HISTOANATOMICAL STUDIES ON SOME HALOPHYTES ...structurilor morfo-anatomice apărută ca răspuns la...

Annals of West University of Timişoara, ser. Biology, vol XIII, pp.19-36

19

HISTOANATOMICAL STUDIES ON SOME HALOPHYTES FROM ROMANIA - PLANTAGO CORONOPUS

Nicoleta IANOVICI1, Marin ANDREI2, Mădălina Nicoleta RĂDUŢOIU1,

Loredana ISTODOR TICAN1 1 West University of Timisoara, Faculty of Chemistry-Biology-Geography, Department

of Biology and Chemistry, Pestalozzi 16, Romania 2University of Bucharest, Faculty of Biology

ABSTRACT This paper presents an histoanatomical study of the structure of the roots, stems and

leaves of Plantago coronopus. General, the results obtained from morphological

studies were consistent with the description given in the Flora of Romania. Studies

were conducted to assess the diversity of anatomical adaptations of vegetative organs

in this taxa. Results are presented with original photographs. Anatomical

investigations were performed on crosssections of the root, stem and on leaves, and on

surface sections of the leaves. The analysis of leaf anatomy in P. coronopus showed

that the leaves contained a contained xeromorphic traits. Thus, a well developed

endodermis, water storage tissue, sclerification in leaves and other organs of plants,

shape and orientation of stomata on both leaf surfaces occured. Thick epidermis is a

characteristic feature of this salt tolerant species. Trichome density is lower in plants.

The palisades are arranged next to the upper and lower epidermis. The presence of

aerenchyma in Plantago coronopus root represent an adaptive feature, characteristic

of other halophyte species.

KEY WORDS: Plantago coronopus, xeromorphic traits, salt stress

INTRODUCERE

Halofitele reprezintă un grup heterogen de plante, încercările de a defini cât mai exact acest termen fiind numeroase (Grigore et al, 2010). O seamă de clasificări ale halofitelor au fost propuse de Warming (1909), Chermezon (1910), Prodan (1922), Stocker (1928), Guşuleac (1933), Van Eijk (1939), Chapman (1942), Ţopa (1954), Pătruţ et al. (2005), Ungar (1991), Khan & Qaiser (2006). Menzel şi Lieth (1999) au găsit aproape 2200 de halofite menţionate în literatura de specialitate din lumea întreagă.

Speciile halofile sunt reprezentate, de regulă, prin populaţii ce ocupă biotopuri diferite cu privire la valoarea concentraţiei unuia sau mai multor factori ecologici, dar, mai ales, a celui salin. Deşi diferenţele se încadrează în limitele pragului de toleranţă al speciei, ele reflectă o anumită heterogenitate spaţială a mediului printr-o diferenţiere a populaţiilor acesteia. Heterogenitatea speciei este rezultatul armonizării din ce în ce mai fine a funcţiilor şi structurii indivizilor cu condiţiile concrete din fiecare biotop. Acest proces de armonizare corespunde unei reacţii specifice a fiecărei populaţii şi se exprimă prin adaptare (Pătruţ et al, 2002; Pătruţ et al., 2005; Chermezon, 1910).

IANOVICI et al: Histoanatomical studies on some halophytes from Romania - Plantago coronopus

20

Adaptarea reprezintă un proces de realizare a echilibrului speciei cu mediul, prin modificări profunde la nivelul genofondului populaţiilor, determinate de biotopuri diferite dar cu stabilitate relativ mare în timp. Populaţiile cu caractere structurale şi funcţionale ereditar diferenţiate în concordanţă cu anumite biotopuri, formează ecotipuri. Existenţa mai multor ecotipuri în cadrul aceleiaşi specii determină o valenţă ecologică mai mare a speciei luată în ansamblu şi implicit o stabilitate mai mare faţă de perturbaţiile mediului (Erdei & Kuiper, 1979; Ianovici, 2009).

Plantele care vegetează pe soluri sărăturate prezintă caracteristici morfo-anatomice, fiziologice şi biochimice, ce apar ca reacţii de adaptare la mediul salinizat. Modificările sunt vizibile îndeosebi la nivelul frunzelor. Adaptările halofitelor sunt legate de accesibilitatea slabă a apei la nivel tisular. Ca urmare, aceste specii prezintă anumite modalităţi de absorbţie, de metabolizare şi menţinere a apei în corpul lor. Tipul de sărăturare a solului (clorurică, sulfatică sau carbonatică), influenţează profund şi diferenţiază activitatea vitală a plantelor, determinând apariţia unor caractere morfo-anatomice diferite (Strogonov, 1962; Maianu, 1964; Ţopa, 1954; Tanczos et al, 1992). În acest sens, se apreciază că halofitele au evoluat în două direcţii (Raţiu & Nicolau, 1967; Pop, 1984; Toma, 1979): halosuculentele şi haloxerofitele. Specificitatea structurilor morfo-anatomice apărută ca răspuns la un anumit tip de sărăturare a solului nu este întotdeauna o regulă generală. Astfel, Raţiu & Nicolau (1967) au arătat că la sărăturarea clorurică a solului poate apărea atât o structură mezomorfică (halosuculentă) cât şi structura xeromorfică. De exemplu la Plantago maritima, eliminarea surplusului de ioni minerali are loc odată cu ofilirea şi uscarea frunzelor îmbătrânite de la baza rozetei sau din partea inferioară a tulpinii (Atanasiu,1984) care au acumulat cantităţi mari de ioni. În locul acestora, se formează noi frunze capabile şi ele de a înmagazina săruri minerale absorbite în exces, neutilizate în biosinteze.

Studiul de faţă urmăreşte evidenţierea particularităţilor anatomice la Plantago coronopus. Khan şi Qaiser (2006) au încadrat acest taxon în grupul xerohalofitelor. Toderich et al (2009) au inclus P. coronopus între hiperhalofite cu fotosinteza de tip C3. Se consideră că sorbitolul reprezintă în cazul acestei specii o soluţie osmoprotectoare. Valoarea adaptivă a acumulării sorbitolului a fost sugerată de către mulţi autori (Koyro, 2006; Smekens & van Tienderen, 2001). Pentru mai multe specii ale genului Plantago (P. coronopus, P. lanceolata, P. major, P. maritima, P.media), a fost descrisă o creştere a concentraţiei de sorbitol după tratament salin (Pommerrenig et al, 2007).

36 de specii aparţinând genului Plantago sunt prezente în Europa (Ianovici, 2009). După Pilger (1937), acest gen este divizat în 2 subgenuri: Euplantago Harms (subgenul Plantago) şi Psyllium (Juss) Harms. În cadrul subgenului Euplantago, Pilger divide secţiunea Coronopus în grupurile A (P. coronopus) şi B (P. subulata) bazându-se pe caracterele morfologice ale speciilor. Gorenflot şi Bourdu (1962) propun ca secţiunea Coronopus să fie divizată în două


21

grupuri: grupul P. coronopus include specii cu x=5 şi fără riboză în seminţe în timp ce grupul P. maritima, specii cu x=6 şi cu conţinut de riboză în seminţe. Ambele grupuri sunt caracterizate prin tipuri diferite de polen (Clarke & Jones, 1977), structura frunzelor şi a seminţelor (Rymkiewicz, 1979) şi tipuri diferite de peri (Andrzejewska-Golec & Swietoslawski, 1998). Rahn (1978) revizuieşte subgenurile propuse de Pilger şi propune statutul de subgen Coronopus, pe care îl divide în secţiunile Coronopus şi Maritima. Pe de altă parte, Dietrich (1980) deosebeşte în cadrul subgenului Plantago secţiunea Coronopus şi secţiunea Maritima. Taskova et al. (2002) consideră că speciile P. coronopus şi P. subulata trebuie incluse în două secţiuni distincte ale subgenului Plantago şi susţin schema taxonomică elaborată de Dietrich (1980). S-a dovedit că P. coronopus şi P. subulata diferă în grupele iridoidice (Rymkiewicz, 1979, Andrzejewska-Golec & Swiatek, 1984; Ronsted et al., 2000), flavonoidice (Tomas-Barberan et al., 1988) şi compoziţia feniletanoidică (Andary et al., 1988; Ronsted et al., 2000).

În ultimii ani, au fost izolaţi un număr considerabil de compuşi iridoidici de la genul Plantago, printre care aucubina şi compuşii înrudiţi biosintetic cu aceasta. Primele lucrări referitoare la acest gen referitoare cu precădere la aucubină şi catalpol au fost trecute în revistă de Hegnauer (1969). Un număr de lucrări de taxonomie iniţiate de Andrzejewska-Golec (1997) şi Andrzejewska-Golec et al. (1993) au demonstrat că iridoid glicozidele pot fi utilizate ca valoroşi markeri taxonomici. În plus, s-a demonstrat larga distribuţie a cafeoil feniletanoid glicozidelor în cadrul genului Plantago, fiind de asemenea propuşi ca markeri taxonomici (Andary et al., 1988) în rândul plantaginaceelor. Din două colecţii ale speciei P. coronopus, Andrzejewska-Golec & Swiatek (1984) au reuşit evidenţierea aucubinei într-una dintre colecţii, în timp ce în cealaltă nu s-a semnalat prezenţa iridoizilor. Andary et al. (1988) a arătat că verbascozida este prezentă în trei din colecţiile franceze. Din mostrele prelevate de Rønsted et al (2000), plantarenalozida şi salidrozida au fost evidenţiaţi ca fiind constituenţii principali.

Pe baza informaţiilor din Flora Europaea, EUNIS biodiversity database şi consultarea altor surse bibliografice, nomenclatura abordată în această lucrare pentru speciile genului Plantago este următoarea: P. altissima L., P. arenaria Waldst. & Kit., P. argentea Chaix, P. atrata Hoppe, P.cornuti Gouan, P.coronopus L., P.gentianoides Sibth. & Sm., P.lanceolata L., P. major L., P. maritima L., P.maxima Juss. ex Jacq., P.media L., P. schwarzenbergiana Schur, P. tenuiflora Waldst. & Kit. (Ianovici, 2009).

MATERIALE SI METODE

Materialul biologic a fost recoltat în 2007 din Sulina. Plantele au fost fixate în alcool etilic 70℅ şi s-au efectuat secţiuni transversale de mână şi preparate proaspete. Am folosit rectivul genevez pentru colorare. Pentru detaşarea epidermei am utilizat


22

metoda jupuirii. S-au efectuat câte zece preparate de pe ambele suprafeţe ale frunzei. Epidermele au fost decolorate într-o soluţie de 5% hipoclorit de sodiu timp de 30-60 de minute. Densitatea stomatică (DS) şi a perilor epidermici (DP) reprezintă numărul de stomate per mm², respectiv numărul de peri per mm² (Ianovici, 2009). Pentru determinarea DS şi DP, dar şi a celorlalţi parametri foliari am folosit coeficientul micrometric pentru fiecare pereche obiectiv-ocular la microscopul Optika B500. Au fost realizate fotografii cu ajutorul aparatului Cannon PowerSchot A630. Parametri calculaţi au fost verificaţi cu softul QuickPHOTO MICRO 2.3. Prelucrarea statistică am realizat-o cu Microsoft Office Excel 2007.

REZULTATE SI DISCUTII

Plantago coronopus are o distribuţie pe dune, vârfuri de stâncă şi marginile mlaştinilor sărate. Distribuţia este în mare parte limitată la solurile bine drenate, de multe ori de lumină, nisip sau pietriş, cu un pH de 5.7 - 8.8 (Dodds, 1953). Este o plantă anuală, bienală sau perenă, înaltă de 5 – 15 cm, cu rădăcina pivotantă. Frunzele bazale sunt alungit ovate, simplu penat fidate, cu lacinii liniar lanceolate, întregi sau uneori scurt dinţate la vârf, puţin cărnoase, scurt păroase. Scapurile florifere sunt cilindrice, arcuit ascendente, nebrăzdate, cu peri. Spicul cilindric liniar, are mai mult sau mai puţin lungimea scapului. Bracteile sunt mai scurte decât caliciul, ovate, brune, abrupt ascuţite, verzi, cu marginea membranoasă, mărunt ciliate. Sepalele inegale sunt pe margini ciliate, cele două anterioare nearipate, cele două posterioare prevăzute dorsal cu o aripă ciliată. Corola lungă de 2 mm, păroasă, cu tubul şi laciniile albicioase prezintă o nervură mediană brună. Staminele au filamente de două ori mai lungi decât corola, sunt albe şi au antere gălbui. Capsula închisă în caliciu, lungă de 1.5 mm, are 4 seminţe lungi de 0.7 mm, brune, elipsoidale. Seminţele au o greutate medie de 0.155 mg (Salisbury, 1942).Tegumentul seminal a fost descris ca fiind reticulat (Shehata, 2006). Numărul de seminţe pe plantă şi pe inflorescenţă este foarte variabil. Dodds (1953) a raportat 10-400 seminţe pe inflorescenţă si 10-7200 seminţe pe plantă. Cele mai multe seminţe se depun aproape de planta-mamă, fiind eliberate pasiv din capsulele pixide. Unele seminţe pot fi dispersate de vânt sau de apă (Dowling, 1933). Acest lucru, împreună cu producţia mare de mucilagiu, care reduce mobilitatea, duce la distribuirea frecventă în grup (Onyekwelu, 1972). La eliberarea din capsule, seminţele sunt viabile, şi un procent ridicat rămâne astfel timp de cel puţin 3 ani (Dowling, 1933). Seminţele nu vor germina în apă de mare, deşi depozitarea în apa de mare nu le deteriorează (Dowling, 1933). S-a demonstrat că la păstrarea seminţelor în apă de mare cu concentraţii de 0.1-10%, cea mai mare germinare se petrece la 1%, după care aceasta se reduce progresiv (Dowling, 1933; Parham, 1970; Onyekwelu, 1972). Parham (1970) a arătat că efectele salinităţii asupra facultăţii germinative se datorează efectelor specifice ale ionilor de Na+ şi Cl-. Îngroparea superficială reduce rata de germinare. Îngroparea profundă reduce germinaţia în mod considerabil şi a fost sugerat că lipsa de suficientă lumină şi aerare pot fi responsabile (Onyekwelu,


23

1972).Waite şi Hutchings (1978) au demonstrat că pe mai multe substraturi, germinarea este dependentă de densitate, seminţele în smocuri având o toleranţă mai mare la salinitate. Germinaţia are loc primăvara devreme sau toamna târziu. Conţinutul de carbon din sol, poate influenţa de asemenea germinaţia şi distribuţia (Shem-Tov et al, 1999).

Plantago coronopus este o specie anemofilă, ginodioecie, cu rata medie de

încrucişări 0,77-0,80 (Wolff et al, 1988, Koelewijn, 1998). Florile sunt protogine. O floare hermafrodită (H) conţine cinci ovule şi patru antere mari, galbene, fertile. Numărul de ovule este fix. Prin contrast, o floare bărbătească-sterilă (MS) conţine cinci ovule şi antere mici, brune, infertile. Pe lângă florile pure MS şi H, există flori, cu amestec de antere fertile şi sterile în timp sau în acelaşi moment, denumite parţial bărbăteşti-sterile (PMS). Plantele din urmă au o expresie de sex intermediar şi nu sunt considerate o anomalie. Temperatura influenţează expresia sexului şi gradul de sterilitate bărbătească la indivizii PMS (Koelewijn & van Damme, 1996). Performanţa reproductivă este puternic dependentă de dimensiuni (Waite & Hutchings, 1982). Expresia sexului este sub control nuclear-citoplasmatic. O relaţie convexă între biomasă şi numărul de plante a fost găsită, indicând apariţia concurenţei intraspecifice (Koelewijn, 2004).

Analizele histoanatomice proprii au evidenţiat la nivelul frunzei, celule epidermice mari, cu contur regulat, cu pereţii laterali drepţi. Celulele epidermice sunt alungite uşor tangenţial şi cu pereţii relativ îngroşaţi, mai ales cel tangenţial extern. Stratul subepidermal este uşor colenchimatizat. Parametrii celulelor sunt diferiţi: perimetrul de 115 µm şi aria de 1009 µm2 pentru epiderma superioară, respectiv perimetrul de 153 µm şi aria de 1597 µm2 pentru epiderma inferioară. Celule epidermice mari s-au mai observat la P.arenaria, P. lanceolata var capitellata şi P.maritima. Dezvoltarea accentuată a straturilor epidermice poate duce la creşterea

Fig. 1. Plantago coronopus –

habitus, frunze şi seminţe (material conservat în alcool

etilic 70%


24

capacitaţii de reflecţie a frunzei şi să protejeze celulele fotosintetice inferioare subiacente de la o iradiere excesivă. În timpul acestui proces temperatura frunzei se menţine la un nivel optim pentru a asigura o bună desfăşurare a proceselor fiziologice (Ianovici, 2009).

Plantago coronopus prezintă laminele foliare amfistomatice, densitatea stomatică fiind mai mare la nivelul epidermei superioare (tab.1), un caz special, întâlnit doar la P.maritima var. communis f. maritima. Creşterea numărului de stomate, permite un ritm mai mare de schimburi în condiţiile unei bune aprovizionări cu apă. Cel mai frecvent aparatele stomatice sunt la acelaşi nivel cu celulele epidermice. Conform clasificării concepute de Prabhakar (2004), aparatele stomatice se încadrează în tipul diacitic, foarte rar fiind prezente şi stomate isotricitice. Prin detaşare epidermală se evidenţiază şi ornamentaţiile cuticulare. Perii tectori pluricelulari sunt scurţi, aculeiformi, cu vârful foarte ascuţit. Pedicelul perilor tectori tricelulari are o lungime de 427.8-1196 µm. Aceşti peri se remarcă printr-o cuticulă groasă, fiind asemănători din acest punct de vedere cu cei de la P. arenaria, P.major ssp winteri şi P.maritima (Ianovici, 2009). Foarte rar pot fi identificaţi peri secretori capitaţi cu glanda multicelulară, lungimea lor fiind în medie de 82.8 µm. Densitatea perilor este foarte mică: în epiderma superioară (2 peri/mm2) este foarte apropiată de densitatea perilor în epiderma inferioară (3 peri/mm2).

La Plantago coronopus, aşa cum s-a observat şi la alte mezoterme şi termofile (Ianovici, 2009), cuticula are în medie o grosime de 13,8 µm. O creştere a grosimii epidermei şi a cuticulei poate avea un rol de protecţie în condiţii de iluminare puternică. Factorii de mediu pot influenţa dezvoltarea cuticulei, care poate juca un rol în izolaţie şi reflectarea luminii (Dickison, 2000). Cuticula bine dezvoltată poate proteja ţesuturile inferioare de radiaţii excesive (Ianovici, 2009). Am observat la Plantago coronopus un mezofil relativ clar diferenţiat. A se face o distincţie dintre parenchimul palisadic şi cel lacunar nu este întotdeauna uşor, mai ales când parenchimul palisadic este constituit din mai multe straturi. În zona mediană a mezofilului, două straturi celulare aparţin clorenchimului lacunar şi au un conţinut scăzut de cloroplaste. Caracterul de halosuculenţă este dat de aceste celule în care se acumulează apă, prezentând caracteristici apropiate de cele ale unui ţesut acvifer (Schimper, 1898; Raţiu & Nicolau, 1964; Dickison, 2000). În rest, clorenchimul este palisadic. Creşterea suprafeţei interne libere este datorată creşterii dezvoltării ţesutului palisadic. Cu creşterea în volum a ţesutului palisadic, la care conductibilitatea în direcţia paralelă cu suprafaţa frunzei este mică, distanţa dintre fascicule devine mai mică. Se poate observa creşterea progresivă a parametrilor celulelor palisadice dinspre epiderme spre zona mediană a mezofilului. În primul strat de celule palisadice perimetrul are în medie 84 µm iar aria 1076 µm2. În stratul al doilea perimetrul este în medie de 123 µm iar aria de 1776 µm2. Celulele din stratul al treilea au perimetrul de 192 µm şi aria de 2599 µm2. În secţiune transversală, poate fi observat un fascicul vascular mai mare în poziţie centrală, două mai mici laterale şi mai multe fascicule


25

circulare între acestea. Fasciculul central are în medie o mărime de 308.2 µm. În părţile mai late ale frunzei, numărul acestora este mai mare. Extremităţile sunt rotunjite şi întărite prin prezenţa câtorva celule colenchimatice. De multe ori este prezent şi un păr tector în zona respectivă. Între fascicule şi epiderme nu se formează extensii ale tecii de legătură. Fasciculele sunt înconjurate de o endodermă. Vasele lemnoase sunt dispuse radiar şi sunt separate prin parenchim lemnos biseriat. Liberul orientat spre faţa abaxială are o dispunere în semicerc. Fasciculul este prevăzut cu două calote colenchimatice. Cuticula este mai groasă în dreptul nervurii şi la extremităţi. În frunză se pot observa numeroase fascicule cu organizare mai simplă, fără teci de susţinere şi mărginite de endodermă. Apreciem această structură ca fiind ecvifacială centric heterogenă pe care o asociem frunzelor xeromorfice, din aceeaşi categorie făcând parte şi P. arenaria, P. argentea, P. atrata, P.maritima, P. schwarzenbergiana, P. tenuiflora (Fahn,1979; Ianovici, 2009). Frunzele celorlalte specii de Plantago din România au fost apreciate ca fiind mezomorfice. Volumul spaţiilor intercelulare este mic. Iluminarea intensă şi împiedicarea cursului apei datorită deficienţei acesteia, rezultă în creşterea dezvoltării ţesutului palisadic (Shields, 1950; Dickison, 2000).

În secţiunile transversale prin vârful laminei foliare se evidenţiază trei fascicule cu morfologie diferită. La acest nivel endoderma nu este clar organizată şi lipsesc cele două teci de colenchim care sunt înlocuite de una foarte groasă dispusă către faţa adaxială şi este sclerenchimatică. Vasele conducătoare sunt foarte puţine. În cazul frunzelor crescute sub influenţa luminii soarelui dar şi în cazul lipsei compuşilor nitrogenaţi din sol, apar caractere xeromorfice cum ar fi dezvoltarea adiţională a sclerenchimului (Schneider, 1966; Dickison, 2000; Ianovici, 2009).

Tot prin comparaţie cu celelalte specii ale genului, Plantago coronopus are cea mai mică densitate a perilor pe ambele epiderme (2peri/mm2). Perii aculeiformi cu picior tetracelular şi pentacelular sunt drepţi, aşa cum se mai găsesc la P. major, P. gentianoides şi P. tenuiflora. Rar pot fi evidenţiaţi peri flagelaţi multicelulari, caracteristici şi altor specii: P.media, P.arenaria, P.atrata, P.cornuti, P. schwarzenbergiana. Perii secretori sunt capitaţi multicelulari, caracter comun şi speciilor P.lanceolata, P.altissima, P. argentea, P. maritima, P. maxima, P. tenuiflora. Frunzele nu sunt glabre (Ianovici, 2009).

Secţiunile transversale executate la nivele inferioare ne arată structura unui peţiol. Acesta apare semilunar, cu coaste neregulate. Şanţul adaxial se adânceşte progresiv producându-se cutarea şi pe faţa respectivă. Clorenchimul palisadic se retrage spre epiderme, cea mai mare parte a peţiolului fiind constituită din celule parenchimatice ce acumulează apă. Cele trei fascicule ocupă zona centrală. Endoderma fasciculelor este uşor suberificată. Extremităţile peţiolului şi nervura mediană se colenchimatizează progresiv. Epiderma prezintă stomate şi peri tectori. Aranjamentul fasciculelor vasculare în peţiol este important în taxonomie (Metcalfe şi Chalk, 1972).


26

Conturul secţiunii transversale prin tulpina aeriană de la Plantago coronopus este circular. Epiderma prezintă celule izodiametrice, cu pereţii îngroşaţi. Cuticula este groasă. Perii tectori pluricelulari aculeiformi sunt deşi. Scoarţa este parenchimatică, de tip meatic, din 6-7 straturi celulare, asimilatoare. Stratul hipodermic este colenchimatizat. Stratul cortical cel mai intern reprezintă o endodermă de tip primar. Cilindrul central începe cu un periciclu pluristratificat, lignificat şi care descrie un fel de romb, asemănător scapului de la P.arenaria. Ţesuturile conducătoare au o dispunere inelară caracteristică. Liberul este prezent prin insule de vase ciuruite şi celule anexe în masa sclerenchimatică constituită de periciclu. Vasele lemnoase au dispunere insulară. Între ele este dispus parenchim lignificat. Mai multe astfel de grupe sunt conectate la o masă de liber perimedular. Măduva este groasă, de tip meatic, cu celule parenchimatice foarte mari, unele prezentând nisip oxalifer. Conturul scapului florifer circular-eliptic de la Plantago coronopus este caracteristic şi pentru P. atrata, P. gentianoides, P. major ssp. intermedia, P. major ssp. intermedia f. minor, P. major

ssp.major, P. major ssp winteri, P. maritima, P. media, P. schwarzenbergiana, P.

arenaria (Ianovici, 2009). Dispunerea ţesutului lemnos în scapul florifer la Plantago coronopus este deosebită, în sensul că numărul fasciculelor este foarte mare.

Sclerificarea avansată şi mărimea redusă a celulelor sclerenchimatice oferă rigiditate scapului. Aceasta poate oferi o oarecare rezistenţă la pierderea de apă prin tulpină şi poate juca un rol esenţial în adaptarea la condiţiile nefavorabile. Creşterea ariei de metaxilem şi floem poate juca un rol important în conducerea apei şi produşilor de fotosinteză, în special în condiţii adverse saline. Acest lucru a fost arătat şi la alte plante (Datta & Som, 1973; Rashid & Ahmed, 2011).

La Plantago coronopus rădăcina are la maturitate o structură tipic secundară, edificată pe seama ambelor meristeme laterale. La nivelul scoarţei externe se diferenţiază o peridermă cu aspect deosebit. Suberul are celule mari, pătratice, cu pereţii suberificaţi. Felodermul rezultat din diviziunea felogenului se diferenţiază greu de scoarţa primară. Cea mai mare parte a suberului se necrozează, stratul intern rămânând conectat la cel extern prin fâşii de legătură reprezentate de celule suberificate dispuse radiar. Cilindrul central nu este delimitat cu precizie. Felodermul, scoarţa primară şi liberul secundar sunt de natură celulozică şi limita între ele este imprecisă. Celulele corticale au o dispunere laxă, la nivelul său fiind prezente lacune de aer. Ţesuturile conducătoare secundare, rezultate din activitatea cambiului, formează un inel extern de liber şi un corp central gros. Liberul este format din tuburi ciuruite, celule anexe şi celule de parenchim, cu dispoziţie în şiruri radiare. Cambiul generează şi lemnul secundar care este format din numeroase vase dispersate în masa fundamentală de libriform. La rădăcinile mai mature se poate observa zona centrală a cilindrului central ocupată de lemnul primar. Apreciem că ţesuturile conducătoare secundare sunt prezente în cantitate egală. Rădăcina primară este tetrarhă. Condiţiile mediului înconjurător pot influenţa anatomia rădăcinii. Un rãspuns comun anatomic la


27

rãdãcinile situate într-o zonã de inundaţie temporară este dezvoltarea de aerenchim în cortexul rãdãcinii şi suberizarea accentuată (Ianovici, 2009).

Tabel 1. Parametri foliari Plantago coronopus Valori Densitatea stomatică în epiderma superioară 204 stomate/mm2

Densitatea stomatică în epiderma inferioară 168 stomate/mm2 Densitatea perilor în epiderma superioară 2 peri/ mm2 Densitatea perilor în epiderma inferioară 3 peri/ mm2 Peri tectori aculeiformi şi flagelaţi 427.8 µm /1196µm Grosimea limbului 982 µm Cuticula în dreptul nervurii şi extremităţi 13.8 µm Cuticula între nervuri 9.2 µm Fasciculul din nervura 308.2 µm

Fig. 3. Plantago coronopus - secţiuni transversale prin frunza ecvifacială centric heterogenă, 40x

Fig. 2. Plantago coronopus – epiderma cu aparate stomatice diacitice şi ornamentaţii cuticulare, 200x zoom4


28

Fig. 7. Plantago coronopus - secţiune transversală prin frunză cu evidenţierea celulelor palisadice

si a maclelor foliare, 200x şi 400x

Fig. 5. Plantago coronopus – păr tector foliar, 400x zoom4 Fig. 4. Plantago coronopus – colenchimul subepidermal, 400x

Fig.6. Plantago coronopus - secţiune transversală prin vârful laminei foliare, teci sclerenchimatice înalte, 40x şi 200x


29

Fig. 9. Plantago coronopus – secţiuni transversale la nivelul peţiolului cu şanţ adaxial adâncit, 40x

Fig. 10. Plantago coronopus – colenchim angular în extremităţile şi nervura mediană a peţiolului , 400x

Fig. 8. Plantago coronopus – secţiuni transversale la nivelul peţiolului cu şanţ adaxial superficial, 40x


30

Fig. 11. Plantago coronopus – epiderma peţiolului şi formaţiunile epidermice (stomată şi păr tector, 200x)

Fig. 12. Plantago coronopus – secţiuni transversale la nivelul zonei mediane a peţiolului cu fascicul vascular de mari dimensiuni,100x zoom4 şi 400x

Fig. 13. Plantago coronopus – secţiuni transversale la nivelul scapului, 40x, 100x şi 100x zoom 1.2


31

Fig. 14. Plantago coronopus – aspect al scapului (epiderma, scoarţa asimilatoare, endoderma şi periciclul sclerencgimatic) 400x

Fig. 16. Plantago coronopus – fascicule vasculare delimitate de periciclu pluristratificat, 400x

Fig. 17. Plantago coronopus – parenchim medular, 400x

Fig. 15. Plantago coronopus – peri tectori la nivelul scapului, 400x şi 400x zoom4


32

La pragul de toleranţă al salinităţii P. coronopus prezintă o combinaţie de

fotosinteză netă mică, transpiraţie minimă, rezistenţa stomatală mare şi concentraţie minimă internă de CO2 (Koyro, 2006). Această strategie tinde să reducă încărcarea cu sare în frunze şi ajută la creşterea longevităţii prin menţinerea la niveluri subtoxice a sărurilor. Sarea induce creşterea conţinutului de carotenoizi în frunze (Lu et al., 2003). Creşte şi supravieţuieşte în condiţii saline medii şi sechestrează selectiv sodiul şi clorul în vacuole (Mühling & Läuchli, 2002). Acest sistem metabolic are o funcţie homeostatică şi de detoxifiere (Smekens şi Tienderen, 2001). În rădăcină, sorbitolul se acumuleaza în citoplasmă, menţinând echilibrul osmotic cu mediul vacuolar (Flowers et al., 1977).

Fig. 18. Plantago coronopus – rădăcină sectionată transversal, 40x şi 100x

Fig.19. Plantago coronopus – sector extern al rădăcinii cu suber necrozat, aerenchim; 200x

Fig. 20. Plantago coronopus – lemn secundar, 400x


33

CONCLUZII

Studiul histoanatomic de faţă a evidenţiat următoarele caracteristici xeromorfice foliare la Plantago coronopus: • mezofil ecvifacial centric heterogen cu creşterea suprafeţei interne libere datorată

dezvoltării ţesutului palisadic; zona mediană foliară este un parenchim acvifer. • predomină tipul stomatic diacitic iar densitatea stomatică este mai mare la nivelul

epidermei superioare • creşterea progresivă a parametrilor celulelor palisadice • cuticula groasă • peri tectori aculeiformi şi flagelaţi, peri secretori capitaţi • în vârful laminei foliare, fasciculele sunt însoţite de o teacă foarte mare de

sclerenchim. Scapul florifer prezintă periciclul lignificat şi cel mai este gros dintre toate speciile genului. Rădăcină prezintă aerenchim.Toate aceste modificări sunt de natură să reducă la minimum efectele negative ale stresului salin.

BIBLIOGRAFIE

• Andary C., Motte-Florac M., Gargadennec A., Wylde R., Heitz A., Les esters cafeiques du genere Plantago. Identification et valeur chimiotaxinomique. Plant. Med. Phytot. 22, 17-22, 1988.

• Andrzejewska-Golec E., Swietoslawski J., Microhairs of Plantago maritima L. under electron scanning microscopy, Feddes Repertorium, 109 (3-4), 225 – 229, 1998.

• Andrzejewska-Golec E., Ofterdinger-Daegel S., Calis I., Swiatec L., Chemotaxonomic aspects of iridoids occurring in Plantago subg. Psyllium (Plantaginaceae). Plant Syst. Evol. 185, 85-89, 1993.

• Andrzejewska-Golec E., Swiatek L., Badania Chemotaksonomiczne rodzaju Plantago I. Analiza frakcji irydoidow. Herba Polonica 30, 9-16, 1984.

• Andrzejewska-Golec E., Taxonomic aspects of the iridoid glucosides occurring in the genus Plantago L. Acta Soc. Bot. Pol. 66, 201-205, 1997.

• Atanasiu L., Ecofiziologia plantelor, Bucureşti,Ed. Didacticã şi Pedagogicã, 1984. • Chapman V. J., The new perspective in the halophytes. Quart. Rev. Biol. 17(4): 291-311, 1942. • Chermezon H., Recherches anatomiques sur les plantes littorales. Ann. Sci. Nat., sér.6, Bot. 20:

117-129, 270-274, 299-307, 1910. • Clarke G.C.S., Jones M.R., Plantaginaceae. In: The North west European Pollen Flora. Rev.

Paleobot. Palynol., 24 (4), 129-154, 1977. • Datta SK, Som I, Note on the effect of salinity on the structural changes in the stem of rice varieties.

Indian J. Agri. Sci. 43: 614‐617,1973. • Dickison, W.C., Integrative plant anatomy, Academic Press, 2000. • Dietrich H., Cytologische Untersuchungen inner halbder Familie der Plantaginaceae III. Math.

Naturwiss R. 29, 559-587, 1980. • Dodds J. G., Plantago coronopus L. Biological Flora of the British Isles. J. Ecol. 41-48, 1953. • Dowling R. E., Reproduction of Plantago coronopus. Ann. Bot., Lond., 47- 61, 1933. • Erdei L., Kuiper P. The effect of salinity on growth, cation content, Na+-uptake and translocation

in salt-sensitive and salt-tolerant Plantago species. Physiol Plant. 47:95–99, 1979. • Flowers T.J., Troke P.F., Yeo A.R., The mechanism of salt tolerance in halophytes. Annu. Rev.

Plant Phys. 28, 89–121, 1977.


34

• Gorenflot R., Bourdu R., Criteries biochimique et taxonomie experimentale du genere Plantago, Rev. Cytol. Biol. Veg, 25, 349-360, 1962.

• Grigore M. – N., Toma C., Boşcaiu M., Dealing with halophytes: an old problem, the same continuous exciting challenge, Analele ştiinţifice ale Universităţii “Al. I. Cuza” Iaşi, Tomul LVI, fasc. 1, s.II a. Biologie vegetală, 21-32, 2010.

• Guşuleac M., Urme de vegetaţie halofilă în Bucovina. Bul. Fac. Şt. Cernăuţi. 7(1-2): 329-339, 1933. • Hegnauer R., Chemical evidence for the classification of some plant taxa. In: Perspectives in

Phytochemistry (Harborne J. and Swain T., Eds.). Academic Press, London, pp. 121-138, 1969. • Ianovici N., Morphoanatomical researches on Plantago species from România, teză de doctorat,

Universitatea din Bucureşti, 2009. • Khan M. A., Qaiser M., Halophytes of Pakistan: characteristics, distribution and potential

economic usages, in M.A. Khan, G.S. Kust, H.-J. Barth and B. Böer (eds.), Sabkha Ecosystems. Vol: II, 129-153, 2006.

• Koelewijn H. P., van Damme J. M. M., Gender variation, partial male sterility and labile sex expression in gynodioecious Plantago coronopus, New. Phytol, 132. 67-76, 1996.

• Koelewijn H.P., Effects of different levels of inbreeding on progeny fitness in Plantago coronopus. Evolution 52: 692-702, 1998.

• Koelewijn H.P., Sibling competition, size variation and frequency dependent outcrossing advantage in Plantago coronopus, Evolutionary Ecology 18: 51–74, 2004.

• Koyro H., Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relations and solute composition of the potential cash crop halophyte Plantago coronopus (L.), Environmental and Experimental Botany, 56 (2), 136-146, 2006.

• Lu C., Jiang G., Wang B., Kuang T., Photosystem II photochemistry and photosynthetic pigment composition in salt-adapted halophyte Artemisia anethifolia grown under outdoor conditions. J. Plant Physiol. 160, 403–408, 2003.

• Măianu Al., Salinizarea secundară a solului, Ed. Acad. RPR, Bucureşti, 1964. • Menzel U., Lieth H., Halophyte Uses in different climates I: Ecological and Ecophysiological

Studies. Progress in Biometeriology, 13. pp. 77-88. Edited by H. Lieth, M. Moschenko, M. Lohman, H. –W. Koyro and A. Hamdy. Backhuys Publishers, 1999.

• Metcalfe J.R., Chalk L., Anatomy of the Dicotyledons. Vol. 2. Clarendon Press, Oxford, 1972. • Mühling K.H., Läuchli A., Effect of salt stress on growth and cation compartmentation in leaves of

two plant species differing in salt tolerance. J. Plant Physiol. 159, 137–146, 2002. • Onyekwelu S. S. C., The vegetation of dune stacks at Newborough Warren. III. Plantago coronopus

L. J. Ecol., 60,907-915, 1972. • Parham M. R., A comparative study of the mineral nutrition of selected halophytes and glycophytes.

Ph.D. thesis, University of East Anglia, 1970. • Pătruţ D. I., Pop A., Coste I., Biodiversitatea halofitelor din Câmpia Banatului. Edit. Eurobit,

Timişoara, 2005. • Pătruţ D., Grigore S., Coste I., Flora and Vegetation Dynamics within the Diniaş Reserve Timiş

Counthy - from 1975 to 2001, Procceedings of the Simposium Studies of Biodiversity West Romania Protected Areas, Ed. Orizonturi Universitare, Timişoara, 72-81, 2002

• Pilger R, Plantaginaceae. In: Engler A (ed.) Das Pflanzenreich. Berlin: Engelmann Verlag, pp. 1-466. 1937.

• Pommerrenig B., Stal Papini-Terzi F., Sauer N., Differential regulation of sorbitol and sucrose loading into the phloem of Plantago major in response to salt stress, Plant Physiology, 144, 1029–1038, 2007.

• Pop Adelina, Contribuţii la studiul particularităţilor adaptative proprii unor ecoforme halofile, Lucr. Şt. Agronomic, vol. XIX, Timişoara, 1984.


35

• Prabhakar M., Structure, Delimitation, Nomenclature and Classification of Stomata, Acta Botanica Sinica, 46 (2): 242-252, 2004.

• Prodan I. Oecologia plantelor halofile din România, comparate cu cele din Ungaria şi Şesul Tisei din regatul SHS. Bul. Inf. Grăd. Bot. şi Muz. Bot. din Cluj. 2(3): 37-52, 69-84, 101-112, 1922.

• Rahn K., Nomenclatorial changes within the genus Plantago L., Infraspecific Taxa and subdivisions of the genus. Bot Tidsskrift 73: 106-111, 1978.

• Rashid P., Ahmed A., Anatomical adaptations of Myriostachya wightiana hook. f. to salt stress, Dhaka Univ. J. Biol. Sci. 20(2): 205‐208, 2011

• Raţiu F., Nicolau M., Contribuţii la cunoaşterea ecologiei unor halofite, Contribuţii Botanice, Cluj Napoca, 315-321, 1967.

• Rønsted N., Franzyk H., Mølgaard P., Jaroszewski J. W., Jensen S. R., Chemotaxonomy and evolution of Plantago L., Plant Syst. Evol. 242: 63–82, 2003.

• Rønsted N., Göbel E., Franzyk H., Jensen S.R., Olsen C.E., Chemotaxonomy of Plantago. Iridoid glucosides and caffeoyl phenylethanoid glycosides, Phytochemistry 55,337-348, 2000

• Rymkiewicz A., Badania nad gatunkami z rodzaju Plantago L. z uwzglednieniem karpologii i chemotaksonomii. Monogr. Bot. 57, 71-103, 1979.

• Salisbury E. J., The Reproductive Capacity ofPlants. Bell, London, 1942. • Schimper A.F.W., Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Fischer, Jena, 1898. • Schneider, H., Die Paarungsrufe einheimischer Froschlurche. Z. Morph. 0kol. Tiere 57, 119-136

1966. • Shehata A.A., 2006, On the Taxonomy of Plantaginaceae Juss.Sensu Lato: evidence from SEM of

the Seed Coat, Turk J Bot, 30, 71-84 • Shem-Tov S., Zaady E., Groffman P. M., Gutterman Y., Soil carbon content along a rainfall

gradient and inhibition of germination: a potential mechanism for regulating distribution of Plantago coronopus, Soil Biology and Biochemistry 31, 1209-1217, 1999.

• Smekens M. J., van Tienderen P. H, Genetic variation and plasticity of Plantago coronopus under saline conditions, Acta Oecologica 22,187−200, 2001

• Stocker O. , Das Halophytenproblem. Ergeb. Biol. 3: 265-353, 1928. • Strogonov B. P., Physiological Basis of Salt Tolerance of Plants. Translated by the 1964 Israel

Program for Scientific Translations Ltd. Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR Moskva, 1962. • Tanczos, O.G., P.R. Van, Hasselt, P.R. Van-Hasselt, P.J.C. Kuiper and M. Bos. Low temperature

tolerance of Plantago coronopus and Plantago maritima as affected by salt (NaCl). In: Plantago: a multidisciplinary Study. (Ed.) P.J.C. Kuiper. Pub. Springer Verlag, 1992.

• Berlin, Germany, pp. 157-161. Taskova R., Evstatieva L., Handjieva N., Popov S., Iridoid patterns of genus Plantago L. and their systematic significance. Z. Naturforsch., C, J.Blosci., 57,42-50, 2002.

• Toderich K. N., Shuyskaya E. V., Ismail S., Gismatullina L. G., Radjabov T., Bekchanov B. B., Aralova D. B., Phytogenic resources of halophytes of Central Asia and their role for rehabilitation of sandy desert degraded rangelands, Land Degrad. Develop. (2009), DOI:10.1002/ldr.936

• Toma C., Flenchea-Teodorescu G., Răşcanu S., Zaharia M., Trăsăturile anatomoecologice ale unor plante litorale (Cakile maritima Scopp şi Eryngium maritium L.). Culegere. de Stud. şi artic. de Biologie, Univ. „Al.I.Cuza” Iaşi, (Grăd. Bot.), 1, pp. 273-287, 1979.

• Tomas-Barberan F., Grayer-Barkmaijer R., Gil M., Harborne J., Distribution of 6-hydroxy-, 6-methoxy- and 8-hydroxyflavone glycosides in the Labiatae, the Scrophulariaceae and related

families. Phytochemistry 27, 2631-2645, 1988. • Ţopa E., Vegetaţia terenurilor sărate din R.P.R. Natura. 6(1): 57-76, 1954. • Ungar I.A., Ecophysiology of Vascular Halophytes. CRC Press, Boca Raton, 1991.


36

• van Eijk M., Analyse der Wirkung des NaCl auf die Entwicklung Sukkulenze und Transpiration bei Salicornia herbacea, sowie Untersuchungen über den Einfluss der Salzaufnahme auf die

Wurzelatmung bei Aster tripolium. Rec. Trav. Bot. Neerl. 36: 559-657, 1939. • Waite S., Hutchings M.J., Plastic energy allocation patterns in Plantago coronopus. Oikos 38: 333-

342, 1982. • Waite S., Hutchings M.J., The effects of sowing density, salinity and substrate upon the germination

of seeds of Plantago coronopusL., New Phytol., 81, 341-348, 1978. • Warming E., Oecology of Plants. An introduction to the study of plant-communities. Clarendon

Press, Oxford, 1909 • Wolff K., Friso B., van Damme J.M.M., Outcrossing rates and male sterility in natural populations

of Plantago coronopus. Theor. Appl. Gen. 76: 190-196, 1988. ***** Flora RPR–RSR, 1952-1976 - vol. I-XIII, Ed. Acad.Rom., Bucureşti *****Flora Europaea, 1976, Volume 4, Plantaginaceae to Composite (and Rubiacead), Series: Flora Europaea, Edited by Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Valentine D.H., Cambridge University Press

HISTOANATOMICAL STUDIES ON SOME HALOPHYTES ...structurilor morfo-anatomice apărută ca răspuns la...

Documents

Transcript of HISTOANATOMICAL STUDIES ON SOME HALOPHYTES ...structurilor morfo-anatomice apărută ca răspuns la...