Fotossintese (1)

8/16/2019 Fotossintese (1)

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“FOTOSSÍNTESE”



1. Introdução

O termo fotossíntese significa “síntese utilizando a luz”-Organismos fotossintetizantes utilizam a energia

solar para sintetizar compostos carbonados que n opoderiam ser formados sem aporte de energia!

" #O $ % " &$ O # " &'$ O" % " O$

“ ( )*+( N( TE,,( E. /0T*.( (N10*SE+E2EN+E da energia pro3eniente do sol”4

056



#omo qualquer processo de absor7 o de luz s8 podeocorrer com a participa7 o de 2*9.ENTOS nafotossíntese! prim:rios #0O,OF*0(S e#(,OTEN;*+ES 4

2ara facilitar a compreens o do processo fotossint<tico!entender processo de capta7 o de energia radiante ere3er conceitos b:sicos de rea7=es de o>i-redu7 o4

( síntese de # " &'$ O" redu7 o de #O $ pelos el<tronsfornecidos pela :gua ? clorofila resultando na libera7 ode O$ 4

'4 *ntrodu7 o



O>ida7 o da :gua!

$&$ O O$ % @ &% % @ el<trons

#O $ ! reduzido a carboidrato&$ O! o>ida7 o da :gua produzindo O$

'4 *ntrodu7 o



2. Energia luminosa

( luz representa apenas uma parte da energiaradiante com comprimentos de onda 3isí3eis aoolAo Aumano BCD a " nanGmetrosH4

(lta energia Iai>a energia



056 tem uma natureza de ON+(S e 2(,TÍ#50(S 4

)J comprimento de onda > frenquKncia

VJ 3elocidade da ondaLComprimento de onda J < a distMncia entre dois picos

sucessi3os Brepresentado pela letra grega HL

Frequência J < n mero de picos que passam por umobser3ador em dado tempo Brepresentado pela letragrega PH4

$4 Energia luminosa



056 tamb<m < uma partícula que denominamosF;TON4

#ada f8ton cont<m uma quantidade de energia! <cAamada de Q5(NT5. Bplural! Q5(NT(H comprimento de onda específico associado4

( energia de cada f8ton < in3ersamente proporcional aocomprimento de onda4 E>4! comprimentos de onda do3ioleta e do azul tKm mais f8tons com mais energia doque os comprimentos de onda laranRa e 3ermelAo4

$4 Energia luminosa



$4 Energia luminosa

(lta energia Iai>a energia



2rincípio fundamental de absor7 o de luz enunciado porEinsten!

- Qualquer mol<cula pode absor3er apenas um f8ton decada 3ez este f8ton causa e>cita7 o de apenas umel<tronL

- El<trons de 3alKncia específica em orbitais est:3eis doestado base < que s o geralmente e>citados e cadael<tron pode ser dirigido para fora do seu estado base auma distMncia correspondente ? energia e>atamente igual? do f8ton absor3idoL

- (s clorofilas e outros pigmentos podem permanecer emestado e>citado apenas por períodos de tempo muito

curtos Bnanossegundos! ' -DsHL

$4 Energia luminosa



$4 Energia luminosa

e e

e

e

Estado base

%

056

% %

Estado e>citado ,etorno ao estado base

e e

Emiss o deenergia

Figura 02 4 *lustra7 o de absor7 o e emiss o de energia4 No estado base deenergia um el<tron de orbital e>terno de pigmento absor3e energialuminosa e pula para orbital mais distante! a mol<cula fica energizadaBe>citadaH4 (o perder a energia captada retorna ao seu estado baseemitindo a energia toda em forma de calor ou parte em forma de luzem um comprimento de onda maior do que inicial4



( clorofila e>citada possui alternati3as para liberar aenergia disponí3el!

- ( energia e>cita7 o pode ser totalmente perdida na formade calor ? medida que o el<tron retorna ao estado baseL

- 2ode perder a energia de e>cita7 o por uma combina7 ode perda de calor e fluorescência < a produ7 o deluz que acompanAa a 3olta r:pida dos el<trons do estadoe>citado ao estado base! ' -D e ' -S segundos ap8sabsor7 o do f8ton original4

Obs4! as clorofilas fluorescem na regi o 3ermelAa doespectro4

$4 Energia luminosa



- ( clorofila pode participar na transferKncia de energiadurante a qual uma mol<cula de clorofila e>citadatransfere sua energia a outra! utilizada nas reaçõesfotoqu micas como a fotossíntese4

$4 Energia luminosa



Figura C4 ( e>cita7 o da mol<cula de clorofila pela luz BTaiz 6eiger 'DDUH

Estado de maior e>cita7 o

2erda de calor

Estado demenor e>cita7 o

2erda de energia pelaemiss o de luz de

mais longo

Estado base Bestado de menor energiaH

,endimento quMntico! D V rea7 ofotoquímica e V fluorescKncia



2igmento < qualquer substMncia que absor3e luz4

E>emplo!

- Se todo espectro de luz < absor3ido a substMncia parecepreta ao olAo Aumano4

- Se todos os comprimentos de onda e>ceto na parte 3erdedo espectro s o absor3idos! a substMncia parece 3erde4

2.1. !ecanismos de a"sorção e emissão



2igmentos fotossint<ticos! clorofila a e b Bprincipaispigmentos en3ol3idos na fotossínteseH

Clorofila a! abundantes em todas plantas superioresL- Ianda de absor7 o na regi o dos @C -"" nm Bcor 3erdeazuladaHL

Clorofila " ! abundantes em todas plantas superiores ealgasL- Ianda de absor7 o na regi o dos @ C-"@C nm Bcor 3erdeH

Obs4! ( clorofila aparece 3erde para nossos olAos porque ela a"sor#e lu$ nos comprimentosde onda referentes ao 3ermelAo e ao azul na regi o 3isí3el do espectro e a luz noscomprimentos de onda correspondente ao 3erde < refletida4

$4'4 .ecanismos de absor7 o e emiss o



Caroten%ides !- Ianda de absor7 o na regi o dos @ - nm Bcor alaranRadaHL - S o constituintes integrais das membranas dos tilac8ides est o

intimamente associados ?s proteínas que formam o aparelAofotossint<tico4

E>emplo! cenouras W-caroteno4

- S o cAamados de pigmentos acess8rios! absor3em energia etransfere para a clorofila4- 2rotegem as clorofilas de foto>ida7 o! W-caroteno < o mais importante

dos caroten8ides4




ee

e

e

Estado base

%

056

% %

Estado e>citado ,etorno ao estado base

e e

Emiss o deenergia

Figura 02 4 *lustra7 o de absor7 o e emiss o de energia4 No estado base deenergia um el<tron de orbital e>terno de pigmento absor3e energialuminosa e pula para orbital mais distante! a mol<cula fica energizadaBe>citadaH4 (o perder a energia captada retorna ao seu estado baseemitindo a energia toda em forma de calor ou parte em forma de luzem um comprimento de onda maior do que inicial4




( maior parte dos pigmentos ser3e como comple&oantena coletando luz e transferindo energia paracomple&o dos centros de reações onde as rea7=esquímicas de o>ida7 o e redu7 o que le3am o

armazenamento de energia4#omple>o antena coleta luz e transfere energia por

ressonMncia induti3a para centro de rea7=esBcaroten8ides e clorofilasH

#omple>o centro de rea7 o transforma7 o de energialuminosa em energia química mediada a clorofila a associada a uma proteína específica4




Figura @4 #onceito b:sico da transferKncia de energiadurante a fotossíntese4




Cloroplasto ! < o local onde ocorre a fotossíntese dosEucariotos fotossint<ticos nas plantas < encontradoprincipalmente nos caules e folAasL

S o organelas circundadas por uma dupla membrana e quepossuem um sistema de membranas internas conAecido comotilac8ideL

Tilac8ides se distribuem de duas formas!- na forma de discos empilAados uns sobre os outros formando

o 9,(N5. B plural! 9,(N(HL- Formando liga7=es entre os “9,(N(”! cAamado de lamelas do

estroma4

C4 ,e3is o da estrutura dos cloroplastos




Figura 4 Esquema mostrando a organiza7 o estrutural dos cloroplastosBTaiz 6eiger 'DDUH



Estroma ! solu7 o 3iscosa que preencAe todo o espa7o entreos tilac8ides ocorrem as rea7=es da fase bioquímicasempre ? superfície das membranas onde se localizam ossistemas enzim:ticos respons:3eis por estas rea7=es4

,ea7=es fotoquímicas!- 0amelas do estroma! Fotossistema * BFS *H- 9rana! Fotossistema ** BFS **H

Os cloroplastos cont<m os seus pr8prios +N( ,N( eribossomas! s o respons:3eis pela síntese da maior partedas enzimas necess:rias ?s suas fun7=es Boutra parte <produzido pelo n cleoH4




Os tilac8ides contKm proteínas integrais de membranas!grande 3ariedade de proteínas essenciais ? fotossínteseest: inserida nas membranas dos tilac8ides as quaisestendem-se para as regi=es aquosas em ambos os

lados dos tilac8ides 2,OTEÍN(S *NTE9,(*S +(.E.I,(N(4

Os pigmentos fotossint<ticos na membrana dos tilac8idesest o associados de uma forma altamente específica ?sproteínas comple>o 2,OTEÍN(-#0O,OF*0(! formaati3a4




O processo fotossint<tico pode ser descritodidaticamente em fun7 o dos mecanismos de C fasesdistintas!

Fotoquímica Iioquímica +ifus o de #O $

' Fase Fotoqu mica ! energia luminosa < transformadaem energia química ap8s ser captada pelos pigmentosfotossint<ticos Bdento dos cloroplastosH4

(. !ecanismo Fotossint)tico



- ( energia química obtida < armazenada em compostosaltamente energ<ticos (T2 e N(+2& $ que ser o usadosna fase seguinte4

Fase *ioqu mica ! o #O $ < captado pela planta para serreduzido a carboidrato4

Fase difusão de C+ 2 ! refere-se ao gradiente de

concentra7 o de #O $ que precisa ser mantido entre o arque en3ol3e a folAa e o cloroplasto4

@4 .ecanismo Fotossint<tico



C,+-+

,'/

+ilac%ide

Etapa II3!IC'

Etapa IF+ + 3!IC'

,u$ H O CO

'4

5'4

H

OC

H

1O

'

5'4 6 2

O

E

/-+!'

7licose



2articipa7 o de $ fotossistemas distintos!- FS ** e FS *

FS ** FS * $ N(+2& % $ &%

FS **! o>ida7 o da &$O produzindo O$ liberando X Bel<tronH epr8tons B&%HL

FS *! os Xs s o no3amente ati3ados e 3 o reduzir N(+2% a N(+2&L+urante o percurso do X entre os $ FS! ap8s o FS * parte da energia< des3iada para produ7 o de (T24

8. Fase Fotoqu mica da Fotoss ntese

$&$O O$ % @&%

056 056

$ N(+2 %



Y O>ida7 o da :gua!

$ &$O ------Z @ &% % @ e- % O$

@ &% % $ N(+2 ------Z $ N(+2& $

N(+2J nicotinamida-adenina-dinucleotídeo fosfato

Y Simplificando e somando as equa7=es de toda etapafotoquímica obtemos as seguinte equa7 o geral!

$ &$O % $ N(+2 % $ (+2 % $ 2 -----Z $ N(+2& $ % $ (T2 % O$

0uz

4 Fase Fotoquímica da Fotossíntese



Fot%lise da 9gua: que"ra da mol)cula de 9gua em presença de lu$

Luz

Clorofila

Fotofosforilação: adição de fosfato em presença de lu$

''4

+ 2

2 5'4 6 2

( 6 ; ; ( e < ;2 6 2+

( 6 ; ; 2 5'4



5 C,E+/34E+

5 C,E+ 34E+ = adenosina monofosfato >'! ?

'denosina difosfato >'4 ?

'denosina trifosfato >' ?

'denina

Fosfato

-i"ose




( luz < absor3ida nos centros de rea7 o de $ unidadesconAecidas como Fotossistemas ** e *L

- Fotossistema II BFS **H! centro de rea7 o absor3

preferencialmente a luz de comprimento de onda "U nm Bfai>ado 3ermelAoH 2 "U

- Fotossistema I BFS *H! centro rea7 o absor3e luz nocomprimento de onda nm Bfai>a 3ermelAo distanteH 2

Estes dois fotossistemas trabalAam simultaneamente e ems<rieL




Os pigmentos que absor3em a luz est o distribuídos deforma ordenada nas membranas dos tilac8ides! em cada FSe>iste comple>o coletor de luz BantenasH formado por proteínase pigmentos a elas associadosL

0ocaliza7 o dos FS!O FS ** e o seu comple>o coletor de luz nas

lamelas dos grana (regiões empilhadas).

O FS * e o seu complexo coletor de luz e, tamb<mo sistema de síntese de (T2 nas lamelas do estromaBregi=es n o empilAadasH e nas bordas e>ternas das lamelasdos grana.




Figura C4 Esquema mostrando a organiza7 o estrutural dos cloroplastosBTaiz 6eiger 'DDUH

FS ** FS *



Figura 4 O esquema 6 da fotossíntese BTaiz 6eiger 'DDUH




Nas rea7=es fotoquímicas pode se distinguir dois tipos deflu>os de el<trons! flu>o n o cíclico e flu>o cíclico4

Flu>o de el<trons n o cíclico!

O flu>o de el<trons n o cíclico inicia-se no FS **! o centrode rea7 o do FS ** consiste nas proteínas de membranaconAecidas como +' e +$ associadas a clorofila a@A0

B2"U H e muitas clorofilas adicionais caroten8ides feofitina plastoquinonas4




( luz e>cita a mol<cula de clorofila B2"U H no centro derea7 o Bforte agente redutorH4 Este centro de rea7 o transfere um X para uma mol<cula aceptora! a feofitina Bumamol<cula de clorofila em que o .g $% < substituído por dois&%H esta transfere X para Quinona ( desta ltima paraQuinona I BpermaneceH4

O 2 "U o>idado < paralelamente reduzido pelo doador de X

conAecido B$ Bresíduo de tirosina na proteína +'H transfereos X da :gua para o 2 "U 4




O 2 "U recebe outro f8ton de luz Be>citadoH transfere umsegundo X para feofitina transfere X Quinona ( transfereX Quinona I4

Esta quinona recebe dois & % do meio Bno lado do estromaHficando reduzida BQ&$! AidroquinonaH dissocia-se docomple>o FS ** migra naporção idrof%"ica damem"rana onde ela transfere seus X para o comple>o

citocromo b"f e libera os pr8tons B&%H no l mem do tilac8ide4Os X do citocromo b"f s o transferidos para uma

proteína m83el a plastocianina B#uH mo3imenta-se at< oFS * B2 H pro3ocando a redu7 o do mesmo4




O flu>o de el<trons n o cíclico continua no FS * 2 ficaapto ao processo de e>cita7 o pela luz4

O centro de rea7 o do FS * < formado por proteínas associadas com a clorofila aD00 B2 H outras mol<culas declorofila e carreadores de el<trons como as ferredo>inas4

O 2 na forma e>citada pela luz transfere el<trons 3iacarreadores específicos BFerredo>inasH redu7 o do N(+2 % em N(+2& BFosfato de +inucle8tido de Nicotinamida e

(deninaH4




+ flu&o c clico de el)trons ! o FS * e o comple>ocitocromo b"f os el<trons da ferredo>ina ao in3<s deserem utilizados para redu7 o do N(+2 % s o transferidospara o citocromo b"4

2ara cada dois el<trons transferidos! uma quinonareduzida BQ&$H < formada Q&$ < posteriormente o>idadatransferido seus el<trons para o FS * sendo os &% liberados

no l mem do tilac8ide4 ( função deste flu&o c clico < aumentar o gradiente de

6 ; entre o l mem do tilac8ide e o estroma econsequentemente aumentar a produção de ' 4




' +&idação da gua- ( :gua < o>idada pela seguinte equa7 o química!

$&$O O$ % @&% % @e-

Os el<trons da :gua s o transferidos 3ia :tomos de.n para um carreador identificado como B$ o qual transfereos el<trons para o 2"U 4

Q5(T,O F;TONS +E 056 s o necess:rios parao>idar uma mol<cula de :gua4




' / ntese de '

Energia dos f8tons < capturada para forma7 o de (T2! esta fotofosforila7 o Bprodu7 o de (T2 na presen7a deluzH < e>plicada pelomecanismo quimiosm%tico.

+ princ pio "9sico da quimiosmose : diferençasna concentração de ons Brepresentadas pela diferen7a na

concentra7 o de 6;

ou de p&H e as diferen7as nopotencialel)trico BEmH entre os dois lados das membranas s o umafonte de energia li3re que podem ser utilizada pela c<lula”4




' / ntese de '

.itcAell! toda energia disponí3el para síntese de (T2< cAamada de for7a motora de pr8tons Bsoma de umpotencial químico de pr8tons e um potencial el<tricotransmembrana4

[pJ [E \ D Bp& i \ p& H

[EJ potencial el<trico transmembrana p&i \ p& B[p&HJ diferen7a de p& da membrana#onstante de proporcionalidade Ba $ o#H < D m) por

unidade de p&4




Figura 4 O transporte 3etorial de pr8tons e el<trons nas membranas dostilac8ides B&op]ins $ H4




Figura 4 Fosforila7 o acíclica B flu>o de el<trons n o cíclicoH4




Figura 4 Fosforila7 o cíclica Bflu>o de el<trons cíclicoH4

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