8/2/2019 Integral Analysis and the Phenomena of Life 2

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I N T E G R A L A N A L Y S I S A N D T H EP H E N O M E N A O F L I FE . II

B Y

P r o f e s s o r F . G . D O N N A N(The S i r W i ll ia m R a m sa y La bora to r i e s o f Ino rg a n ic a ndPhys ic a l Che mis t ry , U n ive r s i ty Co l l e ge , London , W.C.L)

I n a f o r m e r p a p e r in t h i s J o u r n a l ( 1 9 36 ) I h a v e c o m p a r e d t h e p r o p e r t i e so f a n o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u a t io n o f t h e f i r s t o r d e r w i t h t h o s e o f ac o r r e s p o n d i n g s i m p l e t y p e o f i n t e g r o - d i f f e r e n t i a l e q u a t io n . I t w a s p o i n t e do u t t h a t t h e f o r m e r t y p e o f e q u a t i o n d e s c r i b e s a n o n - h i s t o r i c a l s y s t e m ,w h i l s t t h e l a t t e r d e s c r i b e s a c e r t a i n t y p e o f h i s t o r i c a l ( c h r o n o h o l i s t i c )s y s t e m , a n d i t w a s s u g g e s t e d t h a t i n t e g r o - d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s m i g h t p r o -v i d e t h e r e q u i s i te m a t h e m a t i c a l t e c h n i q u e f o r d e s c r i b i n g t h e e v o l u t i o n o fa n i m a t e s y s t e m s ( l i v i n g o r g a n i s m s ) . I t w o u l d h a v e b e e n p o s s i b l e , o f c o u r s e ,t o h a v e m a d e a s i m i la r c o m p a r i s o n b e tw e e n a n o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u at io no f t h e s e co n d o r h i g h e r o r d e r a n d a c o r r e s p o n d i n g i n t e g r o - d i f f e r e n t ia le q u a t i o n o f t h e s e c o n d o r h i g h e r o r d e r , b u t i t w a s c o n s i d e r e d t h a t t h ec o m p a r i s o n o f e q u a t i o n s o f t h e f i r s t o r d e r w a s s u f f i c i e n t to i l l u s t ra t e th ee s s e n t i a l d i s t i n c t i o n b e t w e e n n o n - h i s t o r i c a l a n d h i s t o r ic a l s y s t e m s .

T h e o b j e c t o f t h e p r e s e n t p a p e r i s t o p r o v i d e a c l e a r e r m a t h e m a t i c a l f o r -m u l a t i o n a n d a f u l l e r d i s c u s s i o n o f t h e m a t t e r s d e a l t w i t h i n m y f o r m e rp a p e r , i n o r d e r t o p r e v e n t m i s u n d e r s t a n d i n g s a n d m i s a p p r e h e n s i o n s s u c ha s a r e l i k e l y t o a r i s e i n a s u b j e c t u n f a m i l i a r t o t h e m a j o r i t y o f r e a d e rs .

T o b e g i n w i t h I s h a ll w r i t e e q u a t i o n ( 3 ) o f m y f o r m e r p a p e r i n t h em o r e g e n e r a l f o r m

td c~ fd t - - f t ( c ,, : e ~ ,/ 3 t . . . . ) + f 2 ( c r , X r , / 3 , . . ) d ~- . . . . . ( I )

o)t - - A

w h e r e t h e G r e e k l e t te r ~" d e n o t e s a n y t i m e - p o i n t i n t h e p a s t h i s t o r ic a lp e r i o d t - ) t - - + t , w h i l s t t d e n o t e s t h e ( p r e s e n t ) t i m e - p o i n t in t h e e v o l u t io no f c w h i c h w e a r e c o n s i d e r i n g . S i n c e w e m a y c o n s i d e r th e e n v i r o n m e n t a lp a r a m e t e r s a , /% 7 . .. i n t h e c a se o f a n y p a r t i c u l a r s y s t e m a s k n o w n

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44 F .G . DONNANe x p l i c it fu n c t i o n s o f ti m e , w e m a y r e - w r i t e ( I ) i n th e f o r m

td c~ fd t - - f ' ( c t , t ) -~- f2 (c~-, ~-) d "r . . . . . . . . . (2)

I t i s , o f c o u r s e , e s s e n t i a l t o t h e a r g u m e n t t h a t c i s n o t g i v e n a s a k n o w ne x p l i c i t f u n c t i o n o f t i m e .

I f w e d i f f e r e n t i a t e e q u a t i o n ( 2 ) w i t h r e s p e c t t o t w e o b t a i nd 2 c~ ~) fl d ctd L 2 - - 3 c ~ d t + _ . + f 2 ( c f , t ) - - f 2 ( c ~ - z , t - - Z ) ,

w h i c h w e m a y w r i t e i n t h e f o r md 2 ct d ctd t 2 - - @ (c s, t ) ~ + F ( cs , t ) - - f ~ ( c ~ _ . , t - - Z ) . . . . . . . ( 3 )

w he re w e pu t 0 (c r t ) = ~ , a n d F (ct , t ) ~-- - i~-~ + f 2 (c~, t ) .N o w i t m u s t b e o b s e r v e d th a t e q u a t i o n ( 3 ) is n o t a n o r d i n a r y d i f f e r e n t i a le q u a t i o n o f t h e s e c o n d o r d e r , s in c e it c o n t a in s a f i n i te d i f f e r e n c e t e r m .I n t h e e v o l u t i o n o f c a s d e s c r i b e d b y e q u a t i o n ( 3 ) t h e s t a t e c~ i sc o n s t a n t l y f o l l o w e d b y t he s ta te c t - z , w h i ch s w ee ps t h r o u g ht i m e l i k e a s o r t o f " s h a d o w " o f c t .

I t is t o b e o b s e r v e d , h o w e v e r , t h a t e q u a t i o n ( 3 ) w o u l d b e a n o r d i n a r yd i f f e r e n t i a l e q u a t io n o f th e s e c o n d o r d e r i f t h e p as t t im e - p o i n t t - - X w e r ea f i x e d a n d n o t a v a r i a b l e i n s t a n t . I n th i s c a s e, i. e. i n t h e c a s e t h a tt h e l o w e r l i m i t o f t h e i n t e g r a l o c c u r r i n g i n e q u a t i o n ( 2 ) w e r e a f i x e d t i m e -p o i n t ( c a ll i t t o ) , a d i f f e r e n t i a t i o n w i t h r e s p e c t t o t w o u l d s u f f i c e t o r e d u c ee q u a t i o n ( 2 ) t o a n o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n o f t h e s e co n d o r d e r , a n df r o m t h i s w e s e e t h a t t h e r e a l h i s t o ri c a l c h a r a c t e r o f e q u a t i o n ( 2 ) w o u l dd i s a p p e a r i n t h i s c a se . T h u s t h e m e r e o c c u r r e n c e o f a n i n t e g r a l t e r m i ne q u a t i o n ( 2 ) is n o t s u f f i c i e n t t o c h a r a c t e r i s e a h i s t o r ic a l s y s t e m . T h ee s s e n t i a l p o i n t i s t h a t t - - X , t h e l o w e r l i m i t o f t h e i n t e g r a l , s h o u l d b e av a r i a b l e p a s t t i m e - p o i n t w h i c h c o n s t a n t l y f o l l o w s t .

I n o r d e r t o e x p l a i n t h e n a t u r e o f e q u a t i o n ( 3 ) m o r e f u ll y , l e t u s c o n s i d e rt h e o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n o f t h e s e c o n d o r d e r

d 2 cr d ctd t - - ( c , , t ) + F ( c , , t ) . . . . . . . . . . ( 4 )w h i c h is d e r i v e d f r o m ( 3 ) b y o m i t t in g t h e t e r m f 2 ( c t_ z , t - -, x ) , i f a tt i m e t - w e k n o w t h e v al u e s o f c t a n d d c~ t h e n f r o m e q u a t i o n ( 4 )d t '

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I N T E G R A L A N A L Y S I S A N D T I I E P H E N O M E N A O F L I F E . 1 1 4 5

w e c a n d t"r e s p e c t t o t w e o b t a i nd a c ~ d 2 c t ~ d c ~ ~ dotc~ (c ,, t) - d 7 + , 5 - g 7 + ? +d ta c~ 5 7 d 7

c a l c u la t e t h e v a l u e o f d 2 ct . D i f f e r e n t i a t i n g e q u a t i o n ( 4 ) w i t h

F r o m ( 5 ) w e c a n n o w c a lc u la t e t h e v a l u e o f

3 F d c t O F~ c~ d t + i ~ . . . . ( 5)d 3 c t A n d s o o n . T h u sd l a"

d c te q u a t i o n ( 4 ) h a s t h e w e l l - k n o w n p r o p e r t y : g i v e n t h e v a l u e s o f c t a n d d rw e c a n c a l c u l a t e t h e v a l u e s o f a l l t h e h i g h e r t i m e - d e r i v a t i v e s o f c~. T h e nb y m e a n s o f t h e T A YL OR e x p a n s i o n 1 )

d c ~ I d 2 c ~ ( A t ) 2 + I d 3 c tc ~ + A t ~--- c t + ~ - z X t + 2--~ d t 3 . d t( A t ) 3 -}- . . . .w e c a n c a l c u l a t e t h e v a l u e o f c~ + A t i.e . t h e v a l u e o f c a t t h e n e i g h -b o u r i n g f u t u r e t i m e - p o i n t t + / x t.

N o w i f w e p r o c e e d i n t h is m a n n e r i n th e c a s e o f e q u a t i o n ( 3 ) w e s h a llf i n d t h a t w e c a n n o t c a l c u l a t e t h e v a l u e o f c t + A x u n l e s s w e k n o w n o to n l y ct a n d d c t b u t a l s o c t_ z a n d a ll i t s t im e d e r i v a t i v e s c t- z~d tc t - ~ , c t _ a . . . . I t i s c l ea r , h o w e v e r , t h a t, i f w e h a v e t h is k n o w l e d g eo f c t - a , c t - z , c t - a . . . . , w e c an b y m e a n s o f a TAYLOR e x p a n s i o nc a l c u l a t e t h e v a l u e o f c t _ a + A t i .e . t h e v a l u e o f c a t t h e t i m e - p o i n tt - - X + & t w h i c h is n e i g h b o u r i n g a n d f u t u r e t o t - -X .

W e c a n t h e r e f o r e s a y t h a t e q u a t i o n ( 3 ) p o s s e s s e s t h e f o l l o w i n g p r o p e r t y :t h e k n o w l e d g e r e q u i s i t e t o c a l c u l a te t h e v a l u e o f c~ + A ~ b y m e a n s o f t h i se q u a t i o n d e t e r m i n e s a n d i n v o l v e s t h e k n o w l e d g e o f c ~_ z + A t.

S p e a k i n g , p e r h a p s s o m e w h a t f i g u ra t iv e l y , w e m a y s a y t h a t e q u a ti o n( 3 ) d e s c r ib e s a s y s t e m w h i c h , d u r i n g t h e c o u r s e o f th e e v o l u t i o n o f c f r o m tt o w a r d s f u t u r e t i m e - p o i n t s o f t h e t i m e - d o m a i n t --~ t + X , " r e m e m b e r s " a llt h e p a s t v a l u e s o f c in th e p a s t t i m e - d o m a i n t - - X --~ t.

L e t u s n o w c o n s i d e r e q u a t io n ( 2 ) , a n d d e n o t e t h e i n t e g r a l t e r m b y t h es y m b o l I - If . I t is c l e a r t h a t i f w e h a v e a s u f f i c i e n t l y a c c u r a t e k n o w l e d g eo f t h e v a l u e s o f c r d u r i n g t h e p e r i o d t - -, ~ - -~ t w e c a n d e t e r m i n e t h ev a l u e o f H i . H e n c e i f w e k n o w th e v a l u e o f c t a t t w e a l so k n o w th e

I ) We need not concern ourselve s here with the question of the con vergenc y ofthe TA Y LO R series.

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4 6 F . G . D ON NA Nd c t d 2 c t s i n c e w ev a l u e o f ~ - ~ - . F r o m e q u a t i o n ( 3 ) w e c a n n o w c a l c u l a t e d t 2 '

k n o w t h e v a l u e s O f c t -~ a n d t ' X . M o r e o v e r , si n ce a s u f f ic i e n t l y a c c u r a t ek n o w l e d g e o f t h e v a l u e s o f c~- d u r i n g t h e p e r i o d t -- X -- -> t i n v o l v e s ak n o w l e d g e o f a ll t h e h i g h e r d e r i v a t iv e s c ~ _ z , c 't _ ~ , c ; _ ~ . . . . . w ec an , b y m e a n s o f t h e e q u at io n s d e r i v e d f r o m ( 2 ) b y r e p e at e d f u r t h e r

d 3 c~ d 4 c~d i f f e r e n t i a t i o n , c a l c u l a te t h e v a l u e s o f d t 3 ' d t 4' " " " a n d h e n c e t h ev a l u e o f c x + As. T h i s p r o c e d u r e s h o w s u s h o w b y m e a n s o f e q u a t i o n( 2 ) a n d i t s t i m e d e r i v a t i v e s w e c a n p r e d i c t t h e f u t u r e v a l u e s o f c , p r o v i d e dw e p o s se s s a s u f f i c i e n t ly a c c u r a t e k n o w l e d g e o f t h e h i s t o r y o f c in t h ep e r i o d t - - X --~ t. A s w e p a s s f r o m c t t o c t + a w e r e q u i r e , s t e p b y s t e p ,a n a c c u r a t e k n o w l e d g e o f a l l t h e v a l u e s o f c i n t h e h i s t o r i c a l p e r i o dp r e c e d i n g t h e m o m e n t t .

F r o m t h e p o i n t o f v i e w o f " m e m o r y " o f p a s t s t at e s , it is , . p er h ap s , ad e f e c t o f e q u a t i o n ( 2 ) t h a t i t c a n b e r e d u c e d b y a d i f f e r e n t i a t i o n w i t hr e s p e c t t o t t o a d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n o f h i g h e r o r d e r b u t c o n t a i n i n g n oi n t e g r a l t e r m ( t h o u g h c o n t a i n i n g a f i n i t e d i f f e r e n c e t e r m ) 9 I t h a s b e e na r g u e d b y P r o f e s s o r S C HX 65 m ~G ER ( i n a d is c u s s io n w i t h t h e a u t h o r ) t h a te q u a t i o n s ( 2 ) a n d ( 3 ) d e s c r i b e t h e e v o l u t i o n o f a s y s t e m p o s s e s s i n g ap e c u l i a r a n d s p e c ia l t y p e o f m e m o r y - - w h a t o n e m i g h t c al l a " o n e p o in tm e m o r y " . T h i s w o u l d m e a n t h a t t h e s y s t e m a t a n y t i m e t r e m e m b e r so n l y it s s ta t e a t t h e s i n g l e p a s t t i m e - p o i n t t - -X . I f w e a l lo w t h ev a l i d it y o f th i s a r g u m e n t , w e m a y c o n s i d e r h o w w e m i g h t m o d i f y e q u a t i o n( 2 ) s o t h a t a s c e v o l v e s f r o m t i n t o t h e f u t u r e t h e s y s t e m is f o l l o w e d

b y a " m e m o r y s h a d o w " c o n t a i n i n g a n in f i n i t y o f p a s t st a te s , i.e . a m e m o r yw h i c h a t a n y i n s t a n t o f t h e e v o l u t i o n i s o f f i n i t e e x t e n t . T h i s m e a n s ,m a t h e m a t i c a l l y s p e a k i n g , t h a t w e m u s t g i v e e q u a t i o n ( 2 ) s u c h a f o r m t h a tn o f u r t h e r ( a n d r e p e a t e d ) d i f f e r e n t i a t i o n o f it s t e r m s w i t h r e s p e c t t o tc a n y ie l d a d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n o f h i g h e r o r d e r c o n t a i n i n g n o i n t e g r a lt e r m . F o l l o w i n g t h e p r o c e d u r e o f V O L T E ~ . a ( X9 30 ) w e m i g h t w r i t e ,i n s te a d o f ( 2 ) , t h e e q u a t i o n

t

d ct fd t - - f l (c ~,t) + q ~ ( t - - % t ) f 2 ( c r , r ) d ~ ', . . . . (6 )

w h e r e # ( t - - % t) i s V O L T E R R A 'S " h e r e d i t a r y " , i.e . h i s t o r ic a l , f u n c t i o n .D e n o t i n g t h e i n te g r a l i n e q u a t io n ( 6 ) b y H , a n d d i f f e r e n t i a t i n g w i t hr e s p e c t t o t , w e o b t a i n

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I N T E G R A L A N A L Y S I S A N D T H E P H E N O M E N A O F L I F E . I I 47

d H - - 9 ( o , t ) f 2 ( c , , t ) - - ~ , ( z , t ) f 2 ( c , _ ~ , t - - z ) +d t

t ] - -

E q u a t i o n ( 7 ) a n d t h e r e f o r e th e c o rr e s p o n d i n g e q u a t io n d e r iv e d f r o m ( 6 )s t i l l c o n t a i n a n i n t e g r a l t e r m . I t i s a l s o c l e a r t h a t n o a m o u n t o f d i f f e r e n t -i a t io n ( w i t h r e s p e c t t o t ) o f e q u a t i o n ( 6 ) w i l l y i e l d a d i f f e r e n t i a l e q u a t i o np o s s e s s i n g n o i n t e g r a l t e r m , e x c e p t i n t h e s p e c i a l c a s e t h a t # i s ap o l y n o m i a l i n t .

I n s t e a d o f i n t r o d u c i n g t h e V O LT E RR A f u n c t i o n ~ b, w e m i g h t, f o r e x a m p l e ,w r i t e e q u a t i o n ( 2 ) i n th e f o r m 1 ).

td c~ fd t = f , ( c t , t )+ f 2 ( c . , r ,t ) d v . . . . . . (S )

T h e n , d e n o t i n g a s b e f o r e t h e i n te g r a l t e r m b y H , w e o b t a int

+ ' ?d t - - f 2 ( cu t , t ) - - f 2 ( c t - z , t - - Z , t ) ~ - ~ f z ( c ,, r , t) d r . . (9 )z*--A

J u s t a s i n t h e p r e v i o u s c a s e , n o a m o u n t o f d i f f e r e n t i a t i o n o f ( 8 ) w i t hr e s p e c t t o t w i l l y i e l d a d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n p o s s e s s i n g n o i n t e g r a l t e r me x c e p t i n t h e s p e c i a l c a s e t h a t f 2 i s a p o l y n o m i a l i n t. E x c l u d i n g t h e s es p e c ia l c a se s , w e m a y s a y t h a t i n t e g r o - d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s s u c h a se q u a t i o n s ( 6 ) a n d ( 8 ) s u p p l y a n a n s w e r t o S C R rI6 D IN G E R 'S a r g u m e n t , i.e .t h e y d e s c r ib e t h e e v o lu t io n o f s y s t e m s w h i c h a t a n y i n s t a n t r e m e m b e r t h e irp i~ tst s t a t e s t h r o u g h o u t a f in i te d o m a i n o f p a s t L q m e . W e m a y g i v e t h ei n t e g ra l s i n t h e s e e q u a t i o n s a s o m e w h a t d i f f e r e n t f o r m b y in t r o d u c i n gs p e c ia l f u n c t i o n a l c o n d i t io n s . T h u s i n e q u a t i o n ( 6 ) w e m a y w r i t e t h ei n te g r a l t e r m / - I i n t h e f o r m

t

H ~ - f ~ b (t- -'G t ) f 2 ( c r , r ) d ' r ,w i t h t h e c o n d i t io n s t h a t # ( t - r , t ) ~ o f o r a ll v a l u e s o f t - r > X , a n d t h a t

f 2 (c ~ -,'r ) a l w a y s r e m a i n s f i n i te .i ) A no t he r exam ple w ou l d be

t

d c~ f fd t - - - ~ f l ( c u l ) + 2 ( c . ,t - - Z

t - - , r, r ) d , r.

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4 8 F.G . DON NAN

S i m i l a r l y , i n t h e c a s e o f e q u a t i o n ( 8 ) , w e m a y w r i t e t h e i n t e g r a l t e r mi n t h e f o r m

t

H - = t Q ( c , , "r, l ) d T ~- - 00

w i t h t h e c o n d i t i o n s t h a t O = ; f2 f o r a l l v a l u e s o f "r l y i n g b e t w e e n t a n dt - - X a n d Q = o f o r a ll v a l u e s o f ~ < t - . - X , i .e . f o r a l l va lue s o f t - - ~ - > X .

T h e f u l l e r d is c u s s i o n c o n t a i n e d i n t h e p r e s e n t p a p e r n e c e s s i t a t e s a r e v i s i o no f e q u a t i o n ( 4 ) o f m y f o r m e r p a p e r, s i n ce t h e l o w e r l im i t o f t h e i n te g r a lo c c u r r i n g i n e q u a t i o n ( 4 -) d e n o t e s a f i x e d p o i n t o f t i m e . W e m u s t t h e r e -f o r e r e - w r i t e t h i s e q u a t i o n i n t h e f o r m

td c td t = f l (ct, t) + / '2 (c r ~-) d r + _Gr2 . . . . ( I o )t - - Rw h e r e t - -X is a v a r y i n g t i m e - p o i n t ; o r , i f w e f o l l o w t h e e x a m p l e o f e q u a t i o n

( 6 ) , w e m i g h t w r i t e i t i n t h e f o r mtd c~ ["d t - - f ' ( c t, t ) + # ( t - - ~ ;, t ) f 2 ( c r ~ ') d ~ : + H 2 ( I I )

t - - 3 .E q u a t i o n s s u c h a s ( I o ) a n d ( I I ) e n c o u n t e r t h e d i f f i c u l t y t h a t i f t h ei n t e g r a l t e r m o c c u r r i n g i n t h e m is i n t e n d e d t o e x p r e s s t h e " h i s t o ri c a lm e m o r y " o f t h e i n d i v id u a l , c o r r e s p o n d i n g t o i ts e v o l u t io n i n a n e x t e r n a le n v i r o n m e n t a f t e r s o m e f i x e d t i m e - p o i n t t o r e g a r d e d a s th e , , d a t eo f b i r t h " ( t h e e a r li e r " r a c i a l m e m o r y " b e i n g e x p r e s s e d b y t h e H 2 t e r m ) ,t h e n i t w i l l b e o n l y a f t e r t h e t i m e - p o i n t t o + X t h a t t h e f u l l e f f e c t o f t h ei n t e g ra l t e r m w i ll c o m e i n to o p e r a t i o n . O r , i f w e w e r e t o i n t r o d u c e t h ec o n d i t i o n t h a t t h e i n t e g r a l t e r m v a n i s h e s f o r a ll v a l u e s o f t < to + X , t h i sw o u l d m e a n t h a t t h e " a n i m a t e h i s t o ri c a l c h a r a c t e r " o n l y b e g in s f o r v a l u e so f t > to + X , i .e . t h a t t h e r e w o u l d b e " m e m o r y b l a n k s " d u r i n g a c e r t a i ni n it ia l p e ri o d " a f t e r b ir t h " . I t i s c l e a r t h a t t h e m a t h e m a t i c a l f o r m u l a t i o n o fi n t e g r o - d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s a d a p t e d t o t h e d e s c r i p t i o n o f t h e k n o w nb i o l o g i ca l f a c t s o f o r g a n i c l i f e ( l iv i n g o r g a n i s m s ) r e q u i r e s a m u c h f u l l e rd i s cu s s io n a n d d e v e l o p m e n t . N e v e r t h e l e s s t h e h is t o ri c a l o r " m e m o r y "c h a r a c t e r w h i c h i s e x p r e s s e d b y m e a n s o f s u i t a b l e i n t e g r o - d i f f e r e n t i a l o ri n t e g r a l e q u a t i o n s a p p e a r s t o c o r r e s p o n d t o s o m e r e a l q u a l i t y p r e s e n t i nm a n y o f t h e p h e n o m e n a o f N a t u r e . T h i s h a s b e e n e m p h a s i z e d l o n g a g o b yV O L T E~ rtA . I f w e d o n o t d e s i r e t o m a k e a n y f u n d a m e n t a l q u a 1 i t a t i v ed i s t i n c t i o n b e t w e e n a n i m a t e a n d i n a n i m a t e s y s t e m s , w e m a y , p e r h a p s , s a yt h a t t h e d e s c r ip t i o n b y m e a n s o f i n t e g r o - d i f f e r e n t i a l e q u at i o n s is in s o m ed e g r e e a p p l i c a b l e t o m a n y c l a s s e s o f s y s t e m s , a n d a s t h e s y s t e m s b e c o m e

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INTEGRAL ANALYSIS AND THE PHENO MENA OF LIFE. II 4 9m o r e a n d m o r e c o m p l e x in t h e ir p o w e r s o f o r g a n i s a t i o n a n d a d a p t a t i o n t h ei n t e g r a l t e r m a c q u i r e s a n i n c r e a s i n g r e l a t i v e i m p o r t a n c e .

I n t h e p r e c e d i n g d i sc u 's s i o n t h e w e l l - k n o w n f a c t h a s b e e n p o i n t e d o u tt h a t i n t h e c as e o f a n o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n o f t h e s e c o n d o r d e r a

d c tk n o w l e d g e o f c t a n d - d ~ a t t i s n e c e s s a r y f o r a p r e d i c t i o n o f t h e f u t u r e .S i m i l a r l y i n t h e c a se o f an o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n o f o r d e r n w em u s t p o s s e s s a k n o w l e d g e o f c t a n d a l l i t s t i m e - d e r i v a t i v e s u p t o o r d e r( n - - I ) . W e m i g h t d e s c r i b e t h i s a s a d i f f e r e n t i a 1 c h r o n o h o l i s m o f t h e( n - - I ) t h o r d e r . I n th e c a se o f a n in t e g r o - d i f f e r e n t i a l e q u a ti o n , o n t h eo t h e r h a n d , t h e r e e x i s t s a n i n t e g r a 1 c h r o n o h o l i s m , i .e . p r e d i c t i o n o ft h e f u t u r e r e q u i r e s a l so s o m e k n o w l e d g e o f t h e f i n i t e 1 y r e m o t e p a s t .T h e v a r i o u s t y p e s o f i n t eg r a l t e r m s w h i c h h a v e b e e n e m p l o y e d i n t h isp a p e r c a n b e r e g a r d e d o n l y as i l lu s t ra t iv e e x a m p l e s o f a r a t h e r s i m p lec h a r a c t e r . I n d e f a u l t o f e x p e r i m e n t a l d a t a , w e m u s t w r i t e i n g e n e r a l( f o l l o w i n g V O L T E R R A ) ,

d c t r tdt --"'(i*'t)+FllA(c"~')]l . . . . . . ( ~ 2 )t - - AT h e s e c o n d t e r m o n t h e r i g h t - h a n d s id e o f e q u a t i o n ( i 2 ) d e n o t e s a g e n e r a l

u n c t i o n a 1, i .e . a q u a n t i t y w h i c h d e p e n d s i n t h e m o s t g e n e r a l m a n n e ro n e v e r y v a l u e o f c~- a n d "r i n t h e d o m a i n t - - X - ~ t.

I n c o n c l u s i o n I w i s h t o e x p r e s s m y s i n c e r e t h a n k s t o P r o f e s s o r s S CH R/J-D IN G E R a n d F . L O N D O N a n d D r E . T E L L E R f o r t h e i r h e l p f u l k i n d n e s s i nd i s c u s s i n g w i t h m e t h e s u b j e c t o f m y f o r m e r p a p e r. W i t h o u t t h i s f r i e n d lya i d I w o u l d n o t h a v e v e n t u r e d t o w r i t e t h e p r e s e n t o n e . I d e s i r e a ls o toe x p r e s s m y b e st t h a n k s t o P r o f e s s o r V O L TE R RA f o r h i s k in d n e s s i n se n d i n gm e s o m e o f h i s p a p e r s a n d e l u c id a t i n g o n e o f m y d i f f ic u l ti e s . A l t h o u g h Iw a s i g n o r a n t o f h is w o r k w h e n , a s a r e su l t o f a m o s t i n t e r e s ti n g d i s c us s i o nw i t h D r . TELLER, I w a s l e d t o th e i d e a o f a p p l y i n g i n t e g r o - d i f f e r e n t i a le q u a t i o n s t o th e p h e n o m e n a o f l i fe , I h a v e d i s c o v e r e d s u b s e q u e n t l y t h a t t h ef u n d a m e n t a l i d ea s a n d t h e p i o n e e r w o r k i n t h i s f i el d w e r e d u e t o P r o f e s s o rV O L T ER R A v e r y m a n y y e a r s a g o . I m a y r e m a r k t h a t t h e V OL T ER R A f u n c t i o n

is a n " e v o l u t i o n f u n c t i o n " . I t r e p r e s e n t s a n i n t e r n a 1 " e v o l u t i o n p l a n "o f t h e o r g a n i s m .

R E F E R E N C E SDONNAN, F . G . , I936 . In teg ra l Ana lys i s and the P heno me na o f L i fe . A c ta Bio theo -re t ica , Vol . I I , Pars . I .VoLTERRA, V rro , 193o. L a Th 6orie des F onct ionel les appl iqu6e aux Ph6n om 6nes h6r6-ditaires. Re vu e g6n6rale des Sciences, Nu m 6ro du I5 avril, 193o.T h e r e a d e r m a y b e r e f e r r e d t o t h is p a p e r a s a n i n t r o d u c t io n t o t h e f u n d a m e n t a lideas develope d b y VOLTERRA m any yea rs previously .Acta Blot eoretica n I 4

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SO D O N N A N ~ IN T E G R A L A N A L Y SIS A N D T H E PH E N O M E N A O F L IFE . I I

Z U S A M M E N F A S S U N GI n d i e s e m A u f s a t z g i b t d e r V e r f a s s e r e i ne p ri i ci s e re u n d v o l l s tg . n d ig e r e D a r s t e l l u n gd e s In h a l t s s e i n e r f r i ih e r e n V e r g f f e n t l i c h n n g f i b e r d a s s e lb e T h e m a . I m F a l l e e in e sb i o l o g i sc h e n S y s t e m s , d e s s e n i n n e r e r Z u s t a n d s ic h d u r c h e i n e i n z ig e s P a r a m e t e r c

b e s t i m m e n l ~i ss t, w e r d e s e in e z e i t li c h e E n t w i e k l u n g d u r c h d i e G l e i c h u n gt

d c t9 d t = f ' ( c t , t ) + f 2 ( c ~ - , ~ -) d ~" . . . . . . ( t )

d a r g e s t e ll t . E s w i r d g e z e i g t , d a s s D i f f e r e n t i a t i o n d i e s e r G l e i c h u n g n a e h t n i c h t z ue i n e r g e w 6 b n 1 i c h e n D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g z w e i t e r O r d n u n g f f ih r t . I m G e g e n -s a t z z u r T h e o r i e g e w 6 h n l i c h e r D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g e n , w e r d e n d i e E i g e n s c h a f t e r ty o n G l e i c h u n g ( I ) u n d i h r e n D e r i v a t e n n a e h d e r Z e i t d i s k u t i e r t . E s 15 .s st s i c hG l e i c h u n g ( I ) a u f e i n e g ew ~ Sh nlic he D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g h /S h e re r O r d n u n g r e d u z i e r e nn u r i m a u s g e s c h lo s s e n e n F a l l , d a s s t ~ X e i n b e s t i m m t e r ( k o n s t a n t e r ) Z e i t p u n k t w ~ ire .

W o l l e m a n e i n w e n d e n , d a s s G l e i c h u n g ( i ) u n d i h r e D e r i v a t e n n a e h d e r Z e i t d i ez e i t l i c h e E n t w i c k l u n g y o n S y s t e m e n d a r s t e l l e n , d i e z u j e d e m M o m e n t n u r e i n , , P u n k t -g e d ~ c h t n i s " b e s i t z e n , d a n n l i i s s t s i c h d a s I n t e g r a l g l i e d l e i c h t d e r a r t t r a n s f o r m i e r e n ,d a s s k e i n e w e i t e r e D i f f e r e n t i a t i o n n a c h d e r Z e i t a u f e i n e G l e i c h u n g o h n e I n t e g r a l -g l i e d f i i h r e n k a n n . B e i sp i e l e s o l c h e r T r a n s f o r m a t i o n e n w e r d e n g e g e b e n . D i e n e u e nG l e i c h u n g e n b e s c h r e i b e n d i e E n t w i c k l u n g y o n S y s t e m e n d i e s i c h e r e i n ,,lin eS .r es " G e -d ~ i ch t n i s b es i t zen , d . h . e i n G ed ~i ch t n i s d as s i ch zu j ed em M o m en t au f e i n en d l i ch esK o n t i n u u m y o n Z e i t p u n k t e n u n d Z u s t S m d e n e r s t r e c k t .E s e r g i b t s ie h a u s d e r v o l l s t i i n d i g e r e n B e t r a c h t u n g , d a s s G l e i c h u n g ( 4 ) d e r f r f ih e r e r ~A b h a n d i u n g e i n e r R e v i s i o n b e d a r f .

R I ~ S U M I ~L ' a u t e u r f a i t u n e x a m e n p l u s e x a c t et pl u s a p p r o f o n d i d u s u j e t t r a it 6 d a n s s ap r e m i & r e p u b l i c a t i o n . P o u r l e c a s d ' u n s y s t ~ m e b i o l o g i q u e d o n t l ' d t a t i n t 6 r i e u r e s td 6 f i n i p a r u n s e u l p a r a m ~ t r e c , l ' 6 v o l u t i o n a u c o u r s d u t e m p s s e l a i s s e d e c r i r e p a r

l ' 6 q u a t i o ntd c t (d - - i - - - - - f l ( c ~ , l ) + f 2 ( c , , ~ ' ) d v . . . . . ( I ).J

U n e d i f f 6 r e n t i a t i o n d ' a p r g s l e t e m p s t n e p e u t p a s r 6 d u i r e l ' 6 q u a t i o n ( I ) 5 . u n e 6 q u a t i o nd i f f ~ r e n t i e l l e o r d i n a i r e . C e l a e s t p o s s ib l e s e u l e m e n t d a n s l e e a s e x c l u q u e t - - Xs o i t u n m o m e n t f i x & A u c o n t r a s t e d e s ~ q u a t i o n s d i f f 6 r e n t i e l l e s o r d i n a i r e s , l ' a u t e u re x p l i q u e c o m m e n t se d i f f 6 r e n t l e s p r o p r i 6 t~ s d e t % q u a t i o n ( I ) e t d e se s d 6 r i v d sd ' f fp r~s l e t em p s .P o u r 6 v i t e r l a c r i t i q u e q u e l % q u a t i o n ( I ) e t s e s d e r i v f i s d ' a p r ~ s l e t e m p s d 6 c r i v e n tl % v o l u t i o n d e s y s t~ m e s q u i 5. t o u t m o m e n t d o n n 6 n e p o s s ~ d e n t q u ' u n e , , m 6 m o i r e ~ u n es e u le v a l e u r " , l ' a u t e u r e x p o s e c o m m e n t l ' in t ~ g r a l e p e u t s e t r a n s f o r m e r a f i n q u ' a u c u n en o u v e l l e d i f f f i r e n t i a t i o n d ' a p r ~ s l e t e m p s n e c o n d u i s e ~ u n e 6 q u a t i o n s a n s i n t d g r a l e .P l u s i e u r s e x e m p l e s d ' u n e t e ll e t r a n s f o rm a t i o n , s o n t d on n 6s . L e s 6 q n a t i o n s t r a n s f o r m ~ e sd 6 c r i v e n t s a n s a u c u n d o u t e l ' 6 v o t u t i o n d e s y s t~ m e s q u i 5. t o u t m o m e n t p o s s ~ d e n t u n em ~ m o i r e q u i s % t e n d s u r u n e i n t e r v a l le c o n ti n u e d u t e m p s p a s s6 . L ' e x a m e n p l u s a p p r o -f o n d i d ~ m o n t r e q u e l ' 6 q u a t i o n ( 4 ) d e l a p r e m i e r e p u b l i c a t i o n d o i t ~ t r e c o r r i g 6 e .