12/12/2016

1

فصل چهارم

متابولیت هاي میکروبی

95- 96سال تحصیلی -نیمسال اول -روابط زیستی خاك و گیاهگروه علوم و مهندسی خاك -دانشکده کشاورزي -دانشگاه گیالن

microbial product تولیدات میکروبی - متابولیتهاي میکروبی

تولید صرف یعنی شود، می جذب آن از گرم 0/35 حدود آلی ماده از گرم هر مصرف مقابل در یا )CO2( تنفس صورت به بقیه و شود می تکثیر و رشد و )پروتوپالسمی کربن( بیوماس

.شود می آزاد خاك در مختلف متابولیتهاياست %35 متابولیکی راندمان پس.است باال راندمان این باشد تر متکامل جاندار چه هر.

=راندمان متابولیسم

%10-5باکتریها %30-15اکتینومایست ها

%40-30قارچها )گرم(کل کربن مصرفی

)گرم(کربن پروتوپالسمی

12/12/2016

2

متابولیتهاي میکروبی

)plant growth regulator(تنظیم کننده هاي رشد گیاه •)phytotoxines(فیتوتوکسین •)Ionophores, Sidrophores(یونوفرها و سیدروفورها •که پلی ساکارید یا موکوئیدي اند slimمواد مخاطی یا -موسیالژها(پایدارنده هاي خاك •

)Soil Stabilizer()Enzymes(گلیکوپروتئین ها و آنزیم ها •)Antibiotics(آنتی بیوتیک ها •

تنظیم کننده هاي رشد گیاه -1

چند( پایین هاي غلظت در که موادي ppm( سبب شود بیشتر حدي از غلظتشان اگر ولی هستند گیاه رشد محرك .شوند می گیاه مرگ و مسمومیت

هستند ها فیتوهورمون یا گیاهی هورمونهاي ها کننده تنطیم مهمترین از.کشت در ها هورمون غظت Septic)ریزجاندار داراي( غیرسترون محیط در گیاه کشت( Aseptic< سترون محیط در گیاه کشت )ریزجاندار بدون(

اتیلن•جیبرلیک اسید•)ایندول استیک اسید(اکسین •فوزاریک اسید•آبسیزیک اسید•تریسپوریک اسید•

12/12/2016

3

)C2H4(اتیلن

1934در سال Ganeدر برگ، ساقه، . ، به طور طبیعی در میوه ها ساخته می شود و سبب رسیدن آنها می شود.دمبرگ و ریشه ها هم ساخته می شوند

ساخت اتیلن بیشتر در شرایط بی هوازي و ماندابی رخ می دهد و ساخت آن را در خاك بیشتر به میکروبها نسبتمی دهند تا ریشه گیاه

تنش هاي ماندابی یا مقاومت مکانیمی خاك می تواند گیاه را وادار به ساخت اتیلن کند. برابر شدن اتیلن می شود 10-2اکسین سبب افزایش ساخت و .در محل هاي تجزیه مواد آلی در خاك نظیر بقایاي گیاهی و کاه تولید می شود.در ریزوسفر به سادگی انتشار می یابد.پیش ماده تولید اتیلن متیونین است. پی پی ام محرك رشد گیاه است 0/1-0/5در غلظتهاي کم.

هاي میوه رسیدن و انبارداري در و شود می گیاه در اتیلن ساخت تحریک باعث اتیلن خود حتی•

کرد توجه امر این به باید نگهداري و نارس

می ساقه سفتی و سختی و ها دانه رشد آغاز زمینی، سیب نهفته هاي جوانه رشد سبب اتیلن•

.شود

mucor( موکور مثل قندي هاي قارچ و دانند می اتیلن سازنده را قارچها خاك در• hermalis(

اهمیت اتیلن ساختن نامناسب تهویه با خاکهاي در عمدتا و هستند خاك در اتیلن سازندگان از

.ندارد گیاه بر چندانی اثر و شده اکسید سرعت به اتیلن O2 مجاورت در چون دارد،

12/12/2016

4

اسید جیبرلیک

است شده شناسایی آنها نوع 70 که جیبرلیک اسید مشتقات.دارد تاثیر گلدهی تحریک در و شود می تولید ریشه مریستم توسط.نام به دانشمند بار اولین Ewiti korosava، بیماري عامل1926 سال در Bakane یا Foolish

Seedling ساقه و کنند می رشد اي احمقانه طور به برنج هاي گیاهچه بیماري این در .کرد کشف را برنج این عامل دانشمند این .ریزند می فرو سرانجام و ندارند را خوشه تحمل توانایی که سازند می نازکی هاي

نامیده کوري فوجی جیبرال و شد جداسازي و شناسایی جیبرلین سازنده قارچ بعدها .کرد معرفی قارچ را بیماريFusarium قارچ همان شد مشخص بعدها که شود می Moniliforme است.جز و ها آسکومایست رده از کوري فوجی جیبریال را آن جنسی فرم و فوزاریوم را قارچ این غیرجنسی فرم

.دارد قرار Hypocreales کرال هیپو راسته و ها پیرونومایست رده و باشد می ها آسکومایستیده ایمنوو دارد قرار کنیدیوسپور روي را آزاد کنیدي و هستند ساز کنیدي ناقص قارچهاي ها مونیلیال

.دارند هایمنیوم ها هایمنوآسکومایستیده

و رایزوپوس فوزاریوم، سیلیوم، پنی آسپرژیلوس، آلترناریا،( قارچها توسط فقط نه جیبرلین هورمون•

ساخته وفور به ها سرخس و ها خزه ها، جلبک ها، اي لپه دو ویژه به گیاهان دانه در بلکه )جیبرال

.شود می

آرتروباکتر ازتوباکترکروکوکوم، آزواسپیریلیوم، باسیلوس، سودوموناس، اگروباکتریوم، ها باکتري از•

Arthrobacter( فورمیس گلوبی globiformis(

)دارد کنیدي( نوکاردیا و اکتینومیسس( ها اکتینومایست از•

رشد در شدیدي افزایش اکسین کمی مقدار با همراه یعمی دارد سینرژیسم اکسین هورمون با جیبرلین•

هوایی اندامهاي طول رشد افزایش و گیاه بلندي سبب که ایها لپه دو در ویژه به .شود می ایجاد گیاه

.شود می

12/12/2016

5

منفی و مثبت گیاهان پاسخ دیدند و کردند زنی مایه جیبرلین سازنده قارچهاي با را گیاهان•

.سازد می را آن فوزاریوم که اسید فوزاریک مانند گیاه در سمی مواد پیدایش به مربوط(

.شوند می گیاه در wilt بیماري یا آوندي پژمردگی سبب سمی مواد ساخت با قارچها این•

.شود می مثبت پاسخ به منجر کروکوکوم ازتوباکتر مانند سازنده هاي باکتري با زنی مایه•

Auxinاکسین

و ) سودوموناس، باسیلوس، ازتوباکتر و آرتروباکتر(اکسین ها توسط انواع متعددي از باکتري ها

.قارچ ها تولید می شود

مهمترین اکسین ایندول استیک اسید)IAA (است.

اسید آمینه تریپتوفان به عنوان پیش ماده اکسین است که داراي حلقه ایندول است و هم

.گیاهان و هم ریزجانداران قادرند تریپتوفان را به اکسین تبدیل کنند

اختالالت ریشه نظیر گال و تومور را به این اکسین نسبت داده اند).Hyper auxin(

12/12/2016

6

هم گیاهان و هم ریزجانداران قادرند تریپتوفان را به اکسین تبدیل کنند

ماده به تبدیل و دهد می دست از CO2 دکربوکسیالز، آنزیم توسط تریپتوفان آمینه اسید -1 شده اکسیده دآمیناز توسط بدهد دست از آمین ماده این اگر حاال شود، می تریپتامین نام به آمینی

.شود می تولید اکسین ودآمینه بعد و )تریپتامین( شود می دکربوکسیله ابتدا

اکسید - دآمینازایندول استالدئید اکسید

ایندول استیک Tryptaminاکسین -اسید

ابتدا دآمینه می شود و به ایندول پیرویک اسید تبدیل و بعد دکربوکسیله می شود -2

تریپتوفاندآمیناز ایندول پیرویک

اسیددکربوکسیله ایندول

استالدئید اکسید

کسینا

o به ریزوسفر در تریپوفان آمینه اسید تبدیل با گره پیدایش هنگام ریزوسفر هاي ریزوبیوم IAA ها ریزوبیوم .شود می خمیده ریشه و شده موئین هاي ریشه سویه یک رشد سبب

.است گره سلولهاي در تقسیم باعث که کنند می ترشح هم سیتوکنین

o اکسین مثل اسید استیک کلروایندول -4 اسید، الکتیک ایندول اسید، پیروویک ایندول .باشند می گیاهی هومورن

12/12/2016

7

o2,4 هاي کش علف مثل دارند مصنوعی منشا که کلره آلی ترکیبات برخی,D 2,4,5 وT

.اند اکسین هورمون مثل )شوند می تجزیه خاك در سریعا(

o،ساخت توانایی باسیلوس ازتوباکتر، آرتروباکتر IAA دارند تریپتوفان از.

oبیماري که برند می باال آنچنان گیاه در را اکسین غلظت پاتوژنها برخی گاهی

Hyper auxin سبب اکسین کردن آزاد و ساخت با ریزجاندار حالت این در که آید می پدید

.شود می گیاهی بافت در )گال( تومور پیدایش

oدچار ها یاخته حالت این در Hyperplasia و کنند می تقسیم به شروع شدت به یعنی شده

hypertropy کنند می تغذیه شدت به اینکه یعنی آید می پدید هم.

oHypertropy سیلیوم ورتی سوئینوس، رایزوپوس تومفاسینس، اگروباکتریوم توسط

گندم سیاهک قارچ ریزوبیوم، و )ها زیگومیست( فلورسانس سودوموناس ،)ها دئوترویست(

)vistilogo( آید می پدید.

oاست کم مقدارشان بنابراین .شوند می تجزیه خاك در سریعا اکسین و ها کش علف.

12/12/2016

8

) Cytokinins(سیتوکنین ها

1913 سال در Gotlib Hoberland تقسیم که کرد کشف گیاهان چوبی آوند در را اي ماده آوندهاي از غیر ماده این .شود می پنبه چوب کامبیوم پیدایش سبب و برد می باال را سلولی.است شده گرفته هم ذرت دانه و نارگیل ریشه از آبکشی

هاي میوه مریستم ویژه به و ها جوانه در هورمون این و دارد آدنین مشابه عمومی ساختمان ها یاخته پیري از جلوگیري و شادابی ها، یاخته تمایز و شدن بزرگ در و شود می ساخته جوان

.دارد کاراییدهند می افزایش را سلولی تقسیم.

با گرمسیري مناطق علفی گیاهان تلقیح Azotobacter paspali و Azosprillium sp. .است شده عملکرد افزایش سبب

باکتري هاي سازنده

اگروباکتریوم آزواسپریلیوم، هایپرتروفی، ریزوبیوم ،)جیبرلین کروکوکوم ازتوباکتر و IAA( ازتوباکتر• و )فلورسنس( هایتروپی سودوموناس ،IAA و )فورمیس گلوبی( جیبرلین آرتروباکتر هایپوتروفی،

جیبرلین و IAA باسیلوس جیبرلین، تقسیم تحریک سبب سیتوکنین ساخت با شوند می ریشه پوست سلولهاي وارد وقتی ها ریزوبیوم•

را ها گره نهایی شکل گره هاي مریستم تعداد شوند، می گره مریستم پیدایش سبب و شده ها یاخته .کند می تعیین

.آید می پدید هم مایکوریزایی قارچهاي در سیتوکنین• .)گره مریستم در تقسیم( سیتوکنین ساخت و )تارها شدن خم( اکسین ساخت( ریزوبیوم•

12/12/2016

9

.دادند قرار بررسی مورد را آبسیزیک اسید پژوهشگران از گروه سه 1967 سال در•

در آن کار و شود می ساخته کلروپالست در موجود کارتنوئیدهاي از بازدارنده هورمون•

فلسی برگ به ها جوانه برگ تبدیل و ها جوانه رشد توقف سبب پس .است جیبرلین مقابل

)برد می خواب به را ها جوانه(

.نیست دست در اطالعاتی آن سازنده ریزجانداران از•

)ABA( اسید آبسیزیک

تنظیم کننده هاي رشد گیاه - 1

شامل B گروه هاي ویتامین مخصوصا شوند، می تولید ریزوسفري میکروبهاي توسط نیز ها ویتامین.باشند می رشد کننده تنظیم که تیامین و ریبوفالوین

و شوند می ساخته پالسمایی غشاي در و کنند می شرکت آنزیم فعالیت در )حیات عامل( ها ویتامین•.است الزم جانداران همه براي کم مقادیر در

.است ها هورمون مانند اثراتشان مابقی زیرا هستند رشد کننده تنظیم• نیتروژن کنندگان تثبیت میان این در و شوند می ساخته ریزجانداران متابولیسم هنگام آمینه اسیدهاي .دارند اي ویژه جایگاه

اثرات برخی که آیند می وجود به آمینه اسیدهاي برخی نیتروژنه آلی مواد تجزیه هنگام آن بر عالوه•.دارند گیاه روي بر مثبت

12/12/2016

10

بازدارنده هاي رشد گیاه - 2

متابولیت هاي میکروبی می توانند روي گیاه اثر منفی داشته باشند که گروهی از آنها. می شناسند Plant Growth Inhibitorرا

اینها در غلظت هاي کم بر روي ریشه گیاه پیامد دارند.

گروهی که بر گیاه پیامد منفی دارندPhytotoxines

گروهی که بر ریزجانداران پیامد منفی دارندAntibiotic

)phytotoxines(فیتوتوکسین ها

مقدار منابع متابولیکی تجمع یافته یک فاکتور اصلی در تعیین اثرات زیان آور در منطقه ریشه است.

اسیدهاي خطی کوتاه زنجیره(اسیدهاي آلیفاتیک(

این اسیدها نظیر اسید استیک، بوتریک اسید و پروپیونیک اسید می باشند.

این متابولیت ها توسط باکتري هاي خاك در خاکهاي غرقابی یا میکروسایتهاي غیرهوازي تشکیل می شوند.

این اسیدها سمی هستند و به ندرت در غلظتهاي زیاد در خاك تجمع پیدا می کنند: اسیدهاي فنولیک. اسیدهاي آلی حلقوي یا آروماتیک :

(Ferulic, P-Cumaric, P-Hydroxybenzoic, Valinic Acids)

.دارند وجود سلولی دیواره شیمیایی مواد در شده پیوند اشکال در اساسا آنها اما .دارند وجود خاکها در

12/12/2016

11

oنمی بیماري ایجاد گیاه روي انگلی زندگی یا تغذیه واسطه به گیاهی زاي بیماري عوامل از بعضی

نامهاي که رسانند می آسیب گیاه به )ها فیتوتوکسین( زیانبار مواد ساخت واسطه به بلکه .کنند

.دارند مختلفی

•Nonpathogenic plant pathogens

•Minor Pathogens

•Virulent

•Deleterious rhizobacteria

•Deleterious Rhizofungi

)soil-born pathogens(عوامل بیماري زاي خاك دو دسته اند

1- PathogenMajor: .کنند می تغذیه هم گیاه از فیتوتوکسین تولید بر عالوه و هستند انگل عمدتا و بیماریزا اکثر)زمینی سیب بادزدگی( بالیت Blightعامل و ها اوومیست از( فیتوفترا•Damping )گیاهچه مرگ( تیوم پی•

wilt آوندي پژمردگی عامل )ها مونیلیال( ها دئوترومیست از( سیلیوم ورتی و فوزاریوم•

•Fusarium lycopersici و است فرنگی گوجه میزبانش Lycomarasamine که .سازد می را است پپتید دي یک

•penicillium patulum پاتولین )patulin( روي .کند می تولید را است لکتین یک که .کند می بیماري ایجاد زمینی سیب

12/12/2016

12

2- Minor Pathogen :

oاي ویژه عالئم غالبا و کنند می حمله گیاه جوان بافتهاي به ناتوان، و کوچک زاهاي بیماري

DRB عنوان تحت کنند می زندگی ریزوسفر در که آنهایی .دهند نمی نشان

)Deleterious rhizobacteria( و DRF (Deleterious Rhizofungi) مجموعا که

DRMO گویند.

oبر بیشتر( ها فیتوتوکسین Minor Pathogen در و هستند ثانویه هاي متابولیت )موثرند

یک پیوسته کشت بد، تهویه پرانرژي، سوبستراي فراوانی مثل .شوند می سنتز خاص شرایط

خاك تراکم خصوصا نامناسب خاکورزي تناوب، رعایت عدم و گیاه

فروزینگی یا پوساندن مواد آلی -دومین نقش ریزجانداران ریزوسفري)Biodegradation(

قابل و محلول که تر ساده آلی مواد به ها ساپروفیت اي یاخته برون آنزیمهاي توسط پلیمر آلی مواد تبدیل

متابولیسم عمل طی اي یاخته درون هاي آنزیم توسط و شوند می جذب ساده آلی مواد این .هستند جذب

.دهند می معدنی مواد وH2O و CO2 و شده اکسیده )کاتابولیسم منحصرا(

ادافوسفر برابر 3- 5 ریزوسفر در تنفس سرعت است، ادافوسفر از بیشتر بسیار ریزوسفر در تنفس شدت

.است

است غیرریزوسفري خاك برابر چند تا یزوسفر در هم ها آنزیم فعالیت.

12/12/2016

13

فروزینگی یا پوساندن مواد آلی براي گیاه سودمند است

همچنین و شوند می ترشح ریزجانداران از که شود می ها فیتوتوکسین و سمی مواد نابودي باعث -1 .سازند می گیاهان که آللوپاتیک مواد

آمونیفیکاسیون در N .شود می ایموبایل معدنی عناصر آزادي به منجر -2 و DNA( ها نوکلئوپروتئین آلی، اسیدهاي شامل ریزوسفر ناحیه در آلی فسفر :فسفر شدن معدنی -3

RNA(، ،ترکیبات این تمام در که فیتین فسفاتها، اینوزیتول شوگرفسفاتها، فسفولیپیدها P فرم به پیوند این .است متصل OH داراي آلی ترکیبات به استري پیوند سه یا دو یک با که دارد وجود فسفاتی .گویند )ster-phosphated( فسفاته استر را استري نامیده فسفاتاز که است فسفواستراز شود می آلی مواد با فسفر استري پیوند شکستن سبب که آنزیمی

.شکند می را فسفواستري پیوند H2O یک با و است هیدروالزها گروه از و شود می

بر فسفر کننده معدنی هاي آنزیم .است ویژه سوبسترا هر روي فعالیتش و دارد گوناگون سوبستراهاي فسفاتاز آنزیم :شوند می تقسیم دسته سه به باشد استري پیوند سه یا دو یک، داراي آنها سوبستراي فسفات اینکه حسب

EC آنزیمی کد با( مونواسترهیدروالز فسفریک - الف .گویند هم فسفومونواستراز که )3.1.3فسفاتها اینوزیتول از فسفات بنیان کردن آزاد :فیتاز -1 فعالیت شدت بیانگر آن تولید میزان که پارانیتروفنل تولید و ATP از فسفات کردن جدا :نوکلئوتیداز -2

.است فسفاتازشوگرفسفاتها -3گلیسرفسفاتها -4

EC( هیدروالز استر دي فسفریک )ب .گویند هم استراز فسفودي که )3.1.4.کند می آزاد کولین و سرین بنیان و گلیسرول :فسفولیپیدها از سرین تیدیل فسفا و کولین فسفاتیدیل

.گویند هم استراز فسفوتري که هیدروالز استر تري فسفریک )ج .شود می ارزیابی پارانیتروفنل سوبستراي با که شود می توجه مونواستراز به خاك فعالیت ارزیابی در عمدتا

12/12/2016

14

فسفومونواسترازها بر اساس پ هاش بهینه

6/5- 4 هاش پ در فسفاتاز اسید•

7 فسفاتاز نوترال•

.شود می ساخته جانوري یاخته در تنها 10-9 فسفاتاز آلکالین•

به نسبت ریزوسفر در آنها فعالیت و دارند نقش فسفر کردن معدنی در قلیایی فسفاتاز و فسفاتاز اسید•

.است باال غیرریزوسفري خاك

اي ماده گلوکز ناقص اکسیداسیون با سودوموناس باسیلوس، :)فسفر کننده حل هاي باکتري( فسفوباکترها•

.است خاك معدنی فسفر شدن حل در موثري عامل که آورند می پدید اسید کتوگلوکونیک - 2 نام به

فسفر معدنی، فسفر کردن حل نیز و آلی فسفر کردن معدنی و فسفاتازها ساخت بر عالوه باکتریا فسفو•

.دهند می افزایش نیز را خاك

.شوند می خاك جذب قابل فسفر افزایش سبب اگزالیک اسید اسیدسیتریک، ساخت با قارچها•

•Microphos آسپرژیلوس مانند معدنی فسفر کننده حل قارچهاي و باکتریها از مخلوطی میکروبی، کود

.گرفت بهره توان می نهالها و بذرها باکتریزاسیون براي کود این از .سیلیوم پنی و

12/12/2016

15

سومین نقش جانداران ریزوسفري کمک به افزایش فرم فراهم یا قابل جذب عناصر براي گیاه .است

سیتریک و مالیک اگزالیک، مثل آلی اسیدهاي ساخت با•ها کننده کالت ساخت• عناصر فراهم فرم افزایش سبب گوگرد ازت، هاي اکسیدکننده توسط معدنی اسیدهاي ساخت•

.شود می ریزوسفر در غذایی کمبود آن دنبال به و شده منگنز اکسیداسیون سبب یوالف گیاه ریزوسفر میکروبی تراوشات•

.شود می مشاهده یوالف در منگنز

باکتریها کپسول یا پوسته مخاطی مواد روي مولیبدن جذب•

چهارمین نقش جانداران ریزوسفري بهداشت گیاه از راه آنتاگونیسم با پاتوژن ها است

و زیستی شیمیایی، هاي ویژگی به گیاهی هاي بیماري کاهش در ها میکروارگانیزم کارایی•.دارد ارتباط خاك فیزیکی

.کند می کنترل پنبه مزرعه در را سوالنی رایزوکتونیا کلمبال،• کنترل سبب بیوزیس آنتی و شکار ،)هایپرپارازیتی( شدن انگل رقابت، راه از ها میکروارگانیزم•

.شوند می گیاه بهداشت افزایش و )پاتوژن( زا بیماري عوامل و گیاه براي سودمندي اثر دو هر از ها میکروارگانیزم از بیولوژیک کودهاي تهیه در پس•

.کنند می استفاده پاتوژنها براي زیانباري

12/12/2016

16

Bacterization: و ها ریزوبیوم سودوموناس، نظیر هایی باکتري با گیاهان دانه کردن آغشته .شوند مصرف گیاه رشد افزایش یا بیماري شدت کاهش هدف با توانند می که ازتوباکتر،

fertilizerBacterial: بعد و کرده آلوده ها باکتري با را آن که گیاه غده یا گیاهچه دانه، کشت میزان چون دهند، نمی خاك به را بیولوژیک کودهاي .شود می گیاه بهتر رشد سبب که کارند می آنها به بذر نمودن آغشته ولی .بروند بین از ها میکروارگانیزم است ممکن که است کم انقدر آنها

.دهد می افزایش را آنها مثبت تاثیر و استقرار امکانMicrobialization: استفاده میکروبهاي گیاه، اندامهاي دیگر یا دانه روي ریزجانداران افزودن

تریکودرما )سازد می را است قارچ ضد که وریدین( وریدي تریکودرما( قارچها شامل شده بر که سازد می سیلین پنی( نوتاتوم سیلیوم پنی )ligrorum( لیگروروم تریکودرما هارزیانوم،

اگزالیکوم سیلیوم پنی و freqoentas کوئنتاس فري سیلیوم پنی ،)است موثر ها مثبت گرم)oxalicum(

،)استرپتومایسس ساخت( استرپتومایسین باسیلوس، اگروباکتریوم، سودوموناس، شامل ها باکتري .کنند می تامین را هدف دو هر اما .شوند می استفاده گیاه رشد براي بیشتر بیجرنیکا ریزوبیوم،

microbializationNatural: آلودگی مخصوصا است میکروبها به گیاه طبیعی آغشتگی ها میکروارگانیزم به دانه طبیعی

spectrumBroad: ریزجانداران از اي گسترده گروه به گیاهی اندامهاي و دانه آغشتگی microbializationInoculum: است، قرار که ریزجاندار از پودري یا سوسپانسیون یعنی

:کنیم آلوده آن به را گیاهی اندامSeed Ino بذر سازي آغشته

Root Ino ریشه سازي آغشته

12/12/2016

17

گیاه بستگی به عوامل مختلف دارد) Colonization Potential(توانایی کلونیزه کردن

MO) الفo نوع میکروارگانیزم موجود در کود بیولوژیکo توانایی جابه جاییMOo زمان افزایشMO )تند یا کند رشد(oقدرت رقابتo آنتی بیوزسیس(ساخت آنتی بیوتیک(o ریزوسفري بودنMOهستند موثر ریشه یافته تراوش مواد و ریشه مورفولوژي )ب زنی مایه باکتري106 دانه گرم هر روي( گیاهی اندام یا دانه به شده افزوده ریزجاندار فراوانی یا مقدار )ج

.)شود میoنیتروژن کنندگان تثبیت با رابطه در خاك نیتروژن مقدار( خاك هاي ویژگی(oمایکوریزا یا فسفر کنندگان حل با رابطه در فسفر مقدارoموثرند ریشه تراوش مقدار و نوع بر :رطوبت و هوا و آب.

oهمیشه به کارگیري باکتریها سودمند نیست.o اگر باکتري سودمندي در خاك به کار ببریم نباید همیشه انتظار پاسخ مثبت داشته باشیم به عنوان مثال

.ریزوبیوم در استرالیا بر کشت شبدر تاثیر نداشته استoدر کاربرد کودهاي بیولوژیک بایستی به مساله آنتی بیوزیس و ویژگی هاي خاك توجه کرد.oرها سبب توانند می کنند، می )کننده تحلیل( لیتیک هاي آنزیم یا سلوالز، تولید که هایی میکروارگانیزم

.شوند آنها شدنoشوند گزارش میکروبی هاي متابولیت عنوان به نباید بنابراین.oمحصوالتی و شوند نمی بیوسنتز Biotransformation هستند.oمانند فنولیکی ترکیبات )Coffic, Chlorogenic, Isochlorogenic, Ferulic Acid( توانند می

.کنند ممانعت کم هاي غلظت در را نیتروباکتر و نیتروزموناس توسط میکروبی نیتریفیکاسیون

12/12/2016

18

)H2S(سولفید هیدروژن

: براي تولید سولفید هیدروژن سه شرط الزم است

وجود گوگرد

پتانسیل اکسایش و کاهش کمتر از صفر(شرایط بی هوازي(

وجود مواد آلی فراوان

)H2S(سولفید هیدروژن

در این شرایط باکتري هاي مولدH2S )Sulfidogenic ( می توانند گوگرد یا سولفاتها.را کاهش و به سولفید تبدیل کنند

oباکتري هاي غیرهوازي اجباريoDesulfotomaculum

oDesulfovibrio

oDesulfomonas

oDesulfuromonas

12/12/2016

19

)H2S(سولفید هیدروژن

کاهش گوگرد به صورت مکانیزم تنفسی یا)Dissimilatory Sulfate Reduction (است.

باکتریهاي مذکور می توانند سولفید هیدروژن را از ترکیبات سولفات، سولفیت، تیوسولفات و

.تتراتیونات تولید نمایند

سولفید در ریزوسفر و اسپرموسفر تجمع پیدا می کند که می تواند اختالالت مقاوتی را در

.به وجود آورد Bronzingو Browningگیاه مانند

CNسیانید

)Cyanogenes(تولید سیانید -)-CN(سیانید •

HCN(Chromobacterium(سیانید هیدروژن • violaceum

Pseudomonas aeruginosa

Pseudomonas fluoresens

Pseudomonas aureofaciens

Marasminus oreades قارچChorella vulgaris جلبک

o موادي مانند گلیسین، سرین، ترونین به عنوان بستره اي برايCyanogenes عمل می کنند ..عمل می کنند Activatorمتیونین و پرولین به عنوان

12/12/2016

20

آنزیم رخ می دهد 5کاتابولیسم سیانید توسط

بتاسیانوآالنین سنتتازسیانید هیدراتازنیتروژنازسیاناز

سیانید اکسیداز

.به خاطر داشتن آنزیم هاي فوق داراي مقاومت در برابر سیانید می باشد Enterobacterباکتري

Metabolism can be conveniently divided into two categories:

Catabolism and Anabolism

Catabolism is the set of metabolic pathways that breaks down

molecules into smaller units that are either oxidized to release

energy, or used in other anabolic reactions.

Anabolism is the set of metabolic pathways that construct

molecules from smaller units.

12/12/2016

21

سیدروفورها - یونوفورها - 3

که گویند یونوفور را شود می سلول داخل به یون هدایت باعث که یون ناقل یا حامل ماده هر :یونوفورها.است عملی کالت تشکیل طریق از معموال

با آلی مواد از وسیعی گروه .کنند می حل را آهن اختصاصا که هستند یونوفورها از خاصی نوع :سیدروفورها همچون و داده یکطرفه کوواالن پیوند آهن با و دارند فریک آهن با شدید ترکیبی میل و کم مولکولی وزن

. .گویند آهن کننده کالت آن به اصطالحا که کنند می عمل دندانه چند لیگانددیگر ارگانیزمهاي و قارچها در همچنین و اختیاري هوازي بی و هوازي هاي باکتري در سیدروفور تشکیل

.دارد وجودمانند( دارند تفاوت هم با کارایی درجه نظر از ها میکروارگانیزم متفاوت انواع توسط شده تولید سیدروفور

)آهن کم خیلی غلظتهاي در حتی شدیدتر ترکیبی میل

مهمترین باکتریهاي مولد سیدروفور

Pseudomonas flouroscentsPseudomonas aeroginosaPseudomonas putida

o هم جایی جابه توان که )تریش پري( پیرامونی تاژك با هوازي بی -هوازي اي میله و منفی گرم سودوموناس پیوسیانین بیوتیک آنتی آئروژینوزا . هستند آهن یون ناقل که کم مولکولی وزن با سلولی خارج ترکیبات تولید .دارد

.است موثر پروتوزوآها و باکتریها قارچها، بر که کند می ترشحo است سایدروفور همان این که است سبز فلورسنت رنگ جذب قابل آهن کمبود شرایط در فلورسنس سودوموناس.

است PGPR ریزوسفري مهم هاي جنس از باکتري این

o تلقیح سویه هاي سودوموناس در کنترل بیماري پوسیدگی ناشی ازRhizoctionia solani مفید گزارش شده.چون سبب افزایش رشد گیاه می شود. این باکتري ها براي ساخت کود بیولوژیک استفاده می شود. است

12/12/2016

22

تاثیرمیکروبها بر روي تحرك فلزات

o Indirect: pH alteration, sidrophore production, modification of the physical environment

o Direct: valence change, methylation, transalkylation

EDTA: Ethylene diamid tetraacetic acid

NTA: Nitrilotriacetic acid

Salmonellaو Escherichia coliباکتریهاي spp. تولید مشتقات فنولیکی پیچیده اي

. می کنند که میل ترکیبی زیادي با آهن دارد) Enterobactins(تحت نام انتروباکتین

12/12/2016

23

oدر بسیاري از تحقیقات مشخص شده که تلقیح بعضی از گیاهان با )Pseudomonas fluorecens ( و)Pseudomonas putida ( باعث افزایش رشد گیاه و عملکرد شده

.استPGPR

Plant Growth Promoting Rhizosphere Bacteria

Plant Growth Promoting Rhizobacteria

.جدا شد Pseudobactionبه نام Pseudomonas fluorecensاولین سیدروفور معرفی شده از

12/12/2016

24

Sydrophores organism

Enterobactin-Aerobactin Enteric spp.

Parabactin Paracoccus denitrificans

Vibriobactin Vibrio cholera

Pyochelin-Pseudobactine Pseudomonas

Ferrioxamines Actinomycetes

Mycobactins Mycobacteria

Ferrichromes آسکومایست هاCoprogen بازیدیومایست ها

Hydroxymate type اکتومیکوریزاAerobactin انتروباکتین

اگروماتین اگروباکتریوم-Pyoverdin -سودوباکتین

pyochilin- ferribactinسودوموناس

قابل آهن این دیگر که درآورد، کالت صورت به را آن تواند می که دارد فریک آهن با شدید ترکیبی میل فلورسنت ماده این.نیست ها پاتوژن استفاده

oخاك در سیانیدها سازندگان کارکرد از سیدروفور سازنده ریزجانداران :سیانید فرایند .کنند می جلوگیري

oجلوگیري هیدروژن سولفیدهاي ساخت از سیدروفورها پیدایش :سولفید هیدروژن فرضیه .کند می

oمی جلوگیري قارچها توسط خصوصا اتیلن ساخت از سیدروفورها پیدایش :اتیلن ساخت دسترس از که کالته آهن ، سیدروفور حضور در یعنی .است رقابتی بازدارندگی این .کند

و گیرند بهره آهن از توانند نمی آنها و است مانده دور به آور زیان ریزوسفري ریزجانداران.شود می کم فعالیتشان یا شده حذف لذاoآن سوشهاي از برخی ژاپونیکوم ریزوبیوم برادي Fe-efficient برخی و Fe-

nonefficient کمبود از و داده افزایش را آهن جذب گیاه در گره ایجاد با برخی .هستند .کنند می جلوگیري گیاه در

12/12/2016

25

) 1994گیورینوت و واي، (استراتژي هاي جذب آهن توسط گیاهان گرامینه و غیرگرامینه در شرایط کمبود

در اکولوژي خاك، گیاه و میکروب اهمیت دارد؟) سیدروفور(چرا کالت آهن

Hydroxamic(یک گروه مهم از تشکیل دهنده هاي کالتهاي آهن هیدروکسامیک اسید acid (.است که با آهن پیوند محکمی می دهد

12/12/2016

26

در اکولوژي خاك، گیاه و میکروب اهمیت دارد؟) سیدروفور(چرا کالت آهن

یا مستقیم راه از سیدروفور ساختن پیامد .کند می خارج پاتوژنها دسترس از را آهن سیدروفور تولید

.است گیاهی پاتوژنهاي رقابتی حذف

مولد باکتري Pseudobactin گیاهی پاتوژن رشد است توانسته باشد، می سودوموناس که

Erwinia carotovoraکند متوقف را است زمینی سیب نرم پوسیدگی عامل که.

0/1 غلظت با سودوباکتین کاربرد .شوند نمی گیاه توسط آهن جذب به منجر سیدروفورها بعضی

کلروفیل کاهش سبب و کرد جلوگیري ذرت و نخود گیاه در FeCl3 نشاندار آهن جذب از موالر

.است شده گیاهان این در

از طریق سیدروفور PGPRدالیل تاثیر باکتري هاي

کند می خنثی را ها باکتري این تلقیح تاثیر محیط به محلول آهن هاي ترکیب افزودن.گیاه رشد افزایش یا بیماري کنترل در نقشی سیدروفور فاقد یافته موتان هاي باکتري

.نداشتندداد نشان را ها باکتري تلقیح تاثیر همان خالص سیدروفور کردن اضافه.یکی .شود می گیاه انرژي متابولیسم و تنفسی فعالیت در اختالل باعث هیدروژن سیانید

آن تولید آهن شدن کالته با اما .است محیط در آهن فراوانی HCN تشکیل شرایط از.گردد می کنترل

12/12/2016

27

فیتوسایدروفورها

آن جذب قابل فرم افزایش سبب که سازند می موادي آهن کمبود با مقابله در گیاهان•

سیترات و ماالت آنیون .شود می

اسیدها این که یابد می افزایش برابر 10-5 ریشه آلی اسیدهاي غلظت آهکی خاك در•

نظیر سیترات و ماالت آنیونهاي صورت به و کنند تراوش خاك به ریشه از توانند می

.دهند قرار گیاه اختیار در و کرده کالته را آهن دندانه چند لیگاندهاي

غشاي سلولی داراي

1- channel protein: غشاي از و اند نامحلول غشا چربی در که اند ترکیباتی عبور محل که هستند .شوند نمی رد سلول

2- permease: پروتونی پمپ مانند آنزیمی هاي پروتئین H+ مصرف با که ATP فعال صورت به H+ را .گویند هم H+-ATPase گاهی را آنزیم این اسم .کند می ترشح یاخته بیرون بهoآلی اسیدهاي( رفته باال یاخته در آلی اسیدهاي غلظت که دهد می رخ وقتی عمل این H+( باعث و

و منفی درون .باشیم داشته )ولت میلی - 180( اکتریکی بار اختالف غشا طرف دو در که شود میمثبت بیرون

oو یاخته درون به دارند دوست کاتیونها شرایطی چنین در که است پروتونی پمپ بار اختالف این عامل .شوند خارج یاخته از دارند دوست آنیونها

oبیرون به یاخته از غیرفعال صورت به خواهند می اند آنیونی شکل به یاخته در که آلی اسیدهاي پس .کنند تراوش

12/12/2016

28

Inward flux : Fin

Outward flux : Fout

Fnet= Fin-Fout

)Flux density equation(براي ورود مواد

IF:

Fin > Fout F > 0 مواد وارد یاخته می شوند

Fin < Fout F < 0 مواد از یاخته خارج می شوند

معادله انتقال غیرفعال مواد توسط دو عامل

o تابع اختالف غلظت مواد درون و بیرون یاخته): اسمزي(پتانسیل شیمیاییoتابع اختالف بار الکتریکی درون و بیرون یاخته: پنانسیل الکتریکی

Mol/mg Fw Root. S جریان خالص ماده

Fnet= Fin-Fout

Fin: جریان به درونFout: در حالت تعادل جریان به خارجFin=Fout

12/12/2016

29

Ussing-Teorell or flux ratio equation

Fin

Fout

Cout

Cin* e (ZEF/RT) =

Z : و کاتیون –مولکول صفر، آنیون (بار یون(+E : ولت(پتانسیل غشا(F : ثابت فاراديJ/mol VR : ثابت گازهاJ/mol KT : دما˚K

Cout : غلظت یونها در خاكmol/m3

Cin : غلظت یونها در یاختهmol/m3

.پس جریان فقط تابع غلظت است و پتانسیل الکتریکی نقش ندارد: Z=0براي مولکولها

بیرون به یاخته درون از ماده که کنیم می حساب خاك در را غلظتی یاخته درون در مواد غلظت به توجه با معادله این طبق.باشد تعادل حال در یا کند تراوش

Physicochemical and Environmental Plant Physiology

12/12/2016

30

نقش اسیدهاي آلی در جذب آهن در دولپه ایها

افزایش و ریزوسفر شدن اسیدي باعث محیط به +H ریختن با آنزیمی هاي پروتئین یا پروتونی پمپ -1

Fe+2 کاهش واحد هر .شود می محلول pH، غلظت در هزاربرابري افزایش Fe+2.

2- channel proton آهن با شده آزاد سیترات سپس و پروتئینی کانالهاي طریق از سیترات شدن آزاد

شده تبدیل Fe+2 به ردوکتاز Fe+3 آنزیم با و شده محلول Fe سپس .سازد می Fe+3 -سیترات کالت،

.است ترتیب همین به نیز ماالت .گردد می یاخته جذب پروتونی پمپ با و

زنی مایه به پاسخشان که آهن جذب در ناکارا و آهن جذب در کارا :آهن جذب نظر از گیاهان

.است موثرتر سیدروفور

12/12/2016

31

)Soil stabilizer(پایدارنده هاي خاك - 4

-soil( خاکدانه مولد عوامل• aggregating agents( اکسیدهاي آلی، مواد .شود می ایجاد فیزیکی نیروهاي توسط اساسا خاك هاي خاکدانه تشکیل•

.دارند نقش خاك پایداري در رسها و آلومینیوم و آهن

stabilization aggregation

ConcurrentRhizodeposition

Soil – aggregating organisms

Exopolysacarids (EPS)

Micro-aggregate

12/12/2016

32

پلی ساکاریدها

هگزوزها مثل گلوکز، گاالکتوز و پنتوزها مثل آرابینوز، زیلوز: منوساکاریدهاسلولوبیوز -ساکاروز: دي ساکاریدهاسلوتریوز: الیگوساکاریدهاسلولز و همی سلولز: پلی ساکاریدها

مواد آلی خاك به صورت کربوهیدراتها % 10-5.به ویژه پلی ساکاریدها هستند

چگونه پلی ساکاریدها و دیگر ساکاریدها در خاك باقی می مانند؟

محافظت سنگین عناصر هاي کاتیون و هومیک اسیدهاي به شدن پیوند توسط آنها .شوند میافتادن گیر یا لیگنین با شدن مخلوط یا رسها با فیزیکی طریق به شدن پیوند با آنها

.شوند می محافظت میکروپورها داخلکند متابولیز را آنها بتواند که نباشد آنها مجاورت در سلولی خارج آنزیم دارد امکان.یا و کنند رشد ترجیحا دیگر آلی ترکیبات روي ها میکروارگانیزم است ممکن

آنها کامل تجزیه براي کافی N و S، P یا و نباشد آنها مجاورت در ها میکروارگانیزم.باشد نداشته وجودنباشد مناسب میکروبی رشد براي محیط آن که باشند محیطی در است ممکن آنها.

12/12/2016

33

منشاء پلی ساکاریدها در خاك چیست و چه نقشی دارند؟

پایداري خاکدانه ها•افزایش آب قابل استفاده •وجود یک مانع فیزیکی براي میکروارگانیزم ها در برابر محیط•نقش در همزیستی•ذخیره غذایی•

منشاء بیشتر پلی ساکاریدهاي خاك میکروبی است که عمدتا از تجزیه مواد .آلی به ویژه بقایاي گیاهی حاصل می شوند

آنزیم ها - 5

پروتئازها، .شوند می آلی مواد تجزیه باعث هیدرولیز طریق از :)Hydrolase( هیدروالزهاپکتیداز کوسیداز، گلی سلوالز، آمیالز، آز، اوره فسفاتازها، پپتیدازها،

X‒Y+ H2O X‒H+Y‒ OH مهمترین گروه

Hydrolase: is an enzyme that catalyzes the hydrolysis of a chemical bond.

12/12/2016

34

. واکنشهاي اکسایش و کاهش را کاتالیز می کنند): Oxidoreductase(اکسیدورداکتاز دهیدروژناز، پراکسیداز،کاتاالز

An oxidoreductase is an enzyme that catalyzes the transfer of

electrons from one molecule, the reductant, also called the

electron donor, to another, the oxidant, also called the electron

acceptor. This group of enzymes usually utilizes NADP or

NAD+ as cofactors.

12/12/2016

35

قند مولکولهاي شکستن باعث )غیرهیدرولیز( دیگر طریق از که آنزیمهایی :)Lyases( لیازها آمیناز دي .کنند می جدا کربوکسیل گروه از را کربن اکسید دي که کربوکسیالز دي .شوند می

A lyase is an enzyme that catalyzes the breaking (an "elimination" reaction) of

various chemical bonds by means other than hydrolysis (a "substitution"

reaction) and oxidation, often forming a new double bond or a new ring

structure.

12/12/2016

36

Lyases are enzymes that catatyze the cleavage of C-C, C-O, C-N bonds by other

means than by hydrolysis or oxidation. These bonds are cleaved by the process of

elimination and the resulting product is the formation of a double bond or a new

ring

12/12/2016

37

انتقال یک عامل شیمیایی را از ماده اي به ماده دیگر کاتالیز ): Transferases(ترانسفرازها سولفوترانسفراز، فسفوترانسفراز. می کنند

X‒R+ Y Y‒R + X

Transferases are enzymes that catalyse the movement of a functional group

from one molecule to another. These functional groups are very diverse can

include phosphate, methyl and glycosyl groups.

.اجزاي مولکول را اطراف مولکول حرکت می دهد): Isomerases(ایزومرازها

X‒R‒Y‒S X‒S‒Y‒R

any one of a class of enzymes that catalyze reactions involving a

structural rearrangement of a molecule.

12/12/2016

38

.مولکول ها را به هم متصل می کنند): Ligases(لیگازها

X+Y+ ATP X‒Y+ ADP + Pi

Glutamate+NH3+ATP Glutamine + ADP+ Pi

12/12/2016

39

آنتی بیوتیک ها - 6

آنتی بیوتیک حاوي کربوهیدرات

آنتی بیوتیک هاي آلیفاتیک

آنتی بیوتیک هاي آروماتیک

آنتی بیوتیک هاي هتروسیکلیک حاوي اکسیژن

آنتی بیوتیک هاي هتروسیکلیک حاوي نیتروژن

پنی سیلین -)1881(کشف آنتی بیوتیک ها توسط فلمینگ •

Penicillium تولید پنی سیلین توسط notatum

Streptomyces -Bacillus- Penicillium

12/12/2016

40

o)Agrobacterium rhizogenes( غیرپاتوژنی آنتاگونیست یک عنوان به

Agrochin( نام به بیوتیکی آنتی و است شده شناخته این .کند می تولید )84

.کند کنترل را طوقه گال عامل هاي باکتري تواند می بیوتیک آنتی

طور به )تورب( حامل ماده روي بیوتیک آنتی این مولد باکتري دلیل همین به

گال بیماري توان می جوان نهال یا گیاه بذر کردن آغشته با و شود می تهیه تجاري

.کرد کنترل را طوقه

1مثال

oPseudomonas fluoresces بیوتیک آنتی مولد phenazine carboxylic acid

.کند می عمل بیوکنترل عامل یک عنوان به که است

2مثال

3مثال

oAzotobacter chroococcum که است معتدله مناطق ازوتوباکتر فراوانترین Azotobacterin هاي ریشه و بذر پوسیدگی عامل هاي قارچ آن توسط شده تولید

.کند می کنترل را جوان

o وسیله به فنازین تیپ هاي بیوتیک آنتی Pseudomonas fluoresces تولید .دارند نقش گندم پاخوره بیماري کنترل در و شوند می

4مثال

12/12/2016

41

تاثیر میکروارگانیزم هاي ریزوسفر در تجزیه مواد آلی

ریزوسفر از )فیتوتوکسیک مواد( سمی آلی هاي ترکیب حذف •

معدنی فرم به )متحرك غیر( ایموبوله حالت از تبدیل( غذایی عناصر شدن آزاد •

)استفاده قابل

تاثیر میکروارگانیزم هاي ریزوسفري در مقابل حل شدن ترکیبات معدنی نامحلول

اسیدهاي معدنی•اسیدهاي آلی •مواد آلی مولد کالت•

ریزوسفر در R/S اکسیژن مقدار چون است، 90 از بیشتر دنیتریفیکاتورها براي .است کمهستند ها فیتین -فسفولیپید - پروتئین فسفر صورت به بیشتر فسفر.اسید شدن آزاد سبب استري هاي اتصال هیدرولیز با تواند می فسفاتاز آنزیم

.شود فسفریک

12/12/2016

42

اسیدهاي معدنی

:شامل گوگردي ترکیبات

)H2S( هیدروژن سولفید•

)S0( عنصري گوگرد•

)S2O3( تیوسولفات•

SO4 آنها شدن اکسید نهایی محصول•SO4 و H2S حالت بین الکترون کل تعداد .است 2-

هشت 2-

.باشد می الکترون

.شود می مشاهده Beggiatoa باکتري سلول داخل گوگرد هاي گرانول یا گوگرد هاي کریستال•.شود می تولید انرژي سولفات به گوگرد شدن اکسید از•

H2S + 2O2 SO4-2 + 2H+

به هر حال واکنشهاي اکسید شدن گوگرد با تولید پروتون همراه است و تولید پروتون با .کاهش پ هاش همراه است

Nitrifying( نیترات کننده تولید هاي باکتري bacteria( مقدار به آمونیاك که مناطقی در

دهد می رخ پروتئین تجزیه که جاهایی در ویژه به .هستند فراوان دارد وجود زیادي

)Ammonification(. است همراه محیط شدن اسیدي با فرایند این.

12/12/2016

43

اسیدهاي آلی

اسید اکسالیک

اسید سیتریک

اسید مالیک

اسید الکتیک

اسید استیک

مواد آلی مولد کالتفسفات کننده حل باکتریهاي به )Phosphobacteria( شامل بیشتر که شود می گفته

)Bacillus( و )pseudomonas( است.و کنند می تولید سیتریک و اگزالیک اسیدهاي زیادي مقدار چون شود، می تاکید قارچها روي بیشتر

.کنند می حل را فسفرو سودوموناس ،سیلیوم پنی ،آسپرژیلوس شامل که فسفر کننده حل هاي قارچ و ها باکتري مجموعه از

.شود می استفاده فسفر آزادسازي براي باشند، می باسیلوستولید فنلی ترکیبات یا آمینه اسیدهاي آلی، اسیدهاي مانند نیز کالت مولد ترکیبات ها میکروارگانیزم

.کنند میکرده هیدروژن یون تولید یعنی .باشند می مهم معدنی عناصر کردن پروتونه در کالت مولد آلی مواد

)protonation( است ها حالل ترین قوي از یکی و.

12/12/2016

44

مواد آلی مولد کالت

آید می دست به گلوکز از که است گلوکونیک اسید مواد این از یکی.

ریزوسفر در مخمرها و ها قارچ و )Leptotherix( منگنز کننده اکسید هاي باکتري چنانچه

.شود می ظاهر منگنز کمبود عالئم و شود می تبدیل Mn+4 به Mn+2 باشند، زیاد

2مثال

یا لعابی الیه در مولیبدن .باشد ها میکروارگانیزم توسط جذب دلیل به است ممکن مولیبدن کمبود

.دارد وجود سلول پوشاننده کپسول

1مثال

12/12/2016

45

انجام واکنش هاي آنتاگونیسمی در مقابل پاتوژن ها براي حفظ سالمت گیاه

دهند نمی را بیماریها از بعضی توسعه و رشد اجازه خاکها برخی )suppressive soil( برخی و

conductive( شوند می بیماریها تشدید سبب خاکها soil(.

روابط بین میکروارگانیزم ها متفاوت است و با استفاده و شناخت این روابط می توان به .سالمت گیاه کمک کرد

oشناخت با .است شکار ها مزوفون و )نماتدها پروتوزواها،( ها میکروفون اصلی اي تغذیه روش :شکار

.کرد حرکت گیاه سالمت سمت به توان می شکارچی و شکار بین روابط

oشده کار کیتین هاي کننده تجزیه هاي باکتري روي بیشتر که گفت توان می مورد این در :انگلی

Chitinolytic( است activity(.

oباکتري )Serratia marcescense( سلولی دیواره عمده بخش کیتین و است کیتیناز کننده تولید

.دهد می تشکیل را ها قارچ

12/12/2016

46

oتوسط ها ریشه که است اصل این به منوط موفقیت و کنند می تلقیح را بذرها معموال

Root( عمل این به که باشند شده اشغال ها میکروارگانیزم Colonization( گویند.

oنکنند اشغال را ریشه خاك، بومی میکروبهاي که باشد اي گونه به تلقیح باید.

oریشه اشغال توان به Colonization potential گویند.

مکانیزمی براي حفظ سالمت گیاه: تلقیح

پتانسیل اشغال ریشه

ویژگی هاي میکروارگانیزم ها -1

)فعال یا غیرفعال(تحرك سرعت رشد و تکثیر

توان استفاده از سوبستراهاي متعدد

توان رقابت

توان سازگاري با عوامل محیطی

12/12/2016

47

. به نوع میکروارگانیزم بستگی دارد: تراکم یا دانسیته تلقیح -2

دارد، ریشه اشغال پتانسیل و حمایت در مهمی نقش خود ریشه ترشحات :ریشه ویژگیهاي -3.شود ها میکروارگانیزم حذف یا تکثیر سبب ترشحات این است ممکن

هاي ویژگی و حاصلخیزي سطح حرارت، رطوبت، هاش، پ :محیط و خاك شرایط -4خاك بیولوژیکی

برقراري شرایط همزیستی و همیاري روي گیاه -5