La Causa de Pudrición de Cogollo (PC)

en Palma de Aceite: Hipótesis Abiótica-Edáfica

Douglas Laing FAIAS, Ph.D, B.Agr.Sc.(Hons.),Q.D.A

Presentación en CIAT Junio 2 2009

Elaeis guineensis1

AgradecimientosEl autor quiere agradecer especialmente a las siguientes personas

o grupos por su apoyo y contribución en el desarrollo de esta hipótesis

Para Mauricio Herrera por su hospitalidad en La Cabaña, su temprano y sincero interés durante el proceso de aprendizaje en la formulación de esta hipótesis.Para Anders Lindstrom (Botánico de Nong Nooch Tropical Botanical Garden en Tailandia) por coincidir conmigo en que los síntomas de PC en La Cabaña indican un desorden causado en primera instancia por deficiencia nutricional y no por enfermedad clásica.Para Mabrouk El Sharkaway (Fisiólogo ex-CIAT) por su observación de que los problemas de PC en la palma de aceite están relacionados con los suelos y el uso y/o abuso de la práctica del plateo. Para Idulapati Rao (Científico del CIAT) por contestar mis preguntas sobre la química del aluminio en los suelos ácidos y la nutrición asociada.Para Cesar Augusto Borrero (Agrónomo del Guaviare) por su voluntad para compartir sus experiencias en el cultivo de la palma de aceite en Colombia.Para Jack Fisher (Botánico de Fairchild Tropical Garden) por su voluntad para contestar mis preguntas sobre algunos detalles de la anatomía de las palmas. Para los científicos con orientaciones edáficas de CENIPALMA, Corpoica, CIAT y de las plantaciones por las excelentes investigaciones conducidas por ellos sobre las condiciones relacionadas con la PC y los efectos edáficos de arroz.

2

Los dos tipos de hipótesis históricas sobre la causa primaria de pudrición de cogollo*

Orígenes bióticos: Hipótesis sobre una enfermedad clásica causada por una especie/sepa específica de bacteria u hongo, a veces con complicaciones por varias especies de insectos. ` Hipótesis sin pruebas definitivas para satisfacer los Postulados de Koch durante >40 años de investigaciones* comenzando con el primer trabajo detallado sobre PC por Duff en Congo publicado en 1963.

Orígenes abióticos: Hipótesis generalmente relacionadas con un complejo de factores climáticos y edáficos como causas de un desorden nutricional muy complejo pero sin especificaciones precisas sobre la causa o el mecanismo. Hipótesis sin pruebas contundentes durante décadas de investigaciones

* “La Pudrición de Cogollo de la Palma Aceitera en América Latina” por Hubert de Franqueville del Departamento de Cultivos Perennes de Cirad. http://bio-nica.info/iblioteca/Franqueville

3

4

Mientras tanto informe de prensa.El Tiempo de mayo 30 2009

Palmeros anuncian minicrisis

“La problemática sanitaria que, en grados diversos registran las zonas palmeras, constituye una seria amenaza para la sostenibilidad de nuestro sector.”

Jens Mesa DishingtonPresidente de Fedepalma

Región Tierras con Aptitud

Tierras con Limitaciones

Zona Oriente Meta, Casanare, Guaviare, Putumayo

1,933,821 1,584,856

Zona Central Magdalena Medio, Cesar, Norte de Santander

693,103 719,574

Zona Norte Atlántico, Cesar, Córdoba, Bolívar

579,493 1,435,341

Zona Occidente Nariño, Cauca, Choco

302,000 2,393,610

Colombia Ha Total 3,508,417 6,133,381

Evaluación Edafoclimática de las Tierras del Trópico Bajo Colombiano para el Cultivo de Palma de Aceite. Corpoica y Cenipalma (1999)

Las tierras estimadas con aptitud son ~x10 veces el área de la Palma de Aceite en Colombia en 2009. Sin una solución efectiva del PC estos datos son exagerados

Nota Importante: La Fundación Konrad-Adenauer-Stiftung ha hecho un estudio muy crítico al concepto de la expansión de la palma de aceite en Colombia

Fuente: http://www.kas.de/wf/doc/kas_15037-544-4-30.pdf5

La confusión mundial sobre pudrición de cogollo se refleja en la plétorade nombres comunes para este desorden:

Oil Palm Bud Rot: Ampliamente usadoPudrición de Cogollo: Ampliamente usado (y PC) Pudrición de Cogollo Fatal : Costa RicaPudrición Común de la Flecha: Costa RicaPudrición de la Flecha: Varios países Spear Rot: India y varios otros países Common Spear Rot : IndiaCommon Spear Rot/Crown Disease: Costa Rica Flecha Seca: Costa RicaAmarelecimento Fatal (Fatal Yellowing Disease): Brasil Crown Disease: Indonesia, ADS de Costa Rica, Camerún y MalaysiaBud Rot/Little Leaf Disease: Congo (Duff) Little Leaf Disease: Cabinda y Nigeria (Wakefield)Common Spear Rot/Little Leaf: Varios paísesHeart Rot (Pudrición del Corazón):Panamá Pudrición Alta del Tallo: Estado de Monagas en Venezuela

6

Según Hubert de Franqueville de CIRAD todas estas condiciones son manifestaciones de la misma anormalidad

7

Costa Rica: Plantación en Guanacaste (2008): Ex-BananoEn este caso palmas aparentemente saludables con excelente

crecimiento de >10 años de edad, con palmas jóvenes “cultivadas” al pie, con vecinas casi muertas…..casi!....pero no todavía

Característica típica de casi todas las plantaciones con síntomas de PC Palmas saludables creciendo muy cerca (~9m) de palmas afectadas

Nota hojitas verdes

saliendo de nuevo

Países Productores de la Palma de Aceite (FAO y USDA)

Países con mayoría de la producción en plantaciones comerciales con sistemas productivos de alto rendimiento con

fertilización química intensa .

Países con mayoría de la producción en sistemas

tradicionales a nivel de aldea con rendimientos modestos 8

Países con informes sobre la presencia histórica de los síntomas de pudrición de cogollo

Países con efectos serios en la

producción ahora o en el pasado

Países/regiones con efectos leves en la producción o donde hay indicaciones de posibles

efectos en la producción

150N

150S

9

Países/regiones con muy leve o ningún efecto, o PC no presente excepto en casos muy aislados

y/o no comprobados

En la delta del río Níger, centro de origen de Elaeis guineensis, los suelos son Ultisoles, Alfisoles e Inceptisoles en toposecuencias complejas

Oxisoles son de poca importancia en Asia. La zona extrema sureste de Kalimantan es un área donde hay palma de aceite y es un sector dominado por oxisoles

Grandes concentraciones de oxisoles en Sur América y África Central Oeste (ultima especialmente en los Congos) como las regiones donde PC era o es una limitación seria para la producción comercial.

En América Central hay pocas áreas de oxisoles excepto en Panamá

Oxisoles del Mundo y la Palma de Aceite

USDA -NRCS

10Mapa de Guy Smith Memorial Slide Collection <library.wur.nl/WebQuery/isric/14407 >

Suelos Predominantes en los Trópicos Húmedos Millones de Hectáreas

Suelo ÁreaDistribución Continental

Américas África Asia

Oxisoles 525 (35.3%) 332 179 14Ultisoles 413 (27.7%) 213 69 131Inceptisoles 226 (15.2%) 61 75 90Entisoles 212 (14.2%) 31 91 90Alfisoles 53 (3.6%) 18 20 15Histosoles 27 (1.8%) - 4 23Spodosoles 19 (1.3%) 10 3 6Mollisoles 7 (0.5%) - - 7Vertisoles 5 (0.3%) 1 2 2Aridisoles 2 (0.1%) - 1 1

Total 1,489 mha 666 444 379

11Guy Smith Memorial

Slide Collection

12

Las muy pocas áreas dominadas por oxisoles en los trópicos de Asia son formadas, en la gran mayoría, desde materiales parientes derivados de rocas primarias.

Las grandes áreas de oxisoles de los trópicos húmedos de África y las Américas son formadas en su mayoría desde materiales meteorizados y transportados de origen sedimentario o aluvial como casi toda la cuenca Amazónica y el norte de Brasil en general y la cuenca de río Congo.

Oxisoles del sur de Brasil en algunos casos son derivados de rocas basálticas como áreas de los estados de Sao Paulo y Paranádonde están las grandes extensiones de caña de azúcar.

El Material Pariente de los Oxisoles Mundiales

Guy Smith: http://soils.usda.gov/use/worldsoils/oxisols/110.pdf

3Colombia* (830)3Ecuador* (340)2Brasil* (110)3Venezuela* (54) 3Perú* (40)3Panamá* 2Suriname* 3Costa Rica* (285) 3Honduras (165)3Guatemala (155) 3México (27) 3Nicaragua (<20)

1Congo D.R. (Zaire)* (175) 2Camerún*? (165)1Liberia (42)1Sierra Leone (36) 1Congo Rep.(Brazzaville)*?

1Gabón*?

1Rep. de África Central1Guinea Ecuatorial2Nigeria (820)2Costa Marfil (320) 2Ghana (120)2Angola (60)1Togo (7)1Benín1Burundi1Gambia 1Guinea1Guinea Bissau1Senegal 1Tanzania1Uganda1Mozambique

3Indonesia (18,300)3Malaysia (17,400) 3Tailandia (1,050)3Papúa y N.Guinea (400)3Filipinas (65)3India (50)?

Países, Oxisoles y Pudrición de Cogollo

Países productores et.al. de palma de aceite (USDA et.al.)

Países en rojo son los que tienen una dominancia de oxisoles en las zonas importantes de producción (extrapolación desde el mapa mundial de oxisoles de USDA/NRCS)

Países con asterisco* son los seriamente afectados por PC en el pasado o actualmente.

(Producción 2007 de CPO en ’000 t/año) (USDA) 1 Aldeas casi solamente; 2 Aldeas y comercial; 3 Solo producción comercial

Nota: Costa Rica parece ser el único país del mundo con PC en serio pero sin áreas extensas de

oxisoles en las zonas de producción. Quepos tiene PC en

serio pero en inceptisoles

13

Uso de palma aceitera por

comunidades de chimpances en las

montañas de Bossou y Nimba

Oeste Africa

Autores:Tatyana Humle and Tetsuro Matsuzawa

International Journal of

Primatology, Vol. 25, No. 3, June 2004

Remoción de los frutos y el procesamiento

artesanal por la gente local en las aldeas

Acumulación del material orgánico reproductivo y las hojas viejas (entre otras fuentes orgánicas) en la superficie de un ultisol del trópico húmedo

Racimos vacios al

suelo

Racimos y frutas al

sueloHojas viejas

14

En el Delta del río Niger Las Tierras de los Orígenes de la Palma de Aceite

Palma de aceite en arboledas artesanales en África tropical

Los restos orgánicos cayendo de la palma hasta la superficie

inmediata en la sombra de la palma donde hay menos competencia por

parte de las especies del sotobosque

Nutrientes solubles y disponibles después de la

descomposición de la capa orgánica

son absorbidos por las raíces muy superficiales,

densas y vigorosas.

Reciclaje eficiente por las raíces

apogeotropicos superficiales del

orden cuaternarios.

Los nutrientes en el proceso de reciclaje nunca tienen contacto directo con el suelo mineral donde hay alta

capacidad de fijación de P en suelos ácidos. K, Mg, Ca nunca son deficientes en sistemas naturales 15

16

PC en Congo durante los tiempos de Lever Bros.

antes de 1964

Congo Zaire ~1950-1964

El organismo causante segun Duff

“Desde las lesiones jóvenes una bacteria del genero Erwinia parecida a E. lathryri siempre fue aislada. También esta sepa fue aislada desde los tejidos en frente del avance de las pudriciones visibles en las flechas. En etapas mas avanzadas una amplia gama de bacterias y hongos fueron aislados subsecuentemente desde los sitios de pudrición. Una sepa de Erwinia muy parecida fue aislada también desde la superficie de flechas y hojas de palmas saludables y parece que esta bacteria es ampliamente distribuída en las plantaciones como parte de la microflora normal.”

Fuente: Duff, A. D. S. 1963. J.West Afric. Inst. Oil Palm

Res. 14:176-190

17

Brabanta Congo 1963: Inoculaciones usando una cultura de Erwinia con una penetración de aguja en diferentes etapas de crecimiento de la flecha. Las áreas negras son el extenso

de la pudrición después de 6 días. Los puntos de inoculaciones son marcados. Inoculaciones de las flechas nunca pueden repetir los síntomas de PC en el meristemo

Fuente: Duff, A. D. S. 1963. J.West Afric. Inst. Oil Palm Res. 14:176-190.

-40 cm es la posición del meristemo

18

Conclusiones de Duff

“El trabajo ha demostrado que los síntomas de pudrición en las flechas y cogollo fue evidente después de la inoculación por una bacteria y que solamente ocurriera en palmas susceptibles a la condición. En el Congo la incidencia es muy severa solamente en áreas donde las condiciones de producción (clima y suelos) son pobres pero en estas mismas condiciones las palmas nativas (palmas en arboledas artesanales), donde la selección natural está operando, están creciendo saludablemente alrededor de las zonas afectadas casi sin síntomas.”

Duff, A. D. S. 1963. J.West Afric. Inst. Oil Palm Res.

14:176-190

19

Según el autor “suelos pobres” = Alta saturación de aluminio

20

Observaciones sobre las características

químicas y físicas de algunos suelos tropicales

Variación en los atributos químicos del suelo en 1 ha de un Oxisol con pendiente

de ~5% derivado de basalto en el estado de Sao Paulo, después 30 años con caña de

azúcar (con acidificación)

Profundidad de 0-20 cm Variación en pH: 4,5 hasta 5,2 Acidez H+Al: 32-62 mmol dm3

Profundidad de 60-80 cm Variación de pH: 4,3 hasta 5,4Acidez H+Al: 22-62 mmol dm3

Fuente: Zigomar Menezes de Souza et.al. Pequenas variações das formas de relevo influenciam a

variabilidade espacial de atributos químicos do solo. 2006 http://www.scielo.br/scielo.pci

Variación espacial de factores químicos en los oxisoles

21

0-20 cm

Fuente : Balasundrum S.K. et.al. http://www.ansijournals.com/ajps/2006/397-408.pdf

Variación espacial de pH: Ultisol en Malaysia

22

Rango critico para

solubilidadde Al 3+

Puerto Rico Oxisoles y ultisoles

con altos contenidos de arcilla como caolinita en

la mayoría de los casos

Saturación de aluminio del CIC entre 69% y 1 %

con pH del suelo superficial entre el rango crítico para la

toxicidad de aluminio: entre pH 5,4 y 3,9

pH en Agua

Abruna F. et.al.1975. en Soil Management in Tropical

America. North Carolina State, editores Alvarado A. et.al.

23

En condiciones de pH < 4.5 en la solución del suelo Al 3+ incremento en la forma exponencial

http://www.ctahr.hawaii.edu/deenikj/Downloads/Fertility%20Workshops/2006/Soil%20Toxicities.pdf 24

La concentración de especies de aluminio en la solución de suelos en relación del pHEntre pH ~4.8 y hasta <4,0 hay un fuerte efecto de pH sobre la concentración de Al 3+

con un incremento logarítmico en la concentración 25

Perfil: 0-20 cm Ultisol Oxisol

pH 4,1 3,6

Ca meq/100g 0,76 0,24

Al meq/100g 0,5 1,2

Al Saturación 35% 70%

H+Al meq/100g 3,1 5,2Arcilla % 32% 62%

Ejemplo: Estudio químico y físico de una toposecuencia de

oxisol-ultisol-entisol Estado de Para, Brasil. Demattê J. et.al. 1994

Sci. Agric. 51

Oxisoles en general contienen altos

niveles de toxicidad de aluminio porque son

mas meteorizados

Resultados típicos de análisis

www.scielo.br/scielo.php Nota: ~600 m de distancia entre los dos perfiles 26

Los ultisoles del Sabah, con rendimientos de aceite mas altos del mundo, tienen menos aluminio en la superficie (0-25 cm)

Takahashi, M. et.al Suelos de Sabah: Bull. For.& For. Pro. Res.Inst.(Japon) No. 366.1994 (Ingles) http://rms1.agsearch.agropedia.affrc.go.jp/contents/JASI/pdf/JASI/49-0932.pdf

Ultisol virgen de Sabah

pH 4,5 superficial pH 4,9 en el

subsuelo

Estrato A: Ultisol Menos arcilla en el estrato superficial resulta en menos

aluminio intercambiable donde está la gran mayoría de raíces de palmas: ese es el secreto de la palma en los ultisoles

27

Estrato B Ultisol

Por qué PC en Ultisoles en Asia no es muy comun?..y…Por qué los rendimientos en Sabah son tan altos?

Distribución de las muestras de pH de los suelos de las plantaciones en las tres regiones de Colombia

Región Central Región Occidental Región Oriental

766 muestras 231 muestras 2273 muestras

pH en agua (perfil superficial)

Fuente: Diego Paulo Ramírez. VII Reunión Técnica Nacional en Palma de Aceite. Bogotá. 2007

28

pH de los suelos de las plantaciones en Colombia Según los datos de análisis del laboratorio de Cenipalma

reportado por Diego Paulo Ramírez

Suelos de la región oriental son mas uniformemente ácidos con rango entre pH 4,1 y 5,3;

Suelos de región central tiene plantaciones en áreas de extrema acidez hasta suelos muy alcalinos: rango de pH entre 3,7 y 7,9;

Suelos de la región occidental tienen variación esperada en los abanicos aluviales de la costa pacífica con substratos muy mezclados: rango de pH entre 4,4 y 6,4*

* Nota: Zonas con extrema acidez a traves de distancias relativamente cortas en datos de Raphael Reyes

de Corpoica Tumaco

29

30

La variación espacial de pH (y por eso aluminio) en la zona de Tumaco es extrema

Datos de Raphael Reyes Corpoica Tumaco Cortesia de Juan Jaramillo

31http://www.digital.unal.edu.co/dspace/handle/10245/408

Haplustox Caolinítico con pH de 4.5 y baja disponibilidad (cmolc/ kg) de Ca (0.2), Mg (0.08), K (0.1) y P -Bray II (2 mg kg-1) y saturación de Al mayor del 80% .

Fuente: Jaumer Ricaurte Oyolo. Tesis Universidad Nacional

Análisis del perfil de un típico Oxisol de la Altillanura Municipio Puerto López. Historia de uso: Sabana nativa.

32

La química del aluminio y caolinita y

la acidificación de suelos en los trópicos

húmedos

Aluminio y Caolinita

Caolinita es inestable cuando el pH del suelo es < 5,3Caolinita tiene cero punto de carga en el rango de pH entre 2,0 y 4,6Suelos ricos en caolinita son muy ácidos en ambientes húmedos con lixiviados

en regímenes de lluvias >2000 mm y temperaturas promedios >230CSuelos con arcillas dominadas por caolinita con pH < 5,0 hay liberación de Al3+

desde la arcilla (por la inestabilidad) creando altas concentraciones de este elemento tóxico en la solución del suelo.

Sitios en la toposecuencia y/o en micrositios mas ácidos tienen mas liberación de aluminio, especialmente donde hay altos contenidos de caolinita en la superficie, como fenómeno presente en muchos suelos (no solamente oxisoles)

Buffering por el efecto de silica soluble controlan la acidez a nivel ~pH 4,0 33

Meteriorización x Tiempo

Montmorilonita Caolinita Gibbsita Oxidos

Toxicidad de aluminio

Infertilidad Fijación de P

Arcilla activa y estable

Arcilla inactiva e inestable

Materiales inertes y estables

Depleción de Nutrientes Agotamiento

Acumulación de nutrientes

Suelos del Trópico Húmedo Intensidad de Meteorización y Toxicidad de Aluminio

Fertilidad

34

Lixiviación y desilicación

Movilización de cationes

Meteorización

Incremento en concentración de aniones acidos

Contenido de la solución del suelo:

ratio Al 3+: Ca 2+

La concentración en la solución del suelo es afectada fuertemente por el grado de meteorización, la CEC, la saturación de bases, y la concentración de aniones ácidos de origen mineral (como

S042- ). Todos movilizan Al más que Ca. En suelos con bajos niveles de saturación de bases, los pequeños cambios en concentraciones iónicas relativas hace que se incremente >> Al 3+

Saturación de Bases %

Referencia: McLaughlin B. & R. Wimmer New Phytol. 142:373-417.1999

Calcium physiology and terrestrialecosystem processes

35

Costa Rica 2008: Plantaciones de bananos de exportación con suelos inceptisoles acidificados después de hasta 30 años de continuos cultivos.

Zona del estudio de

acidificación de los

Inceptisoles

36

Acidificación de los inceptisoles fue muy marcada y es básicamente permanente cuando no hay aplicaciones de correctivos como cal agrícola o cal dolomita

http://musalit.inibap.org/pdf/IN050564_en.pdf

Acidificación de los inceptisoles en plantaciones de banano en la Costa Atlántica de Costa Rica: Efectos sobre el pH, acidez

y aluminio intercambiable. Estudio de Edgardo Serrano en la zona este del río Reventazón (165 muestras )

37

38

Fertilizantes utilizados para bananos de

exportación en Costa Rica

Fertilizantes aplicados en sitios muy concentrados en la base del nuevo hijo en

una medialuna a 30 cm de distancia.

Dosis NPK promedio

300 kg N/ha/año, 35 kg P/ha/año

320 kg K/ha/año

Sulfato de Amonio y Urea

39

Procesos Interactivos en la Acidificación de Suelos Plantaciones de palmas de aceite jóvenes en suelos ácidos

Condiciones ambientales: pH <5,3 en agua (estrato superficial), alto contenido de la arcilla caolinita en superficie, bajo contenido de material orgánico superficial (1-2 %),

saturación y drenaje, saturación de aluminio >50% de CIC en ambientes muy húmedos con temperaturas tropicales, y con el uso del plateo

Absorción masiva de cationes K+: Ca 2+: Mg 2+

Liberación de protones (H+) de las raíces a mantener el balance iónico de la palma

Uso de fertilizantes amoniacos (urea menos efecto) en dosis concentradas Liberación de H+ por conversión bacterial de NH4 NO3

Descomposición de materiales orgánicos más lábilesNH4

+ es final de descomposición: liberación de H+ en NH4+ NO3

-

Descomposición de arcilla (silicatos de aluminio) especialmente caolinita pH <5,3 : liberación de Al3+, hidrolisis de Al3+ con liberación de H+

Acidez creada por hidrolisis Al3+ es fuente de más inestabilidad arcillosaLiberación más Al 3+, proceso de acidificación acentuada

40

PC en las Américas

Pudrición de Cogollo

Años entre los orígenes de las plantaciones

hasta el comienzo de la fase lineal del desorden

Turbo ………….5,0 añosLlanos …………5,0 añosEcu.Pac.……... 5,5 añosEcu.Ama …….. 3,5 añosSuriname ……..5,0 añosBra. Denpasa…9,0 años Bra. Tefe……. ..5,0 añosAños para el comienzo de las perdidas serias

en la Provincia de Kwilu Congo ………5,0 años

Duff (1962)

41

El area potencial para la palma de aceite en las Amazonas de Brasil es enorme: Woods Hole Research Center han estimado que hay 2,28 millones km2 que ahora son bosques tropicales con potencial para la palma de aceite. Esta área es más grande que la suma de las áreas potenciales estimadas para la caña de azúcar (1,98 millones de km2) y la soya (390,000 km2)

42

PC en BrasilNoticias aterradoras para el futuro del

Cambio Climático Global

http://www.whrc.org/policy/BaliReports/index.htm

Dendé do Para, Denpasa, Brasil: Imagen de 2008Palmas maduras (parecen de ~10 años): Ente 8-12% de las palmas en esta parcela de 60 ha (1000 m x 600 m) son muertas; las áreas más afectadas son marcadas en

amarillo pero hay muertas/espacios vacios individuales en casi toda la parcela

Sitio X

43

Sitio X: Dendé do Para, Denpasa. Micrositios seriamente afectadas 44

Síntomas progresivos entre escala de 1-10 de PC usados en los estudios nutricionales:

Dendé do Para 1996-1999

Etapa 2 Hojas mas jóvenes amarillas y

secas, con lesiones en la espada

Etapa 10Pudrición de cogollo con todas las hojas secas sin signos de

vida, la palma aparentemente

muerta pero con posibles remisiones

después de esta Etapa 10

45

Grado de Síntoma de PC con supresión de cada uno de los macronutrientes

Parcelas de 9 palmas vivas y enfermas (todas con síntomas de PC) cada parcela fue evaluada al inicio usando una escala de observación de 0 (palmas sin síntomas) hasta 10 (palmas muertas durante el experimento). Replicaciones x 2. Promedio de 9x2 palmas por cada punto de dato.

Denpasa, Para, BrasilSuelo: Oxisol (Latosol Amarillo) 2736-3522 mm lluvia/año Tenera de IRHO. 1996-1999

http://marborges.com/AF_Evolu%C3%A7%C3%A3o_sintomatologia.pdf

46

Aspersiones Foliares Mensuales de Nutrientes

Cambios Normalizados del Grado de Síntomas de PC

Dosis de CaCl2: 3g/lAspersión de 5 litros de solución por cada

palma cada mes durante 33 meses

N, P, K, Ca, Mg, S y Micros

N, P, K, Mg, S y Micros

Control sin aspersiones de nutrientes

>1: Síntomas mas severos desde comienzo de las aspersiones

<1: Síntomas menos severos

47

Plantacion Dendé do Para: Parcelas con palmas más jóvenes con muchas menos muertas (ver puntos amarillos). Imagen de Google 200848

Perfil: 0-20 cm Ultisol Oxisol

pH 4,1 3,6

Ca meq/100g 0,76 0,24

Al meq/100g 0,5 1,2

Al Saturación 35% 70%

H+Al meq/100g 3,1 5,2Arcilla % 32% 62%

Ejemplo: Estudio químico y físico de una toposecuencia de

oxisol-ultisol-entisol Estado de Para, Brasil. Demattê J. et.al. 1994

Sci. Agric. 51

Oxisoles en general contienen altos

niveles de toxicidad de aluminio porque son

mas meteorizados

Resultados típicos de análisis

www.scielo.br/scielo.php Nota: ~600 m de distancia entre los dos perfiles 49

50

Costa Rica Algunas observaciones sobre la incidencia de PC en el país y

aspectos de las investigaciones exhaustivas de ASD

La zona de producción de Quepos-Parrita tiene ~15500 ha de un total del país de >50,000 ha. Según MAG esta es la única zona con Flecha Seca (PC)

seria en el país. Los otros problemas como limitaciones de la zona son compactación de los suelos, desbalance nutricional, anillo rojo y picudo

Plantación Palmática Quepos Costa Rica

51

Síntomas de PC y PLC en Costa Rica

“Pudrición del Cogollo(PC) Este trastorno es conocido en varios países de América tropical y sus

síntomas son un amarillamiento pronunciado en varias hojas jóvenes (posición 2-4), y pudriciones en las flechas, que normalmente bajan hasta la base de las hojas, sin llegar al meristemo. El sistema radical de las palmas está deteriorado; pocas raíces absorbentes, pudriciones en las raíces formadas y deformaciones diversas. Las puntas de las raíces cesan de crecer y son atacadas por diversos patógenos e insectos, por lo cual se bifurcan sucesivamente y se deforman tomando una forma de garra o “amuñonada” y con corchosidades. La PC ataca palmas de cualquier edad y una proporción de las palmas afectadas se recupera aún sin asistencia.Pudrición Letal del Cogollo (PLC)

Este trastorno es esencialmente una forma severa de la PC; en donde una proporción considerable de las palmas muere, ya que las pudriciones bajanhasta el área del meristemo apical.

Nota: Amarillamientos diversos en las hojas, secamientos y aún pudriciones en los puntos de crecimiento, pueden ser el resultado de un sistema radical que enfrenta obstáculos físicos o nutricionales en el suelo para su desarrollo. Cada uno de estos trastornos podría ser interpretado, en un sentido muy amplio, como variaciones de PC.”

Fuente : Ing. Gerardo Alpízar Lobo. Asesorías y Servicios en Palma Aceitera S.A (2006) www.acto.go.cr/descargas 52

Anormalidades de las flechas son los primeros síntomas visuales en todas las diferentes manifestaciones de PC.

Albertazzi et.al. (2005) en Costa Rica ha demostrado que en palmas jóvenes eventualmente afectadas por PC, el sistema radical tiene síntomas de anormalidades por lo menos 2-5 meses antes de los primeros síntomas visuales en las flechas.

Los síntomas más sobresalientes son una reducción en la densidad de las raíces del orden terciario y cuaternario.

Densidad radical; <0,7g ms/litro del suelo superficial (0-20 cm) fue el límite aproximado para indicar las palmas que luego tuvieron síntomas de PC.

Amarillamiento y secamiento de las flechas como estas es lo más común en los primeros síntomas visuales de PC

Hector Albertazzi, Juan Bulgarelli y Carlos ChinchillaASD Oil Palm Papers, N° 28, 21-41, 2005

Eventos previos y contemporáneos a la aparición de los síntomas de la pudrición del cogollo en palma aceitera

53Foto: Hector Albertazzi

Como es el primer síntoma de PC ?

Raíces superficiales de maíz en suelo de pH < 5.0 demostrando daño causado por altos niveles de aluminio iónico (monomerico Al+3 ) en la solución del suelo.Raíces como estas gruesas, cortadas, redondas en la punta y descoloridas son frecuentemente encontradas en el plateo de palma de aceite en Colombia, Brasil y Costa Rica.

Fuente: Universidad de Clemson

54

~1,35 mm

Mean concentration of roots (g/l) in healthy palms, those with initial spear rot symptoms, and those recovered from the diseased, on two

sampling dates. Palms planted in 1998.

Fine roots Large roots

June 2001

December 2001

June 2001

December 2001

Healthy on both dates 1.53 0.53 0.21 1.11

Symptoms on date 2 0.78** 0.38** 0.15 0.58*

Symptoms since date 1 1.08* 0.25 0.46 0.53*

Recovered by date 2 2.08 0.26 0.19 0.34**

Statistical comparisons against the group of healthy palms within the same column (t-test).

Hector Albertazzi, Juan Bulgarelli y Carlos Chinchilla.ASD Oil Palm Papers, N° 28, 21-41, 2005. Eventos previos y contemporáneos a la aparición de los síntomas de la pudrición del cogollo en palma aceitera. http://www.asd-cr.com/paginas/english/articulos/bol28-3en.html

55

Bananos y Palma de Aceite en la Costa Pacífica de Costa Rica

http://www.kostaryka.org/banany2489/

En 1938 el United Fruit Company comenzó la reubicación de parte de la industria bananera en Costa Rica desde las zonas de producción en la Costa Atlántica hasta la Costa Pacífica en las zonas de Quepos (norte) y Golfito (sur). El cambio fue por razón de la devastación causada por el Mal de Sigatoka en la Costa Atlántica. Conflictos laborales en las zonas tradicionales de producción fue otro impulso para la reubicación.

Bananos para exportación fueron sembrados en la zona de Quepos en pequeñas áreas desde 1928 y esta experiencia fue útil como prueba de que la zona del Pacifico es muy apropiada para una expansión de la producción. Subsecuentemente y por 40 años los bananos fueron muy importantes hasta el año 1978 cuando el Mal de Panamá destruyó muchas plantaciones.

Las plantaciones fueron reemplazadas con palma de aceite comenzando en el año 1978. En 2009 la zona de Quepos es dominada por la palma de aceite y la compañía ASD de Costa Rica con >12,000 ha sembradas. Pudrición de Cogollo es uno de los problemas mas serios en Quepos donde es conocida como Flecha Seca en varias publicaciones de este país. PC no es identificada como un problema serio en la zona de Golfito.

56

Suelos de las Plantaciones del Pacifico Norte de Costa Rica

Los suelos de las plantaciones palmeras son inceptisoles mal drenados pero muy variables espacialmente reflejando los variados substratos de los abanicos aluviales. Los suelos en general fueron (pre-1920) medianamente fértiles con pH generalmente >5,3, con niveles de calcio aceptable y saturación de aluminio no limitante para bananos o palma de aceite.

Sistemas de producción intensivos de bananos y palma de aceite durante el período ~1920 hasta 2009 (con altas dosis anuales de fertilizantes amoniacos muy concentrados espacialmente) han inducido en micrositios específicos (muy variables en área), niveles de pH muy por debajo del normal.

La variabilidad física de los suelos (principalmente por el contenido superficial de caolinita) y la acidificación durante ~70 años han producido en estos micrositios un suelo superficial muy ácido con niveles de aluminio soluble alto especialmente en sitios donde las raíces de las palmas son muy concentradas en la superficie (por razón de los factores físicos y químicos adversos existentes )

57

Suelos de Costa Rica

PC en la Región entre Quepos y Dominical, Puntarenas NorteCosta Pacifica de Costa Rica

Palmas que al parecer han escapado, palmas aparentemente muertas y palmas posiblemente en remisión, todas en una vista de ~63 m de ancho

Esto es una enfermedad?

58

Curso de un río viejo (como madre vieja)

Sitios con mas palmas

muertas

Sitios con mas

palmas saludables

Aparente asociación de ocurrencia de PC en sitios cerca de ríos activos o madres viejas

Plantación Palmática cerca de Quepos Costa Rica 2005

59

Parcelas en Plantación Palmatica, Quepos Palmas aparentemente saludables en parcela lejos de los ríos y ~5km y

por la carretera recta hasta el anterior sitio con palmas afectadas

Casi todo en su lugar y creciendo normalmente

y a60

61

Estudio interesante en Ecuador sobre fertilización de

palma de aceite

Es cierto que calcio aplicado como cal agrícola es competidor con potasio?

Fuentes: http://www.ppi-ppic.org/ppiweb/bcropint.nsf/$webindex

Fertilizantes y riego en palma de aceite : Quevedo Ecuador

Análisis del Suelos: Quevedo EcuadorSuelo: Inceptisolfértil pero

con respuesta a calcio

Eficiencia en el uso de

fertilizantes es incrementada con riego en

plantaciones de palma de aceite

en Ecuador

Francisco Mite et. al., 1999

Fertilizantes

Sin riegoCon riego

Promedio de 24 t/ha/año

62

22 t/ha

63

Aspectos pertinentes a la hipótesis sobre PC

en Colombia

Pudrición de Cogollo: Palma en Remisión

Llanos Orientales Plantación La Cabaña

Cumural, Meta

Palma de 4 o 5 años después del trasplante con unas palmas

vecinas aparentemente sanas y saludables situadas

a una distancia de 9 m exactamente

Los síntomas son los mismos según la descripción de

“Little Leaf” de Duff 1963 en el Congo (Zaire)

Foto: La Cabaña

64

“ En Colombia, en los Llanos, los primeros síntomas se presentan como un desecamiento gradual de la flecha….(pero las hojas jóvenes permanecen verdes por más tiempo que en las situaciones descritas anteriormente). La pudrición se desarrolla más rápidamente hasta el cogollo de las palmas jóvenes que en las palmas más viejas. En muchos casos, la pudrición deja de avanzar antes de que alcance los meristemos. Siempre que haya remisión, ella se caracteriza por la emisión de nuevas hojas, pequeñas y deformadas y luego en la emisión de hojas normales, llevando a una remisión total.”

Descripción de los síntomas de pudrición de cogollo en la zona oriental

Fuente: Hubert de Franqueville. CIRAD: Departamento de Cultivos Perennes. La Pudrición del Cogollo de la Palma Aceitera en América Latina

Fuente: http://bio-nica.info/Biblioteca/Franqueville

65

Relación de las características edáficas y el desarrollo del sistema de raíces de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq)

El trabajo se realizó en la plantación Guaicaramo S.A.,Meta. El muestreo de densidad radical se efectuó con el método de perfiles lavados en calle de cosecha y en la calle sin tráfico, en cinco palmas sanas seleccionadas en forma aleatoria.

Establecieron correlaciones positivas entre la densidad radical y las concentraciones de K y P, y correlaciones negativas para el Al intercambiable y la densidad aparente del suelo. Los resultados indican un efecto notorio de las condiciones del suelo en el crecimiento de la raíz.

Cenipalma: Palmas Volumen 28 No.1 - 2007

Aluminio, suelos arcillosos y crecimiento de las raíces de Palma de Aceite en Colombia

66

Drenaje A

Drenaje B

Control A

Control B

Drenaje tarde de Control A

PC%

1996-1997

Cenipalma: Efecto de drenaje sobre el desarrollo de síntomas de PC Alvaro Acosta y Fernando Munévar. Better Crops International

Vol. 17, No. 2, November 200367

La incidencia de PC depende del tipo de suelo: suelos mas arcillosos tienen la tendencia de tener mas PC, pero hay mucha variabilidadentre las diferentes parcelas porque los suelos son normalmente

muy variables especialmente dentro de las mismas parcelas y entre parcelas.

Parcelas con suelos altos en contenido de acilla

Parcelas con suelos bajos en contenido de arcilla

Parcelas

No. Palmas

Con PC

s68

Compactación del suelo asociado con alta incidencia de pudrición de cogollo

PlantaciónResistencia del suelo kg/cm2

Incidencia Alta Incidencia Baja

Palmas de Casanare 17,8 8,7

Inipalma Parcela 1 16,1 11,8

Inipalma Parcela 2 14,2 8,0

Manavire 18,5 16,3

Manuelita 14,0 10,0

69

Nota del autor: La resistencia de suelos en las plantaciones es asociada con los síntomas de PC pero hay variabilidad en las parcelas de baja incidencia de PC que puede indicar que este factor no es primordial

Parcelas % PCConductividad

Hidrólica cm/h

Porosidad Total

%

1 70 0,55 44,8

2 38 0,56 46,9

3 5 3,85 72,2

4 3 4,21 `47,8

La incidencia de PC está relacionada con la conductividad hidrólica y la porosidad total

de los suelos Oxisol de Cumural Meta

70

71Alvaro Acosta y Fernando Munévar. Better Crops International

Vol. 17, No. 2, November 2003

La interpretación de los resultados del análisis foliar como estos, tienen

problemas básicos. Según esta hipótesis el efecto de la deficiencia transitoria de calcio, que fue la causa del daño inicial al meristemo, ha ocurrido hasta ~30 meses antes de la aparición de los primeros síntomas de pudrición en las flechas. Probalemente los tejidos fueron dañados durante la iniciación de las células meristemáticas (o un poquito mas tarde) cuando las paredes de las células estaban en la etapa de vacuolación con altos requerimientos para calcio. Un análisis nutricional de las hojas hasta ~30 meses después del daño no es una buena indicación del estado nutricional de la palma en el momento del daño inicial. Los datos del análisis del suelo pueden dar mejores indicaciones del estado nutricional delsitio para calcio y susceptibilidad a PC (como en este estudio).

72

La sedimentación en abanicos aluviales:

definición de la textura de suelos por

el contenido físico entre arena, limo y

arcilla

La textura del suelo en cada sitio en suelos de origen

sedimentario depende de la distancia desde las

cordilleras y la cercanía de los ríos y riachuelos.

Sitios mas planos normalmente tienen mas

arcilla (como Sitio D) D

Arcilla Limo

Arena

73

Plantación 22 km Sureste de Barrancabermeja Santander (Fecha de Toma : Agosto 2005)

Posibles observaciones de esta plantación: Pudrición de Cogollo: 6,30% de las palmas con PC (0,3% con los síntomas de predicción; 1,23% con síntomas iníciales; 4,15% con síntomas

avanzados; y 0,63% en remisión. (Sin confirmar) http://palmaenlinea.com/blog/wp-content/uploads/2008/01/informe-gira-pc-zona-central.pdf

Área ~2 ha

Aparentemente estos son sitios con mas palmas muertas y/o con poco crecimiento

Bosque

Curso del río

74

Efecto de encalamiento y labranza en parcelas comerciales con palmas afectadas por PC antes de la aplicación de los tratamientos

Plantación La Cabaña, Cumural, Meta :1995-1999

Control Labranza

sin Cal+

Cal+ con

Labranza

Cal+ sin

Labranza

Rendimiento racimos (1996-1999) t/ha 59 48 66 81% Palmas erradicadas antes de aplicación de los tratamientos 7 6 9 9

% Palmas afectados por PC al momento de aplicación de tratamientos 42 38 51 46

% Palmas afectadas al fin de 40 meses 52 66 33 25pH de 0-20 cm en 1996 4,6 4,6

% Saturación de aluminio en CIC 77 82

% Material orgánico 3,0 2,4

% Ca en CIC 2 9

Fuente: Diego Paulo Ramírez. VII Reunión Técnica Nacional en Palma de Aceite. Bogotá. 2007

Nota: Los datos están presentados en forma diferente a la del autor original para mostrar los efectos muy significativos del tratamiento de cal+

y los efectos muy negativos de la labranza75

Efecto de la nutrición mineral en la pre-disponibilidad a la aparición de la Pudrición de Cogollo en Palma Africana: Corpoica 1991-996

(Power Point Presentacion)

76

Efecto de hasta 20 años de arroz de secano sobre los parámetros físicos en un Oxisol de Casanare: Amezquita et.al. del CIAT

Fuente: Amezquita et. al. <http://natres.psu.ac.th/Link/SoilCongress/bdd/symp2/602-t.pdf>

Los Oxisoles de los Llanos Orientales son físicamente inestables bajo cultivos de arroz de secano con una marcada deterioración en las condiciones físicas para el siguiente cultivo de la palma de aceite. Suelos con alto contenido de arcilla (principalmente caolinita) son los más susceptibles a la deterioración física.

77

Factores Edáficos Asociados con la incidencia de Pudrición de Cogollo en Colombia

Condiciones Químicas y Físicas del SueloSuelos compactos (altos en arcilla en superficie) Suelos con baja conductividad hidráulica (altos en arcilla)Suelos con alto nivel de resistencia física (altos en arcilla)Suelos con muy baja porosidad (altos en arcilla)Suelos mal drenados: aguas friáticas altas para largos períodos (arcilla)Suelos con bajo contenido de material orgánico (plateo)Suelos superficiales ácidos : pH < 5,3 (en H20), especialmente pH < 4,8Suelos altos en contenido de arcilla superficial especialmente caolinitaSuelos oxisoles en la mayoría (pero hay importantes excepciones)Suelos con alta saturación de aluminio >60% en estrato 0-20 cmSuelos con alta concentración de Al3+ en la solución 0-20 cmSuelos especialmente variables en contenido de arcilla Suelos ácidos más susceptibles a la acidificación con fertilizantes

78

79

Anatomía y fisiología de las raíces de la palma de aceite

Fuente: Paul Vlek et.al. The potential of oil palm and forest plantations for carbon sequestration on degraded land in Indonesia. Ecology and Development Series No. 28. 2005

>10 kg/m3

5-10

3-5

1-3

0,5-1

< 0,5

Distancia desde el tronco cm

Profundidad cm

Densidad radical kg/m3

Kalimantan del Este, Borneo, Indonesia: Palmas de 10 años, Ultisol pH 4,3La gran mayoría de las raíces del sistema radical de la palma de aceite están muy

concentradas cerca de la superficie y muy cerca de la base del tronco

80

R1H : Raíces primarias horizontalesR1VD: Raíces primarias verticalesR2H: Raíces secundarias horizontalesR2VU: Raíces secundarias de crecimiento vertical hasta la superficieR2VD: Raíces secundarias de crecimiento vertical por debajosR3: Raíces terciarias superficialesdR3: Raíces terciarias profundasR4: Raíces cuaternarias

Raíces Secundarias Apogeotrópicas en Elaeis

Después de la etapa juvenil ocho diferentes tipos morfológicos de

raíces eran identificadas según su forma de

desarrollo y grado de diferenciación

Fuente: Architecture and development of the oil-palm (Elaeis guineensis Jacq.) root system. C. Jourdan and H. Rey. Plant and Soil Vol. 89. 1997

81

Raíces primarias horizontales (R1H)

Raíces primarias verticales (R1Vd)

Raíces secundarias horizontales (R2H)

Raíces secundarias de crecimiento vertical hasta la superficie (R2Vu)

Raíces secundarias de crecimiento vertical por debajo (R2Vd)

Raíces terciarias superficiales (sR3)

Raíces terciarias profundas (dR3)

Raíces cuaternarias (R4)

R1H

R1Vd

R2H R2Vu

R2Vd

Las Raíces de la Palma de Aceite Jourdan et.al. 1997

R1H

R2VusR3

R4

82

Tolerancia a Aluminio Soluble ( Al3+) en Trigo

Fuente: Aluminum Toxicity ToleranceDelhaize E. de CSIRO Australia

www.plantstress.com83

La absorción de calcio desde la solución del suelo por la gran mayoría de especies de plantas (incluyendo las palmas) es activa solamente en los sitios del sistema radicular de dimensiones mas finas (las puntas de raíces del orden cuaternario en palmas) y los pelos radiculares (donde estos existen). Estas raíces mas finas no tienen presencia de la suberización ni lignificación de las células exteriores. Además por razón de que el movimiento de calcio es unidireccional y pasivo en el xilema, estas finas raíces durante el constante crecimiento radicular no tienen el beneficio de un resuministro de calcio por retranslocación desde los tejidos de las raíces mas gruesas o desde más arriba en la planta (hasta las hojas) durante períodos de escasez de calcio que pueden ocurrir en suelos ácidos. Este fenómeno es acentuado cuando la proporción relativa iónica de aluminio:calcio es alto en la solución de suelo (Bangerth, 1979). El resultado de esta escasez de calcio para las raíces finas es una parada en el crecimiento y más restricción en la absorción de nutrientes pasivos como calcio, convirtiendose en un circulo vicioso.

84

Absorción de calcio por las raíces de la palma de aceite

Referencia: McLaughlin B. & R. Wimmer (1999) Calcium physiology and terrestrial ecosystem processes. New Phytol. 142:373-417

Minirizatron en Malaysia: Los resultados preliminares indican que las raíces del orden secundario (~2 mm diámetro) y

terciario (~1 mm diámetro) son remplazadas en un 17% y 19% respectivamente por semana, como mas o menos 9-10 veces

por año en caso de las terciarias y por supuesto las cuaternarias

http://palmoilis.mpob.gov.my/webbased/opb48-haniff.pdf

85

86

Transporte de calcio desde la solución del

suelo hasta las hojas y el meristemo

Ca: Absorción y transporte de calcio es un proceso simple y pasivo con flujo masivo controlado por medio del flujo de agua en el xilema en respuesta a la demanda por transpiración en la copa de las palmas: mas demanda para agua, mas flujo de calcio*

Mg: Evidencia en bananos et.al.: La absorción de magnesio es por flujo masivo y pasivo pero solamente en períodos de bajo flujo asociado con baja demanda de transpiración. Con flujos de agua altos en respuesta a la demanda, los mecanismos activos son involucrados.

N, P, K, Mn: Absorción de NO3, NH4, P, K, y Mn depende completamente de los procesos activos con fuentes energéticas involucradas

Mecanismos de Absorción y Transporte de Nutrientes

* Nota: Calcio precipita fósforo: por eso la evolución ha creado la ruta exclusiva por medio del floema

87

88

Transporte pasivo y masivo de calcio desde la solución de suelo es por medio de la ruta apoplastica y no por la ruta simplastica (por el

citoplasma).

Palma de Aceite: Translocación de calcio

Absorción de Ca2+ es solamente atraves de los

puntos de crecimiento mas finos de las raíces y la

translocación dentro de la palma es solamente entre el flujo unidireccional del agua de transpiración en

la xilema y es proporcional al flujo cuando no hay

limitaciones (con más flujo hay más absorción y

translocación).

Durante períodos de baja concentración de

Ca2+ en el flujo de transpiración, el

cogollo tiene menos recursos de calcio por que esta estructura está escondida en el tronco y por eso no

está en el flujo principal de

transpiración hasta las hojas

89

La superficie de los plateos frecuentemente tienen indicaciones de daños o anormalidades en las raíces superficiales pero es muy probable que hayan efectos negativos y rápidos sobre la absorción de Ca2+ y estos efectos están presentes con concentraciones de aluminio muy bajo en el proceso de liberación de Al3+

Concentraciones de Al 3+ bajas tienen efectos mas fuertes sobre la absorción de Ca2+ que el crecimiento de

las raíces en arboles de Picea abies(Godbold y Kettner 1991)

Solución de Suelo: ppm de Al 3+

90

91

La anatomía del tronco y etapas en el crecimiento del

meristemo

Envoltura del paqueteFloema primariaCelular de compañero

Tubo seiveFloemaTraceidParencima

Vessal de Xilema

Lacuna

Acoelorrhaphe wrightiiFuente : Fairchild

Paquete vascular del Tallo de Palma

92

Nutrientes móviles con libres

translocaciones internas bidireccionales

durante el crecimientoN, P, K, Mg, y Mo Transportado por

Floema ⇓ y Xilema ⇑

Nutrientes inmóviles sin o muy pocas

retranslocaciones después de la

absorción inicialCa, S, Fe, Cu, Zn, B, y Mn Transporte unidireccional por el Xilema solamente ⇑

Secciones de un tallo típico y de un paquete vascular de una especie de

monocotiledón93

Domo del meristemo de la inflorescencia (Hoja -27)

Rachillae con flores femeninas con stigmas (St) expuestos

(Hoja +18) 94

95

La Flecha Período entre

iniciación y emergencia completa

22 meses(44 hojas)

La FlorPeríodo entre

iniciación y antesis

31 meses(66 hojas)

Longitudinal sections (LS) of early inflorescence

development in oil palm visualized by LM. 6.

Inflorescence primordium at the fourth leaf after the shoot

apical meristem. 7.Inflorescence meristem at –27 leaf stage. 8. Detail of

inflorescence meristem at –27 leaf stage. 9. Inflorescence meristem at –26 leaf stage.

10. Early initiation of peduncular bract of

inflorescence meristem at –24 leaf stage.

Abbreviations: Im, Inflorescence meristem;

Ip, Inflorescence primordium; L, leaf; L1, overlying cell Layer; p, prophyll; pp,

prophyll primordium; PV, provascular strands.

Bar = 0.1 mm

96

Iniciación del meristemo de la rachis

Madurez de la flor

58 hojasen ~30 meses (~2 por mes)

Crecimiento del

meristemo desde la

iniciación hasta la

emergencia y madurez de la flor como

macho o hembra

97

98

Desórdenes fisiológicos de las frutas en una amplia gama de especies

Tomate (Lycopersicum esculentum) y pimentón (Capsicum annuum L.), berenjena (Solanum melongena L.), sandia [Citrullus

lanatus); melon (Cucumis melo) y también manzanas, peras, piña, uvas, etc. etc. y todos relacionados con deficiencia de calcio

según estudios en los últimos ~50 años.

Taylor M. y Locascio S. J. (2004). Blossom-end rot of tomato: A calcium deficiency. Journal of Plant Nutrition 27;123-139.2004

La pudrición apical del tomate: Deficiencia de calcio en la frutaEs importante recalcar que todas estas especies de frutas no tienen

estomas y por eso el calcio frecuentemente es deficiente.

Pimentón

Sandia

99

Casos de PAF ocurre en casi todas las áreas de producción en el mundo con perdidas hasta >50 %. PAF es asociado en tomate y en muchas otras especies con

la presencia de una amplia gama de factores. Estos son muy variables en sus efectos porque cada uno está en plena interacción con los demás y no todos están presentes

juntos al mismo tiempo en cultivos afectados.

Suelo pH <5,5; más serio con pH <5,0Suelos altos en arcillaSuelos mal drenados Suelos compactos con baja porosidadSuelos con fluctuaciones bruscas en el nivel de agua en el sueloAltas aplicaciones de fertilizantes de amoniaco (NH4), potasio (K), magnesio (Mg)Mediano a bajo niveles de Ca en CIC y/o en la solución de los suelosAltos niveles de aluminio en la CIC y/o alto contenido de Al en la solución del sueloAlto niveles de salinidad de sueloComún donde el crecimiento es rápido en períodos de altas temperaturas y humedad Altos o bajos niveles de transpiración son asociados con la condiciónOcurre en especies con frutas astomatous (con dominancia de transpiración cutánea)Desarrollo inadecuado del tejido de transporte en la xilema

El factor crítico de este desorden es el inadecuado surtido de calcio en la zona apical de la fruta durante la formación del meristemo. Aplicaciones de calcio soluble

(como Ca Cl2) foliar por aspersión son recomendadas pero no son completamente confiables en todos los casos.

Pudrición Apical del Fruta de TomateTaylor M.et.al, Journal of Plant Nutrition 27:123-139. 2004

100

Suelos con pH < 5.5Suelos altos en contenido de arcillaSuelos mal drenados y/o saturados por largos períodos Suelos compactos con baja porosidadSuelos con fluctuaciones en el nivel de agua saturadaAlto uso fertilizantes: NH4, potasio (K), magnesio (Mg)Bajas proporciones de Ca 2+ en CIC Bajas concentraciones Ca 2+ en solución de los suelosAlta proporción de aluminio en el CICAltas concentraciones de Al 3+ en la solución del sueloOcurre en tejidos sin estomas (fruta o meristemo)Tejidos que no transpiran suficiente son los más afectados Crecimiento rápido en altas temperaturas y humedad Alivio de síntomas con reducción en tasa de transpiraciónMás serio con altos o bajos niveles de transpiraciónMás serio con altos niveles de salinidad de sueloInadecuado desarrollo de los tejidos (xilema) de transporteDiferencias genéticas en susceptibilidadOcurre en grupos o plantas aisladas

PAF PC Tomate Palma

Si SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi Si *Si SiSi Si Si SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi PoSi PoSi PoSi PoSi SiSi Si

Factores Contribuyentes a la Condición

Po=Posible 101

Análisis foliar de Ca inefectivo en la predicción de la deficienciaNiveles críticos de Ca en las hojas y frutas no establecidos Alivio de síntomas con aspersiones foliares de calcio soluble*No todos los factores contribuyentes en todos los casos Desarrollo de la condición es muy rápido Amplio espectro de organismos presentes en tejidos podridosAlivio con aplicaciones de cal a tierra Organismos propuestos como causantes son omnipresentesComún en sistemas de producción intensiva Plantas de la misma especie creciendo cerca y no se afectanPlantas en sistemas menos presionados libres de pudriciónPlantas como malas hierbas sin síntomas en sitios afectadosInoculación de organismos causa lesiones pero no la condiciónEfectos muy serios sobre la producción hasta hoy Investigaciones sobre la causa inconclusa en >40 añosMás de 45 años sin satisfacer los postulados de KochControversias entre patólogos y fisiólogos hasta hoy

PA PC Tomate Elaeis

Si Si**Si Si**Si Si*Si SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi SiSi Si

Otras Características Similares

* Resultados en los ensayos en Denpasa Brasil ** Colombia hoy102

103

Funciones de calcio relacionadas con el

desarrollo del meristemo

Facilita la división y el alargamiento de las células del meristemoCa2+ forma acoplamientos intermoleculares estables necesarios para construir las membranas celulares: integridad de las paredes de las células depende de un constante surtido de calcio

Consolidación de las membranas celulares del meristemo Ca-péctate forma un pegamento semipermeable como parte del proceso de control de la permeabilidad de las membranas celulares especialmente la membrana plasma

Regulación de la permeabilidad de las membranas de la célula.Ca-péctate ayuda al control sobre intercambio de iones entre afuera del espacio celular

Prevención de enfermedadesCa-péctate actúa como barrera física a la penetración de los hyphae de los hongos. Ca-péctate es degradada por la enzima poligalacturonasa, que en torno es inhibida por altas concentraciones de calcio. Poligalacturonasa es producida por organismos saprofiticos como Fusarium, Pythophthora , Ceratocystis y Erwinia

Peter K. Hepler (2005) Calcium: A Central Regulator of Plant Growth and Development. The Plant Cell 17:2142-2155. (http://www.plantcell.org/cgi/content/full/17/8/2142)

104

Funciones de calcio relacionadas con el desarrollo del meristemo

Calcio a Nivel Celular

Concentración de Ca2+ es siempre alta en las vacuolas y baja en el citoplasma. La salud celular y de la planta entera depende del surtido de calcio desde las vacuolas como repositorias. Calcio alto en el citoplasma es tóxico por que siempre precipita fósforo.

La vacuolación es una etapa crítica en la demanda para calcio para la formación y crecimiento de las células del meristemo

>Ca

105

Microorganismos saprofiticos-pathologicos como especies de hongos

de los generos Fusarium, Pythium, Phytophthora, Ceratocystis

(Thielaviopsis), Botryodiplodia et.al. y la bacteria Erwinia et.al.

fabrican la enzima polygalacturonasa y similares que atacan la calcio-péctina

en las paredes de las células para debilitar las defensas contra la

penetración de la hifa o bacterias en los tejidos. Tejidos meristematicos

formados con niveles óptimos de calcio tienen la capacidad de resistir la

penetración de hifa o la proliferación intracelular de bacterias.

Nota: Todas las especies arriba mencionados son indicadas como causas de pudriciones en palmas incluyendo las de Elaeis y Cocos

El hongo saprofitico Fusarium oxysporum en la dura superficie de un

zapallo: poligalacturonasa esta funcionando muy bien para facilitar

la entrada del hongo

Calcio y los Microorganismos La importancia de las enzimas como poligalacturonasa et.al.

Los ensayos del grupo liderado por Dr. Gerado Martinez de Cenipalma han probado que los síntomas de pudrición de los

tejidos en palmas jóvenes sanas fueron causados por una sepa de hongo de genero Phytophthora y luego bacterias saprofiticas

fueron aisladas desde los tejidos podridos.

Sepas de Phytophthora presentes en los tejidos en frente de la línea de pudrición en palmas afectados por la PC fueron aisladas e identificadas y luego inoculaciones mecánicas de la misma sepa han producido síntomas de pudrición en las flechas de palmas jóvenes sanas. Según la interpretacion del documento, hecha por el autor de esta intervención, la condición de PC completo con pudrición hasta el meristemo, no fue inducido por medio de inoculaciones mecánicas.

Los resultados de este trabajo tienen muchas similitudes con los ensayos de Duff en los años 1960s en el Congo donde la bacteria saprofitica Erwinia fue aislada desde los tejidos en frente de la línea de pudrición. Martínez et.al. han llegado al mismo tipo de conclusión y usando metodologias similares a las de Duff pero con un hongo como causante.

Erwinia y Phytophthora son organismos muy comunes en la microflora natural de las plantaciones en África y América.

Revista Palmas Edición Especial 2008 106

107

La palabra desorden es usada en esta presentación porque todavía no hay ninguna prueba (desde

~1920 hasta la fecha) que concuerde satisfactoriamente con los cuatro postulados de Koch (versión moderna) de que la pudrición de

cogollo de la palma de aceite es una enfermedad causada, en la forma clásica y en primera instancia,

por un organismo microbiológico

Los Postulados de Koch

108

Los cuatro postulados son el método científico aplicado a la pathobiologia. Como tal, sin la estricta concurrencia la pathobiologia se convierte en un arte y no una ciencia:

1. El patógeno es asociado estrictamente y siempre con la enfermedad en todas las plantas enfermas, absolutamente sin excepciones.

2. El patógeno, como potencial agente causante, debe ser aislado desde las plantas con los síntomas y establecido en cultura pura. Esto puede ser difícil con parásitos obligados, pero las metodologías modernas han ido evolucionando para satisfacer este requisito.

3. Las plantas sanas de prueba deben ser de la misma especie y cultivo, y la inoculación de una planta sana debe reproducir exactamente los síntomas iguales. Esto puede ser difícil cuando el organismo es aislado de un cultivo desconocido. El completo rango de síntomas se debe reproducir idénticamente a la planta enferma inicial, tomando en consideración las diferencias entre la planta inicial y la planta de prueba,el ambiente y la salud del inoculo.

4. El patógeno debe ser re aislado de la planta inoculada y la identidad confirmada como iguales a la aislante original. El organismo recuperado debe ser idéntico al aislante original, sin ninguna excepción.

Los Postulados de Koch

En el caso de PC las diferentes causas provisionalmente identificadas desde 1964 no pasan del primer postulado.

Plantación de Teneras: Palmas saludables de >10 años, índice de área foliar >5 m2/m2,

>90% intercepción de radiación fotosintética, raíces superficiales explorando toda la plantación en los primeros 20 cm, las 26-28 hojas viejas anuales (mas las que están acumuladas del pasado) en descomposición ~lenta en la calle intermedia con ~100% del Ca y otras nutrientes como P, K, y Mg en reciclaje, la competencia para nutrientes desde las especies del sotobosque casi no existen y por supuesto por razón de todos estos factores, hay suficiente calcio para el meristemo.

Permitanme una pregunta?:

Por qué en general la PC es un problema más que todo en

palmas jóvenes de menos de ~10 años

en casi todas las regiones donde PC

es un problema serio?; las palmas más maduras en

general tienen menos indicaciones

de la condición?

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Sin la debilidad de las células del meristemo no hay PC

Sin los omnipresentes microorganismos no hay pudrición

Según este hipótesis la debilidad es causada primordialmente por falta de suficiente flujo unidireccional

de calcio durante momentos críticos en el desarrollo y crecimiento del meristemo (el único) en las palmas

afectadas y la severidad depende del nivel de aluminio en la solución del suelo superficial donde esta la gran mayoría

de las raíces y hasta ~30 meses antes de los primeros síntomas en las flechas. La variabilidad

espacial en los efectos es una reflexión de la variabilidad edáfico

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Acidificación de los Suelos Palmeros

Condiciones ambientales apropiadas pH <~5,0 en el estrato superficial, ambientes muy húmedos con temperaturas tropicales, alto contenido de la arcilla caolinita en superficie, bajo contenido de material orgánico superficial (~1%), perfil del suelo saturación para largos períodos, saturación de aluminio >60% de CIC, y la práctica religiosamente del plateo.

Mientras tanto el siguiente proceso esta en plena marcha y la primera victima fatal son las palmas y casi fatal la

gente afrocolombiana de la región pacifica

Después de un proceso profundo de consulta, la próxima etapa en este proceso es el conducto de algunos ensayos en plantaciones comerciales afectadas en las 3 zonas en suelos típicos susceptibles a la condición.

Con base en estos ensayos:

La siguiente etapa es para definir unas nuevos paradigmas agronómicos apropiados para suelos ácidos y arcillosos con altos contenidos de aluminio soluble durante períodos críticos en el ciclo productivo.

En esta presentación argumento una hipótesis sobre la causa fundamental, primordial y compleja

de la pudrición de cogollo

El Futuro Las siguientes son las etapas sugeridas para la definición de

soluciones prácticas, económicas, sostenibles y rápidas

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El autor de esta hipótesis quiere agradecer al CIAT por esta oportunidad de presentar sus

ideas, las cuales espera tengan algún aceptación en la comunidad palmera en Colombia y otros

países que también están sufriendo PC.

Muchas gracias a todos por su asistencia. Sus comentarios serán muy bien venidos.

douglaslaing@yahoo.co.uk