McNaughton(1982).Long-Term Synaptic Enhancement and Short-term ion in Rat Fascia Dentata Act Through...

8/2/2019 McNaughton(1982).Long-Term Synaptic Enhancement and Short-term ion in Rat Fascia Dentata Act Through Differe

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J . P h y 8 i o l . ( 1 9 8 2 ) , 3 2 4 , p p . 2 4 9 - 2 6 2 249W i t h 6 t e x t - f i g u r e mP r i n t e d i n G r e a t B r i t a i n

LONG-TERM SYNAPTIC ENHANCEMENT AND SHORT-TERMPOTENTIATION IN RAT FASCIA DENTATA ACT THROUGH

DIFFERENT MECHANISMSBY BRUCE L . McNAUGHTON

From t h e D e p a r t m e n t o f P s y c h o l o g y , D a l h o u s i e U n i v e r s i t y , H a l i f a x , N o v a S c o t i a ,C a n a d a B3H 4 J 1 , a n d t h e C e r e b r a l F u n c t i o n s G r o u p , D e p a r t m e n t o f A n a t o m y a n dE m b r y o l o g y , U n i v e r s i t y C o l l e g e L o n d o n , G o w e r S t r e e t , L o n d o n WC1E 6BT*

( R e c e i v e d 1 3 N o v e m b e r 1 9 8 0 )SUMMARY1 . T h e c o m p o n e n t p r o c e s s e s c o n t r i b u t i n g t o p o s t - a c t i v a t i o n c h a n g e i n s y n a p t i ce f f i c a c y i n t h e p e r f o r a n t p a t h w a y t o t h e f a s c i a d e n t a t a w e r e s t u d i e d i n r a t s u n d e rs o d i u m p e n t o b a r b i t o n e a n a e s t h e s i a .2 . W i t h l o w s t i m u l u s s t r e n g t h , w h i c h a c t i v a t e d o n l y a r e l a t i v e l y s m a l l number o f

p e r f o r a n t p a t h f i b r e s , r e p e t i t i v e s t i m u l a t i o n l e d t o e f f e c t s w h i c h h a d v e r y s i m i l a rc h a r a c t e r i s t i c s t o t h o s e o b s e r v e d a t n e u r o m u s c u l a r s y n a p s e s u n d e r s i m i l a r c o n d i t i o n s .P a i r e d s h o c k s r e s u l t e d i n a s h o r t ( 1 0 0 m s ) f a c i l i t a t i o n s u p e r i m p o s e d o n a d e p r e s s i o n ,p o s s i b l y d u e t o d e p l e t i o n o f a v a i l a b l e t r a n s m i t t e r , w h i c h r e c o v e r e d more s l o w l y( - 4 s ) . S h o r t t r a i n s o f s t i m u l i a t 1 2 5 - 2 5 0 Hz l e d t o a l o n g e r l a s t i n g i n c r e a s e i ns y n a p t i c s t r e n g t h w h i c h d e c a y e d t o c o n t r o l l e v e l s w i t h a d o u b l e e x p o n e n t i a l t i m ec o u r s e . T h e t w o e x p o n e n t i a l c o m p o n e n t s b e h a v e d l i k e a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o na t n e u r o m u s c u l a r s y n a p s e s , w i t h t i m e c o n s t a n t s a t 3 3 0 C o f a b o u t 5 s a n d a b o u t 9 0 sr e s p e c t i v e l y .3 . H i g h - i n t e n s i t y s t i m u l u s t r a i n s o f i d e n t i c a l f r e q u e n c y a n d d u r a t i o n l e d t o a ne n h a n c e m e n t o f s y n a p t i c s t r e n g t h w h i c h l a s t e d f o r l o n g e r t h a n 3 0 m i n .4 . T h e p a i r e d s h o c k d e p l e t i o n e f f e c t w a s i n c r e a s e d i n d i r e c t p r o p o r t i o n t o t h eamount o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n p r e s e n t f o l l o w i n g l o w - i n t e n s i t y s t i m u l u st r a i n s . F o l l o w i n g h i g h - i n t e n s i t y t r a i n s t h e p a i r e d s h o c k d e p l e t i o n e f f e c t was i n c r e a s e db y t h e same a m o u n t , a n d r e c o v e r e d w i t h t h e same t i m e c o u r s e a s f o l l o w i n gl o w - i n t e n s i t y s t i m u l u s t r a i n s , e v e n t h o u g h t h e r e r e m a i n e d a s i g n i f i c a n t e n h a n c e m e n to f t h e s y n a p t i c r e s p o n s e .5 . T h e r e s u l t s a r e i n t e r p r e t e d a s i n d i c a t i n g t h a t a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o na r e d u e t o a n i n c r e a s e i n t h e p r o b a b i l i t y o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e w h e r e a s l o n g - t e r me n h a n c e m e n t a c t s t h r o u g h some o t h e r , a s y e t u n d e t e r m i n e d , m e c h a n i s m . F o l l o w i n gh i g h - i n t e n s i t y s t i m u l a t i o n a l l t h r e e p r o c e s s e s a r e a c t i v a t e d .

INTRODUCTIONA c t i v a t i o n o f p e r f o r a n t p a t h s y n a p s e s i n t h e f a s c i a d e n t a t a m a y r e s u l t i n m a r k e da l t e r a t i o n s i n t h e i r e f f i c a c y o n s u b s e q u e n t t r i a l s ( A n d e r s e n , H o l m q v i s t & V o o r h o e v e ,1 9 6 6 , B l i s s & G a r d n e r - M e d w i n , 1 9 7 3 ; B l i s s & L 0 m o , 1 9 7 3 ; D o u g l a s & G o d d a r d , 1 9 7 5 ;

* A u t h o r ' s p r e s e n t a d d r e s s .


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2 5 0 B . L . McNAUGHTONG l o o r , V e r a & S p e r t i , 1 9 6 4 ; L 0 m o , 1 9 6 6 , 1 9 7 1 ; M c N a u g h t o n , D o u g l a s & G o d d a r d ,1 9 7 8 ) . T h e s i g n , m a g n i t u d e , a n d t i m e c o u r s e o f t h e s e a l t e r a t i o n s a r e f u n c t i o n s o f b o t ht h e t e m p o r a l p a t t e r n o f t h e p r e c e d i n g a c t i v i t y , a n d o f t h e number o f f i b r e s w h i c hw e r e c o - a c t i v e . O f p a r t i c u l a r i n t e r e s t h a s b e e n t h e l o n g - t e r m i n c r e a s e i n s y n a p t i ct r a n s m i s s i o n w h i c h o c c u r s wh e n a s u f f i c i e n t number o f a f f e r e n t f i b r e s a r e s i m u l t a n -e o u s l y a c t i v e a t h i g h f r e q u e n c y . T h i s c h a n g e h a s b e e n r e f e r r e d t o a s l o n g - t e r m o rl o n g - l a s t i n g p o t e n t i a t i o n . T h e d a t a o f M c N a u g h t o n e t a l . ( 1 9 7 8 ) , h o w e v e r , s u g g e s t e dt h a t t h e g e n e r a t i o n o f t h e l o n g - t e r m e f f e c t f o l l o w e d d i f f e r e n t r u l e s f r o m t h e g e n e r a t i o no f p o t e n t i a t i o n s e e n a t m o s t o t h e r s y n a p t i c t y p e s ( L a r a b e e & B r o n k , 1 9 4 7 ; L l o y d ,1 9 4 9 ; L i l e y & N o r t h , 1 9 5 3 ; L i l e y , 1 9 5 6 ; M a g l e b y , 1 9 7 3 ; M a r t i n & P i l a r , 1 9 6 4 ;R o s e n t h a l , 1 9 6 9 ; W e i n r i c h , 1 9 7 1 ) . U n l i k e o t h e r s y s t e m s , i n w h i c h p o t e n t i a t i o n c o u l db e e l i c i t e d b y h i g h - f r e q u e n c y a c t i v a t i o n o f a s i n g l e a f f e r e n t f i b r e , t h e l o n g - t e r m c h a n g ei n t h e f a s c i a d e n t a t a r e q u i r e d t h e c o n c u r r e n t a c t i v i t y o f a r e a s o n a b l y l a r g e numbero f i n p u t f i b r e s . F o r t h i s r e a s o n , M c N a u g h t o n e t a l . ( 1 9 7 8 ) s u g g e s t e d t h e u s e o f t h ea l t e r n a t e t e r m e n h a n c e m e n t t o r e f e r t o t h e l o n g - l a s t i n g e f f e c t , s i n c e t h e c o n d i t i o n s f o ri t s g e n e r a t i o n w e r e d i f f e r e n t f r o m n e u r o m u s c u l a r p o t e n t i a t i o n . N e v e r t h e l e s s , i n s p i t eo f t h e d i f f e r e n c e s i n mode o f g e n e r a t i o n , i t r e m a i n e d p o s s i b l e t h a t e n h a n c e m e n t i nt h e f a s c i a d e n t a t a r e s u l t e d f r o m a n i n c r e a s e d p r o b a b i l i t y o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e i n t h es a m e w ay a s i s b e l i e v e d t o o c c u r f o r n e u r o m u s c u l a r p o t e n t i a t i o n ( s e e b e l o w ) . T h ep u r p o s e o f t h e p r e s e n t r e p o r t i s t o s h o w t h a t s h o r t - t e r m c h a n g e s i n s y n a p t i c e f f i c a c y ,b e h a v i n g i d e n t i c a l l y t o t h o s e d e s c r i b e d i n n e u r o m u s c u l a r s y s t e m s , a l s o o c c u r a tp e r f o r a n t p a t h t e r m i n a l s , a n d i n p a r t i c u l a r t h a t e n h a n c e m e n t d o e s n o t h a v e t h e s a m em e c h a n i s m a s p o t e n t i a t i o n .A t l e a s t t w o d i f f e r e n t p r o c e s s e s h a v e b e e n r e c o g n i z e d f o r s o m e t i m e t o r e s u l t i ni n c r e a s e d t r a n s m i t t e r r e l e a s e i n n e u r o m u s c u l a r a n d o t h e r c e n t r a l a n d p e r i p h e r a ls y n a p s e s f o l l o w i n g r e p e t i t i v e e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e a f f e r e n t f i b r e s . T h e s e w e r eo r i g i n a l l y r e f e r r e d t o a s f a c i l i t a t i o n a n d p o s t - t e t a n i c p o t e n t i a t i o n . M o r e r e c e n t l y ,M a g l e b y & Z e n g e l ( 1 9 7 5 , 1 9 7 6 a , b ) h a v e s h o w n t h a t p o s t - t e t a n i c p o t e n t i a t i o n , w h i c hw a s e a r l i e r t h o u g h t t o b e a s i n g l e p r o c e s s , i s b e t t e r d e s c r i b e d a s t h e s u m o f t w oe x p o n e n t i a l c o m p o n e n t s w h i c h t h e y d e f i n e d a s a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n r e s p e c -t i v e l y . F a c i l i t a t i o n , a u g m e n t a t i o n , a n d p o t e n t i a t i o n w e r e e a c h d e f i n e d a s t h ef r a c t i o n a l i n c r e a s e o f a t e s t r e s p o n s e o v e r c o n t r o l l e v e l i n t h e a b s e n c e o f t h e o t h e rt w o p r o c e s s e s . T h e t h r e e p r o c e s s e s d e c a y e d i n a n e x p o n e n t i a l manner w i t h t i m ec o n s t a n t s o f a b o u t 1 0 0 m s , 7 s , a n d 2 - 3 min r e s p e c t i v e l y i n f r o g n e u r o m u s c u l a rj u n c t i o n a t 2 0 ' C . F a c i l i t a t i o n i s t h o u g h t t o d i f f e r f r o m p o t e n t i a t i o n b e c a u s e t h e t w op h e n o m e n a a p p r o a c h a m u l t i p l i c a t i v e r e l a t i o n s h i p a s t h e m a x i m a l q u a n t a l r e l e a s eo n a n y i m p u l s e a p p r o a c h e s a n e g l i g i b l e f r a c t i o n o f t h e a v a i l a b l e q u a n t a ( L a n d a u ,S m o l i n s k y & L a s s , 1 9 7 3 ) . A t h i g h e r l e v e l s o f q u a n t a l r e l e a s e , h o w e v e r , t h e t i m e c o u r s eo f f a c i l i t a t i o n i s c o n f o u n d e d b y a n a p p a r e n t d e p l e t i o n o f a v a i l a b l e q u a n t a , a n e f f e c tw h i c h i t s e l f r e c o v e r s e x p o n e n t i a l l y o v e r s e v e r a l s e c o n d s ( B e t z , 1 9 7 0 ; C h r i s t e n s e n &M a r t i n , 1 9 7 0 ; d e l C a s t i l l o & K a t z , 1 9 5 4 ; L u n d b e r g & Q u i l i s c h , 1 9 5 2 a , b ; O t s u k a , Endo& N o n o m u r a , 1 9 6 2 ; T a k e u c h i , 1 9 6 8 ) . T h i s d e p l e t i o n p r o c e s s r e s u l t s i n a n a p p a r e n tr e d u c t i o n i n r e l a t i v e f a c i l i t a t i o n i n t h e p r e s e n c e o f p o t e n t i a t i o n ( L a n d a u e t a l . 1 9 7 3 ;M a g l e b y , 1 9 7 3 ) , a f a c t w h i c h p r o v i d e s t h e m a j o r e v i d e n c e t h a t p o t e n t i a t i o n i s i t s e l fd u e t o a n i n c r e a s e i n t h e p r o b a b i l i t y o f r e l e a s e .I t h a s r e c e n t l y b e e n s h o w n t h a t t h e e f f e c t o f p a i r e d s h o c k s t o t h e p e r f o r a n t p a t h


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S YNAPTIC CHANGE IN FASCIA DENTATAo n t h e f i e l d e . p . s . p . i s a c o m p o s i t e o f a d e p l e t i o n p h a s e o n w h i c h i s s u p e r i m p o s e d as h o r t e r l a s t i n g f a c i l i t a t i o n ( M c N a u g h t o n , 1 9 8 0 ) . T h e k i n e t i c s o f t h e s e c o m p o n e n t s a r ev e r y s i m i l a r t o t h o s e s e e n i n n e u r o m u s c u l a r s y n a p s e s d i s c u s s e d a b o v e . I n p a r t i c u l a r ,t h e d e pl e t i o n p h a s e i s r e d u c e d i n p r o p o r t i o n t o t h e m a g n i t u d e o f t h e i n i t i a l r e s p o n s ea s t h e e x t e r n a l c a l c i u m c o n c e n t r a t i o n i s r e d u c e d . T h e e x p e r i m e n t s t o b e d e s c r i b e dh e r e f i r s t e s t a b l i s h t h a t p e r f o r a n t p a t h s y n a p s e s s h o w s h o r t - t e r m c h a n g e s w h i c h a r eq u a n t i t a t i v e l y s i m i l a r t o a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n a s d e f i e n d b y M a g l e b y &Z e n g e l ( 1 9 7 6 a ) . I t w i l l t h e n b e s h o w n t h a t t h e d e p l e t i o n c o m p o n e n t o f t h e p a i r e ds h o c k e f f e c t i s i n c r e a s e d i n p r o p o r t i o n t o t h e c o m b i n e d m a g n i t u d e s o f t h e s ec o m p o n e n t s , b u t i s u n a f f e c t e d b y t h e p r e s e n c e o f l o n g - t e r m e n h a n c e m e n t .An a b s t r a c t o f s o m e o f t h e p r e s e n t r e s u l t s h a s b e e n p u b l i s h e d ( M c N a u g h t o n , 1 9 7 7 ) .

METHODST h e e x p e r i m e n t s t o b e d e s c r i b e d w e r e c a r r i e d o u t o n t w e n t y - e i g h t m a l e L o n g - E v a n s r a t s o f t h e

C h a r l e s R i v e r s t r a i n w e i g h i n g b e t w e e n 3 5 0 a n d 5 5 0 g . S t i m u l a t i o n s i t e s w e r e c o n f i n e d t o t h e l a t e r a lp e r f o r a n t p a t h w a y a s d e f i n e d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l l y a n d b y a n t e r o g r a d e d e g e n e r a t i o n b yM c N a u g h t o n & B a r n e s ( 1 9 7 7 ) a n d M c N a u g h t o n ( 1 9 8 0 ) . T h e d e t a i l s o f e l e c t r o d e v e r i f i c a t i o n c a nb e f o u n d i n t h o s e r e p o r t s . T h e l a t e r a l p a t h w a y w a s c h o s e n b o t h t o r e d u c e e x p e r i m e n t a l v a r i a t i o nd u e t o m i x e d p a t h w a y r e s p o n s e s , a n d b e c a u s e t h e s h o r t - t e r m e f f e c t s o f r e p e t i t i v e s t i m u l a t i o n a r ec o n s i d e r a b l y l a r g e r t h a n i n t h e m e d i a l p a t h w a y ( M c N a u g h t o n , 1 9 8 0 ) , t h u s m a k i n g t h e i r r e s o l u t i o nm o r e a c c u r a t e . A n i m a l s w e r e m a i n t a i n e d u n d e r s o d i u m p e n t o b a r b i t o n e a n a e s t h e s i a b y c o n t i n u o u sl o w r a t e i n t r a p e r i t o n e a l i n f u s i o n .E l e c t r o d e s f o r e x t r a c e l l u l a r s t i m u l a t i o n a n d r e c o r d i n g c o n s i s t e d o f 1 1 4 1 u m ( c o a t e d d i a m e t e r )t e f l o n - i n s u l a t e d s t a i n l e s s - s t e e l w i r e ( M e d w i r e C o r p . ) . T h e r e c o r d i n g e l e c t r o d e w a s p l a c e d i n t h e h i l u sf a s c i a d e n t a t a e b y m o n i t o r i n g m u l t i p l e u n i t a c t i v i t y d e n s i t y ( M c N a u g h t o n , 1 9 8 0 ) a t 3 - 5 mmp o s t e r i o r a n d 1 - 8 mm l a t e r a l t o b r e g m a w i t h t h e s k u l l s u r f a c e h o r i z o n t a l . T h e s t i m u l a t i o n e l e c t r o d ew a s l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 8 - 0 mm p o s t e r i o r a n d 4 - 5 mm l a t e r a l t o b r e g m a , f i n e a d j u s t m e n t s b e i n gmade u n t i l l o w - i n t e n s i t y s h o c k s e l i c i t e d f i e l d e . p . s . p . s w i t h r i s e t i m e s o f 2 - 3 m s o r g r e a t e r . L e s i o n si n t h e s e l o c a t i o n s w e r e p r e v i o u s l y s h o w n t o r e s u l t i n t e r m i n a l d e g e n e r a t i o n i n t h e l a t e r a l p e r f o r a n tp a t h t e r m i n a t i o n f i e l d i n t h e o u t e r t h i r d o f t h e m o l e c u l a r l a y e r ( M c N a u g h t o n & B a r n e s , 1 9 7 7 ) .P r i m a r y s i g n a l a m p l i f i c a t i o n w a s b y m e a n s o f a G r a s s P51B a . c . a m p l i f i e r w i t h 1 / 2 a m p l i t u d ef i l t e r s s e t a t 1 0 Hz a n d 3 k H z . T h e s e s i g n a l s w e r e s a m p l e d o n - l i n e b y a PDP 1 1 / 3 4 c o m p u t e r a ta r a t e o f 1 0 k H z . S t i m u l a t i o n c o n s i s t e d o f p h o t i c a l l y i s o l a t e d c o n s t a n t - c u r r e n t d i p h a s i c s q u a r ew a v e s r a n g i n g i n a m p l i t u d e f r o m 3 0 t o 1 5 0 , u A ( e a c h w a y ) a n d i n d u r a t i o n f r o m 3 0 t o 2 5 0 / t s ( e a c hh a l f c y c l e ) . I n a l l e x p e r i m e n t s d e s c r i b e d h e r e , t h e s t i m u l u s i n t e n s i t y w a s s e t a t 3 0 , u s t i m e s w h a t e v e rc u r r e n t w a s n e c e s s a r y t o e l i c i t a p o s i t i v e e x t r a c e l l u l a r e . p . s . p . o f b e t w e e n 0 - 5 a n d 2 - 0 mV. T h i s w a sa l w a y s w e l l b e l o w t h e t h r e s h o l d f o r g r a n u l e c e l l d i s c h a r g e . T h e i n i t i a l s t i m u l u s i n t e n s i t y w a s h e l dc o n s t a n t t h r o u g h o u t a n y g i v e n e x p e r i m e n t w i t h t h e e x c e p t i o n t h a t , w h e r e i t w a s d e s i r e d t o e l i c i tl o n g - t e r m s y n a p t i c e n h a n c e m e n t , s t i m u l u s i n t e n s i t y w a s i n c r e a s e d d u r i n g t h e h i g h - f r e q u e n c y t r a i nb y i n c r e a s i n g p u l s e w i d t h . T h e s t i m u l u s i n t e n s i t y w a s a l w a y s r e t u r n e d i m m e d i a t e l y t h e r e a f t e r t ot h e i n i t i a l c o n t r o l l e v e l f o r t e s t i n g t h e e f f e c t s o f t h e h i g h - f r e q u e n c y t r a i n .T h e e f f e c t o f a n y e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t o n t h e a m p l i t u d e o f t h e f i e l d e . p . s . p . w a s e x p r e s s e da s a p e r c e n t c h a n g e o f t h e r e s p o n s e a t t i m e t ( V t ) r e l a t i v e t o t h e b a s e l i n e c o n t r o l l e v e l ( V 0 ) , i . e .

% = 1 0 0 x ( V t - V 0 ) / V oT h e c o m p o n e n t s d e f i n e d a s a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n w e r e a n a l y s e d b y s u c c e s s i v e r e m o v a lo f e x p o n e n t i a l s f r o m s e m i - l o g a r i t h m i c p l o t s o f p e r c e n t i n c r e a s e v e r s u s t i m e a s s u m i n g t h e r e l a t i o n

t o t a l p e r c e n t c h a n g e = A O e - t / T A + P o e - t / T pw h e r e A o a n d P 0 a r e t h e i n i t i a l v a l u e s o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n , a n d T A a n d T p a r e t h ec o r r e s p o n d i n g d e c a y t i m e c o n s t a n t s . F o r e x p e r i m e n t s i n v o l v i n g p a i r e d s t i m u l i , t h e p e r c e n td i f f e r e n c e b e t w e e n r e s p o n s e s w i t h i n p a i r s i s d e n o t e d b y f .

2 5 1


4/14

B . L . McNAUGHTONRESULTS

S h o r t - t e r m a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n c a n b e e l i c i t e d r e p e a t e d l yA s s h o w n b y M c N a u g h t o n e t a l . ( 1 9 7 8 ) , p r o v i d e d t h a t t h e s t i m u l u s i n t e n s i t y w a sk e p t b e l o w a l e v e l s u f f i c i e n t t o e l i c i t a f i e l d e . p . s . p . o f l e s s t h a n ( o n a v e r a g e ) 5 - 6 mV,

t e t a n i z a t i o n o f p e r f o r a n t p a t h f i b r e s f a i l e d t o e l i c i t l o n g - t e r m s y n a p t i c e n h a n c e m e n t .O n l y s h o r t - t e r m c h a n g e s w e r e o b s e r v e d . M c N a u g h t o n ( 1 9 8 0 ) s h o w e d t h a t t h e s es h o r t - t e r m c h a n g e s h a d d e c a y k i n e t i c s r e s e m b l i n g a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n a tn e u r o m u s c u l a r s y n a p s e s . T h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t s w e r e p e r f o r m e d t o i l l u s t r a t e t h ed e c a y k i n e t i c s , a n d t o d e m o n s t r a t e t h a t t h e s h o r t - t e r m e f f e c t s c a n b e e l i c i t e dr e p e a t e d l y , w i t h o u t c h a n g e i n t h e i r m a g n i t u d e s o r d e c a y r a t e s , p r o v i d e d s u f f i c i e n t t i m ei s a l l o w e d f o r t h e r e c o v e r y o f b a s e l i n e e . p . s . p . a m p l i t u d e s b e t w e e n t e t a n i .I n o n e e x p e r i m e n t t e n t r i a l s w e r e g i v e n , e a c h b e i n g s e p a r a t e d b y 1 0 m i n . E a c h t r i a lc o n s i s t e d o f t w e n t y - f i v e l o w - i n t e n s i t y s h o c k s d e l i v e r e d a t 3 s i n t e r v a l s t o e s t a b l i s h

t h e b a s e l i n e e . p . s . p . a m p l i t u d e , f o l l o w e d b y a s i n g l e s e v e n t y - f i v e p u l s e t e t a n u s a t 2 5 0H z . T h e e f f e c t o f t h e t e t a n u s o n t h e e . p . s . p . w a s t h e n t e s t e d f o r a f u r t h e r s e v e n t y - f o u rs h o c k s a t 3 s i n t e r v a l s . F i g . 1 A s h o w s t h e s e r e s u l t s p l o t t e d a s p e r c e n t c h a n g e r e l a t i v et o b a s e l i n e . T h e a v e r a g e p e r c e n t c h a n g e i s s h o w n i n l i n e a r c o - o r d i n a t e s i n F i g . 1 Ba n d i n s e m i l o g a r i t h m i c c o - o r d i n a t e s i n F i g . 1 C . T h e t w o c o m p o n e n t d e c a y f u n c t i o nc a n b e r e a d i l y o b s e r v e d i n t h e l a t t e r p l o t . T h e e x p o n e n t i a l p a r a m e t e r s f o r t h e d a t ao b t a i n e d b y l i n e a r r e g r e s s i o n o n t h e s e m i l o g a r i t h m i c p l o t s b e t w e e n 4 5 a n d 1 5 0 sf o l l o w i n g t h e t e t a n u s ( p o t e n t i a t i o n ) a n d o n t h e r e s i d u a l s a f t e r s u b t r a c t i o n o fp o t e n t i a t i o n , b e t w e e n 6 a n d 2 4 s ( a u g m e n t a t i o n ) a r e g i v e n i n T a b l e 1 . T h e r e was n os i g n i f i c a n t t r e n d o v e r t r i a l s i n a n y o f t h e d e r i v e d e x p o n e n t i a l p a r a m e t e r s .A s e c o n d e x p e r i m e n t w a s c a r r i e d o u t e s s e n t i a l l y a s j u s t d e s c r i b e d , w i t h t h ee x c e p t i o n t h a t t w e n t y t r i a l s w e r e g i v e n a n d t h e f r e q u e n c y o f t e s t s t i m u l a t i o n w a s

a l t e r n a t e d b e t w e e n t r i a l s f r o m 1 / 3 Hz t o 1 / 1 5 H z . A g a i n , t h e r e w a s n o t r e n d o v e rt r i a l s i n t h e e x p o n e n t i a l p a r a m e t e r s o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n a t a g i v e nf r e q u e n c y o f t e s t s t i m u l a t i o n . H o w e v e r , t h e d e c a y o f p o t e n t i a t i o n w a s s i g n i f i c a n t l ys l o w e r i n t h e 1 / 1 5 Hz t e s t c o n d i t i o n . A more d e t a i l e d s t u d y o f t h e e f f e c t o f t e s tf r e q u e n c y i s i n p r e p a r a t i o n .E f f e c t s o f t e t a n u s d u r a t i o n o n a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n

M a g l e b y & Z e n g e l ( 1 9 7 5 , 1 9 7 6 a ) e x a m i n e d t h e e f f e c t s o f i n c r e a s i n g s t i m u l u s t r a i nd u r a t i o n o n t h e e x p o n e n t i a l p a r a m e t e r s o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n . T h e i rd a t a s h o w e d t h a t t h e i n i t i a l m a g n i t u d e s o f b o t h c o m p o n e n t s i n c r e a s e d a s t h e t r a i nl e n g t h i n c r e a s e d . H o w e v e r , t h e v a r i a n c e i n t h e d a t a w a s t o o l a r g e t o d e t e r m i n ew h e t h e r t h e t w o p a r a m e t e r s i n c r e a s e d d i f f e r e n t i a l l y . N e v e r t h e l e s s , t h e y d i d s h o w t h a tt h e r e was a n a p p r o x i m a t e l y l i n e a r p o s i t i v e r e l a t i o n b e t w e e n t h e i n i t i a l m a g n i t u d eo f p o t e n t i a t i o n ( P O ) a n d i t s d e c a y t i m e c o n s t a n t ( u p ) w h e r e a s t h e d e c a y t i m e c o n s t a n to f a u g m e n t a t i o n ( T A ) r e m a i n e d c o n s t a n t o v e r a w i d e r a n g e o f t h e i n i t i a l m a g n i t u d eo f a u g m e n t a t i o n ( A O ) . T h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t e x a m i n e d t h e s e e f f e c t s i n t h e l a t e r a lp e r f o r a n t p a t h .

F o u r e x p e r i m e n t s w e r e c a r r i e d o u t , o n e o n e a c h h e m i s p h e r e o f e a c h o f two a n i m a l s .T h e a n i m a l s ' b o d y t e m p e r a t u r e s w e r e l o w e r e d t o 2 7 ' C i n o r d e r t o r e d u c e r e s p o n s e

2 5 2


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SYNAPTIC CHANGE IN FASCIA DENTATA 2 5 3A

2 0 01 6 0 *1 2 0 ;8 0 -4 0 -0

8 C5..2 0 0

1 6 0C1 2 0 I ~ ~ ~ ~ ~ E

E 8 0 C W. .4 0-*

1,

0 5 13 5T i m e ( m i n ) T i m e ( m i n )

F i g . 1 . A , t h e p e r c e n t i n c r e a s e i n e . p . s . p . r e s p o n s e f o l l o w i n g a t r a i n o f s e v e n t y - f i v e i m p u l s e sa t 2 5 0 Hz u s i n g l o w s t i m u l u s i n t e n s i t y i s s h o w n a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r t e n c o n s e c u t i v et r i a l s . E a c h t r i a l w a s s e p a r a t e d b y 1 0 m i n a n d c o n s i s t e d o f 1 0 0 s w e e p s a t 1 / 3 Hz w i t ht h e t r a i n d e l i v e r e d a t s w e e p 2 6 o f e a c h s e r i e s . T h e g a p s i n t h e r e c o r d r e p r e s e n t 5 m i n o fn o n - s t i m u l a t e d r e c o v e r y p e r i o d . T h e me an p e r c e n t c h a n g e f o r t h e t e n t r i a l s i s s h o w n i nl i n e a r c o - o r d i n a t e s i n B a n d s e m i l o g a r i t h m i c c o - o r d i n a t e s i n C . T h e l a t t e r p l o t c l e a r l ys h o w s a r a p i d l y d e c a y i n g c o m p o n e n t ( a u g m e n t a t i o n ) s u p e r i m p o s e d o n a m o r e s l o w l yd e c a y i n g c o m p o n e n t ( p o t e n t i a t i o n ) . T h e l o g a r i t h m i c r e g r e s s i o n p a r a m e t e r s f o r t h e s e d a t aa r e g i v e n i n T a b l e 1 .

TABLE 1 . L o g a r i t h m i c r e g r e s s i o n a n a l y s i s o f t h e r e l a t i o n b e t w e e n t h e p e r c e n t i n c r e a s e i n f i e l d e . p . s . p .a n d t i m e f o l l o w i n g h i g h - f r e q u e n c y s t i m u l a t i o n ( s a m e d a t a a s F i g . 1 C )P o t e n t i a t i o n A u g m e n t a t i o nP 0 6 9 - 4 1 % A O 2 4 2 - 7 6 %T p 8 7 - 0 1 s T A 4 - 7 3 sr 2 0 - 9 8 4 r 2 0 - 9 9 7n 3 6 n 6

v a r i a b i l i t y a n d t o p r o v i d e g r e a t e r r e s o l u t i o n o f t h e d e c a y p a r a m e t e r s , w h i c h w e r ep r o l o n g e d a t r e d u c e d t e m p e r a t u r e . T h i s a l s o p e r m i t t e d a c a l c u l a t i o n o f t h e Q 1 0 f o rt h e d e c a y t i m e c o n s t a n t o f a u g m e n t a t i o n w h i c h w a s r e p o r t e d a s 3 - 8 b y M a g l e b y &Z e n g e l ( 1 9 7 6 a ) .T h e s t i m u l a t i o n p r o c e d u r e s f o r b o t h a n i m a l s c o n s i s t e d o f 1 0 0 t e s t s t i m u l i a t 0 5Hz f o l l o w e d b y a 2 5 0 Hz t r a i n w h i c h , i n t u r n , w a s f o l l o w e d b y a f u r t h e r 1 5 5 t e s t


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2 5 4 B . L . McNAUGHTONs t i m u l i a t 0 5 H z . T h e s e t r i a l s w e r e r e p e a t e d a t 1 3 m i n i n t e r v a l s w i t h t h e number o fp u l s e s i n t h e t e t a n u s b e i n g v a r i e d f r o m t r i a l t o t r i a l . I n o n e a n i m a l , t r a i n s o f t w e l v e ,t w e n t y - f i v e , f i f t y , s e v e n t y - f i v e , 1 0 0 , 1 2 5 , a n d 1 5 0 p u l s e s w e r e d e l i v e r e d i n a s c e n d i n go r de r o v e r t r i a l s . T h i s s e r i e s w a s r e p e a t e d s i x t i m e s f o r a t o t a l o f f o r t y - t w o t r i a l s . I nt h e o t h e r a n i m a l , f o r t y t r i a l s w e r e c a r r i e d o u t i n w h i c h t h e number o f s t i m u l i i n t h et r a i n s w a s v a r i e d f r o m t h r e e t o 1 1 2 . T h e o r d e r o f p r e s e n t a t i o n w a s d r a w n a t randomf r o m a s e t w h i c h w a s w e i g h t e d t o w a r d s l o w e r v a l u e s .T h e e . p . s . p . a m p l i t u d e s f o l l o w i n g t h e t e t a n i w e r e e x p r e s s e d a s p e r c e n t o f b a s e l i n ea n d t h e a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n c o m p o n e n t s w e r e d e t e r m i n e d b y l i n e a rr e g r e s s i o n o n t h e l o g a r i t h m s a s d e s c r i b e d a b o v e . W h i l e b o t h a u g m e n t a t i o n a n dp o t e n t i a t i o n i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g s t i m u l u s t r a i n d u r a t i o n , p o t e n t i a t i o n a p p e a r e dt o r e a c h a n a s y m p t o t e w h i c h a t t a i n e d h a l f i t s m a x i m u m v a l u e f o l l o w i n g a b o u tt w e n t y - f i v e p u l s e s . A u g m e n t a t i o n , o n t h e o t h e r h a n d , i n c r e a s e d m o r e s t e e p l y t h a np o t e n t i a t i o n i n a n a p p a r e n t l y l i n e a r f a s h i o n . I n a g r e e m e n t w i t h t h e n e u r o m u s c u l a rd a t a o f M a g l e b y & Z e n g e l ( 1 9 7 6 a ) , t h e t i m e c o n s t a n t o f p o t e n t i a t i o n s h o w e d as i g n i f i c a n t p o s i t i v e c o r r e l a t i o n w i t h t h e i n i t i a l m a g n i t u d e o f p o t e n t i a t i o n w h e r e a s t h et i m e c o n s t a n t o f a u g m e n t a t i o n w a s u n c h a n g e d o v e r t h e r a n g e o f i n i t i a l m a g n i t u d e so b s e r v e d . An e x a m p l e o f t h e s e d a t a i s s h o w n i n F i g . 2 a n d t h e s t a t i s t i c a l s um maryi s p r e s e n t e d i n T a b l e 2 .

I n t h e s e e x p e r i m e n t s , t h e o v e r - a l l m e a n d e c a y t i m e c o n s t a n t f o r a u g m e n t a t i o n a t2 7 0 C w a s 1 0 s . I n t h e e x p e r i m e n t a b o v e d e s c r i b i n g t h e e f f e c t s o f r e p e a t e d t e t a n i a t3 2 - 6 0 C t h e t i m e c o n s t a n t w a s 4 - 7 3 s . T h u s t h e Q 1 0 f o r t h e d e c a y o f a u g m e n t a t i o n i np e r f o r a n t p a t h s y n a p s e s i s 3 - 7 8 , w h i c h i s a l m o s t i d e n t i c a l t o t h e v a l u e i n n e u r o m u s c u l a rs y n a p s e s .

I n g e n e r a l t h e n , t h e s e d a t a s h o w t h a t a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n i n p e r f o r a n tp a t h s y n a p s e s a r e r e m a r k a b l y s i m i l a r t o t h e c o r r e s p o n d i n g p r o c e s s e s i n t h e n e u r o -m u s c u l a r j u n c t i o n . T h e r e c a n b e l i t t l e d o u b t t h a t c o m m o n m e c h a n i s m s a r e i n v o l v e d .I n t e r a c t i o n w i t h p a i r e d s h o c k f a c i l i t a t i o n a n d d e p l e t i o n

I n o r d e r t o e x a m i n e t h e e f f e c t s o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n o n t h e r e s p o n s eo f p e r f o r a n t p a t h s y n a p s e s t o p a i r e d s h o c k s , s i x e x p e r i m e n t s w e r e c a r r i e d o u t i n w h i c hs t i m u l u s p a i r s s e p a r a t e d b y 3 0 m s w e r e u s e d a s t e s t s t i m u l i r a t h e r t h a n t h e s i n g l es h o c k s e m p l o y e d a b o v e . T h e d e p e n d e n t v a r i a b l e i n t h e s e s t u d i e s w as t h u s t h e p e r c e n tc h a n g e o f t h e s e c o n d e . p . s . p . r e l a t i v e t o t h e f i r s t i n e a c h p a i r . T h e s h o r t i n t e r v a l w asc h o s e n s o a s t o make t h e c h a n g e i n r e s p o n s e d u e t o t h e d e c a y o f a u g m e n t a t i o n a n dp o t e n t i a t i o n n e g l i g a b l e ( t h e r e s p o n s e d e c r e m e n t d u e t o t h e d e c a y o f a u g m e n t a t i o nd u r i n g t h i s i n t e r v a l i s l e s s t h a n 1 % ) . F o l l o w i n g a p e r i o d o f b a s e l i n e t e s t i n g , s e v e n t y - f i v es h o c k s a t 2 5 0 Hz w e r e g i v e n , a f t e r w h i c h p a i r e d - p u l s e t e s t i n g w as r e s u m e d u n t i la u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n h a d d e c a y e d . T h e t e s t p a i r s w e r e d e l i v e r e d e v e r yt h r e e s e c o n d s . I n a l l c a s e s , t h e r e was a r e d u c t i o n i n t h e r e l a t i o n b e t w e e n t h e f i r s t a n ds e c o n d r e s p o n s e s i n e a c h p a i r i n a l m o s t d i r e c t p r o p o r t i o n t o t h e c o m b i n e d m a g n i t u d eo f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n a t a n y g i v e n t i m e . T h e b a s e l i n e r e l a t i o n b e t w e e nt h e p a i r e d r e s p o n s e s r e c o v e r e d a s a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n d e c a y e d . Ane x a m p l e o f t h e s e d a t a i s s h o w n i n F i g . 3 a n d t h e o v e r - a l l r e g r e s s i o n p a r a m e t e r s f o rt h e s i x e x p e r i m e n t s s u m m a r i z e d i n T a b l e 3 . T h e s e d a t a s t r o n g l y s u g g e s t t h a t , a s w i t hn e u r o m u s c u l a r s y n a p s e s , t h e r e i s a n i n c r e a s e d d e p l e t i o n o f t r a n s m i t t e r f o l l o w i n g


7/14

2 5 5YNAPTIC CHANGE IN FASCIA DENTATAA

3 0 0

2 5 0

2 0 0

1 5 0

1 0 0

5 0

B

0 5 0 1 0 0 1 5 0Number o f p u l s e s a t 2 5 0 Hz ( 2 7 ' C )

C1 51 0

5

* 02 0 . 0 0

0* a }00

0

1 0 2 0 3 0P 0 ( % )

m - -v w - F - ~ ~

0 Q 1 1 '5 0 1 0 0 1 5 0 2 0 0 2 5 0 3 0 0A O ( % )

F i g . 2 . A , e x a m p l e o f t h e e f f e c t o f v a r y i n g t h e n u m b e r o f p u l s e s i n a 2 5 0 Hz l o w - i n t e n s i t ys t i m u l u s t r a i n o n t h e i n i t i a l m a g n i t u d e s o f a u g m e n t a t i o n ( A O ; 0 ) a n d p o t e n t i a t i o n ( P O ;0 ) d e r i v e d a s d e s c r i b e d i n t h e t e x t . I n f o u r s u c h e x p e r i m e n t s A O i n c r e a s e d i n a na p p r o x i m a t e l y l i n e a r f a s h i o n a s t h e n u m b e r o f s t i m u l u s p u l s e s was i n c r e a s e d , w h e r e a s P Oc l e a r l y t e n d e d t o w a r d s a n a s y m p t o t i c v a l u e . P O r e a c h e d o n e - h a l f o f i t s m a x i m u m v a l u ew i t h i n a b o u t t w e n t y - f i v e i m p u l s e s . B , p l o t o f t h e d e c a y t i m e c o n s t a n t o f p o t e n t i a t i o n ( T p )v e r s u s P O . A s w i t h n e u r o m u s c u l a r p o t e n t i a t i o n , T p s h o w e d a s i g n i f i c a n t l i n e a r r e l a t i o n s h i pw i t h P O . C , t h e r e l a t i o n b e t w e e n t h e t i m e c o n s t a n t f o r a u g m e n t a t i o n ( T A ) a n d A O . A l s oa s w i t h n e u r o m u s c u l a r d a t a , t h e r e was n o s i g n i f i c a n t r e g r e s s i o n f o r T A v s . A O . T h es t a t i s t i c a l summary a n d a v e r a g e r e g r e s s i o n p a r a m e t e r s f o r t h e f o u r e x p e r i m e n t s i s g i v e ni n T a b l e 2 .s i n g l e s h o c k s i n t h e p r e s e n c e o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n d u e t o t h e e l e va t e dp r o b a b i l i t y o f r e l e a s e d u r i n g t h e s e p r o c e s s e s .

A s d e m o n s t r a t e d p r e v i o u s l y ( M c N a u g h t o n e t a l . 1 9 7 8 ) , l o n g - t e r m e n h a n c e m e n t o fp e r f o r a n t p a t h s y n a p s e s c o u l d b e r e l i a b l y e l i c i t e d u s i n g t h e s a m e s t i m u l u s f r e q u e n c yc h a r a c t e r i s t i c s a s i n t h e a b o v e e x p e r i m e n t s m e r e l y b y i n c r e a s i n g t h e s t i m u l u s

4 0 5 0

0S0l

.

.

.

-C

.


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2 5 6 B . L . McNA UGHTONi n t e n s i t y d u r i n g t h e t e t a n i s o a s t o a c t i v a t e a l a r g e r number o f a f f e r e n t f i b r e s . Ane x a m p l e o f t h i s e f f e c t i s s h o w n i n F i g . 4 . T h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t w a s c a r r i e d o u ti n o r d e r t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e i n c r e a s e d d e p l e t i o n o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e i n f e r r e df r o m t h e p r e v i o u s s t u d y w o u l d a l s o b e m a n i f e s t e d i n t h e p r e s e n c e o f l o n g - t e r me n h a n c e m e n t .

T A B L E 2 . L i n e a r r e g r e s s i o n a n a l y s i s o n e x p o n e n t i a l p a r a m e t e r s o f a u g m e n t a t i o na n d p o t e n t i a t i o nI n i t i a l v a l u e o f a u g m e n t a t i o n v 8 . n u m b e r o f s t i m u l i

Mean S . E . o f meanS l o p e 1 - 5 6 4 0 - 3 8 4I n t e r c e p t 5 . 9 1 4 5 1 0 9 3r 2 0 - 8 6 4 0 - 0 9 2P < 0 - 0 5 i n f o u r o f f o u r c a s e sD e c a y t i m e - c o n s t a n t o f p o t e n t i a t i o n v 8 . i n i t i a l v a l u e o f p o t e n t i a t i o n

Mean S . E . o f me anS l o p e 3 - 5 1 4 0 - 4 7 0I n t e r c e p t 2 6 - 5 5 7 1 3 - 9 3 7r 2 0 - 7 5 4 0 - 0 8 0P < 0 - 0 5 i n f o u r o f f o u r c a s e s

D e c a y t i m e - c o n s t a n t o f a u g m e n t a t i o n v 8 . i n i t i a l v a l u e o f a u g m e n t a t i o nMean S . E . o f m ea n

S l o p e 0 . 0 0 1 0 - 0 0 4I n t e r c e p t 9 - 9 3 0 0 - 5 2 3r 2 0 . 0 8 3 0 - 0 6 8P < 0 - 0 5 i n n o n e o f f o u r c a s e s

N o t e : n o r e g r e s s i o n a n a l y s i s was c a r r i e d o u t f o r t h e i n i t i a l v a l u e o f p o t e n t i a t i o n v 8 . n u m b e r o fs t i m u l i a s t h i s r e l a t i o n was c l e a r l y a s y m p t o t i c ( s e e e x a m p l e F i g . 3 ( a ) . D a t a f r o m f o u r e x p e r i -m e n t s .P a i r s o f l o w - i n t e n s i t y t e s t s t i m u l i w i t h a 5 0 m s i n t e r - p u l s e i n t e r v a l w e r e d e l i v e r e d

a t a r a t e o f o n e p a i r e v e r y 5 s o v e r a t o t a l p e r i o d o f 3 3 - 3 m i n w i t h t h e e x c e p t i o n t h a tt h e 7 6 t h a n d 2 2 6 t h t e s t p a i r s w e r e s u b s t i t u t e d w i t h s t i m u l u s t r a i n s o f f i f t y s h o c k sa t 1 2 5 H z . T h e f i r s t t r a i n w a s g i v e n a t t h e s a m e l o w i n t e n s i t y a s t h e t e s t s h o c k s . D u r i n gt h e s e c o n d t r a i n t h e s t i m u l u s i n t e n s i t y was r a i s e d t o a l e v e l w h i c h o n s i n g l e s h o c k sw a s s u f f i c i e n t t o e v o k e a p o p u l a t i o n s p i k e . N i n e s u c h e x p e r i m e n t s w e r e c a r r i e d o u t ,t h e r e s u l t s o f w h i c h a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 4 .T h e f i r s t s t i m u l u s t r a i n e l i c i t e d a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n w h i c h d e c a y e d b a c kt o b a s e l i n e i n a s i m i l a r manner t o t h e e x p e r i m e n t s d e s c r i b e d a b o v e . By 1 0 m i nf o l l o w i n g t h e t e t a n u s , t h e a v e r a g e c h a n g e i n t h e m a g n i t u d e o f t h e f i r s t r e s p o n s e i ne a c h p a i r r e l a t i v e t o c o n t r o l w a s n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m z e r o . As i n t h ee x p e r i m e n t d e s c r i b e d a b o v e , t h e r e l a t i o n b e t w e e n t h e f i r s t a n d s e c o n d r e s p o n s e s i ne a c h p a i r was r e d u c e d i n d i r e c t p r o p o r t i o n t o t h e c o m b i n e d m a g n i t u d e s o f a u g m e n -t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n p r e s e n t a t a n y g i v e n t i m e f o l l o w i n g t h e h i g h - f r e q u e n c y t r a i n .By 1 0 min a f t e r t h e t r a i n , t h e r e l a t i o n h a d r e c o v e r e d t o a l e v e l n o t s i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t f r o m b a s e l i n e .


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SYNAPTIC CHANGE IN FASCIA DENTATAT h e s e c o n d , h i g h - i n t e n s i t y , s t i m u l u s t r a i n e v o k e d a n i n c r e a s e i n t h e f i r s t e . p . s . p .i n e a c h p a i r w h i c h d i d n o t r e c o v e r b a s e l i n e d u r i n g t h e c o u r s e o f t h e e x p e r i m e n t . At

1 0 m i n f o l l o w i n g t h i s t r a i n , t h e r e s p o n s e w a s e l e v a t e d o n a v e r a g e 2 0 - 2 % . The r e l a t i o nb e t w e e n r e s p o n s e s w i t h i n p a i r s w as r e d u c e d d u r i n g t h e e a r l y p a r t o f t h e p o s t - t r a i n4 0

2 0 -

0-

- 2 0 -

- 4 04 0 8 0 1 2 0A V ( % )

F i g . 3 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e r e l a t i v e c h a n g e i n e . p . s . p . a m p l i t u d e ( f ) w i t h i n p a i r s( i n t e r - s t i m u l u s - i n t e r v a l 3 0 m s ) a n d t h e a b s o l u t e i n c r e a s e i n t h e a m p l i t u d e o f t h e f i r s te . p . s . p . i n e a c h p a i r d u e t o t h e p r e s e n c e o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n f o l l o w i n g al o w - i n t e n s i t y s t i m u l u s t r a i n ( @ ) . T h e p r e t e t a n u s v a l u e o f f i s g i v e n b y A a n d t h e v a l u em e a s u r e d 1 0 m i n a f t e r t h e t r a i n ( a f t e r a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n h a d d e c a y e d t on e g l i g i b l e l e v e l s ) b y * . T h e s t a t i s t i c s f o r s i x s u c h e x p e r i m e n t s w e r e g i v e n i n T a b l e 3 .TABLE 3 . Mean p a r a m e t e r s f o r r e g r e s s i o n o f r e l a t i o n b e t w e e n w i t h i n - p a i r r e s p o n s e s ( f ) o n c o m b i n e dm a g n i t u d e o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n . ( S e e e x a m p l e F i g . 3 ) .

B a s e - l i n e f I n t e r c e p t S l o p e rMeanS . E . o f m ea n 2 6 - 0 %30 2 2 - 3 %2 - 5 - 0 6 30 - 0 3 - 0 - 9 8 50 - 0 0 2

( n = 6 ) .t i m e - c o u r s e , b u t r e c o v e r e d i t s c o n t r o l l e v e l b y 1 0 m i n . T h e r e c o v e r y t i m e c o u r s e s f o rt h e r e l a t i o n b e t w e e n r e s p o n s e s w i t h i n p a i r s w a s c o m p a r e d b e t w e e n t h e l o w - a n dh i g h - i n t e n s i t y t r a i n s b y f i t t i n g e x p o n e n t i a l c u r v e s t o t h e s l o w ( p o t e n t i a t i o n ) c o m p -o n e n t o f t h e r e c o v e r y . T h e a v e r a g e r e c o ve r y t i m e c o n s t a n t s f o r t h e two c o n d i t i o n sc o r r e s p o n d e d t o w i t h i n 2 % o f e a c h o t h e r ( s e e T a b l e 4 ) . R e s u l t s q u a l i t a t i v e l y s i m i l a rt o t h o s e j u s t d e s c r i b e d w e r e o b t a i n e d i n t w e l v e o t h e r e x p e r i m e n t s i n w h i c h t h e t e s t

2 5 7

9 PkiY 3 2 4


10/14

B . L . McNA UGHTONA

1 - 0 m V5 - 0 ms

BwvE.I0

Q )c

4-0

0C1 mV

35

5 - 0 C

2 - 5

0L H

I0

T i m e ( m i n ) 3 5T i m e ( m i n )F i g . 4 . A , r e p r e s e n t a t i v e e x a m p l e o f t h e e x t r a c e l l u l a r e.p.s.p. r e c o r d e d i n t h e h i l u s f a s c i ad e n t a t a e f o l l o w i n g m o d e r a t e l y l o w - i n t e n s i t y s t i m u l a t i o n ( 3 0 p t S x 5 0 1 u A ) o f t h e l a t e r a lp e r f o r a n t p a t h w a y . T h e s m a l l e r a m p l i t u d e a n d l a r g e r a m p l i t u d e r e s p o n s e s were e l i c i t e d ,r e s p e c t i v e l y , 1 5 m i n b e f o r e a n d 1 5 m i n a f t e r a s i n g l e 2 5 0 Hz s t i m u l u s t r a i n o f s e v e n t y - f i v ep u l s e s a t 2 0 0 j e s x 5 0 4 A . B a n d C s h o w , i n l i n e a r a n d s e m i l o g a r i t h m i c c o - o r d i n a t e sr e s p e c t i v e l y , t h e e f f e c t s on e . p . s . p . a m p l i t u d e o f l o w - ( L ) a n d h i g h - ( H ) i n t e n s i t y s t i m u l u st r a i n s . The same l o w - i n t e n s i t y s t i m u l a t i o n was u s e d t h r o u g h o u t f o r t e s t i n g . The l o w -i n t e n s i t y t e t a n u s p r o d u c e d o n l y a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n , w h e r e a s h i g h - i n t e n s i t yt e t a n i z a t i o n a p p e a r s t o h a v e i n t r o d u c e d a t h i r d co m p o n e n t ( e n h a n c e m e n t ) w h o s e d e c a ywas o r d e r s o f m a g n i t u d e s l o w e r t h a n p o t e n t i a t i o n .

TABLE 4 . E f f e c t s o f l o w - a n d h i g h - i n t e n s i t y s t i m u l a t i o n on e . p . s . p . a m p l i t u d e an d r e l a t i o n b e t w e e nw i t h i n - p a i r r e s p o n s e s ( f )

Mean S . E . o f meanB a s e - l i n e fP a r a m e t e r s f o l l o w i n g l o w - i n t e n s i t y t e t a n i

C h a n g e i n e . p . s . p . 1 0 m i n a f t e r t e t a n u sM a g n i t u d e o f f I O m i n a f t e r t e t a n u sTime c o n s t a n t f o r r ec ove ry o f f a f t e r t e t a n u s ( s l o w c o m p o n e n t )I n t e r c e p t o f s l o w component o f r ec ove ry o f f a f t e r t e t a n u sP a r a m e t e r s f o l l o w i n g h i g h - i n t e n s i t y t e t a n iC h a n g e i n e . p . s . p . 1 0 m i n a f t e r t e t a n u sM a g n i t u d e o f f 1 0 min a f t e r t e t a n u sTime c o n s t a n t f o r r e c o v e r y o f f a f t e r t e t a n u s ( s l o w c o m p o n e n t )I n t e r c e p t o f s l o w component o f r ec ove ry o f f a f t e r t e t a n u s

( n = ) .

2 6 - 7 % 4 - 5-0-5%2 6 - 1 %2 0 2 - 3 s- 1 9 - 1 %2 0 - 2 %2 5 - 8 %2 0 4 - 6 s-17-4%

1 - 44 - 81 1 - 11 - 63 - 64 - 0

2 0 - 52 - 8

2 5 8

L I

I

. 1 4 .


11/14

SYNAPTIC CHANGE IN FASCIA DENTATA 2 5 9a n d t e t a n i z a t i o n p a r a m e t e r s w e r e v a r i e d f r o m c a s e t o c a s e . An e x a m p l e o f t h e d a t af r o m o n e o f t h e s e i s s h o w n i n F i g . 5 .A t h i r d e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e w a s c a r r i e d o u t i n o n e a n i m a l t o e x a m i n e w h e t h e rt h e r e l a t i o n b e t w e e n r e s p o n s e p a i r s w a s a l t e r e d i n t h e p r e s e n c e o f l o n g - t e r me n h a n c e m e n t a t a n y i n t e r v a l i n t h e r a n g e o f 3 0 m s t o 1 - 6 s . S e v e n i n t e r v a l s w e r e

B

0 5 mV ]

E.

6 . 0 - 5 mVa }ITC0 5 1 0

M i n1 5 0 5 1 0

Min

D

. . . .1 0 1 5M i n

P 1

P2 P .

1 mV

5 ms

C o n t r o l 2 s p o s t - t e t a n u sF i g . 5 . An e x a m p l e o f t h e i n t e r a c t i o n o f p a i r e d - p u l s e f a c i l i t a t i o n / d e p l e t i o n w i t h augmen-t a t i o n and p o t e n t i a t i o n a n d t h e l a c k o f i n t e r a c t i o n w i t h e n h a n c e m e n t . L o w - i n t e n s i t y p u l s ep a i r s s e p a r a t e d b y 2 5 ms were d e l i v e r e d a t 0 5 H z . A f t e r 1 0 0 b a s e l i n e p u l s e p a i r s , a s i n g l e2 5 0 H z , s e v e n t y - f i v e p u l s e t r a i n ( v e r t i c a l b a r ) was d e l i v e r e d u s i n g h i g h - i n t e n s i t y ( 2 0 0 , u S )s t i m u l a t i o n . Th e a m p l i t u d e s o f t h e f i r s t ( P 1 ) a n d s e c o n d ( P 2 ) r e s p o n s e s i n e a c h p a i r a r ep l o t t e d i n A an d B r e s p e c t i v e l y . Th e p e r c e n t d i f f e r e n c e b e t w e e n P 1 an d P 2 i s shown i nC . T h i s s h o w s t h a t t h e f a c i l i t a t i o n / d e p l e t i o n b a l a n c e i s s h i f t e d t o w a r d s d e p l e t i o n i n t h ep r e s e nce o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n , b u t r e c o v e r s t o c o n t r o l l e v e l even t h o u g h t h er e s p o n s e i t s e l f r e m a i n s e l e v a t e d b y 3 0 % d u e t o e n h a n c e m e n t . E x a m p l e s o f response p a i r sd u r i n g t h e c o n t r o l p e r i o d a n d t w o s e c o n d s f o l l o w i n g t h e h i g h - f r e q u e n c y t r a i n a r e showni n D . S i m i l a r r e s u l t s were o b t a i n e d i n a l l o f t h e twenty o t h e r ca s e s s t u d i e d i n t h i s way.A q u a n t i t a t i v e summary o f n i n e o f t h e s e e x p e r i m e n t s , i n w h i c h t h e s t i m u l u s param eter swere h e l d c o n s t a n t f r o m e x p e r i m e n t t o e x p e r i m e n t , i s g i v e n i n T a b l e 4 .

t e s t e d : 3 0 , 5 0 , 1 0 0 , 2 0 0 , 4 0 0 , 8 0 0 , and 1 6 0 0 ms. T h e s e were p r e s e n t e d i n an a s c e n d i n gs e r i e s w i t h 1 0 s b e t w e e n t h e l a s t s t i m u l u s i n one p a i r an d t h e f i r s t s t i m u l u s o f t h en e x t . Th e e n t i r e s e r i e s was r e p e a t e d t w e n t y t i m e s an d t h e c o r r e s p o n d i n g w i t h i n - p a i rp e r c e n t d i f f e r e n c e s i n e . p . s . p . a m p l i t u d e were a v e r a g e d . A s i n g l e h i g h - i n t e n s i t yt e t a n u s o f 1 0 0 p u l s e s a t 2 5 0 Hz was t h e n d e l i v e r e d . T h i s r e s u l t e d i n an a v e r ag e

9 - 2

A

4D

E.

Q : .

1 5

C+ 5 0 r

0

- 5 0

.5

* i I i

. . 01IMWA-M.&..%&0 . -M . t - * M - - M . M r -

I

P o

I


12/14

e n h a n c e m e n t o f t h e e . p . s . p . o f 4 6 % m e a s u r e d b e t w e e n 1 1 a n d 1 8 min f o l l o w i n g t h et e t a n u s . D u r i n g t h i s t i m e , t h e p a i r e d s h o c k p r o c e d u r e w a s r e p e a t e d . T h e r e w e r e n os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e r e l a t i o n b e t w e e n r e s p o n s e s w i t h i n p a i r s a t a n y i n t e r v a lt e s t e d . T h e s e d a t a a r e s h o w n i n F i g . 6 .

4 0 -E B e f o r e e n h a n c e m e n tA f t e r e n h a n c e m e n t o f 46%

3 0 . . .

2 0

1 0

3 0 5 0 1 0 0 2 0 0 4 0 0 8 0 0 1 6 0 0- 10 I n t e r p u l s e i n t e r v a l ( m s )F i g . 6 . T h e t i m e c o u r s e o f t h e p a i r e d - p u l s e e f f e c t ( 3 0 m s t o 1 - 6 s ) i s s h o w n p r i o r t o a n df o l l o w i n g e n h a n c e m e n t o f 4 6 % . T h e p o s t - e n h a n c e m e n t d a t a w e r e t a k e n b e t w e e n 1 1 a n d1 8 m i n f o l l o w i n g t h e e n h a n c i n g s t i m u l u s ( i . e . a f t e r t h e c o m p l e t e d e c a y o f a u g m e n t a t i o na n d p o t e n t i a t i o n ) . A l l v a l u e s r e p r e s e n t t h e m e a n o f t w e n t y o b s e r v a t i o n s . T h e r e w e r e nos t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t ( p < 0 - 0 5 ) d i f f e r e n c e s a t a n y o f t h e i n t e r p u l s e i n t e r v a l s .

DISCUSSIONT h e t i m e c o u r s e o f t h e p a i r e d s h o c k e f f e c t a t p e r f o r a n t p a t h s y n a p s e s h a s p r e v i o u s l y

b e e n s h o w n t o b e a r a q u a n t i t a t i v e s i m i l a r i t y t o t h e c o n v o l u t i o n o f f a c i l i t a t i o n a n dd e p l e t i o n s e e n a t n e u r o m u s c u l a r s y n a p s e s ( M c N a u g h t o n , 1 9 8 0 ) . I n p a r t i c u l a r , t h em a g n i t u d e o f d e p l e t i o n was p r o p o r t i o n a l t o t h e m a g n i t u d e o f t h e i n i t i a l r e s p o n s e i ne a c h p a i r u n d e r c o n d i t i o n s i n w h i c h t h e p r o b a b i l i t y o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e wasm a n i p u l a t e d b y a l t e r i n g t h e e x t e r n a l - c a l c i u m i o n c o n c e n t r a t i o n . I n t h e p r e s e n t s t u d y ,t h e m a g n i t u d e o f t h e f i r s t r e s p o n s e i n e a c h p a i r was i n c r e a s e d b y t h e g e n e r a t i o n o fa u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n . T h i s r e s u l t e d i n a d i r e c t l y p r o p o r t i o n a l r e d u c t i o n i nt h e r e l a t i o n b e t w e e n t h e f i r s t a n d s e c o n d r e s p o n s e s i n e a c h p a i r . T h e s e r e s u l t s t h u ss t r o n g l y s u g g e s t t h a t b o t h a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n a t p e r f o r a n t p a t h s y n a p s e sa c t t o i n c r e a s e t h e p r o b a b i l i t y o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e . F u r t h e r m o r e , t h e q u a n t i t a t i v es i m i l a r i t i e s i n t h e k i n e t i c s o f a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n i n t h e p r e s e n t s y s t e mt o t h o s e d e s c r i b e d b y M a g l e b y & Z e n g e l ( 1 9 7 5 , 1 9 7 6 a ) f o r n e u r o m u s c u l a r s y n a p s e smake i t v e r y l i k e l y t h a t t h e e f f e c t s i n t h e t w o s y s t e m s r e s u l t f r o m com m o nm e c h a n i s m s .

L o n g - t e r m s y n a p t i c e n h a n c e m e n t , w h i c h w a s i n d u c e d i n p e r f o r a n t p a t h o n l y whent h e s t i m u l u s i n t e n s i t y was r a i s e d a b o v e a c e r t a i n l e v e l , h a d n o e f f e c t o n t h e t i m e - c o u r s eo f t h e p a i r e d s h o c k r e s p o n s e when t e s t e d a t a t i m e a f t e r t h e n o r m a l d e c a y o fa u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n . T h u s e n h a n c e m e n t a p p e a r s n o t t o i n v o l v e a ni n c r e a s e i n t h e p r o b a b i l i t y o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e , a n d h e n c e d i f f e r s i n m e c h a n i s m f r o ma u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n . I n t h e p e r i o d i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g t h e h i g h - i n t e n s i t ys t i m u l u s t r a i n , h o w e v e r , d e p l e t i o n w a s i n c r e a s e d b y t h e s a m e a m o u n t , a n d r e c o v e r e d

2 6 0 B . L . McNA UGHTON


13/14

SYNAPTIC CHANGE IN FASCIA DENTATA 2 6 1w i t h t h e s a m e t i m e - c o u r s e a s f o l l o w i n g l o w - i n t e n s i t y s t i m u l u s t r a i n s w h i c h e l i c i t e do n l y a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n . T h e s e d a t a i n d i c a t e t h a t f o l l o w i n g h i g h - i n t e n s i t ys t i m u l a t i o n a u g m e n t a t i o n a n d p o t e n t i a t i o n a r e s u p e r i m p o s e d o n e n h a n c e m e n t .T h e r e s u l t s p r e s e n t e d h e r e a p p e a r t o l i m i t t h e p o s s i b l e p r e s y n a p t i c m e c h a n i s m s f o re n h a n c e m e n t t o e i t h e r a n i n c r e a s e i n q u a n t a l s i z e o r t o a n i n c r e a s e i n t h e s t a t i s t i c a lp a r a m e t e r n . T h e l a t t e r m i g h t o c c u r t h r o u g h a n i n c r e a s e i n t h e number o f q u a n t aa v a i l a b l e f o r r e l e a s e , a n i n c r e a s e i n t h e number o f r e l e a s e s i t e s , o r t h e f o r m a t i o n o fn ew s y n a p t i c c o n n e x i o n s . I n a d d i t i o n t o t h e s e p r e s y n a p t i c m e c h a n i s m s , a v a r i e t y o fp o s t - s y n a p t i c c a n d i d a t e m e c h a n i s m s h a v e y e t t o b e r u l e d o u t . I n e i t h e r c a s e , t h er e s u l t s c l e a r l y s h o w t h a t e n h a n c e m e n t i s n o t m e r e l y a l o n g - t e r m f o r m o f p o t e n t i a t i o n .

I a m g r a t e f u l t o Dr C . A . B a r n e s f o r a s s i s t a n c e a n d t o D r s G . V . G o d d a r d a n d J . O ' K e e f e f o rh e l p f u l d i s c u s s i o n s a n d u s e o f f a c i l i t i e s . T h i s w o r k w a s s u p p o r t e d b y p o s t g r a d u a t e a n d p o s t d o c t o r a lf e l l o w s h i p s f r o m t h e N a t u r a l S c i e n c e s a n d E n g i n e e r i n g C o u n c i l o f C a n a d a .REFERENCES

A N D E R S E N , P . , H O L M Q V I S T , B . & V O O R H O E V E , P . I . ( 1 9 6 6 ) . E n t o r h i n a l a c t i v a t i o n o f d e n t a t e g r a n u l ec e l l s . A c t a p h y g i o l . 8 c a n d . 6 6 , 4 8 8 - 4 6 0 .B E T Z , W. J . ( 1 9 7 0 ) . D e p r e s s i o n o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e a t t h e n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n o f t h e f r o g .J . P h y s i o l . 2 0 6 , 6 2 9 - 6 4 4 .B L I S S , T . V . P . & G A R D N E R - M E D W I N , A . R . ( 1 9 7 3 ) . L o n g - l a s t i n g p o t e n t i a t i o n o f s y n a p t i c t r a n s -m i s s i o n i n t h e d e n t a t e a r e a o f u n a n a e s t h e t i z e d r a b b i t f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f t h e p e r f o r a n t p a t h .J . P h y s i o l . 2 3 2 , 3 5 7 - 3 7 4 .B L I S S , T . V . P . & L o M O , T . ( 1 9 7 3 ) . L o n g - l a s t i n g p o t e n t i a t i o n o f s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n o n t h ed e n t a t e a r e a o f t h e a n a e s t h e t i z e d r a b b i t f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f t h e p e r f o r a n t p a t h . J . P h y s i o l .2 3 2 , 3 3 4 - 3 5 6 .C H R I S T E N S E N , B . N . & M A R T I N , A . R . ( 1 9 7 0 ) , E s t i m a t e s o f p r o b a b i l i t y o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e a t t h emammalian n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n . J . P h y s i o l . 2 1 0 , 9 3 3 - 9 4 5 .DEL C A S T I L L O , J . & K A T Z , B . ( 1 9 5 4 ) . S t a t i s t i c a l f a c t o r s i n v o l v e d i n n e u r o m u s c u l a r f a c i l i t a t i o n a n dd e p r e s s i o n . J . P h y s i o l . 1 2 4 , 5 7 4 - 5 8 5 .D O U G L A S , R . M . & G O D D A R D , G . V . ( 1 9 7 5 ) . L o n g - t e r m p o t e n t i a t i o n o f t h e p e r f o r a n t p a t h - g r a n u l ec e l l s y n a p s e i n t h e r a t h i p p o c a m p u s . B r a i n R e s . 8 6 , 2 0 5 - 2 1 5 .G L O O R , P . , V E R A , C . L . & S P E R T I , L . ( 1 9 6 4 ) . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s o f h i p p o c a m p a l n e u r o n s .I I I . R e s p o n s e s o f h i p p o c a m p a l n e u r o n s t o r e p e t i t i v e p e r f o r a n t p a t h v o l l e y s . E l e c t r o e n c e p h . c l i n .N e u r o p h y s i o l . 1 7 , 3 5 3 - 3 7 0 .L A N D A U , E . M . , S M O L I N S K Y , A . & L A s s , Y . ( 1 9 7 3 ) . P o s t - t e t a n i c p o t e n t i a t i o n a n d f a c i l i t a t i o n d on o t s h a r e a co m m o n c a l c i u m - d e p e n d e n t m e c h a n i s m . N a t u r e , L o n d . 2 4 4 , 1 5 5 - 1 5 7 .L A R R A B E E , M . G . & B R O N K , D . W. ( 1 9 4 7 ) . P r o l o n g e d f a c i l i t a t i o n o f s y n a p t i c e x c i t a t i o n i ns y m p a t h e t i c g a n g l i a . J . N e u r o p h y s i o l . 1 0 , 1 3 9 - 1 5 2 .L I L E Y , A . W. ( 1 9 5 6 ) . An i n v e s t i g a t i o n o f s p o n t a n e o u s a c t i v i t y a t n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n o f t h er a t . J . P h y s i o l . 1 3 2 , 6 5 0 6 6 6 .L I L E Y , A . W. & N O R T H , K . A . K . ( 1 9 5 3 ) . An e l e c t r i c a l i n v e s t i g a t i o n o f e f f e c t s o f r e p e t i t i v es t i m u l a t i o n o n mammalian n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n . J . N e u r o p h y s i o l . 1 6 , 5 0 9 - 5 2 7 .L L O Y D , D . ( 1 9 4 9 ) . P o s t - t e t a n i c p o t e n t i a t i o n o f r e s p o n s e i n m o n o s y n a p t i c r e f l e x p a t h w a y s o f t h es p i n a l c o r d . J . g e n . P h y s i o l . 3 3 , 1 4 7 - 1 7 0 .L U N D B E R G , A . & Q U I L I S C H , H . ( 1 9 5 2 a ) . P r e s y n a p t i c p o t e n t i a t i o n a n d d e p r e s s i o n o f n e u r o m u s c u l a rt r a n s m i s s i o n i n f r o g a n d r a t . A c d a p h y s i o l . s c a n d . 3 0 , 1 1 1 - 1 1 9 .L U N D B E R G , A . & Q U I L I S C H , H . ( 1 9 5 2 b ) . On t h e e f f e c t o f c a l c i u m on p r e s y n a p t i c p o t e n t i a t i o n a n dd e p r e s s i o n a t t h e n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n . A c t a p h y s i o l . s c a n d . 3 0 , 1 2 1 - 1 2 9 .

L o M O , T . ( 1 9 6 6 ) . F r e q u e n c y p o t e n t i a t i o n o f e x c i t a t o r y s y n a p t i c a c t i v i t y i n t h e d e n t a t e a r e a o ft h e h i p p o c a m p a l f o r m a t i o n . A c t a p h y s i o l . s c a n d . 6 8 , 1 2 8 .L o M O , T . ( 1 9 7 1 ) . P o t e n t i a t i o n o f m o n o s y n a p t i c e . p . s . p . s i n t h e p e r f o r a n t p a t h - d e n t a t e g r a n u l ec e l l s y n a p s e . E x p . B r a i n R e s . 1 2 , 4 6 - 6 3 .


14/14

262B.LMNAUHOMcNAUGHTON, B . L . ( 1 9 7 7 ) . D i s s o c i a t i o n o f s h o r t - a n d l o n g - l a s t i n g m o d i f i c a t i o n o f s y n a p t i c e f f i c a c ya t t h e t e r m i n a l s o f t h e p e r f o r a n t p a t h . S e v e n t h A n n u a l M e e t i n g o f t h e S o c i e t y f o r N e u r o s c i e n c e ,A n a h e i m , C A . A b s t r .McNAUGHTON, B . L . ( 1 9 8 0 ) . E v i d e n c e f o r t w o p h y s i o l o g i c a l l y d i s t i n c t p e r f o r a n t p a t h w a y s t o t h ef a s c i a d e n t a t a . B r a i n R e 8 . 1 9 9 , 1 - 2 0 .McNAuGHTON, B . L . & B A R N E S , C . A . ( 1 9 7 7 ) . P h y s i o l o g i c a l i d e n t i f i c a t i o n a n d a n a l y s i s o f d e n t a t eg r a n u l e c e l l r e s p o n s e s t o s t i m u l a t i o n o f t h e m e d i a l a n d l a t e r a l p e r f o r a n t p a t h w a y s i n t h e r a t .J . c o m p . N e u r o l . 1 7 5 , 4 3 9 - 4 5 4 .M C N A U G H T O N , B . L . , D O U G L A S , R . M . & G O D D A R D , G . V . ( 1 9 7 8 ) . S y n a p t i c e n h a n c e m e n t i n f a s c i ad e n t a t a : c o - o p e r a t i v i t y a m o n g c o a c t i v e a f f e r e n t s . B r a i n R e 8 . 1 5 7 , 2 7 7 - 2 9 3 .M A G L E B Y , K . L . ( 1 9 7 3 ) . T h e e f f e c t o f t e t a n i c a n d p o s t - t e t a n i c p o t e n t i a t i o n o n f a c i l i t a t i o n o ft r a n s m i t t e r r e l e a s e a t t h e f r o g n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n . J . P h y s i o l . 2 3 4 , 3 5 3 - 3 7 1 .M A G L E B Y , K . L . & Z E N G E L , J . E . ( 1 9 7 5 ) . A q u a n t i t a t i v e d e s c r i p t i o n o f t e t a n i c a n d p o s t - t e t a n i cp o t e n t i a t i o n o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e a t t h e f r o g n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n . J . P h y s i o l . 2 4 5 , 1 8 3 - 2 0 8 .M A G L E B Y , K . L . & Z E N G E L , J . E . ( 1 9 7 6 a ) . A u g m e n t a t i o n : a p r o c e s s t h a t a c t s t o i n c r e a s et r a n s m i t t e r r e l e a s e a t t h e f r o g n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n . J . P h y s i o l . 2 5 7 , 4 4 9 - 4 7 0 .M A G L E B Y , K . L . & Z E N G E L , J . E . ( 1 9 7 6 b ) . L o n g - t e r m c h a n g e s i n a u g m e n t a t i o n , p o t e n t i a t i o n , a n dd e p r e s s i o n o f t r a n s m i t t e r r e l e a s e a s a f u n c t i o n o f r e p e a t e d s y n a p t i c a c t i v i t y a t t h e f r o gn e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n . J . P h y s i o l . 2 5 7 , 4 7 1 - 4 9 4 .M A R T I N A . R . & P I L A R , G . ( 1 9 6 4 ) . P r e s y n a p t i c a n d p o s t - s y n a p t i c e ve n t s d u r i n g p o s t - t e t a n i cp o t e n t i a t i o n a n d f a c i l i t a t i o n i n t h e a v i a n c i l i a r y g a n g l i o n . J . P h y s i o l . 1 7 5 , 1 7 - 3 0 .O T I J K A , M . , E N D O , M . & N O N O M U R A , Y . ( 1 9 6 2 ) . P r e s y n a p t i c n a t u r e o f n e u r o m u s c u l a r d e p r e s s i o n .J a p . J . P h y s i o l . 1 2 , 5 7 3 - 5 8 4 .R O S E N T H A L , J . ( 1 9 6 9 ) . P o s t - t e t a n i c p o t e n t i a t i o n a t t h e n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o n o f t h e f r o g .J . P h y s i o l . 2 0 3 , 1 2 1 - 1 3 3 .T A K E U C H I , A . ( 1 9 5 8 ) . T h e l o n g - l a s t i n g d e p r e s s i o n i n n e u r o m u s c u l a r t r a n s m i s s i o n o f f r o g . J a p .J . P h y s i o l . 8 , 1 0 2 - 1 1 3 .W E I N R E I C H , D . ( 1 9 7 1 ) . I o n i c m e c h a n i s m o f p o s t - t e t a n i c p o t e n t i a t i o n a t t h e n e u r o m u s c u l a r j u n c t i o no f t h e f r o g . J . P h y s i o l . 2 1 2 , 4 3 1 - 4 4 6 .

2 6 2 B . L . McNA UGHTON

McNaughton(1982).Long-Term Synaptic Enhancement and Short-term ion in Rat Fascia Dentata Act Through...

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