In  the  history  of  Indian  science 

Jagdish  Chandra  Bose  occupies  an 

unique position. Seldom do we find a 

scientist  equally  at  home  in  wide 

range  of  disciplines  ranging  from   

physics, instrumentation and botany.   

This  article  reviews  the  seminal 

contributions of   Bose in the realm of 

plant biophysics and also the current 

developments in line with his   ideas. 

Finally,  the  paper  concludes  with  a 

physical/computational  model  of 

plant  learning  inspired  by  Jagdish 

Chandra. The past decade has seen  a 

significant number of plant scientists 

affirming the basic insights of  Bose in 

1. Introduction

Learning & Intelligence of Plants:

Developments following Jagadish Chandra Bose Rahul Banerjee and Bikas K. Chakrabarti

Rahul Banerjee  is a Professor in 

the  Crystallography and Molecular 

Biology Division of the Saha 

Institute of Nuclear Physics, 

Kolkata. His research interests 

include protein crystallography and  

plant intelligence.

Bikas K. Chakrabarti is a Senior 

Professor  (Physics) of the  Saha 

Institute of Nuclear Physics and 

Visiting  Professor (Economics) of 

Indian Statistical Institute, Kolkata. 

His research interest includes  studies 

on  complex neural and other networks.

A Bronze Plaque of Acharya J.C. Bose – working 

with Magnetic Chrescograph. 

(Courtesy : Bose Institute, Kolkatta)

the  realm  of  plant  signaling  and 

information processing. Although in 

his time many of his ideas received a 

hostile  reception  from  certain 

quarters, it is  now a fact  that most of 

them  have  been  absorbed  into  the 

mainstream,  current  scientific 

literature.

In Bose's   view (see box 1) there was 

an essential unity in the physiological 

mechanisms  in  both  animal  and 

plants  such  that,  “There  is  no 

physiological  response  given by  the 

most organized animal tissues that is 

also not met with in a simpler form in 

plants”  [1].  Further,  plants  were 

endowed  with  a  certain  degree  of 

individuality    and  any  experiment 

involving plants would have to take 

note  of  their  past  history  and 

consequent present response [2] .   By 

means of the Resonant Recorder and 

the Electric Probe  (both  instruments 

designed  by  him  along  with  the 

Crescograph  [3]  ),  Bose was  able  to 

demonstrate   that the collapse in the 

leaves  of  the Mimosa  plant  (Fig.  1) 

upon  stimulation  was  accompanied 

by an electrical signal which traveled 

Contributions of  Bose

to the stem, and its passage through 

the  stem  (in  both  up  and  down 

directions) caused the other leaves to   

collapse.    Similar  experiments 

confirmed the coupling   of electrical 

oscillations  and  spontaneous  leaf 

movements  in  Desmodium.    These   

movements could be discontinued by 

a  cut  in  the Desmodium  stalk, which 

could  again  be  restored  by  the 

passage of an electric current through 

the  pulvinus.    In  addition,  the 

crescograph was used to demonstrate  

the pulsatory  nature of the growth in 

De smod i um     a nd   i t s   d i r e c t  

correspondence  with  electrical 

activity.    Description    of  the  most 

elegant  experiments  related  to  the 

ascent of sap lies outside the scope of 

this  article,  yet  even  here  Bose  was 

able to  show the  correlation between  

the  variability  in  turgor  pressure   

with electrical signals [4].   These and 

a host of other experiments led Bose 

to conclude   that plants, like animals 

are in possession of a nervous system 

(though  primitive),  and  similar  to 

animals,  the  response  of  the  whole 

plant to stimuli was a consequence of 

long  range  electrical  signaling 

through out the entire plant body.

57

Instrumental Design and Views  of  J. C. Bose   

J. C. Bose  was unique in that he not only designed and fabricated his own instruments  to study plant  response to stimuli  but 

also gave a series of   biological insights spanning the plant and animal kingdoms. Given in this  box are two excerpts from the 

writings of Acharya J. C. Bose; one concerned with the design of the crescograph and the other dealing with his philosophical views 

on inanimate and living matter, to demonstrate his equal ability in instrumental design and original theory. 

“ The magnification in my Crescograph is obtained by a compound system  of two levers.   The growing plant is attached to the 

short arm of a lever, the long arm of which is attached to the short arm of the second lever.  If the magnification by the first lever be 

m, and that by the second, n, the resulting magnification is mn.

The practical difficulties met with in carrying out this idea are very numerous. It will be understood that just as the imperceptible 

movement is highly magnified by the compound system of levers, the various errors   and difficulties are likely to be magnified in 

the same proportion.  The principal difficulties met with were due to : 1) to the weight of the compound lever which exerted a great 

tension on the growing plant, 2) to the yielding of flexible connections by which the plant was attached to the first lever, and the 

first lever to the second, and 3) to the friction at the fulcrums.

 Weight of the lever: - As the first lever is to exert a pull on the second , it has to be made rigid.  The second lever serves as an index, 

and can therefore be made of fine glass fibre. The securing of rigidity of the first lever entails large cross section and consequent 

weight, which exerts considerable tension on the plant.  Excessive tension greatly modifies growth; even the weight of the index 

used in self – recording auxanometers is found to modify the rate of growth.   The weight of the levers introduces an additional 

difficulty in the increased friction at the fulcrums, on account of which there is an obstruction of the free movement of the recording 

arm of the lever.   The conditions essential for overcoming these difficulties are 1) construction of a very light lever possessing 

sufficient rigidity, and 2) arranging the levers in such a way that the tension on the plant may be reduced to any extent, or even 

eliminated.

I found in navaldum, an alloy of aluminium a light material possessing sufficient rigidity.  The first lever is constructed out of a 

thin narrow sheet 25 cm. in length; it has, as explained before, to be fairly rigid in order to exert a pull on the second without 

undergoing any bending; this rigidity is secured by giving the thin narrow plate of the lever a T – shape.  The first lever balances, to 

a certain extent , the second.   Finer adjustments are made by means of an adjustable counterpoise B, at the end of the levers.  By 

this means the tension on the plant can be greatly reduced; or a constant tension maybe exerted by means of a weight T.  In my later  

type of the apparatus the plant connection is made to the right, instead of the left side of the   first fulcrum.   This gives certain 

practical advantages.  The second lever is then made practically to balance the first, only a slight weight being necessary for the 

exact  counterpoise.    The  reduction  of  total weight  thus  secured  reduces materially  the  friction  at  the  fulcrum with  great 

enhancement  of the efficiency of the apparatus.'

[ From  The high magnification crescograph for researches on growth, Bose, J. C. From : Acharya J. C. Bose – A scientist and a 

dreamer Vol. 1 (1996) Eds. P. Bhattacharyya & M. Engineer, Bose Institute , Calcutta, pp. 465 – 467, (1996)]

“  In the pursuit of my investigations I was unconsciously  led into the border region of physics and physiology and was amazed to 

find  boundary lines  vanishing and points of contact emerge between the realms of the living and the Non – living.  Inorganic 

matter was found anything but inert; it was also a – thrill under the action of multitudinous forces that played on it.  A universal 

reaction  seemed  to  bring  together metal,  plant  and  animal under  a  common  law.   They  all  exhibited  essentially  the  same 

phenomenon  of  fatigue  and  depression,  together  with  possibilities  of  recovery  and  exaltation,  yet  also  that  of  permanent 

irresponsiveness which is associated with death.   I was filled with awe at this stupendous generalization; and it was with great 

hope that I announced my results before the Royal Society, - results demonstrated by experiments.  But the  physiologists present 

advised me, after my address, to confine myself to physical investigations in which my success had been assured , rather than 

encroach  on their preserve.  I had thus unwittingly strayed into the domain of a new and unfamiliar caste system and so offended 

its etiquette.   An unconscious theological bias was also present which  confounds ignorance with faith.   It is forgotten that He, 

who surrounds us with this ever – evolving mystery of creation, the ineffable wonder that lies hidden in the microcosm of the dust 

particle, enclosing within the intricacies of its atomic form all the mystery of the cosmos, has also implanted in us the desire to 

question and understand.   To the theological bias was added  the misgivings about the inherent bent of the Indian mind   towards 

mysticism and unchecked imagination.   But in India this burning   imagination which can extract   new order out of a mass of 

apparently contradictory facts, is also held in check by the habit of meditation.  It is this restraint which confers the power to hold 

the mind in pursuit of truth, in infinite patience, to wait, and reconsider, to experimentally test and repeatedly verify.”

[The voice of life, Bose,   J. C. From :   Acharya J. C. Bose – A scientist and a dreamer Vol. 4 (1996) Ed. P. Bhattacharyya,   Bose 

Institute , Calcutta, pp. 60 – 62, (1996)]

58

Figure 1(a): Mimosa Plant with leaves open. 

1(b) The leaves fold and droop when touched

Figure 1  A Mimosa plant before and after  touch 

stimulation. Bose made a detailed study of the 

electrical signaling involved in the collapse of 

the leaves in the Mimosa plant ( Bose, J. C.  The  

nervous mechanism of plants. (1926)Longmans   

Green  &  Co.,  London.  pp.  40.).  Other 

experiments led him to conclude that electrical 

signals were also coupled to the movements of 

the leaf in Desmodium (Bose, J. C. Researches 

on the irritability of plants. (1913) Longmans, 

Green & Co., London. pp. 94 ). 

P h o t o s   b y   B a r r y   R i c e ,   P h D ;  

http://www.sarracenia.com/galleria/galleria.ht

ml 

Plant Tropisms      

The directed   response   of   a   plant 

due  to  environmental    stimuli    is 

t e r m e d   a s   t r o p i sm ,   t o   b e  

d i s t i n g u i s h e d   f r om   n a s t i c  

m o v e m e n t s   w h i c h   o c c u r  

spontaneously  without  a  definite 

relation  to  any  environmental 

stimulus vector. Thus, response to the 

direct ion  of   l ight   i s   termed 

phototropism,  due  to  gravity 

g r a v i t o t r o p i s m ,   t o u c h   –  

thigmotropism  and  water    -  hydro 

tropism  .    There  is  also  the  most 

unusual  tropism  of  the  parasitic 

creeper  vine Monstera  which  grows   

along the ground in search of darkness probably caused by the shadow of a 

prospective  host tree, called skototropism.   Every tropism however,  involves 

three distinct phases, 1)   the detection of the   initial environmental signal   by 

plant receptors 2) subsequent processing/transduction of the primary signal 

and 3) the consequent integrated physiological response.  Plants being sessile 

(that is literally rooted to   the same spot), the response is more in terms   of 

growth and development in contrast to animals who respond   primarily by 

movement.  Whatever the tropism,  the resulting responsive growth invariably 

involves  the  asymmetric  redistribution  of  the  plant  hormone  auxin.    Even 

though all tropisms will most probably involve auxin yet the receptor and the 

suite of molecules involved  in the transduction of the signal are quite different 

in each case.     Currently a plethora of plant hormones have been discovered 

apart  from auxin  (gibberelic acid, cytokinin, sugars, brassinosteroids), with 

interlinked signaling pathways.

A detailed description of the receptors and their associated signaling pathways 

for the different tropisms lies beyond the scope of this article.   Rather we will 

only discuss thigmotropism (response due to touch) as it relates to the extensive 

work of Bose on the Mimosa  plant.  The primary receptor for touch (if it at all 

exists) is yet to be identified.  However, there is no doubt that the second most 2+important messenger    is  intracellular    calcium  (Ca ).    The  electrical  signal 

which is an action potential, thus generated (measured by Bose in  Mimosa) is 2+due  to  the  rapid  increase  in  cellular  calcium    (Ca )    in  the  mechanically 

+ +perturbed cells [5].   Unlike animal cells which utilize Na  and K  ions, action 2+ + -potentials in plants require the dynamical redistribution   of     Ca , K    and Cl    

ions.    The  action  potential  generated  in  the  Mimosa  leaflet  travels  to  the  pulvinus with a speed of about [6] 20 – 30 mm/s.   Bose had measured [2] the 

speed of transmission to be about 30 mm/s .  In comparison the  action potential 

transmission speeds   in the case of Anodonta   is 45 mm/s, slug (125 mm/s), 

octopus (3000 mm/s) and in mammals up to 100,000 mm/s.   On reaching   a 

pulvinus   the action potential is transmitted laterally via plasmodesmata into 

the cells of the motor cortex which respond by ion and water efflux leading to 

the  dramatic  leaf movements    in   Mimosa.[6]    The  initiation  of  the  action 

potential and the subsequent signal transduction steps leading to ion and water 

efflux in the motor cortex requires further elucidation in terms of molecular 

Figure 2 : A Venus Fly Trap before and after  entrapping an insect. Two successive electrical signals precede 

the closing of the trap around the insect (Simons, P. J. The role electricity in plant movements. (1981) New 

Phytologist, 87, pp. 11 – 37).Photos by Barry Rice, PhD; http://www.sarracenia.com/galleria/galleria.html

(a) (b) (c)

59

events.  Yet  a  set  of  touch  inducible   

genes  (TCH)  have  been  identified 

Arabidopsis  Thaliana,  a  significant 

fraction  of  which  encodes  calcium   

binding  calmodulin  or  calmodulin  -     

like  proteins.  This was probably only 

to  be  expected  as  the  cellular   2+distribution of Ca    plays a key role   

in  the genesis and passage of action 

potentials in the first place.  The most 

dramatic thigmotropic  response is in 

the case of the Venus fly trap (Dionaea 

muscipula), a predatory plant   which 

closes  its  bilobed  leaves    around 

unsuspecting  insects  (Fig.  2),    who 

mechanically disturb the trigger hairs 

on its leaf surface.   It is an interesting 

fact  that  two  successive  action 

potentials  are  required  for  leaf 

closure. 

There  are  actually  two  forms  of 

electrical  signals  prevalent  in  plants 

the  action  potentials  (AP)  and  the 

slow  wave  variational  potentials 

(VP).      In  contrast  to  the  action 

potentials,  the  VP's  vary  with  the 

intensity  of  the  stimulus  (thereby 

having  a  large  range  of  variation 

unlike AP's which are all or none) and 

have  delayed  repolarizations.    The 

ionic   mechanism  behind  the  

transmission  of  AP's    also  differ 

significantly  from  VP's.    Both  AP's 

and  VP's    are  involved  in  long  – 

distance signaling   and can invoke a 

response distant from the local area of 

the applied stimulus [6].   Thus AP's 

have been implicated in trap/tentacle 

closure  (for  Dionaea,  Drosera), 

regulation  of  leaf  movements 

(Mimosa) , increase in respiration and 

gas exchange (Zea),   decrease in stem  growth (Luffa)  and induction of gene 

expression  (Lycopersicon).    Similar 

and other unique functions have been  

identified for VPs [6].

A c t i o n   p o t e n t i a l s   &  

variational potentials

Plant neurobiology

It thus appears we have turned a full 

circle.  Initially,  electrical  signaling 

was set aside in favor of   the concept 

of  'chemical diffusion' of auxin which 

was  thought  to  predominantly 

media te   p lan t   phys io log i ca l  

response.  It  now  transpires  that 

calcium signaling involving electrical 

signals  could  play  the  primary  role 

[7], with auxin  transport based on a 

vesicle  –  based  process,  rather  like 

neurotransmitter  release  at  synaptic 

junctions in animal nervous systems.   

So strong has been the returning wave 

that there has been definite proposals 

for  a  'plant  neurobiology  [8]  ,  a 

discipline    whose  field  of  study 

would seek to understand how plants 

receive    multiple  environmental 

signals,  how  these  are processed by 

signal  transduction  networks  and 

how  these  multiple  yet  interrelated 

information processing streams   are 

integrated  to  yield  the  f inal    

coordinated response .   Brenner et al. 

[8]  sums  up  the  objectives  of  the 

n a s c e n t   s c i e n c e   a s ,   “ P l a n t  

neurobiology is a newly initiated field 

of research   aimed at understanding 

h ow   p l a n t s   p e r c e i v e   t h e i r  

circumstances  and  respond  to 

environmental input in an integrated 

fashion,  taking  into  account  the 

combined  molecular,  chemical  and 

electrical components of intercellular 

plant signaling.   Plant neurobiology 

is distinct from the various disciplines 

within plant biology in that the goal of 

plant  neurobiology  is  to  illuminate 

the information network that exists in 

plants.”

This approach however, has not been 

without  detractors.  In  a  strongly 

worded article Alpi et al.  [9]    rejects 

the  scope  and  validity  of  the  new 

discipline on the grounds that plants 

do  not  have  neurons  or  brains,  in

short  a  nervous  system.  Again 

n e u r o t r a n sm i t t e r s   a r e   n o t  

transported from cell to cell as  in the 

case  of  auxin,  whose  vesicular 

transport remains to be conclusively 

established.  Another  problem 

appears  to  be  the  existence  of 

n um e r o u s   p l a sm o d e sm a t a ,  

apparently  contributing  to  polar 

auxin  transport  between  cells.    In    response, [ 8,10] the protagonists for 

'plant neurobiology'  contend that the 

term  is  used  only  as  a  metaphor, 

w h i c h   u n d e r   t h e   p r e s e n t  

circumstances  is  highly  apt.    It  is 

factually  incorrect  to  suppose  that 

existence of brains or nerves (literally 

speaking)  is  being  proposed    in 

plants.   It is beyond any doubt   that 

long–range  electrical  signaling  does 

exist in plants and the mechanism by  

which a sunflower plant conducts an 

action potential over 0.3 m [8] remains 

to  be  elucidated  in  sufficient  detail.   

As  mentioned  previously,    much 

work  remains  to  be  done  in 

understanding  the  role  of  electrical 

signals  and  their  integration  with 

plant chemical signaling systems.   In 

such a situation where else to seek for 

analogies  if  not  in  animal  neural 

models ?    In this context it is notable 

that   Bose [2]   was the first to use the 

term  'plant nerve' and currently   the 

plant  phloem    [8]    has    been 

compared  to an animal axon  in  that 

both  are  capable  of    conducting 

bioelectrochemical    impulses  over 

long distances and being structurally 

equivalent  to  “hollow  tubes  filled 

w i th   e l e c t ro ly t e   so lu t i ons . ”

The    question    then    arises    as    to   

what  constitutes  the  information 

processing  network  in  plants 

analogous to the neural networks of 

animals ? 

The  information  processing 

network(s)  in plants

60

Any  network  will  be  composed  of 

elements  which  are  in  specific 

communication with each other.    In 

animal neural nets, the elements are 

of  course  neurons  interacting  with 

each  other    via  synaptic  junctions. 

What  could  be    the    analogous   

pathways  of  information  flow  in 

plants?    Plants  lack  specialized 

neuronal cells, yet information flows 

by  electrical    and  chemical  means 

through  different  levels  of  its 

structural organization.     As of today  the  view  appears  to  be  that  [4] the 

 primary network in plants  is a signal 

transduction  network  involving 2+cytoplasmic  calcium  (  Ca )  ,  which 

appears to have a ubiquitous  role as a 

cellular second messenger.   This can 

both  give  rise  to    electrical  (APs  & 

VPs) and  also interact with chemical   

signals as there is evidence to suggest 

that  calcium  could  be  an  agonist  or 

antagonist  for  all  plant  growth 2+regulators including auxin. Since Ca  

has  limited cytoplasmic mobility , the 

movement of calcium within the cell 

by means of simple diffusion is highly 

improbable.    Rather  a  system  of   

calcium  channels  and  APTases 2+(proteins)  pump  Ca   along  specific   

directions  (relative  to  subcellular 

c ompar tmen t s )   r e su l t i ng   i n  2+'propagated waves of Ca  ' release [4], 

the amplitude and kinetics of which 

are a rich source  for computation and  

information transfer.   Thus the nodes 2+in this net would be Ca  channels and 

the edges   probably the direction of 2+the  propagating  Ca   waves.  How 

2+these  propagated    waves  of    Ca  

interact with  the  chemical  signaling 

pathways  is  of  course  one  of  the 

c e n t r a l   p r o b l em s   o f   p l a n t  

neurobiology.    In  any  case,  what  is 

being  proposed  is    a    dual 

information  processing  system  in 

plants;  a  primary  electrical  system 

based  on  calcium  signaling  and  a 

secondary  chemical  system  ,  the 

other  factors  which  are  yet  to  be 

determined.  By  now  it  should  be 

evident that the information network 

in  plants  is  quite  complex  and 

modeling this network to account for 

plant  physiological  response  could 

well be a daunting task.

2+ As    calcium ion  Ca  is implicated in 

all  forms   of electrical and chemical 

communication prevalent in plants it 

would be appropriate to take a closer 

look at signaling pathways  involving   2+Ca . Plants are capable of responding 

specifically to a wide range of   biotic 

and  abiotic  signals.  The  natural   

question then is , as to how the same 2+cation (Ca ) can be  instrumental    in 

evoking a specific  response  for each 

distinct  stimulus  ?[11]    Internal  to 

plant  cells  are mobilizable    calcium 

stores  located  in    the    vacuole,  cell 

wall, mitochondria and endoplasmic 

reticulum (ER).   On the arrival of an 

environmental signal either   calcium 

flux from  external sources or release 

from internal stores   create transient 

changes  in  the  concentration of  free 2 +c y t o s o l i c   c a l c i u m   [ C a ] .  i

2+Characteristic patterns of such [Ca ]i   transients,  referred  to  as  'calcium 

signatures'[11]  direct  downstream 

signaling  events,  finally  leading  to 

a   r e s p on s e   s p e c i f i c   t o   t h e  

e n v i r o n m e n t a l   s t i m u l u s .    

' C a l c i u m   s i g n a t u r e s '   a r e  

characterized  by  their  spatial   

location,  temporal  pattern  and 2+amplitude  or  strength  of  the  [Ca ]i 

transients, which confer on them the 

ability  to  activate  specific  sets  of 

molecules  as  downstream  signaling 

events.  There  is  evidence  that 

different pools of   calcium stores are 

preferentially mobilized by different 

environmental  cues.    For  example, 

Calcium  signaling  and  the 

concept of 'calcium signature'

interplay  of  both  leading  to  the 

regulation  of  plant  physiology.    In 2+network terminology,  Ca  is a highly 

connected hub as  it  is    i)  the corner 

stone  of    intra–cellular  signal 

transduction pathways ii) implicated 

in long distance electrical signals and 

also  iii)  interacts  with  the  chemical 

signaling systems. 

2+ +At the next level  are directed Ca , K , -Cl  ion fluxes which give rise to AP's or 

VP's    traveling    over  large  cellular 

distances  (from  their  point  of 

initiation) from leaf to leaf, root to leaf 

and  up  the  stem  to  evoke  growth 

responses,  protein  expression  or 

changes  in  hormone  metabolism. 

There appears to be   three pathways     

of long distance electrical signaling in 

the primitive plant 'neural system' [8] :

1)  Fast moving  action potentials 

traveling  long distances  through 

the phloem and companion cells.

2) Cellular complexes in the root 

'transition'  zone    which  have 

'synapses'  similar  to  animals. 

Despite Alpi's criticism [9] there 

is  growing  evidence  in  the 

literature  that  auxin  can  be 

transported from cell to cell with   

the  aid  of  a  calcium  dependent 

vesicular  trafficking  system.

3)  In  the  case  of  severe  trauma   

long distance electrical signaling 

occurs  in  the  xylem  which  is 

coupled  to  hydraulic  pressure 

waves.

Apart  from  electrical    signals,  an 

additional  complication  exists  in 

plants  due  to  plasmodesmatal 

connections    between  adjacent  cells 

which allow the passage of proteins, 

nucleic  acids  and  other  smaller 

mo l e cu l e s .   P l a smode sma t a l  

connections are sensitive   to calcium 

concentration,  inositol  phosphates, 

osmotic stress and probably a host of 

61

touch  and wind    appear  to  activate 

the  same  intracellular  calcium  store   

in  contrast  to  cold  shock  which 2+largely  involves  extracellular  Ca . 

Again highly localized regions of the 

cell  could  exhibit  fluctuations  in 2+[Ca ] depending on the stimulus , as i 

in the case   of   root hairs stimulated 

by the Nod factor where the increase   2+in  [Ca ] is  in  the  vicinity  of  the i   

'nuclear region'.

Similar  to  animal  cells,  localized 

elemental  events    such  as  quarks  , 2+blips,  sparks  and  puffs  in  [Ca ]I 

encodes  significant  information 

relevant to the subsequent response.   

These  localized  elevations  can 2+coalesce  to  generate    Ca   waves   

w h i c h   c o n t a i n s   e n c r y p t e d  

information both in its amplitude and 

frequency.    For  example,  in  Fucus 

strong correlation was found between 

the  strength of  the    hypo  –  osmotic 

shock  and  the  spatio  –  temporal 2+features of the [Ca ]  waves, probably i  

determining  the  response  from  a 

wide range of possibilities.  One of the 2+systems  where  [Ca ] oscillations i   

have been extensively studied    is  in 

the stomatal guard cells, where it was 

found that only oscillations within a 

defined  window  of  frequency, 

transient  number,  duration  and 

amplitude resulted  in  steady   state 

stomatal  closure.    Outside  this 

window the oscillations  led  to short 2+   term Ca  reactive stomatal closure, a 

wholly  different  physiological 

response.

The calcium binding protein receptor 

molecules (Box 2) which perceive and 

can apparently differentiate   calcium 

signatures    can be divided  into  two 

classes  :  sensor  relays  and  sensor 

responders.    The  former  consists  of 

the   ca lc ium  binding  prote in  

calmodulin  (CaM)  ,  which  then 

in te rac t s   wi th   down  s t ream 

Figure 1

Figure 2

62

calcineurin B  like proteins  (CBL).  In 

turn  CBL's  ,  interact    with  CBL    - 

interacting   protein kinases (CIPK)   , 

which  directs  the  signal  along 

appropriate  channels .   Sensor 

responders on the other hand include 

calcium dependent     protein kinases 

(CDPK's)  which  integrate  both  the 

calcium  binding  domain  and  the 

kinase  domain  into  the  same 

molecule.    CDPK's  are  again 

associated   with their cognate CDPK 

related  protein  kinases  (CRK's)    to 

trigger    specific  signaling  cascades.   

There  is  evidence  that  CDPK's  are   

particularly sensitive   to variation in 

the  calcium  spikes  as  in  the  case  of 

three    different    CDPK  isoforms  in 

soybean  which  exhibit  different 

calcium  thresholds  for  activation.   

How the plant molecular machinery 

can  discriminate  between  different 

calcium signatures is a fruitful area of 

ongoing research.  

 

Animals  display  memory,  learning 

and  intelligence  by  virtue  of  their 

neural networks, which endows them 

with  plasticity  in  their  movements 

and overall behaviour. Can a similar 

claim be made for plants ?  In a series 

of the most elegantly written articles 

Trewavas [10] argues that plants are 

actually  intelligent  organisms    (not 

automatons)  possessed  of  memory 

and  capable  of  learning.  There  are 

close  parallels  between  neural  nets 

and  signal  transduction    networks.   

Learning in the context of a neural net 

occurs  when  the  information  flux   

rates  between    the  signal  and 

adaptive response are improved by a) 

making  new  connections  or  b) 

modifying  the  strength    of  pre-

existing  connections  at    synaptic 

junctions. Memory lasts as long as the 

specific  pathway  of  heightened 

Plant  memory,  learning  and 

intelligence 

information flow can be maintained.   

Memory  and  learning  are  thus 

correlated.  For example in the marine 

snail  Aplysia  learning  is  due  to  the 

formation  of  new  dendrites,  and 

memory  lasts as  long as  the specific 

dendritic connections persist.   Signal 

transduction networks also have the 

abi l i ty   to   direct   or   increase  

information  flow  along  specific 

pathways  either  by  increasing  the 

number  of  protein  molecules  or 

c h a ng i n g   t h e i r   a f f i n i t y   b y  

phosphorylation/ mutation.  Memory 

results    when  increased    signaling 

through the specific pathway can   be 

retained and the information is made 

available  to  other  interacting 

pathways through cross – talk.   Thus 

at the level of networks there appears 

to be no reason why plants should be 

incapable  of  learning.  On  the 

contrary,  plants would be expected to 

display some modes of learning and 

memory, however rudimentary.

A  standard  practice  to  establish 

memory  in  plant  systems  is  to 

consider  a  physiological  response 

which  requires  two  successive 

environmental    signals  for  its 

initiation.    By  varying  the  time 

interval  between  the  signals,  it  is 

possible to determine the duration for 

which the memory of the first signal 

persists. Thus   in the predatory plant   

Dionaea  muscipula,  two  successive 

action  potentials  have  to  be  evoked 

within  40s  of  each  other  [6]  for  leaf 

closure  and  consequent  entrapment   

of the  insect.  Again tendrils require a 

combination of mechanical  stimulus 

and blue light to coil.  In this case,  the 

memory of  the mechanical  stimulus 

can  be    retained  for  several  hours.   

Instances have also been observed of 

prior signals modifying the pattern of 

the  subsequent  response.  For 

example  in  de  –  etiolated  flax 

seedlings with  the main stem above   

cotyledons  removed, prior exposure 

to  either white  or  red  light  changes 

the pattern for bud growth.   There is 

also  considerable  accumulated 2+evidence  that  [Ca ] signatures   i       

suffer alteration by virtue of previous 

experience.  Repeated  stimulation 

leads  to  a  attenuation  in  the 2+amplitude  of    [Ca ] spikes  and i   

calcium  signatures  from  one 

environmental  challenge  can  be 

modified  if  there has  been previous 

exposure  to  a  contrasting  one.  It  is 

notable that Nicotiana plumbaginifolia     

is unable to retain the memory of  cold 

shocks  and  is    cold  sensitive  in 

contrast    to    Arabidopsis   which  is 

retentive of  'cold memory' and is also 

resistant  to  cold  stress.    Thus  plant 

memory can last from a few seconds 

to   days ,   weeks   and  months  

depending  upon  the  physiological 

response  under  consideration  [10]. 

The fairly simple paradigm to study 

learning involves subjecting the plant  

to  an  entirely  novel  situation    (not 

previously encountered in evolution) 

and observing   its response to adapt 

to  the  altered  circumstances  and 

thereby continuing  its development.   

It has generally been observed    that 

exposure  of  plants  to  herbicides, 

initially  leads  to  depressed  growth, 

which  the  plant  learns  to  overcome 

after  a  certain  time  interval.    

Thereafter there is accelerated growth 

as  a  compensatory  measure.    Thus   

application of  Phosphon D at varying  

concentrations to peppermint plants, 

led to their diminished growth.  After 

a  few  weeks  the  plants  not  only 

recovered  their  growth  rate,  but 

actually grew faster than controls.   A 

variety  of  stressful  situations 

(drought,  high  salt,  osmotic  stress, 

temperature  extremes  etc.)  can  be 

lethal to plants.   However, plants can 

be  trained  under  the  appropriate 

63

application of milder doses,  to  cope 

with  the  onset  of  more  extreme 

conditions.   

 Learning in plants [10] can be viewed 

as  a  trial  and error process wherein 

the fluctuating environmental signals 

are  continuously  processed  and  the 

adaptive  response  optimized  in 

several iterations.  In such a situation 

oscillatory behaviour can be expected 

as the plant zeroes in   to its optimal  response.  Bose   was one of the first to 

note that petioles, leaflets and roots of  

Mimosa oscillated  to  its new state of 

growth  upon  exposure  to  novel 

stimuli.    Similar    oscillatory 

behaviour    was  also  observed  in 

seedling  roots  and  shoots  upon 

vertical  displacement.  Sustained 

oscillations  were  also  found  in 

rhizomes upon gravitropic response. 

Similar  to  animals  the    learning   

stages    appear  to  initially  involve 

reversible modification  of  ion  fluxes 

and  signal  transduction  pathways,     

followed  by  gene  expression  for 

metabolic/physiological  adaptation 

and finally phenotypic modification.   

The above changes are calibrated by 

the sustained strength and continued 

presence of the environmental signal. 

Finally,  we  come  to  the  question  of 

intelligence in plants.  The concept of  

intelligence (which has several levels 

of  significance)  is  evidently  more 

involved than that of either learning 

or  memory,  given  the  difficulty 

inherent in its very definition.   Most   

of  the  time  there  is  a  tendency  to 

restrict our definition to characteristic 

human    expressions  of    the  faculty.   

One  definition  attributed  to  David 

Stenhouse [12]   is,   “…….adaptively 

variable  behaviour  during  the 

lifetime  of  the  individual.” Another 

definition  attributed  to  Cerra  & 

Bingham [12]  is , “ The sine qua non of 

behavioural  intelligence  systems  is    the  capacity  to predict  the  future    :  to 

model likely behavioural outcomes in the service of inclusive fitness.”    Since 

plants respond primarily by growth  and development rather than movement  (with the exception of Mimosa and a few others) Trewavas  has modified the 

first definition in the context of plants as , “ adaptively variable growth and 

development during the lifetime of the individual.” As has been mentioned 

previously, since the display  of  intelligence is an individualistic phenomenon, 

averaging some physiological parameter (e.g. growth) over a large number of 

experimental specimens would not be conducive to its study.   In its natural 

environment  plants  have  to  grow  so  as  to  optimize  its  access  to  limited 

environmental resources (water, light, nutrients) , which is  probably  akin  to 

navigating  a  maze,  a  standard  test  for  intelligent  activity.  Thus,  plants 

continuously monitor    at    least  15    environmental  variables    with    great   

precision  and accuracy to yield a coordinated/integrated response.  Examples 

would include   the shoot sensing its nearest neighbours utilizing near – infra 

red  light  and  then  taking  necessary  avoiding  action.    On  the  approach  of 

competitive  neighbours  the  stilt  palm  simply  moves  away  by  differential 

growth of prop roots supporting the   stem [10].   Rhizomes (prostrate stems 

carrying buds and roots) actively  forage for new habitats which are resource 

rich and free from competitors.  Decisions are taken as to which buds will give 

rise to leaves (instead of rhizomes) while other rhizomes continue their search.  

Roots also monitor soil nutrients and take evasive action when challenged by 

competitors.  If intelligence involves forecasting future resource allocation for  

physiological  action,  such  predictive  computations  are also  performed  by 

plants. One such example, is the dodder (Cuscuta sp.), a parasitic plant (Fig. 3) 

which  assesses  its  prospective  host  by  an  initial  touch  contact.    If  found 

unsuitable  the  dodder  continues  its  search, whereas    on    selection    of    a   

suitable  host  the  dodder  coils  around  its  host  in  a  specific    manner  with 

resource  transfer  from  the  host  commencing  after  several  days. 

Figure 3  A Dodder (Cuscuta sp.) coiling around its host. 

The plant does not coil around every host with which it 

comes  into  contact.  Subsequent  to  the  first  contact 

Cuscuta    asseses  its  prospective    host    before  coiling 

around  the  host  plant  (Kelly,  C.  K.  Plant  foraging:  a 

marginal value model and coiling response in Cuscuta 

subinclusa. (1990) Ecology, 71, pp. 1916 – 1925 ;  Kelly. C. 

K. Resource choice in Cuscuta europea. (1992) Proc. Natl. 

Acad.  Sci.  U.S.A.,  89,  pp.  12194  –  12197).  If  the 

prospective host is found to be unsuitable the parasitic 

plant  continues  its  search  for  other  hosts.  Photos  by 

Barry Rice, PhD;

 http://www.sarracenia.com/galleria/galleria.html

By now it should be evident that modeling of information networks in plants   

to gain insight into its physiological activity is a task of primary importance. 

One such attempt [13] can  be found in Box 3 and Box 4. 

64

Summing up   

To sum up [14], Bose's primary intuition of plants as living organisms capable of intelligent behaviour ( a property of the  whole organism) stands in the process of being completely justified.  Progressively, there seems to be little doubt that 

aspects of intelligent behaviour, such as memory, learning, decision – making, sensing, predictive foresight  to optimize 

'resource acquisition with economy of effort' are found in varying degrees in plants.  Some could even possess all these 

intelligent capabilities.   It is somewhat ironic that current developments in botany had been foreseen by Bose about a 

hundred years ago, though they were consistently rejected during his lifetime.  The entire matter is put in a nutshell by 

Brenner et al [8], “ Bose's overall conclusion that plants have an electro – mechanical pulse, a nervous system,  a form of 

intelligence, and are capable of remembering and learning, was not well received in his time   A hundred years later, 

concepts of plant  intelligence,  learning and  long – distance electrical  signaling  in plants have entered mainstream 

literature.”

Hopfield Model of Associative Memory

In the Hopfield model, a neuron   i   is represented by a two   - state Ising spin at that site (i).   The synaptic connections are 

represented by spin – spin interaction and they are taken to be symmetric.  This symmetry of synaptic connections allows one to  

define an energy function.  Synaptic connections are constructed following Hebb's rule of learning, which says that for p patterns 

the synaptic  strength for the pair (i,j)  is 

where       i = 1,2, …….., N, denotes the ì - th pattern learned (ì = 1,2,……p). Each can take values ± 1.  The parameter N is the 

total number of neurons,  each connected in a one to all manner and p is the number of patterns to be learned.  For a system of  N  

neurons, each (i) with two states, (ó =   1)   the energy  function is   i    

The expectation is that, with w 's constructed as in (1), the Hamiltonian or the energy function (2)  will ensure that any arbitrary ij

pattern will have  higher energy than those for patterns  learned; they will correspond to the (local) minima in the (free) energy 

landscape.  Any pattern then evolves following the dynamics

where h (t)  is the  internal field on the neuron i, given by i

*Here, a fixed point of dynamics or attractor is guaranteed; i.e., after a certain (finite) number of iterations t , the network stabilizes * *and   ó (t  + 1) =   ó (t ) .   Detailed analytical as well as numerical studies   shows that the local minima   for   H   in (2) indeed i i

correspond to the patterns (with 100 % overlap) fed to be learned in the limit when memory loading factor á = (p/N) tends to zero; 

and they are less than ~3% off   from the patterns (97 % overlap) fed to be learned when á < á  ~ 0.14.   Above this loading, the c

network goes to a confused state where the local minima in the energy landscape do not have any significant overlap with the 

patterns fed to, or   learned by,  the network.

[ For details see Hertz,J.,  Krough, A.  and R.G. Palmer, R. G. Introduction of Theory of Neural Computation.  Addison-Wesley 

Publishing, Cambridge, MA (1991) ]

(1)

(3)

(4)

(2)

��

65

A Hopfield – like Plant Intelligence Model

Let us first  briefly mention several results concerning properties of the plant units (cells), namely, the current (I) – voltage (V) 

characteristics of their cell membrane. In Fig.1  [(a) The  non-linear  current (I)-voltage (V )  characteristics  of   cell membranes. 

(b) Its   Zener   diode   like representation with threshold voltages indicated by VT ], we show the typical non – linear I – V 

characteristics of cell membranes acting as logical gates [See Chakrabarti, B. K.   and  Dutta, O. An electrical network model of 

plant intelligence.   Ind. J. Phys. A 77, pp. 551-556 (2003) ]  

From this figure , we find that the I – V characteristics are equivalent to those of 

the Zenner Diode.   Namely, some threshold v    exists crossing which, the T

direction of  the  current    changes.   By assuming  that  the  current has  two 

directions,  that  is  ±  1,  and  the  voltage  is  determined  by  the  weighted 

contributions,  Chakrabarti  and Dutta  (2003)  constructed  a mathematical 

plant cell as a non – linear unit.  From the  viewpoint of input – output logical 

units like perceptrons for neural networks, the output of the  i – th unit 

O   is given by i

where strength of each connection   w  is all positive or negative. Note that in the Hopfield model it is given as ± randomly ij

distributed weight matrix in terms of the Hebbian rule 

From these experimental results and simple observations, we now ask a natural question:  could the plants act as memory devices 

similar to a real brain ?   Obviously, in the above  model of a plant network, there is no frustration in the network as in animal brain 

models  [Inoue, J. and  Chakrabarti, B. K. Competition between ferro-retrieval and antiferro orders in Hopfield-like network model 

plant intelligence.     Physica   A , 346, pp. 58-67 (2004) ].   The above mentioned paper attempts to elucidate, as to what extent 

constraints on the sign  of the weight matrix influences the ability in plants to retrieve patterns as associative memories.

For this purpose, they introduce a simple plant intelligence model based on a Hopfield   - like model in which   ferromagnetic 

retrieval and anti – ferromagnetic ordered phases co exist.  Inoue & Chakrabarti (2004) start from the following Hamiltoni an

where we defined the following two parts of the total Hamiltoni an 

ì ì ìAs in Box 3, the vector æ  = { æ   ………. æ } denotes the   ì – th embedded pattern and ó =   {ó …….., ó } stands for neuronal   1 N 1 N

states. A single parameter � determines the strength of the antiferromagnetic order. That is to say, in the limit of  ����, the system  

is completely determined by the energy function H .  On the other hand, in the limit of  ���0, the system becomes identical to the AF

conventional Hopfield model.  

Comparing with the  Hopfield model results as in Box 3, it was shown by  Inoue & Chakrabarti (2004) that the memory capacity of 

this plant network model decreases considerably with � , leaving the network with   a weak memory capacity [ For review see   

Inoue, J. A simple Hopfield-like cellular network model of plant intelligence in Ref. 13, pp. 169-174 ]                        

66

Acknowledgment

References

This article has been developed from 

a  previous  article  published  in 

Science  &  Culture,  Vol  74  (11-12) 

Nov-Dec  (2008)  pp.423-432.  Mr. 

Kausik  Das  and Mr.  Venugopal  are 

a cknowledged   fo r   t e chn i ca l  

assistance. 

1. Bose,  J.  C.    The    nervous

mechanism of plants, Longmans, 

London (1923) 

2. Bose,  J.  C.  Action  of  drugs  in 

plants (1914) Proc. R. Soc. Med. 8, 

pp. 1 – 40.

3. Bose, J. C. The high magnification 

crescograph  for  researches  on 

growth.  (1918)  Trans.  Bose    Res. 

Inst. 1, pp. 151 – 172.

4. Shepherd,  V.  A.  From  semi  – 

conductors  to  the  rhythms  of 

sensitive plants :   The research of 

J. C. Bose. (2005) Cell & Mol. Biol. 

51, pp. 607 – 619.

5. Batiza, A. F., Schulz, T. & Masson, 

P. H. Yeast respond to hypotonic 

shock with a calcium pulse. (1996) 

J.  Biol.  Chem.  271,  pp.  23357  – 

23362.

6. Fromm, J. & Lautner, S. Electrical 

signals  and  their  physiological 

significance  in  plants.  (2007) 

Plant,  Cell  and  Environment,  30, 

pp. 249 – 257  ;     Wildon, D. C.  , 

Thain,  J.  F.,  Minchin,  P.  E.  F., 

Gubb, I. R., Reilly, A. J., Skipper, Y. 

D., Doherty, H. M., O,Donnell, P. 

J.  and  Bowles,  D.  J.  Electrical 

s i g n a l i n g   a n d   s y s t em i c  

proteinase inhibitor induction in 

the wounded plant. (1992) Nature, 

360, pp. 62 – 65; 17. Simons, P. J. 

The  role  of  electricity  in  plant 

movements.  (1981)  New  Phytol. 

87, pp. 11 – 37.

7. Bothwell, J. H. F. & Ng, C. K. –Y . 2+The evolution of Ca  signaling in 

photosynthetic  eukaryotes.  

(2005) New Phytol.,  166, pp. 21 – 

38.

8. Brenner,  E.  D.,  Stahlberg,  R., 

Mancusco,  S.,  Vivaanio,  J., 

Baluska,  F. & Van Volkenburgh, 

E.    Plant  neurobiology  :  an 

in tegra ted   v iew  of   p lant  

signaling.  (2006)  Trends  in  plant 

science,  11(8),  pp.  413  –  419  ;   

Barlow, P. W. Reflections on 'plant 

neurobiology'.  (2008) Biosystems, 

92, pp. 132 – 147; Brenner, E. D., 

Stahlberg,  R.,  Mancusco,  S., 

Baluska, F. and Van Volkenburgh, 

E. Response to Alpi et al.  : Plant 

neurobiology  the  gain  is  more 

than  the  name.  (2007)  Trends  in 

plant science, 12(7), pp. 231 – 233.

9. Alpi et al. Plant neurobiology : no 

brain,  no  gain.  (2007)  Trends  in 

plant science, 12(4), pp. 135 – 136.

10. Trewavas, A. Response to Alpi et 

al.  (2007)  Trends  in  plant  science, 

12(6), pp. 231 – 233 ;  Trewavas, A. 

Aspects  of  plant  intelligence. 

(2003) Annals of  botany, 92 , pp.  1- 

20  ;  Trewavas,  A.  Mindless 

mastery  (2002)  Nature,  415,  pp. 

841.

11. McAinsh, M. R. & Pittman.  J. K. 

Shaping  the  calcium  signature 

(2009) New Phytologist  ,  181,  pp. 

275 – 294; Bose, I. & Karmakar, R., 

Simple Models of Plant Learning 

and  Memory.  (2003)    Physica 

Scripta, Vol. T106, pp. 9-12. 

12. Stenhouse,  D.  The  evolution  of 

intelligence  –  A  general  theory 

and  some  of  its  implications. 

(1974)  George Allen  &  Unwin  ;     

La  Cerra  &  Bingham,  R.  The 

origin of minds. (2002) Harmony 

Books, New York.

13. Banerjee,  R.  &   Chakrabarti,   B. 

K.(Eds.)  Models of Brain and Mind: 

Physical,  Computational  and 

Psychological  Approaches,  (2008), 

Progress  in  Brain  Research  168, 

Elsevier , Amsterdam,  pp. 1-266.

14. For  extensive  bibliography  we 

refer to Chakrabarti, B. K., Inoue, 

J. I.  and  Banerjee,  R.,  Learning, 

memory & intelligence in plants; 

insights  of  Acharya  J.  C.  Bose  : 

then  &  now.  (2008)  Science  & 

Culture, Vol. 74  (11-12) Nov-Dec, 

pp. 423-432.

67