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B I O F S I C ATERCERA EDICIN

A. S. FrumentoProfesor Titular de Biofsica

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Universidad de Buenos Aires. Argentina

Mosby / Doyma LibrosMadrid- Barcelona - Baltimore - Boston - Buenos Aires - Caracas - Chicago - Filadelfia

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Frumento, Antonio S. Biofsica. 3a ed. Madrid. Mosby, 1995. 599 p.


2/9

Es una publicacin de

Mosby / Doyma Libros

1995 Mosby / Doyma Libros, S.A.

Juan Alvarez Mendizbal, 3, 2 o

28008 Madrid. Espaa.

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Divisin Iberoamericana

ISBN: 84-8174-073-X

Depsito legal: M. 8.758 - 1995

Impreso en Espaa por

LAXES, S. L. Ediciones

Donoso Corts, 22 - 28015 Madrid


3/9

Indice de captulos

1

Conceptos bsicosde Fisic oqum ica 1

I. Conceptos previos 1

A. Sistemas materi ales 1

B. Magn itude s 3

C. Gases 4

D. Teora atmico-molecularclsica 5

E. Concepto de equilib riofisicoqumico 11

II. Soluciones 13

A. Generalidades 13

B. Soluciones gaseosas 14C. Soluciones lquidas 16

D. Particin 22

III. Cambios de estado

de agregacin 22

A. Equilib rio lquido-vapor . . 22

B. Equ ilibrio slido-l quido .. 24

C. Equilibrio slido-vapor.Punto triple 25

IV. Equilibrio qumico 26

A. Conce pto 26

B. Ley de accin de las mas as . 27

2

Termodinmica 31

I. Primer principio 31

A. Princ ipio de equivalencia . 31

B. Significado del prim erprincipio 31

C. Aplicaciones del primerprincipio 34

D. Entalpia 37

E. Termo qumi ca 40II. Segundo principio 43

A. Significado 43

B. Entropa 47

C. Energa libre 51

3

Metabolismo energtico 55

I. Introduccin 55

II. Aplicacin del primer principio

a los animales 55

A. Ley de Hess 55

B. Calorimet ra animal 57C. Calorime tra indirecta

respiratoria 58D. Tas a bsica del

metaboli smo energtico . . . 65

III. La energa libre en los procesosbiolgicos 65

A. Necesida d de energa libre

de los animales 65B. Utili zacin de la energa

libre por los animales 66

4

Tem as de biofsica muscular 71

I. Propiedades mecnicas del

msculo esqueltico 71

A. Mscu lo aislado en reposo . 72

B. Msculo en actividad 74


4/9

C. Modelo equivalente 79

D. Activacin 83

II . Energtica 84

A. Trabajo muscular 84

B. Relacin entre tensin yvelocidad de acortam iento 86

C. Entalpi a y calor 89

D. Energa libre y trabajomuscular 91

5

Propiedades coligativasde las solu cion es 95

A. Introduc cin 95

B. Descenso de la presin devapor 95

C. Ascenso ebulloscpico 96

D. Descenso crioscp ico 98

E. Presin osmtica 99

6

Teora de los ione s 105

I. Introduccin 105

II. Teora de los iones 105

III. Soluciones de electrlitos 107

A. Condu ctivi dad 107

B. Disociacin y equilibrioinico 111

C. Fuerza elect romotr iz 112

D. Energa libre, concentraciny potencial elctrico 114

IV. Electrlitos y propiedadescoligativas 116

A. El factor i de Van' t Hoff . . 1 1 6

B. Acciones inte rinicas 116

C. Osmola ridad 117

7

Transporte a travsde la membrana celular 119

I. Introduccin 119

II. Transporte pasivo 120

A. Difusin simple 120

B. Tran spor te facilitado 124

III. Transporte activo 128

A. Introducc in 128

B. Transpor te activosecundario 128

C. Transpor te activo primari o 131

8

El potencial de acciny su propagacin 137

I. Introduccin 137

A. Potenciales bioelctricos .. 137

B. Excitabilidad 138

II. Membrana en reposo 139

A. Prop ieda des elctricas 139

B. Papel de los iones 144

III. El potencial de accin 151

A. Fenmen os elctricos 151

B. Procesos inicos 152

C. La condu ccin del impul sonervioso 160

9

Ele ment os de hidrodinmica 165

I. Generalidades 165

II. Lquidos ideales 167

III. Lquidos reales. Viscosidad 170

A. Rgimen lami nar 171

B. Rgimen turbulent o 176


5/9

IV. El teorema de Bernoulliy la viscosidad 177

10

Mecn ica circulatoria 179

I. La circulacin como fenmenoestacionario 179

A. Introducc in 179

B. Presin hidrosttica ycinemtica 179

C. Elastic idad vascular 179

D. Caud al 184

E. Presin y resistencia 188

II. Funcin cardaca y fenmenosperidicos 192

A. Mecn ica cardaca 192

B. Rgime n pulsti l 199

III. Microcirculacin 203

A. Presin capilar 203B. La sangre como sistema

heterogneo 205

11

Bases biofsicasde la electrocardiografa 20 9

I. Bases electrofisiolgicas 209

12

Fenme nos de superficie 233

I. Propiedades de las interfases . . . 233

A. Tens in superficial 233

B. Presin superficial 237

C. Energa superficial 239

II. Fenmenos de acumulacin . . . 240

III. Fenmenos electrocinticos 243

13

Temas de biofsica

de la respiracin exter na 24 7

I. Introduccin 247

II. Mecnica respiratoria 247

A. Volmenes y capa cidades . 247

B. Esttica 249

C. Dinmi ca 257III. El transporte de gases 262

A. Aire atmosfrico, airealveolar y aire aspirad o . . . 262

B. Intercam bio alveolocapilar . 2 63

C. Tra nsporte de los gases porla sangre 264

D. Equilib rios qumicos en lasangre 265

14

Sist emas dispersos 269

I. Introduccin 269

A. Concepto 269

B. Dimensiones de laspartculas y clasificacin .. 269

C. Dispersiones groseras 270

II . Dispersiones coloidales 270

A. Generalidade s 270

B. Estabilidad 273


6/9

C. Co mporta miento osmtico 274

D. Equilibrio Donn an 275

III. Emulsiones 278

A. Concepto 278

B. Papel de la interfase 278

15

Homeostasia 281

I. Conceptos generales 281

A. Concepto de homeostas ia . 281

B. Equilibrio y estadoestacionario 281

C. Balance 283

II. Sistemas de control 283

A. Concepto y clasificacin .. 283

B. Circu ito deretroalimentacin 284

C. Circu ito de

retroalimentacin negativa . 286D. Circuitos de realimentacin

de respuesta continua 288

E. Otros conceptosrelacionados con lossistemas de contro l 294

16

Elementos de anlisiscompartimental y balancehidroelectroltico 299

I. Compartimientos y barreras.Concepto 299

II. Compartimientos hdricosdel organismo 299

A. Agua corporal total 299

B. Dist ribuc in del agua en elorganismo 300

III. Cintica compartimental 302

A. Curva de eliminacin:modelo de uncompartimiento 302

B. Otros model os 305

C. Tasa de depurac in 306

IV. Aspectos bioflsicos del estadohidroelectroltico 307

A. Dist ribucin de agua ysolutos entre la clula y elmedio 307

B. Equilibrio osmtico .. 309

C. Interca mbio transcapi lar .. 312

D. Algunos aspectoscuantitativos de la funcinrenal 313

17

El ion hidrge no 321

I. Conceptos previos 321

A. cidos y bases 321

B. Disoc iaci n del agua 325

C. Consta nte de disociacinde cidos e hidrxi dos 327

II. La concentracin dehidrogeniones 330

A. Notaci n logartmica 330

B. Neutralizac in 332

C. Soluciones reguladoras 335

_D. Polielec trlitos 338

18

Biofsica del estadocido-bsico 343

I. El balance y la amortiguacin

de hidrogeniones 343

A. Balance 343

B. Sistemas amortigua doresde la sangre 344

C. El pH del plasma y lapresin parcial de dixidode carb ono 347

D. Comp orta mien to de lossistemas amortiguadores dela sangre 349


7/9

E. Exceso de base. Base"buffer" norm al 355

II. Flujos y equilibrios del balancecido-bsico 356

A. La eliminacin de loshidrogeniones 356

B. Balances y recirculac iones . 359

C. Las desviaciones 361

19Termorregulacin 365

A. Introduccin 365

B. Tempe ratur a del cuerpo .. 365

C. Termognesis 368

D. Terml isis 368

E. Esqu ema de la regulacin . 371

20

Elementos de biofsicade la audicin 373

I. Fundamentos fsicos 373

A. Movimie nto oscilatorioarmnico 373

B. Sonido 377

II. Audicin 382

A. Estructura del odo 382

B. Meca nism o de la audicin . 384

C. Caracte rstica s del sentido

del odo 390D. Audicin biauricular 393

21

ptica geomtric a de la visin . . . 397

I. El ojo como sistema ptico 397

A. Resea anatmic a ypropiedades pticas 397

B. El ojo como sistema pticocentrado 398

II . Visin de la figura plana 400

A. Imagen en la retina 400

B. Acomodac in 402

C. Agudeza visual 405

D. Camp o visual 406

III. Visin del relieve 408

A. Generalid ades 408

B. Mecani smo de la visin del

relieve 408

22

pti ca fsica 411

I. Naturaleza de la luz 411

A. Teora electromagntica . . . 411

B. Teora cuntica 412

II. Propiedades de la luz 414

A. Magnitudes de la radiacinluminosa 414

B. Absorc in de la luz 415

C. Interfe rencia 418

D. Espectroscopia 419

E. Pola rizac in de la luz 423

III. Coherencia. Luz lser 426

A. Coherencia 426

B. El lser 427

23

Fotoqu mica de la visin 42 9I. Fundamentos 429

A. Isomera geomtrica 429

B. Fotoq umica 431

C. Estr uctur a de la retin a 432

II. Visin de la luz 433

A. Caractersticas 433

B. Proceso fotoqu mico 436

C. Correl acin fisiolgica 439


8/9

III. Visin de los colores 441

A. Introducc in 441

B. Color y compos icinespectral 441

C. Teor a de la visin de loscolores 442

D. Defectos de la visin de loscolores 447

24Elem ento s de fsica nuclear 44 9

I. Estructura del tomo 449

A. Esquema de Bohr 449

B. Estructura del ncleo 451

C. Fuerza s nucleares 451

D. Nclidos 452

E. Unid ad de masa atmica . 453

F. Energa nuclear 454

II. Radiactividad 455A. Reacciones nucleares 455

B. Desint egracin radiactiva . 456

C. Decaimien to radiactivo . . . 460

25

Noci ones sobre radiaciones 465

I. Naturaleza de las radiaciones .. 465

A. Radiacioneselectromagnticasy corpusculares 465

B. Radiacioneselectromagnticas 465

C. Radiacio nes corpusculares 468

II. Interaccin con la materia 470

A. Radiacioneselectromagnticas 470

B. Radiaciones corpusculares . 472

C. Atenuacin de lasradiaciones ionizantespor la mate ria 476

26

Empleo de radioistoposen biologa y medic ina 48 3

I. Introduccin 483

A. Fun dame nto del uso de losradioistopos 483

B. Sustancias marcad as 483

II. Deteccin y medicin

de radioistopos 484A. Fund amen tos 484

B. Radiaci n de fondo 489

C. Equipo electrnico 489D. Interpretac in de los

result ados del contaje 491

III. Tcnicas de empleo de losradioistopos 495

A. Aplicac in en anlis iscompartimental 496

B. Tcnicas de registro

externo 498C. Anlisis por activ acin 500

27

Radiobiologa 503

I. Introduccin 503

II . Efectos de las radiacionesde baja frecuencia 503

III. Efectos de las radiacionesionizantes 504

A. Dosis 504

B. Electrones y enlace qumico 507

C. Efectos qum icos de lasradiaciones ionizantes 508

D. Teor a del blanco 512

E. Efectos biolgicos 513

IV. Aspectos sanitarios 515

A. Radiac in externa 515


9/9

B. Fuentes internas deradiacin 518

C. Consideraciones sanitariasgenerales 521

V. Radiodiagnstico y radioterapia. 523

A. Fuen tes externas 524

B. Aplicacin local ylocalizacin metablica . . . 526

28

Instrument acin biomdic a 527

I. Introduccin 527

II. Condiciones de los instrumentos

de registro y medicin 527

III. Instrumentacin electrnica 531

A. Funda mento s 531

B. El equipo electrn ico 535

29

Obtencin de imgenes 545

I. Introduccin 545

II. Microscopa electrnica 545

III. Visualizacin ptica delorganismo 548

IV. Obtencin indirecta de imgenes 551

A. Fund amen tos de latomografa 551

B. Recurs os 554

Apndice. Elementos

de Matem tica 563

I. Introduccin 563

II. Funciones elementales 563

III. Algunos conceptos de Geometra. 568

A. Ecuacin de la recta 568

B. ngulos 568

C. Teo rema del coseno 571

IV. Potencias y logaritmos 572

A. Potencias de 10 572

B. Logaritmos 573

V. Conceptos elementales declculo diferencial e integral ... 579

Bibliografa general sobre fsica

y fisicoqumica 587

ndice de materias 589

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