Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 *...

32
MINISTRY OF AGRICULTURE, FISHERIES AND FOOD DIRECTORATE OF FISHERIES RESEARCH LABORATORY LEAFLET NUMBER 68 The hatchery culture of bivalve mollusc larvae and juveniles S D Utting and B E Spencer LOWESTOFT 1991

Transcript of Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 *...

Page 1: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

��������� ����� �������� ������������� ����� ������ � ��������� ������ �

����������������� �����

������������������� ����������������������������������

������������������������������

���������

��

Page 2: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

���������������� ���

������������� ��������������� ���������������������������������������������������������������������� ������!�����������"�����#��$!��%$!����� &'�(��)

��)� ���*)����������)�"�)�� �$�������+,(-��&.��)

/�#�$�����!������.00.

��������������� �������������� ������������������������������������������������

Page 3: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

���������������� ���

�������� �����

������������� �����������������

�� ���������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �

� ������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������� �

'). #*�1 )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) (')' �!�� )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) 0')& #������������������2�� ))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) 0

�� �������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��

&). #*�1 )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) .3&)' ���������!�� ))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) .'&)& 4���5���*����!�� )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) .&

�� ������� �����!���"������#������$���� ������������������������������������������������������������������������������ ��

%� &"��$������'����"���!���"������#������$���� ��������������������������������������������������������� ��

(� &���"�������"��������������������'�� ��������������������������������������������������������������������������� �%

,). �������*���� )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) .6

�� )�������������'�� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �(

7). �������������� ))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) .,7)' ����������*�5�����*��� )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) .07)& 8�����!����*�5�����*��� )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) .0

�������� ���������������������� ������������������������������������������������������������������������� .0�������� ��������������������������� ��������������������������������������������������������������� '3

�� *����+�������'�� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

(). #*�1 )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) ''()' �!�� )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) ''

,� -������$������"�����'������� ��������������������������������������������������������������������������������������� �

��� -������$�������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �

.3). 4��!���$�**����!��1 ))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) '9

.3)' ������2���1��� ))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) '7

.3)& %�$��������5�5�*) )))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) '0

��� ��������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��

������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� &3

� � )�������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��

.������/����������+���������� ))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) ��

Page 4: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

���������������� ���

Page 5: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

���������������� ���

������������ ������������������

�1 #����1����+.:.33�1-

�# ��������������

� %�1

� 8��

* ���

� ��*����+1�*���*��$������+�-�����*���-

*��������*�����

1� ��**���1�+.:.333��-

1* ��**�*����+.:.333�*-

11 ��**�1����+.:.333�1-

; ���������

�<# ��*!�5��!*���*����

��1 �������1�**����+�2��5�*�������1�:*-

�� �������*��*����!�����

='6����>�'6;��+��������������-�

&3����>�&3;��&'����>�&';�����)?

@* ����*����+.:.333�1*-

@1 ����1����+1����-�+.:.333��1-

Page 6: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

���������������� ���

Page 7: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

���������������� ���

�� ����������

����*���*��������������������������������������������������������!������������5�*5��1�**����������������A�����1)�����������������5�������������!����������!���������*��������������������+����-��������������� ������!��#��$!���5���5��*�!��)

������1��!�!�����������������������**���������*�����*�1���������*���*��������!���������������5�*5�������)���������*�������!��������������*�5��������������*�����1�����������B�**�����C���������������������������������C��**����������������*����������2���1���)����B�����$������������1������������!��������������*)��D�������*���1���������������������C�����������������*�1������������!���$��������������!�����������������*�������$����������������1�*������������)��8�����1���*��������*�5���������������������������������������������������������11�����������������$������������1�������$�������������������������*����������)

����������$������������������11����*������������������A�+����������������-����*��������5������C�����+���������������E���������-�������+���*��.-)��D1�������������C�������������������A�$���������C����������������1������������**��*�1��$���1����5�������������!�����2�������������*������������������ ������!��#��$!)�������������B�$�����*�����������������������2����������������!����������$����)������F�5���*����������$������������������*������$������2���������*�����*����B�������1����������1��!����������� ����� ������!��G�!1������������������������1��1����E��������������������������1�$���������������)���1�**���1������!��������*�$����5�����**!����*��������������������������������������)

���������*����������������!���*����������*��������������.)������*���*��������������������!����������B��*�5�������F�5���*��$��������������!)���������B���������������*�5�����*�������������*��������������������������������������������5����1�C����������$��������������������*������������������������!���������*�1)

�� ����������� �� ���������

����������������� ��������������������������������������

����� ������ ����������������� �����

������� ���� ���������� !��� " "#�������������$

%�����&�� ����������'� ( " "#�������� �������

)����������� *�������� +,�����+,�� %�����#��������������-&����. +,�� /�0

1��������' ( +,�2 /�0#������������������0��'����3

0'�����&����&�� 4��&�.����' ( +,+25+,�26 /�06#�� �������� ����� �����������6�

Page 8: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

���������������� ���

���1��!���5�*5�������1�����������*�$������C��*���5�*��1������������������$��������$�����1��������C�����.3E.9H#)��D����1������$��������������������1���������1������5�*��������*������!:I��������1�����������I�*!:�������������������������*���$���������1�*������!����������1����������!�������������1�*:����*�������B)��D�����������������$�����$������$������1������������*!������������������1�*���������*���$���������C������������1������1������������������������$����������������������)

������!������������*�������������������!��!�B���������5�*5������*�5�������1�������$�����������*�����������)��D��������*������������1��������*���������$�����������*!���������������*���������������������C��*���5�*��1���)���������5�*5�������������$����������������������1�����5��*��*����1����������!��)��������������$����������������1������������*������������1�����F�5���*����1��*!��������$������!�����������������1�����������1�����������$�������������������)

� � ����

�1�**��*�1��*���������(�11���**�*������+3)376���*�5��$�����-��������������������������B�������������������������������$����������������*���J��������1������*�������1��������*�����&6E9611���**�*������+.3E'3���*�5��$�����-)�������$�**���$��6E(�1�**������������5�������������������������������������������1�����!���$�������!���������������������������������)���**���������*�11�����������1�*��+�����������1��������1-����������������!�����1���*������������������C�����1�*�����1������1�*�)������*���������'�����&�!����*����$���63�63��C�����)

�������� ��������������������������

Page 9: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

,��������������� ���

� � �������

���������!����*�B���*�1��1�����������1�*�������������������������C������1�*�����1�����1�*�)���*����!����*��1�����������1�*�������������������������C�������*������5�*)��������������������5����*��1������������1�*������1�*�)�����#��$!��1��������*�����&3���*�5��$�����+,6�11���**����1��������*����!����73�11���**�*������������������!��-�����������������B)��1�*�����������J����������C�����������*����.�1�**����*�5���+�*����!��-�������C�1���*!�631�**��������+���������!��-��������5����*)

� � ���������������������

���*����5�*5����B�����1���������������������������������!������*������������!���������������������1���������B��1�*������������$�����������')��+�����*�1������1������������*!�������!����B�������������������������������**�������5�*-)

�������$�������*!���������������*�����������������5���!�����������������������*������������$�����1�!���������������������*��������$���������������������*����������������������������������B)����*����!����*���C�����'6��������*��*����!������+���-�+�4��#���.0(.-������1����������*�����''�K�'H#)��G�����*�$�������������������B����*���C�����'6�1*:1���������*��������1��������,3����*��+'3���*�5��$�����-���93����*��+&3���*�5��$�����-����*�������*����������B���������1��������$�)������$����1���������$��������������������*����������������)

�������� �������������������������������

Page 10: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

+2��������������� ���

��������!�$�������������������������������1���������������+�����������������������**�������**����+#����*���� �����-�<������������.0(&-�+%�����������E���*��1�����.0(&-L�1�!����**�$��������*�������������������������B��������������1�������������������������)��#���������������*�������1�!��2���������2�����������������������B�$�������*�J������������*�����$��������������B�������+�)�)��!���*���������$���������������1��!����*������*�����-����������*���������*�����������B��������������������������������������*���*�$���)

#�*��������������1������*������������������������*���������*!�������������������)������������� ����������������������� ���������� ������������ ���������*�������$�������������*����������*������*�)����������*���2����������'33�1�**������**����������������'333�1�**������**������������������.333�1�**������**���� ��������������!)��1�C���������������������������������*������������������������*�E����������)����������������2��5�*�������,;��������������*��!�1����$��������������������B�����!�$����������*����+������E������.3)'-������!�������11�����)

�������B���B��,E(�$��B�����������$������������������$�����������*!�����������������5�*!����������������������*����������������������)

������1����B�������������$������������������������*��*����������1����M��!��������+ �-�

� >���+���E���- )))))))) �2�������.

$���� H > ������1����������������!�������+�)�)����5�����������*����1������-�� > ������1��������!�� > �����1��������1������������� > ���������*����1���������������������������*���5�*��1���)��D����1�����

�*�1����$����������1��!���5�*5�������$����.3H#�����.9�#�� ������$����&33�����633)

�� ��������

� � ����

���$��������������������!�$�����1������*�1���������������*��������������1������������������*������1�*�)����*�B���������5�*5��������������������5���*��*�5������������������������1��������**!����������1����N����������������������1����������������������������$������5�����)��<�������1�*������������*����������������$����O�����1���������*���������������������*�����1���1�J���������������1�*)����������������$�������**�$��������������2�����**�����1�*��!�*��������������1������������������������ ������!��#��$!)

�������*�1����B�����1��������B�����������������B������*�������C����**!�����1�5����!���������������������*������������$��������B)�������!���������B�����������#��$!�������**�$�����*���������������C�1���*!�.63�C�63�C�.6��1������)��D�����������$����������E���������������$���*�������E$�������*������������������.(E'3�#�����������������'(E&3�#)��������������������������5�����!��*��B��*������������������5��������B����B�������������$�������1���������*�������������������*!�����+������&-)

���������� ����������������������������������������������������� ����!���"#��$������"����� ��%���� �������������%��&'�()*��+����$,-�./�0����0�1)23*((3442*0

Page 11: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

++��������������� ���

���������������E��**���$�����������*��$������������������������.3��1�������1�**��1����������*�����*�����������������1�*���������*�1�����C��������������������������1���������5��!)�������.6E&31�����������$�������������������*�����$����$�������'(E&3�#��������$������1�**��������������*���)����$���������������������1�*����1��������������*�����$�������*��$����������������������������)��������1�������!�*��$�������������!�������������$���������������������������������*�1������$�)��D���11����*�1�1�!���$��$��������������������*�������������������1�!���B�9E,���������!�*���������������������1�*���$�)��%����**!����������*�1��������������$��������,E�������������!����������������������������������B������������$��B)��#*�1�1�!�������$��������������*���$�1�������������!�*�)���������1�*��$�**���$���������������������*$�!��)

���������*���1�*�����������5������!��������������������������������1)��D������*���*�1�������������*���������������������������������������������$��������1���*��������**���������*�����)��D������������������**!����������$�����������������������������������*�����2��������������1����������$�����$��$������������������*����������1�**�5�*�1�������*��������$���)��������1���������������������������������$�����������*�����������������5�*!���1������*�1�$������������������������������!������$�����������1���*����5������!�������1����������������������1�*)��+��������*�����������������������������$�!���1�����������*���������������*��������1�������������-)���������������*��1�*������**!����*��������������������$�1��!�*����*1����*$�!������������$����������$������3E9���������������������1�����������)��G������$���������������������1����C��**���������������C��*���������)

G�������������*�1������$�����1�*�������������������������1�5�����1���1���������������*��5����1��������$��������*�����������������5���������**��������1���$�������1�*�)����������������������������������1���������*!��������������1��������.E�����*�����������1���������*�J���������*�$����*�J����������$�**������������)

���������1�*���*�1������������$�������������!���������������1�������$��������������������5����*���$��������������B�����������.�*��������!������������������933�1*������*��������$������'9E',H#�+������9-)�������1�������������*��������$�����1�*��$������������������������������!����1�*B!�������������������������������1������1�*����������1������C��*���������������������������*���*�1��������������!�����1�*�)

������ � ����� �!����������

Page 12: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

+���������������� ���

������"� #��������������������������� ���

������1�������1�*�����������$���������������5����*��*�1���5����*��������1����*�����������*!�*�����1��������.6�1�����)��D��1�!����$�5�����������!�����1�5������$�������1�*����1�����������������*�����������������������*������1������������5�������*�������)�����������������������������������������������$��������������1���������5��!����������������C��*����������)��D�����������������1�*��1�!����������*���������������������)

����2���B*!����*�����������������������)�G������$���������������1�*��������!��*�1�������������������������!������**!����������������������������������������,3��1��!*���1�����5��������������������������������.6���'3��1�1�����5�)����������������������*!�$�������������*�����*����*��������������$������*��������$�������'6H#)��G����������$������������������E�������������!�����*!���1����������*����������������������$�������$���)��������1����������������1�*������**������������*!������5�����������������!����5���**!����2��*��!��������1����������������C�.33�1������������)����������������$����������������E���������������.3�1������������$������$����������������������1*!�����������*����������������*������������)��"��������5���5�*��1������������*�1���������1�*���*!�!���������������������!������������1���������$�����!�����������1�*��$�**������������������������1��������)

G������������������C�1������������������������1�*�������������������$��������������������������������������������*��)�����1���1�����5�����1�*��$�������$������1�*�*!����*��)��D����������������������������1����*�����C���1�*��������1���1����1�*����1������1�*������������������)��������������������������1�C����������������������������������������������J!����!�������������)

D���������*��������1����������1�������������*�J��������������5�*��1����$�**�����1�����������������!�����1�!����������5�*�1����!������*!��*��5�����C������������*�1��)�����������!��������1�����������������1����������1��������������*���������������,)

� � �������������

���1�*��!�*���������*����������������������������!����������B������$�)���������1��������$�5�����5�������*�1�������1�������������B�����5��*��*����������������**!��1�5����1������1�������*��+8�*1�������**������.077-)��D�������*�����**�5�*5�����1�5�����������������������������$������������������������������1����$�����$�)����������1�����������������933�1*������*�������$�������'9E',H#������.�*����B��������������������B�����������!��)

������������������**!����������,3��1��!*���1�����5��������**�����������.6���'3��1�1����5�)������1�����������������1�������������1�������������*�1)

Page 13: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

+���������������� ���

� � ����������������

������������*�5������+�)�)���������*�J������������*!���5�*��1�������*�5�����B���*����$������������**��5��!�������������-)������*�5�����������������C�1���*!�.73��1���**�*������������������������$���)�����!�1�!������**��������1������������B�����������������B��!��*��������03��1��!*���1����5�������������E$��������*�$������+���������'+�--)��������5�����*�����B�����*������������B�����*�*!�������������!������������������*�5��)������1�����������1�����������1������*�5������������������������,)

�� ������������� ����� ��� ����� ������

��������*������������������1�������������������������*�J�������������������!�������'�1*�������������1�����������������*����������������������)��������1����*�����*�������&31�������*����1�������1�������$�����������������*�������,3�1�������*�)������������������������1���������������������������������*���������*!��������������������**�$��������������,3E031�����)��G�������������������'6�#���������*�J���������5���������������$����**�����2��*��J���������������������**���1������������*������**���������!������1����1�**����**�+������6-)����1�����������������������������5�*��������1�**!��������1������������*���5�*!�*�$E��$��1��������+C'3�1������������-)������*�J�����������*1�����5����*!��C�����03;)

�� �������� ����������� ����� ��� ����� ������

����*�J����������*���������5�*������������**!E��**���� E5�*�������������*��E�����1���������5��*+������,-)��������*!�5�*�����������B��$�������� E*�5���������������������������������P������* Q���������������**)

<��*����.33E'63�*��������*��������*!�1������1����1���E��������*��������*!���!*���)��4�$5��*�1��������**���$�������$���������**�$��������B��$����$��B*!�����������$������������

������$� %����� ������������&����������������

Page 14: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

+���������������� ���

1�������������)�������**�$���C�����������+$�����1�!������1��*����*�5��-���*�������1����������������$��*����)��<��*������**���$�������$�������*������!�������������������*������������$�**���������1������*������1�*����5�����$�����$�**������������*������������'��1�������1���)������$����������������'6H#������*����!����*�����'6����������������!���������5��'6��������*�1)��D�������������������*������*�������$�������������**����5��*�'9��������������!����������)������$������������������$����.�1������ ���+������1�*��N����������������������������*������*����1����1-����*����+����������8�*1��.0(6-�������5�����*!�����������'9����)��������E�*�$���$������E�����������1�!������5�*��1���)

�1�!��������B����������5��*��������$���������������*�J�����������1�C�1�1������!���(3�333:*�������**!���5�*����� E*�5���������5������!�����1�������**���������������,��'9�����*���)

D����*�������������'33�*��������!��&3E63;��������������*���1�������1�!��1�!�������5�����������*!���1��� E*�5��)��D1������*!���1��� E*�5���+�)�)������$����1���������**-������*�B�*!�����5�*��������)��������1�*� E*�5������*����5����1������**�*��������������03E06 �1�+�*�1-�����73E76��1�+���������!��-�+1�������!�1�����*��1���������C�.331��������������������$��������!�E������������*����*����������������1���1����*���-)

4�1�*� E*�5���������������!���&6��1���5������������1������5���������1�����������������������**�$����������)

������'� (������������������������������������)�������������������������%*������������!�

Page 15: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

+���������������� ���

�� ���������� ������ �� ���� ��� ������

#������������$��������*������������*�5��)�� �����������������������������������1�����������������������1������������5�����*$�!���1�����+������7+�--)

�������������2���1���������������������!�����������������**!�1���)������C�1�*�����5�������������1��<#������������E�1�������������*!�!����������*���*���C���������)�������������1�5�����1�����*����������!*���1�����*�1����1������C���$�����<#��*5������1���)�����������*��������������������������*�������1�����������$�B������1���!*������<#������������)

����������2���1�����$������������������������*������F����*��5�*�1������1������������R�+3).E.)31*�����.)3E6)3�1*�������������*-�����5�����1��������!*�������1�'6�1*����'333�1*����5�*�1�)

� �������������!�

+�- G���������5������������*�5����������������1������.���'�*�1��������!*����)

+��- ��B������5�*�1����������������������1�B�$������*��������$���)

������+� ,-� ��������������������������������������

Page 16: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

+���������������� ���

+���- �����������1����������������3)6�1*������$��*������������������������$����������������*�������B���������*�������1�*����1������!*����)����B��������������������*�5�������5��*!�����������������$������*�1���������1�*����+���������7+�--)

+�5- �����������1�*�����������1���1��������������������*���)���������1���1�������*�����������$�����������*�������������*���������������+������7+�--)

+5- #���������������*�5������������1�*���������������*��1�������)

+5�- #�*��*������������*���1������������*�5���������������������**�$�����C�1�*��

���������������*�5�������1�*� >�'&,��'69��'&0�+1����>�'9&-O

5�*�1������1�*� >�3)6�1*O

����*�5�*�1������!*���� >�.333�1*O

�����������������*���1������������*�5�� >�.333:3)6�C�'9&�>�9(,�333)

G����5�!��������1����1�**��5�*�1���1�*�����*����5�*�1��1��������!*������������1����������������$���1�!�������)��D������������������$��������5�!���*����������1�!��������������������������������������*��������������+����C�1�*�����.3�*���*!���!*�������B��-)��D�����������1�B��������5�*�1�����������*��������*��������$�����$��1�*��$��*������*!���������������������������������B��$������*�������1����������������*������*����)

����*�������������*�����������������������������������1���*����*�����!�#��*���#��������������C����5����������5�*���*�������������1��������1��������������*�5����������*�����5�*���������1��������**��������������*������������**�*���*���)

� ������� �� ������

" � #��������������

����*�5������������$���2��**!�$�**�����*��E�����1���5��*�+���������,-������������**!E����������*�����B��������$���������1������+������(-)

#*�1��������������!��� E*�5������������$����������������������.6�333E'3�333:*�������$�������5�5�*�����1��5�����������*!��������������*�$�.3�333:*)

%�$������1��5����!�����������������$���������������*!�����*�������B��������*�5�������������)<��*�1�!������������!������*�������*�����������*�$��������������'33�*:���������������������J����������������)���C���5����������1�!������������$������*�5��)��#�1����$���������������������*���������������*�������������*���������������!)�������������*��������3)96��1������*��J���!��������������������*��������������������!)��������������������������E���������1������$�����1�!����*������1��*�1���E�����1)

Page 17: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

+���������������� ���

����$�����������*�5�������*��������������'��1������*���J������������������'9E',H#)����*����!����*����'6����������������!���*�5�������5��'6��������*�1�*�5����������5��&3��������*����!��*�5��)����**�$������*�����������*�J�������������$�����!��*��5��*���*���������������������*������1��������������*��������5���*�)

#*�1��������������!��� E*�5����������$*!��*������*����!���*�5������������������$�������!��������������$���������**�*���*���)��������*����������������*����

!�����������������"���������������� ������+&8-O#�����������������+��M�������D��-O���������������� ������+���*�5���S.'3��1����*�����-)

��������������1���������������������*����������������*�$����+8�*1��������.070O� �����.070-)

�������1�C����*����������������*)���������*�������������� E��**���*�5�������1�C�������!�����������#��������)���������������������**!�2��������������1�������*��*���**����1���*����+��**:�*-)G������1�C�������!������������#��������������������1��������*����**������������.'6���**:�*

������.� #������������������������

Page 18: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

+���������������� ���

����63���**:�*�������5�*!)��#�������������!��������������������*�������63���**:�*�����'63���**:�*�������5�*!)��G�������$�E������������������*��������������63;����������**������!����$��������������������*������������)�� �5��������������.'3��1�1������**�*��������$��������������E�����1�C������1��������������**�$�������������

&&���**:�*�#���������T�(&���**:�*�!��������T�&)&���**:�*�����������)

<�*�1����������*��*����������������������5�������2�������**��������������*��*�������1������**�$������1�*��

"�2�������**������!�+��**:�*-�C�<�C�.333<�*�1��+1*-���>

#�**������!������5������*����+��**:�*- )))))))))))�2�������'

����������$����< > ����5�*�1���������������5��*����*���)

�5�E�����������2��**!�����1�����������������1��������*�5���������E�������)��G�������������������*�5��������������!����������������*����*!�����������$����1��������������������5������*!�C����������������1�1���**������!)

������1�������*��*���**������������!���!�*�5�����������������**�*��������$�����'9H#������$����������0)��������**�������������������*��*��������������2��5�*���������**�5�*�1����.3���**����#�����������'6���**����!�������������5�*�����$��������#�����������**��2��5�*���)4�1��������**����������*�5�������!��������������*�5�����$�+������0-�����$�����*�1���������������J�����.03��1����������+������E�������().-)

������/� ����������������)����������������������0�-�����������1�����2��������3������ �����������"4#

Page 19: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

+,��������������� ���

" � ��������������������

+�- ��**����*����*�5���������5��*�$���������1���������E��*��������$�������������'6H#����������������������*����!)

+��- ����1�**!������1���*��������*�5���1�!�����������!��������)�������������5���*�������������$����$�����*��5��*���*�������������**��������5��*)��D��1���*�����������������E�����1�����������1�!�������������5������!����������)

+���- �����*�1��������������!��� E*�5����������5��*�����������!����.3�333�*�5��:*����������$*!E*���������*����!���*�5�������������!����'333�*�5��:*)

+�5- #�*��*��������5�*�1������*�����������+������E�������7).-����������������5��*������5��������2���������������)

+5- ����������$��������*!���� E*�5�������1���5�����*!����*����*�5���+S.93��1-)���*�$�����������������1�1���$���������������������5�!�$�����J����������������������)������������������������������'33�*:������&63�*:������2��������������*����������$����76�*����&63�*�����������+8�*1�������������.07'-)

+5�- ������*��������$�*�������'9�����������������������!��������!)

" � $��%���������������������

������*�5�����*�����������������������$����!��1�+�)�)�$��������������������C����������$���-���!��2�������*!����������)���������*!��������������*����������������1�*���������$��������������������*�5������1�*������������������������C�����������*���������1��*�$����2��*��!��������5��*)��D�����1�*���������������$�������������*����5��*��������1�����$��B��������C�1���*!��$�E��!����5�*)������������������������#��$!�����������������$������������!��G������!���������!��������$��B)

������������ ������� �������

���������������1�*��������������1�!��+�����������6-)

+�- G������!���������1�����5��*����������5��$������1������������*!�*���������������**�$*�5��������������������$���������������)��D�����**!����'33��1���5��������*)������*�5��������������������96��1��������1����������*�$����5�)

+��- G�����!��1�������*�5�����1�����5��*������������5�)

+���- G�������5��*�$������������������������������*��������������$�**)

+�5- "�E��**�����5��*�$�������������*!�����������$���)

+5- %��������*�5����!�$���������1�������������B������5����������������������$������*�������$���)��������*��1����J�������$�����������.3)

Page 20: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

�2��������������� ���

+5�- ��B��1�**��1�*�������������*�5�����1��������5���������5�������������������������5��!$������1�������)�� �������!���5��������������������������1�����*!������*�5���+�)�)�1��!���**�������������������������1����������-)��8��*��!�*�5�����5��!�**�$E��$���*��������$��������B�������5���*���)

+5��- G����������*��!�*�5����������1��������!*����)����1�*��+�����������,-��������1������������*��1����5�5���)�����������1�*�����63E.33�*�5���������*��*��������1������**�*�����)���������������������$����������1�*���$�**��11���*�������*�5��)

+5���- "���������*�5�����1������!*������������������5��*�������F�����������������������2����*�5�*)

+�C- ����)

+C- "���������������������������C��$����������)

������������ ������������ �������

���������������*�����������*������J�����$�����������5����'9����)�����1�*�����$��������B����1�����5��*��������������*��*��*���**�������������������1���������**!�����������1��!��1������$������#��*���#�����)

�������5� 6�����������������!����������!��������������������&�����������������������������������������-����������������5�7�������"$�7������8������������%*���������-�������������� $�7������"$�7�����������������������!�

Page 21: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

�+��������������� ���

��*!���������B���������*������1�������������*��*����������!������������������������������������1�1��������**��������������+�������1������!���������������������..-)��<�*�1�������������*��*���������*��*�������1�������1�*����5�����5���*!)

��������� 6 ��������������������������

Page 22: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

����������������� ���

!� �����" �� ������

D���1���������������$���������5�*��1�������*�5�������$�����������.'�����.&)

& � ����

%�$����������������������!��$��������*�5����������5�*!�$�11�����������)��%�$���������������*�5����������������5�*���������+���'33��1-�$�������!������**!�������������1���������!���������$*��!�1��������������������������1���1������+���'&3��1-��������F�5���*������������)��������������������������������������+���������0-)��U�������������������$*����5�����*�����������*�����������������������!�*������)

& � �������

���������!���*�5�����$�����*!����1���1����������������������$�*5����!������*���)���*����!��*�5������$�5������2�����*����$����*����������1�����������+����C�1���*!.73��1-��������������������E$�11����������������������������5�����!����'6H#)

������1���1������+���'(3E&33��1-���!���*�5�����1�������1�*5����1�����*!�����������*�������)���������������**���P���*�1���Q)���������*�1����������������������������!����#��$!����1���E���������*��B���<#������*������*���������������1��������������5��*)��+����*������5�������2�����������1����������������������������������5��*����**�����**���������������1����������C�1���*!�.(3��1�������1���)����������1������5�������*�1�����������������5����*�*�5��)�������1���*������������������E������������������������������������.3��N.3����������*������������������*�5���������*������1���1������$�������������5�������������*�1����������+#����������.0(,--)

��������� 9��!������������������������$4# ������� � ����� �����������&���������������������������$4#

Page 23: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

����������������� ���

�5���$�����������!�������*���������������������������1���������!�������������������B����1�������!�����������������������������**)��G��������C�1���*!�73E(3;����*�5�����5������������P�!��Q������������<#��������������������������5��*���������5��*����**�1������)�� �5���$�1�$�!���1�����*��������������������������)��P����*��Q��!�������1�5������*!���1���������$������J���*��������������1���������1�����+�����������,-)

#� "������� �� ��� ������������

#*�1�����5�*����������**!�*�����������������5��*�����*���!�.,���������������������������������.73��1���5���������������������*��������E$����!��1����.33E'33�*��������������������!��E*����+������.9-)���1�**��*�5���������������������*�5���5��*�����*����!����*������������������)

��5�5�*���1����� E*�5�������������5�*������5����*���������*����������������93;)������1�1�5�5�*��������*!��������!����$���������������5�5�*����**!���������11������������������$�����������1������������������*����������)

�����E*������$�$�**���������*������!��1�������*�������*������*�1�����5�*���������1���1�����������$�����������.9)������������!����������������!������!��1����1�*����������������*�5���5��*�+������E�������7)&-����������*�1��������$���������1�����������*���)�������5�*������1�*����1���1�������������������$�����*!�����!��2�������������*���������5��������*!�����������)����63;����*�1����1�!����������������**!������������������������������$����5������������������J�������)

�!���!�&6��1��!���������������*������������������993��1�1��)�����������1�!�������������������$�**����!��1�+������.6-)��D��������������������������5�*����������*!���������������$��B)��������'.3��1��',6��1��&63��1��993��1��,,3��1��(63��1��.333��1�����.633��1��������*

�������"� :����*������!�!�����;���*����������������������������������������������� ����

Page 24: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

����������������� ���

���������)���������B������$������$���������������������$������������$����������)����������*����������5�*5����������$�B���!�������*����������������!�����*�������1�*������*��*�����)��������1�!������!���$�������������$����$�����������������������1�5�����������������������������������)����.33�*���$�$�**����!��1��������*�������$����3)6�1�**����1�**����������J��$�����$�**����������������993��1�1��)����������������*�*!�5�*����*����������������������*�������73;��5�5�*�1�!��������5�����������������������5�5�*���*�B�*!����5�!�$���*!)

�$� "������� �� ����

�' � ���������!(�������������

��$�**����!��1���������*������!����11������*!������M���*�1�������������*�1��������1�*�����1���1���������������$�$�**����!��1�+�����������0-)����'.3�@1�1������������������������������$�**�����!*�����������������������$*!E���*����!������)��������*�1�������������������993�@11�������!�������*!������������!��������*�)�����!�������*�������*�����$�1���������C��1�*!1���*������������$*����5�����*������)����������2�������1��!�$�**��*�1�����5������$���:�����������$�������!�����1����������������������������5�����**!����)��#���1��������B�������*������������!������5�!���!)

�������$� :���������� !����������������������������������������������<�������������#��!�

Page 25: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

����������������� ���

�������+� ,=�� ���������*������� !���������������������

�������'� 6 ���� !����������������������������� ���������������������>�'55������!��������� ������������!�����5�������0'5���������?����3���� ��������!������������!�����>��$* 5���?��� ������������!������������>���$*��.��?���0 �������3�����������������������������������.��?������������������������� ���������������� �������'55����������>��+�������������������-�������������������������?���0>� ����������$+��?���3�>� "��?�������� ���*�������������� ���������� ����������"4#����������� ��������������-���������!������������>� ������ ���!���������������������������@���)��A�����������������;��������������������������� ������������!�!������;�B� ����*C��D�������������;������� ���������!*��������������

Page 26: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

����������������� ���

������!��������$�**����!��1������$��+���������.6�E���������0O�����������.,�����.7-���$�����$�����*�$�����������������������!*�������!������������������������������������$���)�����$����1�!������!�*���$��������*������**!E��5�����1��+���������.6-�����������������#��$!�����!��E*����+������.,�����.7-)��<�*5��1�!�������������������5��*�$����������$�**�����!*����������������$���������*!����*��������!�$�����*�$����)���*�$��������'3E63�1*:1��������1����*��������)

����$���������*!���*��������������96��1�1����1�!���������������������������������1�������������������**!����������*�������������������������������������)������$������B�������''E'6H#����������������������1�������$��B�$�����������1�����������������'33�1�:*)������!��1����������*!��*��������������$�����������������������$�����+�����������0-)��������������������**!�������������������$��B�$����������F����5����������������������1�*���J�����������������$�**������������)��D���5����*�$��������������*�����������������$�$���*!������������$������)

4��!���$�**����!��1����������������*���5�*!�*����5�*�1����������*!�1�**����1������������������$��������**!���������5�*�1�����$���)����������2����������5�E���B��������*�1�������1�����������������������$�����������**����������������.()��D�����������������������*����������1�������1�C�1�1����'33�1�:*��������!��1�5�*�1�)������C�1�*����'333�*�!��1�����������������$���1�C�1�1����933���*�5��$���������������������5���������1���*�5��$����������������)�������*��$������*��*������������1����������$��������������*��������������1���*�5��$���������*���������$���������5��������������5���+������.0-)���������������1�*�5��$������������1����������933�333�C�.�1��+*�5��$�����-��������.)6�11�1������**�*��������93�333�C�.3�1�+*�5��$�����-��������9)9�11�1������**�*�����)

�������.� 9��!������&����������� ������������������������������"55���?��0�3����$5���?��0�3

Page 27: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

����������������� ���

�' � )����*�����������

�������$�����*���*!����*��������!������1��������������5��*��*������������)����������������*��*�������!�$����������*����+1�-������5����$��B�����1�**���1����*�5��$������������������������������������$��B)�������1����������$���$�����1�!�����C�������$�������������!���������������������������������������$�����������'3)������1�**�����������������**�����2��5�*�������3)'�1���!�$�����+')6�1�**������**����3)6�1������-)

����������������������������$��������������������!��1����������1��1����������1���������$��B)���������������������3)9�1��������*�������1�**���1�+*�5��$�����-�����������$��B���5��������������$���$��������C���5���*����������*�1����������$����������*�5�*�����������)�����1��������������2��������*!����������*��*�������1�������**�$������1�*��

��>�+���C�3)9�-�:�7 �����������))))))))))))��2�������&

$�����>������!�$����������*�����2����������!�+1�-������>�����*�5��$�������������+1�-��������������������������$��B)

����C�1�*���'33����������+'33�333�1�-��2����'33�333�C�3)9�:�7�>�..�9'0�1��+..)9&��-��!�$���������*���������!)���������1����������1���+���1�**���-�����*��*���**��2��5�*�����������$����������������5�����!�����$������+���1�-��������1�**������**)�����*��'���5������$�����������**������11��*!��������������*���)

�������/� <�����?!�������������� ��������������������� ��

Page 28: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

����������������� ���

���������%���!�����0��3� ��������������*������������ �������������

�����������*��� G�����

-5*�7 2$2�$5�������� ������ 2$2������� ��� �� ����� 2$22�������� ������ 2$+��8 �0����������� 2$2��������������� � � 2$�2

�����������������..�9'0�1����� ������������*!��..�9'0:3)3&'�>�&67�.6,�1�**������**�$��*�����2����)�������5���������1��������**����������5�*�1������*������*����+���*���-��2��������5�����!����������������������**����������*����+��**�����*-)��#����������$�����������5���C�1�*���������������������������� ���������$�����5��������7333���**:�*���������5�*�1�����&67�.6,:7333�>�6.)3'�*������� �����������*����$��*������������������������������!)���������*!�������2���1���������������$�**����!��1����������*��*�������1������2������������

<��>�+���C�3)9�-:+�7�C�G�C�#�- ������������������))))))))))))))��2�������9

�������5� 9��!������8�����������������������������������������������0���������������?������ ��� ���!���3���%����������������������������-������0�� ������������3�������������= ����������!��������� ���!������ ������������ ����!��!����������������B� �����C���D������������ ��������!�������� ��������!���� *�$4#���������������!����$� ��

Page 29: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

�,��������������� ���

$������>�����*�5��$�������������+1�-�������������������������$��B�G�>�����$������+1�-��������1�**�����*��*���**�+������*��'����5�-�

��� #��>�������**��������������+��**:�*-����������*���)

D����������*������������1�C��������$����1�������������*�����$���������������������1����������������1�C�������63;� �������������63;�����������)���������1���������1����������������������������2�������9������������*��*������������*�5�*�1��+<-����������!�������*���$�����$��*�����2�����������$���������*!�����������������*������5������!�')

D��������*�������*��������63;�*�5��������������������1�C����$���������2��5�*�����1���������11����**!��5��*��*����!E����������������+#�*!��#�1��������A-)������$�**���5������$����������*����������������������������1��1�C����������V�**�*�5�V��*���������+ ������.003-)�����$�������������������2���������*��*���������+����2�������&-���5������!�')������C�1�*���'33���*�5��$������������$�**��2����'33�333�C�3)9�:�7�>���>�..�9'0�:�'�>�67.9�1��+6)7.9��-������!)�������5�����������*��������1��������������������1�C���$���������(33�1*�������$�����������1������*��������6�E�.3��������������������)

�' � +��(�������������

�C�1�*�������$����������*���*�1��������������!������������$�����������'.)�����������!����$���������������*���*�1�������������������**!������6�1��+'E&�11-�$������,�$��B��������������)����5�5�*��������5����*������63E03;�1�!�����C���������5����������2��*��!���P���*�1���Q�����������!��������2�����������������������!����1���������)

D�������*�����������������**��*�1������!�����������������1�������������������������1������***���������'E&�11�+6�1�-������������������������*���C����������$�������1�������������*��*!�����**������������������)��D����������������������������$����������1����������������!������!��1����������1��������1���������������������2����������5�5�*�$�**����������������!������*�1����������**!��������������!����������������1������������������!��1��!�'H#������!)

��������� ,=�� ����������!������&��������������8������������� ��������������� !����������������!���������������������������5��.������������?���� �����������������!��������� �����A�������� ���������������� ����������������4#;�������� 5 ����������!������ 5���?��� ������������ ����������������� !�����

Page 30: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

�2��������������� ���

��� ��������

����*���*�����5������������5��$��������������2���������������*���*��������!���*���������5�*5�������1�����11��*!��������������������A�����1)������������2�����������������������������������5���*����!���+$������� ���-�����������!���+!��������������-������*���*�1�+���������������� �-������5����*�����+��������� ��� �-������1������������**��*�1�+%�������������������-)��G����1�����������������������2��������*������������������*��������������5�*5������)

����������*��*�����������������*���������$�����������*������������!��������1����1����������������2����������������������������5�*5������)�������*!��������E2��*��!����$�����������1��**���������������1�����������������������*)�������������������������!���������*������������������������!��������������!������������������������)

������*���*��������������*�����**�������������*��*�5�������������!���*�������*����������������������5�������������C�.)

�������������

G��$��*��*�B���������B������**��������B��8�*1��+��$�����*��������4�5��������-����������*�������������������������*���*��)

��������� ����������"���� ������������������������������� ���������������� ������������������������ �����������"� ��� ������������������������ ���6�� �����������������������0

��� � ����������

#������) )��������� )�)�����G�������")�)��.0(,)�#��1���*����������������*���*���!����������������������������E����������)��2����*���������'66E',')

%�������������N�����������.0(&)��������**��������**����+#����*���� �����-�+<�������-����.0(&)��8����F��!����������!��������� �������6��)�+�������!�D���1�����.0(&�4�).60-)

8����)�)�� ������D)�����I�������)��.070)�#�*��������*�������*�5�*�����������**���������)�����.)������5�*��1���������'33�*��*��*���*����5��*����#��$!)�����)�"�)�����)�"��)������ ����)����)�"�)� �$�������(��-��.E7)

8����)�)�������� �����)�)��.077)��C���1�����������������!�������������������!���*�5��+!����������������������-)��2����*���������.E.')

8����)�)��������� �����)�)��.07')������1���������������������������������������!���*����������*�5������$������� ���� )�I)�#��)����)��C�*�)���)������'99E'66)

������D)��.070)�#�*��������*�������*�5�*�����������**���������)�����')�"���11����������������������*�������!�����������������)����)�"�)�����)�"��)������� ����)����)�"�)� �$�������+��-��(E.')

������D)��.003)� �����*����E�����*������5������������5�*5�W��������1�������,(E,0)

���� ���.0(.)�������������*��*����!���*��.07(��������������������*��2���������������������$���.0(3)��������"������������I���������*��������������������*�������������)���4��#�����������)����)���)����)��+��-�����C�.��.&E'.)

���������) )�����8����)�)��.0(6)�D1��5�1����������$����2��*��!��!���!���*��������1���*��E����1�����������5�*5��������!)��2����*���������.&&E.99)

Page 31: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

�+��������������� ���

��������% �� �&'()*' '*+,-./

�������#)��.0(.)������!�����$����**���E�����������&������������*�������1��� ����D*���������!���������������������B���������)�I)����**�)�"�)�����(&E(7)

�������#)�����"������ )I)��.070)��*��5��*���*����������������������**����������!����$���)�+.-�*�1�������������5��������������������)��2����*���������.7E'&)

#����������)������������I)I)��.0(0)�#*�1���*�������4�����1�������������!�����������������!���B��*�1)���)...E.'6)�#�'�I)I)���J�������)#�������+��)-�M#*�1������*�������4����1�����)��*�5�����1����1���C��������4�$�U�B)�+ �5�*��1��������2����*��������������������������)

�������")�� ���������� )��"������ )�����X������I)��.0(.)�� ����������5�������������11����*�!���������!����J���������������������*�����1�����1����������)��2����*���������6&E,')

8����)�)��8������ ) )�����������������")")��.07&)������������������*�1����!��*��*�������������������!������������B����$������� ���� )����*�5�*�5����)�I)���)����*)����)��)A)�����,7&E,(9)

������D)��.003)�4��������*�5�*������������*������������*�5����������*���*�1�+����������������� �-)I)���)����*)����)��)A)������.E.')

������D)������������)��+.003-)�#�11����*�1����*����������2���������������1����*���)��)997E977)�#�'�D)��B���B��+��)-�MD�����������������*������!��*��!�)������1������*����������8����������4����*���)

������D)�������� �����)�)��.0(,)�"�*���5����$���������$������������!����$������� ���� )��������5������*��*�����)��2����*���������'96E',')

������D)�����������) )�����A������")G)�)��.0(7)�D�������5�����������������������1���������������$������F�5���*���*�1)�I)��C�)���)����*)����*)�������'&E&()

���������<) )����� ������8)#)��.0,&)��"�����������5�*5��1�**��)����5)���)����*)�����.E.&,)

�������I)I)�����#����������)��.0(0)�4��!���*��������*�1����4�����1����)���).'7E.9()��#�'�I)I)����J�������)�#�������+��)-�M#*�1������*�������4�����1�����)��*�5����1����1���C��������4�$�U�B)�+ �5�*��1��������2����*���������������������������)

Y������ )�)��.0(()����������!�����*�������������#�*�1���)�#��)���**)����)��2���)����)�������.E'9.)

���������8)�)��#�����")")����������������")��.073)�������5��������������$��������**�!������������������*�5�*�����F�5���*����5�*5��1�**��)�I)�����)�������'7.E'7&)

G������)")��.0,,)��C���1�����������*���E��*����*�����������*�5������$������� ���� )�����!D�5��)�� ���)����)�'���������.E6&)

G������)")��.073)��������������������5�*�������������������������*�������F�5���*����5�*5��������������$����(�!��������(�%��������������%��� �)�����!�D�5��)�� ���)����)�'�������!.E,')

G������)")��.079)�M#�*���������5�*5����**����63�U����C�����������#��$!�)��������4�$���B��G����!�*�����.7&��)

G� ������I)��)�����8����)�)��.0(.)�����$��������1���)���),&E.'()�#�'��) )�8�$B���+��)-�Z�2����1��!��1Z)������1������� �����)

Page 32: Home - Cefas (Centre for Environment, Fisheries …...ˇ ˆ˙ " # ˘ ˛ ˆˆ 1 ˇ 1˘* ˇ ˘$ ˇ 5 * *1 5 ˙*˙ 1* ˙ *!* ˇ 1 .61 )D1! $5 ˙ ! 15 ˘$ ˇ1*ˇ 1 ˘* ˇ ˇ* 1˙ ˇ 5˙

*������,%�������,������

0���%� ���*���*��5������������*��������G�*�)��.0(3)

0���%� ������**��������������!�������*��������G�*�)��.0(3)

0���% ���5��$������5�*��1�������������*�����!�������!��.07'E(3)��.0(.)

0���%� ������������**�����*�����������A�����1��*��������!��.0(.)

0���%� ���B���������������������5��������������1�����1���)��.0(')

0���%% "��B�**������������!)��.0(')

0���%( ������������4���E������*�����)��.0(&)

0���%� ��������������������**���������*�����������������������������*��������G�*�)�.0(6)

0���%� G�!��������1����J�W��.0(,)

0���%, �������+)��������� �������*-�����1�����1��������������!���

���*��������G�*�)��.0(7)

0���(� ��������������������*�����������1�����1�����������*�����)��.0(7)

0���(� ����4�����������������������*�������!)��.0(()

0���( #�!������*���)��.003)

0���(� #�*��5������������������!��)��.003)

0���(� �����*��!�����������F����5������������1�����1����������������������B�����)���.00.)

0���(% #�*��5�������������*���*�1)��.00.)

0���(( ������������������*�5��*����)����.00.)

0���(� #�*��5���������1�����������**�*���*���) .00.)