PROJETO

INFLUÊNCIA DE OSTRAS E DA COMPETIÇÃO INTRAESPECÍFICA NA

DISTRIBUIÇÃO E MORFOLOGIA DA CONCHA DE LITTORARIA

ANGULIFERA (LAMARCK, 1822) (MOLUSCA: GASTROPODA).

Rafaela Camargo Maia

Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Ceará, campus Acaraú. Avenida

Armando de Sales Louzada, s/n, Monsenhor Edson Magalhães. CEP: 62580-000.

Acaraú - CE

RESUMO

A morfologia dos litorinídeos varia plasticamente entre os diferentes ambientes relacionando o formato ou tamanho da concha com diferentes reservas de água, taxas de sobrevivência e crescimento em resposta à dessecação, hidrodinamismo e predação. Estudos sugerem que a complexidade topográfica do ambiente e a competição intraespecífica influenciam os padrões de distribuição, abundância e morfologia dos litorinídeos. O objetivo deste trabalho é determinar a variação da densidade de Littoraria angulifera em função da complexidade topográfica do ambiente, verificar a influência de ostras Crassostrea rhizophorae e da competição intraespecífica na variação morfológica da concha de L. angulifera. Para tanto, serão realizadas amostragens comparando raízes de Rhizophora mangle com e sem ostras, em diferentes níveis de maré. O efeito da complexidade topográfica será avaliado experimentalmente no campo, para avaliar se há influência das ostras, do nível de maré e da origem da população na morfologia da concha de L. angulifera. O efeito da competição será avaliado entre classes de tamanho pela manipulação da biomassa média, experimentalmente, em níveis crescentes de densidade. Os dados obtidos neste estudo, podem fornecer maiores subsídios para compreender a dinâmica das populações de L. angulifera e para monitorar a recuperação de áreas degradadas, pois esta espécie possivelmente responde plasticamente às mudanças ambientais.

PALAVRAS-CHAVES: Crassostrea rhizophorae, complexidade topográfica, Littorinidae, manguezal e plasticidade fenotípica.

1. INTRODUÇÃO

A morfologia de diversas espécies de gastrópodes varia consideravelmente em

diferentes habitats em resposta a fatores ambientais como variações de temperatura,

resistência à dessecação e hidrodinamismo. Essas alterações morfométricas levam a

alterações nos limites de tolerância fisiológica ao estresse, conferindo vantagens

seletivas a esses animais (Britton, 1992, Chapman, 1995; 1997). Por exemplo, Vermeij

(1972) propôs que em um gradiente de distribuição vertical, o tamanho da concha dos

gastrópodes tende a aumentar em direção ao supralitoral para espécies características da

franja do supralitoral (gradiente tipo 1) enquanto espécies típicas de níveis inferiores da

região entremarés tendem a uma diminuição da concha (gradiente tipo 2), o que seria

causado por fatores biológicos como a competição intraespecífica, disponibilidade de

alimento, predação, densidade e fatores físicos como temperaturas extremas e

salinidade.

A distribuição dos litorínideos é influenciada por fatores ambientais em

diferentes escalas espaciais (Gallagher & Reid, 1979; Lee & Williams, 2002; Yijie &

Shixiao, 2007; Maia et al., 2010). Numa escala local, a complexidade topográfica do

ambiente formada por ranhuras, buracos ou a cobertura de animais sésseis e algas,

levam a uma diversificação dos habitats e influenciam os padrões de distribuição,

abundância e morfologia dos litorinídeos (Underwood & Barrett, 1990; Chapman, 1994;

Chapman & Underwood, 1994; Fenske, 1997; Minchinton & Ross 1999; Carlson et al.,

2006). Underwood & Barrett (1990) demonstraram através de experimentos de

transplante que a densidade do litorinídeo Bembicium auratum (Quoy & Gaimard,

1834) declina rapidamente quando as ostras Crassostrea commercialis Iredale &

Roughley são removidas. Minchinton & Ross (1999) encontraram forte influência das

ostras Saccostrea commercialis (Iredale & Roughley, 1933) na distribuição, abundância

e no tamanho do patelídeo Patelloida mimula (Iredale, 1924), pois essas proporcionam

um substrato adequado para sua dispersão e sobrevivência. As ostras fornecem um

substrato sólido em áreas dominadas por substrato mole, o que permite a movimentação

dos indivíduos para sua alimentação, além de servirem como refúgios contra

predadores, resultando numa maior sobrevivência dos jovens e, consequentemente, num

aumento da densidade (Underwood & Barrett, 1990; Minchinton & Ross, 1999). Além

disso, a maior complexidade fornecida pelo substrato secundário pode fornecer abrigo

contra as condições climáticas extremas (Lohse, 1993).

2

A dessecação é considerada um importante fator de estresse que limita a

distribuição de muitos organismos na região entremarés (Lowell, 1984). Muitos estudos

relacionam o tamanho ou formato da com concha com reservas de água, diferenças de

crescimento e sobrevivência em resposta à dessecação (Briton, 1992; Chapman, 1995,

1997; Merkt & Ellison, 1998). Estudos sugerem que a morfologia dos litorinídeos varia

plasticamente entre os diferentes ambientes relacionando o formato ou tamanho da

concha com diferentes reservas de água, sobrevivência diferencial e diferenças de

crescimento em resposta à dessecação, hidrodinamismo e predação (Chapman, 1995,

1997). Merkt & Ellison (1998) encontraram maior relação altura/largura de conchas de

Littoraria angulifera em manguezais baixos e oligotróficos, atribuindo estas diferenças

a taxas diferenciais de crescimento ou maior resistência à dessecação deste morfotipo.

Fatores bióticos também são importantes componentes da determinação da

distribuição desses organismos (Eschweiler et al., 2009). A competição, por exemplo,

leva a uma distribuição diferencial de indivíduos pequenos e grandes em função das

diferentes taxas de sobrevivência ocasionadas pela predação e dessecação (Branch,

1975; Branch & Branch, 1981). A competição intraespecífica por espaço e alimento

entre classes de tamanho têm sido demonstrada experimentalmente em diferentes

gastrópodes, resultando em aumento da mortalidade e redução das taxas de crescimento

(Underwood, 1978; Creese & Underwood, 1982; Fletcher 1984; Marshall & Keough,

1994; Byers, 2000; Petraitis, 2002).

Littoraria angulifera (Lamarck, 1822) (Gastropoda, Littorinidae) habita as zonas

de supralitoral do Atlântico e Caribe, vivendo em troncos e raízes de árvores típicas de

mangue (Merkt & Ellison, 1998). Elas são detritívoras e micrófagas, alimentando-se

principalmente de algas, esponjas e outros microorganismos (Gutierrez, 1988). São

ovovivíparas, com estágio larval planctotrófico estimado de oito a dez semanas (Merkt

& Ellison 1998). L. angulifera é a espécie de litorinídeo de maior porte encontrado no

Brasil e a sua distribuição de tamanhos está associada a: 1) um gradiente vertical que

segue o modelo de gradiente tipo 1 proposto por Vermeij (1972), onde há uma

tendência de aumento de tamanho da concha em direção à copa das árvores e uma

tendência inversa de abundância, e 2) uma distribuição de abundância no gradiente

horizontal seguindo uma tendência ecológica para gradientes de salinidade, com

mudanças na abundância dos organismos e na composição específica da comunidade

(Chaves, 2002).

3

Os resultados de um estudo realizado anteriormente com L. angulifera em

manguezais do Ceará (Tanaka & Maia, 2006) sugerem que os menores valores da

relação altura/largura das conchas são encontrados em manguezais com uma maior

densidade de ostras Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828) nos rizóforos e nas raízes

adventícias de Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Sugerindo que indivíduos

desses manguezais demandam uma menor quantidade de energia para se manterem,

enquanto, indivíduos de manguezais com baixa densidade dessas ostras, podem sofrer

maior estresse de dessecação, respondendo a alterações na forma. Isto porque, raízes

cobertas por ostras reteriam mais água, ficando mais úmidas até a próxima maré,

enquanto raízes sem ostras secariam mais rápido.

Neste contexto, o objetivo geral deste trabalho é avaliar como fatores abióticos e

bióticos influenciam a distribuição de L. angulifera, e se a variação morfológica na

concha desta espécie permite ampliar seus limites de distribuição. Nesse estudo

testaremos a hipótese que raízes cobertas por ostras podem reter mais água, ficando

úmidas até a próxima maré, enquanto raízes sem ostras secariam mais rápido. Portanto,

indivíduos que vivem nessas condições, demandam uma menor quantidade de energia

para se manter enquanto indivíduos que vivem fora desse substrato podem ter maior

estresse, respondendo a alterações na forma. Assim como, testar se uma agregação de L.

angulifera nessas áreas a fim de amenizar as condições climáticas pode levar a

competição intraespecífica levando a variações na morfologia e crescimento da concha.

2. JUSTIFICATIVA

A família Littorinidae é considerada um grupo modelo para estudos de ecologia

marinha em todo mundo, devido a fatores que facilitam a realização de estudos

experimentais manipulativos como a grande abundância da maioria das espécies, o fácil

acesso ao seu habitat nas marés baixas e seu movimento lento (Chaves 2002).

Entretanto, pouco se sabe sobre o seu papel no funcionamento das comunidades, na

manutenção da biodiversidade e avaliação de impactos em regiões tropicais, uma vez

que a maior parte dos estudos foi realizada em costões rochosos de zonas temperadas

(McQuaid 1992).

L. angulifera é o único litorinídeo encontrado exclusivamente em manguezais

tropicais do Atlântico e Caribe sendo importante no funcionamento das teias tróficas

4

destes sistemas (Merkt & Ellison 1998). Porém a intensa utilização de recursos naturais

ameaça a existência dos manguezais, já que muitas regiões litorâneas tornaram-se

grandes centros populacionais e econômicos e estão sujeitas a massiva introdução de

efluentes urbanos, ocupação urbana, remoção de áreas vegetadas, intervenções na

hidrodinâmica costeira ou por crescentes atividades pesqueiras e de maricultura. As

perturbações antrópicas podem ser responsáveis por severos impactos no ecossistema,

alterando completamente a estrutura física dos manguezais e influenciando a

distribuição e abundância da fauna (Fondo & Martens 1998, Ellison & Farnsworth

2001). Além de poder causar fuga ou morte da fauna associada, além de lixiviação,

retirada de nutrientes pela água e uma erosão gradativa (Ellison & Farnsworth 2001;

Nascimento et al., 2007).

Atualmente, além dos intensos impactos locais e regionais sobre o manguezal,

mudanças climáticas globais exercem pressão sobre a dinâmica destes ecossistemas e

suas comunidades de uma maneira, escala e intensidades ainda incertas. Alterações de

temperatura, do regime pluviométrico e elevações no nível médio do mar têm o

potencial para alterar os regimes hidrológicos e biogeoquímicos existentes (Gilman et

al., 2008; Soares, 2009), colocando em risco seriamente a biodiversidade bentônica e

seu equilíbrio ecológico (Furukawa & Baba,2000; Barua et al.,2010).

O estado de conservação das florestas de mangue está intimamente ligado ao

conhecimento de sua biodiversidade. Macintosh et al. (2002) mostraram que alterações

na estrutura de comunidades de moluscos e crustáceos refletem as condições e o

funcionamento das florestas de manguezais, servindo como indicadores

biológicos/ecológicos de áreas degradadas. Devido ao seu papel nos fluxos de energia

de manguezais neotropicais, L. angulifera poderia funcionar como indicador de áreas de

manguezal degradadas, pois possivelmente responde plasticamente às mudanças

ambientais. Daí a necessidade de se conhecer os diferentes aspectos da ecologia desses

organismos. Esse conhecimento é essencial para se detectar, com maior rapidez,

alterações no funcionamento dos manguezais, uma vez que estas regiões estão cada vez

mais sujeitas a perturbações antrópicas e a alterações devido às mudanças climáticas

globais.

5

3. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

3.1. Determinar se existem diferenças na densidade e tamanho da concha de L.

angulifera em função da complexidade topográfica do ambiente em raízes de R.

mangle.

3.2. Verificar se há influência da complexidade topográfica (presença e ausência de

ostras), nível da região entremarés (inferior e superior) e origem da população (raízes

com e sem ostras) na relação altura/largura e no crescimento da concha de L. angulifera

3.3. Determinar se há influência da competicão intraespecífica e do nível da região

entremarés (inferior e superior) na morfologia e no crescimento da concha de L.

angulifera

4. MATERIAL E MÉTODOS

4.1. Área de estudo

Este trabalho será desenvolvido nos manguezais da Praia de Arpoeiras, na região

do município de Acaraú, estado do Ceará, nordeste do Brasil (02º49”94′S,

40º05”14′W). No local de estudo, a região litorânea está sujeita a um regime de

mesomarés (amplitudes de marés entre 2 e 4 metros) (DHN, 2010). O clima é tropical

com temperatura média de 27ºC e pluviosidade aproximada de 1100 mm ao ano sendo o

período de chuvas de janeiro a junho (FUNCEME, 2010) (posto metereológico Acaraú).

As principais espécies vegetais encontradas nessa área são: Avicennia germinans

(L.) Stearn., Avicennia schaueriana Stapft & Leechm. (Avicenniaceae), Rhizophora

mangle L. (Rhizophoraceae) e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. (Combretaceae),

havendo co-dominância de A. germinans e R. mangle (Maia, 2010). Em algumas

regiões do bosque, os rizóforos e as raízes adventícias de R. mangle são ocupadas pela

ostra C. rhizophorae. O desmatamento do manguezal é um dos pontos mais críticos

quanto à degradação e descaracterização da paisagem e da dinâmica desse ecossistema

na região. Merece destaque, o corte do mangue para utilização da madeira para

construção de casas às margens do rio e especialmente os empreendimentos de

carcinicultura. Segundo a última estimativa realizada pelo IBAMA (2005), 43,2 % do

6

estuário do rio Acaraú está ocupado por fazendas para criação de camarão, um dos

valores mais altos do estado.

4.2. Distribuição de L. angulifera entre e dentro de níveis de maré

Para verificar se a morfologia da concha de L. angulifera varia com a

complexidade topográfica do ambiente e com o nível de maré, selecionaremos 10

árvores de R. mangle, e de cada árvore serão escolhidas aleatoriamente duas raízes com

ostras C. rhizophorae e duas raízes sem ostras, totalizando 40 raízes. Nessas, serão

coletados todos os indivíduos de L. anguilifera encontrados. Metade das raízes será

amostrada próxima ao chão e metade a 150 cm do solo. De cada raiz será medido o

comprimento e o diâmetro com a finalidade de calcular a área superficial e assim obter a

densidade média de L. angulifera. Depois, serão medidas a altura e a largura da concha

com auxílio de um paquímetro (precisão = 0,01 mm), e calculada a relação

altura/largura. Indivíduos com um tamanho de concha pequeno serão medidos com

auxílio de uma lupa. Os procedimentos de laboratório serão realizados no laboratório de

Biologia do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Ceará, campus

Acaraú com o auxílio de dois alunos voluntários do curso de Ciências Biológicas.

4.3. Influência de ostras, nível de maré e origem da população na morfologia de

conchas de L. angulifera.

Para avaliar se há influência das ostras, do nível de maré e da origem da

população na morfologia da concha de L. angulifera, será realizado um experimento

com 3 fatores aleatorizados em blocos: complexidade topográfica (presença e ausência

de ostras), nível da região entremarés (inferior e superior) e origem da população (raízes

com e sem ostras). Serão montadas duas armações com 4 fragmentos de raízes de R.

mangle com 0,5m de comprimento cada, amarrados com um arame fino e flexível (Veja

figura 1). Destes, 2 fragmentos terão ostras e 2 fragmentos não terão ostras. Cada

armação será fixada entre árvores a duas distâncias do solo, a 10 cm (inferior) e a 150

cm (superior) do solo Em cada dupla de fragmentos (um com ostra e outro sem ostra)

serão colocados indivíduos pequenos marcados (comprimento da concha ≅ 0,5cm) de

duas diferentes populações, em densidades naturais, conforme calculado na primeria

etapa desse trabalho. Serão utilizados 10 blocos no total. Este experimento terá duração

de 6 meses e serão analisadas a taxa de crescimento, mortalidade, tamanho, massa e

relação altura/largura finais.

7

Figura 1: Esquema do experimento para avaliar a influência das ostras, nível de maré e

origem da população na morfologia da concha de L. angulifera.

4.4. Influencia de competição intraespecífica na morfologia de conchas de L.

angulifera

Para avaliar os efeitos da competição intraespecífica e nível da região entremarés

(inferior e superior) na distribuição e crescimento de L. angulifera, faremos um

experimento aleatorizado em blocos, usando armações similares as descritas no item

anterior. Cada armação terá 7 fragmentos de raízes de R. mangle sem ostras com 0,5m

de comprimento cada, onde serão colocados indivíduos de L. angulifera em níveis

diferentes de densidade. O efeito da competição será investigado entre as classes de

tamanho, pela manipulação da biomassa. A biomassa média de indivíduos grandes e

pequenos equivalente às densidades naturais será avaliada numa amostragem

preliminar. No experimento, serão usados 2 níveis de densidade (o natural e 3 vezes o

natural), com diferentes combinações de indivíduos grandes e pequenos para avaliar se

a competição entre jovens e adultos é simétrica. Para verificar se o nível de maré

influencia estes resultados, uma armação será colocada próxima ao solo (10 cm) e outra

mais acima (150 cm), conforme o item anterior. Novamente, 10 blocos serão usados no

experimento que terá 6 meses de duração.

8

4.5. Análise de dados

Para análise estatística da distribuição entre e dentro dos níveis de maré

usaremos uma ANOVA de 2 fatores fixos (Nível de maré e Presença de ostras) com a

densidade, tamanho (comprimento) e relação altura/largura das conchas de L.

angulifera. Os dados do experimento de complexidade topográfica serão analisados a

partir de uma ANOVA de 3 fatores fixos (Nível de maré, Presença de ostras e Origem

da população) em blocos: tamanho (comprimento e massa), taxa de crescimento (final –

inicial), relação altura/largura e sobrevivência. O efeito da competição será avaliado

usando uma ANOVA de 2 fatores fixos (Densidade e Nível de maré) em blocos,

comparando as mesmas variáveis do experimento anterior. A homogeneidade de

variâncias será avaliada com o teste de Cochran, sendo os dados transformados quando

necessário de acordo com Underwood (1997).

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Barua, P.; Chowdhury, M. S. N & Sarker, S. 2010. Climate change and its risk

reduction by mangrove ecosystem of Bangladesh. Bangladesh Research

Publications Journal 4: 208-225.

Branch, G. M. 1975. Interspecific competition experienced by south african Patella

species. Journal of Animal Ecology 45: 507-529.

Branch, G. M. & Branch, L. M. 1981. Experimental analysis of intraspecific

composition in an intertidal gastropod, Littorina unifasciata. Australian Journal of

Marine and Freshwater Research 32: 573 – 589.

Britton, J. C. 1992. Evaporative water loss, behaviour during emersion, and upper

thermal tolerance limits in seven species of eulittoral-fringe Littorinidae

(Mollusca: Gastropoda).Third International Symposium on Littorinidae Biology

69-83.

Byers, J. E. 2000. Effects of body size and resource availability on dispersal in a native

and a non-native estuarine snail. Journal of Experimental Marine Biology and

Ecology 248: 133 –150.

Carlson, R. L., Shulman, M. J. & Ellis, J. C. 2006. Factors contributing to spatial

heterogeneity in the abundance of the common periwinkle Littorina littorea (L.).

Journal of Molluscan Studies 72: 149–156.

9

Chapman, M. G. 1994. Small- and broad-scale patterns of distribution of the upper-

shore Littorinid Nodilittorina pyramidalis in New South Wales. Australian Journal

of Ecology 19: 83-95.

Chapman, M. G. 1995. Spatial patterns of shell of three species of co-existing littorinid

snails in New South Wales, Australia. Journal of Molluscan Studies 61: 141-162

Chapman, M. G. 1997.Relationships between shell shape, water reserves, survival and

growth of highshore Littorinids under experimental conditions in New South

Wales, Australia. Journal of Molluscan Studies 63: 511-529

Chapman, M. G. & A. J. Underwood. 1994. Dispersal of the intertidal snail,

Nodilittorina pyramidalis,in response to the topographic complexity of the

substratum. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 179: 145-169.

Chaves, A. M. R.. 2002. Entre o seco e o molhado, do costão ao manguezal:

distribuição de gastrópodes da família Littorinidae em gradientes vertical e

horizontal no litoral do estado de São Paulo. Dissertação (Mestrado em Ecologia)

– Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, 2002,

132p.

Creese, R. G. & A. J. Underwood. 1982. Analysis of the Inter- and Intra-specific

competition amongst intertidal limpets with different methods of feeding.

Oecologia 53: 337-346.

DHN - Diretoria de Hidrografia e Navegação – Porto do Pecém. 2010. Disponível em:

http://www.mar.mil.br.

Ellison, A. M. & E. J. Farnsworth. 2001. Mangrove comunities. In: Berthness, M. D.;

Gaines, S. & Hay. M.E. Marine Communite Ecology. Sinauer Press, Surderland,

USA.

Eschweiler, N.; Molis, M. & Buschbaum, C. 2009. Habitat-specific size structure

variations in periwinkle populations (Littorina littorea) caused by biotic factors.

Helgoland Marine Research 63:119–127.

Fenske, C. 1997. The importance of intraespecífica competition in a Littorina litorea

population in the Wadden sea. Hydrobiologia 355: 29-39.

Fletcher, W. J. 1984 Intraspecific variation in the population dynamics and growth of

the limpet, Cellana tramoserica. Oecologia 63: 110-121

Fondo, E. N. & E. E. Martens. 1998. Effects of mangrove deforestation on macrofaunal

densities, Gazi bay, Kenya. Mangroves and Salt Marshes 2: 75-83.

10

FUNCEME – Fundação Cearense de Meteorologia e Recursos Hídricos - Posto de

Acaraú. 2010. Disponível em: http://www.funceme.br.

Furukawa, K. & Baba, S. 2000. Effects of Sea Level Rise on Asian Mangrove Forests.

Proceedings of the APN/SURVAS/LOICZ Joint Conference on Coastal Impacts of

Climate Change and Adaption in the Asia-Pacific Region. Kobe, Japan – November

14-16.

Gallagher, S. B. & G. K. Reid. 1979. Population dynamics and zonation in the

periwinkle snail, Littorina angulifera, of the Tampa Bay, Florida region. The

Nautilus 94:162-178

Gilman, E .L.; Ellison, J.; Duke, N. C. & Field, C. 2008. Threats to mangroves from

climate change and adaptation options: a review. Aquatic Botany 89: 237-250.

Gutierrez, P. C. 1988. The ecology and behavior of the periwinkle Littorina angulifera.

Biotropica 20: 352-356.

IBAMA, 2005. Diagnóstico da atividade de carcinicultura no Estado do Ceará.

Fortaleza, MMA. 240p.

Lee, O. H. & Williams, G. A. 2002. Locomotor activity patterns of the mangrove

littorinids, Littoraria ardouiniana and L. melanostoma, in Hong Kong. Journal of

Molluscan Studies 68: 235-241.

Loshe, D. P. 1993. The importance of secondary substratum in a rocky intertidal

community. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 166: l-l 7.

Lowell, R. B. 1984. Desiccation of intertidal limpets: effects of shell size, fit to

substratum, and shape. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 77:

197-207.

Macintosh, D. J.; E. C. Ashton & S. Havanon. 2002. Mangrove rehabilitation and

intertidal biodiversity: a study in the ranong mangrove ecosystem, Thailand.

Estuarine, Coastal and Shelf Science 55: 331-345.

Maia, R. C. 2010. O uso do gastrópode Melampus coffeus (Linnaeus, 1758) como

indicador ecológico do estado de degradação ambiental dos manguezais do Ceará.

Tese (Doutorado em Biologia Marinha) – Instituto de Biologia, Universidade

Federal Fluminense, Niterói, 2010, 222p.

Maia, R. C.; Lima-Verde, F. B. & Rolemberg, K. F. 2010. Padrões de distribuição

vertical e horizontal de Littoraria angulifera (Lamarck, 1822) nos estuários dos rios

Ceará e Pacoti, estado do Ceará. Arquivos de Ciências do Mar 43: 32-39.

11

Marshall, P. A. & M. J. Keough. 1994. Asymmetry in intraspecific competition in the

limpet Cellana tramoserica (sowerby). Journal of Experimental Marine Biology

and Ecology 177: 121-138.

McQuaid, C. D. 1992. Stress on the high shore: a review of age-dependent causes of

mortality in Nodillitorina knysnaensis and N. africana. Third International

Symposium on Littorinid Biology 85-89.

Merkt, R. E. & A. M. Ellison. 1998. Geographic and habitat-specific morphological

variation of Littoraria (Littorinopsis) angulifera (Lamarck, 1822). Malacologia 40:

279-295.

Minchinton, T. E. & P. M. Ross. 1999. Oyster as habitat for limpets in a temperature

mangrove. Australian Journal of Ecology 24: 157-170.

Nascimento, I. A.; Pereira, S. A. & Dória, E. L. V. 2007. Identificação e prevenção de

impactos em manguezais: relação com atividades de carcinicultura. Diálogos &

Ciência 11: 1-11.

Petraitis, P. S. 2002. Effects of intraspecific competition and scavenging on growth of

the periwinkle Littorina littorea. Marine Ecology Progress Series 236: 179–187.

Soares, M. L. G. 2009. A conceptual model for the responses of mangrove forests to sea

level rise. Journal of Coastal Research 56: 267-271.

Tanaka, M. O. & Maia, R. C. 2006. Shell morphological variation of Littoraria

angulifera among and within mangroves in NE Brazil. Hydrobiologia 559:193-202.

Underwood, A. J. 1978 An esperimental evaluation of competition between three

species of intertidal prosobranch gastropods. Oecologia 33: 185-202.

Underwood, A.J. 1997. Experiments in ecology: their logical design and interpretation

using analysis of variance. Cambridge University Press, Nova Iorque.

Underwood, A. J. & G. Barrett. 1990. Experiments on the influence of oysters on the

distribuition, abundance and size of gastropod Bembicium auratum in a mangrove

swamp in New South Wales, Australia. Journal of Experimental Marine Biology

and Ecology 137: 25-45.

12

Vermeij, G. J. 1972. Intraspecific shore-level size gradients in intertidal molluscs.

Ecology 53: 693-700.

Yijie, T. & Shixiao. Y. 2007. Spatial zonation of macrobenthic fauna in Zhanjiang

Mangrove Nature Reserve, Guangdong, China. Acta Ecologica Sinica 27:

1703−1714.

6. CRONOGRAMA DE EXECUÇÃO

Atividades2012 2013

1º semestre 2 º semestre 3 º semestre 4 º semestreRecebimento do Recurso Financeiro e compra do material x

Levantamento Bibliográfico x x x x

Observações preliminares x

Coleta dos dados em campo x Processamentos das amostras coletadas em campo x

Análise dos dados de campo x

Execução do Experimento I - ostras x

Análise dos dados do experimento I x

Execução do Experimento II - competição x x

Análise dos dados do experimento II xRedação dos relatórios e artigos e submissão dos trabalhos em periódicos científicos x x

13

14

7. ORÇAMENTO

15

Item Especificação Quantidade Unidade Valor unitário Valor total

Computador Intel Core i3 530M 2,93 GHz 4GB 1TB DVD-RW + Monitor LCD 18,5" 1 unidade 1700,00 1700,00Impressora Impressora multifuncional, jato de tinta, colorida, wireless 1 unidade 300,00 300,00No break Capacidade para 6 tomadas, autonomia de bateria 960 minutos 1 unidade 309,00 309,00Roteador Roteador wireless 1 unidade 120,00 120,00Mesa para computador Mesa de madeira para PC 1 unidade 150,00 150,00Cadeira para escritório Cadeira para escritório 1 unidade 100,00 100,00Armário Armário de aço, 2 portas, quartro pratileiras 1 unidade 260,00 260,00Estante Estante de aço modular, 5 pratileiras 1 unidade 300,00 300,00Lupa Microscópio Estereoscópico Binocular com zoom. Aumento de 7x a 225x 2 unidade 3700,00 7400,00Máquina Fotográfica Máquina fotográfica digital, 16 megapixels, zoom digital 10x 1 unidade 700,00 700,00Paquímetro Paquímetro digital capacidade 150 mm, leitura de 0,01 mm 5 unidade 200,00 1,000,00Sapatilha Neoprene Sapatilha em neoprene, solado vulcanizado em borracha 5 Unidade 65,00 325,00GPS GPS portátil com altímetro e bússola eletrônica. 2 unidade 700,00 1,400,00Alcoômetro Alcoômetro Gay-Lussac E Cartier 0 A 100%. 2 unidade 110,00 220,00Destilador de água Destilador de água - Capacidade 3,8 litros - 220 Volts 1 unidade 500,00 500,00Subtotal 14784,00

Livro Biologia MarinhaPEREIRA & SOARES-GOMES. Biologia Marinha. 2ªed. Rio de Janeiro:Interciência, 2009. 632pp. 1 unidade 165,00 165,00

Livro EcologiaBEGON, M., TOWNSEND, C. R. E HARPER, J. L. Ecologia de Indivíduosa Ecossistemas. 4ªed. Porto Alegre: Artmed, 2007. 759 p. 1 unidade 196,00 196,00

Livro MalacologiaRIOS, E. C. 2009. Compendium of brazilian seashells. Museu OceanográficoProf. E. C. Rios/FURG, Rio Grande. 676 p. 1 unidade 250,00 250,00

Livro ZoologiaRUPERT; FOX & BARNES. Zoologia dos invertebrados: Uma AbordagemFuncional Evolutiva 7ª ed. Rio de Janeiro: Roca, 2005, 1145p 1 unidade 215,00 215,00

Subtotal 826,00

Combustível Gasolina 100 litro 2,99 299,00Fita Métrica Fita Métrica 1 metro 5 unidade 2,00 10,00Trena Trena em Fibra de Vidro 50m (c/manivela) 2 unidade 65,00 65,00Trena Trena emborrachada 3 x 16 m com trava 5 Unidade 10,00 30,00Trena metro Trena métrica articulada - 1 metro 5 unidade 3,00 15,00Arame Arame galvanizado flexível 15 kilo 10,00 130,00Álcool Álcool Etílico comercial 96ºGL, frasco com 1 litro 70 unidade 4,50 315,00Papel Vegetal Papel vegetal liso, bloco com 50 folhas 5 unidade 11,5 57,50Caneta nanquim Caneta nanquim preta 10 unidade 7,00 70,00Potes Plásticos Potes plásticos com tampa para acondicionamento de amostra - 250ml 150 unidade 0,40 60,00Resma papel A4 reciclado 5 unidade 20,00 100,00Cartucho Impressão Preto e Branco 10 Unidade 56,00 560,00Cartucho Impressão Colorido 10 Unidade 60,00 600,00Etiquetas Etiquetas adesivas 20 metros 2 unidade 16,2 32,40Bandejas Bandeja de polietileno pequena, capacidade 1 litro 10 unidade 12,00 120,00Bandejas Bandeja de polietileno média, capacidade 3 litro 10 unidade 24,00 240,00Bandejas Bandeja de polietileno grande, capacidade 7 litro 10 unidade 35,00 350,00Protetor solar Protetor solar fator 30, frasco com 120ml 10 unidade 30,00 300,00Repelente Repelente de insetos com 100ml 10 unidade 10,00 100,00Lápis n° 2 grafite 25 unidade 0,50 12,50Caneta Esferográfica Caneta esferográfica, escrita média, azul ou preta 25 unidade 1,00 25,00Prancheta Prancheta de PVC 5 unidade 20,00 100,00Luva Luvas de látex para procedimentos tamanho M, caixa com 100 4 unidade 20,00 80,00Pinças Pinça Relojoeiro 12cm 10 unidade 25,00 250,00Placa de Petri Placa de Petri de Vidro de 80 X 15 mm 10 unidade 5,20 52,00

Pisseta Pisseta de bico curvo graduada em PE (Plástico) cap. 500 ml. 10 unidade 5,00 50,00

Proveta Proveta graduada de vidro de 1000ml 2 unidade 44,88 89,76

Balde Balde Plástico 10 litros 5 unidade 6,00 30,00

Tesoura Tesoura multiuso 5 unidade 10,00 50,00

Sacos Plásticos Saco Plástico 2 litros 100 unidade 0,20 20,00Sacos Plásticos Saco Plástico 5 litros 100 unidade 0,25 25,00Alicate Alicate universal 8 polegadas 5 unidade 30,00 150,00Subtotal 4388,16Total 19998,16

Equipamentos e material permanente

Material Bibliográfico

Material de consumo