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La vie sociale des VertebresLa vie sociale des invertebres

Le cas des rats-taupes

La socialite

Jean-Olivier Irissond’apres Eric Queinnec

[email protected]

19 Fevrier 2007

Jean-Olivier Irisson d’apres Eric Queinnec La socialite



La socialite a l’agreg

Contre-Options B

• La vie sociale des vertebres

• La vie sociale chez les invertebres

Option B

• L’evolution de la socialite

• La vie sociale des mammiferes

• La vie sociale des insectes

• La vie sociale des invertebres

• L’organisation sociale des insectes

• Modes d’organisation sociale des vertebres

• Diversite des modes d’organisation sociale chez les fourmis




1 La vie sociale des VertebresAnalyse d’exemplesCaracteristiquesEvolution

2 La vie sociale des invertebresAnalyse d’exemplesCaracteristiquesEvolution

3 Le cas des rats-taupes




Les degres de socialite

Selon Wilson, 1972, Sociobiology :

gregarisme rassemblement d’animaux resultant de facteursemanant de leurs congeneres

stade sub-social regroupements pour la reproduction et soinsparentaux

stade colonial soin aux jeunes sur un site d’elevage commun

stade communal cooperation pour les soins aux jeunes

stade eusocial chevauchement d’au moins 2 generations ;cooperation pour les soins aux jeunes ; polyethismedans le travail et la reproduction


mailto:[email protected]



Analyse d’exemplesCaracteristiquesEvolution

Bancs de poissons Aron et Passera, p. 67, 184

Comportement de nage adapte qui implique une communicationentre les poissons du banc.

Le poisson corail du Pacifique, Dacyllus aruanus. L’alternance debandes blanches et noires est utilisee comme signal visuel afind’assurer le regroupement des individus en bancs.





Nombre moyen de proies capturees par individu en fonction del’effectif du groupe chez les carangues, Caranx ignobilis. La chasse

en groupe est plus efficace.





Benefices :

• protection contre les predateurs (la predation est “diluee”entre tous les poissons du banc)

• plus de chances de detecter une source de nourriture

• assurance de la disponibilite d’un partenaire reproductif

Couts :

• celui de la communication

• competition interne au banc pour l’acces a la nourriture

• aucune assurance de paternite ou de maternite (lespartenaires sont la mais au milieu de tous les gametes ledevenir de ceux d’un individu precis n’est pas certain)





Lycaons Aron et Passera, p. 218





Meme type de raisonnement benefices/couts.Benefices

• protection contre les predateurs

• chasse plus efficace

Couts

• celui de la communication

• competition intra-groupe pour les ressources alimentaires

• competition pour l’acces au partenaire reproductif





Buses de Harris Aron et Passera, p. 192

Les besoins energetiques minimum, necessaires a la survie desindividus, ne sont atteints que quand les oiseaux chassent en

groupe.De plus les individus au sein des groupes sont tres apparentes.





Cerfs Aron et Passera, p. 176

Caracteristiques

• Defense d’un territoire associe a un harem de femelle

• Polygamie (polygynie)

• Hierarchisation des males





Benefices

• Assurance de reproduction pour les femelles

• Descendance nombreuse pour le male dominant

• Assurance de disponibilite des ressources alimentaires sur leterritoire defendu

Couts

• Defense du territoire et des femelles (combats entre lesmales)

• Cout de la polygamie : partage de la ressource male par lesfemelles, transmission de MST etc.

• Cout de non-reproduction pour les males non-dominants









Souris

Caracteristiques

• Groupes familiaux

• Familles nombreuses

• Reproduction au sein des groupes





Benefices

• Exploitation de ressources alimentaires efficace

• Entraide au sein de groupe d’individus apparentes (beneficegenetique indirect)

Couts

• Endogamie forte (consanguinite)

Dispositifs d’evitement de l’endogamie : les femelles preferentles males presentant un CMH different de celui de leur famille (=celui dont elles ont ete impregnees des la naissance) :Souris CMH 1 Accouplement Intromission Ejaculation

Famille CMH 1 Male CMH 1 13 17 3Male CMH 2 11 15 8

Famille CMH 2 Male CMH 1 31 11 9Male CMH 2 6 6 2





Babouins hamadryas Boyd et Silk

Les males adultes dominants (MD) accompagnent les femelles(F), dont certaines sont en œstrus au centre de la troupe.Quelques males non dominants (MND) et subadultes (S)

precedent la troupe, d’autres ferment la marche.





Geai de Floride Aron et Passera, p. 193–195

Les jeunes individus, potentiellement reproducteurs, de 1 ou 2 anspeuvent rester pour assister leurs parents dans l’elevage despoussins. Il en resulte un plus grand succes reproductif des parents.





Benefice

• Aide a la reproduction d’apparentesParents Jeunes annee 1 Jeunes annee 2

Parents - 0.5 0.5Jeunes annee 1 0.5 0.43Jeunes annee 2 0.5

Cout

• Perte de fitness equivalente au nombre de poussins quel’assistant aurait eu s’il s’etait reproduit





A priori il n’est pas avantageux de rester. Mais l’environnement aune influence dans cette balance couts/benefices :

Quand l’habitat est sature, les opportunites de nidificationdiminuent. La reproduction etant moins sure, le cout de ne pastenter de se reproduire diminue. En consequence la cooperationaugmente.





Vampires d’Azara Aron et Passera, p. 94–96 ; Krebs etDavies, p. 284–286

Chauves-souris d’Amerique centrale qui vivent en groupe de 8 a 15femelles. Ces chauve-souris se nourrissent du sang d’equides etsupportent tres mal le jeune (60h sans apport alimentaire leurssont fatales). Au sein d’un groupe, des dons de sang se font,entre femelles apparentees comme non apparentees.









↗ Coopere Ne coopere pas

Coopere B − C = 15 −C = −3Ne coopere pas B = 18 0

Tab.: Dilemme du prisonnier simple. Nous nous interessons aux gainsde l’individu en ligne rencontrant celui en colonne.

L’altruisme n’est pas favorise.





↗ Coopere Ne coopere pas Tit-for-Tat

C (B − C )× 4 = 60 −C × 4 = −12 60NC B × 4 = 72 0× 4 = 0 B × 1 = 18

T-f-T 60 −C × 1 = −3 60

Tab.: Dilemme du prisonnier repete. Nous nous interessons aux gainsde l’individu en ligne rencontrant celui en colonne.

Favorisation de la cooperation sous certaines conditions :altruisme reciproque.





Caracteristiques des societes de Vertebres

1 L’importance des modes de communication (signaux sonores,chimiques, visuels etc.)

2 Les comportements territoriaux (defense de ressources, defemelles, de territoires de reproduction etc.)

3 Des strategies reproductrices bien determinees (polygamiela plus repandue ; monogamie stricte quand le male pourvoit ala survie des jeunes, comme chez les oiseaux par exemple)

4 Hierarchie sociale





L’evolution de la cooperation et de la socialite

Quatres forces

1 le mutualisme : les benefices immediats compensent le coutde la cooperation

2 la selection de parentele

3 l’altruisme reciproque

4 la selection au niveau du groupe





Le raisonnement “economique” et l’environnement

Le mutualisme fait intervenir une balance couts/benefices en termede fitness (la seule “monnaie” d’interet en evolution) MAIS

• comment savoir si le bilan est exhaustif ?

• l’environnement joue fortement dans cette balance

La cooperation et la socialite chez les vertebres est donc sous lecontrole des conditions environnementales.

Une alternative est de chercher des facteurs qui favorisent lacooperation meme quand elle n’est pas avantageuseeconomiquement.





La selection de parentele

La cooperation se fait entre individus apparentes⇒ il y a un benefice indirect en terme de fitness pour l’individuqui coopere.

Le total (fitness directe + fitness indirecte) est appele fitnessinclusive.

L’apparentement n’est jamais tres eleve chez les Vertebres, cetteforce est donc minime.





L’altruisme reciproque

• La cooperation a un cout net mais celui-ci est compense along terme

• Les benefices sont assures par une sorte de convention sociale

C’est le cas des Vampires d’Azara.

La limite avec le mutualisme est floue et plutot theorique.





La selection au niveau du groupe Aron et Passera, p. 84

Selection de groupe selon Wynne-Edwards :

• Les groupes sont isoles

• Les altruistes limitent leur reproduction et economisent lemilieu

• Les egoıstes ne limitent pas leur reproduction et les groupescontenant trop d’egoıstes finissent par s’eteindre. Les sitespeuvent ensuite etre recolonises par d’autres groupes





La cooperation ne peut evoluer dans ce contexte : les groupesd’altruistes sont systematiquement envahis par les egoıstes.





Selection sur les caracteristiques des groupes selon Wilson :

• Les groupes communiquent entre eux (echange d’individus)

• Les groupes composes de plus d’altruistes sont plus efficaceset produisent donc plus de descendants (en proportion plutotaltruistes)

• Comme auparavant, les individus altruistes limitent leursnaissances et les individus egoıstes non





L’altruisme peut evoluer lorsque la productivite d’un individualtruiste au sein d’un groupe d’altruistes est superieure a la

productivite d’un individu egoıste.

Mais il n’y a pas vraiment de mecanisme expliquant la selection degroupe (tel que la selection naturelle au niveau des individus).





Les abeilles Aron et Passera, p. 101 et suivantes

• Vie communautaire dans un nid

• Communication visuelle importante et complexe

• Polymorphisme lie au sexe et a la caste

• Polyethisme d’age chez les ouvrieres

• Reproduction assuree par une reine fecondee par un ouplusieurs males

























Les fourmis Aron et Passera, p. 101 et suivantes

• Vie communautaire dans une fourmiliere

• Communication chimique primordiale


• Polyethisme d’age et de caste

• Reproduction assuree par une ou plusieurs reines fecondeespar un ou plusieurs males. Il existe aussi de nombreuxexemples de societes de fourmis sans reine

















Le cas des fourmis sans reine

• Cas rares (Ex : Streblognathus peetersi)

• Toutes les ouvrieres sont potentiellement reproductrices

• Competition intraspecifique tres forte qui designe une femellereproductrice (hierarchisation)

• Dominance physique et chimique de la femelle reproductrice





Les termites Aron et Passera, p. 101 et suivantes

• Vie communautaire dans une termitiere


• Polyethisme de caste

• Reproduction assuree par une reine fecondee par un male

















Des eusocietes

Elles sont caracterisees par :

1 chevauchement d’au moins 2 generations

2 cooperation pour les soins aux jeunes

3 polyethisme dans le travail et la reproduction

La communication au sein de ces societes est aussiparticulierement importante.





Importance des facteurs genetiques

Les quatre forces expliquant l’evolution de la socialite sont toujourspresentes

1 le mutualisme : les benefices immediats compensent le cout dela cooperation

2 la selection de parentele

3 l’altruisme reciproque

4 la selection au niveau du groupe

Mais la selection de parentele une importance particuliere dans lescas d’haplodiploıdie.





Critiques

Cependant

• la plupart des especes haplodiploıdes sont restees solitaires(Ex. : Cochenilles)

• la polygynie ou la polyandrie reduisent l’apparentemententre ouvrieres (Rem : ces caracteres sont en fait derives. lastructure ancestrale est monogyne, monandre. La socialitepourrait donc n’etre conservee que par contingence).





Une autre hypothese : la manipulation parentale

Theorie d’Alexander, 1974, selon laquelle

• la reine sous alimente ses filles afin de reduire leur potentielreproducteur

• la reine domine ses filles pour rendre impossible unefondation independante (de nombreuses agressions de la reineenvers les ouvrieres ont ete remarquees)

• tout gene porte par un descendant qui le conduirait a serebeller contre ses parents serait contre-selectionne car ildeviendrait desavantageux lorsque le descendant deviendraitlui-meme parent

Mais la valeur predictive de cette theorie, et donc la possibilite dela valider, est faible.




Les rats-taupes : un societe d’invertebres chez les Vertebres

Heterocephalus glaber, n’est ni un rat, ni une taupe, mais unBathyergide d’Afrique.




Leurs societes sont caracterisees par :

• groupes d’une centaine d’individus vivants dans des nidssouterrains

• animaux poıkilothermes (seul cas chez les Mammiferes)

• polyethisme : une femelle unique specialisee dans lareproduction (a morphologie particuliere) ; 1 a 3 malesreproducteurs, une caste d’ouvriers males et femelles qui ne sereproduiront jamais (taches correlees a leur poids).




Dans ce cas les forces evolutives a evoquer sont :

1 le mutualisme, renforce par un fort cout a la dispersion et ala reproduction (car les conditions de survie sont difficiles)

2 la selection de parentele : le taux d’apparentement moyenest de 0,81 du fait de nombreux appariements frere–sœur.


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