L’occurrence du Lézard ocellé Timon lepidus (Daudin, 1802...

naturae2018 1

art 2018 (1) mdash Publieacute le 4 avril 2018wwwrevue-naturaefr

Lrsquooccurrence du Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) (Sauria Lacertidae)

en altitude est-elle sporadique Le cas du sud-est des Alpes franccedilaises

Julien RENET Greacutegory DESO Olivier GERRIET Samuel DIEBOLT Marc-Antoine MARCHAND amp Laurent TATIN

Directeur De la publication Bruno DavidPreacutesident du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle

reacuteDacteur en chef Editor-in-chiEf Jean-Philippe Siblet

assistante De reacuteDaction AssistAnt Editor Sarah Figuet (naturaemnhnfr)

Mise en page PAgE lAyout Sarah Figuet

coMiteacute scientifique sciEntific boArd Luc Abbadie (UPMC Paris)Luc Barbier (Parc naturel reacutegional des caps et marais drsquoOpale Colembert)Aureacutelien Besnard (CEFE Montpellier)Vincent Boullet (Expert indeacutependant floreveacutegeacutetation Frugiegraveres-le-Pin)Herveacute Brustel (Eacutecole drsquoingeacutenieurs de Purpan Toulouse)Audrey Coreau (AgroParis Tech Paris)Thierry Dutoit (UMR CNRS IMBE Avignon)Eacuteric Feunteun (MNHN Dinard)Greacutegoire Gautier (Parc national des Ceacutevennes Florac)Olivier Gilg (Reacuteserves naturelles de France Dijon)Freacutedeacuteric Gosselin (Irstea Nogent sur Vernisson)Freacutedeacuteric Hendoux (MNHN Paris)Xavier Houard (OPIE Guyancourt)Isabelle Leviol (MNHN Paris)Francis Meunier (Conservatoire drsquoespaces naturels ndash Picardie Amiens)Serge Muller (MNHN Paris)Francis Olivereau (DREAL Centre Orleacuteans)Laurent Poncet (UMS PatriNat ndash AFB CNRS MNHN Paris)Nicolas Poulet (ONEMA Toulouse)Jean-Philippe Siblet (UMS PatriNat ndash AFB CNRS MNHN Paris)Laurent Tillon (ONF Paris)Julien Touroult (UMS PatriNat ndash AFB CNRS MNHN Paris)

couverture covEr Leacutezard ocelleacute femelle adulte en heacuteliothermie plateau de Greacuteoliegraveres-les-Neiges Alpes-Maritimes (France) altitude 1400 m ID 58 28 mai 2017 Creacutedit photo Samuel Diebolt

Naturae est une revue en flux continu publieacutee par les Publications scientifiques du Museacuteum Paris Naturae is a fast track journal published by the Museum Science Press Paris

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Diffusion ndash Publications scientifiques Museacuteum national drsquoHistoire naturelle CP 41 ndash 57 rue Cuvier F-75231 Paris cedex 05 (France) Teacutel 33 (0)1 40 79 48 05 Fax 33 (0)1 40 79 38 40 diffpubmnhnfr httpsciencepressmnhnfr

PHOTOCOPIES Les Publications scientifiques du Museacuteum adhegraverent au Centre Franccedilais drsquoEx-ploitation du Droit de Copie (CFC) 20 rue des Grands Augustins 75006 Paris Le CFC est membre de lrsquoInternational Federation of Reproduction Rights Organisations (IFRRO) Aux Eacutetats-Unis drsquoAmeacuterique contacter le Copyright Clearance Center 27 Congress Street Salem Massachusetts 01970

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1NATURAE bull 2018 (1) copy Publications scientifiques du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle Paris wwwrevue-naturaefr

Lrsquooccurrence du Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) (Sauria Lacertidae) en altitude est-elle sporadique Le cas du sud-est des Alpes franccedilaises

Julien RENETConservatoire drsquoEspaces naturels de Provence-Alpes-Cocircte drsquoAzur

Pocircle Biodiversiteacute reacutegionale Appartement ndeg5 96 rue Droite F-04200 Sisteron (France)julienrenetcen-pacaorg

Greacutegory DESOAssociation herpeacutetologique de Provence Alpes Meacutediterraneacutee

Hameau du Nivernais F-84100 Orange (France)ahpamcontactgmailcom

Olivier GERRIETMuseacuteum drsquoHistoire naturelle de Nice

60 boulevard Risso F-06300 Nice (France)oliviergerrietville-nicefr

Samuel DIEBOLT Marc-Antoine MARCHAND

Conservatoire drsquoEspaces naturels de Provence-Alpes-Cocircte drsquoAzurPocircle Biodiversiteacute reacutegionale Appartement ndeg5 96 rue Droite F-04200 Sisteron (France)

samueldiebolt68gmailcommarcantoinemarchandcen-pacaorg

Laurent TATINConservatoire drsquoEspaces naturels de Provence-Alpes-Cocircte drsquoAzur

Maison de la Crau 2 place Leacuteon Michaud F-13310 Saint-Martin-de-Crau (France)laurenttatincen-pacaorg

Soumis le 20 deacutecembre 2017 | Accepteacute le 6 mars 2018 | Publieacute le 4 avril 2018

Renet J Deso G Gerriet O Diebolt S Marchand M-A amp Tatin L 2018 mdash Lrsquooccurrence du Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) (Sauria Lacertidae) en altitude est-elle sporadique Le cas du sud-est des Alpes franccedilaises Naturae 2018 (1) 1-13 httprevue-naturaefr20181

REacuteSUMEacuteDans le contexte actuel de changements globaux la distribution des espegraveces et lrsquoimage que nous en avons repreacutesentent un enjeu majeur en eacutecologie Il arrive pourtant que cette image soit deacuteformeacutee par des postulats et une distribution des prospections (ou des jeux de donneacutees) non standardiseacutee et ne prenant pas en compte la deacutetection des espegraveces Au sein de lrsquoherpeacutetofaune franccedilaise le Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) est un lacertideacute consideacutereacute dans la litteacuterature comme nrsquooccupant que tregraves sporadiquement les habitats au-delagrave de 600-700 m drsquoaltitude Une investigation des donneacutees naturalistes historiques preacutesentes dans la base de donneacutees Silene-PACA (SINP PACA) et la compilation de celles collecteacutees plus reacutecemment en altitude dans le sud-est des Alpes franccedilaises (deacutepartements des Hautes-Alpes Alpes-de-Haute-Provence et Alpes-Maritimes) exposent une situation plus contrasteacutee En effet 375 des donneacutees laquo fortuites raquo reacutecolteacutees jusqursquoen 2005 vont au-delagrave de 750 m (111 au-delagrave de 1000 m drsquoaltitude) et 352 des donneacutees posteacuterieures agrave 2005 vont au-delagrave de 750 m (106

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Renet et al

au-delagrave de 1000 m drsquoaltitude) Agrave partir de 2009 les prospections laquo cibleacutees raquo sur lrsquoespegravece en altitude attestent drsquoun taux de visites positives de 636 de 750 agrave 999 m et 625 agrave partir de 1000 m Il semble donc neacutecessaire drsquoinvestir plus intenseacutement les habitats ouverts drsquoaltitude et drsquointeacutegrer ces donneacutees dans les divers documents drsquoobjectifs Lrsquooccurrence du Leacutezard ocelleacute dans les secteurs mon-tagneux implique eacutegalement de prendre en compte lrsquoimpact des menaces speacutecifiques sur ces zones comme la recolonisation forestiegravere

ABSTRACTAre elevated sitesrsquo occurrences of Ocellated lizard Timon lepidus (Daudin 1802) sporadic events A case study in the southeastern French Alps Species distribution knowledge is a major issue for conservation especially in times drive by global changes However common assumptions and non-standardized distribution of sample or data set often result in distorted representation because they do not take into account species detection prob-ability The natural range of the Ocellated lizard Timon lepidus (Daudin 1802) (Lacertidae) seems well described in the literature and is known to occur very sporadically in habitats above 600-700 m elevation However both historic regional data retrieval (Silene-PACA regional database) and recent data collected in higher elevated sites of the south-eastern French Alps (Hautes-Alpes Alpes-de-Haute-Provence and Alpes-Maritimes) drive to different conclusion Before 2005 (included) 375 of the opportunistic observations were made above 750 m (111 above 1000 m) After 2005 352 of the observations were made above 750 m (106 above 1000 m) Moreover field trips focused on the Lizard detection (targeted visits) made in mountain habitats (ge 750 m and ge 1000 m) since 2009 showed that 636 from 750 to 999 m and 625 from 1000 m of potential sites were occupied This emphasizes the importance to investigate mountain habitats and include collected data into guidance documents Finally studying the occurrence of the Ocellated lizard in mountain habitats also need to take into account specific local threats like reforestation

MOTS CLEacuteSLacertidae

aire de reacutepartition massifs montagneux

strateacutegie drsquoeacutechantillonnage

recolonisation forestiegravere strateacutegie de conservation

KEY WORDSLacertidae

distribution range mountain ranges

sampling methods forest recolonization conservation strategy

INTRODUCTION

Afin de deacutetecter les variations spatio-temporelles lieacutees aux changements globaux (reacutechauffement climatique changement doccupation des sols etc) lrsquoeacutetude de lrsquoaire de distribution des espegraveces animales et veacutegeacutetales repreacutesente un compartiment majeur en biologie de la conservation (Guisan amp Thuiller 2005) Les analyses qui en sont issues reposent encore freacutequemment sur la compilation et la projection cartographique de donneacutees reacutecolteacutees de maniegravere arbitraire ne reacutesultant pas drsquoune strateacutegie deacutechantillonnage clairement deacutefinie au sein de lrsquoeacutechelle spatiale consideacutereacutee ni drsquoune acquisition de donneacutees standardiseacutees permet-tant decirctre repreacutesentatif et reacutepliquable Or si la preacutesence drsquoune espegravece peut ecirctre confirmeacutee sans eacutequivoque son absence ne peut ecirctre deacuteduite qursquoavec un certain degreacute dincertitude deacutependant notamment de lrsquoeffort de recherche fourni et de la probabiliteacute de deacutetection de lrsquoespegravece cibleacutee (Keacutery 2002 Wintle et al 2012) En effet la deacutetectabiliteacute drsquoune espegravece (au-delagrave des capaciteacutes des observateurs) est deacutetermineacutee par sa densiteacute locale sa propension agrave produire des indices de preacutesence le rythme drsquoactiviteacute journalier des individus et par la physionomie des milieux naturels occupeacutes (Gu amp Swihart 2004) Srsquoaffranchir de la prise en compte drsquoune deacutetectabiliteacute imparfaite et des biais drsquoeacutechantillonnage spatiaux a pour effet de fausser les interpreacutetations biogeacuteographiques pro-duisant ainsi une image qui srsquoeacuteloigne de la reacutealiteacute de terrain et qui sous-estime les surfaces drsquoaires occupeacutees par lrsquoespegravece eacutetudieacutee

En France la distribution de lrsquoherpeacutetofaune est relativement bien connue (Lescure amp de Massary 2012) Crsquoest le cas pour le Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) une espegravece embleacute-

matique menaceacutee (cat laquo Vulneacuterable raquo) (UICN et al 2015) qui fait lrsquoobjet drsquoun Plan national drsquoActions (Thirion amp Doreacute 2012) deacuteclineacute au niveau interreacutegional (Provence-Alpes-Cocircte drsquoAzur et Occitanie) (Legouez amp Marchand 2013) Il est admis que ce grand lacertideacute occupe principalement les eacutetages altitudinaux infeacuterieurs du thermo-meacutediterraneacuteen et du meacuteso-meacutediterra-neacuteen les observations au-delagrave de 1000 m eacutetant marginales (Cheylan amp Grillet 2005) Les interpreacutetations biogeacuteographiques reacutecentes vont eacutegalement dans ce sens puisque 84 des obser-vations se situent entre 0 et 400 m dans la majeure partie de la reacutegion Occitanie (1791 donneacutees) (Geniez amp Cheylan 2012) et mecircme 94 en dessous de 600 m en reacutegion Rhocircne-Alpes (446 donneacutees) (Thomas 2015) Quelques observations agrave des altitudes remarquables en Espagne (jusqursquoagrave 2021 m) (Filella 1983 Mateacuteo 2011 Arribas 2014) teacutemoignent toutefois de la plas-ticiteacute eacutecologique de cette espegravece lorsque les conditions locales le permettent (climat exposition preacutesence de gicirctes etc) Lrsquoaltitude maximale connue sur le territoire franccedilais concerne le deacutepartement des Pyreacuteneacutees-Orientales agrave 1670 m dans la reacuteserve naturelle de Jujols (Geniez amp Cheylan 2012) Dans le sud-est de la France lrsquoaltitude record est eacutetablie agrave environ 1250 m dans les Alpes-Maritimes sur le massif du Cheiron (commune de Greacuteoliegraveres) (Laferregravere 1970)

Agrave lrsquoeacutechelle du sud-est des Alpes franccedilaises en reacutegion Provence-Alpes-Cocircte drsquoAzur (PACA) il est geacuteneacuteralement admis que les populations de Leacutezard ocelleacute se distribuent le long des principales valleacutees (Durance Bueumlch Var etc) et qursquoelles sont peu abon-dantes et tregraves localiseacutees en altitude (Cheylan amp Grillet 2005 Doreacute et al 2015) Cependant lanalyse des donneacutees drsquooccur-

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Lrsquooccurrence du Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) en altitude est-elle sporadique

NATURAE bull 2018 (1)

tableau 1 mdash Tableau de comparaison des modegraveles lineacuteaires geacuteneacuteraliseacutes (GLM) reacutealiseacutes avec le nombre de paramegravetres associeacutes A pour tester la distribution des donneacutees selon les classes temporelles et altitudinales (n = 217 mailles de 500 x 500 m) B pour tester lrsquoeffet de laltitude (lrsquoaltitude consideacutereacutee est lrsquoalti-tude de chaque maille) sur le nombre dobservations par maille jusqursquoen 2005 (inclus) (n = 69 mailles de 500 times 500 m) Abreacuteviation nb_obs nombre drsquoobser-vations de Leacutezard ocelleacute ~ en fonction de AIC Critegravere drsquoInformation drsquoAkaike

Modegraveles AIC Delta AIC N paramegravetresA nb_obs ~ 1 71227 0 1

nb_obs ~ classe drsquoaltitude

712649 0379 2

nb_obs ~ classe temporelle

713022 0752 2

nb_obs ~ classe temporelle + classe drsquoaltitude

713657 1387 3

nb_obs ~ classe temporelle times classe drsquoaltitude

716038 3768 4

B nb_obs ~ 1 20738 0 1nb_obs ~ altitude 20734 004 2

rence de Leacutezard ocelleacute a permis drsquoeacutevaluer le niveau de connais-sance actuel sur sa distribution en altitude dans le sud-est de la France Ces reacutesultats soulegravevent plusieurs questionnements en lien avec la conservation de cette espegravece ndash Faut-il consideacuterer les massifs sud-alpins comme habitats potentiels pour lespegravece ndash Dans quelle mesure est-il possible de mener des inventaires dans ces habitats ndash Quel est lavenir de ces populations face au processus de recolonisation forestiegravere

MATEacuteRIEL ET MEacuteTHODES

Seacutelection deS donneacuteeS Les donneacutees drsquooccurrence exploiteacutees proviennent de la base de donneacutees Silene-PACA (Systegraveme drsquoInformation sur la Nature et les Paysages ndash SINP PACA) (extraction des donneacutees le 22 novembre 2017) et drsquoun travail de centralisation des observations (consul-tation de naturalistes reacutegionaux recherches bibliographiques etc) Lrsquoanalyse srsquoest focaliseacutee sur les trois deacutepartements alpins de la reacutegion PACA (Hautes-Alpes ndash 05 Alpes-de-Haute-Provence ndash 04 et Alpes-Maritimes ndash 06) 71 doublons (observations en tous points identiques) ont eacuteteacute retireacutes du jeu de donneacutees pour un total final de 365 observations geacuteoreacutefeacuterenceacutees

Les donneacutees ont eacuteteacute caracteacuteriseacutees en fonction de trois para-megravetres discriminants deacutefinition de trois classes drsquoaltitude (lt agrave 750 m 750 agrave 999 m ge agrave 1000 m) inteacutegration de deux cateacutegories temporelles correspondant aux peacuteriodes anteacuterieures et posteacuterieures agrave la synthegravese de reacutefeacuterence sur la distribution du Leacutezard ocelleacute en France (Cheylan amp Grillet 2005) soit le agrave 2005 et gt agrave 2005 distinction entre laquo observations fortuites raquo (toutes observations dont la deacutemarche de prospection de lrsquoobservateur est inconnue) et observations obtenues agrave partir de visites dites laquo cibleacutees raquo (n = 19) deacutefinies comme des prospections duniteacutes drsquohabitat favorable en altitude (gicirctes disponibles milieu ouvert et exposeacute au sud 750 agrave 999 m n = 11 ge agrave 1000 m n = 8) durant lesquelles lrsquoespegravece a eacuteteacute speacutecifiquement rechercheacutee Une seule visite cibleacutee par site a eacuteteacute reacutealiseacutee

diStribution Spatiale deS donneacuteeS Afin de pouvoir comparer et consideacuterer les taux drsquoobservation de Leacutezard ocelleacute comme un indice de la connaissance actuelle de la distribution de lrsquoespegravece nous avons eacutevalueacute lrsquoagreacutegation spatiale des donneacutees dans chaque strate altitudinale et tempo-relle Ces agreacutegations peuvent ecirctre dues agrave des zones sur-pros-pecteacutees ou des zones de fortes abondances La zone drsquoeacutetude a eacuteteacute quadrilleacutee selon un maillage de 500 times 500 m dans un plan horizontal Nous avons retenu uniquement les mailles contenant une ou plusieurs observations Lrsquoaltitude de chaque maille a eacuteteacute obtenue par la moyenne de lrsquoaltitude des obser-vations qui y sont contenues Le nombre drsquoobservations dans chaque maille a eacuteteacute calculeacute Nous avons ensuite testeacute drsquoune part la diffeacuterence entre le nombre moyen drsquoobservations par maille pour chaque strate (classe drsquoaltitude et anneacutee) via quatre modegraveles (dont un en additif et un en interaction) et drsquoautre part un effet de laltitude sur le nombre dobservations par maille

jusqursquoen 2005 (inclus) en utilisant un modegravele lineacuteaire geacuteneacuteraliseacute (GLM) avec une distribution de Poisson sous le logiciel R 325 (R Development Core Team 2016) (Tableau 1) Pour savoir srsquoil existe une diffeacuterence entre les strates nous avons utiliseacute le Critegravere drsquoInformation drsquoAkaike (AIC) (Akaike 1973) Deux modegraveles sont consideacutereacutes comme significativement diffeacuterents quand leur diffeacute-rence drsquoAIC excegravede deux points (Burnham amp Anderson 2002) Ainsi si un modegravele avec une ou plusieurs variables explicatives nrsquoest pas infeacuterieur agrave deux points drsquoAIC au modegravele nul alors il nrsquoexiste pas de diffeacuterence significative de reacutepartition des donneacutees expliqueacutee par la ou les variables du modegravele Un test du Chisup2 a eacutegalement eacuteteacute reacutealiseacute afin de tester lrsquoindeacutependance des deux variables (classe drsquoaltitude et anneacutee)

Une approximation de la surface en hectare de chaque classe drsquoaltitude sur lensemble de la zone deacutetude a eacuteteacute calculeacutee sur un plan horizontal (non prise en compte de la topographie) sous le logiciel QGIS 2162 (QGIS Development Team 2016) La limite de la strate la plus haute a eacuteteacute fixeacutee agrave 1500 m drsquoaltitude en consideacuterant lrsquoaltitude maximale connue pour le Leacutezard ocelleacute dans lrsquoaire drsquoeacutetude (1430 m)

repreacuteSentation cartographique deS donneacuteeS

La projection cartographique des donneacutees a eacuteteacute reacutealiseacutee sous ArcMap 102 (ESRI 2011) Les courbes drsquoaltitude repreacutesenteacutees ont eacuteteacute geacuteneacutereacutees par calcul gracircce agrave lrsquoextension ArcGIS Spatial Analyst agrave partir du Modegravele Numeacuterique de Terrain (MNT) Shuttle Radar Topography Mission (SRTM) 90m DEM v4 (Jarvis et al 2008)

REacuteSULTATS

effet de la diStribution Spatiale deS donneacuteeS

Aucun des modegraveles incluant lrsquoaltitude etou lrsquoanneacutee nrsquoest meilleur que le modegravele nul (Tableau 1[A]) Le nombre cumuleacute drsquoobservations par classe drsquoaltitude et temporelle peut donc ecirctre compareacute


Renet et al

Dautre part le nombre moyen drsquoobservations par strate est faible (Fig 1) Il est compris entre 1 et 180 jusquagrave lrsquoanneacutee 2005 (incluse) et entre 157 et 181 apregraves 2005 Si aucune tendance nest observable apregraves 2005 une diminution avec laltitude semble se dessiner pour les observations anteacuterieures agrave 2005 (incluse) sans pour autant ecirctre significative (Tableau 1[B])

La proportion des surfaces en hectare contenues par chaque classe drsquoaltitude sont de 36 de 0 agrave 749 m drsquoaltitude de 23 de 750 agrave 999 m drsquoaltitude et de 41 de 1000 agrave 1500 m drsquoaltitude Il nrsquoy a pas de diminution de surface avec lrsquoaug-mentation de lrsquoaltitude

occurrence en fonction de lrsquoaltitude Lrsquoanalyse des 365 donneacutees drsquooccurrence disponibles (Tableau 2) indique que le Leacutezard ocelleacute est mieux repreacutesenteacute dans les zones de basses altitudes (lt 750 m) pour les deux cateacutegories temporelles deacutefinies (avant 2005 et apregraves 2005) avec 644 des donneacutees Neacuteanmoins 375 des donneacutees reacutecolteacutees jusqursquoen 2005 vont au-delagrave de 750 m dont 111 du total des observations au-delagrave de 1000 m drsquoaltitude De la mecircme maniegravere 352 des donneacutees posteacuterieures agrave 2005 vont au-delagrave de 750 m dont 106 au-delagrave de 1000 m drsquoaltitude Lrsquoensemble du jeu de donneacutees contient eacutega-

lement dix observations (27 ) comprises entre 1200 et 1430 m drsquoaltitude Les donneacutees acquises apregraves 2005 repreacutesentent 803 des observations totales Malgreacute cette augmentation du nombre de donneacutees on observe des proportions similaires entre les trois classes drsquoaltitude (Chisup2 = 0116 df = 2 p = 0943)

proSpectionS cibleacuteeS

Les reacutesultats des prospections cibleacutees en altitude sur 19 sites donnent des taux de visites positives de 636 (sept sites) pour lrsquoeacutetage compris entre 750 et 999 m drsquoaltitude et 625 (cinq sites) agrave 1000 m drsquoaltitude et au-delagrave

diStribution deS obServationS localiSeacuteeS danS le Sud-eSt deS alpeS franccedilaiSeS et SynthegraveSe deS obServationS en altitude (ge agrave 750 m) (tableau 3)Drsquoune maniegravere geacuteneacuterale de vastes zones deacutepourvues drsquoobser-vation apparaissent pour ces trois deacutepartements sud-alpins (Fig 2) mais les connaissances sur la distribution du Leacutezard ocelleacute dans les Alpes-de-Haute-Provence sont particuliegravere-ment lacunaires (malgreacute la preacutesence de nombreux secteurs favorables voir Annexe 1)

La proportion des observations agrave partir de 750 m et au-delagrave est diffeacuterente entre les trois deacutepartements consideacutereacutes 225 pour les Alpes-de-Haute-Provence 686 pour les Hautes-Alpes et 307 pour les Alpes-Maritimes La distribution des observations nest pas homogegravene en particulier dans les Hautes-Alpes et les Alpes-de-Haute-Provence ougrave elles sont concentreacutees principalement autour de la valleacutee de la Durance Dans les Hautes-Alpes 46 observations sont concentreacutees sur 12 lieux-dits (38 obslieu-dit) Dans les Alpes-de-Haute-Pro-vence 18 observations sont concentreacutees sur neuf lieux-dits (2 obslieu-dit) et dans les Alpes-Maritimes 67 observations sont concentreacutees sur 38 lieux-dits (18 obslieu-dit)

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2

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0 agrave 749 m alt ge 1000 m alt750 agrave 999 m alt

AltitudeObservations reacutealiseacutees jusqursquoen 2005 Observations reacutealiseacutees apregraves 2005

fig 1 mdash Moyenne du nombre drsquoobservations de Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) par maille sur laquelle au moins une observation a eacuteteacute reacutealiseacutee et leurs intervalles de confiance agrave 95 en fonction des classes drsquoaltitude

tableau 2 mdash Distribution en des observations (n = 365) de Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) jusqursquoen 2005 (inclus) et apregraves 2005 en fonction de lrsquoaltitude sur les trois deacutepartements du sud-est des Alpes franccedilaises (04 05 et 06) Les valeurs entre parenthegraveses correspondent aux nombre de don-neacutees drsquooccurrence

Altitude le 2005 gt 2005 Totallt 750 m 625 (45) 648 (190) 644 (235)750 agrave 999 m 264 (19) 246 (72) 249 (91)ge 1000 m 111 (8) 106 (31) 107 (39)

5



tableau 3 mdash Synthegravese des observations de Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) ge agrave 750 m drsquoaltitude dans le sud-est des Alpes franccedilaises (sont com-pileacutees uniquement dans le tableau les observations comportant lrsquoaltitude la plus eacuteleveacutee pour chaque localiteacute) Les identifiants entre crochets ont eacuteteacute placeacutes aux altitudes indiqueacutees avec une preacutecision communale Lrsquoappartenance de chaque observation agrave un eacutetage altitudinal de veacutegeacutetation a eacuteteacute deacuteduite par la position geacuteographique de ces observations par rapport aux isothermes de moyennes des minima du mois le plus froid (m) fournis par le Centre Reacutegional de la Proprieacuteteacute Forestiegravere de PACA (CRPF PACA) Selon Ozenda (2002) les limites de ces eacutetages se deacutefinissent tel que 0degC gt m gt ndash3degC Suprameacutediterraneacuteen ndash3degC gt m gt ndash7 degC Montagnard-meacutediterraneacuteen Abreacuteviations Deacutep Deacutepartement Eacutetage alt Eacutetage altitudinal de veacutegeacutetation Mont-meacutedit Montagnard-meacutediterraneacuteen Supmeacutedit Suprameacutediterraneacuteen Indeacutet Indeacutetermineacute

ID Deacutep Commune Lieu-dit Eacutetage alt Alt Observateur ndash Anneacutee drsquoobservation1 Hautes-Alpes Embrun laquo Le Trueil raquo Mont-meacutedit 870 Fougeray ndash 19982 Savines-le-Lac laquo Aureacuteas raquo Mont-meacutedit 900 Corail ndash 20103 Pruniegraveres laquo Serramande raquo Mont-meacutedit 940 Corail ndash 20114 Saint-Eacutetienne-le-Laus laquo Pindreau raquo Mont-meacutedit 819 Benoicirct ndash 20155 Espinasses laquo Pierrefeu raquo Mont-meacutedit 850 Dusoulier ndash 20096 Rousset laquo Chouvet raquo Mont-meacutedit 965 Deso ndash 20117 Le Sauze-du-Lac laquo Les Arnaudes raquo Mont-meacutedit 900 Deso ndash 20098 Theacuteus laquo Rochebouc raquo Mont-meacutedit 761 Deso ndash 20099 Barcillonette laquo Forest raquo Mont-meacutedit 865 Maillot ndash 200910 Savournon laquo Roc Taillefer raquo Mont-meacutedit 1044 Gattus (ONF) ndash 201111 Chacircteauneuf-de-Chabre laquo Corombiegravere raquo Mont-meacutedit 750 Corail ndash 200312 Ribiers laquo Les Fonts raquo Mont-meacutedit 1035 Riviegravere ndash 201013 Alpes-de-Haute-

ProvenceLe Lauzet-Ubaye laquo La Roche raquo Mont-meacutedit 1030 Marchand ndash 2013

14 Le Lauzet-Ubaye laquo Champinasson raquo Mont-meacutedit 800 Deso ndash 200915 Noyers-sur-Jabron laquo Saint-Martin raquo Mont-meacutedit 850 Serie ndash 200716 Saint-Vincent-sur-Jabron laquo La Mouliegravere raquo Mont-meacutedit 987 Beaume (ONF) ndash 201617 Claret laquo Ravin de la Gineste raquo Mont-meacutedit 790 Roy ndash 201518 Thoard laquo La Bory raquo Mont-meacutedit 790 Maurel ndash 199919 La Javie laquo Vieil Escanglon raquo Mont-meacutedit 1100 Isoard ndash 201120 Entrevaux laquo Parpaillon raquo Supmeacutedit 755 Barbe ndash 200021 Val-de-Chalvagne laquo Pic de Chabran raquo Mont-meacutedit 1300 Cougnenc amp Lemarchand ndash 201322 Alpes-Maritimes Daluis laquo Grotte du chat raquo Supmeacutedit 930 Martinerie ndash 201023 Daluis laquo Tecircte de la femme raquo Supmeacutedit 960 Lemarchand ndash 201424 Daluis laquo Crecircte de Farnet raquo Supmeacutedit 1024 Grisoni ndash 201425 Puget-Rostang laquo Le Villars raquo Supmeacutedit 1064 Corveler ndash 201326 Rigaud laquo Chapelle Notre Dame raquo Supmeacutedit 969 Ferrieux ndash 201227 Villars-sur-Var laquo LAuziegravere raquo Supmeacutedit 810 Lautier ndash 201228 La Croix-sur-Roudoule laquo Leacuteouveacute raquo Mont-meacutedit 1070 Alziar ndash 198329 La Croix-sur-Roudoule laquo Col de Roua raquo Mont-meacutedit 1180 Renet (J) ndash 201530 Pierrefeu laquo Chapelle de la Sainte-

Baume raquoSupmeacutedit 1130 Renet (J) Gerriet amp Diebolt ndash 2017

31 Utelle laquo LrsquoAclap raquo Supmeacutedit 810 Braud ndash 201232 Utelle laquo Les Cellettes raquo Supmeacutedit 969 Braud ndash 201333 Roquebiliegravere laquo La Clua raquo Supmeacutedit 860 Archimbaud amp Pardi (PNM) ndash 201634 Roure laquo Balme de Luc raquo Supmeacutedit 1072 Deffarges ndash 2017[35] Valdeblore Indet Supmeacutedit 1140 Indet (NHM-UK) ndash 1918[36] Valdeblore laquo La Bolline raquo Supmeacutedit 1000 Indet (NHM-UK) ndash 196137 Duranus laquo Baisse des Graus raquo Supmeacutedit 1184 Blin ndash 201738 Breil-sur-Roya laquo Col de Paula raquo Supmeacutedit 753 Malthieux ndash 200239 Peille laquo Clapissa raquo Supmeacutedit 784 Braud ndash 201340 Pierlas laquo Col de la Sinne raquo Mont-meacutedit 1400 Bignon ndash 201641 Ilonse laquo Sabouri raquo Mont-meacutedit 1413 Grimaud ndash 201242 Ilonse laquo Village raquo Supmeacutedit 1250 Renet (J) Gerriet Renet (A)

amp Diebolt ndash 201743 Toudon laquo Col du Vial raquo Supmeacutedit 1240 Alziar ndash env 199544 Carros laquo La Peacuteloua raquo Supmeacutedit 890 Deffarges ndash 201345 Beacutezaudun-les-Alpes laquo Combes de Cagnes raquo Supmeacutedit 970 Martinerie ndash 201046 Beacutezaudun-les-Alpes laquo Le Gourbel raquo Supmeacutedit 930 Bortolato ndash entre 1976 et 198547 Beacutezaudun-les-Alpes laquo Le Clos de Lamme raquo Supmeacutedit 1100 Simeacuteon ndash 199948 Vence laquo Col de Vence raquo Supmeacutedit 875 Jallais ndash 201749 Saint-Jeannet laquo Baou de Saint-Jeannet raquo Supmeacutedit 805 Renet (J) ndash 200350 Tourette-sur-Loup laquo Domaine de Courmettes raquo Supmeacutedit 820 Jallais ndash 2016[51] [Caussols] laquo Versant Sud de Caussols raquo Supmeacutedit 1200 Orsini ndash entre 1970 et 197852 Gourdon laquo Plateau de Cavillore raquo Supmeacutedit 1040 Tilly ndash 201453 Gourdon laquo Colle Basse raquo Supmeacutedit 880 Renet (J) amp Deso ndash 201654 Saint-Vallier-de-Thiey laquo Pas de la Faye raquo Supmeacutedit 982 Braud ndash 200955 Speacuteracegravedes laquo La Croix de Cabris raquo Supmeacutedit 788 Kremmer ndash 201456 Cipiegraveres laquo Le Gros Pounch raquo Supmeacutedit 1010 Simeacuteon ndash 2007

Deso amp Renet (J) ndash 2016[57] Greacuteoliegraveres laquo Barres du Cheiron raquo Supmeacutedit 1250 Laferregravere ndash 197058 Greacuteoliegraveres laquo D802 (borne 197) raquo Mont-meacutedit 1400 Diebolt Renet (J) amp Gerriet ndash 201759 Greacuteoliegraveres laquo D802 (cocircte 1428) raquo Mont-meacutedit 1430 Renet (R) ndash 2017


Renet et al

DISCUSSION

diStribution altitudinale et temporelle deS obServationS

Les observations de Leacutezard ocelleacute sont toujours beaucoup plus nombreuses en zone de basse altitude quelle que soit la classe temporelle Ce constat est probablement le reacutesultat drsquoune pression naturaliste plus forte sur certains sites naturels accessibles (ougrave le Leacutezard ocelleacute peut facilement ecirctre observeacute) et drsquoun nombre plus eacuteleveacute de projets drsquoameacutenagement et drsquoeacutetudes drsquoimpact en plaine Or les prospections cibleacutees montrent que 632 des sites prospecteacutes en altitude (ge agrave 750 m) reacutevegravelent sa

preacutesence Il est donc probable qursquoau-delagrave de 750 m drsquoaltitude la vision actuelle de la preacutesence de lespegravece souffre agrave la fois dun manque de pression dobservation et dune strateacutegie de pros-pection des sites inadapteacutee De plus toutes les visites cibleacutees positives ont reacuteveacuteleacute la preacutesence de lespegravece via lobservation directe dindividus et non dindices de preacutesence Ce taux de preacutesence par observation directe dindividu est inattendu au regard des donneacutees existantes sur la disponibiliteacute de ces der-niers pour lobservateur Dans un habitat ouvert favorable agrave lrsquoobservation (type pelouse) la probabiliteacute de deacutetection indi-viduelle du Leacutezard ocelleacute est de lordre de 45 en condition meacuteteacuteorologique optimale (vent 0 ms tempeacuterature 30deg C)

N

40 km

44deg

45degN

6degE 7deg

FRANCE

fig 2 mdash Distribution des observations historiques et actuelles dans les deacutepartements du sud-est des Alpes franccedilaises (04 05 06) Contour gris limites deacutepar-tementales courbes de niveau orange altitude 750 m courbe de niveau jaunes altitude 1000 m donneacutees anciennes jusqursquoagrave 2005 donneacutees apregraves 2005 Pour chaque localiteacute sont identifieacutees les observations les plus eacuteleveacutees en altitude (ge agrave 750 m) dont le deacutetail se trouve dans le Tableau 3 et les descriptions associeacutees en Annexe 1

7



et est extrecircmement deacutependante du vent et de la tempeacuterature (Tatin et al 2013) En altitude deux hypothegraveses en lien avec la probabiliteacute de deacutetection des individus peuvent expliquer le fort taux de preacutesence observeacute lors des visites cibleacutees ndash les conditions abiotiques pourraient occasionner des contraintes climatiques (tempeacuteratures basses et plus variables dans le temps) et topographiques (exposition des versants) susceptibles de favoriser un niveau eacuteleveacute drsquoinsolation indeacute-pendamment des occasions meacuteteacuteorologiques optimales qui se preacutesentent (Caldwell et al 2017) ndash le comportement drsquoinsolation pourrait ecirctre plus concentreacute au sein drsquoune saison et autour de lrsquooptimum climatique journalier Ainsi la reacutealisation drsquoune visite planifieacutee durant une peacuteriode favorable agrave lrsquoinsolation (visite cibleacutee) permettrait drsquoaugmenter les chances de deacutetecter les individus dans leur habitat

Ces eacuteleacutements soutiennent lrsquohypothegravese que la repreacutesentation des massifs montagneux au sein de lrsquoaire de reacutepartition du Leacutezard ocelleacute est sous-estimeacutee dans le sud-est de la France Plus largement la deacutecouverte reacutecente de populations jusqursquoalors insoupccedilonneacutees dans les Petites Pyreacuteneacutees (Ariegravege) (Pottier 2005) le Massif central (valleacutee de la Truyegravere) (Pottier et al 2014) et dans le Haut-Roubion (Drocircme) (Pottier et al 2016) teacutemoigne drsquoimportantes lacunes de connaissance sur le territoire franccedilais

fermeture deS milieux drsquoaltitude un enjeu de conServation Dans le sud-est de la France un processus de reboisement a eacuteteacute initieacute au cours de la deuxiegraveme moitieacute du XIXe siegravecle pour contrecarrer les conseacutequences du deacutefrichement abusif des deacutecennies preacuteceacutedentes qui entraicircnaient des eacuterosions torrentielles (Douguedroit 1980) Dans cette zone les superficies reboiseacutees ont ainsi augmenteacute de 160 000 hectares entre 1880 et 1900 et de 90 000 hectares entre 1900 et 1913 (Queacutezel amp Barbero 1990) Ce pheacutenomegravene srsquoest vu amplifieacute par la diminution de linten-siteacute du pastoralisme ovin Dans la reacutegion Provence-Alpes-Cocircte drsquoAzur en une centaine drsquoanneacutees une essence pionniegravere comme le Pin sylvestre Pinus sylvestris L a vu les surfaces qursquoil occupait multiplieacutees par huit pour atteindre aujourdrsquohui une couverture de 250 000 hectares (Queacutezel amp Meacutedail 2003)

Bien que localement certains versants forestiers soient deacutetruits par des incendies la recolonisation forestiegravere srsquoacceacute-legravere sous lrsquoeffet du reacutechauffement climatique qui favorise la progression de la forecirct vers les eacutetages altitudinaux supeacuterieurs (Lenoir et al 2008) et plus particuliegraverement les futaies de Pin sylvestre (Grace amp Norton 1990 James et al 1994) Par ailleurs les modegraveles preacutedisent (agrave lrsquoeacutechelle du XXIe siegravecle) pour cette espegravece de reacutesineux un abaissement de sa croissance agrave la limite basse de sa distribution mais un deacuteveloppement stable aux altitudes moyennes et hautes (Matias et al 2017)

Tout comme de nombreux paramegravetres biotiques et abiotiques (preacutesence ou non de refuges optimaux ressources alimentaires disponibles etc) lrsquoeacutevolution de la veacutegeacutetation (drsquoorigine anthro-pique ou naturelle) nrsquoest pas sans incidence sur la dynamique spatiale et la composition des communauteacutes de Reptiles Dans le centre de lrsquoEspagne Amo et al (2007) reacutevegravelent notamment que les grandes campagnes de plantations de Pin sylvestre de la seconde moitieacute du XXe siegravecle (et les semis associeacutes) ont engendreacute

un appauvrissement de lrsquoherpeacutetofaune comparativement agrave des peuplements originels (checircnaie) En effet un recouvrement forestier trop dense agit comme un filtre qui reacuteduit la qualiteacute thermique des sites (faible rayonnement solaire au niveau du sol) (Todd amp Andrews 2008) Ces contraintes sont donc susceptibles de limiter lrsquoexpansion des populations drsquoespegraveces ectothermes et de les isoler (Grillet et al 2006 Monasterio et al 2009)

Les documents drsquoobjectifs en lien avec la conservation du Leacutezard ocelleacute doivent donc inteacutegrer lrsquoeacutetude de lrsquoeacutevolution du paysage (reboisement mise en culture des zones anciennement pacirctureacutees etc) afin drsquoeacutevaluer le risque dextinction lorsqursquoun processus de reacutetractation etou de fragmentation de lhabitat est identifieacute

Ainsi la reacutealisation de travaux drsquoabattage semble ecirctre une piste pertinente agrave suivre afin de reacuteduire les effets deacuteleacutetegraveres de la dynamique forestiegravere sur les populations les plus enclaveacutees (Fig 3) La reacuteouverture du milieu favorise en effet le reacuteta-blissement de lrsquoherpeacutetofaune en creacuteant des conditions locales optimales (meilleure exposition aux radiations solaires accegraves aux gicirctes etc) qui permettent la connectiviteacute des popula-tions (brassage geacuteneacutetique) et leur progression altitudinale (Shine et al 2002 Azor et al 2015 Earl et al 2017)

CONCLUSION ET PERSPECTIVES POUR LA CONSERVATION DE LrsquoESPEgraveCE

Lrsquoanalyse des donneacutees chorologiques disponibles apporte des eacuteleacutements nouveaux sur la distribution du Leacutezard ocelleacute dans le sud-est des Alpes franccedilaises Cette ameacutelioration des connaissances est principalement la conseacutequence de la mise agrave disposition des donneacutees naturalistes via le SINP PACA (Silene-PACA) et de la mise en œuvre de prospections cibleacutees

La preacutesence du Leacutezard ocelleacute au-delagrave de 750 m drsquoaltitude nrsquoest donc pas rare (selon les donneacutees anciennes et actuelles) mecircme au-delagrave de 1000 m La deacutecouverte de populations agrave

fig 3 mdash Habitat du Leacutezard ocelleacute Timon lepidus (Daudin 1802) en cours de fermeture par la progression du Pin sylvestre (Pinus sylvestris L) sur le plateau de Greacuteoliegraveres-les-Neiges Alpes-Maritimes (France) altitude 1400 m ID 58 28 mai 2017 Creacutedit photo Julien Renet


Renet et al

plus de 1400 m ouvre des perspectives de recherche de lespegravece consideacuterables au sein de nombreuses entiteacutes eacutecologiques ( Preacutealpes de Grasse Ubaye Moyenne Tineacutee Esteron etc) le long drsquoun gradient altitudinal eacutetendu (agrave lrsquoinstar des populations espagnoles et catalanes) Elle pose eacutegalement la question de la deacutefinition de lrsquohabitat du Leacutezard ocelleacute bien plus complexe agrave appreacutehender au regard de lrsquooccupation de milieux parfois soumis agrave des influences nettement montagnardes (pourtour de Serre-Ponccedilon Greacuteoliegraveres-les-Neiges etc)

Un effort de prospection significatif et standardiseacute agrave lrsquoeacutechelle des massifs sud-alpins apparaicirct aujourdrsquohui comme une prioriteacute pouvant ecirctre inteacutegreacutee agrave lrsquoaction 8 du Plan national drsquoActions laquo Reacutealiser des compleacutements drsquoinventaires raquo Les donneacutees de laquo site occupancy raquo obtenues au travers de la mise en œuvre du protocole standard du PIRA Leacutezard ocelleacute (Marchand 2016) et les reacutesultats des modegraveles de niche actuellement en cours (Astruc et al 2017) devraient permettre une meilleur eacutevalua-tion des potentialiteacutes de preacutesence au niveau reacutegional En effet la faible deacutetectabiliteacute du Leacutezard ocelleacute incite agrave optimiser agrave la fois la deacutetection et la surface prospecteacutee Il apparait donc plus pertinent dans le cadre dinventaires de viser la deacutetection de lespegravece et non des individus Ainsi les indices de preacutesence (crottes et mues) sont une manifestation agrave privileacutegier afin deacutechantillonner de plus grandes surfaces tout en srsquoaffran-chissant des conditions abiotiques (vent tempeacuterature etc) neacutecessaires pour deacutetecter les individus Pour cela lutilisation de chiens dresseacutes pour la deacutetection de la faune principale-ment de leurs indices de preacutesence (Vynne et al 2011) semble ecirctre une alternative pertinente et non-invasive adapteacutee aux protocoles standardiseacutes Cette technique a notamment eacuteteacute utiliseacutee avec succegraves pour la recherche de la Tortue drsquoHermann Testudo hermanni Gmelin 1789 dans la plaine des Maures (Ballouard et al 2013) et a eacuteteacute testeacutee en Camargue reacutecemment sur le Leacutezard ocelleacute (Olivier et al 2017)

Il semble eacutegalement essentiel de mieux circonscrire les limites des populations deacutecouvertes (notamment de caracteacute-riser leur distribution altitudinale) drsquoeacutevaluer leur speacutecificiteacute eacutecologique (dynamique deacutemographique geacuteneacutetique des popu-lations etc) et leur eacutetat de conservation notamment face agrave la fermeture des milieux En effet certaines populations (sur le plateau de Greacuteoliegraveres-les-Neiges dans la valleacutee de lrsquoEsteron etc) pourraient avoir reacutegresseacute en quelques deacutecennies Dans ce contexte la reacutealisation de travaux drsquoabattages pourraient ecirctre testeacutee prioritairement sur les massifs les plus fortement toucheacutes par la recolonisation forestiegravere (Preacutealpes de Grasse par exemple) (Fig 3) en prenant soin de deacutefinir au preacutealable un cahier des charges adapteacute agrave chaque population (surface exploiteacutee connectiviteacute des noyaux etc) et un suivi post-tra-vaux rigoureux permettant drsquoen eacutevaluer les effets (sur lespegravece viseacutee mais aussi plus globalement) La peacuterenniteacute drsquoune telle mesure ne pourrait ecirctre assureacutee qursquoavec la garantie de pouvoir reacutetablir in fine une activiteacute pastorale ou agropastorale durable Ce type drsquoaction pourrait ecirctre coordonneacute localement par des collectiviteacutes territoriales telles que les Parcs naturels Reacutegionaux (PNR des Preacutealpes drsquoAzur par exemple) ou le Conservatoire drsquoespaces naturels de PACA via la mise en œuvre de mesures agro-environnementales et climatiques (MAEC)

Au terme du Plan national drsquoActions en faveur du Leacutezard ocelleacute il apparait judicieux que les orientations futures tiennent compte de lrsquoimportance des massifs montagneux pour la conservation de lrsquoespegravece La mobilisation de moyens sera alors cruciale pour assurer une implication plus forte sur le terrain et reacutecolter des informations de meilleures qualiteacutes en vue drsquoeacutetablir une strateacutegie conservatoire adapteacutee agrave cet enjeu

Remerciements Nous remercions en premier lieu Aureacutelien Besnard CEFE Montpellier et Gilles Pottier Nature Midi-Pyreacuteneacutees pour avoir relu ce travail et lrsquoavoir significativement enrichi Nous remercions eacutegalement Salomon Brodier pour sa contribution agrave la traduction anglaise du reacutesumeacute et Sarah Figuet pour la qualiteacute de son travail drsquoeacutedition

Ce travail nrsquoaurait pu voir le jour sans la mise agrave disposition des observations de nombreux naturalistes reacutegionaux qui participent ainsi agrave la connaissance et agrave la conservation du Leacutezard ocelleacute Certaines observations ont eacuteteacute reacutealiseacutees dans le cadre du PNA Leacutezard ocelleacute avec des financements de la DREAL PACA

Liste des fournisseurs de donneacutees misent agrave disposition via le SINP reacutegional de PACA (Silene-PACA) A Rocha Association herpeacutetologique de Provence Alpes Meacutediterraneacutee Association Proserpine Conservatoire drsquoespaces naturels de Provence-Alpes-Cocircte drsquoAzur (PACA) Direction Deacutepartementale des Territoires des Hautes-Alpes Direction Reacutegionale de lrsquoEnvironnement de lrsquoAmeacutenagement et du Logement (DREAL) de PACA-Communauteacute urbaine Nice Cocircte dAzur Conseil Geacuteneacuteral des Alpes-Maritimes Syndicat mixte dAmeacutenagement de la valleacutee de la Durance Eacutetablisse-ment Public drsquoAmeacutenagement de la plaine du Var Gaiumladomo Groupe Lamo Naturae If Eacutecologie Conseil Museacuteum national drsquoHistoire naturelle NATURALIA Office national des Forecircts Parc national des Eacutecrins Parc national du Mercantour Parc naturel reacutegional des Preacutealpes dAzur Syndicat mixte dAmeacute-nagement de la valleacutee de la Durance Yoann Blanchon

Liste des auteurs des observations Alziar Gabriel Archimbaud Philippe Aubert Manon Barbe Bernard Bathelier J-P Bayle Patrick Beaudoin Gisegravele Beaume Steacutephanie Begou-Pierini Francine Belaud Michel Bence Pierre Bence Steacutephane Benoit Patrick Bensa Marion Berger Geacuterald Bignon Jean-Pierre Blanchon Yoann Blin Cleacutement Boet Maurice Bortolato Guy Bouche Michel Bouslimani Marie-Caroline Braud Yoan Carrere Vincent Cevasco Jean-Marie Chiriot Laurent Cigolini Heacutelegravene Cluchier Alexandre Colombo Raphaeumll Combrisson Damien Corail Marc Corveler Tangi Coulon Mireille Couloumy Christian Cougnenc Eacutelise Crassous Claire Darmuzey Thierry Deffarges Joss Delcourt Alain Deso Greacutegory Diebolt Samuel Dreyer Freacutederic Durand Eacuteric Dusoulier Franccedilois Ewald Philippe Faure Mathieu Fer-rieux Thibaut Fougeray Daniel Fromentin Jean-Pierre Gattus Jean-Christophe George Guy Gerriet Olivier Granato Laura Grimaud Alain Grisoni Eacutevelyne Guimier Hubert Heuschen

9



Marie Isoard Roger Jallais Christophe Kremmer Laurent Kulesza Vincent Latil Marie Lautier Alexandre Laval Camille Lebard Thomas Lefranccedilois Olivier Lemarchand Ceacutecile Letard Gabriel Maillot Roger Malthieux Laurent Mandine Jean-Paul Marchand Marc-Antoine Mariani Vincent Martinerie Gabriel Maurel Nicolas Mercier Paulin Nhm-Uk Orsini Philippe Oubrier Herveacute Perfus Monique Petit Pierre-Oli-vier Quelin Lionel Renet Antoine Renet Julien Renet Reacutemi Riviegravere Vincent Rocher Rozenn Roy Ceacutedric Sant Seacutebastien Serie Marie-George Simeacuteon Daniel Tardieu Claude Thoris Martin Tilly Armelle Tranchant Yannick

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11



En limite septentrionale de sa peacuteneacutetration dans la chaicircne alpine le Leacutezard ocelleacute a eacuteteacute observeacute agrave plus de 750 m drsquoaltitude sur les versants ensoleilleacutes du pourtour du lac de Serre-Ponccedilon sur les communes drsquoEmbrun (ID 1) de Savines-le-Lac (ID 2) de Pruniegraveres (ID 3) du Sauze-du-Lac (ID 7) de Rousset (ID 6) drsquoEspinasses (ID 5) et de Theacuteus (ID 8) (Doreacute et al 2015) Deacuteconnecteacute de lrsquoaxe durancien un noyau de population a neacuteanmoins eacuteteacute deacutecouvert dans la valleacutee de lrsquoAvance sur la commune de Saint-Eacutetienne-le-Laus (ID 4) Ces populations se maintiennent certainement agrave la faveur drsquoinfluences meacutediterraneacuteennes qui trouvent leurs limites au niveau du lac de Serre-Ponccedilon Toutefois il est agrave noter que ces secteurs sont soumis agrave des influences montagnardes caracteacuteriseacutees entre autre par un enneigement hivernal et des tempeacuteratures plus basses qursquoau cœur de la reacutepartition meacutediterraneacuteenne de lrsquoespegravece (Hijmans et al 2005 httpwwwworldclimorg [derniegravere consultation le 14 novembre 2017]) En outre certaines de ces populations occupent des habitats relativement atypiques (pacirctures agrave vaches haies de prunelliers etc) (Annexe 2 A et B) par rapport aux habitats dans lesquels cette espegravece est habituellement observeacutee dans le sud-est de la France Cette particulariteacute locale pourrait notamment expliquer la deacutecouverte tardive de ces populations (pour la plupart apregraves 2005) Les populations observeacutees agrave lrsquoentreacutee de la valleacutee de lrsquoUbaye (commune du Lauzet-Ubaye) (ID 13 et 14) sont susceptibles quant agrave elles de srsquoeacutetendre davantage en altitude (notamment au niveau de lrsquoadroit de Pontis) et de peacuteneacutetrer dans la valleacutee (agrave la faveur de versants pacirctureacutes et bien exposeacutes) jusqursquoau verrou de Meacuteolans (Breton comm pers) Des prospections meneacutees en septembre 2017 plus agrave lrsquoest sur la commune de Barcelonnette nrsquoont rien reacuteveacuteleacute (Deso amp Renet ineacutedit)

Plus au sud en rive droite de la Durance (deacutepartements des Hautes-Alpes et Alpes-de-Haute-Provence) des exten-sions en altitude sont localiseacutees sur les versants secs et bien exposeacutes des communes de Barcillonette (ID 9) de Saint-Genis (Deso et al 2011) et dans les gorges du Riou au-delagrave de 1000 m sur la commune de Savournon (ID 10) Agrave cette latitude les continuums avec les populations du secteur de Rosans (PNE amp CRAVE 1995) et des Baronnies provenccedilales (Thomas 2015) nrsquoont pour le moment pas eacuteteacute identifieacutes Ils pourraient toutefois se localiser dans la valleacutee de la Blecircme (affluent du Bueumlch sur sa rive droite) orienteacutee estouest surplombeacutee par des adrets tregraves favorables sur les communes de Moydans Ribeyret lrsquoEacutepine et Montclus Les laquo extensions duranciennes raquo se poursuivent au sud dans les gorges de la Meacuteouge (commune de Chateauneuf-de-Chabre) aux abords de la montagne de Chabre (ID 11) et sur les adrets du sommet de la Platte (commune de Ribiers) (ID 12) sur la montagne de lrsquoUbac (ID 15) (commune de Noyers-sur-Jabron) et celle de Mare (ID 16) (commune de Saint-Vincent-sur-Jabron) qui dominent le Jabron

Agrave lrsquoest de la Durance la reacutegion montagneuse des Preacutealpes de Dignes (deacutepartement des Alpes-de-Haute-Provence) totalise seulement deux localiteacutes sans continuiteacute apparente dans la valleacutee des Duyes (ID 18) (massif de Vaumuse commune de Thoard) et la valleacutee du Begraves (affluent de la Bleacuteone) sur la commune de La Javie (ID 19) La mention sur la commune drsquoAuzet (Doreacute et al 2015) nrsquoeacutetant pas valide (Isoard comm pers) Le maintien de ces laquo noyaux satellites raquo conforte lrsquoideacutee que le Leacutezard ocelleacute est probablement preacutesent sur pregraves de 70 000 hectares entre Le Lauzet-Ubaye Claret (ID 17) et La Javie notamment au regard des potentialiteacutes de colonisa-tion offertes par les valleacutees de Rancure et de lrsquoAsse En outre ces deux affluents de la Durance (localiseacutes entre Oraison et Valensole) abritent des populations de Leacutezard ocelleacute agrave hauteur de leur confluence

Agrave lrsquoexception drsquoune population eacutetablie sur lrsquoaeacuterodrocircme de Vinon-sur-Verdon et en peacuteripheacuterie (Deso 2007 comm pers) le Leacutezard ocelleacute semble eacutetonnament faire deacutefaut dans la valleacutee du Verdon En effet si lrsquoon progresse vers lrsquoest le long de cet axe il est signaleacute seulement agrave partir de la valleacutee du Coulomp (agrave la faveur du massif de la Lare commune de Saint-Benoicirct) (Mariani amp Bekaert comm pers) et sur le pic de Chabran (commune de Val-de-Chalvagne) ougrave il atteint 1300 m drsquoaltitude (ID 21)

Dans la valleacutee du Var on pourrait croire agrave un cantonne-ment des populations le long du fleuve (comme crsquoest le cas au village drsquoEntrevaux ID 20 et dans les gorges de Daluis ID 23) mais plusieurs observations en altitude ont eacuteteacute rap-porteacutees du nord au sud dans la valleacutee du Riou (affluent du Var sur sa rive droite sur la commune de Daluis) (ID 22) dans le secteur de la crecircte de Farnet (ID 24) au sud du col de Roua sur la commune de La Croix-sur-Roudoule (en rive gauche) (ID 28 et 29) au nord du village de Puget-Rostang (ID 25) au sud du plateau de Dina sur la commune de Rigaud (ID 26) et au nord-ouest de Villars-sur-Var (ID 27) Ces observations se situent en partie au sein de la reacutegion naturelle des peacutelites permiennes du docircme de Barrot qui offrent un potentiel drsquohabitats favorables (lande xeacuterothermophile agrave Buxus sempervirens L et Genista cinerea (Vill) DC sur affleu-rements rocheux) sur des milliers drsquohectares (Annexe 2 C) Il conviendrait drsquoeacutetudier preacuteciseacutement lrsquointeacuterecirct que repreacutesente cette entiteacute eacutecologique pour le Leacutezard ocelleacute Par ailleurs la confirmation de lrsquoobservation furtive drsquoun individu agrave Ville-neuve-drsquoEntraunes en 1979 (Grangeacute 1983) permettrait de repousser la limite septentrionale du Leacutezard ocelleacute dans le nord-ouest des Alpes-Maritimes

Entre la valleacutee du Cians et de la Tineacutee la deacutecouverte drsquoun individu eacutecraseacute sur la commune drsquoIlonse (Beaudoin comm pers) a donneacute suite agrave des prospections cibleacutees Celles-ci ont confirmeacute lrsquoexistence drsquoune population sur les adrets du mont Coucouluche jusqursquoau village drsquoIlonse de 750 agrave 1250 m drsquoaltitude (ID 42) Lrsquoobservation fortuite drsquoune femelle

annexe 1 mdash Description des observations localiseacutees en altitude (ge 750 m) dans le sud-est des Alpes franccedilaises Les identifiants (ID) permettent de se rapporter agrave la Figure 2 au Tableau 3 et agrave lrsquoAnnexe 2

ANNEXES


Renet et al

adulte photographieacutee en 2016 au col de la Sinne agrave 1400 m (commune de Pierlas) (ID 40) et drsquoun individu immature (agrave une altitude similaire) en 2012 sur les contreforts sud-est du Lauvet drsquoIlonse (ID 41) indique que cette population occupe un gradient altitudinal drsquoau moins 650 m La preacute-sence de milieux ouverts par lrsquoaction du pastoralisme (et du brucirclage dirigeacute) la disponibiliteacute en gicirctes (murets de soutegravene-ments ruines blocs rocheux etc) et lrsquoexposition favorable des versants sont des eacuteleacutements permettant agrave cette population drsquoinvestir un tregraves vaste domaine (Annexe 2 D) Plus au nord la deacutecouverte reacutecente de lrsquoespegravece sur la commune de Roure (ID 34) ouvre des perspectives importantes en terme drsquoaire drsquooccupation et de continuums (via le flanc est du Lauvet drsquoIlonse) avec la population susmentionneacutee

La consultation des collections du Museacuteum drsquoHistoire naturelle de Londres (Natural History Museum 2014) atteste eacutegalement de la preacutesence passeacutee du Leacutezard ocelleacute sur la com-mune de Valdeblore (localiteacute centrale entre la valleacutee de la Tineacutee et celle de la Veacutesubie) Deux individus ont en effet eacuteteacute preacuteleveacutes le premier en 1918 agrave 1140 m drsquoaltitude (NHMUK 191812184) (ID [35]) et le second en 1961 agrave 1000 m accompagneacute drsquoune preacutecision geacuteographique au lieu-dit La Bolline (NHMUK 19611247) (ID [36]) Le maintien de cette population devra ecirctre confirmeacute agrave lrsquoavenir

En aval de la valleacutee de la Tineacutee (proche de la confluence avec le Var) la population de La Tour deacutecouverte en 1988 par Boyer (Cheylan amp Grillet 2005) et redeacutecouverte en 2013 (Beaudoin et al 2013) pourrait eacutegalement srsquoeacutetendre sur des localiteacutes drsquoaltitude notamment agrave la faveur du Montjoie (com-mune de La Tour) et de ses versants anciennement cultiveacutes (au lieu-dit La Vilette)

Parallegravelement agrave la Tineacutee la valleacutee de la Veacutesubie abrite eacutegalement des populations en altitude disperseacutees sur les massifs adjacents comme celui de lrsquoAutaret (commune de Duranus) (ID 37) et de la Madone drsquoUtelle (ID 31) jusqursquoau col drsquoAmbellarte (Braud comm pers) (commune drsquoUtelle) Lrsquoobservation fortuite drsquoun individu sur les contreforts sud de la cime de Castel Vieil (commune de Roquebiliegravere) (ID 3) constitue agrave ce jour la limite septentrionale le long de cet axe hydrographique

Dans la valleacutee de la Roya le Leacutezard ocelleacute a eacuteteacute observeacute agrave lrsquoest du mont Grazian dans les environs du village de Piegravene-Haute sur la commune de Breil-sur-Roya (ID 38) (Deso et al 2015) Le renforcement de la pression drsquoeacutechantillonnage permettrait certainement drsquoeacutetendre localement sa distribution (du Roc de lrsquoOrmeacutea commune de Castellar jusqursquoagrave Tecircte drsquoAlp com-mune de Breil-sur-Roya) Les prospections cibleacutees effectueacutees en peacuteripheacuterie des villages de Breil-sur-Roya et Saorge nrsquoont jusqursquoagrave preacutesent rien reacuteveacuteleacute (Meacuteneacutetrier et al 2010a b) mais les potentialiteacutes en terme drsquohabitats favorables doivent inciter agrave maintenir une pression sur ces deux localiteacutes

Entre la valleacutee du Var et celle de lrsquoEsteron le signalement du Leacutezard ocelleacute sur le massif du Mont-Vial (commune de Toudon) agrave 1350 m (Deso et al 2015) a pour origine lrsquoutilisation drsquoune donneacutee erroneacutee (provenant de la base Silene-PACA) La seule observation valide sur ce massif date du milieu des anneacutees 90 et concerne le col du Vial agrave 1240 m drsquoaltitude (ID 43) Sa

preacutesence nrsquoa depuis jamais eacuteteacute confirmeacutee malgreacute des recherches cibleacutees engageacutees en 2013 (Beaudoin et al 2013) et 2017 (Diebolt Gerriet amp Renet ineacutedit) Un noyau de population a cependant eacuteteacute confirmeacute plus agrave lrsquoouest sur lrsquoadret du Mont-Brune (commune de Pierrefeu) (ID 30) qui partage avec le mont Vial la mecircme entiteacute geacuteomorphologique (Annexe 2 E)

Dans la valleacutee de lrsquoEsteron les observations sont localiseacutees sur sa partie meacutediane et aval (proche de la confluence avec le Var) agrave des altitudes infeacuterieures agrave 750 m (communes drsquoAiglun Sigale Cueacutebris Conseacutegude Bouyon et Gilette) Les conditions eacutecologiques locales sont toutefois reacuteunies (habitat exposition etc) pour que le Leacutezard ocelleacute investisse les massifs contigus les plus eacuteleveacutes (par ex le mont Long sur les communes de Sigale et Roquesteron et la montagne de Charamel sur la commune du Mas)

Agrave lrsquoinstar de la valleacutee de la Durance on observe des exten-sions altitudinales agrave lrsquoouest du fleuve Var au sein des hauts massifs karstiques Les observations se concentrent dans un peacuterimegravetre deacutelimiteacute par Carros (ID 44) Beacutezaudun-les-Alpes (ID 45 46 et 47) le col de Vence (ID 48) le domaine de Courmettes (sur la commune de Tourettes-sur-Loup) (ID 50) et le secteur des Baous de Saint-Jeannet (ID 49) et de la Gaude Au centre de cette vaste entiteacute calcaire des conditions optimales srsquoeacutetendent sur environ 6000 hectares (montagne du Chier Pey subert plateau de Saint-Barnabeacute puy de Tou-rettes etc)

Des conditions similaires se retrouvent agrave lrsquoouest des gorges du Loup ougrave un important noyau de population a eacuteteacute deacutecouvert en 2016 dans le cadre drsquoun suivi standardiseacute (protocole laquo site occupancy raquo) (Renet amp Deso ineacutedit) Celui-ci occupe des versants arides faccedilonneacutes par de nombreuses terrasses de cultures abandonneacutees (vieux murs de soutegravenements imposants pierriers etc) aujourdrsquohui pacirctureacutees entre les villages de Gourdon (ID 53) le plateau de Cavillore (ID 52) et Cipiegraveres (ID 56) (Annexe 2 F) Cette population pourrait srsquoeacutetendre agrave lrsquoouest (via les adrets du plateau de Caussols) jusqursquoau col de la Faye (ID 54) qui surplombe au nord le vaste plateau calcaire entre Saint-Vallier-de-Thiey et Speacuteracegravedes ougrave des individus ont eacuteteacute observeacutes (ID 55) Au regard de son eacutetendue et de sa densiteacute jugeacutee eacuteleveacutee (nombreux contacts lors des sessions de prospections et une occurrence eacuteleveacute cinq placettes positives parmi les six visiteacutees) cette population repreacutesente un enjeu de conservation majeur au niveau reacutegional et encourage la poursuite des recherches sur des secteurs similaires

Au nord des gorges du Loup la montagne du Cheiron abrite sur son adret une population connue depuis les anneacutees 70 (Laferregravere 1970) (ID [57]) et des individus y sont reacuteguliegravere-ment observeacutes depuis les anneacutees 80 (Simeacuteon 1986) Environ trois kilomegravetres au nord de celle-ci un noyau a eacuteteacute deacutecouvert reacutecemment au sein du vaste plateau karstique de Greacuteoliegraveres-les-Neiges jusqursquoagrave 1430 m drsquoaltitude (ID 58 et 59) Au regard de la continuiteacute drsquohabitats favorables la connexion entre ces deux populations ne paraicirct pas impossible Les premiers eacuteleacute-ments de caracteacuterisation du milieu teacutemoignent neacuteanmoins drsquoun pheacutenomegravene de recolonisation forestiegravere avanceacute (Pin sylvestre Pinus sylvestris L) (Fig 3)

13



annexe 2 mdash Preacutesentation de diffeacuterents habitats dans lesquels la preacutesence du Leacutezard ocelleacute est aveacutereacutee dans le sud-est des Alpes franccedilaises A Saint-Eacutetienne-le-Laus Hautes-Alpes (France) altitude 819 m ID 4 29 juin 2017 B Theacuteus (Rochebouc) Hautes-Alpes (France) altitude 761 m ID 8 1 juillet 2009 C La Croix-sur-Roudoule (col de Roua) Alpes-Maritimes (France) altitude 1180 m ID 29 22 septembre 2015 D Ilonse (secteur ouest du village) Alpes-Maritimes (France) altitude 1350 m proche de ID 40 25 mai 2017 E Pierrefeu (massif du Mont-Brune) Alpes-Maritimes (France) altitude 1170 m ID 30 27 mai 2017 F Cipiegraveres (Le Gros Pounch) Alpes-Maritimes (France) altitude 950 m ID 56 18 mai 2016 Creacutedit photos Julien Renet (A C D E et F) et Greacutegory Deso (B)

A B

C D

E F

Directeur De la publication Bruno DavidPreacutesident du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle

reacuteDacteur en chef Editor-in-chiEf Jean-Philippe Siblet

assistante De reacuteDaction AssistAnt Editor Sarah Figuet (naturaemnhnfr)

Mise en page PAgE lAyout Sarah Figuet

coMiteacute scientifique sciEntific boArd Luc Abbadie (UPMC Paris)Luc Barbier (Parc naturel reacutegional des caps et marais drsquoOpale Colembert)Aureacutelien Besnard (CEFE Montpellier)Vincent Boullet (Expert indeacutependant floreveacutegeacutetation Frugiegraveres-le-Pin)Herveacute Brustel (Eacutecole drsquoingeacutenieurs de Purpan Toulouse)Audrey Coreau (AgroParis Tech Paris)Thierry Dutoit (UMR CNRS IMBE Avignon)Eacuteric Feunteun (MNHN Dinard)Greacutegoire Gautier (Parc national des Ceacutevennes Florac)Olivier Gilg (Reacuteserves naturelles de France Dijon)Freacutedeacuteric Gosselin (Irstea Nogent sur Vernisson)Freacutedeacuteric Hendoux (MNHN Paris)Xavier Houard (OPIE Guyancourt)Isabelle Leviol (MNHN Paris)Francis Meunier (Conservatoire drsquoespaces naturels ndash Picardie Amiens)Serge Muller (MNHN Paris)Francis Olivereau (DREAL Centre Orleacuteans)Laurent Poncet (UMS PatriNat ndash AFB CNRS MNHN Paris)Nicolas Poulet (ONEMA Toulouse)Jean-Philippe Siblet (UMS PatriNat ndash AFB CNRS MNHN Paris)Laurent Tillon (ONF Paris)Julien Touroult (UMS PatriNat ndash AFB CNRS MNHN Paris)

couverture covEr Leacutezard ocelleacute femelle adulte en heacuteliothermie plateau de Greacuteoliegraveres-les-Neiges Alpes-Maritimes (France) altitude 1400 m ID 58 28 mai 2017 Creacutedit photo Samuel Diebolt

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Renet et al







KEY WORDSLacertidae



INTRODUCTION





3






712649 0379 2


713022 0752 2


713657 1387 3


716038 3768 4











REacuteSULTATS




Renet et al









0

05

1

15

2

25M

oyen

ne d

u no

mbr

ed

obse

rvat

ions

par

mail

le






5












Renet et al

DISCUSSION




N

40 km

44deg

45degN

6degE 7deg

FRANCE


7
















Renet et al









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ANNEXES


Renet et al












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A B

C D

E F


















Renet et al







KEY WORDSLacertidae



INTRODUCTION





3






712649 0379 2


713022 0752 2


713657 1387 3


716038 3768 4











REacuteSULTATS




Renet et al









0

05

1

15

2

25M

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FRANCE


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ANNEXES


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A B

C D

E F

3






712649 0379 2


713022 0752 2


713657 1387 3


716038 3768 4











REacuteSULTATS




Renet et al









0

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oyen

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L’occurrence du Lézard ocellé Timon lepidus (Daudin, 1802...

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