Fisiología Vegetal
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Fisiologa vegetal
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Ilustracin. Hoja fotosintetizadora: una fbrica integral de carbono y oxgeno. Micrografa al microscopio de barrido de una seccin transversal de Euphorbia, X650 (Fotografa original, cortesa del Dr. Graham Walker, DSIR, Nueva Zelanda).
-
R.G.S. Bidwell, 4 ,< , ;.
Queen's University. Kingston. Ontario. CanadB .-"
\ Fisiologa vegetar PRIMERA EDlCl6N EN ESPAOL
FlGT EDITOR, s.R.
-
Ttulo del original en ingls: Plant Physiology Copyright @ 1979 (2a. edicibn j R.( ; .S . Bitlwell Copyright @ 1979 ( 2 a . edicionj Macmillan Publishing Co., Inc
Primera reimpresin 1990 Segunda reimpresin 1995
@ A.G.T. Editor, S.A. Progreso 202 - Planta Alta Mxico, D.F.
Traduccibn: Guodalupe Gwonirno ( ano y Cano. Bilogo ( U N A N I , ) , Maestro en Botnica Agricola ( U A C H ) . Profesor d e planta a nivel de posgrado de: Parasitologa y Botnica (1 .1) .
Manuc,/ Rolas Gu,.ciduerias Bilogo ( I J N A M ) , M. en C. (Universidad de Min- nesota). Profesor de planta a nivel de posgrado de: Fisiologa Vegetal, Herbicidas y Fitorreguladores ( I T M ) y ex director del Depto. de Biologa.
Reservados todos 10s derechos. Ninguna parte de este libro puede ser re;broducida, almacenada en un sistema de informtica o transmitido de cualquier forma o por ccalquier medio electr6nico, mecnico, de fotocopia- d o , de grabacibn u otrosmtodos, sin previo y expreso permiso del propietario del Copyright.
Impreso y hecho en Mxico Printed and made in Mexico ISBN: 968-463-0 15-8
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Dedico este libro a mi esposa Shirley M.R. Bidwell, sin cuyo estmulo, ayuda y
paciencia reo hubiera podido escribirlo.
R. G.S.B.
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Prefacio
Este libro es un texto introductorio para estudiantes de fisiologa vegetal o de botnica experimental a nivel profesional. Presenta los conceptos actuales sobre el funcionamiento de la planta, desembaraznddos (hasta donde es posible) de complejos procesos metablicos o mecanismos bioqumicos. gstos se ven en deta- lle, separadamente, en los primeros captulos (Seccin 11) y se retoman en forma simplificada, o por referencias, conforme se requiera, posteriormente. Siempre que el material cubierto en los pargrafos o captulos sea tan complejo o controverti- ble como para exigir una revisin, se ofrece un resumen de l. Esta segunda edi- cin * ha sido reescrita en buena parte y puesta al d a ; suprimindose cierto material irrelevante, y se han clasificado y revisado un gran nmero de tpicos actualizn- dolos conforme a los modernos descubrimientos en fisiologa vegetal.
He tratado de presentar el material en un estilo interesante para que el tex- to sea fcil y se obtenga una visin general de /as grandes reas de la fisiologa vegetal, El campo integro de la fisiologa vegetal, junto con las necesidades bsicas de bioqumica, se tratan con la profundidad suficiente a fin de que el libro sea til tanto como un fundamento general as com.0 texto de referencia para estu- diantes de posgrado. Puede utilizarse en cursos co,rtos de fisiologa vegetal, botni- ca experimental, bioqumica vegetal o desarrollo del vegetal, y el material puede ser adaptado conforme lo deseen los profesores.
La Seccin I es primordialmente una revisin, pero los estudiantes deben estar seguros de su familiaridad con los fundamentos esenciales antes de seguir adelante. Tambin sirve como una referencia con.cisa sobre la clasificacin y des- cripcin de las sustancias quimicobiolgicas, de la estructura de la planta y de la clula, de las relaciones con el agua y otros tpicos relacionados. La Seccin 11 cubre los procesos bsicos del metabolismo vegetal. La Seccin 111 est dedicada a la nutricin y metabolismo del organismo vegetal integral y sus relaciones con las fuentes de alimento internas y externas. Los procesos del desarrollo y deter- minismo de la planta se resumen en la Seccin .IV y la fisiologa de organismos especializados, de situaciones especiales y de interrelaciones de las plantas, se describen en las Secciones V y VI.
*El autor se refiere a la segunda edicin en ingls (N. del Eld.).
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Este libro presenta tres divergencias con respecto a la estructura tradicional de los textos de fisiologa vegetal. Primero, he incluido (Seccin 111, Cap. 15) una visin de conjunto de la nutricin de las plantas por el carbono que coloca los procesos integrales de fotosntesis, fotorrespiracin, respiracin oscura y metabolismo del nitrgeno asociado, bajo una misma perspectiva: la de la propia planta. Puede ser ledo y entendido por estudiantes que no se hayan empa- pado de los detalles del metabolismo presentados en la Seccin II. La segunda novedad est en la Seccin IV, que basa la descripcin del desarrollo del vegetal en el propio ciclo de vida de la planta ms que en las sustancias qumicas y meca- nismos que lo controlan. El punto de vista mecanicista se desarrolla en el Captu- lo 23 en forma de resumen de la Seccin IV, La tercera divergencia es la inclusin, en las Secciones V y VI, de discusiones sobre h fisiologa de organismos especiales importantes y de asociaciones, tales como algas, patgenos, simbiontes, y los fac- tores que afectan la distribucin de los vegetales. La plantas se vuelven cada da ms importantes para el hombre y sus relaciones, en particular cuando dependen de factores fisiolgicos, son parte importante del estudio de la fisiologa vegetal.
En un texto con el nivel del presente es imposible documentar todos los conceptos y los hechos que deben presentarse. Por otra parte, una lista de hechos, aunque se liguen por una narracin aceptable, no es suficiente para un estudio efectivo. Por lo tanto, he provisto apoyos experimentales describiendo tcnicas y experimentos reales en relacin con algunas de las evidencias ms importantes que se presentan. Espero que esto haga al texto interesante y legible y , al mismo tiempo, estimule el inters del estudiante en la base experimental de la fisiologa vegetal.
No he usado referencias en el texlo. Cada captulo est seguido de una lista bibliogrfica que incluye monografas, artculos y libros, ya que esto me parece ms valioso que cualquier lista de referencias que pudiera dar. En el texto se men- cionan varios cientficos prominentes relacionados con hechos o conceptos espe- cficos. He enfatizado la importancia de investigar lecturas estimulantes en publi- caciones tales como el Treatise on Plant Physiology de F.C. Steward y los Annual Reviews of Plant Physiology. Estos y otros artculos recientes proveern una exce- lente fuente de material de discusin en las clases o en seminarios.
Escribir un libro de fisiologa vegetal es una tarea considerable. Ningn fitofisilogo puede esperar conocer todos los tpicos, as que he tomado muy en cuenta las sugestiones y crticas de mis colegas y de los estudiantes para con- servar el texto tan confiable como es posible. Deseo reconocer la ayuda de varios revisores que leyeron el manuscrito de este libro, por cuyo trabajo estoy en deuda con ellos, En particular soy dcvdor de A. T. Jagendorf, W . T. Jackson e I. A. Tamas que revisaron exhaustivamente la edicin precedente. Muchas de las mejoras y correcciones se deben a su crtica detallada. Por ltimo, por supuesto, la responsa- bilidad por lo que se ha incluido y lo que se ha omitido, es ma.
El producir un libro de texto es tambin un gran trabajo. Estoy muy agrade- cido a la Sra. Judy Bollen por mecanografiar parte del manuscrito y por su ayuda en organizar el material para las ilustraciones. Tambin deseo expresar mi grati- tud a los miembros de la editorial Macmillan Publishing Co., Inc., por su asistencia y aliento, y particularmente a Woody Chapman y Pat Larson cuya ayuda y apoyo fueron indispensables durante la escritura y produccin de este libro.
R.G.S. Bidwell
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Sumario
SECCIN I INTRODUCCIN Y GENERALIDADES
Captulos 1. Introduccin 3 2. Fundamentos de qumica 9 3. La clula 45 4. Estructura y crecimiento de plantas superiores comunes 75
5. Metabolismo energtico 6. Respiracin 7. Fotosntesis 8. Metabolismo del nitrgeno 9. Polmeros y grandes molculas
SECCIN 11 METABOLISMO VEGETAL
95 117 157 207 245
10. El suelo y la nutricin mineral 11. Absorcin y movimiento del agua 12. Absorcin y transferencia de solutos 13. Transporte 14. L a hoja y la atmsfera 15. Nutricin por carbono - Una sntesis
SECCIN 111 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIN
DE LAS PLANTAS
265 293 309 327 349 375
-
16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23.
S E C C I ~ N IV L A PLANTA EN DESARROLLO - EL FUNCIONAMIENTO
DETERMINISTA DEL VEGETAL
Interpretacin del crecimento y desarrollo Reproduccin sexual en las plantas superiores Patrones de desarrollo Organizacin en el espacio Organizacin en el tiempo Modelos de nutricin durante el desarrollo Letargo, senescencia y muerte Accin de las hormonas y reguladores del crecimiento
409 439 459 483 507 549 569 599
24. Fisiologa de los rboles 25. Fisiologa de algas marinas 26. Parsitos y enfermedad 27. Simbiosis
S E C C I ~ N v FISIOLOGA DE ORGANISMOS ESPECIALES
629 641 657 673
SECCIN VI FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS
COMUNIDADES VEGETALES
28. Fisiologa de las plantas bajo tensin 687 29. Factores fisiolgicos en la distribucin de las plantas 703 30. Las plantas y el hombre 723
fndice de autores 747
fndice de nombres de plantas 755
fndice temtico 762
-
Contenido general
S E C C I ~ N I INTRODUCCIN Y GENERALIDADES
Capitulo 1 INTRODUCCI~N 3
La fisiologa vegetal 3 Las plantas y los animales 3 Caractersticas de las plantas y
de la vida vegetal que conducen a la fisiologa especializada 5
Evolucin 6 La botnica aplicada y la
economa 6 Lecturas adicionales 8
Captulo 2 FUNDAMENTOS DE 9 -QUMICA
Soluciones Soluciones de gas Concentraciones
cidos y bases Amortiguadores Coloides Enlaces qumicos
inicos Enlaces electrovalentes o
Enlaces covalentes Enlaces de hidrgeno Fuerzas de atraccin
dbiles Oxidacin y reduccin Algunos compuestos orgnicos Carbohidratos
Estereoismeros
9 10 I 1 1 2 1 3 1 4 16
16 1 7 18
18 18 19 25 26
Lactonas Disacridos y polisacridos Alcoholes azcares, cidos
ur6nicos y cidos azcares Aminocidos, pptidos y
protenas cidos nuc'leicos
Lecturas: adicionales
Capitulo 3 LA CBLULA La teora celular La clula y sus partes
Pared celular Membranas Ncleo Retculo endoplsmico Aparato de Golgi y
dictiosomas Ribosomas Mitocon.drias Plastidios Glioxisomas y peroxisomas Otras estructuras
subcelulares La vacuola
El agua y las clulas Potencial de agua Difusin Membranas diferencialmente
smosis: Potencial osmtico y
potencial de presin Medicin de $n Potencial de agua en las
permetables
clulas:
27 30
30
3 4 40 44
45
45 46 47 47 52 56
57 57 59 59 61
61 62 6 3 63 64
65 65
65 67
68
-
Movimiento de agua entre clulas
Imbibicin El mtodo antiguo para
explicar la smosis y el movimiento del agua
Crecimiento de las clulas Lecturas adicionales
Captulo 4 ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS SUPERIORES COMUNES
Germinacin El tallo Races Estructura de la hoja Flores y frutos Meristemos: patrones de
crecimiento Lecturas adicionales
70 71
71 72 73
75 7 8 83 86 87
91 91
Formacin de acetil-
Reacciones del ciclo Balance de energa
Reacciones Balance de energa
Fermentacin Localizacin de los procesos Movilizacin de los
Reacciones de carboxilacin Ciclo del glioxilato
coenzima A
Va accesoria de las pentosas
substratos
75 Control de la respiracin Efecto Pasteur Control de retroaccin y
Control de cofactores Reacciones laterales
Otros sistemas respiratorios y oxidasas Fenoloxidasas Oxidasa del cido ascrbico Catalasa y peroxidasas Oxidasa del cido gliclico
alostrico
SECCIN 11 Participacin de otras VEGETAL Respiracin
-
Sntesis del ATP Balance de energia
ciclo de Calvin Introduccin Radioactividad y
cromatografia El ciclo de Calvin Puntos de control Balance de energia
Otras vas fotosintticas RuBP oxigenasa Va del glicolato Fotorrespiracin Fotosintesis C4 Resumen de la fotosintesis
C4 : significacin para las plantas que la poseen
Metabolismo cido de las Crasulceas
Fotosintesis de otros compuestos
Formacin de sacarosa y almidn
fotosntesis Temperatura Oxgeno Dixido de carbono L U t
Lecturas adicionales
Reacciones del carbono: el
Factores que afectan la
La evolucin de la fotosntesis
Captulo 8 METABOLISMO DEL NITROGEN0
Fijacin del nitrgeno Fijacin simbitica del
Fijacin no simbitica del
Mecanismo de la fijacin
nitrgeno
nitrgeno
nifrogenada Reduccin del nitrato
Mecanismo de reduccin
La reduccin del nitrato
Absorcin de nitrgeno por la planta Nitrgeno inorgnico Nilrgeno orgnico
Formacin de nitrgeno
Transaminacin Transformaciones del
del nitrato
y el metabolismo
Aminocidos
orgnico
carbono
I 76 I 7 7
177 177
1 78 181 185 186 186 186 186 187 188
19.3
196
198
I98
2 0 0 200 201 203 203 204 205
207
20 7
21 1
21 I 214
214
21 5
216 21 7 21 S 219
21 9 220
221
Algunos esquemas metablicos
Amidas, Sntesis Metabolismo Destino de la glutamina
y la asparagina
Tipos de protenas Formacin y desintegracin
de las proteinas Produccin cclica de
protenas
Protenas
Pptidos Purinas y pirimidinas Alcaloides
Lecturas adicionales
Capitulo 9 POLMEROS Y GRANDES MOLkCULAS
Polisaeridos Almidn Inulina Celulosa Otros polisucridos
Lpidos Clorofila Isoprenoides Compuestos fenlicos y
aromticos Aminocidos aromticos;
Fenoles simples y lignina Flavonas y antocianinas Lecturas adicionales
cido indolactico
207
224 2 2 5 227 228
229 232 232
233
234 2 3 5 235 242 244
24 5
2 4 5 245 246 246 24 7 247 250 253
2 5 5
255 256 261 262
SECCIN 111 SUELO, AGUA Y AIRE: LA N U T R I C I ~ N
DE LAS PLANTAS
Captulo 10 EL SUELO Y LA NIJTRICI~N MINERAL
El suelo Textura y estructura del
Agua edfica Nutrimentos
Nutricin mineral Composicin qumica de
las plantas M u r o y micronutrimentos Nutrimentos esenciales Medios de cultirw
suelo
Macronu trimentos
26 5
26 5
265 26 7 26 5 27 2
2 72 2 75 2 75 2 76 2 7 6
-
Calcio Magnesio Po tasio Nitrgeno Fsforo Azufre
Micronutrimentos Hierro Manganeso Boro Cobre Zinc Molibdeno Cloro
deficiencias nutricionales
txicos Elementos benficos Sustitucin Elemen tos txicos
de importancia econmica Las enfermedades
deficitarias y los efectos txicos cn animales
Clave para sntomas de
Elementos benficos y
Elementos traza en plantas
Las plantas como indicadoras Lecturas adicionales
Captulo 11 A B S O R C I ~ N Y MOVIMIENTO DEL AGUA
Movimiento del agua El problema de la prdida
Entrada del agua a las
Espacio libre aparente Entrada del agua a las races
La presin de la r a h Apoplasto y simplasto Mecanismo de absorcin Absorcin de agua en
plantas transpirantes La ruta del agua a travs de los
El ascenso de la savia
de agua
clulas
tejidos
Las fuerzas necesarias La cohesin y el agua Tamao de los [lasos Teoras alternativas
El flujo del agua Resumen
Lecturas adicionales
Captulo 12 A B S O R C I ~ N Y TRANSFERENCIA DE SOLUTOS
2 78 2 79 2 79 280 281 28 i 283 283 284 28 5 285 286 286 28 7
287
288 288 290 290
290
290 292 292
293
293
294 294 295 295 295 296
299
299 302 302 3 03 3 04 305 307 307 308
Mecanismos para el movimiento
Difusin de solutos
Caractersticas de la membrana y el soluto
Difusin y permeabilidad Acumulacin por difusin
Problemas especiales Antagonismo Potencial electroqumico Equilibrio de Donnan El potencial de membrana
Transporte activo Definicin Apoyo experimental para
Demostracin y prueba del
Balance de cargas
Fuente de energa Mecanismos posibles Importancia del transporte
Lecturas adicionales
Movimiento de iones
el transporte activo
transporte activo
Mecanismos de transporte activo
activo
Capitulo 13 TRANSPORTE
Los problemas del transporte 293 Tejidos de transporte
Experimentos de anillado Anlisis de tejidos Experimentos de rastreo Resumen
Estructura del xilema Transporte en el xilema
Transporte en el floema Estructura del floema Mecanismos transportadores
del floema Flujo de masas Difusin y bombeo
Corriente citoplsmica Difusin de interfuse Electrosmosis Resumen
Control del transporte Circulacin
Transporte en el xilema
activados
Lecturas adicionales
Captulo,l4 LA HOJA Y LA ATMOSFERA
Las hojas 3 0 9 Intercambio de gases
309 309
309 31 1 31 1 312 312 312 3 1 3 3 I 3 314 314 314
31 7
31 8 321 321 321 322
324 325
327
327 328 3 28 328 330 333 335 335 33 5 336 336
336 338
339 34 1 341 342 344 344 347 348
3 4 9
349 353
-
Difusin a travs de los poros
Intercambio de gas a travs de los estomas
Movimiento estomtico Factores que afectan el
moviqiento estomtico Mediciones de los estomas Mecanismos de actividad
estomtica Control de los estomas
Prdida de agua Gutacin Transpiracin
Transpiracin Factores que afectan la
transpiracin Control de la transpiracin Necesidad de la
transpiracin Medida de la transpiracin
Intercambio de calor Las plantas y las condiciones
del tiempo Lecturas adicionales
Captulo 15 NUTRICIdN POR CARBONO - UNA SINTESIS
Introduccin El ciclo fotosinttico C3
Esquema de reacciones Autocatlisis Regulacin Localizacin de las
actividades El ciclo C2 - Fotorrespiracin
Medicin del intercambio de COZ
Caractersticas de la fotorrespiracin
Reacciones del ciclo C2 Ubicacin de las actividades Integracin de los ciclos
C2 y C3 - Oxgeno y fotorrespiracin
en el ciclo del C2 Metabolismo del nitrgeno
353
3 54 357
359 361
361 366 366 366 36 7 367
367 3 70
3 70 3 71 37 2
373 3 74
375 375 376 3 76 377 3 77
3 78 378
3 78
3 79 382 282
3 83
384 Control de la foto-rrespiracin 384 Posibles funciones de la
fotorrespiracin 386 El ciclo fotosinttico del C4 386
Esquema de las reacciones 386 Localizacin de las
actividades -Anatoma Kranz 388
Metabolismo del nitrgeno en el ciclo C4 390
Integracin y regulacin del ciclo C4
Productividad e importancia ecolgica de plantas Cq
Ventajlus del ciclo Cq Obtencin del COI y
consewacin del agua Concentracin del C02 Fotorrespiracin en plantas
Efectos d e la temperatura Adaptacin ecolgica Productividad
crasullceo Esquema de las reacciones Patrones del M A C Control
c4
El metabolismo cido
391
392 392
393 3 93
3 93 394 395 395
3 96 396 3 98 399
Respiracin y fotorrespiracin en el metabolismo crasulceo 399
metabolismo crasulceo 400 Respiraci6n oscura 400
oscura 400
y fotosntesis 401
por l,a luz 403 Resumen 405
Lecturas adicionales 406
Importancia ecolgica del
Papel de la respiracin
Integracin de respiracin
Control d e la respiracin
S E C C I ~ N IV L A PLANTA EN DESARROLLO - E L FUNCIONAMIENTO DETERMJNISTA
DELVEGETAL
Captulo 16 INTERPRETACIN DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO
Introduccin El crecimiento y su medicin
Parm'etros del crecimiento Crecimiento versus
Cintica del crecimiento Medicin del desarrollo
desarrollo Control gentico Controles organsmicos A u x h z s Giberelinas Citocininas Etileno
desarrollo
Clases de control del
409
409 409 409
41 O 41 1 416
416 416 41 8 421 424 424 426
-
Acido abscsico Sustancias hipotticas del
crecimiento Controles ambientales
El nivel gentico Nivel bioqumico Nivel celular Nicle1 de organizacin Distribucin, formacin.
fraccionamiento y compartimentalizacin de los fitorreguladores
Iniciacibn de los eventos Determinacin rtmica Lecturas adicionales Referencias generales para
Nivel de accin de los controles
la Seccin IV
Captulo 17 REPRODUCCIN SEXUAL EN LAS PLANTAS SUPERIORES
La generacin gametoftica El carpelo y la oosfera La antera y el polen Determinacin se.xua1
Polinizacin y fertilizacin Crecimiento del tubo
polinico Fertilizacin
Capacidad de crecimiento Crecimiento del embrin Crecimiento del embrin
Embriognesis en cultivos
Totipotencialidad de las
Circulacin en un sentido
Desarrollo del embrin
in vitro
de clulas y tejidos
clulas de la planta
en el desarrollo Formacin del fruto y semilla
Implantacin del fruto Desarrollo del fruto y de
Maduracin del fruto
Condiciones para la
Mouilizacin de las reseroas Nutricirin de la plntula I.ecturas adicionales
la semilla
Germinacin
germinacin
Captulo 18 PATRONES DE DESARROLLO
Desarrollo de la plntula
426
426 427 428 428 429 4 3 o 433
43 5 43 7 43 7 438
438
439 439 440 44 1 442
442 4 43 444 444 444
445
446
447
450 451 451
451 45 I 454
455 456 457 458
459
Fotomorfognesis
de tejidos
El meristem0 terminal Control del crecimiento
Diferenciacin de los tejidos Races laterales
Desarrollo del tallo El wzeristemo terminal Desarrollo del tallo Primordios de las hojas Diferenciacin
Iniciacin de rganos en cultivo
Desarrollo de la raz
radical
Desarrollo de las hojas Desarrollo floral
Lecturas adicionales
Captulo 19 ORGANIZACI~N EN EL ESPACIO
4 3 9 Direccin del crecimiento Respuestas trpicas
Geotropismo Percepcin de la gralledad Mecanismo de respuesta
a la gravedad Fototropismo Percepcin fototrpica de
Tigmotropismo Otros tropismos
Efectos correlativos Otros factores Dominancia apical
Respuestas nsticas Ep inas t ia Termonastia Nictinastia Seismonaslia Trampas Motrimientos foliares
rpidos Nutacin Lecturas adicionales
la luz
La forma
Captulo 20 ORGANIZACI~N EN E L TIEMPO
Introduccin La importancia de regular
el tiempo Maneras de medir el tiempo
459 Cmo funcionan los relojes biolgicos Acumulativo
459
461 463 463
465 466 46 7 468 468 468 4 71 4 73 477 479 482
4 83
483 483 483 484
486 489
492 4 93 493 494 494 494 495 497 499 499 499 500 502
503 504 505
507
507
5 0 7 508
508 508
-
Oscilador Interacciones Ritmos extrnsecos
Medicin del tiempo para floracin Fotoperiodo y vernalizacin Descubrimiento del
fotoperiodo Interrupcin de la noche y
medicin de la oscuridad Sitio de la percepcin El fitocromo
Mecanismo de accin del fitocromo Reacciones mediadas por el
fitocromo Localizacin celular del
fitocromo Intentos de explicacin de
la accin del fitocromo Fitocromo activo e inactivo Algunas ideas recientes Reacciones de alta energa La relacin entre la
floracin y las respuestas rpidas
Induccin floral Induccin y desarrollo
Percepcin y transporte
Inhibidores Sustancias de crecimiento Antesina Cambios en el pice del
tallo Fitocromo como
cronmetro reloj de arena
floral
del estmulo floral
Procesos rtmicos Ritmos circadianos Ritmos circadianos y
La naturaleza del cronmetro fotoperiodo
oscilador Vernalizacin
Induccin por fro Interacciones con otros
Sitio de percepcin del
Vernalina y giberelinas Naturaleza del proceso de
Resumen: floracin e induccin
factores
estmulo
termoperiodo
floral Lecturas adicionales
508 51 O 51 1
511 51 1
51 2
51 5 51 6 51 6
521
522
522
522 523 523 525
526 527
52 7
52 7 53 1 533 53 4
536
53 6 537 53 7
53 9
540 541 54 1
54 2
543 543
544
546 54 7
Captulo 21 MODELOS DE N U T R I C I ~ N DURANTE EL DESARROLLO
Fotosntesis y nutricibn El establecimiento de la
fotosntesis en la planta Modelos de nutricin en la
planta adulta Modelos de asimilacin Modelos de exportacin de
Formacin del fruto Formacin de la madera
Control del trfico de nutrientes Control del transporte Movimiento de los nutrientes
al sitio de demanda Dominancia apical y
nutricin Control hormonal del
transporte Control hormonal de la
fotosintesis Lecturas adicionales
las hojas
Captulo 22 LETARGO, SENESCENCIA Y MUERTE
Letargo Causas del letargo
Factores ambientales cido abscsico Interaccin del ABA con
otras sustancias del crecimiento
Letargo de la semilla Tipos de letargo de la semilla Exigencia de luz Temperatura Efectos de la testa de la
Otros factores
vegetativos Longitud del da y letargo Otros factores Factores interactuantes Kompimiento del letargo
Modelos del envejecimiento
Aspectos metablicos de
Competencia por nutrientes
Efectos de los factores del
semilla
Letargo de los rganos
Senescencia y muerte
y la muerte
la senescencia
en la senescencia
desarrollo
549
549
550
552 552
554 556 55 7 558 558
558
561
562
565 56 7
569
56 9 570 5 70 571
5 73 576 5 76 5 77 5 78
5 79 58 1
582 582 583 584 585 587
58 7
588
590
59 1
-
A bscisin Lecturas adicionales
Captulo 23ACCIN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO
Introduccin
Auxinas Sinlesis. mouimiento e
1AA y formacin de etileno Efecto de 1AA sobre enzimas
Akxinas y transporte Efectos en la pared celular Efectos sobre la sntesis de
R N A y de protena Estructura y acticridad Receptores y sitios de enlace
inactioacihn
especificas
Giberelinas Sntesis y dislribucidn Alargamiento Flvracirin Slntesis de enzimas Mecanismo de accin
Citocininas Distribucibn E[ectos Preuencin de la senescencia Eormacln de enzimas Las citocininas como
Accihn de la citocinina constituyentes del RNA
cido abscsico Isfecto del cido abscisico Accin del cido absckico
Etileno Efeclos del etileno Mecanismo de accibn
Otras sustancias que influencian el desarrollo
Interaccin hormonal Resumen de las acciones
hormonales Auxinas Giberelinas Citocininas Hcido abscisicv Efileno Compuestos hipotticos
que causan la floracion Lecturas adicionales
593 598
599
599
600
ti o0 602
602 6 03 6 03
606 60 7 608
608 608 t i1 I 611 61 I 612
612 61.2 6 I 3 615 616
61 7 618
619 619 619
620 620 620
6 2 1 622
624 624 624 624 62ii 625
625 62.5
S E C C I ~ N v FISIOLOGA DE ORGANISMOS
ESPECIALES
Captulo 2 4 FISIOLOGA DE LOS ARBOLES 6 2 9
Caractersticas especiales de
Asimilacin Formacin de la madera
los rboles
Hormonas Fotoperiodo Agua Temperatura Asimilacin Madera de reaccin y
movimiento de orientacin Morfologa
Forma de la copa Plagiotropismo
Consecuencias del crecimiento perenne Metabolismo de tejidos
Latencia Recuperacihn de
nutrimentos antes de la cada de la hoja
Comunidades arboladas Lecturas adicionales
perennes
Captulo 25 FISIOLOG~A DE ALGAS MARINAS
Introduccin Productividad de las algas
marinas Cadenas naturales de
liso econmico de las algas
las algas marinas Fotosntesis Crecimiento estaciona1 Absorcin de nutrimenlos
ambientales Luz Temperatura Desecacirin PH Salinidad y potencial
Accin del oleaje
alimento
Adaptaciones fisiolgicas de
Reacciones a factores
o.SI71btiCo
629 6 29 632 63 2 632 63 2 633 633
633 635 63 5 63 6
636
636 636
63 8 638 63 9
6 4 1
641
641
64 I 64 2
643 643 t146 64 7
648 648 649 t149 660
650 651
-
Peculiaridades del metabolismo y la bioqumica de las algas Quimiotaxonoma Pigmentos Molculas pequeas Compuestos de
almacenamiento Algas calcreas Eliminacin de impurezas Feromonas Lecturas adicionales
Captulo 26 PARSITOS Y ENFERMEDAD
Introduccin Infeccin
Organismos y enfermedad Resistencia Inmunidad Estmulos para la infeccin Invasin Toxinas Sustancias de crecimiento
Respuestas fisiolgicas al parasitismo Respiracin Fotosntesis Metabolismo del nitrgeno Translocacin Sustancias de crecimiento
y respuesta morfolgica Respuestas ante el ambiente Lesiones
Interaccin husped-parsito Lecturas adicionales
Captulo 27 SIMBIOSIS
Tipos de simbiosis
Asociaciones Micorrizas Orqudeas Lquenes
Asociaciones de lquenes Interacciones metablicas Relaciones con el agua Pigmentos
Simbiosis algas-invertebrados Simbiosis de la fijacin del
nitrgeno Lecturas adicionales
651 651 651 653
653 654 654 654 655
657
657
658 658 658 659 66 1 661 662 662
663 663 663 663 664
664 668 668 670 6 71
673
673
674 674 676 677 6 77 680 681 681 682
683 684
SECCIN VI FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N
DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
Captulo 2 8 FISIOLOG~A DE LAS PLANTAS BAJO T E N S I ~ N
Introduccin Efectos de la tensin Tipos de tensin Resistencia a la tensin:
prevencin y tolerancia Medida del fortalecimiento Sequa
Prevencin y tolerancia a
Consecuencias de la
Mecanismos de tolerancia
la sequa
deshidratacin
a sequa Calor
Lmites de tolerancia al
Mecanismos de tolerancia
Baja temperatura y congelacin Enfriamiento y congelacin Teoras sobre resistencia al
Fortale'cimiento a la
calor
al calor
enfriamiento
congelacin Radiacin Condiciones del suelo Altitud Contaminacin
Lecturas adicionales
Captulo 29 FACTORES FISIOLGICOS EN LA DISTRIBUCIN DE LAS PLANTAS
Introduccin Los factores fisiolgicos en
ecologa Factores que afectan la
Vegetacin Tipos de vegetacin Factores histricos Factores geogrficos Lluvia Humedad relativa Temperatura Viento
687
687 687 688
689 690 690
690
691
691 692
692
693 694 694
695
696 696 697 6 98 699 702
703
703
703
705 705 706 706 706 70 7 71 1 71 1
-
Duracin de la periodicidad y la estacin
Factores que afectan la flora Climticos Fisiogrficos Contaminacin Competencia Sucesin
competencia Lecturas adicionales
Mecanismos fisiolgicos de la
Captulo 30 LAS PLANTAS Y EL HOMBRE
Introduccin Impacto del hombre sobre el
paisaje Nic'eles de inleraccihn Modificacidn del amhientv Modificncidn por la
agricultura
71 2 713 71 Y 71 4 71 5 71 7 71 9
719 722
723
723
723 72 4 724
.4dmitzislracin del ambiente Productividad y agricultura
E1 u s o de factores del crecimiento
C.'ronometria 'ontrol del ambiente "El trabajo del sol en un
campo de ma z " Adaptacin y desarrollo de
plantas para necesidades especiales
Las plantas y la contaminacin El papel del fisilogo vegetal
1,ecturas adicionales
Indice de autores
Indice de nombres de plantas
ndice temtico
72 7 728
73 9
739 744 744 74 5
747
755
762
-
SECCIN I
INTRODUCCI~N Y
GENERALIDADES
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Captulo 1
INTRODUCCI~N
LA FISIOLOGfA VEGETAL
Las plantas germinan, crecen, se desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. La fisiologa vegetal es el estudio de esos procesos, del cmo y por qu cada planta se comporta de una manera propia y peculiar; es el estudio de la organizacin y operacin de los procesos que ordenan su desarrollo y comportamiento. Cada planta es el producto de su informacin gentica modificada por su ambiente, y cada parte u rgano vegetal se modifica adicionalmente por el estado fisiol6gic0, o ambiente interno de la planta, del cual forma parte. La fisiologa vegetal trata sobre la reciprocidad de todos estos factores en la vida de la planta.
LAS PLANTAS Y LOS ANIMALES
Por qu debemos estudiar la fisiologa vegetal separada de la fisiologa animal o de la fisiologa celular? Las plantas y los animales han desarrollado un patrn o hbito de vida bsicament6 diferente. Los animales tienen un desarrollo y fun- ciones definidos, y obran de acuerdo c.on las leyes del movimiento y las fuerzas,
, es decir mecnicamente, mientras que'las plantas crecen y accionan sobre una base estructuralfLos animales, en general, son mviles, deben buscar alimento y deben ajustarse a una estrecha gama de lmites de tamao con el fin de funcionar exitosamente; son (valga la comparacin) como automviles: si crecen dema- siado o asimtricamente no logran accionar con xito. La mayora de las plantas Ion sedentarias y producen su propio alimento: atenindose a lo que puedan obtener dentro de los lmites de su ambiente inmediato; no estn limitadas por condiciones mecnicas o de tamao: estn construidas como las casas; pue- den aadirse nuevas habitaciones continuamente (dentro de los lmites de resis- tencia estructural) sin que surjan problemas. La planta puede crecer y desarro- llarse durante toda su vida; algunas partes pueden degradarse y morir; otras pueden agregarse aqu y all conforme se requiera. Los animales deben mantener su integridad mecnica; la planta no est bajo tal restriccin. El animal puede mo- verse en su ambiente para buscar y obtener cosas que necesita para vivir y crecer, mientras que la planta puede crecer en su ambiente pero slo en forma lenta y en grado restringido, atenindose a lo que est disponible en su cercana.
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4 INTRODUCCI6N Y GENERALIDADES
Como resultado de este patrn estructural de crecimiento e inmvil hbito de vida, las plantas enfrentan varios problemas especiales de consecucin de ali- mento y sobrevivencia que han resuelto de diversas maneras. Deben soportar no slo los cambios ambientales predecibles sino tambin variaciones impredecibles del tiempo y el clima.Por ejemplo, las plantas que viven en un desierto y carecen de un mecanismo especfico de almacenamiento de agua, slo pueden medrar durante e inmediatamente despus de una lluvia. La nutricin orgnica, una im- portante preocupacin de los animales, es un pequeo problema para la mayora de las plantas porque son auttrofas del carbono, es decir, manufacturan todos los compuestos de carbono que necesitan del dixido de carbono (COZ ). Sin em- bargo, slo tienen acceso restringido a los suministros limitados de nutrimentos inorgnicos presentes en el suelo pero han desarrollado un metabolismo especia- lizado y altamente conservador de nitrgeno, fsforo, potasio y otros importan- tes elementos inorgnicos. Los animales son conservadores del carbono y lo ciclan en el interior de sus cuerpos, en tanto que despilfarran el nitrgeno. Las plantas se comportan exactamente del modo contrario, conservan nitrgeno y usan car- bono libremente.
Al estar arraigadas en un sitio, tienen un problema especial con el agua. Lo mismo que los animales, ellas dependen del intercambio gaseoso para vivir. Nece- sitan de este intercambio para su principal actividad nutricia, la fotosntesis, as como para la respiracin. Una consecuencia inmediata del eficiente intercambio gaseoso es la prdida de vapor de agua. Necesitan luz solar para vivir; el sol, al calentarlas, incrementa la prdida de agua por evaporacin. Han desarrollado ajustes muy finos que les permiten conservar agua y, al mismo tiempo, ejercer un eficaz intercambio gaseoso de oxgeno y dixido de carbono.
Otra consecuencia del diseo no mecnico de las plantas consiste en que carecen de bombas y de sistema circulatorio cerrado. Alcanzan a veces una gran masa, crecen muy alto y, como los animales, deben transportar sustancias alimen- ticias, sustancias reguladoras y materias de desecho por todo su cuerpo. Asimismo, tienen que transportar enormes cantidades de agua, a menudo a grandes alturas. Al carecer de bombas mecnicas, las plantas poseen una variedad de dispositivos qumicos y fisicoqumicos para mover fluidos y un perfeccionado sistema de caeras en forma de tejidos especializados que les permite dirigir el transporte de nutrimentos.
Las plantas difieren fundamentalmente de los animales en el proceso de desarrollo. stos efectan la mayor parte de su desarrollo de una manera alta- mente coordinada durante un corto lapso de su existencia y, ya desarrollados, al- canzan una fase de estabilidad ms o menos fija que puede durar largo tiempo. Aqullas prosiguen su desarrollo durante el curso de toda su vida, y las diversas partes crecen, maduran y mueren, en muchos casos independientemente unas de otras. Obviamente, el sistema de controles que regula el desarrollo vegetal es totalmente distinto al de los animales. stos producen y responden a numerosas hormonas altamente especficas que afectan tejidos especficos en formas espe- cficas. Las plantas reaccionan a unas cuantas hormonas generalizadas. Cada una de stas afecta a todos o casi todos sus tejidos y pueden actuar en una u otra direccin segn las diversas condiciones internas y ambientales de los tejidos afectados. El control del desarrollo vegetal es, entonces, el resultado de un com- plejo de factores hormonales, ambientales y nutricionales que interactan entre s y hacen posible la expresin de las caractersticas genticas de la planta de la manera ms efectiva bajo diversas circunstancias ambientales.
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INTRODUCCIN 5
Finalmente, las plantas difieren de los animales en que carecen de sistema nervioso. Los animales, al actuar mecnicamente, necesitan nervios para un cons- tante y preciso control de movimientos. Esto, luego de un prolongado periodo, ha permitido la evolucin de un cerebro. Las plantas no necesitan nervios. Su comportamiento est principalmente expresado por sus patrones de crecimiento y desarrollo, procesos que son controlados por integracin bioqumica y fisio- lgica, ms que por la integracin de los nervios y el pensamiento.
CARACTERfSTICAS DE LAS PLANTAS Y DE LA VIDA VEGETAL QUE CONDUCEN A LA FISIOLOGA ESPECIALIZADA
1. Las plantas son principalmente inmviles y slo pueden peeetrar y uti- lizar un espacio limitado de su medio.
2. La autotrofia del carbono les permite un irrestricto metabolismo car- bnico.
3. La dependencia del suministro de minerales del suelo trae como conse- cuencia una nutricin mineral altamente conservadora, particularmente del nitrgeno.
4. Conforme las plantas evolucionaron hacia un hbito terrestre, tambin desarrollaron varios mecanismos que las protegen de la prdida de agua y les permiten llevar a cabo el intercambio de gases, sin respirar.
5. El hbito terrestre requiri tambin la evolucin de finos mecanismos para obtener y transportar agua.
6. El sistema de soporte estructural que se ha desarrollado en ellas "pare- des celulares rgidas en vez de un esqueleto especializado- ha originado numerosos problemas. A pesar de sus paredes macizas, las clulas vege- tales poseen un mayor grado de interconexin que las animales. Los contenidos celulares de las clulas adyacentes estn a menudo en con- tacto intimo a travs de las conexiones citoplasmticas.
7 . Las plantas enfrentan serios problemas estacionales y se han desarrolla- do mecanismos medidores del tiempo, de modo que sus actividades se ajustan al patrn de cambios estacionales de su medio, Reproduccin, produccin de semillas, latencia, germinacibn, cada de hojas, etc., estn determinadas por las estaciones.
8. Debido a su inmovilidad, no pueden ocultarse o buscar proteccin de los elementos. Han desarrollado medios especiales de proteccin con- tra los excesos del viento, la sequa, el fro, el calor y la luz.
9. Los requerimientos para la reproduccin en organismos inmviles han trado como consecuencia la evolucin de una variedad de estructuras y mecanismos reproductivos. El control y la operacin de &tos consti- tuye uno de los ms fascinantes captulos del libro de la vida vegetal.
10. Los problemas de control y regulacin de un organismo en permanente desarrollo requieren un conjunto de mecanismos fisiolgico-bioqumicos que se han desarrollado en alto grado en las plantas.
11. La evolucin y la adaptacin de los organismos tienen lugar tanto en sentido fisiolgico y bioqumico, como a travs de cambios en la anato- ma y la morfologa. Las plantas dependen considerablemente de exi- tosos mecanismos fisiolgicos o bioqumicos para sobrevivir y, en con- secuencia, se ha desarrollado una fina y variada fisiologa.
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6 INTRODUCCI6N Y GENERALIDADES
12. Las plantas no poseen sistema nevioso organizado pero cuentan, princi- palmente, con medios bioqumicos de comunicacin entre sus partes. Esto se traduce en mecanismos fisiolgicos ms finos an, que no tienen contraparte en los animales.
Todos estos problemas de la vida vegetal se estudian convenientemente desde el punto de vista fisiolgico o bioqumico como si fueran dispositivos mecanicistas. Sin embargo, no se debe perder de vista el aspecto ms importante de ellos: la organizacin fisiolgica de todos estos procesos dentro del todo funcional de la planta y dentro de la relacin de ella con su ambiente y con la comunidad en que vive. La base del xito de la planta es la capacidad de competir en su ambien- te; dependiendo esta capacidad, principalmente, de su evolucin fisiolgica y de su adaptacin al medio.
EVOLUCI~N
Las plantas han evolucionado continuamente y an lo siguen haciendo. Los aspec- tos obvios de la evolucin, aquellos que vemos y clasificamos, son la evolucin del cuerpo y la forma, as como los hbitos de crecimiento y de vida. En ellas tambin ocurre la evolucin de los procesos bioqumicos y fisiolgicos, y es probable que gran parte de la evolucin de los procesos bioqumicos haya tenido lugar muy tempranamente. Aun las plantas ms primitivas poseen sistemas altamente compe- titivos de fotosntesis, respiracin, sntesis proteica y otros. Sin embargo, los me- canismos fisiolgicos que controlan la forma y patrn de desarrollo debieron evolucionar paralelamente a los que coordinan el funcionamiento de todas sus partes. Tales procesos an estn evolucionando. Existen ciertos indicios recientes de que, aunque los procesos bsicos de fotosntesis y respiracin no han cambiado por un largo periodo, algunos de los procesos subsidiarios y las interrelaciones bioqumicas entre ellos pueden estar sufriendo alteraciones considerables confor- me las plantas modernas evolucionan, en respuesta a su medio en continuo cam- bio. Las que consiguen el xito son aquellas que pueden operar ms eficazmente bajo los ms amplios rangos de condiciones ambientales. Desde el advenimiento del hombre, el xito en las plantas incluye una mxima produccin til para el hombre, tanto bajo condiciones de cultivo como en el ambiente natural.
LA BOTNICA APLICADA Y LA ECONOM~A
Los conceptos fisiolgicos, y por tanto los fisiolgos, estn llamados a resolver problemas de botnica econmica y agricultura. La biologa aplicada fue concep- tuada en un tiempo como una materia de segunda clase por los llamados bilogos puros, quienes despreciaban los esfuerzos de la investigacin encaminados hacia la solucin de problemas econmicos. Sin embargo, el tremendo xito de tales estudios aplicados, el nmero de principios bsicos que han surgido de estudios que se iniciaron como proyectos estrictamente aplicados y el reciente incremento en importancia social y econmica de los problemas biolgicos, particularmente el espectro de los dficits y agotamiento de alimentos, que ronda en gran parte del mundo actual, han elevado la biologa aplicada a su actual nivel de prominencia.
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INTRODUCCI~N I
Muchos problemas de investigacin bsica en biologa aplicada estn siendo estu- diados ahora y muchos otros necesitan ser abordados.
Uno de los aspectos ms importantes de la ciencia vegetal en el desarrollo de la botnica econmica ha sido la gentica. La selqfcin y el mejoramiento han repercutido en el desarrollo de casi todas las actuales plantas cultivadas que mues- tran caractersticas deseables, tales como alta produccin, atraccin al gusto y la vista, resistencia a enfer edades y adaptacin a un amplio rango de condiciones climticas y ambientales. Sin embargo, estos rasgos generales y otros ms espec- ficos, como prendimiento de frutos, maduracibn temprana, etc., son expresiones de procesos fisiolgicos. Se condujeron experimentos previos de genotecnia bus- cando rasgos deseables, intentando seleccionarlos y perfeccionarlos mediante mejoramiento gentico. El xito de tales programas se bas en la feliz coinciden- cia del experimentador que advirti una caracterstica valiosa, susceptible en realidad de seleccionarse y desarrollarse. Muchos de los ms grandes triunfos fue- ron casualidades afortunadas o el disparo certero y fortuito procedente de miles de experimentos de prueba y observa. Pero a medida que avanza el estudio de la fisiologa vegetal se est llegando gradualmente a posibilitar la seleccin de los mecanismos fisiolgicos o bioqumicos especficos que darn sus resultados en las mejoras deseadas y as determinar qu parte del complemento gentico de la planta es la responsable. Cuando estas nuevas tdcnicas estn suficientemente perfeccionadas ser posible dirigir programas de genotecnia sobre un plano total- mente nuevo, seleccionando las mejores combinaciones posibles de rasgos gen- ticos, con el fin de modelar un organismo casi perfecto, para cualquier conjunto dado de condiciones y circunstancias. Los tpicos programas sobre plantas de cultivo que hoy estn en marcha se encaminan a producir variedades con altas tasas de fotosntesis, combinadas con bajas tasas de respiracin (no solamente elevados indices metablicos), que produzcan frutos de mximo provecho, que conviertan la proporcin ms grande de su carbono asimilado en fruto o semilla, en vez de hojas y tallos, que sean fuertes, que crezcan rpido y que resistan enfermedades.
Adems de estos rasgos especficos, toda la estrategia de las plantas puede modificarse para aumentar su utilidad. Su altura y forma, la orientacin de sus hojas hacia el sol, la regulacin de su temporada de reproduccin y su dependen- cia de la nutricin, son susceptibles de modificacin y perfeccionamiento. Las modernas tcnicas de fisiologa celular permiten la produccin de plantas a partir de clulas aisladas y aun (en grado limitado hasta ahora) la manipulacin de ma- terial gentico en clulas somticzs. Un avance experimental como ste requiere la mtis amplia aplicacin del profundo conocimiento bioqumico, fisiolgico y gentico de las plantas.
Sin duda, la combinacin de la fisiologa vegetal con la gentica es de la mayor importancia y, tal vez, vitalmente necesaria para el futuro del hombre. El alimento del mundo, cuyo abastecimiento es ahora peligrosamente bajo, a pesar de la revolucin verde, deriva de las plantas. La industria forestal ha evolucionado recientemente, de un saqueo ciego de los recursos naturales, a un programa agra- rio efectivo y autorregulado. Los programas de mejoramiento arbreo, en conti- nua desventaja por el prolongado periodo de generacin de los Arboles, han sido enormemente apoyados por la elucidacin de mecanismos fisiolgicos, que per- miten al experimentador obligar a los rboles a madurar sexualmente en 2 a 4 aos, en vez de 10 a 15. La ag. icultura maritima llegar a ser una gran industria, que requerir una comprensin enteramente nueva de 10s hbitos patrones de crecimiento de las algas marinas.
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8 INTRODUCCION Y GENERALIDADES
Las plantas son los principales agentes que purifican nuestro cada vez ms contaminado mundo, en el aire, sobre la tierra y en el agua. Las plantas tambin sufren a causa de la contaminacin. Los programas de renovacin urbana, de pla- neamiento citadino y del ambiente total han de incluir plantas; ya que son esen- ciales para cobertura y proteccin del suelo, concentracin de agua, alimento y belleza, as como para la regeneracin de la atmsfera. Las plantas comprenden cerca del 99% de la biomasa de nuestro planeta, reciclan una cantidad cercana al 0.1 % del carbono total disponible en la biosfera cada ao, son la fuente de muchas de nuestras medicinas y drogas y ejercen un tremendo impacto sobre el estado del tiempo y los sistemas meteorolgicos, cambiando temperaturas, evaporando el agua y produciendo grandes cantidades de diversos productos qumicos voltiles. Se cuentan entre los principales agentes alergnicos del mundo, como bien lo saben quienes sufren la fiebre del heno. En casi cualquier forma, la humanidad depende de ellas.
El conocimiento, la explotacin y el control de las plantas llegarn a ser ms y ms importantes a medida que el tiempo transcurrra. Slo la cabal com- prensin de su fisiologa, bioqumica y gentica, nos capacitar para dirigir con xito el tremendo programa de biologa econmica necesario para el confort y aun para la sobrevivencia del hombre.
LECTURAS ADICIONALES
Janick, J., R.W. Schery, F.W. Woods y V.W. Ruttan. Plant science. W.H. Freeman & Co., San
Handler, P. (ed): Biology and the future o f man. Oxford University Press, Nueva York. 1970. Plant Agriculture (Selections from Scientific American). W.H. Freeman & Co. San Francisco.
Tippo, O. y W.L. Stern: Humanist ic botany. W.W. Norton and Co., Inc. Nueva Ycr!:. 1977.
Francisco. 1974.
1970.
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Captulo 2
FUNDAMENTOS DE QUMICA
La fisiologa se basa en conceptos fsicos, qumicos y biolgicos, y utiliza los tr- minos y sistemas de medida de estas ciencias. La fisiologa vegetal es en s misma una ciencia exacta y , por tanto, debe describirse y presentarse en trminos preci- sos. Muchos estudiantes estarn familiarizados con los trminos que se presentan en este captulo, sin embargo, jno se confunda familiaridad con conocimiento! Se debe leer y cerciorar que se conoce exactamente lo que se lee y se debe medi- tar acerca de ello.
SOLUCIONES
Toda la materia viva depende del agua. El protoplasma est disuelto o disperso en ella. Casi todos los componentes de la clula se transportan en agua y casi todas las reacciones biolgicas tienen lugar en solucin acuosa. Las peculiares propieda- des fsicas, qumicas y elctricas de las soluciones y dispersiones de materia en agua proveen la base para la qumica y fsica del material viviente. Es importante entender claramente las propiedades de las soluciones.
Una solucin consiste en dos componentes por lo menos: el soluto, el cual est disuelto en forma molecular por todo el solvente. La mayora de las solucio- nes naturales son complejas en el sentido de que poseen ms de un soluto. Dentro de amplios lmites, sin embargo, los diversos solutos en una solucin compleja se comportan independientemente unos de otros; cada uno acta en la solucin como si los dems no estuvieran all. Las excepciones a tal comportamiento se advertirn posteriormente. Sin embargo, esta es una caracterstica muy impor- tante del comportamiento de las soluciones gas-agua, como luego se ver.
Las soluciones de importancia biolgica incluyen gas en gas (las as llamadas mezclas de gases son realmente soluciones y se comportan como tales), gas en lquido, lquido en lquido y slido en lquido. Los solutos pueden ser casi inso- lubles, ligeramente solubles, o muy solubles. Se dice que la solucin es saturada a la concentracin cuando por encima de la cual puede disolverse ms soluto en ese solvente, es decir, cuando se forman capas o pequeas gotas en una solucin lquido-lquido o cuando ocurre cristalizacin o precipitacin en una solucin sli-
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10 INTRODUCCION Y GENERALIDADES
do-lquido. Pueden presentarse a menudo soluciones supersaturadas inestables como consecuencia de un enfriamiento moderado de la solucin saturada, pero ellas son extremadamente susceptibles al choque y el exceso de soluto precipita o cristaliza repentinamente.
Probablemente, el agua es lo ms cercano a un solvente universal y la mayora de las sustancias qumicas se disuelven en ella en cierto grado. La solubilidad de la mayora de los compuestos aumenta conforme se incrementa la temperatura de la solucin; sin embargo, la solubilidad de algunos compuestos, como la sal, es relativamente inafectada por la temperatura, mientras que la de otros, inclu- yendo las sales de calcio de algunos cidos importantes, disminuye al aumentar la temperatura.
SOLUCIONES DE GAS. Las soluciones de gas en agua son de gran importancia bio- lgica. Casi todo intercambio gaseoso necesita que el gas se disuelva en la solucin celular antes de que llegue a los sitios de reaccin, y el gas producido como conse- cuencia de la reaccin generalmente se libera en una solucin antes de escapar de la clula como gas.
Los gases de importancia biolgica son ligeramente solubles, como el ox- geno (O,) , hidrgeno (Hz) y nitrgeno (N,) , o muy solubles, como el dixido de carbono (CO,), amoniaco (NH,), dixido de azufre (SO,) y trixido de azufre (SO,). Los gases como el oxgeno son solubles solamente en un grado cercano al 0.001% bajo condiciones normales, mientras que gases como el CO, pueden ser 100 veces ms solubles. La solubilidad de ambos tipos de gases es inversamente proporcional a la temperatura, un hecho de suma importancia para oganismos acuticos o sumergidos que dependen del O2 disuelto para respirar. La solubilidad de un gas en agua es directamente proporcional a la presin de ese gas sobre el agua. De ah se deduce que las solubilidades de varios gases en una mezcla son proporcionales a sus presiones parciales. As, la cantidad de O, disuelto en una cantidad dada de agua sera la misma del aire (21% O*) a presin atmosfrica y la del O, puro a 21 % de presin atmosfrica. ;La cantidad de CO, del aire disuelto en agua a la presin atmosfrica sera igual a la del CO, puro a cerca de 0.23 mm Hg de presin (0.03 atm)!
La extrema solubilidad de gases como el COZ y el NH3 resulta de su com- binacin con agua para formar un cido o una base en solucin, de acuerdo a las reacciones
CO, + H,O + H 2 C 0 3 + H' + HCO3- NH, + H,O + NH,OH * NH,' + OH-
El estado de los productos disueltos es, por supuesto, afectado por la acidez de la solucin. Esto es particularmente cierto para el CO, , el cual puede existir en varios estados en solucin segn la concentracin de los cationes
coz + H,CO, + HC0,- + CO, ,- + Naco,- + NaHCO, =+ Nazco, En una solucin cada forma existe como una entidad separada y $1 balance
entre ellas est determinado por la acidez. De esta manera la cantidad de COZ que en- tra en solucin en un volumen dado de agua es proporcional no slo a la presin
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FUNDAMENTOS DE QUMICA 11
parcial del C02 en la fase de gas y a la temperatura, sino tambin a la acidez o alcalinidad del agua.
Una de las consecuencias de la extrema solubilidad del COZ en el agua es que se difunde en Sta muy rpidamente. El COZ difunde tambin en un semis- lido como el agar, el cual se compone principalmente de agua, como si se tratara de sta. Este hecho pasa a menudo inadvertido, pero los intentos para impedir el intercambio gaseoso taponando vasos con materiales similares al agar sern un fracaso. iEl COZ los atraviesa como si no existiese ningn tapn!
CONCENTRACIONES. Los trminos usados para expresar las concentraciones de soluciones son simples y poseen un significado exacto. Se deben usar con toda exactitud. Esto es particularmente importante para especificar con claridad las unidades que se utilizan y para indicar su significado si existiera alguna ambige- dad; pngase atencin a las abreviaturas de los trminos: stas son frecuentemente mal empleadas; una fuente de error comn en trabajos de precisin.
La forma ms comn de describir la concentracin de una solucin consiste en el nmero de moles de una sustancia en exactamente 1 litro de la solucin a 20C (1 mol de cualquier sustancia = 6.023 x loz3 molculas; este es el nmero de Avogadro y es importante recordarlo ya que reaparecer en el estudio de la energtica y la fotosntesis). La molaridad de la solucin, por tanto, expresa el n- mero de moles por litro de solucin (Nota: No moles por litro de solvente). Una solucin que contenga 2 moles/litro se llama 2 M. Es importante notar que la abreviatura M significa molar, no moles. Se refiere a la concentracin, no a la can- tidad. Este es un error frecuente que debe evitarse. Las soluciones que contienen una fraccin de un mol por litro se expresan casi siempre como decimales (por ejemplo, 0.1 0.05 M significa 0.1 0.05 moles/litro) y no como fracciones co- munes. Es importante advertir que las soluciones expresadas en trminos de mola- ridad pueden ser aritmticamente diluidas. Si una solucin l M se diluye a dos o diez veces su volumen, resulta una solucin 0.5 M o 0.1 M.
Una segunda y a menudo confusa descripcin de la concentracin de una solucin, se hace expresando el nmero de moles del soluto por 1,000 g de solvente, y esto se denomina la molalidad de la solucin. La molalidad se utiliza en situa- ciones donde, por razones fsicas o qumicas, se desea expresar la razn de soluto a molculas de solvente, por ejemplo, en la discusin de la presin osmtica. As, 2 moles de una sustancia disueltos en i kg de agua (1 litro a 20C) forman una solucin 2 molal ( m ) . Advirtase que 1 mol de un soluto en 1 kg de agua no ten- dr un volumen de 1 litro; el volumen puede ser hasta 30% mayor o puede ser me- nor, segn el soluto. Por esta razn no es posible formar una solucin 0.5 m de una solucin 1 m diluyndola con un volumen igual de agua. Debe diluirse en un volumen de agua igual al volumen de agua de la solucin.
El poder de la solucin puede expresarse como sigue:
l. Peso por peso unitario. Ejemplo: 20% (p/p) de azcar en agua significa 20 g de azcar + 80 g de agua, o 20 g de azcar por 100 g de solucin.
2. Peso por volumen unitario. Ejemplo: 20% (p/v) de azcar en agua signi- fica 20 g de azcar por 100 m1 de solucin (Nota: Esto tiene aproxima- damente la misma concentracin que una solucin 19% p/p porque el azcar en solucin llena un espacio menor que los cristales de azcar
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12 INTRODUCCION Y GENERALIDADES
seco. As, la solucin ocupa menos volumen que los volmenes combi- nados de sus componentes.
3 . Volumen por volumen unitario. (A menudo se usa para soluciones de lquido en lquido). Ejemplo: 80% (v/v) de alcohol en agua significa 80 m1 de alcohol en 100 m1 de solucin (Nota: Esto sera totalmente dis- tinto de 80 m1 de alcohol mezclado con 20 m1 de agua o de 80 g de al- cohol mezclado con 20 g de agua, debido a la diferencia en gravedad especfica de ambos lquidos y porque el volumen de la solucin es algo inferior al de los dos lquidos por separado).
Las soluciones precisas de compuestos como el alcohol, se usan a menudo en precipitacin diferencial de componentes de una mezcla para su aislamiento o purificacin se puede ver la tremenda importancia de especificar correctamente las unidades de las soluciones!
Las concentraciones de gas en solucin pueden expresarse en la forma con- vencional, por la molaridad o por porcentajes de peso. Ellas a menudo se expresan en unidades algo informales como volmenes de gas por volumen de solucin; por ejemplo: 20 microlitros por litro ( p litro/litro) o 20 ppm (partes por milln), o como porcentajes de saturacin. Naturalmente, estos trminos se han de mencio- nar de acuerdo a las condiciones de temperatura y presin baromtrica. Puesto que aqullas pueden ser difciles de reproducir, tales trminos deberan evitarse. Las mezclas (esto es, soluciones) de gases se expresan usualmente en funcin del porcentaje de un componente del todo, sobre una base de volumen/volumen.
Los electrolitos son sustancias que se disocian o forman iones en solucin. Las soluciones de electrolitos se describen de la manera usual, pero debe recordar- se que muchas de las propiedades importantes de las soluciones, tales como el descenso del punto de congelacin y potencial osmtico (vase Captulo 3) no dependen de la concentracin de molculas en solucin sino de la concentra- cin de las partculas o iones. En consecuencia, el comportamiento de una solucin depende no slo de la concentracin sino del poder electroltico, o tendencia a ionizar , del soluto.
CIDOS Y BASES
Las soluciones de cidos y bases se expresan a menudo en funcin de la normali- dad. Una solucin 1 normal (abreviada 1 N ) de un cido contiene suficiente cido para proveer un equivalente o 1 mol de ion hidrgeno (H +) por litro de solucin a 20C. Igualmente, una solucin bsica 1 N contiene suficiente base para proveer 1 equivalente o 1 mol de ion hidroxilo (OH- ) por litro de solucin a 20C. Ntese que el cido o la base no necesitan estar completamente ionizados; por lo tanto, el trmino normal se refiere a la concentracin de la totalidad (esto es, asociados y disociados) de iones H + o OH- y no a su concentracin real en la solucin. Es evidente que para un cido que posee un ion H + reemplazable, una solucin molar es tambin una solucin normal. Sin embargo, una solucin 1 N de Ca(OH), (hi- drxido de calcio), que contiene 2 iones OH- por molcula, ser solamente 0.5 M, y una solucin 1 N de H3P03 (cido fosfrico), que contiene 3 iones H' por mo- lcula, ser solamente 0.33 M.
La concentracin real de iones H + en solucin, contraria a la totalidad de H + disponible se expresa casi siempre en funcin del pH. El pH es simplemente el
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FUNDAMENTOS DE QUMICA 13
logaritmo negativo de la concentracin del ion H', expresada como su normali- dad. Se ha determinado que el producto de las normalidades de H' y OH-en agua pura a 20C es Debido a que la concentracin de H' debe igualar la con- centracin de OH- a neutralidad, la concentracin de cada ion a la neutralidad es Jr lo-' N. El logaritmo negativo de lo-' es 7, as que el pH 7 representa la neutralidad. El pH de una solucin 1 N de H + sera O (el log de 1 = O) y el pH de una solucin 1 N de OH- sera 14 (puesto que la normalidad de H ' en la solucin sera ). La mayor importancia de este sistema de medida es que cada unidad que disminuye en pH indica un incremento de diez veces en contenido de ion H +. As, un pH 6 es diez veces ms cido que un pH 7, y un pH 1 es 100,000 veces ms cido que un pH 6. Y no slo eso, sino que el cambio de pH 3 a pH 2 repre- senta un cambio 10,000 veces mayor en acidez que el cambio de pH 7 a pH 6.
AMORTIGUADORES
La accin de los amortiguadores se ilustra mejor con las siguientes reacciones de cido clorhdrico (HC1) e hidrxido de sodio (NaOH.) en agua (H, O):
Para 9 m1 de: pH Aadir 1 m1 de: pH resultante
A. Los cambios normales de pH esperados: 1. Hz0 7 HC1 N 1 2. HZ0 7 NaOH N 13
B. Solucin de acetato de sodio es amortiguada junto al cido y cido actico es amortiguado en contacto con la base; el pH cambia slo ligeramente. 3. Acetato de sodio N 8 HCl N 4. h i d o actico N 3 NaOH N
7 4
C. Mezcla de acetato de sodio y cido actico es amortiguada en contacto con la accin del cido y la base: 5. Acetato de sodio N 5 HC1 N 6. Acetato de sodio N
+ cido actico N 5 NaOH N 4.7
5.3 D. Solucin de cloruro de sodio carece de capacidad amortiguadora:
7. Cloruro de sodio N 7 HC1 N 1 8. Cloruro de sodio N 7 NaOH N 13
La actividad de una sal amortiguadora depende del hecho de tratarse de la sal fuertemente disociante de un cido dbilmente disociante; esto es, el cido actico es un cido dbilmente disociante y el acetato sdico es una sal con gran poder de disociacin. La accin amortiguante de la sal en contacto con el cido (ejemplo 3) se explica por lo tanto por la siguiente reaccin:
Na' + acetato- + H' + C1- + Na' -t C1- + H-acetato sal buffer cido fuerte s.al cido dbil
agregado
-
14 INTRODUCCI6N Y GENERALIDADES
La sal del cido dbil - e l cido actico- se disocia en solucin. La adicin de iones H + causa la inmediata produccin de cido actico, el cual no baja mu- cho el pH porque es dbilmente disociante. De igual modo, una solucin del cido dbil se amortigua en contacto con la base fuerte por la reaccin
H-acetato + Na' + OH- -+ Na' + acetato- + HOH cido fuertc base fuerte sal
agregada agua
Una mezcla del cido dbil y su sal se amortigua en presencia de cidos y bases en accin. Los amortiguadores existen en forma natural, generalmente basa- dos en bicarbonato, fosfato o cidos orgnicos dbilmente disociantes y poseen la capacidad de mantener el pH dentro de lmites extremadamente estrechos. El pH de un amortiguador depende del grado de ionizacin del componente cido y de las cantidades relativas de ste y la sal. Los amortiguadores orgnicos modernos tales como el TRIS [tris (hidroximetil) aminoetanol] o TES [N-tris (hidroximetil) metil-2-aminoetano cido sulfnico~ poseen un amplio rango de control del pH y son usados frecuentemente para estabilizar el pH de sistemas delicados, tales como preparaciones de clulas libres y suspensiones de cloroplastos.
COLOIDES
Las soluciones, en las que pequeas molculas estn distribuidas en forma homo- gnea, cambian imperceptiblemente a coloides a medida que aumenta el tamao molecular, o conforme conglomerados o agregados de molculas (micelas) aumen- tan de tamao; y los coloides derivan gradualmente hacia suspensiones o mezclas en las que la heterogeneidad es tan grande que las fases se separan espontnea- mente. La$ lmites entre solucin, coloide y mezcla son artificiales. Las micelas coloidales caen en general CA el rango de 0.001 a 0.1 p (micra) de dimetro y son normalmente ultlamicroscpicas (es decir, invisibles al microscopio de luz, aun- que pueden ser visibles con el microscopio de electrones). Las partculas son tan pequeas que los coloides son estables y no sedimentan bajo condiciones normales, si bien las micelas ms grandes pueden hacerlo a alta velocidad o ultracentrfuga- das. Sin embargo, las partculas coloidales son mucho mayores que las partculas de soluto en una solucin verdadera.
Los coloides se describen mejor por sus propiedades:
1 . Las micelas son lo suficientemente grandes para dispersar la luz (el efecto Tyndall, que dispersa un haz de luz visible en un coloide), mientras que un haz luminoso es invisible en una solucin verdadera.
2. Las partculas coloidales no atraviesan un filtro de membrana natural, como lo hacen las soluciones verdaderas.
3. Las partculas coloidales son mayores que las de una solucin verdadera y por ello difunden ms lentamente.
4. Las partculas coloidales interactan con el solvente o unas con otras, alterando con frecuencia drsticamente las propiedades de una solucin a baja concentracin (por ejemplo, la solucin puede gelificar).
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FUNDAMENTOS DE QUMICA 16
Los coloides poseen varias propiedades especiales que se originan en el hecho de que el rea superficial total de las micelas es muy grande. Si una esfera de material slido de slo 1 cm de dimetro se dispersara en un coloide al 1% con un tamao micelar promedio, el rea superficial total de todas las micelas en slo 100 m1 del coloide resultante sera aproximadamente el de un campo de futbol. Esto significa que un rea total enorme est disponible para generar fuerzas de carga-superficie de atraccin o repulsin. Dado que la mayora de las reacciones qumicas ocurren en interfases, la reactividad de los coloides puede ser muy grande.
Algunas de las propiedades importantes de los coloides son el resultado de la adsorcin. Las superficies de las micelas coloidales pueden estar cargadas elctricamente, positiva o negativamente. Ellas, por tanto, tienden a atraer nubes de iones o molculas polares de carga opuesta. En los coloides hidrofbicos las par- tculas carecen de afinidad con el agua y permanecen en el estado coloidal, principalmente como resultado de la mutua repulsin electrosttica de sus cargas iguales. Los coloides hidrofilicos, por otra parte, son fuertemente atrados por el agua y estn rodeados por capas de molculas de agua orientadas. El agua, como muestra su frmula estructural
- 0 /H + H
es altamente polar, electropositiva en un extremo y electronegativa en el otro. Las capas de molculas de agua polarizadas protegen ampliamente las micelas de un coloide hidroflico contra la coalescencia y la precipitacin. La mayora de los coloides biolgicos, como el protoplasma, parecen ser coloides hidroflicos electronegativos; ellos tambin se caracterizan por una dbil atraccin qumica entre las micelas, que coadyuva a estabilizarlos.
Dos consecuencias importantes de la naturaleza de los coloides son su susceptibilidad para la precipitacin y la coagulacin, y su capacidad para formar geles. La coagulacin es la destruccin irreversible de la estabilidad de un coloide. Cualquier agente que sustraiga las micelas de sus cargas protectoras o de sus capas de molculas polarizadas causar la coagulacin. Si las cargas se neutralizan por la adicin de electrolitos, las partculas pueden entrar en coalescencia. El pH en el cual no existe ninguna diferencia de carga entre la superficie micelar y su medio circundante se llama punto isoelctrico. A este pH precipitan la mayora de las soluciones hidrfobas o dbilmente hidrfilas. Las soluciones fuertemente hidr- filas no coagulan tan fcilmente; se les debe remover su capa adsorbida de mol- culas de agua polarizadas con un agente deshidratante, como el alcohol.
La formacin de un gel es un proceso totalmente distinto al de la coagula- cin y no repercute en la destruccin del coloide. Un gel no es ms que un estado diferente del coloide. En el gel las micelas se asocian de un modo suficientemente estable como para dar al coloide cierto grado de solidez, pero no tan fuertemen- te como para provocar la floculacin o la coagulacin. Muchos geles son reversi- bles. El concepto usual de gel supone una masa ms o menos enmaraada de micelas fibrilares que sostienen la fase lquida en sus intersticios. Las micelas indi- viduales estaran ligeramente adheridas en los puntos de interseccin por fuerzas qumicas dbiles. La cantidad de agua que una estructura as podria retener es muy grande: un gel proteico como la gelatina retiene hasta 100 veces el peso de
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16 INTRODUCCI6N Y GENERALIDADES
su fase slida y un gel de carbohidratos, como el agar, puede vincular hasta 700 veces su peso en agua.
La intensidad con la que un gel puede captar agua es sorprendente: el protoplasma puede resistir la remocin de agua con una fuerza de varios cientos de atmsferas (1 atm = 1.033 kg/cm2 ). La imbibicin de agua por una raz en crecimiento es suficiente como para fisurar una roca o un adoqun (los pioneros usaban un truco para romper rocas, hacindoles agujeros e insertando en ellos tapones de madera, que luego se humedecan). La fuerza retentiva de agua de los geles de polisacrido de las plantas marinas les permite soportar la exposicin prolongada a condiciones secas entre las mareas, aunque estn expuestas a los excesos del viento y el sol. Los coloides de ciertos suelos arcillosos retienen agua con tal intensidad que stos llegan a anegarse; muchas plantas no pueden crecer en esa arcilla empapada debido a que el oxgeno no puede entrar en cantidad sufi- ciente para el normal metabolismo de la raz. El agua retenida en un gel acta principalmente como agua libre, y un gel es, de hecho, slo un coloide ms o me- nos rgido. Las sustancias que se disuelven en un suelo coloidal tambin se disuel- ven y difunden en un gel. Sin embargo, algo del agua del gel, las molculas adsor- bidas directamente en las micelas por fuerzas electrostticas, no son libres y no pueden difundir o tomar parte en reacciones qumicas o actuar como molculas del solvente.
ENLACES QUfMICOS
ENLACES ELECTROVALENTES O I~NICOS. &tos se forman entre elementos de los extremos opuestos de la tabla peridica. Usualmente un miembro del enlace posee una capa externa de electrones casi completa y el otro posee slo uno o dos elec- trones en su capa externa. Todo tomo alcanza un estado ms estable cuando el tomo que posee unos cuantos electrones externos cede uno o ms al tomo po- seedor de una capa casi completa. Por ejemplo, una reaccin entre sodio y cloro puede esquematizarse
El sodio posee un electrn en su capa externa; el cloro posee siete. En el enlace inico, el sodio ha cedido su electrn con lo cual se carga positivamente y logra una configuracin estable, en tanto que el cloro ha aceptado el electrn, alcanzando carga negativa y tambin estabilidad. El enlace qumico en s se debe a la atraccin electrosttica entre los tomos de cargas opuestas de la molcula. Los elementos monovalentes transfieren un electrn en una unin qumica de este tipo; los elementos divalentes transfieren dos electrones, etctera.
Los enlaces inicos SOA no direccionales, es decir, no hay ngulo de liga- mento fijo entre los dos miembros. Sin embargo, cada enlace posee una longitud de enlace caracterstica que refleja la configuracin de mxima estabilidad. Los enlaces inicos se ionizar, usual y prontamente como sigue
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FUNDAMENTOS DE QUMICA 17
ENLACES COVALENTES. stos se forman compartiendo electrones para completar capas electrnicas externas en ambos miembros sin que ningn tomo llegue a car- garse. El ligamento de molculas orgnicas es principalmente covalente. La combi- nacin de carbono e hidrgeno para formar metano ilustra este tipo de enlace:
o+ 2 ( 3 3 - Tales enlaces se ionizan fcilmente, y esta es la razn de la gran estabilidad de
los enlaces carbono-a-carbono o carbono-a-hidrgeno en las molculas orgnicas. Los enlaces covalentes son altamente direccionales: Los tomos miembros
estn libres para rotar sobre el eje del enlace, pero el ngulo de &e es relativa- mente fijo. En ciertas molculas complejas, particularmente estructuras en anillo, los enlaces pueden acombarse u obligarse a salir de su ngulo natural. Tales com- puestos estn en una configuracin forzada y son ms reactivos que los de una configuracin similar no forzada.
Un tipo especial de enlace covalente denominado enlace coordinado, se for- ma cuando una molcula dona dos electrones a otra para formar un par compar- tido. Los protones o iones de hidrgeno raramente se presentan libres en solucin pero tienden a combinarse coordinadamente con molculas de agua para formar iones hidronio, como sigue
+
La flecha indica el tipo de enlace y el compuesto que provee el par electr- nico apareado .
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18 INTRODUCCIdN Y GENERALIDADES
ENLACES DE HIDR6GENO. Ciertos tomos como el oxgeno y el nitrgeno, y los halgenos, son fuertemente electronegativos y poseen una fuerte atraccin elec- trosttica para los protones. Tales tomos pueden formar enlaces de intensidad baja o intermedia con tomos de hidrgeno sobre grupos o molculas adyacentes; stos actan a una distancia considerable, como se muestra:
I R
I R
En este ejemplo, un tomo de oxgeno de un cido es vinculado por un enlace de hidrgeno al tomo de nitrgeno de una amina. El agua es retenida fre- cuentemente en molculas orgnicas por enlaces de hidrgeno, y muchos rasgos del comportamiento del agua -por ejemplo sus altos puntos de congelacin y ebullicin- se deben a ligaduras de hidrgeno entre molculas de agua. Este tipo de enlace es de importancia crtica en la sntesis y mantenimiento de la estructura en molculas tales como protenas y cidos nucleicos.
FUERZAS DE ATRACCIdN DgBILES. Varias fuerzas intermoleculares dbiles pueden actuar para sostener las molculas en laxa asociacin. Bstas se conocen colectiva- mente como fuerzas de van der Waals, su descubridor. Van der Waals encontr necesario postular la existencia de fuerzas de atraccin entre molculas de gas para explicar su comportamiento, distinto al que se pronostica para un gas ideal. Tales fuerzas varan en intensidad, pero son relativamente dbiles cuando se comparan con enlaces inicos, covalentes, y aun de hidrgeno. Ellas se producen por la ligera polarizacin de grupos normalmente no polares, resultantes del movimiento irre- gular o asimhtrico de los electrones.
OXIDACIdN Y REDUCCI6N
La oxidacin significa prdida de electrones; la reduccin, ganancia de electrones. El electrn puede estar acompaado por un protn (H+), y el oxgeno puede aa- dirse o removerse de un compuesto. Varias reacciones caractersticas se ilustran a continuacin (en cada ejemplo la oxidacin es de izquierda a derecha; la reduc- cin, de derecha a izquierda):
CH3-CH, + CH2=CH2 + H2 (2- 1 1 etano etileno
ion ferroso ion frrico
CHJ-CH2OH + 1 /2 O2 CH3-CHO + H2 O (2-3 1 etanol acetaldehdo
CH3-CHO + 1/2 O2 + CH3-COOH (2-4) acetaldehdo cido actico
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FUNDAMENTOS DE QUMICA 19
En el ejemplo (2-3) el oxgeno es reducido por el agua mientras el compuesto orgnico es oxidado, y viceversa.
Muchas reacciones biolgicas de xido-reduccin involucran pares de elec- trones pero algunas se llevan a cabo por la transferencia de un solo electrn. La mayora de las oxidaciones o reducciones biolgicas son catalizadas por enzimas especficas.
ALGUNOS COMPUESTOS ORGANICOS
Las sustancias orgnicas son estructuras construidas esencialmente sobre un so- porte de tomos de carbono, cuyo nmero flucta de uno a muchos y se clasifican fcil y frecuentemente por el nmero de tomos de carbono que contienen. Los tomos de carbono pueden unirse con uno, dos o tres enlaces covalentes denomi- nados sencillos, dobles o triples, respectivamente. &stos se representan como
I I -c-c- I I
,c=c, \ 0
Los compuestos saturados tienen un nmero mximo de hidrgenos, es de- cir, poseen slo enlaces simples. Los compuestos insaturados contienen uno o ms enlaces dobles o triples. Un compuesto insaturado ha sido oxidado; un saturado ha sido reducido. Las propiedades especiales de las molculas orgnicas dependen de su tamao, el nmero y tipo de tomos o grupos sustituidos que posean y el grado de insaturacin de la molcula. Algunas estructuras bsicas importantes se sumarizan en la Figura 2-1. Los grupos mayores de compuestos orgnicos se sintetizan a continuacin:
Los alkanos son molculas orgnicas simples, completamente saturadas
Metano: CH, Etano: CH3-CH3 Propano: CH3-CH2-CH3 Butano: CH,-CH,-CH,-CH, o CH3 (CH,), CH3
Existen ismeros de estos compuestos (es decir, compuestos que poseen la misma frmula emprica pero diferente estructura).
n-Butano: CH3-CH2-CHZCH3 Isobutano: CH3-CH-CH3 o CH3 CH(CH3 )CH3
I CH3
Los alcoholes poseen un grupo "OH sustituido por un hidrgeno con la fr- mula general ROH, donde R representa cualquier radical orgnico. Los alcoholes primarios poseen el grupo OH en el extremo de una cadena de carbono; los alcoho- les secundarios o terciarios poseen el grupo OH unido a un carbono enlazado a otros dos o tres tomos de carbono.
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20 INTRODUCCION Y GENERALIDADES
Figura 2-1. Resumen de estructuras qumicas de importancia bio- 16gica: algunos importantes compuestos de carbono de bajo peso molecular.
cido orgdnico
(dcido carboxlico)
Aldehldo
Cetona
Alcohol
Amina
Amino
Arnino6cido
Amida
PBptido
lrnina
Imino
Tiol (SH)
ter
R-Cfo , R-COOH
'O H
/H R-C=O. R-CHO
/O R-C-R', R-CO-R'
H I I
R-C-OH, R-CH,OH
H
H I
I R-C-NH,, R-CH,NH,
H
"NH,
R-CHNH,-COOH
/O R-C
'NH,. R-CONH,
I R-C=NH, R-CHNH
=NH
H I
R-C-SH, R-CH,SH I H
H H I I I I
R " C " O " C " R ' , R"CH,-O"CH,-R'
H H
ster R-C-O--R'. R-COO-R'
Un carb6n, C1
Methane (methyl-) CH, (-CH,)
Metano1 CH,OH Formaldehfdo H,C=O
Contina
-
FUNDAMENTOS DE QUMICA
Figura 2-1 (continuacin)
21
cido frmico
Di6xido de carbono, carbonato, bicarbonato
h O
'OH
H C
Dos carbonos, C2 Glicol
Glicoaldehldo
cido glicblico
cido glioxlico
cido oaxlico, Oxalo-
cido adt ico
Acetil, Aceto-
Etileno
Vinil-
Tres carbonos, C3
Glicerol
Gliceraldehdo
Dihidroxiacetona
cido glicdrico
cido hidroxipirvico
cido pirvico
cido lhctico
cido enolpirvico
cido mal6nico
Cuatro carbonos, C4
COOH I
CH, I
CH, I
CH3
CH,OH-CH,OH
CH,OH-CHO
CH,OH-COOH
CHO-COOH
COOH-COOH, "c "COOH
CH,-COOH
lo
lo CH,"C"O, CH3--C-
CH,=CH,
-CH=CH,
CH,OH-CHOH-CH,OH
CH,OH-CHOH-CHO
CH,OH-CO-CH,OH
CH,OH-CHOH-COOH
CH,OH-CO-COOH
CH,-CO-COOH
CH,-CHOH-COOH
CH,=COH-COOH
COOH-CH,-COOH
C1 o carboxilo
designar los
Cq o ycarbn
Bcido butrico Acidos dicarboxflicos:
Fumrico COOH-CH=CH-COOH
Succnico COOH-CH~-CH,-COOH (Advi6rtase la simetra del &ido succnico)
Semialdehfdo succnico COOH-CH,-CH,-CHO
MBlico COOH-CHOH-CH,-COOH
Oxaloac6tico C~00H"CO"CH,"COOH "~ "" ___ ." ." ________ _____ ".
Contina
-
22 INTRODUCCI6N Y GENERALIDADES
Figura 2-1 (continuacin)
Cinco carbonos, Cs: cido glutrico
COOH I CH2 C2 o a-carbn I I CHZ C4 o y-carbn
I
C I o a-carboxilo
CH2 c3 o @-carbbn 1 COOH Cg o @-carboxilo
> designar los Sistemas para
carbones
Derivados: bcido a-catoglutrico cido a-aminoglutrico (bcido glutmico)
Seis carbonos, Q : cidos tricarboxlicos
HzC-COOH H,C-COOH
HOC-COOH C-COOH
HzC-COOH HC-COOH
I I
I I
Ctrico Cisacon ltico (Advihase la asimetria del Cido dtrico)
HzC-COOH H,C-COOH
HC-COOH
HOCH-COOH O=C-COOH
I I
I I HC-COOH
lsocltrico Oxalosuccinico
*TambiBn llamado bcido 2-oxoglutBrico
Propanol primario o n-propanol
Propanol secundario o isopropanol
Butanol terciario
H I I
CH,--CH,--C--OH
H
H
CH,--C-OH I I
CH, CH, I
CH3--C-OH I
CH3
Los tioles son alcoholes de sustitucin en los que el azufre reemplaza al oxgeno. Los tioles, o compuestos "SH, se encuentran con frecuencia y son impor- tantes en mol6culas biolgicas porque son fcilmente oxidados a la forma S-S (puente de disulfuro):
RSH + R'SH e RS-SR'
-
FUNDAMENTOS DE QUMICA 23
Los teres son alcoholes en los que el H de un grupo OH es reemplazado por otro radical orgnico
CH~y"H,-O"CH,-CH~, ter dietllico
Los aldehdos son el resultado de la oxidacin de alcoholes o de la reduc- cin de cidos. Contienen un tomo de oxgeno unido por un doble enlace, a un carbono terminal
H I
C H :,-C=O acetaldehdo
cetonas son similares a los aldehdos, pero el = O esti ligado a un car- bono secundario, es decir, que posee dos enlaces con. otros tomos de carbono
O I I
CH,,"C"CH,, dimetil cetona
Los cidos poseen un grupo carboxilo que puede resultar de la oxidacin de un aldehdo. Este es el estado de ms alta oxidacin posible para un tomo de carbono.
//O C ti :i-C -O H
cido actico
El H adherido al tomo de oxgeno es el hidrgeno ionizable o acdico. Los cidos orgnicos pueden formar sales exactamente de la misma manera
que los cidos minerales
Tambin forman numerosos compuestos de sustitucin, como steres y
Los steres se forman por la reaccin de un alcohol con un cido. amidas.
'o ti cido metano1
actico met11 acetato
Debe advertirse que, no obstante su apariencia, sta no es una reaccin cido-bsica para formar una sal. Los teres no iorlizan en forma apreciable y el mecanismo de reaccin es distinto al de la formacin de una sal.
Las aminas poseen un grupo amino ("NH, ) que sustituye a un hidrgeno.
-
24 INTRODUCCIdN Y GENERALIDADES
H I
CH,-C-NH, I
t l etilamina
Las aminas, como los alcoholes, pueden ser primarias, secundarias o ter-
Las midas se forman por la sustitucin de un grupo amino por el OH de ciarias.
un grupo carboxilo
/ O
CH,--C-NH,
acetamida
Las grasas son un grupo importante de compuestos que poseen el triple alcohol (trihidroxilo) glicerol como soporte bsico. Cada grupo alcohlico forma un enlace estrico con un cido, usualmente una cadena recta cida no sustituida llamada cido graso
H O I I 1
H-C-O-C-C~~H,~ I
I R H-C-O"C--C17H~~
I
H"C-O"C"C17H35 I
H glicerol triestearato
una grasa
El triglicrido resultante debe su propiedad ms importante (su carcter hidrfobo o lipfilo) a causa de las cadenas largas de residuos de cidos grasos insustituidos. La longitud de la cadena y su grado de insaturacin (el nmero de dobles ligaduras) afecta an ms el comportamiento qumico de los cidos grasos y grasas individuales. Se conocen varios glicridos de posible sustitucin. El grupo ms importante es el de los fosfolpidos, que poseen una molcula de fosfato que esterifica uno de los grupos alcohlicos del glicerol, como se muestra: