MAZO: PROBOSCIDEA

Nuevos restos de Proboscidea (Mammalia) en lacuenca de Guadix-Baza.

Ana V. MazoDepartamento de Paleontología. Museo Nacional de Ciencias Naturales, C.S.I.C. Madrid.

ABSTRACT

The new Proboscidean fossil remains found in the Guadix-Baza basin are studied in this work. Anancusarvernensis CROIZET & JOBERT, 1828 has been identified in Huéscar-3 and Barranco de Quebradas-1(Huéscar); Elephas antiquus (FALCONER & CAUTLEY), 1847 in Huéscar-1; cf. Mammuthus meridionalis(NESTI), 1825 in Huélago and Mammuthus trogontherii POHLIG in Cúllar de Baza-1.

The register of Elephas antiquus in Huéscar-1 is the oldest of this taxon encountered in Spain and one ofthe oldest encountered in Europe.

KEYWORDS: Anancus arvernensis, Elephas antiquus, cf. Mammuthus meridionalis, Mammuthustrogontherii, Plio-Pleistocene, Guadix-Baza basin.

Introducción

La provincia de Granada ha proporcionado un considerable número de restos de proboscídeos;elefantes, mastodontes y dinoterios están bien representados con una diversidad de taxones pococomún. Referencias más amplias de gran parte de estos hallazgos pueden encontrarse en Aguirre(1958, 1961, 1963 a y b), Aguirre et al. (1973) y Mazo (1977) entre otros.

En este trabajo se estudian los restos de proboscídeos encontrados durante los últimos aÑos enla depresión de Guadix-Baza, concretamente en los yacimientos de Huéscar (niveles estratigráficos1 y 3 y Barranco de Quebradas-l, equivalente en datación a Huéscar-3), Huélago y Cúllar deBaza-l, efectuándose también la comparación de estos materiales con los procedentes de otraslocalidades granadinas.

Sólo se han encontrado mastodontes en Huéscar-3 y Barranco de Quebradas-l, el resto de loshallazgos corresponde a elefantes.

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Taxonomía

Orden Proboscidea ILLIGER, 1822Familia: Gomphotheriidae HAY, 1922

Género Anancus AYMARD, 1858Anancus arvernensis (CROIZET & JOBERT, 1828)

Material: durante la campaña de 1983 se encontraron la región distal de un M 2 (Hu-19), la zonaanterior de un M 3 (Hu-22) y tres fragmentos de esmalte, restos que se adscribieron a Anancusarvernensis (CROIZET & JOBERT, 1828) (ver Mazo et , 1985). Esta determinación se vióreafirmada en 1986 al encontrarse en el Barranco de Quebradas-l un M 3 completo. Otros materialesrecuperados en Huéscar-3 durante las últimas excavaciones fueron la re gión distal de un M 2 , partede un cónulo y un fragmento de esmalte.

Descripción

El M 3 es derecho, proporcionalmente largo y estrecho, con cinco colinas y talón bituberculado.Abrasión moderada que origina figuras treboladas en las dos primeras colinas y marcada anancoidía.Restos de cresta recurrente y cónulos centrales de escasa altura.

L = 202.5 mmA P colina = 71.5 nunA 2° colina = 72 mmA 3° colina = 75 mm

720= — 37,0300

A 4° colina = 72 mm21,5

A 5° colina = 63 mmDel M 3 izquierdo sólo se conservan las dos primeras colinas, con desgaste inicial y cresta

recurrente muy desarrollada. No se aprecia anancoidía, aunque esto es frecuente en la regiónanterior de los terceros molares. Los cónulos centrales son fuertes y desarrollados.

L fragmento = 88 mmA 1° colina = 82 mmA 2a colina = 84 mm

Las dos regiones distales de los M 2 comprenden sólo la última colina y el talón, si bien lamorfología es diferente en una y otra pieza. Una presenta fuerte disposición angular de los cuatrotubérculos principales y talón central bituberculado, mientras que la otra tiene las cúspidesprincipales transversalmente alineadas y talón de dos cónulos centrales robustos acompañados deresaltes laterales de menor tamaño.

Discusión

La anancoidía, es decir, el desplazamiento y alternancia de media colina respecto a la otra media,es tan patente que la identificación como Anancus arvernensis no presenta ningún problema. Estaespecie se conoce en España desde el Turoliense (biozona MN 12) hasta el Villafranquiense inferior(biozona MN 16).

Terceros molares inferiores susceptibles de ser comparados con la pieza del Barranco deQuebradas-l se han encontrado en Concud (Teruel), Alfacar (Granada), Venta del Moro (Valencia),Alcoy (Alicante), Alcolea de Calatrava (Ciudad Real) y Comellá y Cerviá de Terri (Gerona).Cronológicamente, las cuatro primeras localidades son Turolienses, mientras que Alcolea deCalatrava pertenece al Villafranquiense inferior. Las localidades gerundenses están datadas comoPlioceno sin mayor precisión.

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MAZO: PROBOSCIDEA

Dimensionalmente (ver tabla l), y aún dentro de este pequeño contexto, el molar que analizamoses, como puede verse, uno de los más bajos en longitud. En cuanto a la morfología, la pieza resultapeculiar por la estrechez de los tubérculos principales en su base y por una separación entre colinay colina mayor de lo habitual, lo que confiere a la muela un aspecto grácil no muy frecuente e estetaxón.

Este aspecto contrasta, por ejemplo, con el de otros dos molares inferiores, también de Anancusarvernensis , procedentes de Alfacar (Granada) (ver Bergounioux & Crouzel, 1958, fig. 44) quedestacan por su fuerte anchura y responden al morfotipo mayoritario de A. arvernensis , con colinascercanas entre sí y cúspides anchas y robustas.

No obstante, en nuestra opinión, estas diferencias no tienen significación temporal o evolutiva,pareciéndonos bastante más verosímil que sean debidas simplemente a variabilidad individual osexual, fáctor este último fuera de duda pero mal conocido incluso en proboscídeos actuales.

En cuanto al número mínimo de mastodontes de los yacimientos de Huéscar, en Huéscar-3 lasdos regiones distales de M 2 pertenecen a dos ejemplares diferentes. La zona anterior del M 3 podríacorresponder a cualquiera de ellos. En el Barranco de Quebradas-l el M 3 representa otro individuo,por lo que el número mínimo de mastodontes es, por el momento, de tres adultos.

NQcolinas L A1.4 A2@ A3.3 A4..1 A5@ IA

Huescar 3 5 202,5 71,5 72 75 72 63 37

Alfacar 5 220 - 104 105 98 78 47,7

Concud 5 210 - - 83,3 84 75 40

V. del Moro 5 213 - 87,4 94 95,2 80 44,6

Alcoy 5 188 - 79,6 78,5 - 61,2 42,3

225 79 86,5 92 95 90,5 42,2

{

5

5 238 80 84 89,4 93,4 86 39,2Alcolea

215 - 82,5 92 91 70 42,7

{

5

5 228 - - - 88,4 90,5 -

Cornellá 6 228 72,7 74,4 78,2 73,5 34,2

Cerviá 5 190

Tabla 1.- Contrastación del M 3 de Huesear-3 (Granada) con otros M 3 de Anancus arvernensis españoles.

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Familia Elephantidae GRAY, 1821Género Elephas LINNEO, 1758

Elephas antiquus (FALCONER & CAUTLEY), 1847

Material: durante la campaña de 1983 se recogieron aproximadamente una treintena de fragmentosde láminas dentarias y, en mucha menor proporción, algunos de defensa.

En 1986 se recuperaron una mandíbula completa que conserva los M 2, un M2 incompleto muygastado (Hu (86)Al040), un fragmento de M2 o M3 de sólo tres láminas con abrasión máxima, unfragmento de M1 también de tres láminas, y cinco láminas dentarias independientes. En claraminoría, algunos fragmentos de defensa. De postcraneal hay una diáfisis de fémur, un lóbuloarticular de ulna y varios fragmentos, rodados y erosionados, de escasa utilidad.

Descripción

La mandíbula, ligeramente deformada en el lado izquierdo, está bastante completa, faltándole sóloparte de la rama ascendente derecha, y en la izquierda, la apófisis coronoidea y el cóndilo articular.La extremidad mentoniana está rota anteriormente. Conserva los M 2 funcionales y el M 3 izquierdoen el alvéolo, lo que implica su pertenencia a un adulto joven. En líneas generales es corta, robustay de gran anchura (Lám. I y II, fig. l).

Las ramas horizontales son cortas y fuertemente divergentes entre sí, por lo que los M 2 no estánimplantados paralelamente sino que convergen en su parte anterior. Los forámenes mentonianosson grandes, y están situados inmediatamente antes de la proyección vertical del borde anterior delos M 2 . La rama ascendente izquierda, única que se conserva, es subvertical y con el borde anteriordescribiendo una curva en forma de S. Fosa masetérica muy marcada. La rotura de la rama ascen-dente impide medir su altura, por lo que tampoco puede calcularse la proporción existente entre estamagnitud y la longitud de la rama horizontal (Lám.II, fig.l).

Las medidas de la mandíbula tomadas conforme a la metodología indicada por Bedeh (1979:196,fig. 46) son las siguientes:

En norma superior:A: anchura de la mandíbula (entre los bordes externos de los cóndilos) = aprox. 60 cmB: anchura intercondiliana = --C: diámetro transversal del cóndilo = --D: diámetro antero-posterior del cóndilo = --E: anchura entre las apófisis coronoideas = 49 cmF: anchura a nivel de las raíces anteriores de las ramas ascendentes = 52 cmG: espacio que separa los bordes internos de las ramas horizontales (a nivel

de las raíces anteriores de las ramas ascendentes) = 14.5 cmH: diámetro transversal de la rama horizontal (a nivel de las raíces

anteriores de las ramas ascendentes) = 18 cm3: espacio que separa los bordes internos de las ramas horizontales

a nivel del borde anterior del alvéolo dentario = 8 cmK: diámetro de la rama horizontal a nivel del borde anterior del alvéolo

dentario = 7 cmL: longitud de la sínfisis = —M: diámetro transversal del pico sinfisario =

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MAZO: PROBOSCIDEA

En norma lateral:

A: longitud de la cresta interalveolar = > 23.5 cmB: longitud entre la punta del pico sinfisario y la vertical desde el borde

anterior del alvéolo dentario = > 17.5 cmC: longitud entre el borde anterior del alvéolo dentario y la vertical desde

la raíz anterior de la rama ascendente = 21.5 cmD: longitud de la rama ascendente desde su raíz anterior = > 28 cmE: altura de la rama horizontal, medida a nivel del borde anterior del alvéolo

dentario = 18 cmF: altura de la rama horizontal medida a nivel del borde anterior de la

rama ascendente = --G: altura total de la mandíbula, desde el cóndilo al plano base = --H: longitud de la parte de la rama ascendente que está situada detrás del

cóndilo mandibular = --J: longitud máxima de la rama ascendente = > 28 cm

Piezas dentarias

Ambos M 2 están completos y con abrasión fuerte que ha eliminado el esmalte en la parte anteriorde las piezas. El molar derecho está adelantado unos 3 centímetros y medio respecto al izquierdo.Este último tiene nueve láminas completas y restos de una anterior, mientras que en el derecho secontabilizan sólo nueve láminas. Es probable que el número total fuese de nueve láminas y mediao diez.

Las láminas, no muy anchas, están bastante separadas entre sí. Las figuras de abrasión presentanen su parte central senos loxodontos, mientras que los extremos laterales de las láminas, separadospor un pequeño estrangulamiento, se dirigen hacia delante (Lám.II, fig. 2). El esmalte, que es gruesoy con repliegues redondeados, tiene el mismo espesor en la zona media que en las laterales. En laregión posterior de ambos molares hay depósito de cemento. Las dimensiones son las siguientes

derecho izquierdoLT = LT = --LF = 212 mm LF = 203 mmA = 100 mm A = 96'5 mmAF = 93 mm AF = 85 mmH= H = --T = 9 l/2 ó 10 T = 9 1/2 ó 10U = 9 U = 9 1/2K= K = --Q = 4"7 Q = 4'9e (valor medio) = 2'95 mm e (valor medio) = 2'98 mm

DiscusiónEn principio, las características de estos molares no son lo suficientemente determinantes como

para permitir una diagnosis fácil. Mammuthus meridionales y P alaeoloxodon antiquus , fáciles dedistinguir cuando se trata de ejemplares típicos, manifiestan a veces en muchas de sus característicasdentarias fuertes convergencias que dificultan las identificaciones. Esta situación, observada ya porlos autores del siglo pasado, es la que ha dado lugar a denominaciones como E. antiquus

"meridionaloides" , E. antiquus filomeridionalis y otras similares.

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LA CUENCA DE GUADIX- BAZA

La contrastación métrica de los M 2 de Huéscar-1 con los valores medios e intervaloscorrespondientes a las distintas magnitudes en M 2 funcionalmente solos de Mammuthus meridionalis(NESTI), 1825 y Palaeoloxodon antiquus (FALCONER & CAUTLEY), 1847 conforme a los datosque figuran en Aguirre (1969) muestra que características tan importantes como la frecuencialaminar, la anchura máxima o el grosor del esmalte no resultan, en este caso, indicativas, si bien escierto que el número de M 2 funcionalmente solos que Aguirre (o.c.) pudo revisar es muy bajo, loque motiva que la fiabilidad de las medias e intervalos sea escasa. Sin embargo, algunos rasgosmorfológicos son muy indicativos. Especialmente importantes son los senos loxodontos, la formay densidad de los repliegues del esmalte y los estrangulamientos laterales de las láminas, querelacionan nuestras piezas con la morfología de P. antiquus .

La diagnosis y las descripciones de P. antiquus insisten en que en esta especie los molares son altosy estrechos, lo que en principio parece contradictorio con las piezas que discutimos.

Es imposible saber que altura tuvieron los M 2 , pero puesto que el M 3 está en el alvéolo, pudimosmedir una de sus láminas, que dió -por rotura de la base de la corona- una altura aproximada deunos 125 mm. Conforme a los datos de Aguirre (o.c.: 125 y 129) la altura media de los M3funcionalmente solos es, en P. antiquus, de 140 mm (intervalo 118-165 mm en 17 ejemplares),mientras que en M. meridionalis la media es de 106 mm (intervalo 82-136 mm en un total de 12).Nuestra altura está pues mucho más próxima a la media de P. antiquus que a la de M.

meridionalisEn cuanto a la anchura, Aguirre (o.c.) indica que los machos de P. antiquus alcanzan

frecuentemente anchuras muy considerables que confieren a estos ejemplares aspecto"meridionaloide" como sucede p.ej. en la población de Torralba (Soria).

El M 2 de Essex (Inglaterra) figurado por Falconer & Cautley, 1847 (en Osbom, 1942: 1219)determinado por estos autores como Elephas priscus , tiene una morfología relacionable con la de laspiezas de Huéscar; y lo mismo sucede con los elementos dentarios de los Prati Fiscali, Roma,inicialmente identificados como E. antiquus filomeridionalis , y revisados por Aguirre en 1969(comunicación verbal de E. Aguirre). Estos ejemplares se incluyen hoy día en E. antiquus.

Las similitudes morfológicas existentes entre M.meridionalis y E. antiquus llevaron ya a Adamsen 1877 a diferenciar tres variedades de E. antiquus . 1 El tiempo y el mayor número de materialeshan confirmado la existencia de distintos morfotipos de esta especie. La mandíbula de Huéscarpertenece, en nuestra opinión, al morfotipo primitivo de Elephas antiquus.

El resto de los fragmentos dentarios encontrados en Huéscar-l tiene escasa o nula utilidad com-parativa. Tan sólo el Hu-l, 86, Al040 que es un resto de M2 gastado al límite, probablementeexpulsado en vida del animal permite medir su anchura máxima, que no seria inferior a 90 mm.Puesto que esta dimensión está en consonancia con la de las piezas ya descritas, adscribimos latotalidad de los elefantes encontrados hasta el presente en Huéscar-1 a Elephas antiquus. Esto in-valida la determinación de algunos fragmentos de láminas dentarias como cf. Mammuthusmeridionalis que figura en Mazo et al. (1985).

Elephas antiquus aparece en Europa durante el Pleistoceno medio inferior, habiéndose reconocidola especie en varias localidades de España, Francia e Italia (ver Aguirre, 1969 y Palombo, 1984).

La presencia de E. antiquus en Huéscar-1 representa la aparición cronológica más baja conocidaen España hasta el presente.

1 Una discusión detallada sobre la taxonomía y posición sistemática de estas formas puede ser consultadaen Aguirre (1969 : 147 y siguientes).

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MAZO: PROBOSCIDEA

Familia Elephantidae GRAY, 1821Género Mammuthus BURNETT, 1830

cf. Mammuthus meridionalis NESTI, 1825

Material: dos láminas incompletas y varios fragmentos de un mismo diente deciduo procedentes dela cata M de Huélago y fragmentos de esmalte de un diente definitivo y un hueso tarsal deHuélago-carretera.

DiscusiónLos restos son insuficientes para una determinación taxonómica rigurosa, pero la

individualización de las digitaciones del molar deciduo y el grosor y aspecto del esmalte de la piezadefinitiva nos hacen pensar que los materiales de Huélago correspondan a Mammuthusmeridionalis

Familia Elephantidae GRAY, 1821Género Mammuthus BURNETT, 1830

Mammuthus trogontherii POHLIG, 1885

Material: un fragmento mandibular infantil, perteneciente a la colección Ruiz Bustos, que conservael D, y parte del D 4 (Lám. II, fig.4) y un fragmento de molar definitivo (Cu-I Bl52) (Lám.II, fig.3) De esqueleto post-craneal, dos cabezas de fémur (Cu-I A70 y Cu-I B 180) y un cuboides incom-pleto (Cu-I) A93.

DescripciónEl D,, con abrasión fuerte, presenta siete láminas, la primera rota mesialmente. Estas láminas

están bastante próximas unas a otras, son subrectangulares y tienen esmalte fino abundantementereplegado.

LT 60 mm aprox.LF = > 53 mmA = 38 mmAF = 35 mmT = --U = 7

El D 4, roto en su mitad posterior, muestra desgaste moderado en las primeras láminas.

A = 39 mm

El fragmento de dentición definitiva es un resto que corresponde a la zona posterior de un molarintermedio, gastado al límite. Comprende parte de tres láminas cuyo esmalte es delgado y conrepliegues amplios y suaves.

e = 1,57 mm

DiscusiónAunque escasos, estos materiales presentan unos rasgos tan característicos que bastan para su

determinación taxonómica.

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Los restos infantiles fueron adscritos por Ruiz Bustos (1976) a Mammuthus meridionalis; noobstante, tanto el adelgazamiento del esmalte del D3 como la densidad laminar de esta pieza nospermiten identificarla como perteneciente a M. trogontherii. Esta determinación queda corroboradapor el fragmento de molar definitivo, cuyo esmalte es tan delgado que su grosor parece incluso maspropio de M. primigenius. Sin embargo, este adelgazamiento podría deberse a que el molar encuestión se trate de un Ml, piezas cuyo esmalte es mas fino que el de los segundos y tercerosmolares.

Conclusiones

Los materiales estudiados aportan datos muy interesantes. Respecto a los mastodontes, losAnancus arvernensis del Rusciniense de Huéscar-3 y Barranco de Quebradas-1 son los únicosmastodontes encontrados por ahora en la cuenca de Guadix-Baza.

Anancus arvernensis entra en España en el Turoliense (biozona MNl2) y continúa hasta elVillafranquiense inferior (biozona MNl6).

GALERIENSE

La Solana del Zamborino (superior)La Solana del Zamborino (inferior)Cúllar de BazaHuéscar 1

E.antiquusM.trogontheriiM.trogontheriiE. antiquus

superior

VILLAFRANQUIENSE

medio

Venta MicenaBardaes (Cortes de Baza)Cortijo de las Sabinas (Guadix)

Mammuthus meridionalis

Huélago cf. Mammuthus meridionalis\RUSCINIENSE

Barranco de Quebradas 1Huéscar 3

Anancus arvernensis

Cuadro 1.- Yacimientos con proboscideos de la cuenca de Guadix-Baza, identificaciones taxonómicas ydistribución temporal.

Por lo que se refiere a los elefantes, la cuenca de Guadix-Baza presenta una fuerte diversidadtaxonómica, ya que ha proporcionado Elephas antiquus, Mammuthus meridionalis y Mammuthustrogontherii

Mammuthus meridionalis estaba citado en el Cortijo de las Sabinas, Guadix (Aguirre, 1963) y enBardaes, Cortes de Baza (Aguirre, 1969); Mammuthus trogontherii ha sido encontrado en los nivelesinferiores de la Solana del Zamborino, Fondas, y Elephas antiquus en los niveles superiores de estemismo yacimiento (determinaciones de Martín Pencla, 1987).

Quizás el dato más interesante de nuestro trabajo sea la identificación de Elephas antiquus enHuéscar-l, puesto que representa no sólo la presencia cronológica más baja de este taxón enEspaña, sino también una de las más antiguas de Europa, ya que hasta el presente la cita europeamás antigua correspondía al Pleistoceno medio de Solilhac (Francia)?

2 La presencia de Elephas antiquus en Solilhac, y no de Elephas meridionalis fue establecida por Schaub (enBout, 1964) y ratificada por Aguirre (1969).

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MAZO: PROBOSCIDEA

Precisar si Huéscar-l equivale a los niveles de Le Vallonet o a los de Solilhac es realmentecomprometido, sobre todo en este caso, ya que no hay publicados datos pormenorizados ni sobrelos elefantes de Le Vallonet ni sobre los de Solilhac. En cualquier caso la diferencia cronológicaentre uno y otro yacimiento no es grande, y la mandíbula de Huéscar-1 podría ser el punto departida para establecer comparaciones con estos yacimientos franceses. Ello permitiría afinar ladatación del yacimiento granadino.

La presencia de Mammuthus trogontherii en Cúllar de Baza es, además de una cita nueva, un datoque señala la proximidad temporal de Cúllar de Baza-l al yacimiento de Süssenborn (Alemania).

La secuencia evolutiva de los proboscídeos (Cuadro-I) permite establecer, por sí sóla, la secuenciatemporal de estos yacimientos de la cuenca de Guadix-Baza.

Agradecimientos:A E. Aguirre por sus datos y observaciones.

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

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LAMINA I

Mandíbula de Elephas antiquus procedente de Huéscar-1. Norma superior (como escala se ha utilizadoun doble decímetro).

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

LAMINA II

Fig. 1.- Mandíbula de Elephas antiquus procedente de Huéscar-1. Norma lateral.Fig. 2.- M 2 izquierdo del ejemplar anterior. Norma oclusal.Fig. 3.- Fragmento de molar definitivo de Mammuthus trogontherii procedente de Cúllar de Baza-1. Normaoclusal.Fig. 4.- D 3 y D 4 de Mammuthus trogontherii procedente de Cúllar de Baza-1

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