. El rango obtenido de concentración de cortisol
para los individuos que habitaban en los sitios conservados fue de 13.70ng/g
hasta 715 ng/g, mientras que para los individuos de los sitios transformados fue de
15.68ng/g a 108.2 ng/g. Teniendo un promedio de 49.90ng/g de cortisol para los
sitios conservados y un promedio de 43.34ng/g de cortisol para los sitios
transformados. Se realizó un análisis de Kruskal Wallis con el cual, se demostró la
existencia de diferencias significativas (P= 0.0017) en las concentraciones de
cortisol fecal medidas en los sitios muestreados. Para analizar las dos categorías
del tipo de hábitat conservado y transformado, se utilizó la prueba estadística de
Mann Whitney indicando que existen diferencias significativas (P= 0.00016) en las
concentraciones de metabolitos de cortisol medidos. Las concentraciones de
cortisol (ng/g) de los individuos que habitan en sitios conservados son menores a
las de los individuos que habitan en los sitios transformados, por lo tanto los
zacatuches que habitan en este tipo de sitios están siendo más perjudicados.
La información generada a través de estos estudios, es de utilidad para elaborar
propuestas viables en el plan de manejo de Romerolagus diazi.
20
2. OBJETIVOS
Estimar los cambios temporales en la densidad y abundancia de
poblaciones de Romerolagus diazi en el Área de Protección de Flora y
Fauna Corredor Biológico Chichinautzin.
Estudiar la ecología de la conducta de Romerolagus diazi en el Área de
Protección de Flora y Fauna Corredor Biológico Chichinautzin.
Analizar la conectividad de poblaciones del conejo zacatuche y el impacto
de la construcción de la carretea Lerma-Tres Marías.
21
3. METODOLOGÍA
3.1 Sitios de muestreo
Dentro del COBIO seleccionamos dos áreas en las que en un estudio previo se
reportó la presencia de poblaciones del conejo de los volcanes (Guerrero y Rizo-
Aguilar, 2006). De acuerdo con las características del hábitat, se distinguieron de
la siguiente manera:
Área Perturbada
Es una zona con el hábitat fragmentado debido principalmente al pastoreo y al
cultivo de avena, presenta una cobertura de zacatonal menor a 70%, y por ella
atraviesan varios caminos de tránsito de las comunidades establecidas dentro del
corredor (Figura 1).
Área Conservada
Es una zona que presenta menor fragmentación, densa cobertura de zacatonal,
sin zonas de cultivo y escaso pastoreo (Figura 1).
El muestreo inició en el mes de julio y concluirá en el mes de diciembre de 2013.
22
3.2 Densidad poblacional
Para estimar la densidad poblacional del zacatuche usamos el método de conteo
de observaciones en trayecto en línea (Burnham et al., 1980).
En cada una de las dos áreas seleccionadas establecimos cuatro transectos de
recorrido, es decir ocho transectos en total, con una longitud de 1,000 m cada uno,
estos transectos fueron marcados sobre los caminos que existen dentro del
corredor para desplazarse o algunos funcionan como brechas corta fuego. Para
asegurar que cada transecto representara una muestra independiente del tipo
hábitat, se ubicaron a una distancia de por lo menos a 1 km de separación (Figura
2). Cada transecto fue recorrido a pie por dos personas, a paso uniforme y en la
Áreas conservadas
Áreas perturbadas
Figura 1 Localización de las dos áreas de muestreo dentro del Corredor Biológico Chichinautzin.
23
misma dirección (para aumentar la visibilidad hacia los extremos y al frente del
transecto). Los recorridos se realizaron entre las 8:00 y las 10:00 a.m., registrando
todo individuo de zacatuche localizado sobre la línea o a los lados de esta. De
cada individuo observado se midió la distancia perpendicular al transecto con
ayuda de un distanciómetro. Para esto, después de haber detectado un conejo se
caminó hacia al lugar donde se encontraba, trazando una línea perpendicular
imaginaria, de modo que obtuviéramos un ángulo de 90º con respecto al centro del
transecto de recorrido, y la distancia de esta línea fue lo que se registró como
distancia perpendicular.
Con los datos de la longitud de los transectos, de los registros visuales de los
organismos y de las distancias perpendiculares a los puntos de avistamiento,
estimamos la densidad poblacional (D) con el programa Distance 5 (Buckland et al
2001). Se utilizó el método de distancia perpendicular, en lugar del método de la
distancia radial al transecto y el ángulo de avistamiento porque los supuestos que
requiere el segundo método difícilmente se cumplen, por lo que hay errores
asociados con la estimación de los parámetros (Buckland et al., 1993, Nichols y
Conroy, 1996). El programa Distance utiliza un grupo de modelos robustos para
estimar densidades con base en la distancia medida entre objetos detectados y un
punto central o transectos desde el cual los objetos fueron detectados (Buckland
et al 2001). El programa utiliza la ecuación:
D = nf(0)/2L,
Donde:
n = es el número de animales detectados.
f(0)= es la función probabilística de la densidad a una distancia perpendicular de 0
m.
L = es el largo total del transecto (Km).
El programa permite estimar la función probabilística de detección f(0) y su error
estándar, así como la varianza de D, mediante modelos matemáticos basados en
24
las series de Fourier, el cual es considerado el más preciso y robusto para estimar
le densidad (Mandujano, 1994). Para este análisis se agruparon todos los
registros visuales para cada sitio, y el 10% de las distancias mayores se truncaron
para disminuir el error inducido por datos extremos. Los histogramas de
probabilidad de detección fueron examinados para verificar que no hubiera
violaciones a los supuestos estadísticos.
Se utilizó el método de estratificación de los datos (Buckland et al. 2001), en el
que se agruparon los datos de las observación hechas durante todo el año tanto
en la zona perturbada como en la zona conservada para estimar la función de
probabilidad de detección. Este procedimiento permite una estimación más
Transectos conservados
Transectos perturbados
Figura 2 Ubicación de los Transectos en línea
25
robusta de la probabilidad de detección, la cual es el parámetro más importante
para estimar la Densidad con base en el método implementado en el programa
Distance (Burnham y Anderson, 2002). Una vez estimada la probabilidad
detección conjunta, se calculó la densidad de zacatuches para cada zona.
3.3 Abundancia relativa
Para estimar la abundancia relativa de los zacatuches juveniles y adultos se
utilizó el método de conteo de excretas, el cual ha sido utilizado con éxito para
estudios extensivos de otros lagomorfos (Fa et al., 1992; Velázquez, 1996). Para
esto, en cada uno de los transectos de recorrido se establecieron intervalos de 50
m, donde se ubicaron cinco líneas alternas a él, cada una contó con una longitud
de 50 m, en las que se distribuyeron áreas de 1m2 separadas cada 10 m de
distancia, sumando un total de 25 puntos por cada transecto (Figura 1). En cada
una de estas áreas se recogieron mensualmente todas las excretas que fueron
depositadas dentro de cada área de 1m2, de tal manera que el área se quedara
completamente limpia. Las excretas fueron colocadas en bolsas de papel, para su
transporte al laboratorio donde fueron medidas y pesadas.
26
1m
50m
50m
50m
50m 1000m
50m
10m
10m
1m
Tra
nsect
o
Tra
nsect
o
Figura 3 Configuración de los cuadrantes para la recolección de excretas
27
3.4 Análisis estadísticos
Para analizar los cambios en la abundancia relativa de adultos y juveniles durante
los meses de muestreo y entre ambas condiciones (sitios perturbados vs sitios
conservados), se utilizará un análisis de varianza (ANDEVA) de medidas repetidas
en el tiempo, con un factor anidado (condición: época del año, lluvias y secas).
Como variables de respuesta se considerarán el número promedio de excretas por
metro cuadrado (excretas/m2) de cada categoría de edad en forma separada, así
como el total de excretas. Se decidió analizar por separado las abundancias
relativas de juveniles y adultos, y no hacer una comparación entre ambas
categorías debido a que la taza de deposición de excretas varía entre individuos
juveniles y adultos (Palomares, 2001), por lo que las diferencias en la abundancia
podrían deberse sólo a este factor. Para cumplir con los supuestos de normalidad,
ambas variables se transformarán a logaritmos base 10.
Los análisis se realizarán con el programa Statistica 7.
3.5 Análisis de la conducta
Observaciones de Campo
Se realizó una prueba piloto en el mes de Marzo de 2013 para determinar los
sitios donde se harían las observaciones de campo dentro del área de estudio. Se
seleccionaron 8 sitios y de éstos, solo el sitio M6 fue viable para realizar las
observaciones de campo (Figura 4).
Del 7 al 14 de abril y del 12 al 19 de mayo del 2013 se realizaron los dos primeros
muestreos con una duración de 8 días en cada mes correspondiente a la
temporada de secas.
28
Cabe resaltar que durante el muestreo del mes de mayo el punto de observación
sufrió una alteración en el uso de suelo, ya que la tierra se roturó para comenzar
actividades agrícolas (Figura 5) sin embargo, esta variable también se tomó en
cuenta para el análisis de los datos. Del 21 al 28 de Junio del 2013 se realizó el
último muestreo con la misma duración de 8 días correspondiente a la temporada
de lluvias. Durante este muestreo, el terreno del punto de observación ya se
había convertido en un campo de cultivo de avena forrajera.
Figura 4 Sitios seleccionados para realizar las observaciones de campo
Figura 5 Cambios de uso de suelo en el punto de observación
29
Las observaciones de campo se llevaron a cabo por medio de la metodología
descrita por Verts y Gehman (1991). Se hicieron grabaciones con una video
cámara sony handycam carl zeiss vario-tessar optical zoom 40x y una video
cámara sony handycam DCR-SX21 optical zoom 67x de un individuo focal que era
visible durante 5 minutos para registrar las actividades que se presentaban en
dicho individuo. Al término de cada intervalo de tiempo se hacía una pausa de 3
minutos y se buscaba otro individuo focal repitiendo el mismo procedimiento. Cabe
mencionar que las grabaciones de los individuos focales que eran visibles y que
no completaban los 5 minutos también se tomaron en cuenta para el análisis de
los datos.
El horario en el que se llevaron a cabo las observaciones de campo estuvo
determinado de acuerdo a lo que reporta Cervantes-Reza (1980) y las
observaciones de campo de la prueba piloto. Los registros de campo se hicieron
en dos periodos de observación. El primer periodo abarcó desde las 6:45-11:00hrs
(4:30hrs) y el segundo periodo abarcó desde las 17:00-20:00 (3 hrs) en horario de
verano. Para evitar la detección de los individuos por nuestra presencia, se
fabricó una barrera compuesta por zacatones y se utilizó también una vestimenta
especial de coloración similar al entorno (Figura 6).
Figura 6 Observadores evitando la detección de los individuos de Romerolagus diazi
30
Para la identificación de los individuos, se utilizaron marcas naturales,
principalmente cicatrices en las orejas entre otras, ya que no presentan dimorfismo
sexual ni patrones de coloración, haciendo difícil su identificación.
Para el registro de los datos se utilizó una hoja de datos (Anexo 1). Las variables
independientes que se registraron fueron la fecha, la hora del día, la temperatura y
el porcentaje de humedad. Las variables dependientes que se registraron durante
los periodos de observación fueron la ubicación del individuo focal, el total de
individuos en la zona de observación, el número de vecinos del individuo focal, la
distancia de los vecinos del individuo focal y las vocalizaciones.
Para registrar la ubicación del individuo focal así como la ubicación y la distancia
de los vecinos focales se utilizó un mapa cuadriculado (2 x 2m2) de la zona de
muestreo.
Determinación de las categorías para la descripción de la actividad de Romerolagus diazi
Para la categorización de las actividades, se determinaron los siguientes 6
estados: forrajeo, vigilancia, desplazamiento, interacción intraespecífica,
permanencia y acicalamiento. A continuación, se describirán cada una de ellas:
1. Forrajeo
El individuo consume alimento. La manera en que lo hace suele ser muy
cautelosa, esto quiere decir que durante el tiempo que forrajea mantiene una
cierta postura de alerta mientras mastica. Cualquier cosa que lo alarme, hace que
pare de masticar para escuchar mejor y tomar precauciones ante algún peligro.
Mientras se alimenta, el zacatuche va avanzando, estira su cuello para alcanzar el
alimento que se encuentra a su alrededor haciendo que las patas traseras se
vayan arrastrando o dan un ligero brinco para seguir avanzando. Cuando no
alcanzan cierto brote o rama de alguna planta, éstos se levantan con sus patas
posteriores mordiéndolo y jalándolo para lograr consumirlo. No se observó que
31
bebieran agua pero seguramente la consumían de la vegetación. La búsqueda de
alimento también se consideró un evento de forrajeo. El individuo avanza
lentamente oliendo y explorando la superficie del suelo en búsqueda de nuevos
brotes y hierbas tiernas.
2. Vigilancia
El individuo adopta una postura de alerta. Esta consiste en quedarse inmóvil con
las orejas extendidas y prestando atención a cualquier ruido o movimiento del
ambiente. Al detectar algún ruido o movimiento inusual, el zacatuche corre hacia la
vegetación y se detiene justo en la entrada de algún túnel que conduce a un
pasadizo que lo lleva a la entrada de alguna madriguera dentro del denso
zacatonal.
3. Desplazamiento
El individuo se mueve de un lado a otro. Lo puede hacer de una manera rápida,
(corriendo) o lentamente (caminando) y brincando.
4. Interacción Intraespecífica
El individuo interactúa con otro individuo de su misma especie. La mayoría de las
interacciones consisten en que un individuo persigue a otro individuo. Estas
persecuciones suelen ser de dos a tres zacatuches, pero no se sabe con exactitud
entre que sexo se dan estas correteadas ni la finalidad de estas persecuciones. En
estas interacciones, el zacatuche al verse acorralado por otro individuo salta
encima de él esquivándolo o desplazándose hacia otro lugar. En una ocasión se
observó el cortejo y la cópula de una hembra, la cual, se describirá a continuación:
El macho persigue a la hembra, cuando éste se encuentra muy cercano a la
hembra, agacha las orejas. La hembra lo esquiva saltando sobre él o moviéndose
de lugar. Finalmente, después de varias evasiones, la hembra accede a ser
montada, acto que dura segundos de 1 a 3 movimientos pélvicos, e
inmediatamente, tira al zacatuche macho posado sobre ella terminando con el
32
apareamiento. También se observó conducta maternal entre una zacatuche
hembra y su cría.
5. Permanencia
El individuo se queda inmóvil sin presentar signos de alerta o perturbación. Adopta
una postura sedentaria y permanece tranquilo.
6. Acicalamiento
El individuo se asea, lame y rasca cualquier parte de su cuerpo.
Cuantificación de las categorías de actividad
Para la cuantificación de los estados de actividad, cada una de las grabaciones
fue analizada en una computadora conectada a un monitor LCD ACER. El video
era reproducido en sincronía con un cronómetro, cuantificando y determinando el
estado que presentaba el individuo dentro de las categorías anteriormente
descritas. La duración de los estados medida en segundos se fue sumando hasta
transformarse en minutos y éstos en horas, de esta manera se obtuvo la duración
final de los estados, para calcular los porcentajes de la duración de cada actividad.
3.6. Conectividad de las poblaciones de zacatuche del Volcán Pelado y Chalchihuites
Utilizando sistemas de información geográfica, se modelaron los corredores (rutas
de menor costo) sin la presencia de la carretera y con la presencia de la futura
estructura Los modelos se desarrollaron utilizado la extensión Corridor Designer
del programa Arc GIS 10. Para identificar los corredores fue necesario crear un
modelo de hábitat adecuado, considerando las características del ambiente que
facilitan la dispersión del zacatuche. Las variables con las que se trabajó fueron el
uso de suelo y vegetación, las pendientes, la presencia de carreteras y la altitud.
33
La variable de uso de suelo y vegetación se dividió en once categorías. Para las
pendientes se generaron siete niveles. La altitud conto con siete. Finalmente para
las carreteras las categorías fueron asignadas según el tipo de estructura o
camino (Tabla 1).
A cada una de las variables se les asignó un valor de importancia, a partir de lo
observado y reportado durante los años 2011 y 2012 por el Área de Protección de
Flora y Fauna Corredor Biológico Chichinautzin en el Programa de Monitoreo
Biológico en las Áreas Naturales Protegidas (PROMOBI) considerando esta
información y los datos históricos se desarrolló un análisis jerárquico (Osorio-
Gómez y Orejuela-Cabrera 2008) para estimar la importancia de cada una de las
variables. A cada una de las categorías de las variables les asignó un valor de
permeabilidad en porcentaje, que se entiende como la capacidad de la categoría
para facilitar o limitar el movimiento de los organismos (Beier et al. 2007), aquellos
valores cercanos a 100 son las categorías las que facilitan la dispersión del
zacatuche.
Los valores a la categoría fueron estimadas consideraron características
importantes para la especie, para el caso del tipo de vegetación presentan mayor
permeabilidad las zonas con dominancia de zacatonal. En las áreas con cobertura
de bosque de pino, bosque de abies y encino a pesar de que se ha reportado la
presencia del zacatuche, la representación de la especie en estos tipos de
vegetación no es muy abundante. Las franjas de cultivo las carreteras y los
asentamientos humanos presentan valores bajos ya que en estas partes los
individuos se exponen a condiciones desfavorables como podrían ser
atropellamientos y cacería.
34
Tabla 1 Valores de permeabilidad para cada una de las categorías de cada variable estimados a partir de la información disponible de la biología de la especie
Para las pendientes con base a lo reportado por Velázquez et al. (1996), a pesar
de que el zacatuche puede ocupar áreas con pendientes pronunciadas prefieren
zonas con poca pendiente donde los suelos sean suaves para crear sus
madrigueras. Además de que considerando que las proyecciones se presentan de
forma plana las pendientes implican una mayor distancia que aquellas zonas sin
pendientes. A partir de esta apreciación se asignaron los valores de permeabilidad
para las categorías de esta variable.
Los valores de altitud fueron asignados con el fin de reducir la probabilidad de que
el modelo presentara valores de permeabilidad altos entre los 2000 y 2600 m
s.n.m., dado que se ha reportado que la distribución de la especie se presenta por
arriba de los 2800 m s.n.m. (Velázquez et al. 1996). Dato que se corroboró con el
trabajo en campo desarrollado durante el 2011 y 2012. Finalmente para las
carreteras se asignaron los valores considerando la probabilidad de pasar dichas
estructuras, las carreteras pavimentadas restan permeabilidad principalmente por
Uso de suelo y vegetación
(47%)
Costo (%)
Carreteras (35%)
Costo (%)
Altitud (MSNM) (15%)
Costo (%)
Pendiente (°)
(10%)
Costo (%)
Asentamientos humanos
0 Carretera terracería 18 2000-2600 0 55-81 6
Autopista y carretera
10 Calles 1 2600-2800 30 46-54 54
Suelo denudo 3 Carretera pavimentada
10 2800-3000 90 37-45 60
Cultivos 6 Brecha 33 3000-3200 100 28-36 69
Matorral Rosetófilo 15 Vereda 99 3200-3400 95 19-27 83
Abies 20 Drenaje modificado 80 3400-3600 90 10-18 84
Encino 27 PIF 100 3600-3930 90 0-9 99
Pino 29 PSF 90
Pino-zacatonal 67 Trazo nueva carretera
0
Zacatonal-pino 87
Zacatonal 99
35
la probabilidad de atropellamiento, mientras que las carreteras de terracería
generalmente no son de altas velocidades. Las brechas y las veredas podrían ser
una limitante por la presencia de depredadores que utilizan estos caminos para
desplazarse, sin embargo no representan un verdadero obstáculo ya que se han
apreciado organismos en estas zonas.
En el modelo en que se incluyó la carretera Lerma-Tres Marías, sobre esta
estructura se asignó un valor de permeabilidad de cero por los efectos que implica
su construcción (Primack 1998; Noss 2002; Forman y Alexander 1998). Los
valores asignados a los PFS, PFI y drenajes modificados fueron dados según las
características descritas en la MIA, se le establecieron valores de permeabilidad
relativamente altos dado estas estructuras serían las únicas opciones que
permitirían la dispersión del zacatuche (Tabla 1).
Para identificar los corredores se tomaron en cuenta los pixeles que se encuentran
en un radio de 132 m, este valor corresponde a una estimación de la distancia
máxima de percepción del zacatuche de forma circular. Se consideró un área
mínima para reproducción de 7 Ha, correspondiente al área de actividad promedio
descrita por Martínez-García (2003) y Velázquez (1996); y un área de 232 Ha, que
equivale al espacio para soportar una población por más de diez de años,
considerando el área de actividad máxima reportada por Martínez-García (2003).
De esta manera los corredores se generaron conectando las zonas que cumplían
con estas características. Finalmente se crearon polígonos se salida, los cuales
abarcan áreas de distribución del zacatuche en el Volcán Pelado y en la zona
núcleo Chalchihuites.
36
4. RESULTADOS
4.1 Densidad poblacional
Durante los muestreos se recorrió un total de 24 km dentro del área de
estudio, en los cuales solamente se lograron registrar dos individuos de R. diazi y
ocho individuos del genero Sylvilagus. Estos organismos observados aparecen
registrados en la Tabla 2.
Tabla 2 Avistamientos de individuos de Romerolagus diazi y Sylvilagus sp.
4.2 Abundancia relativa de adultos y juveniles de R. diazi
Durante el ciclo anual se recolectó un total de 43,973 excretas en los 200 puntos
en los que se realizó esta investigación. En la Tabla 3, se muestra la cantidad de
excretas por mes y sitio y también el total de excretas asignado a cada edad.
Recorridos Romerolagus diazi Silvilagus sp.
Julio 4 5
Agosto 6 2
Septiembre 2 1
Octubre 1 2
Noviembre 1 3
Total 12 8
37
Tabla 3 Muestra la cantidad de excretas (pellets) de juveniles y adultos recolectadas y contabilizadas en el ciclo anual
Mes Área Perturbada Área conservada
Juvenil Adulto Juvenil Adulto
Julio 532 1528 439 741
Agosto 605 1692 678 1016
Septiembre 813 1495 284 347
Octubre
Noviembre
Diciembre
484
152
392
763
882
1049
279
245
316
337
873
593
Total
Los resultados de los análisis de varianza (ANDEVAS) para las muestras de
individuos juveniles proporcionaron información sobre la relación entre el número
de excretas y entre la condición del hábitat, no hay una diferencia significativa
(P>0.05) entre el número de excretas entre sitios con hábitat conservado versus
los sitios de hábitat perturbado. Esto se puede observar con mayor claridad en la
Figura 7.
En la Tabla 4 se muestran los resultados del Análisis de varianza con respecto a la
relación de condición (perturbado y conservado).
Tabla 4 Resultados del análisis de varianza de individuos juveniles, entre el porcentaje de excretas, la condición y el porcentaje de excretas y el tiempo
SS GL MS F P
Condición 51861.6 1 51861.6 3.21055 0.081131
Meses 38578.9 5 7715.8 2.18726 0.057301
Meses*Condición 18432.0 5 3686.4 1.04502 0.392547
38
En cambio, los ANDEVAS indicaron que el número de excretas de los juveniles
fluctúa significativamente entre los meses (P<0.01), siendo las excretas más
abundantes en septiembre y menos abundantes en Noviembre (Figura 8). La
interacción entre condición y meses no fue significativa, aunque en los meses de
septiembre y octubre, hubo mayor abundancia de excretas de juveniles en los
sitios perturbados (Figura 8).
Current ef f ect: F(1, 38)=.96991, p=.33093
Perturbado Conserv ado
Condicion del hábitat
5
10
15
20
25
30
35
40
Excre
tas/m
2
Figura 7 Abundancia de excretas de individuos juveniles según la condición del hábitat
39
Current ef f ect: F(5, 190)=1.1941, p=.31363
Perturbados
Conserv ados
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Nov iembre
Diciembre
Meses
-20
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
80E
xc
reta
s/m
2
Figura 8 Abundancia de excretas de individuos juveniles, según condición del hábitat y mes
El mismo análisis realizado al número de excretas de organismos adultos (Tabla 5)
y entre la condición nos dice también que no hay una diferencia significativa entre
el número de excretas recolectadas en la zona perturbada y entre la zona
conservada (P>0.05). La Figura 9 muestra esta diferencia.
Tabla 5 Resultados del análisis de varianza de individuos adultos, entre el porcentaje de excretas, la condición y el porcentaje de excretas y el tiempo
SS GL MS F p
Condición 51861.6 1 51861.6 3.21055 0.081131
Meses 38578.9 5 7715.8 2.18726 0.057301
Meses*Condición 18432.0 5 3686.4 1.04502 0.392547
40
Adultos
Current ef f ect: F(1, 38)=3.2106, p=.08113
Perturbado Conserv ado
Condición del hábitat
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Excre
tas/m
2
Figura 9 Abundancia de excretas de individuos adultos según la condición del hábitat
Para la relación del número de excretas sobre el tiempo y tipo de condición,
tampoco existe una diferencia significativa, esto quiere decir que el número de
excretas recolectadas en sitios con condiciones diferentes es igual y que
estadísticamente no hay ninguna diferencia. En los meses de julio, agosto,
septiembre, se observan en promedio mayor número de excretas de adultos en los
sitios perturbados. Para los meses de noviembre y diciembre los promedios de
excretas por metro cuadrado son más similares entre ambos tipos de hábitat
(Figura 10).
41
Current ef f ect: F(5, 190)=1.0450, p=.39255
Perturbados
Conserv ados
julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Nov iembre
Diciembre
Meses
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
160E
xc
reta
s/m
2
Figura 10 Abundancia de excretas de individuos adultos, según condición del hábitat y mes
Tabla 6 Resultados del análisis de varianza de individuos adultos y juveniles, entre el porcentaje de excretas, la condición y el porcentaje de excretas y el tiempo
SS GL MS F P
Condición 79789 1 79789 2.73226 0.106580
MESES 78635 5 15727 2.27301 0.048965
MESES*Condición 45990 5 9198 1.32938 0.253415
42
Para estudiar las fluctuaciones mensuales en la población se realizó también un
ANDEVA (Tabla 6), donde se analizó de forma conjunta la abundancia de excretas
de individuos Juveniles y Adultos. Además, dicho análisis mostró que no hay
diferencias significativas (P>0.05) en el promedio de excretas entre sitios
conservados y perturbados (Figura 11).
Juveniles y Adultos
Current effect: F(1, 38)=2.7323, p=.10658
Perturbado Conservado
Condición del hábitat
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
Excre
tas/m
2
Figura 11 Abundancia de excretas de individuos juveniles y adultos, según condición del hábitat
Para la relación de número de excretas totales sobre el tiempo y tipo de condición
del hábitat, aquí no encontramos ninguna diferencia significativa, esta se comporta
parecida al caso anterior, también los resultados nos dicen que, el número de
excretas recolectadas en sitios con condiciones diferentes es similar, ya que
estadísticamente no hay diferencias (P>0.05) (Tabla 6). El número de excretas
recolectadas está representado en la Figura 12.
43
Total
Current ef f ect: F(5, 190)=1.3294, p=.25342
Perturbado
Conserv ado
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Nov iembre
Diciembre
Meses
-100
-50
0
50
100
150
200
250
Ex
cre
tas
/m2
Figura 12 Abundancia de excretas de individuos juveniles y adultos, según condición del hábitat y del tiempo.
44
12:07'41"
8:00'32" 11:42'22"
15:27'59"
10:07'57" 13:24'53"
51:00'
42:30' 43:00'
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3
DU
RA
CIÓ
N
MESES DE MUESTREO
ACTIVIDAD NETA
HORAS DE GRABACIÓN
HORAS DE MUESTREO
4.3. Análisis de la conducta
Se obtuvieron 136:30 horas de esfuerzo de muestreo, de las cuales 51:00 hrs
correspondieron al mes de abril, 42:30 hrs al mes de mayo y 43:00 hrs al mes de
junio. Con ese esfuerzo, se obtuvieron 39:00’49” de grabaciones, 15:27’59”
correspondieron al mes de abril, 10:07'57" al mes de mayo y 13:24'53" al mes de
junio. En total se obtuvieron 31:50’35” de actividad neta, de las cuales, 12:07’41”
correspondieron al mes de abril equivalente al 38.2% de la actividad total
registrada. 8:00'32" al mes de mayo equivalente al 25.2% y finalmente, 11:42'22"
al mes de junio equivalente al 36.5% (Figura 12).
La hora en la que se registró una mayor actividad en la mañana del primer mes de
muestreo fue entre las 8:46am – 9:00am, para el segundo mes fue entre las
8:31am – 8:45am y para el tercer mes fue entre las 8:01am – 8:15am (Figura 14).
La hora en la que se registró una mayor actividad en la tarde en el primer mes de
muestreo fue entre las 7:16pm – 7:30pm, para el segundo mes fue entre las
7:01pm – 7:15pm y para el tercer mes fue entre las 6:31pm – 6:45pm (Figura 15).
Figura 13 Esfuerzo de muestreo
45
a)
b)
c)
0
2
4
6
8
10
12
14
NÚ
ME
RO
DE
G
RA
BA
CIO
NE
S
02468
1012141618
NÚ
ME
RO
DE
GR
AB
AC
ION
ES
INTERVALO DE TIEMPO
0
2
4
6
8
10
12
NÚ
ME
RO
DE
GR
AB
AC
ION
ES
Figura 14 Registro de la actividad matutina en los meses abril (a), mayo (b) y junio (c)
46
GRAFICA. Registro de la actividad vespertina en el mes de abril (a), mayo (b) y junio (c).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
NÚ
ME
RO
DE
GR
AB
AC
ION
ES
INTERVALO DE TIEMPO
0
2
4
6
8
10
12
14
NÚ
ME
RO
DE
GR
AB
AC
ION
ES
0
2
4
6
8
10
12
14
16
NÚ
ME
RO
DE
GR
AB
AC
ION
ES
b)
a)
c)
Figura 15 Registro de la actividad vespertina en los meses abril (a), mayo (b) y junio (c)
47
Estados de actividad
Desglosando las actividades para cada horario, encontramos que para el horario
de la mañana la actividad que más se desarrolló fue el forrajeo con 14:00hrs,
seguido de la permanencia con 51’00”, el desplazamiento con 33’00”, la vigilancia
con 25’00”, el acicalamiento con 25’00” y la interacción intraespecífica con 13’00”
(Figura 16). Para el horario de la tarde, encontramos que la actividad que más se
desarrolló fue el forrajeo con 13:00hrs, seguido de la permanencia con 39’00”, la
vigilancia con 28’00”, el acicalamiento con 14’00”, el desplazamiento con 8’00” y la
interacción intraespecífica con 4’00” (Figura 17).
14:00'
51'00" 33'00" 25'00" 25'00"
13'00" DU
RA
CIÓ
N
ACTIVIDAD
13:00'
39'00" 28'00"
14'00" 8'00" 4'00"
DU
RA
CIÓ
N
ACTIVIDAD
Figura 16 Duración de cada actividad matutina
Figura 17 Duración de cada actividad vespertina
48
De las 31:50’35”, el estado que se desarrolló más durante la actividad crepuscular
fue el forrajeo cubriendo casi por completo el total de horas de la actividad
registrada con 27:37’07”, seguido de la permanencia con 1:37’6”, la vigilancia con
54’‘25”, el desplazamiento con 41’56”, el acicalamiento con 39’57” y finalmente la
interacción intraespecífica con 17’54” (Figura 18).
Para el mes de abril se registraron 12:07'41" y la actividad que se desarrolló más,
cubriendo casi el total de horas de actividad registradas, fue el forrajeo con
10:43’52”, seguido de la vigilancia con 30’11”, el desplazamiento con 23’00”, la
permanencia con 11’53”, la interacción intraespecífica con 11’36” y el
acicalamiento con 7’09”. Para el mes de mayo se registraron 8:00'32", de las
cuales, el forrajeo también fue la actividad que se desarrolló más con 6:42’05”,
seguido de la permanencia con 37’48”, la vigilancia con 13’34”, el desplazamiento
con 13’04”, el acicalamiento con 11’27”, y la interacción intraespecífica con 2’34”.
Finalmente, para el mes de junio se registraron 11:42'22" y de igual manera, la
actividad que se desarrolló más fue el forrajeo con 10:11’10”, seguido de la
permanencia con 49’35”, el acicalamiento con 21’21”, la vigilancia con 10’40”, el
desplazamiento con 5’52” y la interacción intraespecífica con 3’44” (Figura 19).
27:37'07"
1:39'16" 54'25" 41'56" 39'57"
17'54" DU
RA
CIÓ
N
ACTIVIDAD
Figura 18 Duración de cada actividad durante los 3 meses de muestreo
49
4.4. Identificación de corredores de conectividad de poblaciones del zactuche y efecto de la carretera
El Modelo de conectividad utilizado para identificar las rutas de menor costo
identifica únicamente un solo corredor identificado, con el 0.1% de resistencia.
Este corredor tiene una longitud de 6.56 km, un área de 135.22 ha con un ancho
máximo de 0.4 km sin la presencia de la carretera Lerma-Tres Marías; con la
presencia de la carretera el corredor, con el 0.1% de resistencia; se incrementa a
6.61 km, mientras que el área y ancho máximo disminuyen, 127.58 y 0.34 ha
(Tabla 7). La distribución y dirección del corredor se ve afectada, ya que con la
ausencia de la carretera prácticamente el corredor cruza donde se construirá la
carretera (Figura 20). Con la presencia de la carretera el corredor se distribuye
lateralmente a esta hasta el punto que se predice que se cruza, sin embargo tal
cruce no se presenta en los pasos de fauna propuestos (Figura 20).
10:43'52"
11'53"
30'11"
23'00"
7'09" 11'36"
6:42'05"
37'48"
13'34" 13'04" 11'27"
2'34"
10:11'10"
49'35"
10'4" 5'52"
21'21"
3'44"
FORRAJEO PERMANENCIA VIGILANCIA DESPLAZAMIENTO ACICALAMIENTO INTERACCIÓNINTRAESPECÍFICA
DU
RA
CIÓ
N
ACTIVIDAD
ABRIL
MAYO
JUNIO
Figura 19 Duración de cada actividad, comparando entre los meses de muestreo
50
Tabla 7 Comparación del área, longitud y ancho de corredor con y sin la presencia de la carretera Lerma-Tres Marías
Área (Ha)
Longitud del corredor (Km)
Ancho máximo Km
Ancho mínimo Km
Sin trazo 135.22 6.56 0.40 0.01
Con trazo
127.58 6.61 0.34 0.01
Como se puede apreciar en la Figura 20, el corredor que implica un menor costo
para el desplazamiento del zacatuche se localiza en las planicies de poblado de El
Capulín, en las donde las áreas de zacatonal han sido desplazadas por la zonas
de cultivo como se aprecia en la Figura 21. Además de que en la zona, en años
anteriores se ha reportado la presencia de actividades ganaderas, como el
pastoreo.
Estas modificaciones en el ecosistema impactan notablemente a las poblaciones
de zacatuche, la pérdida del zacatonal restringe su distribución y dispersión
afectando directamente a la especie. Al limitar su distribución, las poblaciones
cada vez están más separadas, reduciendo su conectividad y posiblemente
ocasionando aislamiento. Si a la configuración actual del paisaje sumamos una
barrera como la carretera Lerma-Tres Marías las posibilidades de mantener la
estructura genética de la población ubicada en la zona núcleo Chalchihuites
prácticamente serian bajas.
Dada esta situación, la zona predicha por los modelos es de suma importancia
para la conservación del zacatuche y por lo tanto es necesario realizar acciones
de manejo en la región, con el fin de restaurar las áreas donde se ha perdido la
cubierta de zacatonal para facilitar el desplazamiento de los zacatuches y en caso
de ser construida la carreta mitigar su impacto y facilitar el movimiento hacia los
paso de fauna actualmente propuestos. Finalmente es importante analizar si es
posible el establecimiento de un paso de fauna donde se presenta el cruce de la
carretera Lerma-Tres Marías, dado que en ese punto no se tiene contempladas
estructuras que faciliten el cruce de fauna
51
Figura 20 A. Ruta de menor costo entre el volcán Pelado y Chalchihuites sin la presencia de la carretera. B. Ruta de menor costo con la presencia de la carretera Lerma-Tres Marías
52
a b
Planicies del poblado de
El Capulín
Planicies del poblado de
El Capulín
Figura 21 A. Presencia de zacatonal a las faldas de las formaciones montañosas, cercanas a las planicies del poblado de El Capulín. B. Efecto de la transformación de los zacatonales en zonas de cultivo
53
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