Fisiología vegetal (Caps. 7-11)

Metabolismo (Capítulos 7-9) –Parcial 1, Laboratorio 8Absorción y transporte,

hormonas vegetales, etc. (Capítulos 10-11) – Parcial 2, Laboratorios 8, 9

Metabolismo (Capítulos 7-9)

7: Bioquímica vegetal básicaComponentes moleculares,

energía, reacciones, enzimas …8: Fotosíntesis9: Respiración celular

7: Bioquímica vegetal básica

Componentes molecularesCarbohidratos, proteínas,

ácidos nucleicos, lípidos, etc.Energía, oxidación-reducción,

reacciones químicas, enzimas y su función

Propiedades fundamentales

Composición orgánicaMaterias primasAgua: H2OBióxido de carbono: CO2

Oxígeno molecular: O2

Nutrientes minerales

Nutrientes esenciales (Cap. 10)

Macronutrientes

99.5% de la materia vivaCarbono (C), hidrógeno (H),

oxígeno (O)Seis nutrientes minerales:

nitrógeno (N), fósforo (P), azufre (S) …

Química básica (Apéndice A)

Átomos, isótopos, moléculasEnlaces químicos: iónico,

covalente, de hidrógenoAgua, ácidos, bases, pHReacciones químicas

Átomos

Enlace iónico

Enlace covalenteH – 1O (S) – 2N – 3C – 4(P – 5)

Agua (H2O): molécula polar

Enlace (puente) de hidrógeno

Moléculas biológicas básicas

Carbohidratos: C H O …Proteínas: C H O N (S)Ácidos nucleicos: C H O N PLípidos: C H (O) (P) (N)Metabolitos secundarios …

Compuestos orgánicos: CDiversidadIsómerosDeshidratación

(condensación) → polímeros vs. hidrólisis

Carbohidratos

MonosacáridosDisacáridosPolisacáridos

Monosacáridos

Azúcares simplesFórmula química: CnH2nOn,

n=3-7Triosa (3), tetrosa (4), pentosa

(5), hexosa (6), heptosa (7)

Monosacáridos

Hexosas

Fórmula química: C6H12O6

GlucosaFuente de energía: sustrato en

la respiración celularIsómeros: fructosa, galactosa

Glucosa

Disacáridos

Condensación2 C6H12O6 – H2O = C12H22O11

–OH = grupo hidroxiloGlucosa + fructosa = sacarosaTransporte de alimentoIsómeros: maltosa, lactosa

Sacarosa, maltosa

Polisacáridos

Polímeros de monosacáridos (glucosa)Almidón (almacenamiento de

alimento) vs. celulosa (forma parte de la pared de la célula vegetal)

Polisacáridos

Almidón

Polímero más o menos grande, ramificado o no ramificadoFuente de alimento para la

planta, los animales y nosotrosHidrólisisAlmidón → maltosa → glucosa

Celulosa

Polímero muy grande, no ramificadoCelulosa → microfibrillas →

fibrillas → arreglo en la paredGeneralmente no degradable

Celulosa en la pared celular

Proteínas: funciones

Enzimas: catalizadores biológicos que regulan y aceleran todas las reacciones bioquímicasLa mayor diversidad de

proteínas en la célula vegetal

Proteínas: funciones

Portadores: transporte a través de las membranas biologícasMovimientoEstructura y regulaciónAlmacenamiento de nitrógeno

Polímeros de aminoácidosC central, H–COOH

(carboxilo)–NH2

(amino)Grupo “R”

Aminoácidos

20 aminoácidos distintos

20 aminoácidos distintos

Algunas cadenas laterales son polares o hidrofílicas, otras son no polares o hidrofóbicasDos contienen azufre (S)MetioninaCisteína (–SH)

Proteínas: estructuraEnlace

peptídicoDipéptido, etc.Polipéptido 100 – 1,000

aminoácidos

Proteínas: estructura

Estructura primariaSecuencia de aminoácidosInformación: ácidos nucleicosEstructura tridimensionalSecundaria, terciaria,

cuaternaria

Proteínas: estructura

Estructura tridimensional

Esencial para la función de las proteínasDeterminada por la estructura

primaria y sus interacciones con el medio acuoso o lipídico que la rodea

Estructura tridimensional

Estabilizada por enlaces o puentes de azufre (–S–S–) entre dos cisteínasDesnaturalizaciónCausas y efectos …

Desnaturalización

Causas: exceso de calor, pH (medida de protones o iones de hidrógeno [H+]), sustancias químicas, falta de aguaEjemplos …

Ácidos nucleicos: función

Contienen la información hereditaria o genética y permiten su duplicación y expresiónDivisión celularSíntesis de proteínas

Ácidos nucleicos: estructura

Polímeros de nucleótidosPentosa: monosacárido con

cinco átomos de carbonoGrupo fosfatoBase nitrogenada

Bases nitrogenadas

Purinas (dos anillos)Adenina (A), Guanina (G)Pirimidinas (un anillo)Citosina (C), Timina (T),

Uracilo (U)

Bases nitrogenadas

Ácidos nucleicos: dos tipos

Ácido desoxirribonucleico: ADN o DNAÁcido ribonucleico: ARN o

RNA

Ácidos nucleicos: nucleótidos

Pentosa Base nitrogenada

ARNRibosa

C5H10O5A, C, G, U

ADNDesoxirribosa

C5H10O4A, C, G, T

Nucleótidos, ADN vs. ARN

Ácido ribonucleicoPolímero más o menos grandeUna cadena de nucleótidosTres tiposmensajero: ARNm o mRNAde transferencia: ARNt o tRNAribosómico: ARNr o rRNA

Ácido desoxirribonucleico

Polímeros inmensamente grandesDos cadenas de nucleótidosApareamiento de bases

complementarias: A–T, C–G

Ácido desoxirribonucleico

Ácido desoxirribonucleico

Hélice o espiral dobleCrick & Watson, 1953

Lípidos

Insolubles en aguaNo polar (hidrofóbico, a veces

con una porción hidrofílica)Triglicéridos (grasas, aceites),

fosfolípidos y glicolípidos, esteroides, ceras, etc.

Aceites y grasas

Aceites líquidos, grasas sólidas a temperatura ambienteAlmacenamiento de alimento

o de energía: semillas9 kcal/g vs. 4 kcal/g para

carbohidratos y proteínas

Aceites y grasas

Glicerol + tres ácidos grasosTriglicéridosÁcido graso (–COOH)Saturado (–CH2–CH2–)Insaturado (–CH=CH–)

Aceites y grasas

Fosfolípidos

Glicerol + dos ácidos grasos + un grupo fosfato + un grupo orgánico polarForman parte de las

membranas biológicas+ glicolípidos, esteroides …

Fosfolípido

FosfolípidosCabeza

hidrofílica vs. rabos o colas hidrofóbicas

→ Bicapa de lípidos …

Membranas biológicasModelo de mosaico fluido

Ceras

Sólidas, insolubles en aguaSirven como barreras contra

el movimiento de agua, solutos y gases en órganos vegetalesCutina y suberina

Metabolitos secundarios

Fenoles, alcaloides, terpenoides …

Introducción al metabolismo

Anabolismo (síntesis, ender-gónico: fotosíntesis) vs. cata-bolismo (degradación, exer-gónico: respiración celular)Energía, oxidación-reducción,

reacciones químicas y enzimas

EnergíaCapacidad de realizar trabajoPotencial vs. cinética

1ª ley de termodinámica

Energía no puede ser creada o destruida, pero se puede convertir de una forma a otraEnergía lumínica, termal,

química, mecánica, eléctricaFotosíntesis …

2ª ley de termodinámica

En cualquier transferencia de energía, habrá el aumento de entropía y la pérdida de energía útil del sistema, usualmente en forma de calorNecesidad de enfriamiento …

Reacciones químicasExergónica vs. endergónicaEnergía de activación

ATP: portador de energía

Adenina + ribosa = adenosinaAdenina + ribosa + un grupo

fosfato = adenosina + un grupo fosfato = monofosfato de adenosina (AMP) – un nucleótido

ATP: portador de energía

Adenosina + dos grupos fosfato = difosfato de adenosina (ADP)Adenosina + tres grupos

fosfato = trifosfato de adenosina (ATP)

ATP: portador de energía

ADP + Pi + energía → ATPFosforilación de ADPATP → ADP + Pi + energía“Moneda energética” en las

células vivas

ATP: portador de energía

Acoplamiento energético

Transferencia de electronesReducción: ganancia de

electrones, energíaOxidación: pérdida de

electrones, energíaReacciones redoxPortadores de electrones

Oxidación y reducción (redox)

Portadores de electrones

Respiración celularDinucleótido de nicotinamida y

adenina – ox: NAD+, red: NADHDinucleótido de flavina y ade-

nina – ox: FAD, red: FADH2

NAD+ vs. NADH

Portadores de electrones

FotosíntesisFosfato del dinucleótido de

nicotinamida y adenina – ox: NADP+, red: NADPH

Otros portadores: citocromos, plastocianinas, plastoquinonas

Catálisis y enzimas

Catalizadores: sustancias que aceleran las reacciones químicas sin ser consumidas o alteradasCatalizadores biológicos: enzi-

mas (proteínas): hasta 1010 x

Catálisis y enzimas

EnzimasSitio activoReactivos o

sustratos → productos

Amilasa, pro-teasa, lipasa

Enzimas

Cofactores: Mg2+, Mn2+, etc.Coenzimas: NAD, NADP,

algunas vitaminasGrupos prostéticos: unidos

covalentemente a la enzima

Enzimas y metabolismo

Mecanismos, regulación, inhibición – curso de bio-químicaRutas metabólicas …

8: Fotosíntesis

Fotosíntesis

Conversión de energía lumínica (luz solar) a energía química (inicialmente carbo-hidratos)En plantas, algas eucarióticas

y algunas bacterias

Fotosíntesis

Esencial para la vida en la TierraProductores vs. consumidoresProducción de oxígeno

molecular (O2) → respiración celular aerobia, ozono (O3)

Fotosíntesis en cloroplastos

Hojas, mesófilo, cloroplastos: clorofilas y carotenoidesDos etapasReacciones lumínicas o foto-

reacciones: tilacoides o granasFijación de CO2: estroma

Fotosíntesis: esquema general

Fotosíntesis vs. respiración

Reacciones “luminosas”

2 NADPH, 3 ATP por CO2fijado2 H2O → O2 + 4 e– (electrones)

+ 4 H+ (protones) por CO2 fijado

Fijación de carbono o CO2

Ciclo de CalvinFosfatos de triosas o triosas

fosfatadasHexosas (como la glucosa)Disacáridos, polisacáridosOtras moléculas

Reacciones lumínicas

Fase fotoquímicaTilacoides o granasAbsorción de luzProducción de NADPH, ATPProducción de O2

Radiación electromagnética

Ondas: largo de onda (λ)Ondas de radio (λ > 1 km,

energía baja) … rayos gamma (λ < 1 nm, energía alta)

Fotón o cuanto: partículaAbsorción → excitación de 1 e–

Luz “visible”Un 40% de la radiación solarλ = 380 nm – 750 ó 760 nmUtilizada en la fotosíntesisSeparación en coloresArco-iris, prisma, rejilla de

difracción

Espectro de luz visibleVioletaAzulVerdeAmarilloAnaranjadoRojo

Pigmentos

Moléculas coloridasAbsorción selectiva de ciertos

colores o largos de onda de luz vs. transmisión o reflexión →“color” del pigmentoEspectro de absorción …

Espectros de absorciónClorofilasLuz azulLuz roja

Carotenos, xantofilasLuz azul

Pigmentos fotosintéticos

Pigmentos fotosintéticos

Clorofila aParticipación directa en las

reacciones lumínicas, en los centros de reacciones de dos fotosistemas: Fotosistema I y Fotosistema II

Pigmentos fotosintéticos

Pigmentos accesoriosClorofila b y carotenoides

(carotenos – β-caroteno, xantofilas – luteína)Complejos o antenas cosecha-

doras de luz

Cosecha de luz

Fotosistemas I y II

Centros de reacción: clorofila a (P700 vs. P680)Absorción → excitación →

pérdida de un electrón (e–)Enzimas, coenzimas,

portadores de electrones

Fotosistemas I y II

Fotosistema I

Absorción de luz, pérdida de un e– a un aceptador primario, transferencia (a través de Fd: ferredoxina, etc.) al NADP+

para reducirlo al NADPHNADP+ + H+ + 2 e– → NADPH

Fotosistema I: P700

Fotosistema II

Absorción de luz, pérdida de un e– a un aceptador primario, transferencia (a través de una serie de portadores de electrones) a la clorofila a en el Fotosistema I

Fotosistema II

Oxidación del agua, trans-ferencia de electrones a la clorofila a en el Fotosistema IIH2O → ½ O2 + 2 e– + 2 H+

Participación de Mn, ClO2: un 20–21% de la atmósfera

Fotosistema II: P680

Número de fotones (por CO2)

2 NADPH, 2 e– por NADPH2 H2O → O2 + 4 e– + 4 H+

1 fotón por e– por fotosistemaMínimo de 8 fotones por CO2

Transferencia de e–: energía ↑

Gradiente de protones (H+)

Durante la transferencia de e–

Consumo de H+ del estroma, liberación de H+ en el lumen de los tilacoidesGradiente de [H+], alrededor

de pH 5 vs. pH 8: 1000 x

Gradiente de protones (H+)

Utilización del gradiente de protones para la síntesis de ATP: fotofosforilaciónFotofosforilación no cíclica vs.

fotofosforilación cíclica10–12 fotones por CO2 en total

Fotofosforilación

Hipótesis quimiosmótica de MitchellSintasa de ATP: factor de

acoplamiento (del flujo de H+

del lumen de los tilacoides al estroma a la síntesis de ATP)

Quimiosmosis

Reacciones lumínicas

Oxidación de H2O, reducción de NADP+ a NADPHFlujo de electrones, gradiente

de protones (H+), síntesis de ATP en la fotofosforilación2 NADPH, 3 ATP por CO2

Fijación de carbono o CO2

Fase bioquímicaEstroma del cloroplastoUtilización de ATP, NADPH,

fijación y reducción de CO2

Producción de fosfatos de triosas → otros compuestos

Fijación de carbono o CO2

CO2: 0.0409% de la atmósfera (julio de 2018) vs. 20–21% O2

Reacciones independientes de la luz vs. “reacciones en la oscuridad”Calvin y sus colaboradores …

Estudios de Calvin et al.

Años 1940–1950; premio Nobel, 1961Chlorella (alga verde uni-

celular), 14CO2, cromatografía, autoradiografíaCiclo de Calvin ( – Benson)

Estudios de Calvin et al.

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin2 NADPH, 3 ATP por CO2

Tres fases, 13 reaccionesCarboxilación: una reacciónReducción: dos reaccionesRegeneración: diez reacciones

Fase 1: carboxilación

1,5–bisfosfato de ribulosa (RuBP, C5P2) + CO2 → 2 ácido 3–fosfoglicérico (2 PGA)Producto inicial: PGA (C3P)Enzima: rubisco

Fase 1: carboxilación

Rubisco

Carboxilasa – oxigenasa de bisfosfato de ribulosaFunción como carboxilasaLa proteína más abundante en

la Tierra

Fase 2: reducción (por CO2)

2 PGA + 2 ATP + 2 NADPH → 2 3–fosfogliceraldehído (2 GAP o PGAL) + 2 ADP + 2 Pi+ 2 NADP+

En esta fase se utilizan 2 ATP y 2 NADPH por CO2 fijado

Fase 2: reducción

Fase 2: reducción

1/6 del GAP o PGAL (fosfato de triosa o triosa fosfatada): producto directo de la foto-síntesis5/6 del GAP o PGAL → fase 3:

regeneración del RuBP

Fase 3: regeneración

5 GAP o PGAL → 3 RuBPÚltima reacción: 5–fosfato de

ribulosa (Ru5P) + ATP → RuBP + ADP En esta fase se utiliza el tercer

ATP por CO2 fijado

Fase 3: regeneración

Fijación de CO2: variaciónPlantas C3 o C-3FotorrespiraciónPlantas C4 o C-4Alta productividadPlantas CAMDesiertos: cactos, etc.

Fijación de CO2: plantas C3

Un 99% de las plantasSe utiliza solamente el ciclo de

CalvinProducto inicial: PGA (C3)Fotorrespiración …

Fotorrespiración

Pérdida de hasta un 50% de la productividad fotosintéticaRubisco: oxigenasa (O2 vs.

CO2) → ácido fosfoglicólico (C2P) en el cloroplasto, el peroxisoma, la mitocondria

Rubisco y fotorrespiración

Fijación de CO2: plantas C4

Maíz, caña de azúcar, sorgo: adaptaciones ambientales …Especializaciones anatómicas

y bioquímicasProducto inicial: ácidos

orgánicos (C4) → refijación …

Ruta fotosintética C4

Fijación de CO2: plantas C4

Alta productividad foto-sintética, evitando la foto-respiraciónEficiencia en uso de CO2, H2OLuz alta, temperaturas altas,

agua escasa pero no muy escasa

Adaptaciones ambientales C4

Plantas CAM

Estomas abiertos de noche, cerrados de díaMetabolismo ácido de crásula-

ceas: plantas de desiertos, típicamente con otras adapta-ciones xeromórficas (cactos)

Plantas CAM

Especializaciones bioquímicasProducto inicial: ácidos

orgánicos (C4), de nocheRefijación en el ciclo de Calvin

durante el día, con los estomas cerrados

Ruta fotosintética CAM

ComparaciónFotosíntesis6 CO2 + 12 H2O + luz solar →

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2ORespiración celular aerobiaC6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 +

6 H2O + energía (ATP)

9: Respiración celular

Liberación de energía químicaUn proceso catabólicoPara crecimiento, transporte,

síntesis, movimiento, división celular, reproducción, etc.Todos los organismos vivos …

Fuentes de energía

Comparación

Balance de CO2 (Capítulo 26)

Respiración celular

Proceso de oxidación contro-lada de hexosas (glucosa) y otras moléculas …Producción de ATPRespiración aerobia vs.

anaerobia …

Producción de ATP

Producción de ATP

Respiración celular

Producción de glucosa, otras hexosas a partir de la degra-dación de almidón, sacarosaRespiración de otras molé-

culas, como los triglicéridos …

Respiración celular: sustratos

Respiración aerobia

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 +6 H2O + energía (ATP)Tres etapas o rutas metabó-

licas, localizadas en el cito-plasma básico y la matriz y las crestas de la mitocondria

Etapa 1: GlicólisisCitoplasma básicoC6H12O6 (hexosa,

glucosa) + 2 NAD+

+ 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H4O3 (piru-vato) + 2 NADH + 2 ATP

Etapa 1: GlicólisisOxidación parcial

de glucosa, reduc-ción de 2 NAD+, producción de 2 ATP por glucosa

Producto final: ácido pirúvico

Respiración aerobia

En presencia y con la partici-pación de oxígeno molecular (O2), el ácido pirúvico o piru-vato pasa a la mitocondria, donde se completa el procesoMatriz mitocóndrica, crestas

Etapa 2: matriz mitocóndricaCiclo de Krebs o ciclo de ácido

cítrico + reacción de entrada2 C3H4O3 (piruvato) + 8 NAD+ +

2 FAD + 2 ADP + 2 Pi →6 CO2 + 8 NADH + 2 FADH2 +2 ATP (por hexosa, glucosa)

Ciclo de KrebsOxidación

completa de piruvato

Reducción de 8 NAD+, 2 FAD

Ciclo de Krebs2 ATP por

glucosa → un total de 4 ATP en las etapas 1 y 2

Etapa 3: crestas

Sistema de transporte de elec-trones: transferencia de elec-trones de NADH y FADH2 al oxígeno molecular (O2)Fosforilación oxidativa, pro-

ducción de 32 ATP / glucosa

Etapa 3: crestas

Transporte de electronesReoxidación de 10 NADH,

2 FADH2 a NAD+, FADPortadores: citocromos

Reducción del oxígeno molecular al agua½ O2 + 2 e– + 2 H+ → H2O

Gradiente de protones (H+)

Durante la transferencia de e–

Consumo de H+ de la matriz, liberación de H+ en el espacio entre las dos membranas de la envoltura mitocóndricaUtilización del gradiente …

Fosforilación oxidativa

Hipótesis quimiosmóticaSintasa de ATP: acoplamiento

del flujo de H+ del espacio entre las membranas a la matriz a la síntesis de ATP32 ATP por glucosa, 36 en total

Respiración aerobia

C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi → 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATPProducción de ATP (2 en la

glicólisis, 2 en el ciclo de Krebs, 32 en la fosforilación oxidativa)

Producción total de ATP

Alternativa → calor

Respiración aerobia

Oxidación completa de hexosa (glucosa) a CO2

Producción de 36 ATP por glucosaEficiencia alrededor de 40%

Respiración anaerobia

FermentaciónEmpieza con la glicólisisEn el citoplasma básicoRegeneración de NAD+

2 ATP por hexosaProductos comerciales …

Resp. aerobia vs. anaerobia

GlicólisisCitoplasma básicoC6H12O6 (hexosa,

glucosa) + 2 NAD+

+ 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H4O3 (piru-vato) + 2 NADH + 2 ATP

Fermentación lácticaGlicólisis + una reacción

adicional2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH→ 2 C3H6O3 (ácido láctico) +2 NAD+ (por hexosa, glucosa)

Fermentación lácticaReacción totalC6H12O6 (hexosa, glucosa) +

2 ADP + 2 Pi → 2 C3H6O3

(ácido láctico) + 2 ATPPlantas, microorganismos,

animales, nuestros músculos

Fermentación etanólica

Glicólisis + dos reacciones adicionales2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH→ 2 C2H5OH (etanol, alcohol)+ 2 CO2 + 2 NAD+ (por hexosa,glucosa)

Fermentación etanólicaReacción totalC6H12O6 (hexosa, glucosa) +

2 ADP + 2 Pi → 2 C2H5OH(etanol, alcohol) + 2 CO2 +2 ATP

Plantas, microorganismos

Respiración anaerobia

Fermentación: desventajas

Oxidación parcial de glucosa a productos tóxicos: ácido láctico, etanol o alcoholProducción limitada de ATP:

2 ATP vs. 36 ATP por glucosa

Productos económicos

Fermentación lácticaYogurtFermentación etanólicaSaccharomyces cerevisiaeCerveza, vino, pan, alcohol,

bióxido de carbono (CO2)

Fermentación comercial

Primer Examen de Lab

martes, 2 de octubreEn el período de laboratorioLabs 1-6 por completoLab 7: plantas estudiadas en

USDA-TARS solamente

Primer Examen Parcial

jueves, 11 de octubreEn la conferencia …Capítulos 1-9Se habrá ilustrado el material

de los capítulos 1-6 en los Laboratorios 1-6