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Consideraciones sobre el mejoramiento genético y factores

asociados en bovinos criollos colombianos y

grupos multirraciales

III

Consideraciones sobre el mejoramiento genético y factores

asociados en bovinos criollos colombianos y grupos

multirraciales

Editores

Rómulo Campos Gaona

Carlos Vicente Durán Castro

Palmira, Marzo de 2013

IV

© Universidad Nacional de Colombia sede Palmira

© Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira

Facultad de Ciencias Agropecuarias

Departamento de Ciencia Animal

© Editores: Carlos Vicente Durán Castro y Rómulo Campos Gaona

Edición: Alberto Ramírez P. Ing. Agr. MSc.

Asistente editorial: Raúl Andrés Molina Benavides

Diseño caratula: David Calero Quintero

Primera edición, 2013

Esta publicación fue financiada por el proyecto UNC-Bicentenario “Conservación, mejoramien-

to y uso estratégico de los recursos genéticos bovinos criollos en sistemas ganaderos sustenta-

bles en el trópico medio y bajo colombiano” del programa de investigación: Conservación, mejo-

ramiento y utilización del ganado criollo Hartón del Valle y otros recursos genéticos bovinos.

Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del

titular de los derechos patrimoniales.

Impreso y hecho en Palmira, Colombia

Consideraciones sobre el mejoramiento genético y factores asociados en bovinos criollos

y grupos multirraciales / ed. Carlos Vicente Durán Castro y Rómulo Campos Gaona –

Palmira: Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Depar-tamento de Ciencia Animal, 2013.

185p.

ISBN: 978-958-761-396-4

1. Producción animal 2. Modelos animales 3. Mejoramiento genético 4. Genética animal

5. Conservación de los recursos genéticos

I. Duran Castro, Carlos Vicente – ed. II. Campos Rómulo, Gaona – ed.

CDD-23 636.0824 / 2012

V

Contenido

Pág.

Presentación VI

Nuevos enfoques de conservación, caracterización y mejoramiento de razas bovinas criollas colombianas. Rodrigo Martínez S.

1

Evaluación genética animal en poblaciones multirraciales. Carlos Alberto Martí-nez, Mauricio A. Elzo y Carlos Manrique Perdomo

20

Conservación de recursos genéticos de bovinos criollos para el desarrollo de sistemas de producción sostenibles. Raúl Andrés Molina B. y Carlos Vicente Durán Castro

79

Modelo logístico para la estimación de curvas de crecimiento y sus parámetros en hembras lecheras de reemplazo. Mauricio Vélez Terranova; Hugo Sánchez Gue-rrero y Carlos Vicente Durán Castro

96

Metabolismo digestivo de razas bovinas (bon, holstein, cebú) en pasturas tro-picales de calidad contrastante. Luis Alfonso Giraldo V., Juan Evangelista Carulla F. y Miguel Antonio Calle P.

106

Hacia el rescate y conservación del bovino criollo Casanare (biotipo araucano). Arcesio Salamanca C.

130

El componente racial y su relación con la producción de leche en un sistema de pastoreo intensivo. Estudio de caso. Mauricio Escobar Hernández, Rómulo Campos y Erika Hernández

141

Acciones de Fedegan - Fondo Nacional del Ganado - para la conservación, fo-mento, utilización y mejoramiento de los bovinos criollos y colombianos. Héc-tor Anzola

165

El papel de la academia en la conservación de los recursos genéticos bovinos. Rómulo Campos G.

171

VII

Presentación

El programa de “Conservación, mejoramiento y utilización del ganado criollo Hartón del

Valle y otro recursos genéticos animales en el sur occidente Colombiano” de la Univer-

sidad Nacional de Colombia, sede Palmira, lideró el Programa Nacional Bicentenario

de Investigación: “Conservación, mejoramiento y uso estratégico de los recursos

genéticos bovinos criollos en sistemas ganaderos sustentables en el trópico me-

dio y bajo colombiano”. Uno de los resultados de este proyecto es el libro “Conside-

raciones sobre el mejoramiento genético y factores asociados en bovinos crio-

llos y grupos multirraciales” producto de la articulación y el fortalecimiento de gru-

pos multidisciplinarios de la Universidad Nacional y otros investigadores nacionales e

internacionales que en alianza con el sector productivo vienen desarrollando activi-

dades a corto y largo plazo para la conservación, mejoramiento y utilización de los

recursos genéticos bovinos criollos en sistemas de producción sustentables que ga-

ranticen la viabilidad en el tiempo de este patrimonio genético nacional.

La temática del libro es diversa y sus contenidos tocan aspectos sobre conser-

vación, caracterización y evaluaciones genéticas para desarrollar estrategias de selec-

ción y mejoramiento de las características productivas, reproductivas y de adaptación

de bovinos criollos y colombianos en los nuevos escenarios del mejoramiento animal.

También, se explican las evaluaciones genéticas de varias razas y grupos cruzados a

través de la aplicación de modelos para la evaluación genética multirracial. Así mis-

mo, se presentan aproximaciones sobre aspectos fisiológicos como crecimiento y

procesos digestivos, evaluando la respuesta nutricional de bovinos locales, para de-

terminar la eficiencia alimenticia real con materiales forrajeros locales y suplementa-

ción con recursos disponibles y propender de esta manera por el desarrollo de siste-

mas de producción competitivos, productivos y sostenibles.

Finalmente, hay una contribución de cuál puede ser el papel de la academia

en la conservación de los recursos genéticos bovinos, sector que por su papel forma-

tivo debe liderar en las nuevas generaciones las dinámicas de apropiación socio-

cultural sobre el valor estratégico de los recursos genéticos.

VIII

Se espera que los temas del libro permitan generar una visión global, real y ob-

jetiva sobre la conservación y el mejoramiento genético de los recursos bovinos crio-

llos y grupos multirraciales existentes en el trópico medio y bajo colombiano median-

te el empleo del modelo animal apropiado para mejorar la selección genética de las

razas bovinas existentes, la eficiencia productiva, la competitividad y la sostenibilidad

de los sistemas de producción.

Los Editores

Nuevos enfoques de conservación, caracterización y

mejoramiento de razas bovinas criollas colombianas

Rodrigo Martínez S.1

1Red de Mejoramiento Genético y Reproducción Animal, Centro de Biotecnología y Bioindustria, Corpoica. Investigador Ph.D., Coordinador Bancos de Germoplasma Animal, Centro de Investigaciones Tibatitatá, Km 14 vía

Mosquera, Correo electrónico: [email protected]

Resumen

Debido a la variedad de biotipos, Colombia tiene en sus razas bovinas criollas una de las ma-

yores riquezas genéticas con una alta capacidad de adaptación a las condiciones de produc-

ción en los trópicos medio y bajo. Consciente de estas ventajas, el país fue uno de los prime-

ros en iniciar programas de conservación de sus recursos genéticos, además de realizar estu-

dios de investigación para caracterizar su variabilidad, identificar el control genético de algu-

nos caracteres de interés como crecimiento, calidad de la canal y de la carne. En el presente

trabajo se presentan nuevos enfoques de análisis genético, utilizando información de ‘genoti-

pado’ de alta densidad mediante tecnologías de micro-array y enfoques de análisis de asocia-

ción genómica, para identificar marcadores que pueden ser utilizados en selección. Igual-

mente se presentan resultados de pruebas de comportamiento en las razas criollas Romosi-

nuano y Blanco Orejinegro (BON) donde se han seleccionado toros de alto desempeño para

uso en pruebas de progenie y para fomento hacia futuro. El objetivo es integrar estas estrate-

gias de selección con el fin de hacer más eficiente el mejoramiento, buscando mantener la

variabilidad y la adaptación de los recursos genéticos.

Palabras claves: Ganado bovino, razas criollas Blanco Oreginegro, Romosinuano, Costeño-

con Cuernos, Sanmartinero, conservación, variabilidad genética, genotipa-

do, pruebas de comportamiento.

Introducción

La importancia de los recursos genéticos se deriva de su contenido de información genética,

heredable a través de generaciones que permite a los animales expresar su potencial en res-

puesta al manejo y los efectos del ambiente tropical, y esta es la razón por la cual actualmen-

te las secuencias de ADN de muchos de estos recursos localmente adaptados se encuentran

protegidos por derechos de propiedad intelectual (Lobo, 2003). El acceso a ellos, con normas

claras y transparentes, permite definir la partición de los beneficios derivados de su utiliza-

ción por parte de terceros (Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el

Desarrollo, 1992; Decisión 391 de la Comunidad Andina de Naciones (CAN, 1996) con lo cual

el capital biológico de los países, representados en los recursos genéticos criollos y adaptados,

tiene un significado social y económico (Lobo, 2003).

Consideraciones sobre el mejoramiento genético y factores asociados en

bovinos criollos colombianos y grupos multirraciales

2

En un comienzo existió un flujo libre de la diversidad genética, especialmente aquella

relacionada con la alimentación y la agricultura, bajo el lema ‘los recursos genéticos son pa-

trimonio de la humanidad’. Este concepto cambió posteriormente con el reconocimiento de la

soberanía de los países sobre estos recursos, que puso fin al flujo libre de agrobiodiversidad

en el mundo. Este cambio condujo al desarrollo de sistemas de conservación propios, que

permiten satisfacer las necesidades y realizar intercambios de la variabilidad genética con el

fin de alcanzar el desarrollo agrícola y pecuario sostenible en cada nación.

Con base en lo anterior, en Colombia se consideró importante desarrollar un Sistema

de Bancos de Germoplasma para la Alimentación y la Agricultura, a partir de las colecciones

de trabajos existentes en el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) cuyo manejo se delegó,

por parte del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR) y el ICA, en la Corporación

Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica) con apoyo financiero del Estado. Con

este germoplasma base, aparte de la conservación, Corpoica realiza procesos de valor agrega-

do y de desarrollo de productos requeridos por el sector agropecuario del país, en forma direc-

ta o mediante alianzas estratégicas con otras entidades de los sectores público y privado.

En este trabajo se presenta un resumen de los avances y resultados del Grupo de in-

vestigación en Recursos Genéticos y Biotecnología Animal de Corpoica en la conservación,

caracterización, fomento y mejoramiento de los recursos genéticos animales en Colombia.

Conservación de recursos genéticos animales

Los Bancos de Germoplasma en Colombia son administrados por el ICA; mientras que Corpo-

ica es el depositario de los mismos y está encargado de la conservación, caracterización e in-

vestigación en atributos de uso para dar valor agregado a los recursos genéticos animales,

vegetales y de microorganismos. En el componente animal, Corpoica conserva núcleos de

cinco razas bovinas criollas: Blanco Orejinegro (BON) en la estación experimental El Nus,

municipio de San Roque, Antioquia; Romosinuano y Costeño con Cuernos (CCC) en el Centro

de Investigaciones (CI.) Turipaná, municipio de Cereté, Córdoba; y Sanmartinero en el CI. La

Libertad, Villavicencio, Meta. Estos bancos están conformados por un total de 1709 anima-

les. En porcinos se conservan núcleos de tres razas: Zungo, que es el de mayor antigüedad,

conservado en el CI. Turipaná; San Pedreño, en la estación El Nus y un núcleo de la raza

Casco Mula en el CI. La Libertad; en estos bancos se conservan 290 animales. También exis-

ten bancos de dos razas ovinas: Criolla y Mora colombiana en la estación experimental Obo-

nuco, departamento de Nariño, con un total de 180 animales. En 2011 se agregó al Sistema

Nacional de Bancos de Germoplasma la raza Casanareño (147 animales) que se mantiene en



3

la granja El Bubuy, Aguazul, Casanare, el cual fue estructurado mediante un convenio cola-

borativo entre la Gobernación del Casanare, los productores de la región y Corpoica, que

permitió realizar un completo proceso de selección por fenotipo, caracterización racial y análi-

sis genéticos a nivel de ADN, así como identificar los individuos que mejor representan la va-

riabilidad genética de la raza y conformar seis grupos familiares en la estructuración final del

banco. Igualmente se comenzó la formación de un nuevo Banco de Germoplasma de la raza

Hartón del Valle en el CI. Palmira, Palmira, con 47 animales con el apoyo de la Gobernación

del departamento del Valle del Cauca y la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira

(Informe Corpoica, 2012).

En forma paralela con los bancos de germoplasma bovino in situ, se cuenta con un

duplicado de seguridad que se conserva en forma de semen y embriones crio-conservados en

condiciones de ultra-congelación en nitrógeno líquido. Este banco está conformado por más

de 47,500 pajillas de semen de 520 toros de las siete razas bovinas criollas, 4800 pajillas de

90 reproductores de siete razas ovinas y 510 embriones de razas bovinas (Informe Corpoica,

2012). El banco de germoplasma in vitro es transversal para los bancos de bovinos y ovinos;

ya que en cada una de estas razas se realizan trabajos de congelación de semen y embriones

y se recupera la variabilidad genética de las poblaciones, mediante el uso de estrategias de

inseminación artificial y transferencia de embriones.

Estas poblaciones (Cuadro 1) tienen una completa documentación y descripción sobre

información genealógica desde hace 33 años, en ellas se realizan monitoreos constantes de los

valores individuales y los promedios poblacionales y se controlan los niveles de consanguini-

dad mediante estrategias de apareamiento circular, con lo cual se tienen actualmente pobla-

ciones que no superan 3%, en promedio, para la consanguinidad poblacional.

Cuadro 1. Tamaño poblacional y consanguinidad por raza para las poblaciones del banco de germoplasma de razas

bovinas criollas colombianas.

Raza Hembras

(No.)

Machos

(No.)

Total

(No.)

Valor de

consanguinidad

Blanco Orejinegro 375 148 523 0.8 ± 0.15

Romosinuano 243 92 335 2.4 ± 0.55

Costeño con Cuernos 263 164 427 1,7 ± 0.04

Sanmartinero 356 131 487 1.7 ± 0.6

Se dispone, además, de un completo sistema de documentación e información produc-

tiva y reproductiva y anualmente se estiman valores genéticos para diferentes características

utilizando la metodología BLUP (Best linear unbiased predictor, en inglés), y modelos uni- y



4

multi-carácter mediante el uso del programa MTDFREML (Boldman et al., 1995). Esta infor-

mación permite monitorear los parámetros genéticos y determinar sus tendencias en el tiem-

po. Las tendencias de los promedios de los valores genéticos, calculados por raza en los últi-

mos 20 años, para la característica peso a destete en las cuatro razas se presentan en la Fi-

gura 1.

Los resultados obtenidos en el monitoreo de las tendencias fenotípicas y genéticas in-

dican que aunque estas poblaciones no han sido sometidas a selección, debido a que los

aportes individuales a la variabilidad genética de la raza se tomaron como parámetros de se-

lección, es evidente que la tendencia de los valores genéticos en cada una de ellas es creciente

con mayor pendiente para la raza BON y menor valor promedio para la raza CCC. Por su par-

te, la raza Sanmartinero presenta mayor variación interanual, posiblemente debido a que a

partir de la última década fue necesario fusionar dos núcleos de conservación ―uno localizado

en el C.I. La Libertad y otro en el CI. Carimagua― formando un solo hato final con niveles

diferentes de selección inicial, previo a la conformación de los bancos en 1994.

Sanmartinero Romosinuano

Blanco Orejinegro Costeño con Cuernos

Figura 1. Tendencias de los promedios de los valores genéticos, calculados por raza en los últimos 20 años, para la

característica peso al destete en cuatro razas criollas colombianas.



5

Avances en caracterización molecular de razas bovina criollas

Estructura genética de razas bovinas criollas colombianas

Los estudios de caracterización fenotípica de las poblaciones de conservación se han concen-

trado en la cuantificación de la variabilidad genética utilizando marcadores ADN. Inicialmen-

te se utilizaron marcadores tipo microsatélite y actualmente se tienen genotipados 620 anima-

les para 16 marcadores recomendados por la FAO (FAO, 2003), además, se han establecido

parámetros de variabilidad y se ha definido la subestructura de la población de razas criollas

y su diferenciación con las razas de reciente importación como Cebú y Holstein.

Con el uso de la metodología descrita por Pritchard et al. (2010) en el programa

STRUCTURE se describió la subestructura poblacional en las razas criollas y con base en ella

se presenta una estimación de la proporción del perfil genético de los individuos para cada

una de las poblaciones incluidas en el análisis (Figura 2). Cada línea vertical representa un

individuo (animal) y cada color un grupo genético. Cuando una de estas líneas verticales tie-

ne un solo color, significa que el perfil genético de este individuo corresponde 100% a un solo

grupo genético; mientras que si presentan dos o más colores, significa que comparte una pro-

porción de variabilidad genética similar con otras subpoblaciones.

En este caso, se observa que la raza CCC (1, color rojo) presenta individuos que com-

parten una gran proporción de variabilidad genética que posee la raza Romosinuano (2, color

verde). Esto es explicable por la cercanía geográfica que mantuvieron estas poblaciones de

bovinos después de su introducción al continente americano; asimismo, también refuerza la

teoría de que los individuos Romosinuano posiblemente se originaron a partir de la raza CCC.

La población de animales BON (3, color azul) presenta algunos individuos con alto grado de

introgresión genética por parte de razas como Morucha, Romosinuano y CCC. En el caso de

la raza BON se reforzaría la teoría de su origen a partir de la primera de estas razas; en el

caso de las razas criollas, esto pudo ocurrir por posibles cruces ancestrales entre ellas. La

raza Casanare (5, color rosado) presenta introgresión por parte del cluster de BON y Hartón

del Valle, así como también de animales Bos indicus, debido a posibles cruces con animales

Cebú en fincas comerciales.

El índice de fijación (Fst) mide la variación de las frecuencias alélicas entre poblaciones

y por tanto, la diferenciación genética entre ellas. A partir de los resultados obtenidos se in-



6

fiere que existe subestructura en la población estudiada, agrupando el total de variabilidad

genética encontrada en seis clusters principales.

Figura 2. Estructura poblacional de las razas evaluadas. 1: CCC, 2: Romo, 3: BON, 4: Morucha, 5: Casanareña, 6:

Hartón del Valle, 7: Sanmartinero, 8: Cebú, 9: Holstein.

Estudios de asociación de variantes SNP con características de peso, me-

diante metodología de genotipado en Multiplex

En los últimos años han sido importantes los trabajos en la identificación de la variabilidad

en genes relacionados con características de importancia económica, entre ellas, capacidad de

crecimiento, calidad de producto cárnico y de leche, y resistencia a ectoparásitos. Para vali-

dar estos trabajos con nuevas tecnologías de análisis genómico, en años recientes se han

desarrollado herramientas para el genotipado en Multiplex, para lo cual se ha construido un

panel de marcadores tipo SNP utilizando la técnica Snapshot (Applied Biosystems) para SNPs

informativos en calidad de carne y leche (40 marcadores SNP).

La técnica SNaPshot® Multiplex, descrita por Gepper y Roewer (2012) permite realizar

el análisis simultáneo de varios polimorfismos de nucleótido simple (SNP’s), donde a partir de

un grupo de fragmentos amplificados por PCR y utilizando cebadores específicos adyacentes a

la base a determinar y diseñados para que acaben exactamente en la posición 5´de los SNPs

de interés, tras la extensión y marcaje simultaneo por fluorescencia, se migra la muestra por

electroforesis capilar utilizando el Analizador Genético ABI Prism® 310 y mediante un simple

análisis de datos con el software GeneMapper® se obtiene el genotipado de los SNPs analiza-

dos.



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Figura 3. Ejemplo de electroferograma para un análisis de 10 SNPs.

La Figura corresponde a un análisis para 10 SNPs asociados a características de calidad de carne. Cada pico es un ddNTP, los de color verde corresponden a ddATP, los de color rojo corresponden a ddTTP, el color azul es ddGTP y el color negro es para ddCTP; dos picos indican genotipo heteroci-

goto y un pico indica genotipo homocigoto, de esta forma se obtiene el perfil genético para cada uno de los animales evaluados, y en este caso específico y se presenta el análisis para un animal de la raza Romosinuano, para el locus de CALCR1 este animal es homocigoto para el alelo C, en CALCR2 es homocigoto para el alelo G, para GRB10 es homocigoto para el alelo A, en CAPN 316 es

homocigoto para el alelo G, en PEGA es homocigoto para el alelo G, para ZIM2a es heterocigoto y presenta los alelos G y C, en ZIM2c es homocigoto para el alelo G, para PHLDA2 es homocigoto pa-ra el alelo A, en TSPAN32A es heterocigoto y presenta los alelos C y T.

Análisis de asociación con todo el genoma

Actualmente es posible ‘genotipar’ en simultaneo desde 9900 hasta 770 mil variantes SNP,

mediante el uso de las tecnologías conocidas como ‘micro-array DNA bead chip’, que combi-

nadas con herramientas automatizadas de alta eficiencia permiten aplicar enfoques conocidos

actualmente como estudios de asociación con todo el genoma (Genome wide association, en

inglés), tal como lo demuestran los trabajos de Snealling et al. (2010) para crecimiento en

ganado de carne; Hawken et al. (2011) para características reproductivas y Aniek et al. (2011)

para características de calidad y producción en ganadería de leche. Por esta razón, se ha re-

ducido el uso de genotipado de pocos genes, ya que estas nuevas tecnologías tienen significa-

tivamente menor valor por genotipo estudiado; además, posibilitan el uso de la información de

animales genotipados con micro-arrays de alta densidad (56K o 770K) para la imputación de

genotipos en animales analizados con micro-arrays de baja densidad (10K), siempre y cuando,

se tenga pleno conocimiento de las relaciones de parentesco en la población.

Con esta información también ha cambiado el enfoque en los programas de valoración

genética para selección, debido a que el genotipado simultáneo de alta densidad permite in-



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cluir la información de SNP´s dentro de los modelos de análisis genético, tal como fue origi-

nalmente propuesto por Mewissen (2001) y validado por Hayes y Goddard (2010). Con las

nuevas técnicas de genotipado es posible utilizar la información de los genotipos para corregir

la matriz ‘A’ de relaciones genéticas, con el fin de realizar el mismo procedimiento BLUP y

generar nuevos enfoques de evaluación genómica, como lo sugieren Mizstal et al. (2010) con el

GBLUP, o Legarra et al. (2011) con el ‘Single Step gBlup’ que incluye las correcciones por el

genotipo del animal y corrige las relaciones de parentesco en la población. Estos estudios de

evaluación genómica permiten estimar con mayor exactitud el valor genético de los individuos

en una población, hacer el mejoramiento genético más rápido y con mayor posibilidad de pre-

dicción.

Por lo anterior, Corpoica comenzó algunos trabajos de análisis genómico utilizando el

sistema de genotipado a gran escala con la tecnología de Micro-array de SNPs 56K y actual-

mente se tienen 650 animales de dos razas criollas en este proceso, además de estudios de

asociación genómica para identificar marcadores con potencial utilidad en selección asistida.

Análisis de asociación

A partir de los resultados preliminares del análisis de asociación genómica se estudiaron 154

animales de las razas BON y Romosinuano y el cruce BON x Cebú, de los cuales se disponía

la información de crecimiento, peso a sacrificio y características de la canal. Igualmente se

utilizaron para la toma de muestras de sangre con el fin de determinar el ADN y hacer el pos-

terior genotipado con un micro-array de 54608 SNP´s.

Para este análisis de asociación se utilizó el módulo SNPassoc (González et al., 2007)

del programa estadístico R (CRAN, ver. 2.10.0, 2011, R Foundation for Statistical Computing)

donde se considera cada SNP como una variable categórica con un nivel para cada posible

genotipo (modelo codominante), un nivel para el genotipo dominante y otro para heterocigoto

y homocigoto (modelo dominante ó recesivo) o un nivel para cada copia adicional del alelo

(modelo aditivo). Para estimar la asociación entre el fenotipo Y (cuantitativo o binario) y un

SNP se aplicó el modelo general lineal siguiente:

donde, es el intercepto, es el ith genotipo para un individuo registrado para un marcador

dado y es el error ~(N, 0, δ2). Bajo un modelo aditivo, indica el número de alelos menores

del ith individuo; bajo el modelo dominante, se denota con códigos de 1 y 0, si el ith indivi-



9

duo tiene por lo menos un alelo menor. De manera similar, bajo el modelo recesivo es codi-

ficado como 1 y 0 dependiendo de si el ith individuo tiene dos alelos menores o, en el modelo

sobredominante existen dos alelos mayores.

A continuación se presentan los resultados preliminares de algunas características

animal con estudios de asociación en todo el genoma, que incluyen un total de 154 animales

de las razas BON, Romosinuano y sus cruces con Cebú genotipados con un micro-array

(Illumina bead chip, 54K) que permite estudiar en forma simultánea hasta 54608 SNP, distri-

buidos por todo el genoma.

Ganancia de peso al destete. Los resultados para la ganancia de peso vivo se calcularon

como la diferencia de éste desde el nacimiento hasta el destete, dividida por el número de días

hasta el destete ajustado a 240 días. Para ello, se realizó un análisis de asociación asumien-

do los cinco modelos mencionados previamente; en este caso, el mayor número de marcado-

res con efecto significativo que sobrepasa la corrección de Bonferroni (citado por González et

al., 2007) se encontró con el modelo recesivo; mientras que el menor número se encontró con

el modelo de sobredominancia, no obstante en términos generales algunos marcadores coin-

ciden en diferentes modelos de análisis.

Posteriormente se seleccionaron e identificaron individualmente aquellos marcadores

que presentaron los mayores efectos sobre la variable ganancia de peso vivo y que aparecen

por encima de la línea de corrección de Bonferroni (Figura 4). El modelo con el cual se encon-

tró un mayor número de marcadores con efecto significativo (11) fue el aditivo, seguido por los

modelos codominante y dominante (9 y 8, respectivamente) (Figura 5).



10

Figura 4. Análisis de asociación con la ganancia de peso vivo animal para los marcadores evaluados a través de cinco

modelos diferentes y su grado de significancia según la prueba de Bonferroni.

Figura 5. Marcadores seleccionados por su valor de significancia asociado con la variable ganancia de peso vivo de

bovinos criollos colombianos después de realizar la corrección de Bonferroni para cinco modelos evalua-

dos.

En el Cuadro 2 se incluyen los marcadores con efecto significativo (P < 1exp.-5) para la

característica ganancia de peso vivo, asumiendo los diferentes modelos y detallando para ca-

da uno el número de animales por genotipo, el valor promedio para cada genotipo, la desvia-

ción estándar y la diferencia; así como los límites inferior y superior, el valor de probabilidad y

el valor para el criterio de AIC. El marcador ARS.BFGL.NGS.1001 presentó una asociación

altamente significativa con la ganancia de peso vivo cuando se asumieron los modelos codo-

minante o dominante (P < 1exp.-4), determinando que este último modelo, según el criterio

del AIC, es el que mejor se ajusta a la variación de los genotipos (Cuadro 2). Para este caso, el

genotipo homocigoto AA presenta un valor promedio superior a los demás (621.70 ± 18.13 g) y

una probabilidad mayor (P <1exp.-4) comparado con el modelo codominante (P < 1exp.4).

Cuadro 2. Resumen de control genético para el marcador ARS.BFGL.NGS.1001 asociado con ganancia de

peso vivo al destete en razas criollas colombianas.

Efecto Genotipos Anim.

(no.)

Promedio D.E. Dif. Menor Mayor P < AIC

Codominante A/A 44 621.70 18.13 0.00 ― ― 0.0006 1881.2

A/B 82 536.87 13.52 -85.65 -132.67 -38.63 ― ―

B/B 26 520.96 17.05 -94.72 -153.96 -35.47 ― ―

Dominante A/A 44 621.70 18.13 0.00 ― ― 0.0001 1879.4

A/B-B/B 108 533.04 11.04 -87.98 -132.95 -43.01 ― ―



11

Sobredominante A/A-B/B 70 584.29 14.22 0.00 ― ― 0.0314 1889.3

A/B 82 536.87 13.52 -44.49 -85.01 -3.97 ― ―

log-Additivo 0,1,2 ― ― ― -50.17 -79.92 -20.43 0.0008 1883.00

El marcador ARS.BFGL.NGS.63224 presentó una alta asociación (P < 1exp.-4) con la

ganancia de peso vivo, en los modelos codominante, dominante, recesivo y aditivo. No obs-

tante los valores de AIC indican un mejor ajuste del modelo dominante, el cual muestra que

los valores promedio de ganancia de peso vivo son superiores en individuos heterocigotos o en

los portadores del genotipo homocigoto AA (604.71 ± 1871 g) comparados con individuos BB

(Cuadro 3).

Cuadro 3. Resumen de control genético para el marcador ARS.BFGL.NGS.63224, encontrado asociado con

ganancia de peso al destete en razas criollas colombianas.

Genotipos Anim.

(no.)


Codominante B/B 101 532.40 10.72 0.00 ― ― 0.00069 1875.7

A/B 10 556.70 31.16 64.59 -24.76 153.93 ― ―

A/A 41 616.41 21.76 79.83 37.56 122.09 ― ―

Dominante B/B 101 532.40 10.72 0.00 ― ― 0.00013 1873.8

A/B-A/A 51 604.71 18.71 77.61 37.72 117.51 ― ―

Recesivo B/B-A/B 111 534.59 10.13 0.00 ― ― 0.00041 1875.8

A/A 41 616.41 21.76 75.66 33.64 117.68 ― ―

log-Aditivo 0,1,2 ― ― ― 40.50 19.53 61.48 0.00015 1874.03

El marcador ARS.BFGL.NGS.75350 presentó asociación de la ganancia de peso vivo

con valores altamente significativos (P <1exp.-5) para los modelos utilizados, a excepción del

recesivo (Cuadro 4). El modelo dominante fue el que más se ajustó para explicar la variación

de los genotipos, mostrando que los animales homocigotos AA presentan mayores ganancias

diarias de peso vivo (601.38 ± 14.47 g) comparado con los heterocigotos y portadores del ge-

notipo BB (522.65 ± 12.36 g).

Cuadro 4. Resumen de control genético para el marcador ARS.BFGL.NGS.75350 asociado con ganancia de

peso al destete en razas criollas colombianas.

Genotipos Anim.

(no.)


Codominante A/A 69 601.38 14.47 0.00 ― ― 0.0000214 1887.1

A/B 78 522.18 12.25 -108.59 -154.64 -62.53 ― ―

B/B 6 528.83 74.06 -62.26 -157.51 32.99 ― ―

Dominante A/A 69 601.38 14.47 0.00 ― ― 0.0000055 1886

A/B-B/B 84 522.65 12.36 -102.40 -146.57 -58.24 ― ―



12

Sobredominante A/A-B/B 75 595.57 14.56 0.00 ― ― 0.0000087 1886.8

A/B 78 522.18 12.25 -102.72 -147.99 -57.45 ― ―

log-Aditivo 0,1,2 ― ― ― -71.47 -108.34 -34.60 0.0001449 1891.79

El análisis de haplotipos permitió identificar un total de cinco tipos diferentes (Cuadro

5) de los cuales sólo geno-19 y geno-35 presentaron un efecto significativo. Este último, ade-

más, presentó el menor valor (P < 8.70exp.-13) y los animales que lo poseen presentan un

valor fenotípico inferior (-75.036± 9.584) y una frecuencia de 0.12 con un intervalo de con-

fianza desde -93.82 hasta -56.25, lo que indica que los individuos en él tendrían una diferen-

cia negativa de 93 a 56g para ganancia de peso vivo, estando por debajo del promedio de la

población.

Cuadro 5. Análisis de haplotipos para ocho marcadores relacionados con ganancia de peso en razas

de bovinos criollos colombianos.

Tipo Coeficiente E.S. ‘t’ Frec. Dif. P <

(Intercepto) 577.326 6.924 83.38 0.1684 577.33 0.00e+00

Geno-10 113.496 0.555 204.449 0.0527 113.5 0.00e+00

Geno-13 -8.527 14.791 -0.577 0.137 -8.53 5.65e-01

Geno-19 -46.549 9.268 -5.022 0.0944 -46.55 1.45e-06

Geno-35 -75.036 9.584 -7.829 0.1229 -75.04 8.70e-13

Geno-raro -0.966 8.59 -0.112 0.4246 -0.97 9.11e-01

El análisis de interacción entre marcadores significativamente asociados para la ga-

nancia de peso vivo indica que existe una cantidad considerable de los SNP identificados que

presenta una epistaxis moderada (Figura 6). La diagonal que se forma muestra, según la in-

tensidad de color (grado de significancia), que la mayoría de los marcadores analizados pre-

sentaron un efecto significativo (P < 1exp.-2).



13

Figura 6. Análisis de interacción para marcadores con asociación significativa con la ganancia diaria de

peso vivo en bovinos criollos colombianos.

Resistencia (fuerza) máxima de corte de la carne. La resistencia o fuerza máxima de corte

de la carne se determinó con un equipo Warner Bratzler y unidad de medida en kilogramos-

fuerza (Casas et al., 2006). Para esta característica se encontraron varios marcadores asocia-

dos con un alto nivel de significancia (P = 1exp.-3) en los diferentes modelos de control genéti-

co utilizados para el análisis. El modelo codominante presentó el mayor número de marcado-

res con asociación significativa; mientras que los modelos dominante, recesivo y sobredomi-

nante presentaron cada uno cinco marcadores significativos (Figura 7).

Con base en cada uno de los modelos indicados anteriormente, se describen como

marcadores con efecto significativo, los siguientes: (1) Hapmap59847, rs29025534 que pre-

senta una asociación con la fuerza máxima de corte altamente significativa cuando se em-

plean los modelos codominante (P = 2.4 exp.-4), dominante (P = 4.4exp.-4)) y sobredominante

(P = 4.3exp.-4). En este caso, el modelo codominante es el que presenta el mejor ajuste a la

variación del marcador, con un valor de AIC de 149 (Cuadro 6). Esto significa que individuos

heterocigotos AB que presentan un valor de fuerza máxima de corte de 4.54 kg ± 0.25 tienen

carne más blandas; mientras que la mayor resistencia al corte se presenta en animales homo-

cigotos AA (6.41 kg ± 0.67); e igual situación se encuentra con (2) ARS, BFGL, NGS, 113093

que es un marcador asociado en forma significativa con la dureza de la canal (Cuadro 7).

Utilizando los modelos codominante o recesivo se obtiene un alto nivel de significancia para

esta asociación, siendo este último el que presenta los menores valores de probabilidad (P <

1.6exp.-4) y de AIC (147). En este caso, cuando el genotipo del marcador es heterocigoto AB u

homocigoto AA, la carne de los individuos que lo portan presenta una menor resistencia al



14

corte (4.81 kg ± 0.22) comparado con la de individuos homocigotos BB que tienen mayor du-

reza (7.50 kg ± 0.35).

Figura 7. Análisis de asociación con la fuerza máxima de corte de la canal para los marcadores evaluados con cinco

modelos diferentes y su grado de significancia según la prueba de Bonferroni para bovinos de razas crio-

llas colombianas.

Cuadro 6. Resumen de control genético para el marcador Hapmap59847, rs29025534 encontrado asociado con

fuerza máxima de corte de canales de bovinos de razas criollas colombianas.

Modelo Genotipos Anim.

(no.)


Codominante A/A 8 6.41 0.67 0.00 ― ― 0.0002447 149

A/B 22 4.54 0.25 -2.13 -3.17 -1.09 ― ―

B/B 12 4.84 0.33 -1.16 -2.39 0.08 ― ―

Dominante A/A 8 6.41 0.67 0.00 ― ― 0.0004491 151.2

A/B-B/B 34 4.65 0.20 -1.84 -2.87 -0.81 ― ―

Recesivo A/A-A/B 30 5.04 0.29 0.00 ― ― 0.5679761 164.2

B/B 12 4.84 0.33 0.35 -0.85 1.55 ― ―

Sobredominte A/A-B/B 20 5.47 0.37 0.00 ― ― 0.0004365 151.2

A/B 22 4.54 0.25 -1.55 -2.42 -0.69 ― ―

Estos resultados permiten identificar de una forma clara y con mayor confiabilidad

marcadores asociados por efecto directo sobre la variación de la característica o por cercanía

física a la variante responsable y, por tanto, se presentan ligados, segregan conjuntamente y

pueden servir como una estrategia de identificación de marcadores útiles para selección asis-

tida o para el uso en programas de selección genómica.



15

Cuadro 7. Resumen de control genético para el marcador ARS, BFGL, NGS, 113093 encontrado asociado con

fuerza máxima de corte de canales de bovinos de razas criollas colombianas.

Modelo Genotipos Anim.

(no.)


Codominante A/A 20 5.01 0.32 0.00 ― ― 0.0010276 148.9

A/B 18 4.59 0.29 -0.05 -1.01 0.91 ― ―

B/B 3 7.50 0.35 2.94 1.26 4.62 ― ―

Recesivo A/A-A/B 38 4.81 0.22 0.00 ― ― 0.0001654 147

B/B 3 7.50 0.35 2.97 1.43 4.52 ― ―

log-Additive 0,1,2 ― ― ― 0.87 0.05 1.68 0.0374638 156.8

Pruebas de desempeño de las razas Romosinuano y Blanco Orejinegro

El mejoramiento genético es el siguiente eslabón en la cadena de uso de los recursos genéti-

cos criollos colombianos. En este sentido, Corpoica en asocio con productores de las razas, la

Asociación de Criadores de Ganado Criollo (Asocriollo) y los productores afiliados al Plan de

Fomento Ganadero, participan en un proyecto de evaluación genética y desempeño en campo,

dentro del cual se han desarrollado tres pruebas de crecimiento, con la participación de 144

animales y 24 toretes elite utilizados para programas de criopreservación y distribución de

material genético. El objetivo en estos trabajos es realizar pruebas de descendencia que per-

mitan determinar el verdadero valor genético de los individuos seleccionados e incrementar

así el potencial productivo de los recursos bovinos criollos (Martínez et al., 2011; Quiceno et

al., 2011).

La primera prueba de comportamiento comenzó en septiembre de 2009 y a partir de

esta época se han realizado secuencialmente utilizando infraestructuras y metodologías ade-

cuadas de análisis para la selección de animales. Para este trabajo se desarrolló un índice de

selección, que incluye cada una de las características de mayor importancia en el desempeño

y crecimiento de los animales. En el Índice de Toro los valores de ponderación teniendo en

cuenta heredabilidad, variabilidad y correlación entre características, fueron ajustados para

las variables siguientes: ganancia promedio diaria de peso (GMD); peso ajustado a 540 días

(PAJ540); circunferencia escrotal (CE); tamaño (TM), representado por altura a la cruz, longi-

tud y altura a la cadera; cociente para eficiencia alimenticia (EA), característica que relaciona

la ganancia de peso por cada kg de peso de alimento consumido en la prueba de eficiencia

alimenticia; y las características de la canal (CC) como espesor de grasa y área de ojo del lo-

mo. Estas variables están definidas por la ecuación:



16

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )

Como se mencionó anteriormente, las características fueron ajustadas por edad me-

diante análisis de covarianza; los pesos y las ganancias de peso vivo se evaluaron utilizando

análisis de modelos mixtos con medidas repetidas mediante el procedimiento MIXED del pro-

grama estadístico SAS (ver 9.01, 2009), el modelo incluyó efectos fijos y efectos aleatorios y

como covariable la edad del animal.

Los resultados obtenidos en la segunda prueba de comportamiento permitieron clasifi-

car los animales de acuerdo con su desempeño según una escala de 1 a 4, siendo 1 el mayor

puntaje, lo que permitió formar un grupo de animales élite. En la segunda prueba este grupo

estuvo formado por 20% de los animales de raza BON (5 toretes), y 27% de toretes de la raza

Romosinuano (4 animales). En la Figura 8 se observa la distribución de los animales de am-

bas razas para los diferentes grupos de la prueba de comportamiento.

Como resultado de este trabajo de selección de toros por pruebas de comportamiento,

se diseñó un catálogo de toros donadores de material seminal disponible para fomento, en el

cual fueron incluidos 21 toros donadores de las razas Romosinuano y Blanco Orejinegro, con

el fin de disponer de material para pruebas de descendencia y para efectos de fomento de es-

tas razas. En la Figura 9 se presenta un ejemplo de la información de los toros que ocuparon

los primeros lugares en las pruebas de comportamiento.

Figura 8. Indice de toro en la prueba de comportamiento en razas

BON y Romosinuano.

Cada barra representa un animal y su menor o mayor diferencia en relación con el promedio del grupo.



17

En conclusión, se han seleccionado por prueba de desempeño un total de 24 animales

a partir de 16 ganaderías que fueron utilizados para criopreservación de semen y uso para

prueba de progenie. En términos generales se encontró mejor desempeño de los animales de

la raza Blanco Orejinegro, con excepción de las características de la canal, donde se presenta-

ron los mejores valores en la raza Romosinuano, aunque con mayor variación.

Con la estructura y los procedimientos de manejo utilizados para estas pruebas será

posible seleccionar animales con el fin de evitar el incremento en los niveles de consanguini-

dad en las poblaciones comerciales debido al uso de toros no evaluados y asegurar un progre-

so genético predecible en las razas criollas. Con lo anterior es posible obtener una población

adaptada al trópico con parámetros de crecimiento mejorados. Los productores de ganado

criollo serán los principales beneficiarios del progreso genético y por tanto deben contribuir

con el desarrollo de este tipo de evaluaciones que contribuyen con el mejoramiento de la pro-

ductividad de la ganadería nacional.

Figura 9. Esquema de catálogo de toro de la raza Blanco Orejinegro que ocupó el

primer lugar en la primera prueba de comportamiento.



18

Conclusiones

Los programas de conservación de los recursos genéticos bovinos de razas criollas en Colom-

bia han permitido:

Mantener y documentar la variabilidad genética de estas razas criollas y definir su es-

tructura poblacional, además de un conocimiento más adecuado del control genético

de características como crecimiento, calidad del producto y las relacionadas con adap-

tación, mediante el uso de estrategias de secuencia de genes y genotipado de variantes

simples (genotipado de SNPs, por SNapShot).

La aplicación de nuevas estrategias de genotipado de alta eficiencia, que permiten dar

nuevos enfoques en la identificación de asociación de variantes de genes, lo que ha

permitido identificar variantes altamente asociadas con estos caracteres y aplicar en el

futuro estrategias de selección basadas en todo el genoma, haciendo así más eficiente

la selección de los toretes para las pruebas de comportamiento y pruebas de progenie.

Los productores pueden ahora aprovechar esta oportunidad, tomando decisiones de

manejo más tecnificado, menos extensivo y con generación de información fenotípica

de mayor calidad, para su uso en estrategias de este tipo de mejoramiento.

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20



21

Evaluación Genética Animal en Poblaciones Multirraciales

Carlos Alberto Martínez1, 2, Mauricio A. Elzo1y Carlos Manrique Perdomo2

1Department of Animal Sciences, University of Florida, Gainesville, FL. 2Grupo de Estudio en Mejoramiento y Modela-ción Animal GEMA, Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá. Autor para correspondencia.Correo electrónico: [email protected].

Resumen

En regiones subtropicales y tropicales resulta útil el cruzamiento de animales con la finalidad

de explotar la complementariedad entre razas. Desarrollos de tipo estadístico, computacional

y métodos numéricos han permitido que en la actualidad existan tecnologías suficientes para

la evaluación de animales de razas puras y de diferentes composiciones raciales para caracte-res de importancia económica en términos de efectos genéticos aditivos, genéticos no-aditivos

y totales, tanto directos como maternos. Los modelos de evaluación multirracial de la actua-

lidad permiten modelar varios tipos de situaciones biológicas que demandan el uso de mode-

los estadísticos complejos como aquellos que tienen en cuenta heterogeneidad de diferentes

componentes de covarianza a través de grupos genéticos y de factores ambientales. Se han desarrollado métodos estadísticos frecuentistas y Bayesianos para la estimación de paráme-

tros de localización y de dispersión. A pesar de la gran complejidad que han alcanzado los

modelos de evaluación genética multirracial, estos pueden evolucionar aún más hasta llegar a

la predicción de valores genéticos de apareamientos individuales (interacción macho x hem-

bra) y una eficiente inclusión de información genómica proveniente de paneles de marcadores

de alta densidad. Sin embargo, en la actualidad existen tres grandes limitantes que enfren-tan las evaluaciones genéticas multirraciales para su implementación a escala nacional. En

primer lugar, no existen sistemas de construcción de bases de datos en poblaciones multirra-

ciales lo cual genera falta de información para llevar a cabo evaluaciones genéticas. En se-

gundo lugar, no existen muchos programas de computación para evaluación genética multi-

rracial, como en el caso de la evaluación genética dentro de raza y los pocos existentes no son de fácil uso. Finalmente, en algunos países existe cierta resistencia a evaluar y seleccionar

animales cruzados, esto debido a falta de extensión y a la existencia de conceptos errados

acerca de la habilidad combinatoria de los animales y la evaluación genética multirracial.

Por tanto, se requiere una apropiada interacción entre productores, gremios ganaderos, enti-

dades gubernamentales e investigadores para la construcción de bases de datos, programas

de evaluación genética multirracial y un adecuado uso de los valores genéticos multirraciales para, de esta forma, efectuar exitosamente evaluaciones genéticas nacionales y una correcta

planeación de apareamientos con el único fin de aumentar la productividad animal benefi-

ciando a productores y consumidores.

Introducción

La derivación de las ecuaciones de modelos mixtos por parte de Henderson (Henderson, 1973)

permitió la obtención de los mejores predictores lineales insesgados (MPLI o BLUP, por sus

siglas en inglés) de efectos aleatorios en un modelo lineal mixto con un menor costo compu-

tacional, ya que no se requería la inversión de la matriz de varianza-covarianza de los regis-

tros. Sumado a esto, mediante la solución de dicho sistema de ecuaciones lineales se obtienen

los mejores estimadores lineales insesgados de funciones estimables de los efectos fijos del



22

modelo (Henderson, 1984). En el marco de la evaluación genética animal, el conjunto de mo-

delos lineales mixtos mediante los cuales se obtienen los MPLI de los valores genéticos, se

conoce como el Modelo Animal. Este modelo no es único, sino que corresponde a una familia

de modelos (Henderson, 1988) que varían de acuerdo con la estructura de los datos, caracte-

rística evaluada, situación biológica y supuestos que se usen tanto a nivel estadístico como a

nivel biológico. Para la implementación de dichos modelos en evaluación genética animal a

gran escala es necesario un desarrollo a nivel computacional y de métodos numéricos que

permita solucionar el sistema de ecuaciones. Un ejemplo es la derivación de un método para

construir directamente la inversa de la matriz de parentesco valiéndose de una descomposi-

ción de dicha matriz (Henderson, 1976). Este método emplea la genealogía de los animales y

no requiere de la inversión directa.

Si bien los modelos de evaluación genética permitían manejar diferentes situaciones

biológicas, entre ellas, los efectos ambientales aleatorios, las medidas repetidas, varios carac-

teres (Henderson, 1988), efectos genéticos aditivos directos y maternos (Quaas y Pollak, 1980;

Pollak y Quaas, 1981), efectos de dominancia (Henderson, 1985a; 1985b), estos sólo contem-

plaban evaluación genética de individuos de una misma raza o línea (evaluación genética

unirracial).

En ciertas condiciones ambientales; por ej., en las regiones tropicales y subtropicales

del mundo, se presentan condiciones adversas para animales de razas o líneas desarrolladas

en zonas septentrionales. Por esta razón, en dichas regiones se hace un amplio uso de cru-

zamientos entre animales pertenecientes a razas especializadas en cierto tipo de producción

(leche, lana, carne, entre otros) con animales de razas resistentes a condiciones medio-

ambientales y de manejo limitantes. Esto es debido a que la productividad depende del po-

tencial productivo de los animales y también de la habilidad de los mismos para soportar los

factores ambientales causantes de estrés (Burrow y Prayaga, 2004). Una situaciónque se pre-

senta comúnmente en Colombia es el cruzamiento de bovinos de razas especializadas en pro-

ducción de carne con animales cebuinos y criollos (Fedegan, 2006). Por esta razón, una pre-

gunta que surge es cómo comparar animales de diferentes razas y composiciones raciales;

como en el caso de cruces 0.75:0.25. Los valores genéticos obtenidos de las evaluaciones

unirraciales no pueden ser comparados directamente ya que estos se expresan desvíos de

bases genéticas diferentes. De otro lado, en poblaciones multirraciales los efectos genéticos

no-aditivos son una importante fuente de variación (Elzo y Wakeman, 1998) y algunos de

ellos son de naturaleza fija y en otros es aleatoria (Elzo, 1983). Por tanto, es necesario desa-

rrollar modelos que acomoden este tipo de efectos.

Debido a la necesidad de obtener valores genéticos que permitan la comparación de

animales de diferentes razas o composiciones raciales de manera directa en términos aditivos

y no-aditivos en poblaciones multirraciales, un paso importante fue el desarrollo de métodos



23

estadísticos para satisfacer tal necesidad. Elzo (1983) desarrolló una metodología para eva-

luar animales en poblaciones multirraciales dentro de un mismo país (Elzo y Famula, 1985) y

entre países (Elzo y Bradford, 1985). Fue así como los denominados modelos multirraciales

permitieron la evaluación genética de animales en poblaciones de razas puras y de varias

composiciones de estas razas en términos genéticos aditivos, genéticos no-aditivos y totales.

El uso de estos modelos permite obtener valores genéticos en función de la composición racial

o grupo racial del individuo y de la raza, o composición racial del grupo de hembras con las

cuales éste se aparea (Elzo y Famula, 1985; Elzo, 2010). Los desarrollos de Elzo comprendie-

ron planteamientos estadísticos del modelo (Elzo, 1983; Elzo y Famula, 1985; Elzo y Bradford,

1985), desarrollo de algoritmos de inversión rápida de matrices de covarianza (Elzo 1990a,

1990b) y de métodos estadísticos para estimación de componentes de covarianza (Elzo, 1994;

1996).

En sus primeras versiones el modelo multirracial se propuso con modelos aproxima-

dos como los modelos padre, padre-madre y padre-abuelo materno. Posteriormente, Arnold et

al. (1992) presentaron un modelo animal y un modelo animal reducido para evaluación gené-

tica multirracial. Lo et al.(1993) derivaron expresiones para el cómputo de covarianzas gené-

ticas aditivas entre individuos teniendo en cuenta la varianza de segregación, hecho que com-

plementó el método tabular presentado por Elzo (1990a).

Teniendo en cuenta las bondades de los métodos estadísticos Bayesianos, Jara et al.

(2001a) propusieron un planteamiento de este tipo para el modelo multirracial y Jara et al.

(2001b) presentaron un estudio de simulación mostrando la implementación del modelo mul-

tirracial propuesto en Jara et al. (2001a). Cardoso y Tempelman (2004) contribuyeron tam-

bién al planteamiento Bayesiano de modelos multirraciales desde un enfoque teórico y pre-

sentaron aplicaciones en un rebaño multirracial Hereford-Nelore en Brasil y en conjuntos de

datos simulados. Sumado a lo anterior, Cardoso et al. (2005) emplearon modelos estructura-

les con colas pesadas para conjuntos de datos con registros extremos y modelaron varianzas

residuales heterogéneas a través de factores como, por ejemplo, grupos contemporáneos y

sexo en poblaciones multirraciales.

En el presente trabajo se hace una descripción de los modelos de evaluación genética

animal en poblaciones multirraciales, enfocado principalmente en aspectos metodológicos. Se

presentan ejemplos con datos hipotéticos, se mencionan algunas aplicaciones de estos mode-

los, se discuten aspectos relevantes para la implementación de evaluación genética multirra-

cial a escala nacional y se plantean las perspectivas y retos de estos modelos.

Conceptos básicos

Un modelo multirracial es similar a un modelo unirracial con efectos no-aditivos. Sin embar-

go, el primero presenta complejidad debido a que se tienen efectos ambientales, genéticos



24

aditivos y genéticos no-aditivos en poblaciones formadas por grupos de animales de dos o

más razas puras y por grupos cruzados de varias proporciones de combinaciones raciales

(Elzo, 2006). En forma general, un modelo multirracial está constituido de la forma siguiente

(Elzo, 2006):

1. Grupo contemporáneo multirracial.

2. Otros efectos fijos, entre ellos edad de la madre.

3. Grupo genético aditivo.

4. Grupo genético no-aditivo.

5. Efecto genético aditivo animal.

6. Efecto genético no-aditivo animal.

7. Residuo.

Previo a la definición estadística del modelo multirracial y a la discusión de los méto-

dos estadísticos y numéricos empleados para la estimación de parámetros como componentes

de covarianza y valores genéticos, se deben precisar algunos términos (Elzo, 2010).

Población multirracial

Se define como una población animal compuesta por individuos puros de dos o más razas y

de diferentes composiciones que se aparean entre sí. En el estudio de una población multirra-

cial desde el punto de vista de la genética cuantitativa, al igual que en el caso unirracial, se

asume que los caracteres bajo estudio son controlados por un número grande de genes no

ligados. Se asume, además, que los efectos genéticos no-aditivos se explican en términos de

interacciones intra- e inter-raciales en un locus o en varios loci y que los componentes de

covarianzas aditiva, no-aditiva y ambiental son combinaciones lineales de covarianzas intra e

inter-raciales.

Grupo racial

Corresponde a un grupo de animales cuya composición se encuentra en un intervalo de frac-

ciones de cada raza pura; por ejemplo, si se tienen dos razas A y B, y es la fracción espera-

da de la raza Ay es la fracción de la raza B en el animal una definición de grupo racial ( )

podría ser la siguiente:

{

donde determina a ya que



25

Es necesario considerar que la covarianza se define como el primer momento conjunto

entre dos variables aleatorias alrededor de sus medias (Mood et al., 1974). Cuando ambas

variables aleatorias para las cuales se calculala covarianza son las mismas, se tiene la varian-

za de dicha variable (Blanco, 2010). De aquí se tiene que la varianza de una variable aleatoria

real puede ser vista como un caso especial de la covarianza. Por esta razón, y para una mayor

generalidad, los conceptos que se presentan a continuación, aparecen en términos de cova-

rianza. Las variables aleatorias corresponden a un par de caracteres, por ejemplo, peso al

destete y edad a la pubertad.

Covarianza genética aditiva intra-racial. Es la covarianza que se debe a los efectos genéti-

cos aditivos dentro de cada raza; así, existirán tantas covarianzas genéticas aditivas como

razas puras se tengan en la población multirracial.

Covarianza genética aditiva inter-racial. Es la covarianza debida a las diferencias entre los

efectos genéticos aditivos medios de las diferentes razas; por tanto, se tendrán ( ) covarian-

zas aditivas inter-raciales, siendo el número de razas puras en la población multirracial.

Covarianza genética aditiva multirracial (CGAM). Corresponde a la covarianza genética

aditiva de individuos pertenecientes a una población multirracial. Las covarianzas se calcu-

lan para cada uno de los individuos en la población. El valor de las mismas dependerá de si

los animales pertenecen a una raza pura o si son híbridos. En el primer caso corresponde a la

covarianza genética aditiva de la raza del animal, mientras que en el segundo corresponde a

una suma ponderada de covarianzas intra e inter-raciales, siendo los ponderantes la fracción

esperada de cada raza para el componente intra-racial y la suma de los productos de las frac-

ciones esperadas de cada raza en los progenitores del animal para el componente inter-racial

(Lo et al., 1993). En la derivación de la expresión para el cómputo de la CGAM se hace uso del

siguiente resultado proveniente de la teoría estadística:

( ) , ( | )- , ( | ) ( | )-

Este resultado se usa cuando resulta más cómodo trabajar con las variables de interés

condicionadas sobre una tercera variable aleatoria. En este caso se condiciona sobre la raza

de origen de los alelos ( ) así:

( ) , ( | )- , ( | ) ( | )-

Mediante la manipulación de esta expresión y asumiendo no-consanguinidad, no-

ligamiento y covarianzas entre las poblaciones base constantes sobre el tiempo (Elzo y Famu-

la, 1985) se deriva una formula explícita para CGAM del individuo la cual es como sigue:



26

( ) ∑

∑ ∑ ( )

* +

donde:

* + y

número de razas base,

fracción esperada de la raza en el animal

fracción esperada de la raza en el padre del animal

fracción esperada de la raza en la madre del animal

covarianza genética aditiva intra-racial en la raza

covarianza genética aditiva inter-racial entre las razas y

Históricamente, el primer término de la expresión anterior fue derivado por Elzo (1983)

mientras que el segundo fue derivado por Lo et al. (1993). En la notación de estos últimos

autores, la varianza aditiva inter-racial definida por Elzo (2010) corresponde a dos veces la

varianza de segregación. La varianza de segregación se define como la varianza genética extra

que se observa en la F2 con respecto a la F1 (Wright, 1968; Lande, 1981). Al cruzar dos pa-

rentales puros no se observa segregación en la F1, esto es, todos los descendientes presentan

el mismo genotipo. Esta observación está contemplada en la primera ley de Mendel. Si la F2

es obtenida mediante el apareamiento de los individuos de la F1, en ésta se observará segre-

gación. Dicha segregación genera variación, una variación que no se observa en la F1.

Si existe consanguinidad en la población, la expresión para la varianza genética aditiva

multirracial (VGAM) de un individuo para un carácter X incluye un término referente a la co-

varianza entre los padres del individuo (Lo et al., 1993). En este caso:

( ) ∑

( ) ∑ ∑ ( )

* +

donde, son los efectos genéticos aditivos del padre y de la madre del animal para

el carácter en estudio.

Configuración no-aditiva

Se define como la representación de un número dado de loci con base en la raza de origen de

los alelos; por ejemplo, para las razas A y B se tienen cuatro configuraciones en un locus; si

interesa cuál de los padres aporta el alelo A y cuál el alelo B, será: AA, AB, BA y BB. Por el

contrario, si no importa de qué parental proviene cada alelo, se tendrán: AA, AB y BB. En el



27

caso aditivo se define el grupo racial para determinar covarianzas aditivas intra-raciales, in-

ter-raciales y multirraciales. Análogamente, en el caso no-aditivo, se introduce el concepto de

configuración no-aditiva para definir a continuación covarianzas intra-configuración no-

aditiva, inter-configuración no-aditiva y multirracial.

Covarianza genética no aditiva intra-configuración. Es la covarianza debida a los efectos

de interacción entre alelos de una o más razas dentro de una configuración no aditiva. A los

efectos causados por tales interacciones se les conoce como efectos genéticos no-aditivos.

Covarianza genética no aditiva inter-configuración. En este caso, se contempla la cova-

rianza debida a las diferencias entre configuraciones no-aditivas en términos de sus corres-

pondientes efectos no aditivos medios (efectos intra-configuración).

Covarianza genética no-aditiva multirracial (CGNM). Análogo al caso de covarianzas aditi-

vas, la covarianza no aditiva multirracial es una suma ponderada de las covarianzas no-

aditiva intra e inter-configuración.

Para la estimación de la covarianza no-aditiva multirracial se propusieron dos tipos de

modelos, uno denominado modelo de subclases y otro modelo de regresión (Elzo, 1983; Elzo y

Famula, 1985). En el primer caso, se asume que las covarianzas no-aditivas son heterogéneas

a través de subclases construidas con los factores: grupo racial del macho y grupo racial de la

hembra (Elzo, 2010). Esto implica que los grupos raciales se consideran factores de clasifica-

ción. En el segundo caso se utilizan variables de regresión para modelar efectos de interaccio-

nes entre alelos provenientes de una o más razas base en loci. Las variables de regresión

corresponden a las probabilidades de interacción entre alelos de una o más razas en loci.

En estos modelos no se consideran covarianzas no-aditivas inter-configuración. En el ejemplo

de dos razas con tres configuraciones no-aditivas se deben calcular tres covarianzas genéticas

no-aditivas intra-configuración.

Para el modelo de subclase, así como en el caso de la covarianza genética aditiva don-

de las covarianzas se calculan condicionando sobre la raza de origen de los alelos, las cova-

rianzas genéticas no-aditivas se condicionan sobre las configuraciones de interacción entre

alelos definidas para loci.

La expresión para calcular estas covarianzas considerando loci para el animal (en

el caso de un modelo de subclases) es la siguiente (Elzo, 2010):

( ) ∑

∑ ∑

* +

* +

donde:

número de configuraciones no aditivas en loci,



28

probabilidad de la intra-configuración en loci en la t-ésima subclase de grupo racial

de macho x grupo racial de hembra,

i-ésima covarianza intra-configuración entre los caracteres y

covarianza inter-configuración entre las configuraciones y

Covarianza ambiental intra-racial. Es aquella debida a efectos medioambientales dentro de

una raza.

Covarianza ambiental inter-racial. Es la debida a las diferencias de los efectos ambientales

intra-raciales promedio.

Covarianza ambiental multirracial (CAM). Corresponde a la covarianza ambiental intra-

racial para animales de razas puras o a una suma ponderada de covarianzas ambientales

intra- e inter-raciales para animales cruzados.

Dependiendo de la estructura y cantidad de información y el número de grupos racia-

les y el carácter estudiado; las covarianzas ambientales multirraciales pueden ser asumidas

como constantes a través de grupos raciales o se puede considerar la heterogeneidad de cova-

rianzas a través de dichos grupos. En este último caso, y asumiendo además un comporta-

miento aditivo de dichas covarianzas, la covarianza ambiental entre los caracteres y para

el animal sería:

( ) ∑

∑ ∑ ( )

* +

donde:

* +

número de razas base,

fracción esperada de la raza en el animal

fracción esperada de la raza en el padre del animal

fracción esperada de la raza en la madre del animal

covarianza ambiental intra-racial en la raza

covarianza ambiental inter-racial entre las razas y

Covarianzas residuales intra-, inter- y multirraciales. Son las sumas ponderadas de efec-

tos aditivos, no-aditivos y ambientales intra-, inter- y multirraciales que no se consideran en

el modelo.

Siempre existirán factores imposibles de controlar los cuales, de acuerdo con lo ante-

rior estarán en el residuo. En adición a tales factores, el tipo de modelo empleado también

determinará qué tipo de efectos se encuentran en el resido. En el contexto de modelos de eva-

luación genética, el tipo de modelo empleado: animal, padre, padre-abuelo materno, junto con



29

los ancestros del animal con registros incluidos en el pedigrí determinaran la estructura de

covarianza residual del animal. Sumado a lo anterior, los supuestos que se hagan sobre efec-

tos no-aditivos y ambientales también contribuyen a la determinación de la covarianza resi-

dual.

Cálculo de matrices de covarianza genética

en poblaciones multirraciales

Elzo (2010) presentó la derivación de la versión multirracial de las reglas de Henderson (Hen-

derson, 1976) para construir la inversa de la matriz multirracial de covarianzas de los efectos

genéticos aditivos. Al igual que en evaluación unirracial, dichas reglas permiten calcular di-

rectamente la inversa de una matriz requerida para la construcción de las ecuaciones de mo-

delos mixtos, empleando la información genealógica consignada en el pedigrí. Esto representa

un ahorro en términos de cálculos, ya que la inversión directa de matrices demanda un nú-

mero considerable de operaciones algebraicas. Para hacer un resumen de la derivación de

tales reglas se considera el modelo genético aditivo multirracial en notación matricial:

(

) (

)

donde: es el vector de valores genéticos multirraciales para un carácter dado. En este vec-

tor los animales están ordenados de manera tal que los padres preceden a sus hijos; es una

matriz que relaciona los padres con sus hijos, esto es, cada fila de contiene tantos hijos

como padres del animal que estén identificados, es un vector de desvíos de segregación

mendeliana en el padre y la madre del animal si ambos parentales son conocidos. Cuando

uno es conocido, se tendrá el desvío de segregación mendeliana de los padres más la mitad

del valor genético del parental desconocido. Si no se conocen los padres del individuo, el vec-

tor contendrá el desvío de segregación mendeliana de los padres y el promedio de los valores

genéticos de los mismos.

* +

{

( )

( )

( )

( )



30

en este caso, son respectivamente los desvíos de segregación mendeliana en el

padre y en la madre y los valores genéticos multirraciales en el padre y en la madre del ani-

mal El valor esperado de es cero Además:

, - (

)

(

)

donde es la matriz de covarianzas de los desvíos de segregación mendeliana (Henderson,

1976; Quaas, 1988). Como los desvíos de segregación mendeliana son independientes entre

animales, esta matriz es diagonal. La inversa de la matriz multirracial de covarianzas genéti-

cas aditivas será:

.

/ .

/,

es fácil observar que:

(

) (

) (

)

(

)

.

/ .

/

.

/ .

/

,

expandiendo la expresión para se tiene:

Tomando como base las contribuciones de cada una de las cuatro matrices en el lado

derecho de la anterior igualdad, se llega a las reglas siguientes para construir directamen-

te (Elzo, 2010): en la posición (individuo ) se inserta el valor el cual se define como si-

gue:

*

(

∑

)

(

∑

)+

donde:

varianzas genéticas aditivas del individuo su padre y su madre para el carác-

ter estudiado,



31

respectivamente, los coeficientes de consanguinidad del k-ésimo y j-ésimo an-

cestros comunes del padre y la madre del individuo

y número de ancestros comunes del padre y la madre del animal

variables indicadoras definidas, así:

{

{

Elzo (1983; 1990a) desarrolló un procedimiento recursivo para la construcción de la

inversa de la matriz de covarianzas genéticas aditivas en poblaciones multirraciales en el caso

de modelos de múltiples características.

Como se discutió previamente, en tales métodos no se incluía el término referente a la

varianza de segregación en los elementos de la diagonal de dichas matrices. El método pre-

sentado por Lo et al. (1993) permitió incluir términos asociados con este componente de va-

rianza. Los elementos diagonales se calcula fácilmente en poblaciones no-consanguíneas,

ya que los términos asociados con la consanguinidad de ancestros comunes en la expresión

para calcularlos se hacen cero (0). En el caso de poblaciones multirraciales consanguíneas,

Elzo (1983; 1990a) presentó un método eficiente para obtener los elementos diagonales de

basado en un método desarrollado por Quaas (1976). En el desarrollo de este procedimiento

recursivo se hace uso del siguiente resultado, cuya demostración se debe a Quaas (1986, Ci-

tado por Elzo, 2010):

.

/

.

/

.

/

,

siendo el número máximo de generaciones entre dos individuos en la población evaluada.

Elzo también contribuyó con el desarrollo de algoritmos de inversión rápida de las matrices

multirraciales de efectos no-aditivos (Elzo, 1990b). La aproximación que empleó para derivar

expresiones para las matrices de covarianza no-aditiva en modelos de regresión y subclase

supone que las interacciones de macho x grupo racial de la hembra y hembra x grupo racial

de macho son similares para animales (machos o hembras) emparentados (Elzo, 1990b,

2010). En un modelo de subclases existirá covarianza entre dos términos de interacción ma-

cho x grupo racial de la hembra, si los machos comparten alelos por descendencia en loci y

además en las dos subclases ocurren los mismos tipos de interacción en loci (Elzo, 1990b).

De otro lado, en el modelo de regresión la covarianza entre interacciones alélicas en loci de



32

dos machos acoplados con hembras de diferentes grupos raciales no será nula, si ambos ma-

chos presentan alelos idénticos por descendencia en los loci (Elzo, 1990b).

Los efectos de interacción alélica en un locus o varios loci se asumen independientes

dos a dos, lo cual conlleva a que las matrices de covarianza presenten una estructura diago-

nal en bloques. Cada bloque corresponde a efectos de interacción en loci. Si toma valo-

res desde 1 hasta existirán bloques. Expresiones para cada uno de los bloques de las

matrices de covarianza no-aditivas bajo modelos de subclase y de regresión, así como méto-

dos eficientes para construir sus inversas bajo ciertos supuestos de las relaciones genéticas

entre las hembras, pueden ser consultados en Elzo (1990b).

Se debe tener en cuenta que los modelos de regresión y de subclase no son equivalen-

tes a pesar de sus similitudes (Elzo, 1990b). Debido a que las matrices de incidencia de am-

bos modelos no son iguales y a que las matrices de covarianza tampoco lo son. Igualmente ni

primero ni el segundo momento serán iguales, esto es, los modelos no son equivalentes. Sin

embargo, en ciertos casos las estimaciones de algunos parámetros pueden ser iguales para

los dos modelos. Un ejemplo se puede consultar el apéndice del trabajo de Elzo y Famula

(1985).

El modelo animal multirracial

En el planteamiento de un modelo para evaluación genética en poblaciones multirraciales se

debe considerar que el valor genético de un individuo en este tipo de poblaciones se expresa

en términos aditivos y no-aditivos (Kempthorne, 1954; Elzo, 1983; Elzo y Famula, 1985). En

el caso unirracial es común calcular sólolos efectos aditivos bajo el supuesto de que los no-

aditivos no son importantes y por ende, su inclusión en el residuo no genera un sesgo impor-

tante en la predicción de valores genéticos. Aunque Henderson (1985a; 1985b) propuso utili-

zar procedimientos de modelos mixtos para obtener los MPLI de efectos no-aditivos y estima-

ciones de máxima versimilitud restringida de componentes de varianza no-aditiva en el caso

unirracial, es poco común que se emplee tal versión del modelo animal en evaluaciones gené-

ticas rutinarias.

En poblaciones multirraciales los efectos genéticos no-aditivos son una importante

fuente de variación (Elzo y Wakeman, 1998), por tanto, estos no pueden ser ignorados. El

valor genético de un individuo en una población está compuesto por el efecto de su grupo

racial, el cual puede ser modelado como desvío de un grupo racial de referencia y un desvío

individual del promedio de dicho grupo.

Para los efectos de grupo racial las conclusiones del análisis genético se realizan para

los grupos involucrados en la población multirracial. De esta manera, los niveles del factor

grupo racial que se tienen en el modelo son todos aquellos sobre los cuales se desea concluir.

La anterior es la definición estadística de un efecto fijo (Littell et al., 2006), de donde se sigue



33

que estos efectos son de naturaleza fija. De otro lado, los efectos genéticos de los individuos

son de naturaleza aleatoria (Kempthorne, 1957; Henderson, 1973; 1984) y debido a que los

desvíos individuales dentro de cada grupo corresponden a los efectos genéticos de cada ani-

mal, estos son de naturaleza aleatoria (Elzo, 1983; 2010). Por lo anterior, en el modelo animal

multirracial se deben tener en cuenta efectos genéticos aditivos y no-aditivos, fijos y aleato-

rios, sumados a los efectos ambientales que siempre deben ser considerados en procedimien-

tos de evaluación genética y los cuales, a su vez, pueden ser fijos y/o aleatorios. El compo-

nente genético aditivo fijo corresponde al efecto de grupo racial, es el efecto genético medio de

los individuos pertenecientes a este grupo (Elzo, 1983; Elzo y Famula, 1985). Los efectos ge-

néticos no-aditivos fijos son debidos a las interacciones génicas entre alelos (intra e inter-loci)

en un número determinado de loci. Si se consideran solamente efectos de interacción entre

alelos de diferente origen, se tendría el efecto de heterosis, que corresponde a cualquier desvió

de aditividad observado en las poblaciones mestizas respecto a los linajes paternos puros (Ba-

rreto, 2005).

Lo más común es modelar el efecto de heterosis fija en función de la fracción de hete-

rocigosidad en un locus, es decir, el efecto de la probabilidad de alelos de diferentes razas en

un locus tomado al azar. Este efecto es de tipo poblacional (general). Los efectos aditivos

aleatorios, son de índole individual y corresponden a la suma de los efectos aditivos indivi-

duales de todos los genes que controlan el carácter en el animal. Como semencionó antes, en

poblaciones multirraciales estos se cuantifican como desvío individual respecto al promedio

del grupo racial. Los efectos genéticos no-aditivos aleatorios son también de tipo individual y

pueden verse como un fraccionamiento de los efectos no aditivos fijos. La aproximación reali-

zada por Elzo para el modelamiento de tales efectos se basó en la premisa de que las habili-

dades combinatorias entre animales emparentados será más parecida que entre animales no

emparentados (Elzo, 2012, comunicación personal). Los efectos no-aditivos aleatorios se mo-

delan mediante la interacción semental x grupo racial de la hembra y/o hembra x grupo ra-

cial del semental (Elzo, 2010). A continuación se presenta una descripción general del modelo

multirracial, propuesto por Elzo expresado en forma matricial:

,

se asume que:

*

+ [[

] *

+]

así el vector sigue una distribución normal multivariada con momentos:



34

, - , -

, - , - , -

, - , -

, -

, - , - , - , - , - , -

en consecuencia:

( ),

en la notación anterior:

vector aleatorio de registros,

vector de efectos no genéticos fijos desconocidos (grupos contemporáneos, sexo del

ternero, edad de la madre),

vector de efectos genéticos aditivos desconocidos de grupo (raza, raza por año de na-

cimiento, etc.),

vector de efectos no aditivos desconocidos de grupo (heterosis en 1 locus, heterosis en

2 loci),

vector de efectos genéticos aditivos aleatorios desconocidos,

vector de efectos genéticos no aditivos aleatorios desconocidos,

vector aleatorio de residuales, los cuales corresponden a los desvíos de los registros

respecto a sus valores esperados,

matriz de incidencia conocida, que relaciona los registros a los elementos del vector ,

matriz de incidencia conocida, que relaciona los registros con los elementos del vector

,

matriz de incidencia conocida, que relaciona los efectos genéticos aditivos aleatorios a

los grupos genéticos aditivos en el vector ,

matriz de incidencia conocida, que relaciona los efectos genéticos no aditivos aleatorios

a los grupos genéticos no aditivos en el vector ,

matriz de covarianza del vector , la cual corresponde a la matriz de covarianzas adi-

tivas multirraciales entre los valores genéticos de los individuos, esto es, la covarianza

genética aditiva multirracial entre los individuos,

matriz covarianza del vector . La estructura de esta matriz es diagonal en bloques,

el ésimo bloque tiene la siguiente forma para un modelo de regresión:



35

donde es la matriz de probabilidades de pares de animales que

tengan alelos idénticos por descendencia en loci, y es el componente de varianza

genética no aditiva, la cual se debe a los efectos de interacción génica en loci, en el

caso particular es decir, se consideran solo efectos de interacción intra-locus, la

matriz de covarianzas de efectos no aditivos será proporcional a la matriz de parentes-

co siendo

la varianza debida a efectos intra-locus, si además solo se

tienen en cuenta efectos genéticos no aditivos inter-raciales, este componente de va-

rianza corresponde a la varianza de efectos de heterosis en un locus, término denomi-

nado heterosis aleatoria, { } donde

es la varianza residual del i-ésimo ani-

mal. Se pueden modelar varianzas homogéneas para todos los animales o varianzas

heterogéneas entre animales de diferente grupo racial. En el caso de varianzas resi-

duales homogéneas la matriz de covarianzas de los residuos tendrá la forma:

Las ecuaciones del modelo mixto son las siguientes:

[

]

[

]

[

]

Las matrices de incidencia de efectos fijos no-genéticos se construyen de una manera

similar a la matriz de incidencia de los efectos genéticos aditivos aleatorios. Para la construc-

ción de las matrices de incidencia de efectos genéticos aditivos fijos, no-aditivos fijos y aleato-

rios del modelo multirracial, se deben tener en cuenta las recomendaciones de Elzo y Famula

(1985), quienes basados en el modelo multirracial que emplea subclases (los grupos raciales

se toman como variables de clasificación) proponen una reparametrización del mismo em-

pleando regresión. Tales cambios reducen el número de parámetros a estimar y la varianza

de funciones estimables de dichos parámetros. En adición, el modelo así planteado permite:

Mejorar el uso de la información, ya que en este caso todos los animales con alelos de

una raza base dada contribuyendo con información para la estimación del efecto gené-

tico aditivo de esta raza. Esto no sucede en el caso de subclases, puesto que sólo los

animales de un grupo determinado suministran información para la estimación del

efecto del grupo. Además, así se pueden estimar efectos de grupos raciales sin infor-

mación, mientras que con la aproximación de subclases solo se pueden estimar efec-

tos genéticos aditivos de grupos raciales que dispongan de información.

Obtener predicciones aditivas y no-aditivas separadas para cada animal evaluado.



36

Predecir efectos de interacción semental x grupo racial de la hembra y/o hembra x

grupo racial del semental para los grupos raciales sin información disponible.

Por tanto, los efectos genéticos no-aditivos fijos y aleatorios serán proporcionales a la

probabilidad de ocurrencia de alelos de una raza base o de diferentes razas base en el indivi-

duo, mientras que los efectos aditivos fijos estarán en función de la fracción esperada de cada

raza base en el animal (Elzo y Famula, 1985). La matriz tiene dimensiones siendo

el número de animales evaluados y el número de grupos raciales; así, la entrada de

esta matriz contiene la fracción esperada de la ésima raza base en el ésimo animal. Por

tanto, puede verse como una matriz que agrupa la información de acuerdo con la defini-

ción de los grupos genéticos, permitiendo que todos los animales con alelos de una raza base

o grupo genético aditivo aporten información para la estimación de dicha raza o grupo genéti-

co aditivo. La matriz tiene dimensiones y probabilidades de contener alelos de ra-

zas particulares en loci ( ) para cada individuo (Elzo y Famula 1985), lo que de-

termina su número de columnas. Por ejemplo, en modelos de padre y bajo un modelo de

subclase, cada fila de esta matriz tendrá uno (1) en la columna correspondiente a la subclase

grupo racial del macho x grupo racial de la hembra a la cual pertenece el animal y ceros (0) en

las demás posiciones (Elzo, 1990b). En el caso de un modelo de regresión, los registros se

relacionan con las interacciones génicas intra-locus e inter-loci a través de las probabilidades

de ocurrencia de tales interacciones. Cuando se consideran un solo locus y efectos de inter-

acción interracial, esta matriz tendrá probabilidades de alelos de diferente raza en un locus,

la cual es una función de las fracciones esperadas de cada raza base en los padres. Para el

caso de dos razas (B y D) esta probabilidad se obtiene de la forma siguiente:

( ) ( ) ( ) ( )

donde, ( ) es la fracción esperada de la raza en el progenitor padre,

madre. Finalmente, la matriz de dimensiones , donde es el número de gru-

pos no-aditivos, relaciona cada elemento de con estos grupos. Así, por ejemplo, si se está

modelando el efecto de grupo racial del macho x grupo racial de la hembra y existen cinco

grupos raciales de machos y un número igual de hembras, se tendrían 25 grupos no-aditivos.

Sin embargo, este sería un caso demasiado específico que llevaría a un gran número de efec-

tos genéticos no-aditivos fijos para estimar. Esto demandaría poblaciones con buena canti-

dad de registros en cada subclase grupo racial de macho x grupo racial de la hembra. De no

ser así, como sucede en muchas poblaciones comerciales, los problemas de estimabilidad se

harían más notorios. El supuesto de simplificación más común es modelar solamente efectos



37

no-aditivos debidos a la interacción de alelos de diferentes razas en un locus. En este caso,

se tiene un efecto no-aditivo fijo general y sólo existe un grupo genético no-aditivo.

De acuerdo con Elzo (1990b) el modelo de subclase es adecuado en poblaciones donde

machos de un grupo racial se aparean con hembras de diferentes grupos produciendo anima-

les para sacrificio. De otro lado, en poblaciones donde se tienen apareamientos de machos de

diferentes grupos raciales con hembras igualmente diferentes, dando origen a una población

multirracial, se debe preferir el modelo de regresión debido a sus menores costos de opera-

ción.

En evaluaciones multirraciales se predicen diferencias aditivas y no-aditivas esperadas

de progenie (DAEP y DNEP) y mediante la suma de estos valores se obtienen diferencias mul-

tirraciales esperadas de progenie (DMEP) (Elzo, 1983; Manrique et al., 1998). Una gran ven-

taja de esta metodología es la obtención de valores genéticos totales para cada potencial re-

productor en función de la composición racial del grupo de hembras para apareamiento (Man-

rique, 1992; Manrique et al., 1997; Elzo y Wakeman, 1998). De esta manera, se podrá reco-

mendar un semental para cada grupo racial de hembras, siendo posible comparar sementales

de diferentes composiciones raciales (Manrique, 1992; Elzo, 2006).

Como se mencionó previamente, en sus primeras versiones el modelo multirracial se

planteó para casos de padre, y padre y abuelo materno (Elzo y Famula, 1985; Elzo y Bradford,

1985). Arnold et al. (1992) propusieron el modelo multirracial uni-carácter para el caso de

modelo animal y modelo animal reducido. El modelo propuesto tiene la forma siguiente:

,

donde:

vector de efectos fijos desconocidos,

vector de efectos no aditivos totales desconocidos, el cual se modela como sigue:

, siendo el vector de efectos fijos de heterosis (raza del toro x raza de la vaca) y el

vector de efectos aleatorios de heterosis (macho x raza de la madre), se modela como

donde es el vector de efectos genéticos aditivos desconocidos de raza, y es una

matriz conocida que relaciona fracciones de las razas representadas en individuos con los

efectos desconocidos de grupo racial contenidos en

vector de efectos genéticos aditivos individuales,

residuo.

Los autores proponen la construcción de las matrices de incidencia y los métodos para

calcular la inversa de la matriz de covarianzas genéticas aditivas basados en las reglas desa-

rrolladas por Elzo (1990a).



38

De otro lado, en Arnold et al. (1992) no se analizan métodos para la estimación de los

componentes de varianza requeridos para la construcción de las ecuaciones de modelos mix-

tos. Como se presenta más adelante, dicho desarrollo a nivel teórico y computacional fue

propuesto por Elzo (1994) vía máxima verosimilitud restringida y por Jara et al. (2001a;

2001b) y Cardoso y Tempelman (2004) con métodos Bayesianos.

El componente aditivo en modelos multirraciales es similar al caso de modelos unirra-

ciales con la excepción que se pueden modelar varianzas genéticas aditivas heterogéneas a

través de grupos raciales. Sin embargo, en el caso de los efectos no-aditivos aleatorios, como

se mencionó previamente, se requieren nuevos desarrollos teóricos para obtener expresiones

que permitan calcular los componentes de varianza no-aditiva.

Estimabilidad de efectos genéticos aditivos y no-aditivos fijos

en el modelo animal multirracial

En poblaciones multirraciales se presentan problemas de confusión y multi-colinealidad, es-

pecialmente en poblaciones comerciales donde se tienen varias subclases vacías (Elzo, 1983;

Elzo y Famula, 1985). Por esta razón, se debe prestar gran atención a la estimabilidad de

efectos genéticos aditivos y no-aditivos fijos cuando se realizan análisis genéticos en estas

poblaciones. La importancia de explorar la estimabilidad de efectos genéticos fijos radica en

que estos se incluyen en el cálculo de valores genéticos. Por tanto, si las estimaciones de es-

tos efectos son sesgadas, también los serán los valores genéticos. Además, cuando se calcu-

lan valores genéticos multirraciales se deben elegir bases aditivas y no-aditivas, con el fin de

que estos valores se expresen como desvíos de un grupo de animales de referencia. Un ejem-

plo para el caso de los efectos aditivos fijos es expresar los efectos de las razas base como

desvíos de alguna raza de interés. Para el caso de efectos no aditivos fijos, se puede expresar

el desvío de los animales híbridos del promedio de los animales de razas puras. En este caso,

se debe verificar la estimabilidad de esas funciones paramétricas, las cuales no son más que

combinaciones lineales del vector de soluciones de efectos genéticos fijos.La pregunta que

surge es: ¿Qué tipo de funciones lineales de los parámetros son estimables? Para responder-

la, a continuación se presenta la definición de estimabilidad.

Un conjunto de funciones lineales de los parámetros de un modelo lineal es estimable

si éstas son iguales a funciones lineales de la esperanza del vector de registros (Searle, 1971;

Elzo, 2010). Si se denota por la matriz de diseño de todos los efectos fijos del modelo, la

anterior definición se escribe matricialmente como:

, - ,



39

se requiere que la anterior condición se cumpla para todo lo cual implica que:

esto es: lo cual implica que las columnas de son combinaciones lineales de las co-

lumnas de pero las columnas de son las filas de Lo anterior indica que las funciones

estimables pertenecen al espacio vectorial generado por las filas de la matriz de diseño de

efectos fijos. No se exige la unicidad de solamente su existencia (Searle, 1971). En Searle

(1971) y Henderson (1984) se presentan métodos para comprobar estimabilidad. En el caso

del modelo lineal con efectos fijos se tiene el teorema siguiente que es útil para evaluar esti-

mabilidad; si se dispone de una inversa generalizada de la matriz (Searle 1971): un con-

junto de funciones lineales de los parámetros del modelo lineal cuyos coeficientes es-

táncontenidos en la matriz son estimables si, y sólo si, ( ) donde ( ) es una

inversa generalizada de la matriz Pese a que existen infinitas inversas generalizadas, las

funciones estimables son invariantes a la escogencia de la inversa generalizada de la matriz

(Searle, 1971; Elzo 2010). El anterior resultado se puede extender a un caso más general,

cuando se considera el sistema de ecuaciones que se deben resolver para encontrar el esti-

mador de mínimos cuadrados generalizados de los efectos fijos: En este

caso, es estimable si, y solo si,: ( ) (Henderson, 1984; Elzo, 2010). Se

debe recordar que la solución de las ecuaciones de modelos mixtos genera estimadores de

mínimos cuadrados generalizados de efectos fijos y que bajo normalidad estos son equivalen-

tes a los estimadores máximo-verosímiles.

Para modelos lineales mixtos, empleando la notación general las fun-

ciones lineales que incluyan efectos fijos y aleatorios (como es el caso del cálculo de valores

genéticos multirraciales) tienen la forma: , la cual espredecible si es estimable

(Littell et al., 2006). Por lo anterior, la estimabilidad de efectos fijos es importante para que

las funciones lineales de efectos fijos y aleatorios sean predecibles.

A continuación se presenta un ejemplo con pocos datos en el cual sólo se consideran

efectos genéticos fijos. Esto por simpleza y tamaño de las matrices utilizadas. Este ejemplo

se basa en la estructura de una población bovina en Colombia estudiada por Martínez et al.

(2012a). La población fue diseñada para evaluar el desempeño de 37 toros de 9 razas: Brah-

man Gris, Brahman Rojo, Guzerat, Blanco Orejinegro, Braunvieh, Limousin, Normando, Ro-

mosinuano y Simmental, apareadas con hembras Brahman Gris. Debido a que en esta po-

blación sólo existieron animales Brahman puros y F1 se tiene un problema que consiste en

definir los efectos genéticos fijos de manera que sean estimables. Los autores antes citados

exploraron la estimabilidad de los efectos de interacción entre alelos de diferentes razas en un



40

locus (heterosis) y genéticos aditivos directos de raza bajo diferentes definiciones de grupo

racial y del porcentaje de heterocigosis empleando el modelo animal para un solo carácter.

De acuerdo con sus resultados, las razas Brahman Gris y Roja debían ser unidos en un solo

grupo denominado Brahman y en este caso, los desvíos de los promedios de las demás razas

respecto al grupo Brahman serían estimables y además, bajo esta definición de grupos racia-

les, la heterosis individual también lo sería. El ejemplo es válido para pocos datos y la exten-

sión a un mayor número de registroses inmediata.

Se consideró un animal de cada raza, es decir, 9 animales en total. Las columnas de

la matriz de diseño asociadas con heterosis se construyeron mediante la probabilidad de ale-

los tomados al azar en un locus de razas diferentes (heterocigosis). Como se decidió previa-

mente que los animales Brahman Gris y Rojo se consideran como un solo grupo, la matriz de

diseño tendría 10 columnas (una para el intercepto, una para heterocigosis y ocho para los

grupos raciales). El orden de las columnas es: media, heterocigosis, Brahman, Guzerat,

Blanco Orejinegro, Braunvieh, Limousin, Normando, Romosinuano y Simmental. En las filas,

se encuentran representados animales de cada una de las razas en el ordensiguiente: Brah-

man Gris, Brahman Rojo, Guzerat, Blanco Orejinegro, Braunvieh, Limousin, Normando, Ro-

mosinuano, Simmental. Por tanto, se tiene la siguiente matriz de diseño:

[ ]

nótese que la suma de las columnas 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 y 10 es igual a la columna 1, es decir la

columna asociada al intercepto. Por tanto, como la matriz no es de rango completo, la ma-

triz tampoco lo es, ya que la teoría de matrices establece que: ( ) ( )

Ahora, se supone que la variable evaluada es peso y por simplicidad se asume que

con

caso en el cual la matriz es:



41

[ ]

la inversa generalizada (Moore-Penrose) de esta matriz es:

( )

[ ]

Se debe tener en cuenta el error de redondeo. Por cuestión de espacio los números se apro-

ximaron a tan solo dos decimales. En el caso del número -1/3, el cual tiene infinitas posicio-

nes decimales se optó por escribirlo como fraccionario. Se desea chequear la estimabilidad de

un conjunto de ocho funciones estimables: Heterosis, y los desvíos de cada una de las razas

respecto al grupo Brahman. Matemáticamente, este conjunto de funciones lineales se repre-

senta en la matriz así:

[ ]

la primera columna de ceros en implica que las funciones de interés no incluyen el inter-

cepto, sin embargo, esta se incluye para que la matriz sea conformable para el producto con

la matriz ( ) . Finalmente:



42

( ) ( )

[ ]

por tanto, el conjunto de funciones lineales de los parámetros contenidas en es estimable.

Algunos tipos de modelos multirraciales

Al igual que en el modelo unirracial, el modelo multirracial tiene variantes de acuerdo con el

fenómeno estudiado y la estructura de los datos. Así, es posible encontrar modelos multirra-

ciales con efectos directos, directos y maternos, ambientales aleatorios, entre otros. A conti-

nuación se presentan algunos casos del modelo animal multirracial.

Modelo animal multirracial con varianzas residuales homogéneas y sin efectos genéti-

cos no-aditivos aleatorios

En este caso, que corresponde al más simple del modelo animal multirracial, los efectos gené-

ticos aditivos se explican por las interacciones génicas en un locus o en varios loci y sólo se

consideran efectos no-aditivos fijos (heterosis); así, los efectos no-aditivos aleatorios hacen

parte del resido. En cuanto a la estructura de covarianzas, se asume que las varianzas gené-

ticas aditivas no cambian entre grupos raciales. Para las varianzas residuales se hace el

mismo supuesto. En notación matricial el modelo es de la forma:

,

los elementos son los mismos que se describieron previamente. El subíndice en el residual se

empleará para diferenciar este término en cada uno de los modelos presentados. De la misma

forma, la respectiva matriz de covarianzas residuales será denotada con subíndices. Los mo-

mentos del modelo son:

, -

, -

donde, (

) siendo

la varianza no-aditiva, que se asume común a todos

los grupos raciales y la varianza residual que también se asume común a través de grupos

raciales. Así, en las ecuaciones de modelos mixtos se puede factorizar el término ( )

en



43

ambos lados de las ecuaciones. En primer lugar, las ecuaciones de modelos mixtos de este

modelo son:

[

]

[

]

[

]

ahora, teniendo en cuenta que: y

[

]

[

]

[

]

yque,

( )

las ecuaciones del modelo mixto se reducen a la

forma:

[

]

[

]

[

]

Como se observa, bajo los supuestos que llevan al caso más simple del modelo animal

multirracial, las ecuaciones de modelos mixtos se hacen igualmente más simples. Esto impli-

ca un menor costo para su construcción, porque se debe realizar un número considerable-

mente menor de operaciones aritméticas e igualmente su solución es más fácil, ya sea que la

solución de las mismas se haga por inversión directa o por métodos numéricos como Gauss-

Seidel y Jacobi que reducen el número de operaciones aritméticas (Mantilla, 2004). Este mo-

delo es comúnmente empleado en estudios con datos de campo, bien sea por falta de progra-

mas automatizados que permiten el cálculo de efectos no-aditivos aleatorios y/o heterogenei-

dad de los diferentes componentes de varianza a través de grupos raciales, o porque la estruc-

tura y tamaño de la población previene la estimación de parámetros de localización y disper-

sión haciendo necesario el ajuste de un modelo como éste. En el caso siguiente del modelo

animal multirracial se estudian efectos no-aditivos aleatorios, esto es, efectos no-aditivos in-

dividuales.



44

Modelo animal multirracial con varianzas genéticas aditivas y residuales homogéneas

En este modelo, al igual que en el anterior, se asume que las varianzas genéticas aditivas y

residuales entre los registros son constantes a través de grupos genéticos. Sumado a lo ante-

rior, se asume que las covarianzas genéticas no-aditivas multirraciales son funciones lineales

de las covarianzas intra- e inter-raciales. El modelo es el siguiente:

, -

[

] *

+

, -

en este caso, debido a que se asumen varianzas residuales y genéticas aditivas multirraciales

homogéneas, las ecuaciones de los modelos mixtos se pueden escribir como sigue:

[

]

[

]

[

]

donde,

Como se describió en el caso general, si solamente se consideran efectos genéticos no-

aditivos multirraciales intralocus, es decir, las interacciones en un locus , en este

caso se tendría la expresión

en el bloque de las ecuaciones de modelos mixtos

referentes a efectos no-aditivos aleatorios.

Una ventaja de este modelo sobre el anterior consiste en que reconoce la variabilidad a

nivel individual de los efectos genéticos no-aditivos, al incluir aquellos no-aditivos aleatorios.

A diferencia del caso anterior, permite estimarestos valores para cada individuo evaluado.

Modelo animal multirracial con varianzas residuales homogéneas

Se asume que los factores incluidos en el residuo (ambientales, errores de medición y efectos

no se consideran en el modelo, por ejemplo, efectos no-aditivos aleatorios debidos a interac-

ciones macho x hembra) son homogéneos a través de grupos raciales. El modelo en este caso

es:



45

, -

[

] *

+

, -

9donde, { }, siendo la covarianza genética aditiva multirracial entre los individuos

y

Debido a que de nuevo se asumen residuos homo-cedásticos y no correlacionados, las

ecuaciones de modelo mixto se simplifican. Sin embargo, a diferencia del caso anterior, la

matriz no se puede expresar como un escalar multiplicado por la matriz de parentesco.

Las ecuaciones son los siguientes:

[

]

[

]

[

]

Modelo animal multirracial con efectos genéticos directos y maternos

Las evaluaciones genéticas de ganado de carne fueron realizadas con éxito hasta cuando se

desarrollaron modelos que permitieron la inclusión de efectos directos y maternos (Golden et

al., 2009; Martínez et al., 2012b). Tales modelos fueron desarrollados por Quaas y Pollak

(Quaas y Pollak, 1980; Pollak y Quaas, 1981) para modelos unirraciales. En el caso multirra-

cial, la teoría expuesta por Elzo (1983) plantea varios casos del modelo, entre ellos el modelo

multirracial para efectos maternos, importante en especies en las cuales el cuidado maternal

tiene un efecto importante sobre el valor fenotípico del carácter evaluado. Entre las especies

de interés zootécnico en las cuales estos efectos juegan un papel importante se encuentran el

ganado de carne y doble propósito, los porcinos, caninos, equinos, bufalinos, conejos, cuyes,

entre otros.

Comúnmente los modelos con efectos maternos se caracterizan por una partición de

los efectos genéticos en directos y maternos. En este caso, dado que se tienen efectos genéti-

cos aditivos y no-aditivos fijos y aleatorios, por la claridad los efectos directos y maternos se

incluyen en un solo vector (para cada tipo de efectos) de la forma siguiente:

, -



46

[

] *

+

, -

Los elementos son los mismos del caso general, no obstante, en este modelo, el vector

contiene efectos fijos desconocidos directos y maternos de grupo racial, el vector

contiene efectos genéticos no aditivos fijos directos y maternos (por ejemplo, heterosis direc-

ta y materna), es un vector aleatorio que contiene efectos genéticos aditivos directos y ma-

ternos y es un vector desconocido que contiene los efectos genéticos no aditivos aleatorios

directos y maternos.

En las matrices de covarianza se tiene una extensión de los ejemplos anteriores. Las

covarianzas multirraciales genéticas aditivas y genéticas no aditivas entre un par de animales

en la población no serán escalares, sino matrices dos por dos.

El bloque de la matriz es la matriz de covarianzas genéticas aditivas directas y

maternas entre los animales y Si se asumen varianzas genéticas aditivas homogéneas,

la matriz se puede expresar de manera usual mediante el producto Kronecker:

donde es la matriz de covarianzas de los efectos aditivos y maternos que puede ser

diagonal bajo el supuesto de ausencia de correlación entre los efectos genéticos aditivos direc-

tos y maternos en la población, o bien, no estructurada en caso contrario. La matriz pre-

senta una estructura diagonal en bloques. Cada bloque se construye de la forma siguiente:

donde:

i-ésimo bloque de la matriz

matriz con las probabilidades que dos animales reciban los alelos idénticos por des-

cendencia en loci,

matriz de covarianzas entre efectos directos y maternos debidos a la interacción génica

intra-locus e inter-loci en loci.

En este caso, las varianzas ambientales no presentan cambios respecto a los casos an-

teriores.

Claramente, este modelo tiene mayor número de parámetros, ya que los de covarianza

aumentan por cada grupo racial y por cada combinación de estos; por ejemplo, si se conside-

ran varianzas aditivas heterogéneas y se tienen dos razas A y B en la población, para la



47

VGAM en lugar de las varianzas intra-raciales de la raza A yde la raza B, e intra-locus AB, se

tendrán nueve componentes distribuidos en números iguales de tres por componente, así:

para la raza A: varianza aditiva directa, maternal y covarianza entre efectos directos y

maternos.

para la raza B: varianza aditiva directa, maternal y covarianza entre efectos directos y

maternos.

para el cruce AB: varianza aditiva directa, maternal y covarianza entre efectos directos

y maternos.

En relación con los parámetros de localización, estos se duplican para los efectos ge-

néticos aditivos y no aditivos fijos y aleatorios, ya que ahora se tienen efectos directos (como

en los casos anteriores) y maternos. Lo anterior implica un aumento en los requerimientos de

computador. Sin embargo, haciendo ciertos supuestos se puede reducir la dimensión del pro-

blema, un ejemplo es asumir que sólo los efectos intra-locus inter-raciales modelados como

interacción macho por grupo racial de la hembra y hembra por grupo racial del macho son

importantes (Elzo y Famula, 1985; Elzo, 2010). En este caso, solo se requiere la matriz de

covarianzas inter-raciales no-aditivas entre efectos directos y maternos. Para un par de razas

y pertenecientes a una población multirracial, dicha matriz tendrá la formasiguiente:

*

+

donde,

matriz de covarianzas entre efectos no aditivos inter-raciales directos y ma-

ternos para el par de razas y ,

y

varianzas no aditivas inter-raciales de efectos directos y maternos respectivamente

para el par de razas y

covarianza genética no aditiva inter-racial entre efectos directos y maternos

para el par de razas y

Modelo animal para múltiples características

En la evaluación genética animal resulta de gran importancia la evaluación simultánea de

varios caracteres correlacionados genéticamente. Desde el punto de vista biológico, cuando

se selecciona por un carácter determinado se afectan caracteres genéticamente correlaciona-

dos con el mismo. Dependiendo de la magnitud y dirección de la correlación genética y del

tipo de caracteres, la respuesta correlacionada puede traer efectos positivos o negativos, por

ejemplo, si la correlación genética entre el peso al destete y la edad a la pubertad es positiva y



48

alta, al seleccionar por un mayor peso al destete se tendrá una mayor edad a la pubertad. De

otro lado, si se selecciona por una menor edad a la pubertad, el peso al destete será menor.

En este caso la respuesta correlacionada trae consigo efectos indeseables, por dicha razón, es

indispensable tener en cuenta las correlaciones genéticas entre los caracteres evaluados.

Desde el punto de vista estadístico, con la inclusión de tales correlaciones se logra

aumentar la exactitud de las predicciones de los valores genéticos, siendo posible estimarlos

para animales que no tienen registros en un carácter, utilizando la información de los demás

caracteres (Henderson, 1984). Para el caso de poblaciones multirraciales, se tiene un modelo

que permite realizar la evaluación simultánea de varios rasgos de interés (Elzo, 1983; 2010).

En la notación de los modelos para múltiples caracteres, es común presentar una par-

tición del vector de registros, los vectores de efectos fijos y aleatorios, y las matrices de inci-

dencia, asumiendo que los registros se ordenan por carácter. No obstante, para mayor sim-

plicidad, el modelo animal multirracial para múltiples caracteres se presenta de la forma si-

guiente:

, -

[

] *

+

, -

donde:

vector de registros para todos los caracteres. Los registros se ordenan por carácter den-

tro de animal,

vector de efectos fijos desconocidos (grupos contemporáneos, sexo del ternero, edad de

la madre, entre otros) para los diferentes caracteres,

vector de efectos desconocidos aditivos de grupo (raza, raza por año de nacimiento) para

todos los caracteres,

vector de efectos desconocidos no aditivos de grupo (heterosis en un locus, heterosis en

dos loci) para cada uno de los caracteres,

vector de efectos aleatorios genéticos no-conocidos y aditivos para todos los caracteres,

vector de efectos aleatorios genéticos no-conocidos y no-aditivos para los caracteres

evaluados,

vector de efectos residuales aleatorios para todos los caracteres,

matriz de incidencia conocida, que relaciona los registros a los elementos del vector

,



49

matriz de incidencia conocida, que relaciona los registros a los elementos del vector

,

matriz de incidencia conocida, que relaciona los efectos genéticos aditivos aleatorios a

los grupos genéticos aditivos en el vector ,

matriz de incidencia conocida, que relaciona los efectos genéticos no aditivos aleatorios

a los grupos genéticos no aditivos en el vector ,

matriz de covarianza del vector , esta tiene la forma { }donde es la matriz

de covarianzas genéticas aditivas multicaracter multirraciales entre los animales y

la cual esta ordenada por carácter dentro de animal, ya que ese es el orden que sigue

el vector de registros,

matriz covarianza del vector , esta matriz es diagonal en bloques, cada bloque se

construye así: siendo una matriz con las probabilidades de que pares de

animales hereden alelos idénticos por descendencia en loci y la matriz de cova-

rianzas debidas a efectos de interacción génica en loci, nótese que si

se considera solamente un locus corresponde a la matriz de parentesco, y es la

matriz de covarianzas entre los caracteres debidas a efectos no aditivos intra-locus, el

operador indica el producto de Kronecker. Si además, se modelan solamente efectos

no aditivos inter-raciales, esta matriz corresponde a la matriz de covarianzas entre los

caracteres debidas a efectos no aditivos intra-locus inter-raciales,

matriz diagonal en bloque, en la cual el i-ésimo bloque denotado como

es una matriz de orden de covarianzas multirraciales residuales entre los caracte-

res evaluados, es el número de animales evaluados y el número de caracteres. Si

se asume que la matriz de covarianzas residuales multirraciales en homogénea a tra-

vés de grupos raciales, esto es la matriz de covarianzas resi-

duales multirraciales se escribe como:

Ejemplo numérico.A continuación se presenta un ejemplo tomado de Elzo (2010) para el

modelo animal multirracial con efectos genéticos directos y maternos. Se ha elegido este

ejemplo porque al ser uno de los casos más complejos, permitirá que ejemplos con modelos

más simples se entiendan fácilmente.

Supuestos

Los efectos genéticos no-aditivos son modelados mediante regresión, asumiendo que

solo los efectos intra-locus inter-raciales son importantes.

Las covarianzas genéticas (aditivas y no aditivas) y ambientales multirraciales entre

registros son funciones lineales de las covarianzas genéticas (aditivas y no aditivas) y

ambientales intra e inter-raciales.



50

No existe selección en la población, pero si ésta se hizo con base en registros, fue den-

tro de efectos fijos (por ejemplo, dentro de grupo contemporáneo); o si se hizo em-

pleando los valores genéticos multirraciales, la matriz de parentesco está completa.

El lector interesado en los efectos de la selección sobre las predicciones (MPLI) de efec-

tos aleatorios y estimaciones (BLUE) de funciones estimables puede consultar los trabajos de

Henderson (1975; 1984). En el Cuadro 1 se incluyen los registros del ejemplo (Elzo, 2010):

Cuadro 1. Registros para calcular un modelo animal multirracial con efectos genéticos directos y maternos.

Animal

(no.)

Composición

racial esperada

Sexo Peso al

destete

(kg)

Padre Comp.

racial

padre

Madre Comp. racial

madre

1 A Macho 289 ― A ― A

2 B Hembra 245 ― B ― B

3 1/2A:1/2B Hembra 256 ― A 2 B

4 1/2A:1/2B Hembra 261 1 A ― B

5 1/2A:1/2B Macho 292 1 A 2 B

6 3/4A:1/4B Macho 286 1 A 3 1/2A:1/2B

Las celdas vacías en las columnas de padre y madre en el Cuadro 1 indican que el

progenitor es desconocido. Sin embargo, se debe notar que se conoce la composición racial de

los padres, la cual permite obtener la composición racial esperada de sus descendientes. Las

siguientes son las matrices de covarianza genética aditiva multirracial entre efectos directos y

maternos:

Covarianzas genéticas aditivas intra-raciales entre efectos directos y maternos para la

raza A (kg2):

0

1

Covarianzas genéticas aditivas intra-raciales entre efectos directos y maternos para la

raza B (kg2):

0

1

Covarianzas genéticas aditivas inter-raciales entre efectos directos y maternos:

0

1



51

Para las covarianzas genéticas no-aditivas entre efectos directos y maternos, debido al

supuesto que solamente los efectos intra-locus inter-raciales son importantes, sólo se requie-

re la matriz de covarianzas genéticas no aditivas inter-raciales. Este tipo de supuestos tiene

como objetivo facilitar los cálculos (Elzo y Famula, 1985) lo cual hace posible la evaluación

multirracial a gran escala. La matriz de covarianzas no aditivas inter-raciales entre efectos

directos y maternos es:

0

1

Covarianzas multirraciales residuales: son escalares de los tipos intra-racial para la

raza A, intra-racial para la raza B e inter-racial AB. Los residuos se asumen como no-

correlacionados, así:

Varianza residual intra-racial para la raza A (kg2):

Varianza residual intra-racial para la raza B (kg2):

Varianza residual inter-racial (kg2):

Consideraciones sobre el modelo

Este modelo se emplea para calcular los valores genéticos multirraciales directos y maternos

de los individuos. Como se mencionó antes, los valores genéticos multirraciales se calculan

mediante la suma de los valores genéticos aditivos y no-aditivos. Además se estiman efectos

no genéticos. En este ejemplo se calculan parámetros de localización y no parámetros de dis-

persión (covarianzas). Se asume que los componentes de covarianza requeridos para cons-

truir las ecuaciones de modelos mixtos se encuentran disponibles. Se estimaran los efectos

siguientes:

Efectos genéticos aditivos directos de grupo racial. Se cuantifican mediante el coeficiente

de regresión lineal de cada una de las razas presentes en la población, siendo el regresor la

fracción esperada de cada raza en el individuo.

Efectos genéticos aditivos maternos de grupo racial. Se calculanmediante el coeficiente

de regresión lineal de cada raza. La variable regresora es la fracción esperada de alelos de

cada raza en la madre del animal.

Debido a problemas de multi-colinealidad, estos efectos se expresan como desvíos de

la media de una raza de interés, tanto para efectos maternos como para directos de grupo

racial.

Efectos no-aditivos directos fijos. En este caso el grupo no aditivo es uno solo, ya que se

contemplan los efectos de la interacción de genes de diferentes razas en un locus a nivel gene-

ral. La variable regresora es la probabilidad de tener alelos diferentes en un locus tomado al

azar (porcentaje de heterocigosis) en el animal.



52

Efectos no-aditivos maternos fijos. Son debidos a la interacción de alelos de diferente raza

en un locus tomado al azar en la madre del animal. Estos efectos se explican por factores di-

ferenciales exhibidos por las madres híbridas (comportamiento, producción de leche).

De nuevo, debido a la multico-linealidad, los efectos de interacciones génicas inter-

raciales en un locus, se expresan como desvíos del promedio de las interacciones intra-

raciales en la raza A y en la raza B.

Efectos genéticos aditivos individuales directos y maternos.Corresponden a los desvíos

de cada individuo de la media de su grupo racial (efectos directos o maternos, según el caso).

Como el grupo esta desviado de una base aditiva multirracial, los desvíos individuales tam-

bién lo están. Estos efectos permiten comparar animales de diferentes composiciones raciales

(Elzo, 2006).

Efectos genéticos no-aditivos individuales directos y maternos.Corresponden a los des-

víos de cada individuo con respecto al promedio del respectivo grupo no aditivo multirracial

(efectos directos o maternos, según el caso). La forma matricial explicita del modelo es:

[ ]

[ ⁄ ⁄ ⁄ ⁄ ⁄ ⁄ ⁄ ⁄ ⁄ ⁄ ⁄ ]

[

]

[ ]

[

]

[

⁄ ⁄ ]

[

]

[ ]



53

donde, es el intercepto, los parámetros representados con la letra griega corresponden a

efectos modelados mediante regresión y los subíndices y hacen referencia a las razas, el

subíndice hace referencia a efectos de heterosis en un locus y los subíndices y indi-

can efectos directos y maternos. Los parámetros y son los efectos de macho y hembra,

son los efectos genéticos aditivos directos y maternos del ésimo

animal, a su vez, son los efectos genéticos no aditivos directos y ma-

ternos del ésimo animal, finalmente, son los residuos asociados con el

ésimo registro.

A continuación se presentan los cálculos de las matrices de covarianza entre efectos

genéticos directos y maternos para cada animal. Esta es la versión multivariada de las fór-

mulas presentadas en la sección conceptos básicos. La matriz de covarianzas entre efectos

directos y maternos del ésimo individuo se calculamediante la expresiónsiguiente:

∑

∑ ∑ ( )

* +

* +

Como se observa, esta expresión es la misma empleada para el cálculo de CAGM. Sin

embargo, la anterior es una versión multivariada, ya que todos los términos son los mismos,

con excepción de que es la matriz de covarianzas entre efectos aditivos directos y mater-

nos intra-raciales en la raza , y es la matriz de covarianzas aditivas entre efectos di-

rectos y maternos inter-raciales entre las razas y . Para animales puros, el segundo tér-

mino es cero (0) y , lo que hace que: Para individuos cruzados, cuyos padres

sean puros será una combinación lineal de las matrices de covarianza intra-raciales de las

razas de los padres. Para individuos cruzados con al menos un parental híbrido será una

combinación lineal de matrices de covarianza intra-raciales e inter-raciales de las razas base

presentes en el animal.

0

1

0

1

0

1

0

1 0

1

0

1

0

1 0

1

0

1

0

1 0

1



54

(

)

0

1

0

1

0

1 0

1

Ahora bien, para calcular directamente la inversa de la matriz de covarianzas de efec-

tos genéticos aditivos multirraciales directos y maternos, se usa una versión bi-variada de la

ecuación presentada previamente para . Esta matriz se construye como sigue (Elzo,

2010):

{

} ∑

donde, es el número de animales en el pedigrí, y son entradas de la matriz

, y

de dimensión 2x2 es el ésimo bloque de la matriz de efectos residuales gené-

ticos aditivos directos y maternos. Por esta razón cada bloque es de dimensión 2x2.

Como en el caso del modelo de efectos directos, es una matriz que relaciona los pa-

dres con sus progenies.

*

( ∑

)

( ∑

)+

Los elementos de esta ecuación son los mismos del modelo que sólo contempla efectos

aditivos, con excepción de que son, respectivamente: la matriz de co-

varianza entre efectos genéticos aditivos directos y maternos del animal de su padre, su

madre, del ésimo ancestro común del padre y del ésimo ancestro común de la madre.

Si la población multirracial no es endogámica y

así:

[

( )

( )]

para los animales que no tienen padres registrados

Para el ejemplo, las matrices y los bloques diagonales de la matriz son los si-

guientes:



55

[ ]

[ ]

[ ]

[

]

0

1

0

1

*0

1

0

1+

0

1

*0

1

0

1+

0

1

*0

1

.0

1 0

1/+

0

1

*0

1

.0

1 0

1/+

0

1

Gracias a la estructura diagonal en bloques de la matriz su inversa puede cons-

truirse fácilmente, ya que solo se deben invertir cada uno de los bloques, esto es:

[

]



56

Ahora bien, debido a la estructura de la matriz cuando se calculan los bloques de

algunos serán nulos. Por ejemplo:

∑

nótese que en cada sumando, el escalar que pre-multiplica y/o el que post-multiplica la ma-

triz es cero (0). Los bloques no nulos de la matriz

son:

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

Las matrices de covarianza entre efectos genéticos no aditivos directos y maternos se-

rán iguales para los 6 animales, debido a que sólo se están modelando efectos de interacción

inter-racial intra-locus, por tanto:



57

0

1

De acuerdo con la propuesta de Elzo (1983) las covarianzas genéticas no aditivas de

efectos directos y maternos se construyen teniendo en cuenta las interacciones semental x

grupo racial de la hembra y hembra x grupo racial del macho y son causadas por similitudes

entre machos y/o hembras debidas a alelos heredados de ancestros comunes, es decir, debi-

do al parentesco entre los animales. Bajo esta aproximación, la inversa de la matriz de cova-

rianzas de efectos genéticos no aditivos directos y maternos debidos a interacciones inter-

raciales intra-locus semental x grupo racial de la hembra y hembra x grupo racial del macho

es la siguiente (Elzo, 1990b; 2010):

{

} ∑

donde, es el número de animales en el pedigrí, los escalares y se definen como en el

caso aditivo, es la inversa de la matriz que a su vez tiene una estructura diagonal en

bloques con efectos genéticos no aditivos directos y maternos residuales en cada bloque, por

lo tanto, cada bloque tiene dimensiones 2x2. El ésimo bloque de la matriz se calcula

mediante la expresión siguiente:

*(

( )

( )) +

*(

( )

( )) +

en esta ecuación y son los coeficientes de consanguinidad del padre y de la madre del

individuo En poblaciones multirraciales no consanguíneas , en consecuencia:

0.

/ 1

,

como: .

/

(

)



58

En el caso del ejemplo, sería:

0

1

0

1

0

1

0

1

(

)

0

1

0

1

(

)

0

1

0

1

(

)

0

1

0

1

(

)

0

1

0

1

Debido a que en el cálculo de también se emplea la matriz .

/ y su trans-

puesta, los bloques

que fueron cero en el caso anterior también lo serán en Los blo-

que no nulos de son:

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1



59

Las varianzas multirraciales residuales se calculanusando la expresión presentada en

la sección conceptos básicos. Para cada uno de los animales del ejemplo estas varianzas son:

(

) (

)

(

) (

)

(

) (

)

(

) (

) ( (

) (

))

Ahora se tienen todos los elementos necesarios para la construcción de las ecuaciones

de modelos mixtos. Esto se hace multiplicando las matrices adecuadas según las ecuaciones

que se presentan en el modelo animal multirracial para efectos directos y maternos.

Debido a las dependencias lineales entre las columnas de las matrices de incidencia de

efectos fijos, la matriz de coeficientes de las ecuaciones de modelos mixtos no es de rango

completo; por tanto, no todos los parámetros son estimables. Para solucionar este problema

se imponen restricciones sobre las ecuaciones de modelos mixtos. El número de restricciones

será igual a la diferencia entre el número de columnas de la matriz de coeficientes y su rango.

Las restricciones usuales consisten en fijar en cero (0) las soluciones de ciertos parámetros o

la suma de ciertos parámetros (Searle, 1971; Elzo, 2010). Tales restricciones se pueden im-

poner directamente o mediante multiplicadores de Lagrange.

Como los efectos fijos del modelo están confundidos, las restricciones se deben impo-

ner sobre tales efectos. Se buscan restricciones que permitan una interpretación útil de los

parámetros resultantes. Una de las más útiles es fijar en cero la solución del parámetro aso-

ciado con algún nivel de un factor, de manera tal que las soluciones de los demás se expresen

como desvíos del promedio del nivel que se fijó en cero. En este ejemplo, se puede fijar el

efecto genético aditivo directo de unas de las dos razas y en caso tal, el efecto de la otra se

estaría estimando como desvío del promedio de la primera. La raza cuyo efecto se fija en cero,

constituiría la base genética aditiva multirracial.

Otra alternativa consiste en calcularuna inversa generalizada y explorar la estimabili-

dad de funciones lineales de los parámetros que sean de interés, por ejemplo, la diferencia

entre medias de razas. Se debe recordar que las funciones estimables son invariantes a la

elección de la inversa generalizada. El inconveniente de esta alternativa consiste en que la

obtención de esta inversa es costosa y en grandes conjuntos de datos no es una alternativa



60

adecuada. De otro lado, el problema de utilizar métodos numéricos para resolver las ecuacio-

nes de modelos mixtos es que no se obtienen estimaciones de los errores estándar de los pa-

rámetros. Como los efectos de heterosis fija (directa y materna) en este ejemplo son estima-

bles, estas se eligen como las bases genéticas no-aditivas multirraciales.

Valores genéticos multirraciales aditivos, no-aditivos y totales. Si se elige la raza B como

base genética aditiva multirracial, los valores genéticos aditivos directos multirraciales predi-

chos ( ) se calculan de la forma siguiente:

( ) (

)

donde,

son los estimadores de mínimos cuadrados generalizados de y

es el MPLI de efectos aditivos directos del ésimo animal. Similarmente, los valores genéticos

aditivos maternos del animal ( ) secalculan como sigue:

( ) (

)

Como los efectos no aditivos consideran los efectos de interacción macho x grupo ra-

cial de la hembra y hembra x grupo racial del macho, los valores genéticos no aditivos direc-

tos y maternos del individuo se calculan para un grupo dado de hembras o machos (según

el sexo del animal ) con los cuales se aparearía el individuo. Supóngase que el individuo

se apareará con el animal :

, ( ) ( ) ( ) ( ) -( )

, ( ) ( ) ( ) ( ) -( )

donde, ( ) ( ) son las probabilidades de la raza en , y en son los

estimadores de mínimos cuadrados generalizados de los efectos de heterosis directa y mater-

na.Los valores genéticos multirraciales totales directo y materno para el animal se calculan

como:

Errores de predicción y estimación. En poblaciones multirraciales, la forma paracalcular

los valores genéticos es más compleja que en el caso unirracial como se explicó anteriormen-

te. En el caso de un modelo unirracial para efectos aditivos directos, los errores estándar de



61

predicción de los valores genéticos se obtienen de las raíces cuadradas de los elementos de la

diagonal de la inversa generalizada de la matriz de coeficientes, que se empleó para solucionar

las ecuaciones de modelos mixtos (siempre y cuando sea computacionalmente factible calcu-

lar dicha inversa). Ahora bien, en el modelo multirracial el cálculo de los errores estándar de

los valores genéticos implica tomar, además de los elementos de la diagonal principal de la

inversa generalizada, elementos que se encuentran fuera de ella y que corresponden a las

covarianzas entre las soluciones de los parámetros implicados en el cálculo de los valores

genéticos. Se debe tener en cuenta el hecho de que en modelos mixtos, las estimaciones de

efectos fijos están correlacionadas con las predicciones de efectos aleatorios. Sumado a lo

anterior, en el modelo del presente ejemplo los efectos genéticos directos y maternos están

correlacionados.

En el Cuadro 2 se observan los valores genéticos multirraciales aditivos, no aditivos y

totales, directos y maternos para los individuos del ejemplo junto con los errores de estima-

ción (entre paréntesis). Los valores no-aditivos se calculanasumiendo que los machos se apa-

rean con hembras con composición racial 1/2A:1/2B y que las hembras se aparean con ma-

chos de esta misma composición racial. Esta composición racial resulta conveniente porque

las probabilidades de interacciones inter-raciales intra-locus son las mismas para animales

de cualquier composición racial, así, estos animales pueden ser comparados sobre una mis-

ma base para efectos aditivos, no aditivos y totales (directos y maternos) (Elzo y Wakeman,

1998).

Cuadro 2. Valores genéticos multirraciales aditivos, no-aditivos y totales, directos y maternos para los

individuos del ejemplo.

Animal VGAD VGND VGMTD VGAM VGNM VGMTM

1 9.88 (7.69) 4.64 (2.54) 14.52 (8.8) 0.66 (8.32) -1.84 (5.87) -1.18 (10.35)

2 -0.22 (2.95) 4.10 (2.57) 3.88 (4.1) -0.17 (1.96) -2.05 (5.74) -2.21 (6.09)

3 3.84 (5.07) 4.24 (2.98) 8.08 (5.96) 0.03 (5.17) -1.99 (5.32) -1.97 (6.36)

4 5.40 (4.57) 4.51 (2.97) 9.90 (5.56) 0.43 (5.01) -1.89 (5.89) -1.46 (7.76)

5 4.83 (6.04) 4.37 (2.64) 9.20 (6.97) 0.25 (5.30) -1.94 (5.81) -1.70 (8.06)

6 6.86 (6.70) 4.44 (2.81) 11.30 (7.79) 0.34 (6.82) -1.92 (5.60) -1.57 (8.29)

Unidades en kg.

Es posible calcularlos valores genéticos de los machos para diferentes grupos raciales

de hembras. De esta manera, se puede recomendar un animal de acuerdo con la composición

racial de las hembras con las cuales se piensa aparear.

Componentes de covarianza

Como se explicó anteriormente en el cálculo de los diferentes componentes de covarianza para

cada animal en una población multirracial, para los efectos genéticos aditivos se requieren los



62

componentes de covarianza intra e inter-racial, para los efectos genéticos no aditivos se re-

quieren las covarianzas intra-configuración no aditiva e inter-configuración no aditiva. Si

es el número de razas y el número de configuraciones no aditivas el número de componen-

tes de covarianza aditivos y no aditivos requeridos sería, respectivamente:

(

) (

)

Para el caso de las covarianzas ambientales, se requieren covarianzas intra-raciales e

inter-raciales. Dichos componentes se denominan covarianzas base (Elzo y Wakeman, 1998).

Para la estimación de estos componentes se han propuesto métodos frecuentistas como má-

xima verosimilitud restringida (MVR o REML, por sus siglas en Inglés) (Elzo, 1994; 1996) y

métodos Bayesianos empleando modelos jerárquicos (Jara et al., 2001a; 2001b; Cardoso y

Tempelman, 2004; Cardoso et al., 2005).

Elzo (1994) desarrolló procedimientos de máxima verosimilitud restringida para la es-

timación de covarianzas genéticas aditivas y no aditivas en poblaciones multirraciales consi-

derando heterogeneidad de covarianzas a través de grupos genéticos y dos caracteres evalua-

dos en simultáneo. El método automatizado empleado fue el algoritmo EM y en el modelo fue

uno en el cual las covarianzas ambientales y genéticas aditivas fueron modeladas como sub-

clases, mientras que las covarianzas genéticas no aditivas lo fueron mediante regresión. A

este algoritmo se le denominó MREMLEM. Elzo (1994) encontró que los requerimientos de

computador aumentaron respecto al caso de una sola raza, pero haciendo supuestos de sim-

plificación apropiados y empleando métodos numéricos como, por ejemplo, métodos para ma-

trices ralas, los procedimientos se podrían implementar con éxito. Este autor también simuló

cinco conjuntos de datos con 25,200 a 50,400 terneros. El número de iteraciones y los tiem-

pos de trabajo mostraron que en esas bases de datos los procedimientos de computador eran

posibles; no obstante el uso de estos procedimientos no garantizaba la convergencia a matri-

ces de covarianza definidas positivas. Por tanto, se requería imponer restricciones en el paso

de maximización del algoritmo EM para alcanzar tal objetivo, sin embargo, imponer tales res-

tricciones incrementaba los costos. Para solucionar el problema Elzo (1996) desarrolló dos

procedimientos sin restricciones los cuales garantizan que los estimadores de todas las va-

rianzas genéticas y ambientales cumplan la condición de ser mayores que cero, las correla-

ciones estimadas se encuentren dentro del rango permitido, es decir, mayor que -1 y menor

que 1, y las heredabilidades entre 0 y 1.

Estos procedimientos fueron denominados puntuación parcial (‘partial scoring’) y ma-

ximización de Cholesky (‘cholesky maximization’) y buscaban que las matrices de covarianza

estimadas fueran definidas positivas (Elzo, 1996). Básicamente los dos métodos hacían una

modificación del paso de maximización del algoritmo MREMLEM presentado en Elzo (1994).



63

En el método de puntuación parcial se realiza una serie de pasos empleando el algoritmo EM

generalizado (Dempster et al., 1977) los que corresponden a iteraciones de puntuación en

cada una de las cuales se chequea que un aumento en la esperanza de la log-verosimilitud de

los datos genere un aumento en la log-verosimilitud de los mismos (Elzo, 1996). En adición,

lo anterior permite que en cada paso de maximización, las matrices de covarianza ambienta-

les, genéticas aditivas y no aditivas sean definidas positivas. En este método también se im-

plementaron procedimientos de regresión Ridge para mejorar la condición de las ecuaciones

MREMLEM.

De otro lado, en el método maximización de Cholesky se hace la descomposición de

(Mantilla, 2004) de las siguientes matrices de covarianza: genética aditiva intra-racial e inter-

racial, genética no aditiva y ambiental (Elzo, 1996). En este caso, la maximización de la espe-

ranza de la log-verosimilitud se hace respecto a los elementos de la descomposición de Cho-

lesky de cada una de las matrices antes mencionadas. En este procedimiento también se

revisa la condición de las ecuaciones de MREMLEM en cada paso y se usa regresión Ridge, si

las ecuaciones están mal condicionadas. Usando conjuntos de datos simulados de tamaño

reducido Elzo (1996) encontró que ambos métodos tienen buen desempeño. Sin embargo, la

maximización de Cholesky fue menos susceptible a los valores iníciales de los componentes

de covarianza y convergió más rápido, razones por las cuales se sugirió utilizar este método.

Para una descripción detallada de cada uno de estos métodos se sugiere consultar el trabajo

de Elzo (1996).

Debido a que el uso del algoritmo EM no permite obtener los errores de la estimación

de los componentes de covarianza, Elzo (1998) demostró cómo calcular las varianzas asintóti-

cas de funciones de los estimadores máximo verosímiles y máximo verosímiles restringidos de

componentes de covarianza, por ejemplo, los parámetros genéticos, y más tarde, Elzo y Hobert

(1999) derivaron expresiones para el cálculo de errores estándar de los componentes de cova-

rianza en modelos multirraciales.

El desarrollo de estos algoritmos y aquellos que permiten invertir las matrices de cova-

rianza de efectos genéticos aditivos y no aditivos de manera eficiente y la programación de los

mismos para obtener un programa de computación para realizar análisis genéticos en pobla-

ciones multirraciales es un aporte fundamental y, más que esto, un paso obligatorio para que

los avances en metodologías estadísticas y en métodos numéricos sean implementadas en

programas de mejoramiento genético y puedan así beneficiar al sector productivo. Los desa-

rrollos teóricos son totalmente necesarios, pero si estos no pueden ser aplicados con datos

bien sea de campo o experimentales no se les estará dando un uso apropiado y su impacto se

limitará sólo a la comunidad científica.

El éxito de un modelo dependerá, no solo de su correcto planteamiento estadístico y

biológico sino también de la disponibilidad de métodos numéricos adecuados para realizar los



64

cálculos para la estimación y/o predicción de sus parámetros. Un ejemplo son los problemas

lineales que presentan inestabilidad numérica, en los cuales pequeños cambios en el vector

de coeficientes del lado derecho de las ecuaciones generan variaciones muy grandes en el vec-

tor solución (Mantilla, 2004). Si un algoritmo no chequea este problema, y éste existe, de

nada servirá que el modelo empleado sea correcto ya que los problemas numéricos generarían

estimaciones erróneas de los parámetros.

Planteamiento Bayesiano del modelo animal multirracial

Bajo el enfoque de la estadística clásica o frecuentista se hacen estimaciones puntuales de

parámetros de una población, por ejemplo, la media y se obtienen errores de estimación de

dichos parámetros con base en la información proporcionada por la muestra, es decir, por los

registros obtenidos en el estudio u observaciones realizados (Freund et al., 2000). La teoría

que soporta la estadística Bayesiana se basa en los resultados obtenidos por Cox (1946; 1961)

y Savage (1954, 1972) según los cuales las creencias racionales relacionadas con un tema o

evento pueden ser cuantificadas mediante una función de probabilidad y el grado de conoci-

miento que se tenga sobre ello puede ser actualizado mediante el teorema de Bayes (Hoff,

2009). Por tanto, existe una relación entre las creencias sobre cierto fenómeno y los axiomas

de probabilidad. Cuando se emplea el método Bayesiano se asignan funciones de probabili-

dad a cada uno de los parámetros y empleando los datos observados se obtienen las distribu-

ciones a posteriori de cada uno de ellos, en lugar de estimaciones puntuales y/o intervalos de

confianza como se hace bajo el enfoque frecuentista. Al tener la distribución de los paráme-

tros, se pueden obtener medidas de tendencia central (media, moda mediana) e intervalos de

credibilidad, que se pueden ver como el equivalente a los intervalos de confianza en estadísti-

ca clásica.

La estadística Bayesiana permite incorporar información a priori, la cual se basa en

el grado de conocimientos previo que se tiene sobre las variables en estudio. Los métodos Ba-

yesianos son herramientas de análisis de datos basados en la inferencia, la cual, a su vez,

consiste en el proceso de aprendizaje inductivo según el teorema de Bayes (Hoff, 2009). Estas

son algunas de las ventajas de los métodos Bayesianos:

Estimación de parámetros con propiedades estadísticas deseables.

Descripciones parsimoniosas de los datos.

Predicciones de datos perdidos y predicciones de datos futuros.

Proveen un marco de trabajo computacional para la estimación, selección y validación

de modelos.

Otra de las ventajas de estos métodos aparece cuando se tienen conjuntos de datos

pequeños. En tales situaciones, si se emplean métodos de estimación de parámetros tales

que los estimadores resultantes sigan la propiedad de consistencia, estos tendrán errores de



65

estimación relativamente grandes, por ejemplo, cuando se quiere estimar la media, se sabe

que la media empírica es un estimador insesgado de dicho parámetro (Mood et al., 1974;

Freund et al., 2000); sin embargo, este estimador es consistente, lo cual implica que a medida

que la muestra crece, el estimador converge al verdadero valor del parámetro, esto es, el error

de estimación tiende a cero (Mood et al., 1974). Así, para el caso de tamaños de muestra re-

ducidos, el error de estimación de la media será mayor que para tamaños de muestra mayo-

res.

Entre los estimadores más frecuentemente usados en genética animal se encuentran

los de máxima verosimilitud y los de máxima verosimilitud restringida (Patterson y Thom-

pson, 1971). Dentro de las propiedades asintóticas de estos estimadores se encuentra la con-

sistencia (Freund et al., 2000; Lynch y Walsh, 1998). Por tanto, cuando se emplean estos

métodos, los cuales están basados en propiedades asintóticas, el error de estimación estará

ligado al tamaño de la población y se pueden producir estimaciones poco confiables si éste es

pequeño. En adición, por las propiedades de invarianza de los estimadores de máxima vero-

similitud, los errores de estimación de parámetros genéticos también estarán relacionados

con el tamaño de la población. Al incorporar información a priori, los métodos Bayesianos

permiten manejar el problema de un número de datos pequeño.

El teorema de Bayes establece la forma para calcular probabilidades condicionales.

En primer lugar se debe considerar el siguiente resultado que viene de la teoría de la probabi-

lidad (Blanco, 2010):

( | ) ( )

( )

donde, ( | ) es la función de distribución de dado , ( ) es la función de distribución

conjunta de y , ( ) se conoce como la función de distribución marginal de . Los siguien-

tes resultados (Blanco, 2010), que aplican para variables aleatorias continuas, se usaran para

reescribir el numerador y el denominador:

( ) ( | ) ( )

∫ ( )

( )

se llega, entonces, a la expresión conocida como el teorema de Bayes en su versión para va-

riables aleatorias continuas:



66

( | ) ( | ) ( )

∫ ( )

el resultado en el denominador se escribe de manera general integrando la densidad conjunta

sobre los reales. Pero cuando se considera que son los registros y un parámetro a esti-

mar, la integral tiene valor cero (0) para valores de que estén fuera del espacio paramétrico

el cual corresponde al conjunto de valores que pueden tomar los parámetros. En este ca-

so, para cada valor la anterior expresión se escribe como sigue (Hoff, 2009):

( | ) ( | ) ( )

∫

( | ) ( )

En esta ecuación, ( | )es la distribución a posteriori, la cual representa la distribu-

ción de los parámetros dados los datos observados, es decir, la actualización del conocimiento

previo acerca de los parámetros una vez se incorpora la información de las observaciones. Lo

que esta probabilidad significa es el grado de credibilidad acerca de que sea el verdadero

valor del parámetro una vez se han observado los datos.

La densidad ( ) es la distribución a priori y representa el nivel de credibilidad acerca

de que represente adecuadamente las características de la población. Finalmente, ( | )

se conoce como el modelo muestral y representa la probabilidad de que los datos obtenidos

sean reales si se conocieran los verdaderos parámetros (Hoff, 2009). Esta función también se

conoce como función de verosimilitud cuando se ve como una función de los parámetros y se

denota como ( | ) (Robert y Casella, 2010). Ignorando el denominador, se tiene que:

( | ) ( | ) ( )

Esto es, la distribución a posteriori es proporcional al producto de la verosimilitud y la

distribución a priori, siendo estos tres elementos los pilares de la estadística Bayesiana.

El modelo animal multirracial es lineal mixto y cuando la estimación de parámetros se

hace vía estadística Bayesiana, el modelo se plantea de manera jerárquica. Por tanto, a conti-

nuación se introduce el concepto de modelos jerárquicos.

Modelos jerárquicos. En el marco de trabajo de la estadística bayesiana un modelo jerárqui-

co es definido por una secuencia de funciones de densidad condicionales (Robert y Casella,

2010). En el siguiente ejemplo se tiene una jerarquía de dos niveles y se considera un con-

junto de variables aleatorias

( | ) ( )



67

( | ) ( )

( )

Como se observa cada variable tiene una densidad con parámetros contenidos en el

vector y a cada parámetro se le asigna una densidad con parámetros contenidos en

el vector Ahora bien, a cada uno de estos parámetros se le asigna una distribución que es

común a todos y que no es condicional, es decir, allí termina la especificación del modelo.

Bajo independencia, la distribución conjunta de esta jerarquía sería:

∏ ( | )

∏ ( | )

∏ ( )

Las distribuciones a posteriori se obtienen a partir de las denominadas distribuciones

totalmente condicionadas a posteriori (‘full conditionals’)(Robert y Casella, 2010).

Jara et al. (2001a) plantearon por primera vez el modelo animal multirracial desde un

punto de vista Bayesiano. El trabajo se enfocó en la estimación de componentes de varianza

en un modelo para un solo carácter permitiendo modelar heterogeneidad de varianzas genéti-

cas aditivas y ambientales considerando un modelo de herencia aditiva. El modelo ajustado

por estos autores consideró efectos ambientales, efectos aditivos fijos y efectos aditivos aleato-

rios. Los efectos aditivos fijos se modelaron como se ha descrito previamente. En forma ma-

tricial el modelo era:

,

donde cada elemento se define como en los modelos descritos anteriormente.

Denotando como y los vectores con los parámetros de varianza genética aditiva y am-

biental, el modelo muestral es:

| ( ),

donde , - { }; siendo el número de razas base, el vector tiene (( (

))) elementos. Para los demás parámetros:

( )

( )

| ( )



68

En modelos lineales la distribución Gamma invertida se usa como una densidad a

priori conjugada para los componentes de varianza. Sin embargo, en el caso de los modelos

multirracial considerados por Jara et al. (2001a), las distribuciones posteriores de las varian-

zas aditivas no son proporcionales a las distribuciones conocidas. De lo anterior se tiene que

la distribución Gamma inversa no es a priori conjugada para las varianzas genéticas aditivas,

no obstante para las varianzas ambientales sí lo es.

En una función de densidad, la moda representa un punto máximo. Así, cuando se

tiene una densidad conjunta, los argumentos máximos de la función corresponden a los valo-

res modales de cada una de las variables aleatorias involucradas en la densidad. En esta

observación se basa el método de estimación Bayesiano denominado máximo a posteriori

(MAP) que fue usado en Jara et al. (2001a). Cuando se tiene una densidad conjunta, inte-

grando respecto a una de las variables, se tendrá la densidad conjunta de las restantes

(Freund et al., 2000). Sin embargo, en muchas ocasiones la integración directa no es posible y

se dice que la integral no tiene una forma cerrada; en tales casos se emplean métodos numé-

ricos para aproximar el valor de la integral (Mantilla, 2004). Jara et al. (2001a) estimaron la

distribución a posteriori de los componentes de varianza (genéticos aditivos y ambientales) a

partir de la distribución a posteriori conjunta de todos los parámetros empleando un algorit-

mo denominado EM generalizado el cual fue desarrollado por Dempster et al. (1977) y recibe

su nombre debido a que en cada iteración se realiza un paso de estimación y otro de maximi-

zación. Este método no implica la integración directa respecto a los parámetros de localiza-

ción para obtener la distribución posterior conjunta de las varianzas y fue esta la razón por la

cual Jara et al. (2001a) lo implementaron. Con este método, Jara et al. (2001a) derivaron

estimadores de componentes de varianza que combinan el parámetro de escala de las distri-

buciones a priori y el estimador MVR de los componentes de varianza (información provenien-

te de los datos). Aunque estos autores no consideraron efectos genéticos no aditivos, propo-

nen el uso de los métodos desarrollados por Elzo (1990b) para la inversión de la matriz de

covarianzas. Además, se proponen estrategias para hacer más factible el cálculo de las va-

rianzas ambientales cuando éstas se consideran heterogéneas a través de grupos raciales. Las

alternativas propuestas son aquellas indicadas por Elzo (1994) o la estratificación de grupos

raciales creando ‘súper grupos’ de mayor tamaño.

Para complementar el desarrollo teórico propuesto por Jara et al. (2001a) y explorar la

factibilidad de utilizar el modelo multirracial para efectos aditivos, Jara et al. (2001b) presen-

taron una simulación en la cual aplicaron ese modelo en un set de datos simulados y explora-

ron las propiedades frecuentistas de los estimadores MAP propuestos. Los autores encontra-

ron que: (1) la exactitud de los estimadores de componentes de varianza aditiva mejoró con la

inclusión de información a priori mediante la densidad a priori no conjugada para varianzas



69

aditivas, y (2) en conjuntos de datos pequeños el modelo propuesto resultó fácil de manejar en

computador.

Cardoso y Tempelman (2004) propusieron un modelo jerárquico para estimar efectos

de grupo racial, componentes de varianza aditiva y varianza de segregación, incluyendo el

planteamiento del modelo, las densidades totalmente condicionadas de parámetros de locali-

zación fijos y aleatorios, varianza residual, varianza de grupo contemporáneo, varianzas aditi-

vas de razas base y de segregación. Similar a la propuesta de Jara et al.(2001a), Cardoso y

Tempelman (2004) encontraron que las distribuciones a posteriori (totalmente condicionadas)

de varianzas genéticas no presentaban una forma convencional. El modelo propuesto por

estos investigadores tiene tres etapas para su construcción.

1. Se especifica la densidad condicional de muestreo o modelo de muestreo como se defi-

nió previamente, la cual para un registro es como sigue:

| (

)

donde, es un vector de efectos fijos no genéticos, es un vector con efectos aditivos

directos de raza, de dominancia y de interacción aditivo x aditivo entre razas, es un

vector con efectos no genéticos aleatorios ―Cardoso y Tempelman consideraron efectos

aleatorios de grupo contemporáneo―, es un vector aleatorio con los valores genéti-

cos aditivos de cada animal y es el componente de varianza residual, el cual fue

considerado homogéneo.

2. Se especifican las distribuciones a priori para los parámetros de localización.

| (

)

| ( )

En estadística Bayesiana también se asignan distribuciones a priori para efectos fijos,

que en este caso fueron:

| ( )

| ( )

aquí, son hiperparámetros que deben ser especificados por quien realiza los

análisis. Para seguir la notación de Cardoso y Tempelman, la matriz de covarianzas de

efectos genéticos aditivos se denotó cómo pero esta corresponde a la matriz defi-

nida previamente y se construye como se mostró anteriormente.



70

3. En esta etapa se asignan las densidades a priori para los componentes de varianza.

Se propone el uso de distribuciones chi-cuadradas escaladas invertidas (la distribu-

ción chi-cuadrado es un caso especial de la distribución Gama):

|

|

|

|

donde,

son hiperparámetros

que deben ser especificados. Para cada componente de varianza, el primer hiperpará-

metro corresponde a los grados de libertad y el segundo es el parámetro de escala.

Como en el caso de efectos fijos, se propone como a priori alternativo para algunos

componentes de varianza, una densidad uniforme acotada.

La densidad conjunta de todos los parámetros a estimar/predecir estará dada por el

producto de las distribuciones a priori y la distribución de muestreo. A partir de ella se deri-

van las distribuciones totalmente condicionadas, las cuales serán normales multivariadas

para los parámetros de localización fijos y aleatorios, chi-cuadrado escalada invertida para la

varianza residual (la chi-cuadrada invertida es un a priori conjugado) y como se dijo antes, las

distribuciones totalmente condicionadas a posteriori de los componentes de varianza genética

no presentan formas estándar. La forma funcional de cada una de estas distribuciones puede

ser consultada en el apéndice presentado por Cardoso y Tempelman (2004). Las densidades

totalmente condicionadas son usadas para realizar inferencia a través de métodos de Monte

Carlo Cadenas de Markov (MCMC) quienes emplearon un algoritmo Metropolis-Hastings para

muestrear las densidades totalmente condicionadas de las varianzas genéticas.

Como se observa en la construcción jerárquica del modelo, este fue planteado con va-

rianzas residuales homogéneas y no permite el cálculo de efectos genéticos no aditivos aleato-

rios. Este modelo fue aplicado a poblaciones multirraciales conformadas por dos razas base.

Cinco conjuntos de datos fueron simulados para dos poblaciones y otro correspondió a una

base de registros de campo de una población Nelore-Hereford en Brasil.

Cardoso y Tempelman (2004) al comparar el modelo animal multirracial con el modelo

animal convencional mediante el factor seudo-bayesiano como criterio de selección, encontra-

ron un mejor ajuste con el primero tanto en datos simulados como en datos de campo.

Cardoso et al. (2005) extendieron el modelo animal multirracial jerárquico para permi-

tir la inclusión de errores hetero-cedásticos, los cuales eran funciones multiplicativas de efec-

tos fijos y aleatorios. Además, presentaron alternativas para modelar la distribución de los



71

residuales: normal o Gaussiana, ‘t’ de Student y Slash. Las últimas dos presentan colas más

pesadas que la normal y por esa razón suelen ser usadas en casos donde se presentan datos

extremos, se habla entonces de modelos robustos a datos extremos. En Cardoso et al. (2005)

se utilizaron modelos con diferente distribución de los residuales y con errores homo-

cedásticos o hetero-cedasticos en la población Nelore-Hereford antes descrita. Se encontró

que el modelo con distribución residual ‘t’ de Student y errores hetero-cedásticos fue el que

mejor se ajustó los datos de acuerdo con el factor seudo-Bayesiano. Además, Cardoso et al.

(2005) encontraron que los grupos contemporáneos fueron una causa importante de la hete-

ro-cedasticidad residual.

Aplicaciones del modelo animal multirracial

Según Pollak (2006) las universidades de Georgia y Cornell en sus evaluaciones multirraciales

en EE. UU.se basan en una modificación del modelo propuesto por Arnold et al. (1992) para

múltiples características. El proceso de evaluación genética multirracial nacional en EE. UU.

se inició en 1997 mediante la cooperación de la Universidad de Cornell y la Asociación Sim-

mental Americana, iniciando con caracteres de crecimiento temprano y calidad de canal,

mientras que la evaluación realizada por la Universidad de Georgia se centró en caracteres de

crecimiento (Pollak, 2006), y discutió la posible expansión de la evaluación genética multirra-

cial para incluir un gran número de razas lo cual implicaba la creación de un sistema nacio-

nal de pedigrí y registros.

Manrique et al. (1997) mostraron cómo las predicciones genéticas se alteran al compa-

rar evaluaciones multirraciales con evaluaciones genéticas que involucran solamente efectos

genéticos aditivos en una población bovina multirracial Angus-Brahman en EE. UU. Esto

resulta importante, ya que se comprueba con datos a campo que ignorar los efectos no-

aditivos en poblaciones multirraciales conduce a una selección errada de potenciales repro-

ductores.

Elzo et al. (1998a) investigaron la variabilidad genética de seis características de canal:

peso de la canal caliente, área del ojo del lomo, espesor de grasa subcutánea en la doceava

costilla, grasa pélvica, renal y del corazón, puntaje de marmoreo y fuerza de corte medida por

Warner-Bratzler, en una población multirracial Angus-Brahman, encontrando una apreciable

variabilidad aditiva intra- e inter-racial y no-aditiva inter-racial entre los machos evaluados.

También reportaron altas correlaciones entre las diferencias esperadas de progenies aditivas y

totales. La eficiencia en la utilización del alimento se ha convertido en un componente esen-

cial en los sistemas de producción de carne y recientemente se ha puesto particular atención

al consumo residual de alimento. Elzo et al. (2009) estimaron los efectos de la composición

racial sobre el consumo de alimento residual, además de esta característica se estudiaron

otras variables relacionadas como la conversión alimenticia e inherentes al comportamiento



72

de los animales como velocidad de salida y puntaje en faenas de manejo en brete. Sumado a

los efectos mencionados se estimaron las heredabilidades y correlaciones tanto genéticas adi-

tivas como fenotípicas para estos caracteres. Elzo et al.(2012), exploraron el impacto de la

inclusión de 2899 marcadores moleculares tipo SNP (Single Nucleotide Polymorphism) en pro-

cedimientos de evaluación genética multirracial para caracteres de eficiencia alimenticia y

crecimiento, encontrando que la proporción de varianza genética aditiva explicada por los

marcadores considerados fue baja y las correlaciones de rango entre el ordenamiento de ani-

males según las predicciones genómicas y poligénicas fueron moderadas a bajas. También se

encontró que a medida que aumenta la fracción de alelos Brahman, los animales tendieron a

ser más eficientes.

En Colombia se han generado varios trabajos de aplicación de modelos multirraciales

con datos de campo. El primero se realizó en 1998 mediante una alianza entre Corpoica, la

Universidad Nacional de Colombia y la Universidad de la Florida y consistió en la estimación y

predicción de parámetros y valores genéticos en un rebaño multirracial Romosinuano-Cebú

(Elzo et al., 1998b). Posteriormente, con los mismos objetivos, en el CI. La Libertad se realizó

un análisis multirracial en el rebaño Sanmartinero-Cebú (Elzo et al. 2001).

La interacción entre medio ambiente y los efectos genéticos no aditivos intra-locus

inter-raciales y genéticos aditivos de raza también ha sido investigada en el país. Arboleda-

Zapata et al. (2008) encontraron efectos significativos de los componentes de heterosis y la

interacción heterosis-medio ambiente y proporción racial-medio ambiente en diferentes siste-

mas de producción de bovinos de carne en el trópico bajo colombiano.

Investigadores de Corpoica y las universidades de la Florida, Antioquia y Córdoba (Co-

lombia) condujeron estudios sobre el efecto de la heterocigosidad y efectos genéticos directos y

maternos en rebaños multirraciales Angus,-Romosinuano-Cebú-Blanco Orejinegro para ca-

racteres de crecimiento (Vergara et al., 2009a) y estimaron parámetros genéticos y tendencias

genéticas para caracteres reproductivos (Vergara et al., 2009b).Recientemente, mediante

cooperación entre la Universidad Nacional de Colombia, la Universidad de la Florida y la Aso-

ciación Colombiana de Criadores de Ganado Cebú (Asocebu) se realizó un proyecto de evalua-

ción genética en una población de animales cruzados resultantes del apareamiento aleatorio

de 37 toros de nueve razas con hembras Brahman Gris en la microrregión del Sur del Cesar

(Martínez, 2012). Las razas de los toros fueron Brahman Gris, Brahman Rojo, Guzerat, Blan-

co Orejinegro, Braunvieh, Limousin, Normando, Romosinuano y Simmental. En esta pobla-

ción se realizó una variedad de análisis genéticos que comprendieron:

1 Estimación de habilidad combinatoria (Martínez et al., 2011a), y chequeo de estimabi-

lidad de efectos genéticos aditivos y no aditivos fijos (Martínez 2012; Martínez et al.,

2012a) para caracteres de crecimiento y mediciones de ultrasonido.



73

2 Implementación de modelos de regresión aleatoria empleando polinomios de Legendre

como funciones base para modelar curvas de crecimiento total (peso vivo) (Martínez,

2012; Martínez et al., 2011b; Martínez et al., 2012c) y crecimiento de área de ojo del

lomo (Martínez, 2012; Martínez et al., 2012d).

3 Estimación de la heredabilidad del coeficiente alométrico entre el peso vivo y el área de

ojo del lomo (Ortiz et al., 2011).

Aunque por el reducido tamaño y la estructura de población objetivo y otros factores

inherentes a los modelos empleados, los resultados de estas investigaciones deben ser utiliza-

das con un criterio de análisis(Martínez 2012), este proyecto fue el primero en su tipo en el

país dados los caracteres que se midieron, las razas incluidas y la interacción entre investiga-

dores, asociaciones ganaderas y productores que tuvo lugar en el desarrollo del proyecto.

Además, la construcción del mismo reveló las limitantes a nivel logístico y económico que

existen en Colombia para la construcción de poblaciones multirraciales. De un lado no todos

los ganaderos están interesados en participar con los vientres de sus rebaños en investigacio-

nes de este tipo, lo que resulta en poblaciones de tamaño reducido. Por otra parte, los costos

que implican los procedimientos de chequeo reproductivo, inseminación artificial, alimenta-

ción animal, toma de registros y construcción de bases de datos constituyen también una

limitante para la obtención de poblaciones multirraciales multi-generacionales y de gran ta-

maño, especialmente en especies con un intervalo generacional amplio como los bovinos. En

especies menores como cuyes y conejos, los bajos costos asociados a su manejo y el corto

intervalo generacional representan una gran ventaja.

Limitaciones y perspectivas de las evaluaciones genéticas multirraciales

En la actualidad se dispone de modelos estadísticos para evaluación genética multirracial,

capaces de estimar componentes de covarianza aditivos, no aditivos y ambientales y predecir

valores genéticos aditivos, no aditivos y totales en una amplia gama escenarios biológicos y

bajo diferentes supuestos estadísticos y genéticos. Estos modelos han alcanzado un alto gra-

do de complejidad estadística y demandan bastantes recursos. Los software de computador

que permiten realizar análisis genéticos en poblaciones multirraciales son escasos y muchos

de ellos requieren que el usuario tenga conocimientos de lenguajes de programación como por

ejemplo Fortran. Por tanto se debe considerar la disponibilidad y posibilidad de uso de pro-

gramas de cálculo cuando se han de realizar evaluaciones genéticas multirraciales. El caso

más simple del modelo animal que aquí se estudió puede ser fácilmente analizado con los

mismos programas empleados en evaluación dentro de razas. Cuando no se disponga de re-

gistros suficientes, como una primera aproximación se puede emplear este modelo. Sin em-

bargo, el supuesto de varianzas homogéneas no es el más apropiado cuando se estudian po-



74

blaciones multirraciales. El programa MREMLEMdesarrollado por Elzo en lenguaje Fortran

permite estimar componentes de covarianza y predecir valores genéticos aditivos, no aditivos

y totales en poblaciones multirraciales usando los modelos más complejos que aquí se pre-

sentaron. Este programa se basa en los desarrollos realizados por Elzo (1983) y Elzo y Famu-

la (1985) para predicción de valores genéticos multirraciales, Elzo (1990a; 1990b) y Lo et al.,

(1993) para la construcción de las inversas de las matrices de covarianza aditivas y no aditi-

vas y por Elzo (1994; 1996) para la estimación de componentes de covarianza base. El pro-

grama ha sido probado en conjuntos de datos de tamaño moderado y en poblaciones multi-

rraciales compuestas por dos razas base.

De otro lado, si se tienen programas que permitan incluir modelos con efectos de re-

gresión aleatorios, bajo supuestos de simplificación como los que se presentan en esta publi-

cación, es posible modelar efectos no-aditivos individuales mediante regresión.

Ante estos planteamientos, se puede decir que el desarrollo a nivel de métodos estadís-

ticos y numéricos en evaluación genética animal multirracial no ha sido acompañado por el

desarrollo de programas de computador de fácil uso para implementar modelos como el

unirracial. La disponibilidad de sotfware es decisiva en un programa de evaluación genética,

ya que sin estos no se podrán obtener predicciones de valores genéticos. El análisis dentro de

raza sólo fue posible cuando las ciencias de la computación permitieron construir el modelo

animal como herramienta de evaluación genética.

Si bien a nivel estadístico los modelos de evaluación multirracial han tenido un desa-

rrollo significativo tanto desde el punto de vista de la escuela frecuentista como de la Baye-

siana, aún se debe evolucionar hacia la predicción de valores genéticos aditivos y no aditivos

en apareamientos individuales (interacción macho x hembra). Por otra parte, para hacer posi-

bleel uso de un modelo animal multirracial son necesariosvarios supuestos de simplificación

como presentados en este capítulo;no obstante, el poder de análisis debe aumentar de mane-

ra tal que estos supuestos dejen de ser necesarios, ya que modelos más específicos podrían

brindar herramientas más poderosas para la planeación de programas de cruzamiento y se-

lección artificial de animales cruzados. La disponibilidad de genotipificación de animales con

mapas de SNP de alta densidad distribuidos a lo largo del genoma genera un reto a nivel de

modelación en las poblaciones multirraciales. Los modelos de evaluación multirracial debe-

rán incorporar adecuadamente esta información con la finalidad de emplearla de la mejor

manera y obtener predicciones de valores genéticos más precisas.

En relación con la controversia existente entre la escuela frecuentista y la Bayesiana,

Blasco (2001) sugiere que la elección de una de ellas debe basarse en los factoressiguientes:

(1) que ofrezca una solución fácil del problema, (2) que los investigadores la acepten y se fami-

liaricen con ella, y (3) que los componentes teóricos y prácticos que involucra sean de fácil

compresión.



75

Finalmente, se debe resaltar la importancia de programas de extensión y transferencia

de tecnología enfocados a orientar a los productores en la interpretación de valores genéticos

y selección de reproductores en poblaciones multirraciales. Desafortunadamente en ciertos

sectores de Colombia existen creencias erradas acerca de la selección de animales en progra-

mas de cruzamiento que han sido generadas por una orientación deficiente de productores y

profesionales dedicados a la extensión. Una de ellas por ejemplo, es pensar que el mejora-

miento genético se logra sólo mediante la evaluación genética y selección de animales de razas

puras y que los cruzamientos ‘ideales’ serían aquellos realizados entre individuos selecciona-

dos dentro de cada raza pura, ignorando los efectos genéticos de interacción inter-racial. Esto

conduce a que en muchos casos se considere los animales híbridos, especialmente los ma-

chos, como individuos que no deben ser tenidos en cuenta en programas de mejoramiento

genético por el simple hecho de no ser de razas puras. En Manrique (1992) y Manrique et al.

(1997, 1998) se pueden ver ejemplos con datos de campo de cómo para ciertos grupos raciales

de hembras, los machos candidatos a selección serían animales híbridos y como de acuerdo

con el grupo racial de las hembras, cambia la elección de los machos.

El éxito de programas de mejoramiento genético en poblaciones multirraciales depen-

derá de una ardua y coordinada labor entre productores, asociaciones ganaderas, entidades

gubernamentales e investigadores que permitan obtener conjuntos de datos confiables prove-

nientes de poblaciones multirraciales bien estructuradas, métodos estadísticos y numéricos,

software, y una trasferencia de tecnología correcta cuya interacción permita brindar herra-

mientas objetivas de selección a los productores y contribuya así al aumento de la productivi-

dad animal en diferentes especies.

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Conservación de Recursos Genéticos de Bovinos Criollos para

el Desarrollo de Sistemas de Producción Sostenibles

Raúl AndrésMolina B.1,3 y Carlos Vicente Durán C.2,3

1Estudiante de doctorado en Ciencias Agropecuarias, énfasis en Producción Animal, Universidad Nacional de Colom-

bia sede Palmira.2ProfesorAsociado, Departamento de Ciencia Animal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universi-dad Nacional de Colombia sede Palmira. 3Grupo de Investigación sobre Conservación, Mejoramiento y Utilización del Ganado Criollo Hartón del Valle y otros Recursos Genéticos Animales en el Sur-occidente colombiano, Universidad Nacional de Colombia sede Palmira.Correo electrónico:[email protected]

Introducción

Para su supervivencia y bienestar el hombre requiere directa o indirectamente del ambiente

natural (Marsh, 1864, citado por NAP, 2011). El mundo actual es cada vez más afectado por

graves crisis económica y financiera, energética, alimentaria, social y ambiental; así como por

conflictos bélicos. Por su parte, la actividad humana global es cada vez menos sostenible y el

consumo de alimentos a nivel mundial ha incrementado 28% en los últimos 50 años. En 2008

la demanda de recursos de la tierra sobrepasó 30% su capacidad de regeneración (Alonso,

2010, citado por Milera, 2011). A finales del siglo XX más de 1200 millones de personas vi-

vían en extrema pobreza, mientras que 850 millones sufren de hambre crónica, número que

sigue en aumento. La mayoría de esas personas se encuentran en Africa Subsahariana y el

sur y este de Asia (Ojango et al., 2009).

La producción, el procesamiento y la comercialización de bienes agrícolas es básica

para la seguridad alimentaria y el crecimiento económico. La producción se logra gracias a

una serie de sistemas, que van desde mixtos de ganado y cultivos practicados por pequeños

productores, hasta agricultura intensiva en monocultivos y cría intensiva de ganado (FAO,

2010).

Esta seguridad alimentaría es afectada por el cambio climático que incide de forma di-

recta en la disponibilidad y la accesibilidad de los alimentos (Milera, 2011) lo que constituye

una amenaza para el desarrollo sostenible debido a la reducción de las áreas forestales, la

pérdida de la biodiversidad, la ocurrencia de eventos hidro-meteorológicos más frecuentes e

intensos, la pérdida de la agro-productividad, la disminución de las áreas de cultivo y de la

calidad y la disponibilidad del agua, la afectación de los manglares y los ecosistemas costeros,

y el incremento de la vulnerabilidad en los asentamientos.

Se estima que la población mundial actual es de 7000 millones de personas. Según

Burney et al. (2010) y Bruinsma (2009) citados por FAO (2010)ésta llegará a 9000 millones en



80

2050. Teniendo en cuenta los cambios en la composición y el nivel de consumo asociados con

el aumento de los ingresos de los hogares, la FAO estima que alimentar a la población mun-

dial requerirá un aumento de 70% en la producción agrícola total.

Un reto fundamental del sector agropecuario es producir a partir de uso racional de

los recursos naturales, combinando criterios económicos, de equidad y respeto por lo ambien-

tal. Para un manejo sostenible de los agro-ecosistemas se deben considerar la productividad,

resiliencia, estabilidad y equidad, considerando las dimensiones ecológica, social y económica

(Mokate, 2001).La agricultura y la ganadería de los países en desarrollo deben iniciar una

transformación significativa que responda a los retos que los vinculan con la seguridad ali-

mentaria y el cambio climático. En varios países existen especies y razas autóctonas de ani-

males que pueden contribuir a aumentar la producción de alimentos, estos son los llamados

recursos genéticos, que se encuentran entre los bienes más valiosos y estratégicamente más

importantes que posee un país.

En la actualidad las perspectivas de la cría animal se basan en el equilibrio entre el

medio ambiente y la explotación por el hombre. Por esta razón las razas criollas autóctonas

resultan un pilar básico en las posibilidades de desarrollo ganadero futuro, que tienen como

finalidad la obtención de productos genuinos de alta calidad con el aprovechamiento sosteni-

ble de los recursos naturales (Martínez, 2000).

En el presente trabajo se analizan las posibilidades de los recursos genéticos bovinos

criollos desde la perspectiva del desarrollo de sistemas de producción sostenibles.

Antecedentes

La historia de los recursos genéticos animales (AnGR) comenzó hace 12,000 años durante la

revolución agrícola, a comienzos del Neolítico, con la domesticación de cultivos mayores y

especies ganaderas. Este control de la producción de alimentos, condujo a mayores cambios

demográficos, tecnológicos, políticos y militares. La domesticación de animales y plantas fue

considerada como uno de los más importantes desarrollos en la historia y uno de los requisi-

tos para elevar la civilización humana (Diamond, 2002, citado por ILRI, 2005). Después de los

eventos iníciales de domesticación, la propagación de la agricultura entro rápidamente en casi

todos los habitas terrestres (Diamond y Bellwood, 2003, citados por ILRI, 2005). Subsecuen-

temente, cientos de años de selección natural y humana, deriva genética, endogamia y cru-

zamiento han contribuido a la diversidad de los AnGR y permitido que la cría de ganado se

practique en una gran variedad de ambientes y sistemas de producción. La diversidad de

AnGR es vital para todos los sistemas de producción, proporcionando la materia prima para

mejoramiento de razas y la adaptación a las circunstancias cambiantes (ILRI, 2005).

Hace más de 10,000 años, los productores han estado criando bovinos, ovejas y ca-

bras de manera sostenible, manteniendo los animales adaptados a las condiciones locales; no



81

obstante hace 200años esta situación comenzó a cambiar drásticamente con el surgimiento

del concepto raza. Todos los animales de la misma raza pasaron a ser seleccionados por ca-

racterísticas fenotípicas y el cruzamiento entre ellos fue seriamente reducido. Hace algunas

décadas, la presión de selección volvió a aumentar con el fin de mejorar la productividad, pero

sin suficiente énfasis en la conservación de la diversidad genética global (Soareset al., 2011).

Las razas de animales domésticos siempre han estado ligadas con el medio ambiente

donde habitan y con la cultura de quienes las explotan. La actividad agraria debe ir acompa-

ñada por alternativas que generen empleo de forma sostenida y preservando el medio, la for-

ma de vida y la cultura tradicional. En la actualidad las perspectivas de la cría animal se

basan en la compatibilidad entre el medio ambiente y la explotación por el hombre. Por esta

razón, las razas autóctonas son un pilar básico en las posibilidades de desarrollo ganadero a

futuro, tendientes a la obtención de productos genuinos de alta calidad con el aprovecha-

miento sostenible de los recursos naturales (Martínez, 2000).

La información en áreas como la caracterización y la documentación del comporta-

miento de los recursos zoogenéticos en el trópico es aún escasa, ya que los productores se

han limitado a utilizar razas importadas para cruzamientos, sin preocuparse por los efectos

del medio ambiente tropical sobre su rendimiento productivo y reproductivo, por lo que se

han visto en la necesidad de modificar el ambiente, lo cual desde el punto de vista económico

no siempre es posible. Para un desarrollo eficiente de los recursos zoogenéticos es necesario

desarrollar sistemas bien estructurados de evaluación genética, que permitan identificar los

individuos que presentan el mejor comportamiento y pueden ser seleccionados por sus pro-

gresos genéticos consistentes.

Características de los sistemas ganaderos

La producción ganadera se define como toda operación para manejar el crecimiento de anima-

les destinados al consumo por el hombre, incluyendo carne, leche y otros productos animales

derivados; ésta es la forma de uso pecuario de la tierra prevalente en el mundo. Existen más

de 1.7 billones de animales en los sistemas de producción ganadera, que se clasifican como

extensivos en grandes áreas e intensivos con suplementación a base de cultivos y forrajes o

manejo de pasturas (Goldewijk y Battjes, 1997, citados por Asner y Archer, 2010).

La producción animal, de forma general, se puede considerar como la interacción de

los componentes: recurso genético (RecG) o genes, ambiente biofísico (AmbB) o condiciones

agroecológicas en general, ambiente cultural (AmbC) o desempeño tecnológico como parte

integral del hombre, y ambiente extrínseco (AmbE) tales como el mercado y las regulaciones

locales de orden legal y político-económicas (Pariacote, 2008); por consiguiente, la productivi-

dad de cualquier sistema de producción animal se puede representar por los efectos indivi-



82

duales y las interacciones incluidos en la relación siguiente: Productividad= RecGx AmbBx

AmbCx AmbE.

La sostenibilidad es una característica importante de todo sistema ganadero para sa-

tisfacer las necesidades presentes de la población local sin comprometer su capacidad en el

futuro, tanto en forma local como global (Millenium Ecosystem Assessment 2005, citado por

Gerber et al., 2010).

En agricultura las definiciones de sostenibilidad se clasifican con base en los aspectos

económicos, sociales y ecológicos. El significado varía en escalas espaciales y temporales, en-

tre las primeras es posible diferenciar: campo, granja, villa, ciudad, región, país, entre otros;

siendo particularmente relevante a nivel de granja (Van Calkeret al., 2005). Según Coopride-

ret al. (2011) la sostenibilidad en agricultura se refiere al balance que se debe presentar entre

los componentes productivos, ambientales y sociales.

Uno de los desafíos fundamentales del sector agropecuario es producir a partir del uso

racional de los recursos naturales, combinando criterios económicos, de equidad y respeto

por lo ambiental. Para un manejo sostenible de los agro-ecosistemas se deben considerar la

productividad, la resiliencia, la estabilidad y la equidad, considerando las dimensiones ecoló-

gica, social y económica (Mokate, 2001).

La conservación por el hombre de grupos de animales vinculados con procesos pro-

ductivos condujo a la conformación de razas. Estos grupos seleccionados y domesticados en

forma local tienen una alta heterogeneidad, en comparación con las razas mejoradas, lo que

les da ventajas en rendimientos y estabilidad en el tiempo (Gliessman, 1998, citado por Lobo

y Medina, 2009). Se ha comprobado que entre más heterogéneo sea el hábitat y mayores las

fluctuaciones ambientales durante el período de crecimiento, más grandes serán los efectos

benéficos de la diversidad genética animal (Tilmanet al., 1999, citados por Lobo y Medina,

2009); mientras que los cambios ambientales tanto bióticos como abióticos durante el ciclo de

vida de los animales incluidos en los sistemas de producción, son inherentes a los agro-

ecosistemas tropicales (Lobo y medina, 2009).

Los recursos genéticos animales (AnGR) se definen como las especies animales que

se utilizan, o se puede utilizar, para la producción de alimentos y la agricultura (excluyendo

los peces), y sus poblaciones dentro de cada especie. Distintas poblaciones dentro de cada

especie son por lo general conocidas como razas. El amplio significado del término ‘raza’ uti-

lizado por la FAO es un ejemplo de las dificultades en el establecimiento de una definición

exacta del término (ILRI, 2005).

Según la FAO, se considera como raza un grupo subespecífico de ganado doméstico

con características externas definibles e identificables, que le permiten estar separados por

apreciación visual de otros grupos definidos de forma similar dentro de la misma especie, o



83

un grupo para el cual la separación geográfica y/o cultural de grupos fenotípicamente simila-

res ha llevado a la aceptación de su identidad separada (FAO, 1999).

Demanda de alimentosy razas criollas en América Latina y el Caribe

Los bancos genéticos animalesconstituyen un recurso valioso y estratégico para el desarrollo

de un país. La producción de animalesdomésticos es un componente básico en los sistemas

sostenibles de producción agrícola, en la seguridad alimentaria y la mitigación de la pobreza

de los países en desarrollo. Los AnGR contribuyen significativamente a la economía mundial

y juegan un papel vital en el mantenimiento de las condiciones de vida de muchos producto-

res y sistemas agro-ganaderos, especialmente en los países en desarrollo. Se estima que con-

tribuyen con el 30% del total de alimentos provenientes de la producción agrícola en el mun-

do(FAO 1999, citado por ILRI, 2005).

La demanda de alimentos de origen animal está aumentando rápidamente en países

en desarrollo,aún más rápidamente que el aumento de la producción, por tanto, la revolución

ganadera es necesaria (Delgado etal.1999, citado por ILRI, 2005). Esto constituye un serio

desafío paralos ganaderos de bajos recursos del mundo en desarrollo, quienes no tienen claro

si estosalimentosserán producidopor ellos o por la agricultura industrializada. La creciente

demanda de alimentos de origen animal ha sido satisfecha, en gran parte, por el aumento del

número de animales, lo cual no puede continuar en el futuro porque con frecuencia los resul-

tados son animales desnutridos y alta degradación de los suelos; lo urgente es mejorar la

productividad por animal y por unidad de área (ILRI, 2005).

La ganadería y los recursos genéticos animales en los países en desarrollo

Los AnGR desempeñan múltiples funciones en las economías regionales (Rege y Gibson,

2003, citados por ILRI, 2005); así, en áreas de zonas rurales de los países en desarrollo pro-

porcionan durante todo el año un flujo de alimentos esenciales y otros productos (cueros y

pieles), empleo, ingresos, fuerza de trabajo y materia orgánica para la producción de cultivos.

Los alimentos de origen animal son ricos en energía, proteínas, vitaminas y micronutrientes,

importantes en las dietas de los grupos más vulnerables de la población (ILRI, 2005).

Bovinos criollos en América Latina y el Caribe

Los bovinos criollos en América Latina y el Caribe se encuentran distribuidos en diferentes

regiones y países en sistemas de producción de leche, carne y doble propósito, desde zonas de

trópico húmedo hasta los ecosistemas andinos, con diferentes grados de evolución en cada

sitio. Entre las razas bovinas criollas de América utilizadas para producir carne se encuen-

tran: Romosinuo, Blanco Orejinegro, Romana Rojo, Sanmartinero, Mocho Nacional, Caracú,

Yacumeno y el Criollo Argentino y Criollo Mexicano que se utiliza también para rodeo; para



84

producir leche en sistemas doble propósito se utilizan Criollo Centroamericano o ganado Rey-

na, Limonero, Carora, Costeño con Cuerno, entre otros. Cada una de estas razas muestran

buenos índices de producción, reproducción y adaptabilidad (Tewolde, 1997).

En las razas criollas los estudios más frecuentes se refieren a sus características gené-

ticas para producción, crecimiento, reproducción, resistencia a enfermedades causados por

parásitos externos e internos, su capacidad de resistir el estrés ambiental y sus característi-

cas de canal solas o en cruces con otras razas. No obstante una de las limitantes más impor-

tantes es el reducido tamaño de las poblaciones, lo que las hace vulnerables hasta el punto

que muchas de ellas se encuentran a punto de desaparecer.

Ganado bovino criollo en Colombia

Colombia posee siete razas reconocidas de ganado criollo: Romosinuano (Romo) y Costeño con

Cuernos (CCC) en la Costa Atlántica, Blanco Orejinegro (BON) y Chino Santandereano (Chino)

en la zona montañosa, Hartón del Valle (Hartón) en el valle del río Cauca, Casanareño y San-

martinero en la Orinoquía (Martínez, 2004, citado por Barrera et al., 2006) y dos razas sinté-

ticas con bases genéticas criollas (Lucerna y Velásquez).Estas razas son el producto de un

largo proceso de selección natural de los primeros bovinos introducidos por Cristóbal Colón

durante la conquista española (Rouse, 1977, citado por Barrera et al., 2006).

Los animales descendientes de esas importaciones coloniales adquirieron característi-

cas de adaptación de gran importancia, como tolerancia al calor y la humedad, resistencia a

ciertas enfermedades infecciosas, alta eficiencia reproductiva y longevidad (Pinzón 1984, Car-

vajal Carmona, 2003, citados por Barrera et al., 2006), lo cual incrementó su valor como re-

curso genético. Algunas de las características externas comunes en las razas criollas colom-

bianas son el pelaje amarillo, excepto en BON, presencia de cuernos, excepto en el Romo,

orejas pequeñas, piel pigmentada y prepucio corto (Martínez, 2004, citado por Barrera et al.,

2006).

Producción animal y seguridad alimentaria

El concepto de Seguridad Alimentaria surge en la década de 1970 con base en la producción y

disponibilidad alimentaria a nivel nacional y familiar, pero muy vinculado con la producción

para auto-consumo y la entrega de alimentos a población de bajos recursos. En los ochenta

se vincula el tema de acceso, tanto económico como físico de alimentos. Más tarde, en la dé-

cada de los noventa se llegó al concepto actual que incorpora la inocuidad y las preferencias

culturales y se reafirma la seguridad alimentaria como un derecho fundamental de toda per-

sona (Uribe et al., 2011).

Consumo de proteínas. En Colombia este consumo aumenta a un ritmo de 0.6% anual al-

canzando una cifra de 65 g/persona por día, sin embargo, es inferior en más de 74% a la cifra



85

de América del Norte, 65% inferior a Oceanía y 57% menor que en Asia del Este. Colombia

supera marginalmente a Asia del Sur, Asia sudoeste y África. Se destacan los crecimientos de

Asia del Este con 1.7% anual y Centroamérica con el 0.7%. Las fuentes de suministro de pro-

teína son principalmente los productos pecuarios que en Colombia representa el 50%, entre

ellos principalmente carne (22.5%) y leche (18.5%) (Uribe et al., 2011).

Consumo alimentos de origen animal. En Colombia el consumo anual per-cápita de este

tipo de alimentos (carne y leche) ha aumentado 55 kg, al pasar de 127 kg a 183 kg, no obs-

tante sigue siendo inferior al de otros países de América del Sur, Centroamérica, Oceanía,

Europa y América del Norte, donde el consumo alcanza 232 kg o más.

Producción agropecuaria. El 51% de la producción agropecuaria en Colombia consiste en

productos agrícolas representados en términos de valor por café, frutas, plátanos, arroz, hor-

talizas, caña de azúcar, flores, papa, banano y yuca. La ganadería contribuye con 45% de la

producción, mediante productos destinados al consumo interno de leche, carne de vacuno y

productos de la avicultura (cada grupo con 13%) y carne porcina. La silvicultura y la pesca

contribuyen con el 4% restante. A estas actividades habría que agregar las relativas a los cul-

tivos ilícitos, estimadas en alrededor del 6% del PIB agropecuario (Uribe et al., 2011).

Riesgos de los recursos genéticos de animales criollos. Las razas autóctonas de ganado se

han adaptado a lo largo de miles de años en las condiciones ambientales locales y han demos-

trado su superioridad para sobrevivir y producir en ambientes tropicales. Algunos genotipos

han demostrado estar más adaptados a los ambientes que a otros, por tanto, se requiere una

gran variedad de especies y razas para lograr un ajuste con las condiciones ambientales. Es-

ta variabilidad genética es la base para cualquier desarrollo futuro (ILRI, 2005).

Algunas razas poseen una o varias características como resistencia a enfermedades y

tolerancia a climas extremos que ayudan a enfrentar el cambio climático, sin embargo existe

evidencia de que se ha acelerado la erosión genética de estos recursos (FAO, 2007). El Banco

de Recursos Genéticos de la FAO posee la información de un total de 7616 razas ganaderas,

de las cuales entre 20y 30%han sido reportadas en estado de riesgo; pero lo más preocupante

es que durante los últimos 6 años, 62 de ellas se extinguieron (FAO, 2007).

La situación mundial de la diversidad genética de los animales domésticos es preocu-

pante, el 30% de la razas vacunas en el mundo se encuentran actualmente en peligro de ex-

tinción y una gran proporción de ellas se encuentran en los países en desarrollo, lo que se

agrava por la falta de conservación demás del 75%de las razas amenazadas. LaConvención de

Naciones Unidas sobre la Diversidad Biológica (CDB) de 1992 destacó la necesidad deconser-

var la diversidadbiológica del mundo, incluyendolos AnGR, para su usopresente y futuro (IL-

RI, 2005).

La ausencia de un análisis detallado de las posibilidades de los animales criollos en-

cada una de sus zonas específicas, conduce a objetivos de mejoramiento poco definidos por la



86

falta de registros conocimiento del valor real de las diferentes razas de ganado autóctonas

(ILRI, 2005).La eficiencia de los métodos modernos de selección, al mismo tiempo que el au-

mento de la producción, condujeron a una dramática pérdida de la variabilidad genética.

Varios países cuentan con especies autóctonasy razas animalescon posibilidades de una ma-

yor contribución ala producción de alimentos, pero el uso indiscriminado derazas exóticasse

ha traducido enuna erosión de lasautóctonas (ILRI, 2005).Las introducciones de las primeras

han sido exitosas enalgunos casos, por ejemplo, en zonas de tierras altas, enclimas maríti-

mosy enlos sistemas de producciónrelativamente intensa, pero hafracasadoen la mayoría de

ellos. Entre otras razones porque: (1) requierenaltos insumos, cuidados intensivosde mane-

joyno están específicamenteadaptadas alos ambientes desfavorablesenlos países en desarro-

llo. (2) Faltan recursos internos yel personaldebidamenteentrenado en el campodela cría de

animalesy la genética.(3) los cruzamientoscon razas exóticas se hacen sin un plan en el largo

plazo sobrecómo mantener los estándares de comodidad y las razas autóctonaspurasparasu

uso futuro enel mestizaje.

Entre las amenazas de la diversidad genética probablemente las más significativas son

la marginalización de los sistemas tradicionales de producción y la propagación de los siste-

mas intensivos utilizando un estrecho rango de razas (FAO, 2007).La producción global de

carne, leche y huevos se ha incrementado con base en un número restringido de razas de alta

producción, las cuales son más rentables para los sistemas de producción industriales. Los

procesos de intensificación han sido manejados con el fin de suplir la demanda de productos

animales, utilizando como base el material genético de estas razas altamente productoras

(FAO, 2007).La intensificación e industrialización han contribuido al aumento de la produc-

ción ganadera y la alimentación de una población en crecimiento; sin embargo se hace nece-

sario minimizar las pérdidas de diversidad de los recursos genéticos animales (FAO, 2007).

Perspectivas de mejoramiento genético del bovino criollo

Los sistemas intensivos basados en alto rendimiento por animal no han tenido el éxito espe-

rado como modelo de desarrollo en ambientes tropicales; por el contrario,han aumentado la

brecha tecnológica entre países desarrollados y en vías de desarrollo y el riesgo de extinción

de de los recursos genéticos locales. El desarrollo local es más probable a través del desarrollo

tecnológico propio que a través de una modernización importada (Pariacote, 2008).El mejora-

miento se debe entender como la transformación favorable de un escenario donde todos los

componentes deben ser consistentes para que el sistema pueda ser sostenible. La dificultad

surge por el alto número de factores de índole diversa vinculados al proceso productivo.

Regeneración de la población. El bovino criollo iberoamericano, aun cuando tiene origen

común, se dispersó ampliamente y se expuso a zonas de vida y fitogeográficas diferentes des-

de la Patagonia, las Pampas argentinas, el Cerrao brasilero, el Chaco, los Llanos colombianos



87

y venezolanos, los Andes, entre otras (Mariante y Cavalcante, 2000, citado por Pariacote,

2008). Es probable que muchas de estas subpoblaciones se hayan mantenido cerradas gené-

ticamente por siglos, pero debido a la deriva genética y a la selección natural se distanciaron

entre sí o se degeneraron (Pariacote, 2008).

En este punto, es necesario aclarar que el término ‘degenerado’ se usa para hacer refe-

rencia al incremento en homocigosis cuando no hay selección dirigida. Esta selección au-

menta la homocigosis y compensa el efecto deletéreo (Pariacote et al., 1998) ya que, además

de aumentar la homocigosis favorable, estimula también la heterocigosis en otros loci; mien-

tras que la homocigosis sin selección o degeneración se traduce en reducción de las caracte-

rísticas productivas (Pariacote, 2008).La heterocigosis se puede recuperar y como consecuen-

cia la posible pérdida de las características productivas debido a la degeneración, cruzando

subpoblaciones menos emparentadas o con históricamente menor intercambio genético (Pa-

riacote, 2008).

Manejo de apareamiento circular cíclico.El objetivo general en este apareamiento (Figura 1)

es evitar consanguinidad en los ganados criollos y conservar y mejorar los recursos genéticos

criollos manteniendo al máximo la variabilidad genética para su uso en el futuro en explota-

ciones comerciales bien sea en monta natural o por medio de la biotecnología (Duran, 2011).

Figura 1. Diseños de apareamiento circular con el fin de mantener baja la consanguinidad.

Desafíos en el mejoramiento genético animal

La reducción en el número de razas está afectando de forma dramática a todas, o casi todas

las especies. Surge, entonces, la controversia si deben o no conservar. La necesidad de impo-

ner medidas para preservar la diversidad biológica fue uno de los temas más debatidos en la

Conferencia de la Tierra realizada en 1992 en Río de Janeiro. Con respecto a las especies



88

animales de interés zootécnico, son ya varias las organizaciones internacionales que cada vez

más se preocupan de la preservación de poblaciones amenazadas (FAO, RBI, EAAP). Así en la

Unión Europea, la CEC (Commission of the European Communities) procedió a realizar una

clasificación de los recursos genéticos animales realizando una política de atribución de ayu-

das a los ganaderos que explotan razas autóctonas declaradas en peligro de extinción (Martí-

nez, 2000).

Estas organizaciones enfatizan la importancia de realizar programas de conservación

genética de las razas locales en vías de extinción como una garantía de la diversidad genética

que puede ser eventualmente utilizada por las futuras generaciones, al mismo tiempo que

contribuye al mantenimiento y control de la diversidad biológica actual.

Para alcanzar una producción animal sostenible es importante conocer el potencial

que tienen los sistemas que manejan los campesinos, es decir, la cría de animales adaptados

al medio, el uso de forrajes localmente disponibles, la riqueza del conocimiento tradicional en

el manejo animal y el uso mínimo de insumos externos (Chauvet, 2001, citado por López,

2010). Para el éxito en los planes de producción es necesario conocer las diferentes combina-

ciones de los recursos disponibles que utilizan los productores en la cría de animales y las

practicas de manejo para obtener una mayor productividad y rentabilidad ganadera, así como

la calidad de los productos que demandan las familias y el mercado (López, 2010).

Con el desarrollo de las llamadas razas industriales de alta productividad, la presión

económica obligó a los agricultores a abandonar la explotación de las razas locales tradiciona-

les, hasta el punto que algunas de ellas ya se han extinguido. Esto significa que los recursos

genéticos animales están altamente amenazados, por lo que es necesario establecer mecanis-

mos para promover la gestión sostenible de los recursos genéticos, entre ellos la preservación

de las razas en peligro de extinción, la selección para recuperar la diversidad genética y prote-

ger los colaterales nativos que pueden proporcionar en el futuro recursos genéticos útiles (Ta-

berletet al., 2007, citados por Soares et al., 2011).

Para garantizar la seguridad alimentaria es esencial asegurar el manejo efectivo de la

diversidad genética animal. El manejo sostenible de este recurso sólo se logra si se mejora el

conocimiento de las razas, sus características prioritarias para la conservación y conociendo

la distribución geográfica y los sistemas de producción (FAO, 2007). Esto demanda recursos,

incluyendo personal bien entrenado, facilidades técnicas adecuadas, estructura organizacio-

nal para evaluaciones genéticas y personas interesadas. No obstante en muchas partes de los

países en desarrollo estos requisitos no existen y 48% de los países no tienen programas de

conservación en vivo y 63% no lo tienen in vitro (FAO, 2007).

El conocimiento de los recursos y las formas de cría permiten identificar y desarrollar

nuevas prácticas para mejorar los actuales procesos de producción como una estrategia

apropiada para el buen uso de los recursos (Dalibard, 1995, citado por López, 2010).



89

Diseño de programas de conservación y mejoramiento animal

Desde el 2000, la Red Iberoamericana para la Conservación de la Biodiversidad de Animales

Domésticos Locales y el Desarrollo Rural Sostenible (Red XII-H) perteneciente al Subprograma

XII (Diversidad Biológica) del Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desa-

rrollo (CYTED) ha venido desarrollando trabajos de cooperación entre distintos grupos lati-

noamericanos para la conservación de los recursos genéticos de los animales domésticos, así

como para el estudio, definición, mejoramiento y conservación de los sistemas de explotación

tradicionales (Delgado, 2002).

El objetivo primario de la Red XII H es contribuir a mantener el equilibrio biológico,

social y ecológico en el agro iberoamericano a través de la conservación de la biodiversidad de

las razas de animales domésticos y los sistemas tradicionales de explotación. Para ello se tie-

ne como estrategia:

1 La creación de las bases para la creación de una Sociedad Científica Iberoamericana.

2 Organizar el intercambio de resultados de la investigación entre los grupos miembros.

3 La creación de foros de discusión.

4 La formación de técnicos e investigadores e intercambio de experiencias.

5 La realización de investigaciones conjuntas y de proyectos de investigación internacio-

nales.

Todos estos temas responden a una demanda clara de la comunidad científica y la so-

ciedad general, especialmente de los países americanos, ya que en ellos es habitual la asimi-

lación de criterios zootécnicos centrados en la producción de razas exóticas, las cuales cuen-

tan con importante respaldo por parte de las sociedades agrarias y las propias multinaciona-

les del sector, debido a su mayor demanda de tecnología también importada y el gran volu-

men del negocio consecuente. En 2001la FAO lanzó un programa global para monitorearlos

recursos genéticos animales, analizar su estado y apoyar el desarrollo de acciones nacionales

o regionales, y planes de conservación.

Entidades que conservan los recursos genéticos animal en Colombia

En el 2005, el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR), la Corporación Colombia-

na de Investigación Agropecuaria (CORPOICA)y el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA),

establecieron el Programa de Fomento de Los Bovinos Criollos Colombianos a través de la

formación de Núcleos de Multiplicación en Empresas Ganaderas; para el efecto, entregaron a

los productores núcleos de 12-15 hembras y dos machos criollos de cada una de las cuatro

razas que mantiene el Estado colombiano como una estrategia de multiplicación de las razas

bovinas criollas colombianas (Martínez, 2010).Desde 1996 el programa de investigación sobre



90

Conservación, Mejoramiento y Utilización del Ganado Criollo Hartón del Valle y otros Recur-

sos Genéticos Bovinos en el Sur-occidente Colombiano de la Universidad Nacional de Colom-

bia sede Palmira, ha venido investigando en dos grupos raciales criollos y uno colombiano.

Normas para proteger y promover la utilización y desarrollo de los

recursos genéticos

Colombia es uno de los 109 países miembros de la FAO que adoptaron en septiembre de 2007

en Interlaken, Suiza, el Plan Mundial de Acción para los Recursos Zoogenéticos. El Plan com-

prende un conjunto de prioridades estratégicas dirigidas a combatir la erosión de la diversi-

dad genética animal y a utilizar los recursos genéticos animales de manera sostenible. La

formulación de este plan a nivel nacional requirió de un proceso sistemático de participación,

diálogo y concertación entre diferentes actores públicos y privados, que bajo el liderazgo del

Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR), la coordinación y facilitación de la FAO

convocó, en diferentes regiones del país, a la comunidad académica, científica y tecnológica,

así como a las Secretarías de Agricultura departamentales y a través de éstas al sector pro-

ductivo y entes gremiales del orden nacional y local, con el fin de definir las prioridades na-

cionales y locales para la conservación, caracterización y utilización sostenible de los recursos

genéticos de animales domésticos del país: bovinos, porcinos, equinos, ovinos, caprinos, bufa-

linos, conejos, cuyes, abejas y aves. En forma paralela se consideraron otras especies anima-

les de interés del sector acuícola (Martínez, 2010).

Con excepción de las políticas de conservación de las razas localmente adaptadas, el

Estado colombiano no posee instrumentos jurídicos que estimulen el uso de determinadas

especies o razas; tampoco sobre regulación de programas de mejoramiento genético y selec-

ción para las especies de importancia en el sector pecuario, ni de prohibición de importacio-

nes de nuevas especies o razas. Igualmente se ejerce control solamente sobre aspectos de

bioseguridad (sanidad animal) con libertad para importación de razas de especies bovinas,

porcinas, avícolas, ovinas, bufalinas (MADR, 2003).

El Estado colombiano no posee instrumentos de regulación de programas de mejora-

miento genético y selección para las especies de importancia en el sector pecuario. Los regis-

tros de pureza racial son manejados directamente por las asociaciones de cada raza y los pro-

gramas de mejoramiento que actualmente se desarrollan responden a las necesidades de gru-

pos organizados de productores y no a una normativa de Estado (MADR, 2003).

Algunos instrumentos normativos y de política de manejo de los recursos zoogenéticos

están contenidos en la Constitución Política de Colombia de 1991, Artículo 81, donde se dis-

pone que ‘el Estado regulará el ingreso y salida del país de los recursos genéticos y su utiliza-

ción, de acuerdo con el interés nacional’. Estas disposiciones fueron ratificadas en el Conve-



91

nio sobre Diversidad Biológica (Agenda de Río, 1992) y la Decisión Andina 391 de 1996 esta-

blece el régimen común sobre acceso a recursos genéticos (MADR, 2003).Otras disposiciones

jurídicas al respecto, se encuentran en:

1 Resolución 0049 del 27 de febrero de 2002 por la cual se delega en la Asociación Na-

cional de Criadores de Razas Criollas y Colombianas la función de abrir, registrar y

llevar los libros genealógicos de las razas de ganado bovino puro criollo colombiano.

2 Ley 427 de enero 16 de 1998, por la cual se reglamentan los títulos genealógicos, las

exhibiciones, los espectáculos para los semovientes de razas puras del sector equino y

bovino y se crean mecanismos para su protección y propagación.

3 Para la importación y exportación y uso de los recursos genéticos, se tienen: Decreto

1840 del 3 de agosto de 1994, de la Presidencia de la República, que reglamenta las

importaciones de ganado, y la inseminación artificial en animales domésticos. Ley 17

de 1981, aprueba la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amena-

zadas de Fauna y Flora Silvestres.

4 Ley 165 de 1994 por medio de la cual se aprueba el Convenio sobre la Diversidad Bio-

lógica, firmado en Río de Janeiro el 5 de junio de 1992 cuyo fin es conservar y utilizar

de manera sostenible la diversidad biológica en beneficio de las generaciones actuales

y futuras.

Actualmente cursa en el Senado un Proyecto de Ley que busca declarar como patri-

monio genético nacional las razas bovinas criollas y colombianas puras, adicionando un pa-

rágrafo a la Ley 89 de 1993. El objeto de esta Ley buscará, además de la declaratoria como

patrimonio genético nacional de estos AnRG criollos y colombianos, la adopción de medidas

para la protección, mejoramiento, promoción y desarrollo del patrimonio genético representa-

do en las razas Romosinuano, Blanco Orejinegro, Velásquez, Criollo Caqueteño, San Martine-

ro, Costeño con Cuernos, Hartón del Valle, Lucerna, Chino Santandereano y Criollo Casana-

reño.

Perspectivas

Se espera que en 2020 Colombia tendrá en operación un programa consolidado de uso y

aprovechamiento racional y sostenible de los recursos genéticos animales, enfocado a la con-

servación, conocimiento y mejoramiento de especies y grupos raciales prioritarios, que res-

ponda a las demandas de los mercados de productos pecuarios, las necesidades de las comu-

nidades locales y a las exigencias del cambio climático. El programa se fundamentará en un

marco de política pública coherente con los lineamientos de desarrollo socio-económico y am-

biental sectorial, de manera que garantice el desarrollo sostenible de la industria pecuaria

nacional y la seguridad alimentaria de la población colombiana, a partir del conocimiento y



92

aprovechamiento sustentable de los recursos naturales, incluidos los recursos genéticos ani-

males.

Comentarios

Los grupos o razas de animales domésticos actualmente utilizados para la producción de ali-

mentos son el resultado de la interacción, por miles de años, de múltiples factores de diferen-

te índole. Como resultado, en la mayoría de los casos la diversidad actual dentro de especies

domésticas es normalmente superior a la de la población de animales salvajes de donde la

especie desciende, por tanto, el desarrollo sostenible requiere un mínimo conocimiento de los

componentes de frontera, evolución y aprovechamiento.

La importancia de los recursos genéticos para la alimentación y la agricultura, la clase

de materiales recolectados y la manera de explotarlos, desarrollarlos y comercializarlos deben

ser temas de estudio a través del tiempo y dependen, especialmente, de la capacidad de las

personas e instituciones para usar los materiales, de la tecnología disponible para este propó-

sito y de la naturaleza de los mercados para los cuales se producen.

La conservación de los recursos genéticos animales demanda recursos importantes, ya

que el mantenimiento de las razas debe ser realizado en los agro-ecosistemas en que han evo-

lucionado. Para ello es necesario adquirir terrenos y desarrollar la infraestructura necesaria

para tal fin, en sitios ubicados en zonas con condiciones ambientales apropiadas para las

especies y grupos seleccionados. Esto requiere una definición cuidadosa de los núcleos a con-

servar con base en consideraciones sobre los peligros de pérdida y la necesidad de apoyo a los

planes de desarrollo nacionales, así como también definir los tamaños poblacionales apropia-

dos y el diseño de una estrategia de apareamiento para controlar la endogamia.

La necesidad de conservar esta diversidad genética se justifica desde varios puntos de

vista. No obstante, la situación en algunos países de América Latina no es clara; en ocasio-

nes la información sobre los AnGR locales es escasa o no existe, lo cual dificulta la elabora-

ción de planes de conservación y de mejoramiento coherentes. El trabajo a seguir es el de

conservar y mejorar el recurso genético bovino criollo con fines productivos en un marco sos-

tenible y de acuerdo con los principios de genética cuantitativa. La propuesta supone una

población de animales criollos que cumpla un rol social y productores conscientes de la im-

portancia y la necesidad de mejoramiento.



93

Consideraciones finales

Existen amenazas de erosión genética en las especies criollas relacionadas con la agro-

biodiversidad. Esto implica la necesidad de acciones de conservación para apoyar el

desarrollo de sistemas de producción sostenible que permitan afrontar los retos del

crecimiento poblacional y de los cambios en el entorno.

Los bancos de germoplasma deben mantener y multiplicar las razas nativas y criollas

que han evolucionado en el medio ambiente del país.

Debido al alto costo de conservación, la selección de especies y materiales destinados

al mejoramiento deben ser priorizados, lo cual implica conocer su valor y potencial.

Es necesario continuar desarrollando investigaciones y avances en el ámbito del mejo-

ramiento genético animal en los diferentes sistemas y escalas productivas del país,

que contribuyan a la estructuración de esquemas y planes nacionales de mejoramien-

to animal con metodologías propias y adecuadas a las necesidades de la industria ga-

nadera.

Es indispensable, igualmente, dinamizar la capacidad para desarrollar trabajos de

evaluación genética con el objeto de desarrollar programas de mejoramiento en todas

las especies y razas, así como estudios económicos que determinen la rentabilidad de

sistemas de producción basados en la utilización de razas localmente adaptadas, en

comparación con el comportamiento productivo y reproductivo de razas introducidas,

que permitan su promoción y fomento, generando una conciencia de utilización racio-

nal y conservación para el futuro.

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95

Modelo Logístico para la Estimación de Curvas de Crecimiento

y sus Parámetros en Hembras Lecheras de Reemplazo

Mauricio Vélez Terranova1; Hugo Sánchez Guerrero1,2; y Carlos Vicente Duran Castro1,2

1Grupo de Investigación Conservación, Mejoramiento y Uso Estratégico de los Recursos Genéticos Bovinos Criollos en Sistemas Ganaderos Sustentables en el Trópico Medio y Bajo Colombiano Universidad Nacional de Colombia sede

Palmira.2Profesor Asociado, Departamento de Ciencia Animal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Na-cional de Colombia sede Palmira.Correo electrónico: [email protected]

Resumen

En explotaciones comerciales localizadas en el municipio de Zarzal (926 m.s.n.m., 1200 mm

de precipitación anual, 25 ºC y 70% HR), Valle del Cauca, Colombia, utilizando el modelo lo-

gístico se estimaron las curvas de crecimiento y sus respectivos parámetros desde el naci-

miento hasta la concepción de hembras lecheras de reemplazo con diferentes componentes

multirraciales: 50%Holstein+50%Gyr (½H½G), 50%Holstein+50%Jersey (½H½J) y. 50%Jersey+25%Holstein+25%Gyr (½J¼H¼G). En la zona el clima tiene una distribución

bimodal con dos periodos de mayor precipitación (marzo - mayo y septiembre -noviembre) y

dos de menor precipitación (diciembre -febrero y junio - agosto), que para efectos del estudio

se dividieron en cuatro fases de lluvias: escasa, primeras, bajas y segundas. Durante cada

una de ellas se evaluó el crecimiento de un animal hembra representativo de cada grupo ra-cial. A partir de las curvas de crecimiento se estimaron la edad y el peso a la pubertad y el

peso máximo alcanzado durante cada época. Los resultados mostraron que, el modelo logísti-

co permitió estimar las curvas de crecimiento de las hembras con una alta precisión (R2 =

96%) y la época de nacimiento tiene efecto (P < 0.05) sobre el crecimiento de las novillas. En

general el crecimiento fue lento lo que sugiere que en las condiciones del estudio las hembras

de reemplazo presentan serias deficiencias nutricionales que impiden su adecuado crecimien-to y desarrollo en las diferentes épocas de estudio. Una conclusión importante en el estudio

es la utilidad mostrada por el modelo logístico para monitorear el crecimiento de hembras de

reemplazo.

Palabras clave:Modelos logístico, crecimiento animal, animales lecheros, mejoramiento ani-mal, grupos raciales.

Introducción

La cría y el levante de hembras de reemplazo en hatos lecheros son prácticas de manejo im-

portantes para asegurar la capacidad y la vida productiva útil de los animales. La adecuada

selección de animales de reemplazo garantiza el mejoramiento de la calidad genética del hato,

los niveles óptimos de producción y la continuidad y mejoramiento de los sistemas producti-

vos (Wall Schilling, 2000).

El crecimiento animal está determinado tanto por factores genéticos como ambientales

y es importante para la selección de hembras de reemplazo y evaluar la eficiencia y la produc-

mailto:[email protected]



96

tividad en sistemas de producción de leche (Agudelo et al., 2007). Las curvas de crecimiento

de bovinos son de gran utilidad en el momento de evaluar los parámetros productivos (Silva et

al., 2002) y seleccionar genotipos superiores para esta característica, así como para fertilidad

y edad al primer servicio (Pazzanese, 2001).La identificación de hembras precoces permite la

reducción de la edad al primer parto, pero esto sólo se logra si se garantizanel crecimiento

adecuado y el primer servicio en el tiempo ideal para evitar problemas productivos y repro-

ductivos (Pazzanese, 2001).

La precocidad es la celeridad con la cual un animal alcanza cierta proporción del peso

adulto. En mamíferos, la pubertad se define como la edad en la cual el animal es capaz de

reproducirse, mientras que la madurez sexual se define como la edad en que alcanza todo su

potencial reproductivo. Moran et al. (1989, 2009) consideran que la novilla alcanza la puber-

tad cuando presenta el primer estro, seguido de una fase lútea normal; mientras que la ma-

durez sexual ocurre cuando el animal presenta una fertilidad funcional que se manifiesta por

su comportamiento fisiológico.

La madurez sexual se encuentra determinada básicamente por el potencial genético

animal, no obstante siempre existe una relación directa entre precocidad y el peso a edad

adulta del animal en cada raza. Es frecuente observar que los animales con altos pesos al

nacimiento y/o al destete muestran, igualmente, altos pesos a edad adulta; por tanto, en pro-

gramas de selección se deben escoger aquellas novillas que alcancen la pubertad y madurez

sexual rápidamente, considerando su mayor peso a edad adulta. Por otra parte, la edad al

primer parto es una de las características reproductivas de mayor heredabilidad (h2≈ 0.30) y

tiene una correlación positiva con el potencial de crecimiento, lo que indica que la selección

por animales precoces permite reducir la edad al primer parto, sin perjudicar el comporta-

miento de las novillas (Pazzanese, 2001).

En los estudios que incluyen curvas de crecimiento se usan con frecuencia modelos

no-lineales, entre ellos el logístico, que es flexible y tiene una gran capacidad de ajuste para

datos de crecimiento en bovinos (Malhado et al., 2008; Ribeiro de Freitas, 2007). En estos

modelos, el parámetro a es la representación del peso asintótico del animal cuando el tiempo

t tiende a infinito. Este parámetro no representa necesariamente el mayor peso que el animal

consigue, sino que se considera como el peso promedio al que alcanza la madurez. El pará-

metro b representa el grado de madurez del animal al momento del nacimiento. Altos valores

de éste indican bajos grados de madurez. No obstante algunos autores indican que este pa-

rámetro no tiene interpretación biológica, pero sí es útil ya que permite modelar la curva sig-

moidea desde el nacimiento (t = 0) hasta la edad adulta (t--∞). Finalmente, el parámetro k, o

índice de madurez, es la relación entre la máxima tasa de crecimiento y el peso adulto del

animal. Este parámetro indica la celeridad de crecimiento para alcanzar el peso asintótico.

Animales con pesos iníciales similares y un valor de k alto, alcanzan la madurez de manera



97

precoz; por el contrario, valores bajos de k indican tasas de madurez tardías (Malhado et al.,

2008; Ribeiro de Freitas, 2007; Agudelo et al., 2007).

En el presente trabajo se estimaron, mediante el modelo logístico, las curvas de creci-

miento y sus parámetros productivos en hembras lecheras de reemplazo con diferentes com-

ponentes raciales, en un sistema de producción en pasturas en el Valle del Cauca, Colombia.

Materiales y métodos

Localización y grupos raciales

El trabajo se realizó en el municipio de Zarzal, corregimiento de La Paila (926 m.s.n.m, preci-

pitación anual promedio de 1200 mm, una temperatura promedio de 25 ºC y humedad rela-

tiva de 70%) Valle del Cauca, Colombia, para evaluar el crecimiento de hembras de reemplazo

en un sistema de producción de leche intensivo multirracial. En la zona el clima tiene una

distribución bimodal con dos periodos de mayor precipitación (marzo - mayo y septiembre -

noviembre) y dos de menor precipitación (diciembre -febrero y junio - agosto), que para efectos

del estudio se dividieron en cuatro fases de lluvias: escasa, primeras, bajas y segundas (Figu-

ra 1).

Los grupos raciales analizados en el estudio fueron:(½H½J), (½H½G), y (½J¼H¼G).

Para estimar la curva de crecimiento desde el nacimiento hasta la concepción (27 meses, en

promedio) se utilizaron los registros de pesaje de los animales existentes en las explotaciones

entre 2000 y 2011.

Figura 1. Precipitación y temperatura promedio (1999 - 2011) en la zona del estudio. LL. ESC:

Lluvias escasas(diciembre 1- febrero 28). LL. PRI:Primeras Lluvias (marzo 1- mayo 31).

LL. BAJ:Lluvias bajas (junio 1 -agosto 31). LL. SEG: Segundas Lluvia (septiembre 1- no-

viembre 30).



98

Manejo de terneras

El manejo desde 4 hasta 12 meses de edad de las terneras consiste en una crianza grupal en

estabulación donde reciben heno de pasto pangola (Digitaría decumbens) de mediana a baja

calidad y una suplementación con 0.5 hasta 1.5 kg/día de concentrado iniciador comercial,

dependiendo de la condición corporal del animal. Después de 12 meses de edad las novillas

pasan a pastoreo extensivo en pangola de baja calidad, guinea (Panicum máximum Cv. Tanza-

nia) y leguminosas nativas. En esta etapa reciben entre 0.5 y 1 kg/día de concentrado para

levante.

Estimación de las curvas de crecimiento

Para el estudio, se identificaron cuatro fases desde nacimientos, de acuerdo con la precipita-

ción (Figura 1). Para determinar la influencia de estas fases sobre el crecimiento de los ani-

males, se estimó la curva de crecimiento y sus parámetros desde el nacimiento hasta la con-

cepción en un animal representativo del hato y del grupo racial.

Para estimar las curvas de crecimiento individual y los parámetros respectivos se utili-

zó el modelo logístico como método de ajuste (ecuación 1), para la edad y peso a la pubertad

se utilizaron las ecuaciones 2 y 3, y para el peso máximo la ecuación 4, mediante el procedi-

miento NLIN para regresiones no-lineales del paquete estadístico SAS, 9.1 y el método de ite-

ración Gauss-Newton.

1

( )

2

3

( ) 4

donde, a = peso asintótico; b = constante de integración, k = tasa de madurez, t = tiempo pa-

ra alcanzar la pubertad.

La edad y el peso a la pubertad se determinaron a partir de las curvas de crecimiento,

tomando como base el punto donde la celeridad de crecimiento es máximo (punto de infle-

xión). Este punto se puede encontrar con la segunda derivada de la ecuación logística igua-

lada a cero, para así hallar t e identificar el tiempo o edad en el cual los animales alcanzan la

máxima velocidad de crecimiento (ecuaciones 2 y 3). Para calcular el peso máximo alcanzado

por los animales se utilizó el limite cuando t tiende al infinito (ecuación 4) y así determinar el



99

punto donde se encuentra el máximo crecimiento esperado, esta expresión es igual al pará-

metro a de la ecuación logística.

Como los modelos no-lineales (logísticos) tienden a sobreestimar entre 10 y 20% los

pesos iníciales al nacimiento y final a la madurez) (Ribeiro de Freitas, 2007), para garantizar

un mejor ajuste en el peso al nacimiento se estimó un parámetro denominado ‘Razón’, deter-

minado por la relación entre el peso al nacimiento ajustado por el modelo logístico y el peso

real observado. Si la relación es = 1, el ajuste es perfecto. En el estudio también se calcula-

ron los coeficientes de determinación para cada curva de crecimiento por individuo y época.

Resultados y discusión

Ajuste del modelo logístico

En general se observó que el modelo logístico presenta un ajuste alto para los valores de cre-

cimiento de las novillas (Razón = 1.3, R2 = 96%) (Cuadro 1). Los pesos vivos de las novillas a

nacimiento, edad y peso vivo a pubertad y a concepción en cada fase de evaluación fueron

calculados con el modelo logístico y aparecen en el Cuadro 2y en la Figura 2. El peso a edad

Cuadro 1. Estimaciones de los parámetros (a, b, k) y el coeficiente de de terminación (R2) por el modelo

logístico.

Grupo

racial

Fases

(lluvias)

Animales

(no.)

PV real nacim.

(kg)

PV ajustado nacim.

(kg)

a b k t

½H½G Escasas 4 39 50 503.1 9.08 0.00511 432

Primeras 1 40 46 457.9 8.87 0.00611 357

Bajas 18 35 42 399.9 8.62 0.00478 451

Segundas 9 35 49 486.8 9.00 0.00473 465

½H½J Escasas 2 35 48 311.2 5.42 0.00512 330

Primeras 8 35 47 331.9 6.05 0.00711 253

Bajas 1 35 36 317.3 7.70 0.00669 305

Segundas 12 35 42 254.6 5.00 0.00730 220

½J¼H¼G Escasas 3 30 55 461.1 7.44 0.00422 476

Primeras 7 28 39 366.6 8.39 0.00634 335

Bajas 3 31 48 296.3 5.21 0.00559 295

Segundas 8 28 36 415.8 10.50 0.00471 499

adulta de las novillas en cada grupo racial es la base para definir las edades y los pesos idea-

les que se deben alcanzar durante la etapa de crecimiento. En el presente estudio los anima-

les en finca de los grupos raciales (½H½J), (½H½G), y (½J¼H¼G) presentaron pesos vivos a

edad madura de 540, 480 y 470 kg, respectivamente.



100

Ojo! Las graficas fueron corregidas por títu-

los y se exportaron de EXCEL

Figura 2. Curvas de crecimiento de novillas por época, por grupo racial, edad a pubertad y concepción EP: Edad

pubertad promedio en las 4 épocas. EC: Edad concepción promedio en las 4 épocas.

Se encontró que los promedios de pesos vivos y edades a la pubertad fueron, respecti-

vamente, de 231 y 14 para el grupo ½H½G, 161 y 9 para el grupo ½H½J, y de 192 y 14 para

el grupo ½J¼H¼G. Wattiaux (2011) recomienda que los animales lleguen a la pubertad con

40% del peso vivo a la madurez, lo que equivale, respectivamente, a 216, 192 y 188 kg para

los mismos grupos raciales del presente estudio, y entre 9 y 11 meses de edad. Por tanto, los

resultados obtenidos muestran que los animales ½H½G y ½J¼H¼Galcanzan la edad a la

pubertad con buenos pesos promedio (236 y 192 kg, respectivamente), pero a edades tardías

(14 meses, en promedio). Aunque las novillas en el grupo racial ½H½J llegaron a la pubertad

a una edad óptima de 9 meses, su promedio de peso vivo fue menor (161 kg).

Para la época de concepción, los animales pesaban (kg)385, 296 y 326, para los gru-

pos raciales ½H½G, ½H½J, y ½J¼H¼G, respectivamente. Aunque los pesos son más altos

que los recomendados por Wattiaux (2011), estos grupos alcanzaron la edad para concepción

por encima de lo recomendado por este autor ―promedios de 25, 30, 26 meses para ½H½G,

½H½J, y ½J¼H¼G, respectivamente. Los promedios de los valores del parámetro a fueron

462, 322 y 385 kg de PV para los animales de los grupos ½H½G, ½H½J, y ½J¼H¼G, respec-

tivamente. Este parámetro no necesariamente representa el mayor peso que el animal alcan-

za, sino que se considera como el promedio de peso vivo a la madurez. En este estudio el va-



101

lor de a representa 86%, 67% y 82% del peso a edad adulta para los animales de los grupos

½H½G, ½H½J, y ½J¼H¼G. Wattiaux (2011) sugiere que las novillas deben alcanzar su

primer parto con el 80% del peso a la madurez y entre 22 y 24 meses de edad. Lo anterior

indica que los grupos raciales evaluados en el presente estudio comienzan su madurez a

una edad > 35 meses (Cuadro 2), cuando deberían estar en primer parto. El grupo racial

½H½J alcanzó la pubertad a edad más temprana, sin embargo, la edad a concepción fue muy

tardía en comparación con los grupos raciales restantes.

Cuadro 2. Parámetros descriptivos del crecimiento de los animales estimados con el modelo logístico.

Grupo

racial

Fases

(lluvias)

PV real

nacim.

Edad puber-

tad (meses)

PV pubertad

(kg)

PV max.

(kg)

Concepción

(meses)

PV con-

cepción

(kg)

Primer

parto

(meses) (kg)

½H½G Escasas 39 14 251.7 503.1 22 384 31

Primeras 40 12 228.9 457.9 22 396 31

Bajas 35 15 200.1 399.9 29 352 38

Segundas 35 16 243.6 486.8 27 407 36

½H½J Escasas 35 11 155.6 311.2 30 295 39

Primeras 35 8 166.0 331.9 25 323 34

Bajas 35 10 158.6 317.3 32 313 41

Segundas 35 7 127.9 254.6 32 253 41

½J¼H¼G Escasas 30 16 230.6 461.1 24 340 33

Primeras 28 11 183.2 366.6 22 325 31

Bajas 31 10 148.1 296.3 29 285 38

Segundas 28 17 208.0 415.8 29 354 38

Efecto de la época de parto

En todos los grupos raciales las menores tasas de crecimiento de las novillas se observaron

en los nacimientos ocurridos en las épocas de baja y segunda lluvias. Las ganancias diarias

de peso vivo de los animales que nacieron en estas épocas fueron tan bajas que retardan la

edad a concepción, siendo ésta, en promedio, de 28, 32, 29 meses para los grupos ½H½G,

½H½J, y ½J¼H¼G, respectivamente, lo cual afectó directamente la edad al primer parto. El

grupo racial más afectado fue ½H½J, que aunque presenta la pubertad a edades más tem-

pranas, su edad a concepción es la más tardía. Este comportamiento puede ser atribuido a

su menor tamaño corporal que en condiciones de pastoreo comunal no le permite competir

por alimento con animales de mayor tamaño.

Los resultados de este estudio muestran que el sistema de cría y levante de hembras

de reemplazo en los sistemas evaluados presentan deficiencias en nutrición y manejo que

impiden el adecuado crecimiento y desarrollo de las novillas en las diferentes etapas producti-

vas. Las bajas ganancias de peso vivo animal durante el crecimiento retardan la pubertad y



102

madurez sexual, lo que aumenta la edad al primer parto, prolongando el tiempo no productivo

y aumentando los costos de crianza (Moran, 2009).

El parámetro k, o índice de madurez, indica que el crecimiento fue relativamente bajo,

razón por la cual los animales alcanzaron la madurez de manera tardía. Por esta razón es

necesario implementar programas de suplementación durante el crecimiento para aumentar

el valor de k y acelerar el crecimiento para disminuir la edad a la pubertad, acelerar la ma-

durez sexual, la edad al primer servicio, la concepción y el primer parto con animales bien

desarrollados y aptos para iniciar su vida reproductiva y productiva.

Conclusiones

El modelo logístico evaluado en este estudio permite estimar con alta precisión (R2 =

96%, en promedio) las curvas de crecimiento y sus parámetros en los grupos raciales

evaluados.

Se observó un efecto de la época (fase de lluvias) de nacimiento sobre el crecimiento y

desarrollo de las novillas, especialmente las fases de lluvias bajas y segundas.

La tasa de crecimiento de las novillas fue baja lo que indica que los grupos raciales

evaluados presentan deficiencias nutricionales durante las fases iníciales de su vida.

Para hacer frente a los limitantes anteriores, es necesario implementar programas de

suplementación para aumentar el valor del parámetro k (tasa de madurez) y acelerar

el crecimiento y desarrollo de las novillas.

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104



105

Metabolismo digestivo de razas bovinas (bon, holstein, cebú)

en pasturas tropicales de calidad contrastante*

Luis Alfonso Giraldo V.1, Juan Evangelista Carulla F.2 y Miguel Antonio Calle P.3

1Zootecnista, PhD. Profesor Titular. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. [email protected], 2Zootecnista, Ph.D. Profesor Titular. Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá. 3Zootecnista Asistente, Asistente particular.

Introducción

Colombia se caracteriza por la variedad de pisos térmicos y la fertilidad contrastante de sus

suelos, desde ácidos de baja fertilidad en la Altillanura Oriental hasta moderadamente fértiles

en los Andes y valles interandinos. En estos ecosistemas, la ganadería se basa en pasturas

nativas e introducidas de baja calidad nutritiva y baja digestibilidad y palatabilidad para los

animales en pastoreo. La raza criolla Blanco Orejinegro (BON) se encuentra bien adaptada en

las zonas de topografía pendiente de los Andes y en los valles interandinos. Su adaptación al

medio se inició hace más de de 500 años cuando fue introducida por los españoles y se carac-

teriza por su resistencia a parásitos internos y externos, la capacidad de reproducción y cruce

con otras razas, y la producción de carne y leche bajo las condiciones desfavorable del trópi-

co. No obstante, esta rusticidad ha sido mal interpretada y con el apogeo de las razas especia-

lizadas, el ganado BON ha sido relegado a condiciones poco favorables en zonas pendientes,

con pasturas de baja calidad en suelos degradados de baja fertilidad natural.

El buen desarrollo de los bovinos en pastoreo está relacionado con la oferta y la cali-

dad de forraje disponible, que a su vez dependen, entre otros factores, de las variaciones en la

capacidad del tracto digestivo animal y las tasas de pasaje y degradación ruminal de los forra-

jes. La capacidad de digestión ruminal y la tasa de pasaje del alimento son factores de gran

importancia en la nutrición de rumiantes, especialmente cuando se utilizan dietas altas en

fibra y de baja digestibilidad. La tasa de pasaje ruminal (Kp) está relacionada con el consumo

máximo voluntario de alimento, el tiempo de digestión de la dieta, la cantidad de proteína que

escapa a la degradación en el rumen, la eficiencia del crecimiento microbiano y el nivel de

emisiones de metano (Okine et al., 1998). La cuantificación de los diferentes componentes

resultantes de la digestión ruminal es un requisito necesario para el desarrollo de modelos

utilizados en el cálculo de raciones según la calidad de la dieta y las necesidades de nutrien-

tes por los rumiantes (NRC, 2001). El flujo y la eficiencia de utilización de los nutrientes es-

* Este trabajo hace parte del Proyecto Bicentenario: Conservación, Mejoramiento y Uso Estratégico de los Recursos

Genéticos Bovinos Criollos en Sistemas Ganaderos Sustentables en el Trópico Medio y Bajo Colombiano. Universi-dad Nacional de Colombia sede Palmira.




106

tán en gran medida determinados por la capacidad o volumen del tracto digestivo y por las

tasas de digestión y pasaje de las partículas sólidas a través del tracto gastrointestinal, en

consecuencia, el conocimiento del flujo de los alimentos por el tracto gastrointestinal de los

rumiantes y los factores que lo afectan es importante, no sólo por su papel en los procesos de

digestión y absorción sino también por su efecto en el consumo. La estimación indirecta de

estos parámetros y su interpretación matemática, se pueden lograr mediante el uso de mar-

cadores específicos que se adhieren a partículas del alimento. El cromo (Cr) es uno de estos

marcadores comúnmente utilizado para la determinación de la fibra mordandata en heces.

La introducción en el rumen vía cánula de una sola dosis de partículas de forraje mordantado

y su posterior cuantificación en las heces a diferentes horas, resulta en curvas bi-

exponenciales de excreción del marcador con un tiempo de pasaje por el tracto digestivo de-

terminado.

En Colombia no existen estudios suficientes sobre la dinámica de la digestión en ru-

miantes, particularmente en las razas criollas. Los estudios de este tipo permitirían determi-

nar algunos factores que explican la rusticidad de estos animales y su exitosa adaptación a

condiciones de alimentación restringida o de baja calidad nutritiva que afectan el funciona-

miento del tracto digestivo, este conocimiento es considerado fundamental para mejorar la

eficiencia de los procesos de utilización de los forrajes por parte de los rumiantes.

En este trabajo se comparan la dinámica de la digestión en las razas bovinas Cebú,

Holstein y BON con el fin de estimar las diferencias en capacidad de consumo y tasa de pasa-

je de residuos no-digeridos, que tienen grandes implicaciones en la nutrición de rumiantes

sometidos a dietas contrastantes con forrajes tropicales, usando como herramienta metodoló-

gica la fibra mordantada con cromo.

Proceso de digestión en rumiantes

Las variaciones en la capacidad digestiva y en la tasa de pasaje de residuos no-digeridos, tie-

nen grandes implicaciones en la nutrición de rumiantes que consumen dietas de relativa baja

digestibilidad, como son los forrajes tropicales. Es así como el flujo y eficiencia de utilización

de los nutrientes por el rumiante están, en gran medida, determinados por la capacidad o

volumen del tracto digestivo y por las tasas de digestión y pasaje de las partículas sólidas

(Lascano y Quiroz, 1990).

Digestión de partículas en el rumen

Entre los factores principales relacionados con la calidad de los forrajes se encuentran sus

características físicas y químicas, la especie y su procedencia (zona tropical o templada), la

forma de almacenamiento y suministro, y los factores relacionados con la flora ruminal como

tipos de microorganismos y la adhesión y colonización microbiana que afectan en gran medi-



107

da los procesos de digestión y pasaje de las partículas por el rumen. López y Gill (1990) hicie-

ron una completa revisión de estos temas, algunos de los cuales se detallan a continuación.

Degradación física. La reducción en el rumen del tamaño de las partículas de forraje ocurre

por un proceso físico. Ulyatt et al. (1982) encontraron que durante el proceso de rumia el

50% de la materia seca de los forrajes es fraccionada hasta un tamaño de partícula menor

que 1 mm. Estos resultados fueron confirmados por Van Soest (1994) quien afirma que la

masticación durante la rumia es un proceso muy eficiente en la reducción del tamaño de par-

tículas y puede durar hasta un máximo de 10 h con variaciones importantes dependiendo de

la especie. Cunninghan (1994) considera, igualmente, que la rumia ejerce un efecto impor-

tante sobre la reducción del tamaño de las partículas del alimento y el movimiento del mate-

rial sólido a través del rumen, de tal manera que el tiempo en este proceso depende del tipo

de dieta y va desde casi cero, con dietas que contienen grano, hasta un máximo de 10 h por

día cuando las dietas son altas en forrajes. Por otro lado, Pond et al. (1984) enfatizan el papel

de la masticación en la reducción de las partículas y en la ruptura de las barreras naturales

de los tejidos de los forrajes, como la cutícula y los elementos vasculares, exponiendo aún

más estos tejidos al ataque por micro-organismos.

Uno de los objetivos primarios en programas de nutrición animal es alcanzar el máxi-

mo consumo voluntario de materia seca (MS) con el propósito de transformar los forrajes con

la mayor eficiencia posible en producto animal. Esto se logra mediante un apropiado balance

entre degradabilidad de la energía y proteína a nivel ruminal, no obstante un consumo máxi-

mo de MS requiere una máxima digestión microbiana de la fibra en el rumen (Smith et al.,

1972). En condiciones tropicales, la digestibilidad de la fibra es un proceso clave en el con-

sumo voluntario de MS, ya que una vez ésta entra en el rumen, sólo lo abandona por diges-

tión ó por pasaje (tránsito) al tracto digestivo inferior (Galyean y Owens, 1988).

Tasa de pasaje de partículas por el tracto digestivo. La velocidad con la cual una partícula

de alimento, en este caso de forraje, recorre el tracto digestivo o una parte de él se conoce

como tasa de pasaje por dicho compartimento. Las variaciones en la tasa de pasaje de los

residuos no digeridos en el tracto gastrointestinal de rumiantes tienen efectos significativos en

la nutrición con dietas basadas en forrajes tropicales, ya que aquéllas afectan la eficiencia de

la utilización de los nutrientes por dichos animales (Lascano y Quiroz, 1990).

El tiempo promedio de retención es otro parámetro de importancia en la dinámica di-

gestiva de los rumiantes alimentados con forrajes. Se define como el tiempo durante el cual

se retiene la mitad del alimento consumido en la primera porción del tracto gastrointestinal o

bien, el tiempo que tarda en salir el 50% de un marcador utilizado para medir la digestión

(Uden et al, 1980). El tiempo de retención de los alimentos influye en la composición de



108

la población microbiana y la eficiencia de la fermentación ruminal, igualmente en el consu-

mo voluntario y la digestión de nutrientes (Cochran et al., 1986).

La tasa de pasaje a través del rumen ha sido asociada con el tamaño de partículas.

Ensayos de alimentación con ovinos demostraron que el tamaño crítico de partículas para

estos animales es aproximadamente de 1 mm (Uden et al., 1980), mientras que para bovinos

varía entre 1.5 a 2.0 mm (Ulyatt et al., 1986). En consecuencia, la reducción del tamaño de

las partículas de forraje es un factor importante que regula la tasa de salida del rumen de los

residuos no digeridos (Minson, 1966). Otro factor asociado con la tasa de pasaje es la densi-

dad de las partículas, Desbordes y Welch (1984) demostraron que las partículas salen del

rumen dependiendo de su gravedad específica con valores entre 0.90 y 0.96 de gravedad es-

pecifica eran expulsadas lentamente del rumen, aquellas con gravedad especifica intermedia

(1.17 - 1.42) salían más rápido y las más densas y menos masticadas lo hicieron lentamente.

Movimiento de partículas en el rumen y dinámica de pasaje. La digestión ruminal es un

proceso dinámico relacionado con el consumo y la deglución de la ingesta y la salida de ru-

men de líquido, bacterias y alimentos residuales no digeridos. La renovación del contenido

ruminal tiene una gran influencia en la eficiencia de utilización del alimento, ya que existe

una relación inversa entre la velocidad de pasaje y la degradación del alimento.

El nivel de consumo de los forrajes por rumiantes está relacionado positivamente con

el volumen y el flujo del alimento consumido que, a su vez, son afectados por la tasa de re-

ducción de las partículas en el rumen (Ellis et al., 1982). El flujo o salida del rumen de las

fracciones de forrajes no digeribles depende de procesos relacionados entre sí, como la reduc-

ción de tamaño y la velocidad de pasaje de las partículas más pequeñas a través del orificio

retículo-omasal. El movimiento de las partículas en el rumen es una consecuencia de su for-

ma, tamaño, densidad y viscosidad (Moseley et al., 1976), de tal manera que las partículas

densas tienden a depositarse en el saco ventral del rumen y las livianas constituyen la por-

ción fluctuante en el rumen.

Los movimientos de contracción y relajación de las paredes musculares y pilares del

rumen contribuyen a mantener la continuidad en el proceso de fermentación, que según Reid

(1985), ocurre para dispersar el bolo alimenticio, mezclar la saliva con el alimento consumido,

promover el equilibrio eficiente del pH ruminal, inocular el forraje ingerido con los microorga-

nismos, facilitar la fragmentación de las partículas del alimento y facilitar la remoción de los

productos de la digestión. En el rumen se han identificado dos tipos de movimientos, uno de

contracción primaria que envuelve tanto el retículo como el rumen, conocida como la secuen-

cia ‘A’, en el que ocurre el paso de las fracciones liquidas y sólidas del rumen al omaso; y otro

de contracción secundaria, conocido como la secuencia ‘B’ que ocurre sólo en el rumen y ha

sido asociado con el eructo de productos gaseosos de la fermentación. La frecuencia de con-



109

tracciones ruminales varía de acuerdo con la actividad del animal (comiendo, rumiando o

descansando) y también con el tipo de dieta y nivel de consumo (Reid et al., 1985), aunque

tiende a ser relativamente constante durante el día (UIyatt et al., 1986).

Gill et al. (1999) observaron variaciones diurnas en la tasa de pasaje que sugieren la

ocurrencia de una reducción de ésta entre las 5 y 10 horas después del consumo y un au-

mento durante la segunda mitad del ciclo de alimentación, que coincide con un período de

rumia. El volumen del rumen, la tasa de fermentación, las contracciones ruminales que ge-

neran la rotación del contenido ruminal, y el tiempo de digestión afectan significativamente la

eficiencia de utilización del alimento; por tanto para lograr una alta degradación del forraje se

requieren largos períodos de retención ruminal, lo que se asocia con una lenta velocidad de

pasaje y alto llenado del rumen. En condiciones de pastoreo una mayor velocidad de pasaje

ruminal puede resultar ventajosa, ya que la menor digestibilidad se compensa con el mayor

consumo de forraje, debido a que en las primeras 6 horas siguientes al consumo de alimento,

la tasa de degradación ruminal se reduce en forma sostenida (Galyean, 1987).

De otra parte, la velocidad o tasa de fermentación se incrementa con la celeridad o ve-

locidad de pasaje hasta el punto en que la capacidad de degradación ruminal se satura. La

capacidad del animal para consumir alimento, secretar saliva y eliminar material no digerible

es superada y se produce una reducción de la flora ruminal con la consecuente disminución

de la digestibilidad. En este punto un incremento en el consumo de MS se asocia con una

menor eficiencia de conversión (Aitchison et al., 1986). La interrelación entre el volumen ru-

minal, la tasa de fermentación y el grado de digestión de la dieta determinan la importancia

de la rotación del contenido ruminal en la utilización de la dieta por bovinos; así mismo, lar-

gos períodos de retención inciden en mayores niveles de digestión pero esto no siempre resul-

ta económico en sistemas de producción (Pond et al., 1984), en consecuencia, una buena

comprensión de la tasa de pasaje de los forrajes y particularmente su efecto en el desempeño

de razas bovinas, es importante en la formulación de raciones que permitan sincronizar la

liberación de nutrientes, la degradación de la materia orgánica y la optimización de la síntesis

microbiana.

Interpretación matemática de los procesos de pasaje

Las mediciones más comunes que explican la dinámica de la digestión en los rumiantes son:

la tasa de pasaje por el rumen (tasa lenta), la tasa de pasaje posruminal (tasa rápida), el con-

sumo y el tiempo de retención de partículas en el rumen. Para la interpretación matemática

de los procesos de pasaje gastrointestinal es necesario suministrar marcadores e interpretar

su tasa de pasaje y tiempo de retención en el alimento. Según Faichney (1975) las principales

características de un compuesto químico que actúe como marcador son: absorción nula o

casi nula en el tracto digestivo; completamente inerte en el forraje y en el tracto digestivo; con



110

capacidad para mezclarse y asociarse completamente con el material a marcar; fácil de detec-

tar por medios específicos y precisos, que no interfieran con los demás análisis; y adicional-

mente, que se mantenga uniformemente distribuido en el alimento, que no afecte la secreción,

digestión, absorción o motilidad del tracto gastrointestinal ni la microflora ruminal (Kotb y

Luckey, 1972).

Los marcadores de partículas sólidas son administrados por vía oral o intraruminal

como una sola dosis, o varias dosis regulares y frecuentes vía cánula ruminal. Las muestras

para análisis son recolectadas del rumen, abomaso, intestino delgado o en las heces en dife-

rentes tiempos después de la administración del marcador y cuando su presencia en el sitio

de recolección alcanza una concentración máxima, seguido por una declinación asintótica

(Ferreiro, 1990). De esta manera, la cinética de tránsito se estima a partir de la concentra-

ción del marcador en el sistema digestivo o en las heces (mg/g de MS) vs tiempo (horas)

(France y Kebreab, 2008).

El cromo (Cr) (Uden et al., 1980) y el iterbio (Yb) (Ellis, 1968) son los marcadores para

partículas sólidas más utilizados. Con el uso de fibra mordantada de Cr se trata la pared

celular del forraje, con lo que se reduce la migración del marcador debido al aumento de la

densidad de las partículas del alimento tratado. Esto va acompañado por una reducción drás-

tica en la digestibilidad in vitro que puede resultar en una sobre-estimación del tiempo total

de retención del alimento en el tracto digestivo (Mader et al., 1984); no obstante, este proble-

ma puede minimizarse disminuyendo la cantidad de cromo que se añade a la muestra (Pond

et al., 1986) hasta porcentajes entre 6 y 8% del peso de la fibra a marcar o mordantar, siendo

en la actualidad el marcador de fibras más utilizado en pruebas de consumo y digestibilidad

con bovinos.

Desde la década de los treinta, el Cr es utilizado para estimar la tasa de pasaje del

alimento por el rumen. Su uso se basa en la utilización de materiales colorantes y su recupe-

ración en heces a intervalos de tiempo; este método fue posteriormente perfeccionado por

Balch (1950) para ajustar los datos a curvas de excreción. Blaxter et al. (1956), Ellis y Hous-

ton (1967), Grovum y Williams (1973) propusieron en épocas diferentes modelos matemáticos

que permiten la interpretación de los procesos de pasaje; una completa revisión sobre el tema

se puede encontrar en López y Gill (1990).

Uno de los modelos que ha encontrado mayor aceptación es el propuesto por Ellis et

al. (1979), el cual se describe a continuación. Estos investigadores estudiaron el flujo de los

alimentos durante el proceso de digestión en ovinos (Matis, 1972) usando el concepto de tasa

dependiente del tiempo en uno de los compartimentos. Esta modificación fue propuesta de-

bido a las alteraciones físicas que sufren las partículas de alimento en el proceso digestivo.

Según este concepto, la probabilidad de escape de las partículas a través del orificio retículo-

omasal aumenta a medida que el tamaño de éstas disminuye con el tiempo de residencia (Ma-



111

tis, 1972; Matis y Tolley, 1980). Partiendo de la base que una distribución exponencial del

tiempo de permanencia de las partículas en el compartimento da igual probabilidad de escape

a todas las partículas, independientemente de su tamaño o edad, se estima que el uso de es-

tos modelos con dependencia del tiempo en un compartimento resulta en un mejor ajuste de

los datos de excreción del marcador en las heces vs. tiempo, en comparación con modelos con

tasas no dependientes del tiempo.

Posteriormente, trabajando con animales en pasturas y en confinamiento y utilizando

lantánidos como marcadores, Ellis et al. (1979) sugirieron que los dos compartimientos identi-

ficados en el flujo de la digestión en rumiantes están asociados con el retículo-rumen; con

esta interpretación, la tasa rápida dependiente del tiempo (k1) representa la velocidad de pa-

saje de las partículas consumidas con partículas presentes en el retículo-rumen. La ecuación

de ajuste del modelo bi-exponencial, propuesto por Ellis et al. (1979), es la siguiente:

[ ( ) ( )]

donde, Y = concentración del marcador en las heces; t = tiempo transcurrido después de su-

ministrar el marcador = (t - T), T = tiempo transcurrido entre la administración del marcador y

su aparición en las heces; K0 = concentración inicial del marcador en el tracto gastrointestinal

suponiendo una mezcla instantáneo, k1 = tasa de cambio rápido en el primer compartimento,

k2 = tasa de cambio lento en el segundo compartimento.

La tasa lenta (k2) no dependiente del tiempo representa la salida de partículas del re-

tículo-rumen y es numéricamente similar a las tasas estimadas en el abomaso y en las heces

(Conner et al., 1977). En el modelo, T representa el tiempo trascurrido entre la ingestión del

marcador y su primera aparición en el punto de muestreo (abomaso y heces). Al incluir la

dependencia del tiempo en un compartimento del modelo, los estimados de T normalmente se

reducen.

La estimación de k1 está asociada con un error alto, si no se tienen suficientes puntos

en la parte ascendente de la curva de excreción del marcador vs tiempo. En el modelo pro-

puesto por Ellis et al. (1979) el retículo-rumen es el compartimento que regula el flujo del ali-

mento a través del tracto, mediante la tasa lenta de pasaje (k2). Por otra parte, los eventos

asociados con este compartimento tienen una tasa más rápida, dependiente del tiempo (k1) y

ocurren principalmente en el rumen y posiblemente en menor grado en el tracto digestivo

posterior.

En un estudio realizado por Quiroz (1984) se compararon el modelo bi-exponencial in-

dependiente del tiempo de permanencia de las partículas (Grovum y Williams, 1973) y cinco

modelos gamma tiempo-dependientes (Ellis et al., 1979; Pond et al., 1984). En la curva de

excreción de heces de tres tamaños de partícula, se encontró que el modelo de Grovumy-



112

Williams se ajustó mejor a la fase liquida, lo que era de esperar ya que la salida de ésta es

función de la tasa de apertura del orificio retículo-omasal y, por tanto, la probabilidad de es-

cape es exponencial. En el caso de las partículas sólidas, los modelos bi-exponencial y gam-

ma-2 (de dos compartimentos) fueron más versátiles para los tres tamaños de partículas,

aunque también presentaron un buen ajuste para la fase liquida. Fue notorio, igualmente,

que para las partículas grandes (mayores que 1.5 mm) el ajuste requería de un modelo gam-

ma-3. Con base en estos resultados se sugiere utilizar los modelos bi-exponencial y gamma-2,

si el estudio comprende todos los componentes del alimento consumido. En ensayos con

animales en pastoreo es frecuente encontrar que ambas tasas de cambio, rápida y lenta, son

similares, por tanto un modelo de un compartimento se ajusta bien a los datos de excreción

del marcador vs. tiempo (Pond et al., 1984). Oltjen (1987) al comparar los modelos de Ellis

(1979) para uno y dos compartimentos, encontró que la estimación de los parámetros usando

el modelo de dos compartimentos presenta el mejor ajuste de los valores de excreción del

marcador.

Consumo de materia seca

La regulación de consumo por bovinos en pastoreo es importante en el desempeño productivo

de la ganadería. Las variaciones en el consumo se traducen en diferencias en la ganancia de

peso vivo o la producción de leche. La determinación del consumo es necesaria para calcular

la carga animal o la tasa de utilización y la eficiencia de la alimentación con pasturas cuando

se trabaja con diferentes modelos de producción animal. Se sabe que el consumo por los ru-

miantes varía con diferentes tipos de pastura y su estado de maduración, los tipos de alimen-

to y los suplementos (Blaxter et al., 1956; Minson, 1966).

En condiciones tropicales los forrajes tienen un alto potencial para la alimentación de

rumiantes que tienen la capacidad de convertirlos en carne y leche de alto valor biológico para

el consumo humano. Araujo-Febres (2005) cita como factores determinantes del consumo

voluntario de forrajes tropicales por rumiantes, las interrelaciones de los sistemas nerviosos

central y digestivo, los factores inherentes de la dieta y al medio-ambiente. Entre los factores

inherentes al animal se encuentra la raza, ya que el genotipo y la etapa de desarrollo del ani-

mal influyen sobre las necesidades de nutrientes (Preston y Leng, 1989), igualmente, el tipo

de dieta y contenido de fibra, así como la tasa de pasaje, son responsables de la regulación

del consumo voluntario en animales alimentados con forrajes de calidades diferentes (Church,

1988). Por otra parte, el consumo y la digestión son afectados por la composición química y

forma física del forraje en la dieta (Forbes, 1993), ya que cuando los animales tienen acceso a

forrajes de bajo valor nutritivo existe una menor tasa de pasaje de las partículas en el rumen,

lo que ocasiona una reducción en el consumo de MS (Van Soest, 1994).



113

Consumo de forraje y velocidad de pasaje

El consumo de los forrajes está relacionado directamente con la cantidad en oferta y consu-

mida y con la tasa de reducción de las partículas en el rumen (Ellis et al., 1982; Pond et al.,

1984). La interacción oferta de alimento-animal condiciona la utilización de los alimentos por

los rumiantes, ya que determina tanto el consumo voluntario de forrajes como la eficiencia del

proceso digestivo (Ellis et al., 1988). Para Carro et al. (2000) la digestión depende, básica-

mente, de las tasas de degradación y pasaje de los alimentos por el rumen. La tasa de degra-

dación está condicionada por características como la composición química, el tamaño de par-

tícula, el procesamiento previo, entre otros factores; así como del ambiente ruminal en el que

se degradan (pH, flora microbiana, concentración de amoniaco).

Las tasas de degradación y pasaje del alimento por el tracto digestivo dependen de va-

rios factores, algunos de ellos relacionados con el animal y el medio ambiente. Tanto la tasa

de pasaje como la motilidad ruminal se reducen como una respuesta a las altas temperaturas

ambientales, por tanto animales sometidos a condiciones tropicales de altas temperaturas

reducen ambos procesos en el retículo rumen y en todo el tracto digestivo y, en consecuencia,

el consumo voluntario de MS también se reduce (Ellis, 1988). La relación entre la velocidad

de pasaje y el consumo de materia seca es importante en zonas tropicales donde predominan

forrajes de baja calidad, por tanto, su conocimiento es fundamental para la formulación de

programas de alimentación eficientes y para el desarrollo de plantas forrajeras tropicales de

mayor calidad nutritiva (Lascano y Quiroz, 1990).

Tiempo medio de retención

El tempo medio de retención, determinado como el tiempo durante el cual se retiene la mitad

del alimento consumido en la primera porción del tracto gastrointestinal, influye en la diges-

tión de un alimento o sus componentes, de manera que ésta es una función de la tasa de di-

gestión y el tiempo que el material está expuesto a la acción digestiva.

El tiempo de digestión de una partícula en los diferentes compartimentos del tracto

gastro-intestinal es inversamente proporcional a la celeridad o velocidad a la que se mueve a

través de ellos. En rumiantes la tasa de pasaje del alimento en el retículo-rumen es de espe-

cial importancia, ya que en este compartimento ocurre, en gran medida, la digestión de los

componentes fibrosos de las partículas de los forrajes.

El tiempo de retención de los alimentos en el rumen está relacionado principalmente

con la tasa de digestión, la cual depende de la composición química del alimento consumido.

Los componentes estructurales de las células de los pastos, formados por la pared celular y

su fracción FDN (fibra detergente neutro) son lentamente fermentables y como consecuencia

ocupan espacio en el retículo-rumen durante largo tiempo (Van Soest, 1994). Por tanto, la



114

disminución de la digestibilidad a través de la edad de la planta y el contenido de carbohidra-

tos estructurales, afectan negativamente el consumo de materia seca (Estrada, 2002).

La capacidad del tracto digestivo, particularmente del rumen, ejerce control sobre el

consumo (Forbes, 1994), debido a: (1) la presencia de receptores mecánicos y físicos en las

paredes ruminales, (2) el efecto del consumo en la adición o remoción del material del rumen,

y (3) la relación entre atributos de los alimentos como el contenido de pared celular, fibra,

digestibilidad y la tasa de digestión con el consumo de MS. Forrajes con una alta digestibili-

dad de la FDN favorecen un mayor consumo de MS, lo que probablemente reduce el tiempo de

retención en el retículo-rumen. La retención de partículas en el rumen es función de la tasa

de pasaje y distención del rumen. La tasa de pasaje es una de las variables más críticas y

fundamentales del sistema digestivo del rumiante, entre las que afectan la digestión y el con-

sumo de fibra (Allen, 2000).

Tasa de pasaje

La tasa de pasajes se refiere al flujo o movilidad de la materia no digerible a través del tracto

digestivo. El recambio ruminal obtenido al dividir el volumen ruminal por el consumo está en

función de las tasas de digestión y de pasaje (Lascano y Quiroz, 1990). En rumiantes la tasa

de pesaje del alimento consumido a través del tracto gastrointestinal condiciona la composi-

ción de la población microbiana y la eficiencia de la fermentación ruminal y consecuentemen-

te el consumo de alimentos y la magnitud de la digestión de sus componentes (Van Soest,

1994). Dentro de los factores que pueden afectar la tasa de pasaje, los más críticos son la

especie animal, el nivel de consumo y la composición de la ración (Faichney, 2005).


Los estudios se realizaron en tres localidades (municipios) del departamento de Antioquia,

Colombia, con condiciones edafo-climáticas diferentes:

San José del Nus. Clima cálido, a 800 m.s.n.m., con temperatura promedio de 28 - 30°C y

una precipitación promedio anual de 2200 mm, en la zona de vida bosque muy húmedo Pre-

montano (bmh-PM, Holdridge, (1947).

Medellín (sede Universidad Nacional de Colombia). clima medio, a 1500 m.s.n.m., 24 ºC, en

la zona de vida Bosque húmedo Montano bajo (Bh-Mb), Holdridge, (1947).

Rionegro (vereda El Tablazo, centro de producción San Pablo). Clima frio, a 2100 m.s.n.m.,

12 - 18ºC, 2280 mm, en zona de vida bosque muy húmedo Montano Bajo (bmh-MB), Holdrid-

ge, (1947).



115

Se utilizaron 12 bovinos machos, castrados, fistulados en el rumen, con edad prome-

dio de 2.5 años distribuidos en grupos iguales de cuatro ejemplares de las razas BON, Cebú y

Holstein (puros), que fueron alimentados con pasturas de brachiaria cv. Común (Brachiaria

decumbens), pará (B. mutica), kikuyo (Pennisetum cladenstinum) y angleton (Dichanthium aris-

tatum), con acceso permanente a sal mineralizada con 7% de fósforo, y agua a voluntad.

Estos forrajes de composición química contrastante fueron caracterizados por sus con-

tenidos de proteína cruda, pared celular (fibra en detergente neutro, FDN, fibra en detergente

ácido, FDA, digestibilidad, y energía metabolizable (Cuadro 1), después secados en estufa de

aire forzado por 48 horas a 60 ºC y pasados por molino de malla con criba de 1 mm. El con-

tenido de proteína cruda (PC) se obtuvo a partir de nitrógeno (Kjeldhal (A.O.A.C., 1990). Los

contenidos de fibra en detergente neutro (%FDN) y fibra en detergente acido (%FDA) se deter-

minaron por la técnica secuencial descrita por Van Soest et al. (1991) utilizando un analiza-

dor de fibras Ankom 2000® (AnkomTechnology, 2004). El forraje de estos pastos fue recolec-

tado en los tres sitios en los cuales se manejan en pastoreo sin fertilización.

Para la prueba de degradabilidad ruminal in situ de la materia seca (DIMS), en cada

localidad se utilizaron cuatro animales bovinos machos de cada una de las razas (Holstein,

Cebú y BON) fistulados en el rumen y provistos de cánulas permanentes fabricadas con goma

flexible de marca Bar-Diamond®, Inc. Idaho (USA), con 4 pulgadas de diámetro interno, so-

metidos a un sistema de alimentación en pastoreo libre (Foto 1). Para la recolección de mues-

tras y medición de las tasas de pasaje se utilizó la técnica in situ o bolsa nailón (Mehrez y

Ørskov, 1977). Todos los procedimientos de campo y de laboratorio para efectuar los análisis

de DIMS siguieron la metodología previamente estandarizada y descrita por Giraldo et al.

(2007) para condiciones de Colombia. Para el efecto, se incubaron intra-ruminalmente tres

bolsas de dacrón/poliéster para análisis in situ por cada animal, conteniendo 5 g de cada

muestra de un tamaño de partícula de 1 mm (Ankom Co., Fairport, NY). Las bolsas eran de

10 x 5 cm con un tamaño de poro de 50 ± 3 µm, atadas con una abrazadera plástica desecha-

ble para obtener un área efectiva por bolsa de 90 cm2 y de esta forma obtener una relación

peso de la muestra/área de la bolsa de 18 mg/cm2 (Nocek, 1988; Giraldo, 1966; Giraldo et

al., 2007).

Para garantizar la permanencia de las bolsas en la parte ventral del rumen se colocó

una cadena de hierro galvanizado con un diámetro de ¼ de pulgada y 1 m de largo, fijada al

tapón de la cánula ruminal con un hilo de nailón de 50 cm de longitud. En el momento de la

incubación, las muestras fueron sumergidas en agua limpia por 30 seg con el propósito de

prehidratarlas y generar el factor de corrección por escape de partículas, e inmediatamente

fueron incubadas en el rumen por un período de 48 h antes de ser extraídas y lavadas con

agua corriente por 15 min y secadas a 65 °C por 48 h en una estufa de aire forzado para fi-

nalmente determinar su peso previo enfriamiento en desecador (Giraldo, 1996).



116

El consumo voluntario, el volumen del tracto digestivo, la velocidad o tasa de pasaje de

las partículas y el tiempo promedio de retención en el rumen de los forrajes, se midieron por

medio de marcadores externos e internos en los cuatro animales por tratamiento, siguiendo

los procedimientos metodológicos de Uden et al. (1980). Como marcador externo se utilizó la

fibra mordantada con óxido de cromo dentro del suplemento a razón de 32 g/animal. La me-

todología empleada para mordantar la fibra fue la propuesta por Pond, (1987) y para tal fin se

extrajo fibra predigerida del rumen de los animales fistulados de cada raza bovina en el estu-

dio, la cual fue lavada con un detergente comercial, obteniendo paredes celulares del material

a mordantar.

Foto 1. Vacuno de la raza criolla BON fistulado en el rumen utilizado para la toma de muestras in vivo.

Cuadro1. Composición química, digestibilidad, energía metabolizable y componentes de la pared celular de

los forrajes utilizados en el ensayo.

Localidad

(municipio)

Especie Rebrote

(días)

DISMS

(%)*

EM

(Mcal/kg)

PC

(%)

FDN

(%)

FDA

(%)

Calidad

San José del

Nus

Brachiaria

decumbens

21 63.4 2.27 11.0 65.0 29.5 Aceptable

40 53.4 1.93 8.0 75.5 36.7 Pobre

Rionegro Pennisetum

clandenstinum

24 71.0 2.56 20.1 59.2 33.2 Aceptable

48 60.2 2.20 15.5 63.8 38.5 Pobre

Medellín Brachiaria

mutica

25 68.8 2.39 11.0 61.7 31.6 Aceptable

Dichanthium

aristatum

43 52.0 1.97 8.6 56.6 38.4 Pobre

*DISMS= Degradabilidad in situ de la MS.

Seguidamente fue expuesta a calor en una solución de dicromatro de sodio con el fin de favo-

recer su adherencia a las paredes de la fibra. Por último, el cromo se redujo de Cr IV a Cr III



117

con una solución de ácido ascórbico, buscando mayor adherencia de este elemento a las pa-

redes celulares de la fibra (Uden et al., 1980).

Las muestras de heces se tomaron diariamente por vía rectal en cada animal, desde el

día 15 hasta el 21 del período experimental; posteriormente se congelaron a 4 °C y se trasla-

daron al laboratorio, donde fueron secadas en horno con aire forzado a 60 °C durante 48 h y

tamizadas en un molino para forrajes con criba de 1 mm. El cromo en las muestras de heces

y forraje fue analizado por medio de absorción atómica. Con los datos obtenidos se estimó la

producción de heces (PH) por animal/día empleando la fórmula siguiente:

( ) ( ) (

)

Para estimar la digestibilidad de los forrajes se utilizó la fibra detergente ácida no dige-

rible como marcador interno (Cochran et al., 1986) del forraje consumido y en las heces, em-

pleando la fórmula siguiente:

( ) ( ) ( )⁄

Finalmente, el consumo voluntario para cada animal se estimó empleando la fórmula

siguiente (Church, 1988; Berchielli et al., 2006):

( ) ⁄

( )

donde, ID = indigestibilidad.

Para determinar el consumo se utilizó el modelo propuesto por Ellis (1978, 1979),

ajustado de la forma siguiente:

[ ( ) ( )]

donde:

Y= Concentración del marcador en las heces.

t = Tiempo transcurrido después de suministrar el marcador = (t - T).

T = Tiempo transcurrido entre la administración del marcador y su aparición en las heces.

K0 = Concentración inicial del marcador en el tracto gastrointestinal, suponiendo una mez-

cla instantánea.



118

k1= Tasa de cambio rápido en el primer compartimento.

k2= Tasa de cambio en el segundo compartimento.

En este modelo, el alimento consumido se divide en pared celular no digerible y conte-

nido celular. La mayor parte de este último que entra al tracto digestivo desaparece por di-

gestión con una tasa Kd, el contenido celular que desaparece por pasaje (kp) es pequeño y

hace que esta fracción del alimento se considere de una disponibilidad nutritiva casi total y

uniforme. La porción digerible de la pared celular puede desaparecer del rumen por digestión

(Kd) y pasaje (Kp), pero la fracción no digerible de la pared celular sólo puede desaparecer por

pasaje (Kp).Con este modelo es posible cuantificar el consumo con la relación siguiente (Las-

cano y Quiroz, 1990):

( )

( )⁄

En la ecuación anterior, el numerador representa la excreción de heces por unidad de

tiempo. La fracción no digerible (1- fracción digestible) del alimento está dada por Kp/ (Kp

+Kd). De esta relación se hace evidente que en rumiantes tanto los cambios en digestibilidad

como en volumen y tasa de pasaje, pueden afectar el consumo voluntario de un forraje de-

terminado.

Para determinar el volumen ocupado y la tasa de pasaje de los forrajes se utilizó como

marcador la fibra mordantada con cromo, siguiendo los procedimiento de Uden et al. (1980).

El forraje marcado fue dosificado en el retículo-rumen y su excreción se midió en las heces a:

4, 8, 16, 20, 24, 28, 40, 48, 64, 72, 88, 96, 112, 120, 136, y 144 horas. Los valores de excre-

ción del marcador en heces vs. tiempo post-dosis se ajustaron a un modelo bi-exponencial o a

un modelo gamma con dependencia de tiempo en uno de los compartimientos y un tiempo de

pasaje. Para la obtención de los estimados de los parámetros de los modelos se utilizó el pro-

grama NLIN para regresión no lineal (SAS, 2002). Los parámetros básicos estimados con el

modelo descrito fueron: la tasa de pasaje (Kp), el tiempo medio del marcador (TMR) en el trac-

to gastrointestinal, el llenado del tracto o volumen del alimento consumido (digesta) (V) y la

producción de heces (H), de la forma siguiente:

( ) ⁄

( ) ⁄⁄

( ) ( ) ( ⁄ )⁄

( ⁄ ) ( ⁄ )



119

Para medir la digestibilidad (Kd), otro componente de la ecuación de consumo, se es-

timó la digestibilidad del forraje mediante el método de la bolsa de nailon, ajustando los datos

con el modelo de degradabilidad propuesto por Orskov y Mc Donald, (1979). La estimación de

algunos parámetros de la dinámica digestiva ruminal se obtuvo siguiendo los procedimientos

y metodologías anteriores utilizados para medir la cantidad de alimento almacenado en el

rumen del tracto digestivo, la celeridad o velocidad (tasa de pasaje) de las partículas, el tiempo

de tránsito de las partículas (TT), el tiempo promedio de retención en el rumen (TMR) y el con-

sumo de materia seca. Para ello se utilizó el modelo bi-exponencial de Matis y Ellis (1972), el

cual permite calcular por procedimiento NLIN en SAS (SAS, 2002), los parámetros:

L0 = Concentración inicial del marcador (fibra mordantada en cromo).

L1 = Tasa rápida de mezcla o del pasaje del forraje ingerido.

L2 = Tasa lente de mezcla o del pasaje del forraje ingerido.

L3 = Tiempo de transito de partículas por el tracto.

Con base en estos estimados es posible calcular los parámetros de digestión ruminal

antes mencionados.

Resultados

En San José del Nus. En esta localidad sólo se encontraron diferencias en la velocidad de

pasaje del alimento, siendo mayor (P < 0.05) en la raza BON, en comparación con Holstein y

Cebú. Para los demás parámetros del metabolismo digestivos no se encontraron diferencias

entre razas (Cuadro 2).

La cantidad de forraje consumido (MS, kg/100 kg de PV) no fue diferente entre razas;

en cambio la velocidad de pasaje por el tracto digestivo fue significativamente más rápida en

la raza BON y más lenta en las otras razas (P < 0.05). El tiempo de tránsito o de pasaje no fue

diferente entre las tres razas, al igual que el tiempo medio de retención en el rumen (TMR) y el

consumo de MS, como porcentaje del peso vivo/día.

Cuadro 2. Parámetros de metabolismo digestivo en razas bovinas en pastoreo de Brachiaria decumbens.

San José del Nus, Antioquia, Colombia.

Parámetro Razas

BON Holstein Cebú

Cantidad de forraje consumido (MS, kg/100 kg PV) 2.53 2.36 2.47

Velocidad de pasaje (%/hora) 3.77 a* 3.34 b 3.36 b

Tiempo de pasaje (horas) 11.45 11.16 11.56

Tiempo medio de retención (horas) 23.60 22.92 23.87

Consumo MS (% PV/día) 2.69 2.74 2.76

* Promedios con letras iguales en hileras no difieren en forma significativa (P < 0.05), según la prueba de

Duncan.



120

Al considerar las razas en estudio, el tiempo de pasaje fue mayor (P < 0.05) cuando los

animales tuvieron acceso a pasto kikuyo de baja calidad nutritiva y, como era de esperar, el

consumo fue menor (P<0.05). Los demás parámetros de la dinámica digestiva no fueron dife-

rentes entre pasturas (Cuadro 3).

Cuadro 3. Parámetros de metabolismo digestivo en razas bovinas en pastoreo de Brachiaria decum-

bens con calidad contrastante. San José del Nus, Antioquia, Colombia.

Parámetro Calidad del forraje

Alta Baja

Cantidad de forraje consumido(MS, kg/100 kg PV) 2.38 2. 48

Velocidad de pasaje (%/hora) 4.12 3.84

Tiempo de pasaje (horas) 10.58 b* 12.19 a

Tiempo medio de retención (horas) 23.55 23.38

Consumo MS (% PV/día) 2.83ª 2.53 b

* Promedios con letras iguales en la misma hilera no difieren en forma significativa (P < 0.05),

según la prueba de Duncan.

En Medellín (sede Universidad Nacional de Colombia). En este sitio, la velocidad de pasaje del

alimento consumido (%/hora) fue mayor (P < 0.05) en la raza BON (4.28) que en las razas

Holstein (3.94) y Cebú (3.88) (Cuadro 4). Para las demás variables de la dinámica digestiva de

los animales en el estudio no se observaron diferencias (P > 0.05).

En este mismo sitio, con clima medio, la cantidad de forraje consumido y el consumo

(%PV/día) fueron más altos cuando las pasturas eran de mejor calidad (Cuadro 5) (2.96 y

3.12 vs. 2.80 y 1.71 kg/100 kg de MS y %PV/día, respectivamente), coincidiendo con una

mayor velocidad de pasaje de este forraje (P<0.05), lo que influye en el tiempo promedio de

retención (P < 0.05).

El tiempo promedio de retención fue mayor (P < 0.05) con el forraje de baja calidad, va-

riando entre 23.78 y 25.98 horas para alta y baja calidad nutritiva del forraje. Finalmente, el

consumo tanto en cantidad como en % del PV (peso vivo) fue más alto para el forraje de mejor

calidad nutritiva.

Cuadro 4. Parámetros de metabolismo digestivo en razas bovinas en pastoreo de Brachiaria mutica y Dichanthium

aristatum. Medellín, Antioquia, Colombia.

Parámetro Raza

BON Holstein Cebú

Cantidad de forraje consumido (MS, kg/100 kg PV) 2.94 2.75 2.86

Velocidad de pasaje (%/hora) 4.28 a* 3.94 b 3.88 b



Consumo MS (% PV/día) 2.52 2.29 2.44

* Promedios con letras iguales en la misma hilera no difieren en forma significativa (P < 0.05), según la prueba de

Duncan.



121

Cuadro 5. Parámetros de metabolismo digestivo en razas bovinas en pastoreo de Brachiaria mutica y Dichant-

hium aristatum con calidad contrastante. Medellín, Antioquia, Colombia.


Alta Baja

Cantidad de forraje consumido (MS,kg/100 kg PV) 2.96 a 2.80 b

Velocidad de pasaje (%/hora) 4.12 a 3.84 b

Tiempo de pasaje (horas) 10.55 b 12.37 a

Tiempo medio de retención (horas) 23.78 b 25.98 a

Consumo MS(% PV/día) 3.12 a 1.71 b

* Promedios con letras iguales en la misma hilera no difieren en forma significativa (P < 0.05), según la prueba

de Duncan.

En Rionegro. En esta localidad sólo se encontraron diferencias en la cantidad del forraje de

pasto kikuyo consumido por los animales, siendo superior (P < 0.05) en la raza criolla BON en

comparación con Cebú, pero no en relación con Holstein. En los demás parámetros no se

encontraron diferencias (P>0.05) entre las tres razas (Cuadro 6).

En esta misma localidad se presentaron diferencias (P < 0.05) en la cantidad de MS

consumida entre forrajes de alta y baja calidad, siendo mayor la cantidad consumida y la ve-

locidad de pasaje en los primeros, pero menor el tiempo de pasaje y de retención (Cuadro 7).

Cuadro 6. Parámetros de metabolismo digestivo en razas bovinas en pastoreo de Pennisetun clandestinum en

Rionegro, Antioquia, Colombia.

Parámetro Razas

BON Holstein Cebú

Cantidad de forraje consumidos (MS, kg/100 kg PV) 3.18 a 3.23 ab 2.91 b

Velocidad de pasaje (%/hora) 4.92 5.10 4.76



Consumo MS (% PV/día) 3.23 3.15 3.09

* Promedios con letras iguales en la misma hilera no difieren en forma significativa (P < 0.05), según la prue-

ba de Duncan.

Cuadro 7. Parámetros de metabolismo digestivo en razas bovinas en pastoreo de Pennisetun clandesti-

num de calidad contrastante en Rionegro, Antioquia, Colombia.


Alta Baja

Cantidad de forraje consumido (MS, kg/100 kg PV) 3.20 a 2.87 b

Velocidad de pasaje (%/hora) 5.03 a 4.82 b

Tiempo de pasaje (horas) 9.28 b 10.34 a

Tiempo medio de retención (horas) 20.51 b 22.00 a

Consumo MS(% PV/día) 3.17 3.15

* Promedios con letras iguales en la misma hilera no difieren (P < 0.05), según la prueba de Duncan.



122

Discusión

La cantidad de forraje consumido por los animales varió entre localidades. El mayor consumo

se encontró en Rionegro, donde el forraje de pasto kikuyo ofrecido fue de mejor calidad nutri-

tiva, lo que se tradujo en una cantidad mayor de forraje almacenado en el tracto digestivo.

Los valores encontrados fueron inferiores a los hallados con novillos por Chamorro et al.

(2005) para otras especies forrajeras y en otros sitios, así, en Bouteloua repens encontraron

un contenido ruminal (MS, kg/100 kg PV) entre 2.88 y 3.27, y en Bothriochloa pertusa entre

2.48 y 2.91 debido posiblemente a diferencias en la calidad nutritiva y el mayor tiempo de

retención en el rumen de estos forrajes, en comparación con los evaluados en este trabajo.

Cuando los rumiantes se alimentan con forrajes, un aumento del nivel de consumo

provoca un aumento la velocidad de pasaje y como consecuencia ocurre una disminución de

la digestibilidad ruminal de los componentes fibrosos del alimento (Ellis et al., 1988). La velo-

cidad de paso del alimento por el tracto digestivo fue mayor en la raza BON en todas las loca-

lidades, aunque las diferencias entre razas no fueron diferentes (P > 0.05). Al respecto, Van

Soest (1994) señala que la eficiencia del rumiante para utilizar los forrajes depende de dos

aspectos críticos en el proceso de fermentación: la velocidad de fermentación o tasa de degra-

dación y la velocidad de paso o tasa de pasaje. Los valores de velocidad de paso o tasa de

pasaje en este estudio coinciden con los hallados por Galina et al. (2009) en novillos cruzados

Cebú alimentados con diferentes dietas. Campos et al. (2007) sugieren que la tasa de pasaje

ruminal por hora para forrajes es aproximadamente de 4.16%, valor aproximado al promedio

encontrado en este estudio, igualmente, estos mismos autores encontraron velocidades de

pasaje ruminal (%/hora) de 3.98, 3.61 y 5.30 para los pastos Pannicum maximun, Brachiaria

decumbens y Pennisetum purpureum respectivamente, valores semejantes a los encontrados

en este trabajo.

Las variaciones observadas en las tasas de pasaje son un reflejo de las características

de la fibra, la densidad aparente y la gravedad específica de cada material (Allen, 2000). Se

considera que la tasa de pasaje por el tracto digestivo del rumiante está relacionada con el

tipo de dieta, el nivel de consumo, y la forma y tamaño de las partículas (Owen y Gostsch,

1993) lo que coincide con lo encontrado en este estudio, donde las mayores tasas de pasaje se

presentaron en Rionegro, una localidad de clima moderadamente frio con pasturas de mejor

calidad nutritiva.

El tiempo de tránsito o pasaje es aquel que tarda en aparecer el marcador en las he-

ces, o el tiempo que demora una partícula de forraje en tránsito por el tracto digestivo. En

este estudio se encontró que esta variable varió entre localidades y por efecto de la calidad de

los forrajes, lo que sugiere que este tiempo está más determinado por la calidad del forraje y

las condiciones de clima, que por las características del propio animal.



123

La porción fibrosa de los forrajes que consumen los rumiantes permanece en el rumen

un tiempo considerablemente superior al que permanece en el tracto post-ruminal, lo cual es

lógico si se considera que en el rumen se lleva a cabo una parte de la digestión cuantitativa-

mente mayor que la que ocurre en el intestino (Van Soest, 1994). En este trabajo, los meno-

res tiempos de retención del alimento en el rumen se presentaron igualmente en la localidad

de Rionegro, debido a la mejor calidad de forraje y coincidieron con un mayor consumo y por

ende con una menor tasa de pasaje de partículas (Pereira et al., 2002). Los valores encontra-

dos en este estudio son semejantes a los encontrados por estos mismos autores trabajando

con novillos Holstein x Cebú en pastoreo sin suplementación energética, en épocas (lluviosa

(28.07 h) y seca (21.15 h). En los rumiantes la degradación microbiana de la pared celular es

un proceso relativamente lento, debido a la capacidad que tienen para retener en el rumen las

partículas del alimento por un tiempo más largo en comparación con el tiempo de retención

de los fluidos. Este hecho tiene como consecuencia que a mayor tiempo de retención de las

partículas en el retículo–rumen aumenta la utilización de los componentes de dicha pared y,

por tanto, el tiempo de retención puede restringir el consumo de forraje, limitado principal-

mente por la capacidad del tracto digestivo (Lechner-Dol et al., 1991).

El consumo de forrajes está inversamente relacionado con el tiempo de retención de la

materia seca en el rumen, además, el consumo y la digestibilidad de los forrajes están direc-

tamente relacionados (Van Soest, 1994). No obstante, a pesar de su interdependencia, estos

son parámetros que pueden ser independientes de la composición nutritiva de los forrajes,

debido a otros metabolitos secundarios que pueden afectarlos. En este estudio, el consumo

de MS (kg/100 kg PV) fue más alto que el encontrado por Chamorro et al .(2005) en B. repents

(1.28) y en B. pertusa (1.52) con novillas Cebú, diferencias que son debidas, posiblemente, a

una menor calidad de estos forrajes. En las condiciones del presente estudio, el mayor con-

sumo se tradujo en más nutrientes y proteína, esta última reflejada en un mayor nivel de ni-

trógeno amoniacal que estimula el metabolismo ruminal y por ende, la digestibilidad de la MS

(Carro et al., 2000).

El mayor consumo de MS en la localidad de Rionegro, entre otros factores, estuvo aso-

ciado con el tipo de gramínea (P. clandestinum), una especie tipo C4, naturalizada a zonas de

altura o de clima frío. Los forrajes, tanto tropicales como los de zonas templadas, difieren

entre sí en la estructura y composición de su pared celular, dependiendo de la especie vegetal,

parte anatómica y fase de desarrollo. Siendo la estructura de la pared celular vegetal muy

compleja y variable, tanto química como histológicamente (Fondevilla, 1998). Existen grandes

diferencias en la calidad nutritiva entre las gramíneas C3 (propias de zonas templadas) y C4

(propias de zonas tropicales), así estas últimas poseen mayor cantidad de pared celular y lig-

nina, por lo que son menos digestibles para los bovinos debido a que la maduración de los

forrajes y la especie son los principales factores que afectan la concentración de FDN (Fibra



124

Detergente Neutra) y consecuentemente la digestibilidad. Normalmente, a medida que los

períodos de descanso de las pasturas se reducen, los contenidos de fibra disminuyen y por

tanto la digestibilidad aumenta (Fondevilla, 1998).

Según Cangiano (1996) el consumo de gramíneas de zonas tropicales es generalmente

menor que aquellas de zonas templadas en un mismo estado de desarrollo (días de rebrote).

Esto está asociado con una menor digestibilidad, mayor cantidad de fibra no digerible y ma-

yor tiempo de retención en el rumen en los pastos provenientes de climas tropicales.

Con la raza criolla BON se encontró el mayor consumo de MS. Como se sabe el con-

sumo voluntario de materia seca es afectado por las interacciones genotipo animal x ambien-

te; además de su potencial productivo, la raza BON se caracteriza por la capacidad y mayor

tiempo de permanencia en pastoreo en zonas tropicales consumiendo forrajes con altos con-

tenidos de fibra (Molina, 2001).

Cuadro 8. Consumo de materia seca en animales bovinos, con forrajes tropicales.

Especie/tipo de animal

Tipo de forraje

Peso vivo anima-

les

CMS

(% del PV)

Bovino/Novillas Tropical 208 1.8

Tropical 248 2.1

Bovino/Novillos Tropical 277 2.6

Tropical 332 1.6

Tropical

4 semanas

256 1.6

Bovinos/Novillos Tropical

10 semanas

256 2.0

Bovinos/Vacas secas Tropical 420 3.5

Tropical 436 3.7

Tropical

Principio verano

356

4.2

Bovinos/Vacas lactantes Tropical

Final verano

350

4.1

FUENTE: Adaptado de Decruyenaere et al., 2009.

En una revisión sobre los factores que modifican el consumo de forrajes tropicales en

animales en pastoreo, realizada por Decruyenaere et al, (2009), se incluye una amplia diversi-

dad de datos de consumo de MS en función del peso vivo y tipo de forraje (Cuadro 8). Valores

de consumo como porcentaje del peso vivo, varían entre 1.6 y 4.2%, diferencia debida al tipo

de forraje y la época del año (principio o final del verano). Los valores obtenidos en los pre-

sentes trabajos están dentro de estos rangos y variaron entre 3,23 y 2.29 para las razas BON

y Holstein.



125

Por otra parte, en vacas de doble propósito en condiciones de clima cálido se han re-

portado consumos de MS en pastoreo, que varían entre 3% de peso vivo, para machos en ce-

ba, y entre 2 y 2.5% hasta del 3.5% para vacas de razas lecheras en producción, sin embargo

en condiciones de excesivo calor y humedad, o en época seca, el consumo voluntario de MS

puede reducirse en forma drástica afectando la producción animal (Estrada, 2001).

Conclusiones

El conocimiento de los parámetros de la dinámica digestiva en bovinos con acceso a

pasturas tropicales de aceptable y pobre calidad nutritiva, permite conocer y entender

las diferencias fisiológicas entre razas y generar conocimientos y técnicas para explicar

las adaptaciones de algunas razas criollas a condiciones de alimentación con calidades

nutritivas contrastantes.

La raza criolla BON muestra diferencias positivas frente a las razas Holstein y Cebú en

algunos parámetros como cantidad de forraje consumido y velocidad de pasaje.

La calidad nutritiva de las pasturas tiene un efecto marcado en la manifestación de los

parámetros de la dinámica digestiva en bovinos, siendo la raza criolla BON la de mejor

desempeño en las condiciones del presente estudio.

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128



129

Hacia el rescate y conservación del bovino criollo Casanare

(biotipo araucano)

Arcesio Salamanca C1.

1Universidad Cooperativa de Colombia sede Arauca. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Grupo de Investi-gación Los Araucos.

Resumen

En las sabanas inundables del departamento de Arauca se encuentra la raza bovina criolla

Casanare. Este recurso genético sobrevive en dos ambientes climáticos extremos, un periodo

de sequia y otro de inundación. Su descenso poblacional se ha venido marcando desde hace

varios años y se está considerando como una raza en vía de extinción. Aunque se ha califica-

do improductiva, no hay datos científicos que lo expliquen, lo que sí se puede expresar es que

no hay otra raza, a excepción del Cebú, que soporte las condiciones climáticas adversas que

afectan la producción ganadera en la Orinoquia araucana. A pesar de las bondades que po-

see, es tratada como de bajo rendimiento, pero no se ha considerado el ambiente donde se

alimenta y se reproduce y su mejoramiento ha consistido en reemplazarla por razas de muy

alta producción, pero que en este ambiente no sobreviven. Actualmente se tienen identifica-

dos dos núcleos de esta raza en el municipio de Arauca y se está adelantando un proyecto de

investigación tendiente al rescate y conservación de esta raza con algunos resultados prelimi-

nares. Como primer paso se tiene información sobre la caracterización racial, particularmen-

te análisis o exploración fenotípica (morfométrica, faneróptica y morfológica). Se han tomado

diferentes medidas corporales, apreciación de pelajes o capa y sus características particula-

res, forma de los cuernos, aplomos, prepucio, longitud y ancho de la cabeza, entre otros.

Igualmente se ha recolectado para conservación semen de toros criollos Casanare con el pro-

pósito de evaluación y conservación. Como trabajos de posgrado de la Universidad Nacional,

se han tomado muestras de sangre de animales de esta raza con el objetivo de encontrar la

posible asociación del locus BoLA-DRB3.2 con el virus de la leucosis bovina y determinar el

polimorfismo de los genes de las proteínas de la leche.

Palabras clave: sabanas inundables, extinción, adaptación, Orinoquía, bovino casanare.

Introducción

En el momento de la conquista de América, a finales del siglo XV, en el nuevo mundo y espe-

cíficamente en La Nueva Granada no se conocían las especies domésticas de ganado mayor

que hoy se conocen. Los animales más grandes que conocían los aborígenes (indígenas pre-

colombinos) eran la danta o tapir (Tapirus terrestris), que los españoles denominaron ‘Vaca

Salvaje’ y el venado (Odocoileus sp.) que eran cazados para obtener alimento y pieles, es decir,

que la explotación animal se limitaba casi exclusivamente a la caza y la pesca (Pinzón, 1991).



130

Uno de los ganados bovinos que introdujeron los conquistadores y que poblaron la

Orinoquia colombiana, la raza Casanare, ingresó por la Isla Margarita (Venezuela), una se-

gunda vía de acceso a tierra firme, fue procedente de Santo Domingo, según autorización de

la Real Audiencia Española otorgada a Marcelino Villalobos en el año de 1527. Tres años

después, Nicolás de Federmán arribó con una manada vacuna a la población de Coro (Vene-

zuela) que fue llevada posteriormente a las sabanas del sur-occidente a las localidades de

Tocuyo, Barquisimeto, Sabanas de Carora, Llanos de Acarigua, Cojedes, Barinas y Apure. De

allí se difundió al territorio colombiano de Norte de Santander, sabanas de Arauca, Casanare

y Llanos de San Martín (Atencio, 2000).

Desde esa época, la raza Casanare se ha explotado para carne en forma extractiva y

extensiva tradicional, permaneciendo aislada en esta región la mayoría del tiempo, lo que le

ha permitido su adaptación como resultado de una selección natural por más de 130 genera-

ciones. Poco a poco fue desarrollando sus propias características para vivir sin cuidado espe-

cial en estos ambientes hostiles, difíciles y lejos de los centros de consumo. Hoy día se repro-

duce forma extensiva en pasturas naturales, con baja disponibilidad de alimento pero de ade-

cuada calidad nutritiva, sobreviviendo en condiciones de extrema sequía e inundaciones, sin

ningún tipo de manejo técnico y sanitario ni suplementación de minerales. Estas caracterís-

ticas ambientales produjeron un animal de temperamento nervioso y tamaño pequeño (Sala-

manca, 1995).

Por la variedad de colores y el parecido fenotípico con otras razas criollas de zonas tro-

picales y subtropicales en Argentina, Bolivia, Paraguay y Uruguay, esta raza parece ser el

descendiente más directo de los ganados traídos por los españoles; además, es la única raza

que no ha sido uniformada por color o cuernos, está perfectamente adaptada a una extensa

zona inhóspita y por el aislamiento en el que ha permanecido, su variabilidad genética puede

estar casi intacta, lo que le confiere un gran valor y su respuesta a la selección puede ser aún

mayor (Hernández, 2003).

Aunque se ha considerado improductiva, no hay datos científicos que lo expliquen, lo

que sí se puede expresar es que no existe otra raza, excepto la Cebú, que soporte condiciones

climáticas adversas como las intensas sequías y las grandes inundaciones que afectan a la

Orinoquia araucana. A pesar de las bondades que posee, es tratada como de bajo rendimien-

to pero no se ha considerado el ambiente donde se alimenta y se reproduce; su mejoramiento

ha consistido en reemplazarla por otras razas de muy alta producción, pero que el ambiente

les imposibilita sobrevivir allí. Desde hace varios años este recurso genético ha venido pre-

sentando un marcando descenso poblacional y se está considerando como una raza en vía de

extinción.

Según datos de la FAO (FAO, 2006) cerca del 20% de las razas de animales de granja

se encuentra en peligro de extinción, cada mes desaparece una raza, 190 se han extinguido



131

en los últimos 15 años y otras 1500 se consideran al borde de la extinción; esta celeridad de

desaparición de las razas nativas es alarmante. La FAO hace un llamado a establecer pro-

gramas de conservación de las razas en vía de extinción y menciona que las razas autóctonas,

adaptadas a las condiciones locales, resisten mejor la sequía y otras situaciones desfavorables

que las razas exóticas y, por tanto, pueden ofrecer a los pequeños productores una mayor

seguridad alimentaria.

Frente a esta situación, la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Univer-

sidad Cooperativa de Colombia sede Arauca viene adelantando un proyecto de investigación

tendiente al rescate y conservación de la raza criollo Casanare, con resultados preliminares

en lo que respecta a la caracterización racial, particularmente su análisis o exploración feno-

típica (faneróptica, morfológica y morfométrica), que es una de las fases en el protocolo que

recomienda la FAO para la conservación de poblaciones en peligro de extinción.

Razones para la conservación de poblaciones de bovinos en extinción

El problema del descenso de los recursos genéticos de animales domésticos ha sido discutido

en los últimos años y en el Primer Congreso Mundial de Genética Aplicada en Madrid (1974)

se establecieron algunos principios y se dieron algunas razones para preservar especies en

peligro de extinción. El primer paso en el establecimiento de un programa de conservación de

una población es determinar cuáles son las razones para conservarla. Bodó (1990) establece

que existen dos grandes razones: (1) el estado de amenaza o riesgo de la población, y (2) el

mérito genético de la misma. Indudablemente, en el caso del ganado criollo Casanare se trata

de una población que debe ser conservada, ya que su población es muy escasa (Sastre, 2003)

y los méritos genéticos de su adaptación al ecosistema de sabanas inundables son incuestio-

nables (Hernández, 2003; Martínez, 1995; Pinzón, 1991). La FAO propone las siguientes ra-

zones que justifican la conservación de razas nativas (Hodges, 1992; Henson, 1992).

Potencial económico, productivo y genético

Las poblaciones en peligro de extinción y adaptadas tienen potencial económico tanto regional

como para el país de origen y pueden llegar a ser importantes en otras áreas del mundo de

condiciones similares. Las razas en peligro de extinción son a menudo altamente adaptadas y

su desempeño debe ser medido comparativamente, dentro de sus propias condiciones am-

bientales.

Potencial científico

Las poblaciones en peligro de extinción deben ser conservadas para uso científico, ya que la

erosión de toda la gama de variación genética animal que se ha desarrollado durante miles de

años de selección natural y humana sería una gran pérdida para la ciencia. En los núcleos



132

de conservación se pueden evaluar e identificar avances y cambios en la composición genética

y las características de producción de las poblaciones seleccionadas.

Potencial cultural - histórico

Existen muchas razas que pueden ser conservadas por su valor estético. La diversidad bioló-

gica representa el patrimonio de un país y tiene valor histórico para la población humana.

Términos para clasificar los niveles de riesgo de una población

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) identifica a las especies

amenazadas indicando el grado de riesgo con las definiciones siguientes (FAO, 1997).

Desaparecida (EX). Especie no observada en estado salvaje en los últimos 50 años.

En peligro (E). En peligro de desaparición con sobrevivencia improbable, si los factores des-

encadenantes permanecen activos.

Vulnerable (V). Está condenada a entrar en la categoría E en un futuro próximo, si los facto-

res desencadenantes quedan activos.

Rara (R). Con pequeñas poblaciones mundiales que no están actualmente ni E ni en V, pero

existe el riesgo.

Indeterminada (I). Conocida por estar en estados E, V, o R, pero de la cual no hay suficiente

información.

Insuficientemente conocida (K). Se sospecha, pero no se sabe definitivamente, a cuál de las

categorías descritas antes pertenece a causa de falta de información.

Amenazada (T). Especies que están en E, V, R, I o K y no debería ser confundida con el uso

del mismo término por el U.S. Office of Endangered Species.

Comercialmente amenazada (CT). No amenazada con la extinción, pero amenazada como

recurso comercial sustentable o podría llegar a estarlo, a menos que su explotación sea regu-

lada.

Caracterización étnica de una población

La identificación animal a partir del estudio de ciertos caracteres morfo-funcionales del indi-

viduo, es útil para lograr su clasificación etnológica o racial. La zoometría, que abarca una

serie de medidas e índices corporales determinados por variables de tipo cuantitativo; y la

faneróptica, que comprende el estudio de las producciones epidérmicas y dependencias su-

perficiales como piel, pelo y cuernos, son indicadores de la aptitud del animal y, por tanto,

útiles para su clasificación en un biotipo determinado (Alía Robledo, 1996, citado por De Gea

et al., 2008; Herrera 2003; Martínez, 2008).



133

La conservación de razas en peligro de extinción exige su caracterización morfológica

(Alderson, 1992). Por otra parte, la información que proporcionan los caracteres morfológicos

son de gran ayuda para complementar los estudios sobre relaciones filogenéticas (Jordana y

Ribo, 1991).

Las mediciones corporales que toman la mayoría de los investigadores para caracteri-

zar el ganado bovino fluctúan entre 6 y 14; por ejemplo para el bovino criollo Uruguayo se

tomaron ocho medidas (Rodríguez et al., 2004; Rodríguez et al., 2001); para la caracterización

de la vaca Cebú en Colombia, seis (Manrique, 2008); para el bovino criollo Pantaneiro, ocho

(Abreu et al., 2005); para la raza bovina Pirenaica, 14 (Pastor et al., 2000); para el Criollo Mix-

teco y criollo Limonero, 28 y 13, respectivamente (Méndez Mendoza et al., 2002; Hernández et

al., 2006; Contreras et al., 2011); y para el criollo Chinampo de México, cinco (Espinosa et al.,

2009). Si se utilizan menos mediciones generalmente se eligen la alzada a la grupa, el períme-

tro torácico y la longitud corporal (Mahecha et al., 2002). También se han utilizado medicio-

nes zoométricas para la caracterización de los bovinos de Costa de Marfil y Norte del Congo

(Sokouri, et al., 2007) y para el bovino criollo peruano (Rivas et al., 2007).

La evaluación de las características fanerópticas se realiza de manera visual en regio-

nes de la cabeza, el cuello y el tronco, la piel y anexos, y capa, entre otros. En criollos del

Uruguay (Fernández et al., 2001), criollo Chinampo en México (Espinosa, et al. 2009), bovinos

para carne Taurus e indicus en Costa de Marfil y norte de Congo (Sokouri et al., 2007) se ha

realizado trabajos de faneras.

Avances en la conservación de la raza bovina criolla Casanare

Localización

El municipio de Arauca se encuentra localizado al oriente del Departamento de Arauca en la

región de sabana inundable, con una topografía plana típica de la llanura y cuenta con una

extensión aproximada de 580,000 hectáreas; su temperatura promedio varía desde 35 ºC en

marzo hasta los 19 ºC en enero. El régimen de lluvias es básicamente monomodal con una

precipitación anual < 1500 mm, entre abril y noviembre, y una humedad relativa de 85% (De-

partamento de Arauca, 2012; IDEAM, 2012). Los suelos en su mayoría están cubiertos de

leguminosas y gramíneas nativas como la paja de agua (Hymenachme amplexicaulis), guarata-

ra (Axonopus purpussi), rabo de vaca (Andropogon bicornis), carretara (Parateria prostrata) y

lambedora (Leersia hexandra), entre otras.

Núcleos de ganado criollo Casanare

La población estimada de bovinos criollos Casanare en los dos núcleos correspondiente a las

Fincas Chaparral y la Gloria es de aproximadamente 200 animales. La finca Chaparral está



134

localizada en la vereda Matepiña a 27 km por la vía que conduce de Arauca al corregimiento

de Caracol, mientras que la finca La Gloria está localizada en la vereda Merecure a 70 km por

la vía que de Arauca conduce al municipio de Cravo Norte. El manejo del ganado se hace de

forma tradicional en grandes extensiones de sabana y la principal fuente de alimento es la

sabana nativa. Los propietarios han tomado la decisión preservar la población bovina Casa-

nare, ya que han sido estos animales los fundadores de sus rebaños y su objetivo es volverlos

multiplicar.

Desde hace 2 años, en estos núcleos criollos se vienen realizando diferentes activida-

des tendientes a la conservación de estos bovinos; un primer paso fue la identificación y clasi-

ficación individual, la cual se hizo por los aspectos fenotípicos propios del ganado criollo

(Hernández, 2003; Sastre, 2003; Martínez, 1995; Pinzón, 1991). Para la obtención de los da-

tos morfométricos, morfológicos y análisis de faneras se tomaron las mediciones respectivas y

se ha realizado clasificación visual en 49 hembras y ocho machos de diferentes edades de la

raza bovina en estudio.

Características morfométricas

Se realizaron mediciones de longitudes, alzadas, perímetros, además de corpulencia o peso

vivo del animal. Para ello se ha utiliza regla bovinométrica y cinta métrica inextensible, si-

guiendo las metodologías referenciadas por varios autores (Fernández et al., 2007; Martínez et

al., 2007; Rodríguez et al., 2001). En total, se obtuvieron nueve medidas corporales y para su

análisis se utilizaron los estadísticos descriptivos media y coeficiente de variación (CV) con el

fin de observar el grado de uniformidad de animales machos y de hembras. Las variables

analizadas se describen a continuación.

1 Largo de cabeza (LC): medida tomada desde la parte media del testuz hasta el comien-

zo de la mucosa del morro.

2 Ancho de cabeza (AC): distancia entre los ángulos mediales de los ojos.

3 Perímetro torácico (PT): medida tomada alrededor del pecho, pasando por la cruz y el

esternón.

4 Largo total (LT): medida tomada desde el encuentro a la punta del isquión.

5 Largo de la grupa (LG): desde la tuberosidad coxal a la isquiática del lado izquierdo.

6 Ancho anterior de grupa (AAG): distancia entre las tuberosidades coxales (punta de

cadera).

7 Ancho posterior de la grupa (APG): medida entre los isquiones.

8 Alzada a la cruz (ACR): distancia entre el suelo y el punto más elevado de la cruz.

9 Alzada a la grupa (AGR): medida de la distancia del suelo al punto más elevado de la

grupa.



135

El análisis de los datos mostró que la característica de mayor variación fue el peso corpo-

ral con 17.5% en hembras y 27.9% para los machos, lo cual puede estar asociado con la edad

y la condición corporal de los animales, ya que cuando se realizaron las mediciones los ani-

males estaban en baja condición corporal debido a la escasez de alimento como consecuencia

de la intensa sequía en la región. El largo de cabeza fue diferente para machos (53 cm) y

hembras (48.6 cm) lo que puede indicar el dimorfismo sexual existente en la raza criolla Ca-

sanare (Cuadro 1).

La alzada, medida a la cruz y la grupa (120 cm), el largo total (120 cm) y el largo del

cuerpo (130 cm) fueron iguales tanto para machos como para hembras, con tamaños simila-

res en ambos sexos.

La mayor edad se encontró en las hembras (2080 días con un CV de 56.1%, debido

posiblemente a que son los animales que permanecen mayor tiempo en el hato; mientras que

los machos son enviados para ceba y sólo permanecen en las fincas aquellos utilizados como

reproductores.

Cuadro 1. Promedios de medidas morfométricas en dos núcleos de conservación de

bovinos criollos Casanare en el municipio de Arauca, Colombia.

Variablea Hembras Machos

Largo de cabeza (LC) 48.6 (6.9) 53.0 (7.4)

Ancho de cabeza (AC) 19.4 (9.1) 20.4 (10.5)

Largo total (LT) 160.0 (7.5) 160.0 (9.8)

Largo del cuerpo (LC) 130.0 (6.5) 130.0 (10.6)

Largo de la Grupa (LG) 39.8 (10.4) 40.4 (11)

Ancho anterior de grupa (AAG) 37.6 (9.8) 38.4 (11.1)

Alzada a la grupa (AGR) 120.0 (4.4) 120.0 (5.1)

Alzada a la cruz (ACR) 120.0 (4.7) 120.0 (6.7)

Perímetro torácico (PT) 153.0 (6.1) 156.0 (10.6)

Peso corporal (PC) 285.1 (17.5) 306.4 (27.9)

Edad 2080 (56.1) 1825 (47.8)

a. El PC se registró en kg., la edad en días; y las demás medidas en cm. Los núme-

ros entre paréntesis corresponden al coeficiente de variación (%).

Características morfológicas

Los caracteres morfológicos más comunes hallados en la raza criolla Casanare (biotipo arau-

cano) son los siguientes: cuernos en semiluna (100%), orejas en dirección horizontal (100%),

órbitas marcadas (84.2%), línea dorsal recta (96.4%), orejas pequeñas (98.2%), cuernos orto-

ceros (84.2%) y perfil cefálico recto (100%).



136

Características fanerópticas

Las faneras más destacadas observadas en estos bovinos criollos son las siguientes: ausencia

de pliegue umbilical (96%), mucosas con pigmentación negra (87.7%), ausencia de giba

(96.4%), pelo corto (100%), colorado como característica más común de la capa (26.6%). Co-

mo particularidades de la capa se han observado animales bragados (3.5%), meanos (7%) y

caretos (5.2%).

Análisis andrológico

La evaluación andrológica se hizo mediante la recolección de semen en tres toros criollos Ca-

sanare. El análisis mostró los parámetros promedio siguientes: volumen eyaculado (8 cc),

concentración (800,000,000/cc), movilidad (53.3%), morfología (80%) y perímetro escrotal

(32.3 cm) (UN, 2011). A pesar de que estos animales permanecen constantemente con las

vacas, no se vermífugan ni se les suministra sal mineralizada, los resultados son satisfacto-

rios para reproductores que pastan en sabana nativa. Este semen se encuentra congelado y

sirve como material genético de ADN para estudios posteriores de genes o alelos.

Con las evidencias anteriores y teniendo en cuenta las condiciones ambientales donde

sobreviven estos bovinos y los escasos estudios andrológicos reportados, se está proyectando

un trabajo de investigación cuyo objetivo es determinar la correlación entre el volumen de

eyaculado y concentración espermática vs. perímetro testicular.

Análisis molecular

Para el análisis molecular tomaron muestras de sangre de 30 animales (24 hembras y 6 ma-

chos) que se encuentran en la Universidad Nacional de Colombia para estudios de posgrado.

La primera investigación consistió en determinar el polimorfismo de las proteínas de la leche,

encontrando tres alelos para la variante B de k-CN (0.266) y dos alelos para las variantes B de

β-LG (0,31) y B de α -LA (0.666), respectivamente; además se hallaron valores altos para la

heterozigocidad esperada (Rosero, 2009).

En una segunda investigación se confirmó la presencia del virus de la leucosis bovina

en sólo el 26.7%, mientras que el 73.3% de los animales fueron negativos a la presencia del

virus y se hallaron tres alelos del genotipo BoLA-DRB3.2 (16%) de resistencia al virus, ade-

más una mayor diversidad genética (Hernández, 2010).

Ambas investigaciones sugieren la importancia que presentan los genes del bovino

criollo Casanare tanto para el valor nutritivo de la leche como para la resistencia a algunas

enfermedades.

Adicionalmente, se tiene previsto otro estudio molecular sobre la variabilidad genética

de la raza a través de marcadores moleculares. Los parámetros que se medirán son la endo-

gamia (Fis), el índice de heterozigocidad observada (Ho) y el número promedio de alelos, y la



137

construcción de una matriz de distancias genéticas. De igual manera mediante el análisis

cromosómico se medirá el grado de introgresión de la raza Cebú en estos bovinos criollos.

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139

El componente racial y su relación con la producción de leche

en un sistema de pastoreo intensivo. Estudio de Caso

Mauricio Escobar Hernández1, Rómulo Campos2 y Erika Hernández3

1Trabajo de grado del primer autor para optar al título en Zootecnia.2MV,MSc, DSc. Profesor Asociado, Departamento de Ciencia Animal. 3Zooctenista, estudiante de Maestría en Producción Animal Tropical. Universidad Nacional de Colombia sede Palmira.

Resumen

En una finca ganadera localizada en el Valle del Cauca (4°19’ N y 76°05ºO), Colombia, a 950

m.s.n.m., una temperatura promedio de 24ºC y 1100 mm de precipitación en forma

bimodal con lluvias entre marzo - mayo y setiembre – noviembre, se estudiaron los

comportamientos productivo y reproductivo de un hato lechero a partir de las bases de datos

del sistema de producción existente. En total se analizaron datos de 239 animales en un pe-

ríodo de 2años, haciendo énfasis en la composición racial de l as vacas como principal va-

riable de comparación. Los diferentes grupos raciales sea agruparon en 16 categorías, de

acuerdo con sus porcentajes de sangre Bos taurus (Holstein, Jersey y Pardo suizo) o Bos in-

dicus (Guzerá, Gyr y criollo). Las principales variables estudiadas fueron: intervalo entre par-

tos (IPP) que presentó 413 días; producción total de leche, promedio/lactancia, con

5062±1207 lt; edad al primer parto de35.1±3 meses; intervalo entre partos de 413 días; pro-

ducción de leche/día por IPP de 10.7 l; promedio de días a máxima producción variable entre

28 y 103; el promedio de partos en las vacas era de tres y el promedio de producción diaria de

leche/vaca era de 24.9 lt. Todos los animales se mantuvieron en similares condiciones de

nutrición y manejo en un sistema de pastoreo intensivo rotacional en pasto estrella (Cynodon

nlemfuensis) y suplementación al momento del ordeño de acuerdo con su mérito genético. Se

encontró que en condiciones de trópico es factible una producción adecuada de leche a través

de grupos raciales mixtos. En estas condiciones, donde las limitantes de nutrición y clima

afectan el desempeño de las razas B. taurus puras, una opción viable es el mejoramiento ge-

nético a través de cruces (B. indicus x B. taurus), que mostraron parámetros reproductivos y

productivos superiores a los indicados para sistemas intensivos de producción de leche en el

contexto nacional colombiano. No se encontró un grupo racial que presente condiciones idea-

les para las variables estudiadas; no obstante, el tri-híbrido con base en B. taurus parece ser

el más adecuado ya que presenta la mejor relación leche/día por IPP, un intervalo entre parto

de 398 días, un mayor pico de producción y una producción de leche total de 5972 lt.

Introducción

La estimación de los valores genéticos es de importancia en la toma de decisiones al momento

de seleccionar animales a través de su probable valor genético y no por fenotipo, lo que permi-

te hacer un uso intensivo de aquellos en los sistemas productivos (Corah et al., 2005, Van

Raden et al., 2005, citados por Manrique et al., 2008). Actualmente la producción de leche en

los países tropicales es deficiente y la demanda es mayor que la oferta, lo que no permite sa-



140

tisfacer las necesidades de los consumidores. Ante este problema han surgido opciones como

la incorporación de razas mejoradas para cruzamientos con razas nativas utilizadas como

razas puras en sistemas especializados.

Los procesos de mejoramiento productivo en condiciones tropicales están directamente

relacionados con aspectos del animal, el ambiente y la tecnología de producción. En este es-

tudio se hace énfasis en el primer aspecto considerando el uso de animales locales común-

mente denominados ‘criollos’ de origen Bos indicus (BI) como una alternativa en cruzamientos

con razas lecheras especializadas Bos taurus (BT) (Osorio et al 2002, Juárez et al 1999, Car-

vajal et al., 2002, López et al., 2006, citados por López-Ordaz et al., 2009). No obstante la

información disponible del desempeño de animales resultantes de este cruzamiento proviene

principalmente de hatos pequeños con pocos genotipos, por lo que es necesario generar resul-

tados con animales de diferentes proporciones de genes BT y BI para conocer la proporción

óptima que sirva como herramienta para seleccionar los animales tipo que se utilizarán en

cruzamientos (López et al., 2002).

La eficiencia reproductiva es un parámetro de gran importancia en cualquier programa

de mejoramiento genético, ya que incide en la eficiencia productiva y económica del hato ga-

nadero. Esta eficiencia puede ser evaluada en las hembras a través de la duración del inter-

valo entre partos, la edad a primer parto, el número de partos, la duración de la lactancia, el

número de servicios por concepción, entre otros. En este sentido, se ha encontrado que ani-

males mestizos presentan mejor comportamiento reproductivo en condiciones tropicales que

animales de razas Bos taurus puros.

Existen razas especializadas como Holstein y Jersey que producen hasta 15,000 kg de

leche por lactancia en condiciones optimas de alimentación y manejo en zonas de clima tem-

plado, en las cuales el estrés calórico no es un factor limitante. Estas razas requieren condi-

ciones agro-climáticas ideales para producir, lo cual es difícil de encontrar en el trópico. En

Colombia una alternativa es el uso de vacas mestizas manejadas en sistema doble propósito

que producen hasta el 90% de la leche que se consume en el país (Fedegan, 2009). En es t e

s i s t ema predominan l os tipos raciales criollo, razas Cebú lechero tales como Gyr y Gu-

zerá y cruces entre razas cebuínas y razas lecheras europeas como Holstein. Se caracteriza

por ser semi-intensivo con una escasa inversión en tecnología, ordeño manual, alimentación

exclusivamente a base de pasturas nativas o mejoradas sin suplementación y una baja pro-

ducción diaria de leche de alrededor de 4 lt. El 10 % restante de la producción proviene de

hatos especializados localizados en las regiones centro-occidente y Andina del país en siste-

mas intensivos y altamente especializados.

Por otro lado, los productores individuales mejoran la producción y la calidad de leche

en sus hatos con el uso de diferentes herramientas como la nutrición, la sanidad, la repro-

ducción, la selección y el mejoramiento genético a partir de razas puras contrastantes para



141

conseguir híbridos, cuyas características fenotípicas se expresan mejor en términos de pro-

ducción y reproducción en condiciones tropicales. El avance inicial de la producción de leche

en Colombia ha estado relacionado con el desarrollo de la ganadería en zonas de clima frío

localizadas por encima de 2500 m.s.n.m., debido principalmente a la adaptación de razas

especializadas provenientes de Europa, Norte América y Nueva Zelandia. La dinámica de la

producción en esas zonas ha estado relacionada igualmente con su cercanía a los grandes

centros de consumo (Andresen et al., 2001, Citado por Ríos-Atehortua et al., 2008). Sólo fue

en la década de 1970 cuando las explotaciones ganaderas de doble propósito cobraron gran

importancia, principalmente por sus ventajas económicas y el impulso por el mercado interno

y el desarrollo de la infraestructura vial nacional en regiones ganaderas de trópico bajo. Se-

gún Andresen et al. (2001, citado por Ríos-Atehortua et al., 2008) la mayoría de sistemas de

doble propósito en Colombia surgen por la necesidad de producir carne y leche simultánea-

mente, incluyendo mejoramiento genético a través de razas puras.

En condiciones tropicales la producción de leche se basa fundamentalmente en la ha-

bilidad reproductiva de los bovinos cruzados. Estos animales (Bos taurus x B. indicus) tienen

una buena capacidad de producción de leche y carne, además de su ventaja reproductiva

comparados con sus razas parentales puras; sin embargo, la diversidad de condiciones y am-

bientes en el trópico y la genética de los bovinos locales dificultan la aplicación de los siste-

mas de cruzamientos (López-Ordaz et al., 2010).

El mantenimiento de bovinos F1 (BT x BI) y las razas parentales puras, conjuntamente

con la sostenibilidad del equilibrio de la proporción de genes apropiada a las condiciones del

ambiente específico, son las dificultades que presentan más relevancia para la producción.

Otras complicaciones están asociadas con la expresión de los genes. En algunos ambien-

tes tropicales los bovinos F1 (BT x BI) presentan edades tempranas a primer parto, días

abiertos e intervalo entre partos más reducidos y menor producción de leche, que vacas con

75% de genes BT (López-Ordazetal., 2010), comportamiento que no c o i n c i d e p ara vacas

del mismo origen en ambientes más húmedos. Lo anterior implica la necesidad de generar

información de cruzamientos que sincronicen la habilidad de la vaca para producir leche con

comportamiento reproductivo eficiente en ambientes apropiados para aprovechar la heterosis

del apareamiento BT x BI.

En las zonas d e trópico bajo se presentan condiciones variables de clima que inciden

en el comportamiento de los animales. En forma indirecta afectan el desarrollo de estos a tra-

vés de la producción y la calidad de los pastos, y en forma directa reduciendo el consumo de

alimento y agua, disminuyendo la eficiencia de utilización de los nutrientes digeridos y oca-

sionando pérdidas significativas de nutrientes a través del sudor y la saliva (Loyaga, 2008).

Estos efectos directos e indirectos están ampliamente relacionados con la baja productividad

que presentan las razas B. taurus puras cuando son introducidas en e l trópico. A los facto-



142

res climáticos antes mencionados se deben agregar los efectos negativos de ecto- y hemo-

parásitos, lo que hace difícil la adaptación del ganado europeo en las condiciones tropicales;

estas razas lecheras especializadas tienen su origen en el norte de Europa, donde prevalece

un clima templado y forrajes de alto valor nutritivo.

Las características de adaptación de las razas criollas y sus cruces son el resultado de

muchos años de trabajo por parte de productores e investigadores, en algunos casos sacrifi-

cando la productividad animal. Las razas lecheras especializadas, por el contrario, son muy

sensibles a la inclemencia del clima tropical y, por tanto, su introducción sin el mejoramiento

de la alimentación, las condiciones sanitarias y el manejo en general, no es una alternativa

viable en zonas tropicales.

En el presente trabajo se hace un análisis de indicadores zootécnicos en un sistema de

producción de leche en el trópico, donde la conformación genética de los animales es multi-

rracial y su explotación se lleva a cabo en condiciones de pastoreo. Se evalúo, además, el

efecto de dos tipos de suplementación comercial y se estudió el comportamiento de cada uno

de los grupos raciales frente a las variables productivas.

Grupos raciales en el estudio

Jersey

Es originaria de la isla Jersey, localizada en el Canal de la Mancha. Fue introducida a Co-

lombia en 1946. Es una raza orientada en forma exclusiva hacia la producción de leche, y

por el número de ejemplares es considerada como la segunda raza lechera en el mundo. Las

vacas se caracterizan por su tamaño pequeño con un peso adulto promedio de 390 kg. Este

bajo peso y s u fortaleza en a p l o m o s le permiten una buena adaptación en topografías de

ladera. Sus colores van desde bayo claro, pasando por marrón, hasta el casi negro. El perfil

de los animales es cóncavo con frente ancha, cara corta y descarnada de pezuñas, borla y

mucosidades oscuras, lo que le confiere una alta adaptabilidad a climas cálidos, cualidades

importantes para producción de leche en el trópico. La raza se distingue de todas la demás

razas productoras de leche por su temperamento manso y afectivo, por su tolerancia al calor

y resistencia a las enfermedades tropicales, siendo muy atractiva como componente en el cru-

zamiento de ganado de leche en países tropicales y subtropicales (UNAGA, 2010).

Presenta una buena precocidad, iniciando la pubertad a 14 meses de edad con un

peso aproximado de 250 kg. Tiene una alta fertilidad y su primer parto puede ocurrir a 24

meses de edad; generalmente no tiene problemas reproductivos por lo que sus intervalos en-

tre partos son regulares. La conformación de la ubre, su bajo peso y excelente metabolismo le

proporcionan longevidad, la cual se evidencia en alto número de lactancias. La eficiencia en

producción de la vaca Jersey se refleja en el hecho que en una lactancia puede llegar a pro-

ducir una cantidad de leche equivalente a 17 veces su peso vivo, con alto contenido de grasa,



143

proteínas y sólidos totales. Comparada con vacas de raza Holstein, l a v a c a Jersey produ-

ce la misma cantidad de leche que éstas, pero con mayor contenido de sólidos totales (grasa y

leche) (UNAGA, 2010).

Por las características biológicas de esta raza, tales como su pequeño tamaño corporal,

su bajo nivel de metabolismo basal y su extremada eficiencia en la utilización de forrajes de

alto contenido de fibra, la leche en esta raza es producida con costos de alimentación

aproximadamente 20% más bajos comparados con los de otras razas grandes (UNAGA, 2010).

Holstein

La raza Holstein tiene como sus ancestros más remotos los animales negros de los bávaros y

los blancos de los frisios, tribus que hace cerca de 2000 años se localizaron en el delta del

río Rhin. Al parecer, a comienzos de 1900 José María Rocha Castilla fue el primer ganadero

en introducir a Colombia animales Holstein desde Estados Unidos (Cruañes, 2010).

La vaca Holstein es de tamaño grande y fuerte, con un peso promedio de 650 kg y una

alzada aproximada de 1.50 m. Se caracteriza por su pelaje blanco y negro o blanco y rojo, esta

última coloración es muy apreciada por su adaptabilidad a climas cálidos. El vientre, las ex-

tremidades y la cola de las vacas en esta raza deben ser blancos (Gasque et al., 2001). La

vaca normal de esta raza presenta el primer parto antes de cumplir 3 años, luego de esto

debe criar un ternero cada año, durante cinco o más lactancias (305 días), en cada una de las

cuales tiene producciones de leche mayores que 5949 k g .

La alta producción de leche de vacas de la raza Holstein, su buen tamaño y su docili-

dad, la han posicionado como la base genética para cruzamientos en ganaderías tropicales,

donde el pie de cría de las lecherías lo constituye ganado con alto porcentaje de sangre Cebú,

caracterizado por su total adaptación al medio, rusticidad y muy bajo potencial lechero. El

ganado media sangre Holstein x Cebú se encuentra bien adaptado a climas cálidos y es de

buena producción cuando las hembras se han seleccionado por su potencial lechero.

Gyr Lechero

Esta raza es originaria de la península de Kathiawar en la India, región de clima muy cálido,

suelos muy pobres y secos. Participó en la formación de las razas Brahmán Rojo e Indubrasil

(Gasque et al., 2001). Los animales son de tamaño mediano, cuerpo bien proporcionado de

líneas nítidas y constitución robusta. El promedio de peso de las hembras adultas es de 450

kg. La raza se caracteriza por presentar una cabeza prominente, frente larga y ultra-convexa;

los cuernos son gruesos, algunas veces retorcidos. Las orejas son muy largas pendulosas y

encartuchadas. El pelaje varía del rojo castaño al blanco, entremezclado con negro y rojo. Las

ubres son de buen tamaño, con pezones medianos a grandes, destacándose de las demás

razas por su producción de leche y gran docilidad. Por su temperamento lechero son frecuen-



144

tes sus cruces con razas europeas como Holstein y Pardo Suizo para producir leche en zonas

cálidas (Gasque et al., 2001).

Esta raza tiene un gran potencial lechero y habilidad para sobrevivir, crecer y reprodu-

cirse eficientemente en clima medio, es resistente a altas temperatura y enfermedades, y utili-

za eficientemente forrajes de baja calidad. Las vacas Gyr pueden llegar a producir hasta 6000

k g/año de leche y en ocasiones, alcanzan 10,000 kg (Gasque et al., 2001). Los cruces más

frecuentes son con razas lecheras B. Taurus como Holstein, Jersey o Pardo Suizo, para pro-

ducir ejemplares F1 con habilidad para adaptarse y producir leche eficientemente en el trópi-

co (Gasque et al., 2001).

Guzerá

Es originaria del Estado de Bombay en la India. Al igual que la raza Gyr, proviene de una

zona de clima cálido de suelos secos y pobres (Gasque et al., 2001). Tiene cuerpo vigoroso,

con pecho amplio, lomo recto y giba desarrollada. Presenta cuernos en forma de lira, frente

plana o cóncava, ojos elípticos y arrugas en la prominente arcada supra-orbitaria. Las orejas

son de tamaño mediano y de puntas redondeadas; el ombligo y prepucio son de tamaño recto.

La raza Guzerá posee una gran capacidad torácica y abdominal con muy buenas masas mus-

culares. El pelaje varía de cenizo- claro a muy oscuro, observándose mayor intensidad en los

tercios anterior y posterior. El color y las manchas son más claras en las hembras. La piel

es fina, con pelos cortos y sedosos. Es una de las razas índicas más pesadas, presentando

pesos promedio para vaca adulta entre 500 y 550 kg. Los ganaderos colombianos han impor-

tado una buena cantidad de ganado Guzerá, al igual que semen de los mejores toros del Bra-

sil (Gasque et al., 2001).

Además de su longevidad y rusticidad, los animales de la raza Guzerá se adaptan fá-

cilmente en ambientes difíciles con una a l ta capacidad de crecimiento en pastoreo. Resiste

cambios térmicos desde 5 hasta 45°C, digiere forrajes de baja calidad y es resistente a ecto-y

endo-parásitos. Además de ser buenos productores de carne, por selección las hembras han

demostrado ser buenas productoras de leche, llegando a producir 6000 kg/año (Gasque et

al., 2001). El cruce más frecuente de esta raza es con Holstein para producir ‘Guzolando’ (Gu-

zerá x Holstein).

Hartón del Valle

EI ganado Hartón del Valle tiene su origen, como los demás bovinos criollos colombianos, en

los vacunos ibéricos traídos por los españoles durante la época de la colonia. Llegaron al valle

geográfico del r ío Cauca especialmente por el norte y el sur. Los animales introducidos por

el sur eran derivados de los descendientes de los ganados traídos por Belalcázar desde Quito

al Patía, Pubenza y Jamundí, para llegar poco después a Cali. Hacia 1540 llegaron a Cali



145

también algunos ejemplares traídos por el camino de Dagua (Occidente) procedentes de la

Española y Nicaragua, por la vía Panamá-Buenaventura (Pinzón et al., 1984, citado por Val-

derrama et al., 1998).

Las características fenotípicas del ganado Hartón son, cabeza con perfil recto o sub-

cóncavo, cuernos de diámetro y longitud moderados, orientación variable, topo artificial o

natural. Orejas, ovaladas y alerta, de tamaño pequeño a medio, sin o con cantidad moderada

de pelo; el cuello es descarnado, de papada y gola escasa o moderada. Dorso y lomo largo,

ancho, fuerte, nivelado y sin salientes. Anca larga, ancha, casi nivelada. Cola y borla armo-

niosamente unida al sacro, descarnada o delgada remata en borla negra o carmelita, con mo-

derado o escaso pelo. Ubre y pezones de buen volumen, simétrica, fuertemente unida, larga,

ancha y de profundidad moderada; unión posterior ancha con pezones uniformes de longitud

y tamaño convenientes y a veces arracimados; pelaje amarillo- claro (bayo) a rojizo (cereza), o

con mezcla de pelos negros formando hosco o barcinaduras. Manchas blancas de extensión

reducida en las bragas y/o prepucio. Pelos finos, cortos o medianos y lustrosos. Piel negra,

oscura o carmelita, suelta, fina y aceitosa (Valderrama et al., 1998).

El desarrollo y la fisiología de los animales están acordes con el grado de adaptabilidad

a medios tropicales, adicionalmente, como no ha pasado aún por un adecuado proceso de

selección por precocidad, su respuesta no es tan espectacular como en las razas altamente

seleccionadas para esta característica (Valderrama et al., 1998).

Pardo Suizo

Esta raza es quizás una de las más antiguas, y a q u e l o s datos acerca de su existencia se

remontan 2000 A.C. Alcanzó su madurez en el siglo XIII en los valles de las montañas helvé-

ticas y en el XIX se establecieron registros de producción sobre rendimiento en carne y leche.

El ganado de raza Pardo Suizo se adapta muy bien al trópico, lo que ha impulsado su dise-

minación en los principales países entre el círculo polar ártico y el trópico, en altitudes que

van desde el nivel del mar hasta 3800 m.s.n.m. (UNAGA, 2010).

Los animales de la raza Pardo Suizo moderna se caracterizan, entre otras condiciones,

por su talla mediana; su capa es de color café-gris el cual varía en tono aunque se prefieren

las sombras oscuras; las áreas de un color más claro se localizan en los ojos, hocico, orejas y

en las partes bajas de las extremidades. El pecho es profundo con costillas bien arqueadas.

Es reconocido por sus buenas patas y pezuñas, rasgos necesarios en la evolución de la raza

en los Alpes suizos, lo que le confiere ventajas p a r a el pastoreo. Las extremidades son lige-

ramente cortas y las pezuñas negras. La ubre está bien desarrollada, e n general bien adhe-

rida y c o n buenos pezones (Gasque et al., 2001).

Los animales adultos son fuertes y de buen peso corporal, las vacas pueden pesar en-

tre 600 y 700 kg y su rendimiento de leche es considerado como el segundo a nivel mun-



146

dial, siendo su promedio en EE.UU. de 7200 kg ajustado a edad adulta, con 4% de grasa, y

en condiciones de trópico entre 3200 y 4000 kg (Gasque et al., 2001).

Variables de producción

Producción de leche

La producción de leche con bovinos de razas especializadas en un ambiente tropical está

limitada por factores genéticos y ambientales. Las condiciones del trópico afectan de manera

significativa el comportamiento productivo de vacas lecheras, disminuyendo su producción y

condicionando el manejo de los animales, lo que limita la expresión del potencial genético. La

producción de leche/vaca por año en el trópico es aproximadamente una cuarta parte de la

alcanzada en zonas templadas. Esta diferencia es debida, entre otros factores, a la disponibi-

lidad y calidad de los alimentos, el sistema de manejo, los trastornos fisiológicos y las patolo-

gías. Las variaciones estacionales y el número de lactancia s o n factores importantes que

se deben considerar en el análisis del comportamiento de los hatos productores de leche (Mar-

tínez et al., 2008).

Las curvas de lactancia son herramientas del área del mejoramiento genético útiles

para pronosticar el desempeño de las madres, ya que proporcionan información básica para

la preselección de animales jóvenes destinados a las pruebas de progenie y desempeño, o am-

bas (Fernández et al 2001, citado por Quintero et al., 2007). Las curvas de lactancia son

afectadas, principalmente, por la fecha de parto, la época del año, el rebaño y la raza, y es-

tán relacionadas directamente con la alimentación; se considera que el comportamiento de la

curva de lactancia está influenciado por enfermedades como mastitis y las de tipo metabólico

(Hernández et al., 2008).

En condiciones tropicales el cruce B . taurus x B.indicus ofrece una alternativa viable

para mejorar la producción; por ejemplo, en Brasil con los cruces entre Holstein x Guzerá y

dos niveles de manejo de la producción de leche: alto (2450 kg) y bajo (1731 kg) se encontró

que en el nivel alto, los animales 1/2, 3/4, 7/8, y 31/32 Holstein presentaron producciones

similares y tuvieron mejor desempeño. Las producciones fueron, respectivamente, 2953,

2981, 2821 y 3147 kg de leche en 305, 329, 295 y 365 días de lactancia. Los animales cru-

zados media-sangre (1/2) presentaron más grasa y proteína en la leche. En el nivel bajo de

manejo los media-sangre presentaron los mejores rendimientos, seguidos por los animales

3/4 y 7/8 Holstein; las producciones fueron de 2636, 2251, 1672 kg de leche en 375, 367,

304 días de lactancia (Madalena et al., 2001 y Teodoro et al., 2001, citados por Salamanca et

al., 2008).



147

Intervalo entre partos

Los índices productivos permiten la selección y el descarte de animales, calcular la produc-

ción de leche por día intervalo entre partos (leche/día IPP), unir dos indicadores y sacar uno

real y objetivo. Así, comparar el total de leche producida en la lactancia y dividir este valor

entre el total de días intervalo entre partos, origina el leche/día IPP (Ramírez et al., 2005, ci-

tado por Salamanca et al., 2008). En Colombia, Botero et al. (2005) en diferentes cruces de

razas europeas x Cebú encontraron producciones de leche por día de intervalo entre parto

entre 2.5 y 9.9 lt/día IPP. Esto indica que la eficiencia reproductiva constituye un importante

factor que incide sobre la producción como lo expresa Madalena et al 2002, citado por Sala-

manca et al., 2008.

El intervalo entre partos es un indicativo de la eficiencia reproductiva del ganado va-

cuno lechero. Este intervalo tiene una gran influencia sobre el tiempo que las vacas mues-

tran su mejor producción lechera, que suelen ser los primeros 120 días en producción, ade-

más de afectar la cantidad de leche producida por día y el nivel de eliminación de vacas por

fallas reproductivas.

El intervalo entre partos es definido como el número de días que transcurren entre

un parto y el siguiente, en un mismo vientre. El valor considerado como ideales de 365 días,

el óptimo varía entre 380 y 395 días y se considera un problema cuando es mayor que 456

días (Corfoga, 2000).

Edad a primer parto

La edad a primer parto de las vacas, conjuntamente con otras características, permite evaluar

las diferencias entre animales debidas a sus composiciones genéticas. La heredabilidad para

este parámetro es variable, así , Suarez et al. (2006) citado por Salamanca et al. (2008) en-

contraron valores entre 0.27 y 0 .1. E l primer parto a edad temprana de la vaca influye en

la producción de leche, por una parte, puede incrementar la producción total de leche en el

hato, pero la producción de leche por vaca durante la primera lactancia es baja.

En condiciones de clima templado es normal que las vacas presenten el primer parto a

los 2 años de edad; por el contrario, en el trópico éste se presenta por lo general después de 3

años (Del V. Granero et al., 2001; Ossa et al., 2005).

Producción diaria de leche por intervalo entre partos

Este indicador permite conocer la producción diaria efectiva de leche por día en relación

con el comportamiento reproductivo del animal. Se define como el volumen total de leche

producido por lactancia, dividido entre el número de días transcurridos entre un parto o con-

cepción y el siguiente (Basantes et al., 2012). Es una variable de gran importancia que per-

mite evaluar al animal tanto por su comportamiento reproductivo como productivo, por lo



148

tanto se recomienda para la selección por ambas características (Aranguren-Méndez et al.,

1994).

Consideraciones sobre producción

Uno de los puntos clave del éxito en el largo plazo en ganadería bajo condiciones de pastoreo

es el manejo apropiado de las pasturas. El sobrepastoreo ocasiona erosión y baja fertilidad en

el suelo, que se traducen en menor producción de forraje y en cambios en el ambiente y en el

comportamiento productivo y reproductivo de los animales, lo que no garantiza la sostenibili-

dad de la actividad pecuaria en el largo plazo (FAO, 2012).

En el trópico existen factores limitantes relacionados con la calidad, la cantidad y la

productividad general de las pasturas. Estos problemas son más acentuados en las épocas

secas, cuando las gramíneas tipo C4 predominantes pierden biomasa verde y tienden a lignifi-

carse (Holmann et al., 2003).

La suplementación de las vacas en el momento del ordeño es una alternativa para

mantener la productividad de los hatos lecheros, no obstante esta práctica se refleja en au-

mentos en los costos económicos de la producción. Holmann et al. (2003) consideran que el

mejor rendimiento económico en términos de ingreso neto se puede encontrar cuando se su-

plementa con bajas cantidades de MS (0.5 kg/vaca por día), para el caso de los Llanos Orien-

tales de Colombia, la región Caribe y el Eje Cafetero, y con niveles intermedios (entre 0.5 y

2kg/vaca por día) en Antioquia y el altiplano Cundi-boyacense. Aunque la suplementación

con altas cantidades de MS aumenta aún más la producción de leche, en este caso es posi-

ble que los ingresos netos/vaca por año sean menores.

Para una producción de leche eficiente es necesario que la vaca tenga a disposición fo-

rraje de buena calidad y en cantidades adecuadas. Los nutrientes para producir leche se

concentran en la MS, excepto el agua. Por lo general las vacas reducen el consumo de ali-

mento después del parto, no obstante aumenta hasta alcanzar su nivel máximo después de

10 o 12 semanas de lactancia (Wattiaux y Howard, 2002).

En el Valle del Cauca, Colombia, la competitividad ganadera depende de una alta ca-

pacidad de carga y del manejo adecuado de pasturas, frente a otras alternativas de cultivos de

alta rentabilidad como la caña de azúcar y agro-cultivos asociados con la producción de bio-

combustibles. Los ganaderos en esta zona se han visto en la necesidad de mejorar las pastu-

ras con el fin de aumentar la productividad animal, lo cual han logrado mediante la introduc-

ción de gramíneas y leguminosas forrajeras de alta calidad, adecuado control de plagas y ma-

lezas, fertilización, riegos, mejoramiento genético, suplementación con ensilajes, henos y sub-

productos de materias primas. La eficiencia en la evaluación de la relación suelo-planta-

animal en producción de leche, emplea el indicador de litros de leche producidas por hectárea

al año, el cual en condiciones tropicales ideales se estima en 30,000 litros/ha por año.



149


Localización y clima

La hacienda El Guabito, donde se desarrolló el presente estudio de caso, se encuentra locali-

zada en el Corregimiento La Paila, Municipio de Zarzal (4°19’ N y 76°05ºO) en el departamen-

to del Valle del Cauca, Colombia, a 950 m.s.n.m., una temperatura promedio de 24ºC y

1100 mm de precipitación en forma bimodal con lluvias entre marzo - mayo y sep-

tiembre – noviembre. La humedad relativa durante el año es de 70-80%.

Descripción del sistema de producción

En la época del estudio el sistema de lechería especializado en la finca El Guabito constaba de

239 vacas en producción, las cuales en su totalidad provenían de cruces de animales B. tau-

rus y B. Indicus, Holstein, Jersey, Gyr lechero, Guzerá, Pardo Suizo y Hartón del Valle. Estas

vacas se agrupaban de acuerdo c o n s u nivel de producción en tres grupos: hembras de 1

y 2 partos, por lo general vacas de alzada pequeña; vacas de 3 o más partos y de mayor alza-

da; y vacas con problemas reproductivos y menor producción. La base de la alimentación era

pasto estrella africana (Cynodon nlemfuensis) en rotación, con aplicación de riego y fertiliza-

ción cada 30 días con 75 kg/ha de urea, 15 kg/ha de cloruro de potasio y 3 kg/ha de boro.

Las vacas en lactancia a la hora del ordeño recibían uno de dos suplementos de concentrado

comercial, de la forma siguiente: en los lotes 1 y 2 se suministraba 1 kg del suplemento 1

por cada 2.8 lt de leche; en el lote 3 recibían 1 kg del suplemento 2 por cada 3 lt de leche pro-

ducida, además de ensilaje y sal mineralizada con 8% de P y 17% de Ca. Los suplementos se

han empleado históricamente en el 50% de los animales en el estudio. La distribución de los

animales frente al suplemento 1 o 2 se realizó enteramente al azar.

El ordeño es mecanizado en una sala tándem con 10 puestos y medidores individuales

de leche. Las vacas ingresan a la línea de ordeño a partir del segundo día después del parto y

éste se realiza dos veces al día (4:30 a.m. y 2:00 p.m.), sin la presencia del becerro. El criterio

principal de secado es el nivel de producción.

El manejo reproductivo del hato se realiza con inseminación artificial con pajillas de

toros de alto valor genético, en algunos casos se utiliza monta natural con toros de razas Gyr,

Guzerá y Holstein. Las terneras tienen un período de cría intensiva de 3 meses durante el

cual son alimentadas mediante el sistema denominado balde-estaca y el suministro de 2 lt de

leche en la mañana y un volumen igual en la tarde, más 2 kg de concentrado comercial y sal

mineralizada. La edad de las novillas para inseminaciones varía entre 24 y 26 meses con un

peso aproximado entre 330 y 350 kg. En el Cuadro 1 aparece la composición proximal de los

suplementos comerciales suministrados a los terneros.



150

Análisis de datos

Los datos fueron tomados del software de registro ganadero Interherd®. Inicialmente los aná-

lisis consistieron en medidas de tendencia central y posteriormente en varianza uni- y multi-

factorial por el sistema GLM. Previamente se clasificaron los grupos raciales para su incor-

poración y codificación como variable transformada.

Cuadro 1. Composición proximal (%) de los suplementos

comerciales suministrados a terneras. Finca el

Guabito, Valle del Cauca, Colombia.

Componente Suplemento 1 Suplemento 2

Grasa mínima 4 5

Fibra máxima 15 13

Cenizas máxima 10 10

Humedad máxima 13 13

Resultados y discusión

Composición de grupos raciales

El total de animales fue clasificado en 16 grupos raciales, según el componente genético regis-

trado en tarjetas individuales que fueron elaboradas para el presente estudio según el por-

centaje racial y su origen; por ejemplo, el Grupo 1 (Cuadro 2) era un típico híbrido inter B.

taurus por origen y razas Holstein y Jersey. En la medida que se generaron cruces tri-

híbridos o tetra-híbridos, los animales se clasificaron en grupos específicos de acuerdo con

l os porcentajes B. taurus o B. indicus, como se observa en los Grupos 4 y 5.



151

Cuadro 2. Composición de los grupos raciales y número de

individuos. Finca El Guabito, Valle del Cauca, Co-

lombia.

Grupo Composición racial n

1 HO (50%) * JE (50%) 39

2 HO (50%) * GUZ (50%) 14

3 HO (50%) * GYR (50%) 69

4 JE (50%) * HO (25%) * GYR (25%) 20

5 HA (50%) * HO (25%) * GYR (25%) 5

6 Tri-híbrido GYR 7

7 TetraHíbrido JE 10

8 Tri-híbrido HO 16

9 HO (50%) * CR (50%) 17

10 JE (50%) *CR (50%) 5

11 GYR (50%) * CR (50%) 5

12 GUZ (50%)* CR (50%) 5

13 HA (50%) * CR (50%) 6

14 HO (50%) * CR (50%) 8

15 Tetrahíbrido CR 8

16 Tri-híbrido PS 5

HO: Holstein, JE = Jersey, GUZ = Guzerá, PS = Pardo suizo, HA

= Hartón del Valle, CR = criollo.

Producción de leche

Aunque el número de animales por grupo racial era diferente, el ajuste matemático derivado

de la técnica GLM permite corregir parcialmente dicha variación. El promedio de producción

de leche de los16 grupos raciales fue de 5062±1207 lt por lactancia ajustada a 305 días

(Cuadro 3). Esta producción es superior a las encontradas normalmente en condiciones tropi-

cales (Holmann et al., 2003; Fedegan, 2009), por ejemplo, en Brasil vacas cruzadas Holstein x

Guzerá produjeron lactancias promedio de 2450 kg de leche, mientras que vacas media-

sangre produjeron entre 2636 y 2251 kg de leche en 305 días de lactancia (Madalena et al.,

2001; Teodoro et al., 2001, citado por Salamanca et al., 2008). El Grupo 3 (HO x GYR) pre-

sentó la producción de leche por lactancia más alta, con un promedio de 6164±1550 lt (Cua-

dro 3), lo que refleja el vigor híbrido de los animales media-sangre (Madalena et al., 2002),

siendo superior en 1102 kg a la producción promedio en el hato. Esta producción es signifi-

cativamente diferente a la de otros grupos raciales bajo las mismas condiciones de manejo.

Las mayores producciones correspondieron a los animales que poseen genes de Holstein y

Pardo Suizo en cruces con animales cuyo mayor porcentaje de raza es lechera como HO x



152

GYR, PS x cruce triple y HO en cruce triple, que presentan valores de producción elevada con

niveles promedio que superan en más de 700 kg el promedio del hato, mostrando el efecto

del componente racial de origen taurus y su importancia genética pa r a la producción de le-

che en condiciones tropicales.

Cuadro 3. Promedios de producción de leche por lactancia de

los grupos evaluados en el estudio. Finca El Guabi-

to, Valle del Cauca, Colombia. Grupoa

(número)

Animales/

grupo

(no.)

Prod. leche (kg)

(prom. /lact.)

D.E.

3 69 6164 1550

16 5 5972 1086

8 16 5773 1406

4 20 5566 1364

11 5 5364 2057

10 5 5307 1091

1 39 5051 1190

6 7 5027 911

9 17 5021 863

14 8 5013 1326

13 6 4670 864

2 14 4620 984

7 10 4540 1032

12 5 4461 798

5 5 4292 1113

15 8 4153 1680

a. La composición de los grupos aparece en el Cuadro 2.

D.E. = Desviación estándar.

Por otra parte, las menores producciones de leche se encontraron en animales de los

grupos raciales GUZ x CR; HA x HO x GYR; y CR en cruce múltiple, con promedios de 750

kg por debajo de la media del hato. Aún los grupos raciales de menor producción en el siste-

ma utilizado en la finca El Guabito superan ampliamente los valores para producción de leche

en Colombia, inclusive en regiones de ecosistemas favorables para la producción intensiva de

leche, como es el clima frío. Este hecho permite comprobar nuevamente que el manejo ade-

cuado favorece la producción de leche en condiciones tropicales a partir de grupos raciales

mixtos. La presencia de animales clasificados como criollos (CR) en los grupos de menor pro-

ducción se debe a que en el inventario permanecen animales fundadores del hato, que han

sido absorbidos por razas seleccionadas hacia la producción de leche. Esta situación refleja

la tendencia que han tomado los sistemas de producción en Colombia (UNAGA, 2010) donde

se ha incorporado genética B. indicus, con razas tipo GYR o Guzerá, que aportan rusticidad y

genes lecheros, desplazando a bovinos criollos como el Hartón, el cual no ha presentado se-

lección genética de importancia.



153

Edad al primer parto

La edad al primer parto de las novillas depende principalmente del manejo y la alimentación

que se les proporcione durante el periodo de crecimiento (Martínez-González et al., 2003). En

este caso se encontró que el promedio de esta variable para los 16 grupos raciales fue de

35.1± 3 meses (Cuadro 4), edad que se considera ideal en condiciones del trópico (Fedegan,

2009). El grupo racial que presentó mayor edad al primer parto fue el cruce JE x CR con un

promedio de 39.8 meses y una diferencia de 4.7 meses frente al promedio del hato. Salaman-

ca et al. (2008) encontraron edades al primer parto de 45.8 meses en vacas criollas, siendo

superiores a las encontradas en este estudio. Los grupos raciales (Grupos 6, 10 y 15) que

presentaron mayor edad al primer parto tienen en su composición genética 50% de razas B.

indicus. Los animales con menor edad al primer parto (31.4 ±2.07 meses) fueron los del gru-

po GYR (50%) x CR (50%), valores similares a los encontrados por Romero et al. (2000) citado

por Moncayo et al. (2004) quienes encontraron una edad al primer parto de 32 meses en bo-

vinos criollos x Pardo Suizo.

En el Cuadro 4 se observa que los animales con menor edad al primer parto poseen

composición racial con base g enética de bovinos criollos, descritos fenotípicamente como

animales siete-colores, sin incluir dentro de este grupo la raza Hartón del Valle, la cual se

considera como grupo único por la importancia que tiene en los estudios regionales. Los

Grupos 11, 14, 12, 13 y 9 (ver Cuadro 2) se consideran de baja edad al primer parto, en algu-

nos de estos cruces se observa la participación de grupos genéticos de origen B. taurus. Es

posible suponer que los grupos raciales con mejores características de adaptación ―siete-

colores y Hartón del Valle― no tienen un inicio temprano (precoz) de su actividad reproductiva

(Valderrama et al., 1988), cuando se comparan con otros grupos raciales. No obstante el

efecto manejo puede estar influyendo de manera significativa el comportamiento reproductivo,

debido a que se observa que razas de bajo peso (Jersey y su cruces) presentan elevadas eda-

des al primer parto, lo cual genera interrogantes, ya que la edad al primer parto se relaciona

de forma indirecta con la ganancia de peso v ivo al primer servicio. Si se acepta que éste el

peso normalmente es el 75% del peso adulto, razas con bajo peso deberían, bajo similares

condiciones de manejo, presentar edades al primer servicio más bajas.



154

Cuadro 4. Edad al primer parto de novillas. Finca

El Guabito. Valle del Cauca. Colombia

Grupoa

(número)

Animales/

grupo

Edad primer parto

(meses)

D.E.

10 5 39.8 2.68

15 8 38.8 5.47

6 7 37.9 4.22

4 20 37.6 7.29

8 16 36.4 6.96

5 5 36.0 4.06

3 69 35.5 3.43

7 10 35.4 8.53

16 5 35.4 7.2

2 14 34.6 4.77

9 17 34.4 4.54

13 6 33.3 4.03

12 5 32.6 2.97

1 39 32.1 4.57

14 8 31.9 5.33

11 5 31.4 2.07

a. La composición de los grupos aparece en el Cua-

dro 2.



El Intervalo entre partos (IPP) es un indicador ideal de la actividad reproductiva, ya que agru-

pa otros indicadores como días abiertos e intervalo parto-primer servicio; sin embargo, el IPP

es una compleja variable ya que sobre él influyen diversos factores tales como tipo de parto,

número de parto, condición corporal en el pre- y pos-parto, período de transición, raza, pro-

ducción de leche y condiciones nutricionales con especial énfasis en deficiencias de minerales

y vitaminas. De esta forma, el IPP presenta alta variación individual, aún en grupos raciales

puros. La alta variación esperada refleja las condiciones particulares del individuo a la expre-

sión de su componente racial, bajo condiciones de manejo de trópico. Animales en forma in-

dividual pueden afectar el promedio de IPP por problemas de distocia, retención de placenta

o salud.

Para e l I PP, el estudio mostró un valor promedio de 413 días en el hato el cual se

considera óptimo para las condiciones de manejo en fincas (Holmann et al., 2003, Fedegan,

2009). Hernández (1995) citado por Salamanca et al. (2008) encontraron valores similares

en diferentes cruces de razas europeas x Cebú. En el presente estudio, los animales del

Grupo 7 (50% Jersey x cruces múltiples B. taurus -ver Cuadro 2) fueron los de

mejor IPP, siendo el promedio de 363 días, considerado ideal para bovinos en el trópico (Fe-

degan, 2009). Morante y Trejo et al. (2003) encontraron IPPs muy superiores a los del pre-



155

sente estudio cuando trabajaron con cruces entre razas lecheras grandes (Holstein y

Pardo Suizo). El IPP del Grupo 7 puede ser explicado, en parte, por el bajo peso de los terne-

ros al nacimiento, lo que conlleva menor riesgo de distocia y retención de placenta. Por otro

lado, el Grupo GYR (50%) en cruce triple con diversos grupos raciales presentó el mayor in-

tervalo entre partos, con un promedio de 481 días y una diferencia de 68 días por encima del

promedio del hato.

Cuadro 5. Intervalo entre partos parto de vacas. Finca El

Guabito. Valle del Cauca, Colombia.

Grupoa

(número)

Animales/

grupo


(días)

D.E.

7 10 363 27.5

2 14 366 33.8

5 5 373 31.2

15 8 390 35.7

3 69 391 44.4

16 5 398 35.8

12 5 406 33

11 5 409 77.2

4 20 414 80.8

1 39 427 83.1

8 16 430 51.1

13 6 437 20.3

14 8 439 45.8

9 17 444 55.2

10 5 446 74.2

6 7 481 95.7



En el Cuadro 5 se observa una alta variación en la tendencia del IPP, dependiendo si

es B. taurus o B. indicus aunque tienden a tener un mejor I PP l as vacas B. taurus, resul-

tado que no sea justa al hecho de que en vacas con alta herencia europea los períodos vacíos

son más prolongados que en aquellas con sangre B. indicus (Perea et al. (2002) citado por

Salamanca et al. (2008). Esto es evidente en los datos del Cuadro 5, donde se observa

que los primeros grupos de animales tienen más raza taurus que los de la parte inferior

del mismo Cuadro, con excepción del Grupo 10 (JE x CR) que mostró un IPP de 446, el cual

aunque es alto para el promedio del hato, es 35 días menor que e l grupo con el mayor IPP

encontrado.



156

Producción diaria de leche por IPP

Esta variable permite evaluar el animal tanto por su comportamiento reproductivo como pro-

ductivo y es útil para seleccionar animales por ambas características (Aranguren-Méndezetal.,

1994). En este estudio la producción de leche/día por IPP presentó un promedio de 10.7 lt

(Cuadro 6) para el hato. En Pardo Suizo y Holstein, Mora et al. (2004) encontraron produc-

ciones de leche entre 10.5 y 11 lt/día por IPP, lo que de muestra que los animales mejor clasi-

ficados según este índice se encuentran en el cruce Tri-híbrido Pardo Suizo con 14.2 lt, pro-

ducciones que son mayores que las encontradas por Morante y Trejo (2003) de 12.7 kg/día en

los cruces media-sangre de razas lecheras grandes.

Cuadro 6. Producción diaria de leche por intervalo entre

partos.Finca El Guabito, Valle del Cauca. Colombia.

Grupoa

(número)

Animales/

grupo

Prod. leche/día/IPP

(kg)

D.E.

16 5 14.2 3.9

3 69 12.2 3.19

4 20 12.1 2.48

8 16 11.7 2.15

10 5 11.4 1.27

5 5 11.2 2.87

7 10 10.4 3.03

11 5 10.3 1.03

1 39 10.3 2.76

14 8 10.1 1.22

13 6 10 1.51

6 7 9.97 1.45

9 17 9.89 1.12

2 14 9.71 2.54

15 8 9.03 2.35

12 5 8.74 1.12


D.E .= Desviación estándar.

El cruce tri-híbrido presentó diferencia frente al promedio general de 3.5 lt, lo que

muestra que el cruce Pardo Suizo en cruce triple es uno de los mejores en producción de le-

che en el hato, teniendo en cuenta el IPP. Si se observa el comportamiento del grupo racial en

la variable producción total de leche, esta raza se encuentra en el segundo lugar como grupo

genético y su comportamiento en relación con el IPP fue de 398 días, lo que genera la óptima

variable producción de leche/día IPP. Para este indicador los promedios más bajos se obser-

varon en el grupo GUZ x CR con 1.96 lt por debajo del promedio general del hato. Los anima-

les B. taurus que presentaron el mejor promedio leche/día por IPP y las mayores producciones

de leche estaban conformados por 50% de raza B. taurus, mostrando el efecto del componente



157

racial de origen taurus en producción de leche y su importancia genética hacia la producción

intensiva en condiciones tropicales (Madalena et al., 2002).

Días para alcanzar el punto de máxima producción

El ‘pico’ o punto de máxima producción de leche individual logrado en un momento de la

lactancia es considerado como la mayor expresión fisiológica de la glándula mamaría. Se

puede observar (Cuadro 7) que el promedio de días a máximo punto de producción es de

57días, valor considerado como típico para ganado lechero especializado y similar (51 - 60

días) al encontrado por Osorio-Arce et al. (2005). El grupo 16 de vacas Pardo Suizo en cruce

triple presentó el mayor valor días a pico (103 días) y una diferencia de 45 días frente al valor

promedio del hato; aunque este valor se encuentra por fuera del esperado (Vite-Cristóbal et

al., 2007), que varía entre 45 y 60 días, corrobora nuevamente que el grupo Pardo Suizo es

uno de los mejores para la producción de leche.

Cuadro 7. Puntos de producción máxima (‘picos’ -días) de grupos raciales

de vacas en la finca El Guabito, Valle del Cauca. Colombia.

Grupoa

(número)

Animales/

grupo

Promedio días

a pico

D.E.

16 5 103.0 93.9

11 5 96.6 65.9

1 39 69.9 66.6

4 20 63.5 86.8

5 5 57.6 47.1

10 5 57.4 37.8

8 16 56.9 55.6

7 10 53.9 45.1

15 8 53.4 75.2

13 6 53.2 19.3

3 69 53.0 55.9

9 17 52.1 24.6

2 14 47.1 55.1

14 8 41.1 21.1

6 7 39.3 11.1

12 5 28.4 16.2


dro 2.


Por otra parte, el grupo 12 (GUZ x CR) presentó el menor valor día a pico de produc-

ción (con 28.4 días) y una diferencia de 29 días frente al promedio del hato. Este punto de

máxima producción es atípico y reflejaría una tendencia a lactancias cortas. E n l os grupos

B. taurus se observan los mayores valores días a pico. Los grupos donde se presentaron va-



158

lores altos corresponden a razas como HO, JE, PS, GYR. Entre las razas con picos de pro-

ducción a menor número de días se encuentran GUZ x CR, HO x CE y GYR en cruce triple,

esto indica una tendencia hacia menores días a pico en los grupos con composición genética

B. indicus.

Producción de leche en el punto ‘pico’

El valor promedio de esta variable para el hato fue de 24.9 lt (Cuadro 8), que contrasta

con valores de 11.9 lt encontrados para vacas Holstein x Cebú (Osorio-Arce et al., 2005). El

grupo con el promedio de producción más alto en el punto pico se encontró con vacas cruza-

das HO x GYR con 27.2±5.47 lt y una diferencia frente al promedio del hato de +2.7 lt. Los

animales en el Grupo 5 (HA x HO x GYR) presentaron las producciones de leche más baja

en el punto pico y una diferencia frente al promedio general de -7 lt.

Cuadro 8. Producciones máximas de leche (lt) en el punto pico por grupos

raciales en la finca El Guabito, Valle del Cauca. Colombia.

Grupoa

(número)

Animales/

grupo

Pro. de producción

de leche(lt/día)

D.E.

3 69 27.6 5.47

12 5 24.6 2.53

13 6 23.9 4.29

4 20 23.5 4.23

8 16 23.3 4.69

2 14 23.2 6.49

14 8 23.1 4.85

16 5 23.1 4.77

6 7 23.0 4.42

11 5 22.9 6.59

9 17 22.1 2.65

7 10 21.7 4.33

4.3 1 39 19.9 3.56

10 5 19.5 3.06

15 8 19.0 7.82

5 5 18.6 5.86



Los animales B. indicus presentaron una tendencia hacia mayores producciones en el

punto pico, como lo indica el hecho que la mayor producción de leche en este punto se obtiene

con el cruce HO x GYR y los grupos 12 y 13 conformados por vacas GUZ x CR y HA x CR, res-

pectivamente, lo que puede ser debido a que su comportamiento al parto genera un menor

Balance Energético Negativo (BEN), lo cual obliga a movilizar energía de las reservas hacia

una mayor producción de leche durante los primeros 100 días de la lactancia. Vite-Cristóbal

et al. (2007) sugieren que el grupo racial de la vaca influye positivamente en la cantidad de



159

leche obtenida por día y por lactancia.

Número de partos

En la época del estudio, el promedio de número de partos en e l ha t o e r a d e t r e s (Cua-

dro 9), similar al encontrado por Alvarado et al. (2000) en un hato joven y en expansión con

grupos raciales adaptados al trópico (Fedegan, 2009).

Cuadro 9. Número de partos/vaca por grupos racia-

les en la finca El Guabito. Valle del Cauca. Colom-

bia.

Grupoa

(número)

Animales/

grupo

Partos

(prom./vaca)

D.E.

14 8 5.77 1.16

9 17 5.06 1.39

13 6 4.83 2.93

12 5 4.40 0.55

15 8 4.38 2.33

8 16 3.81 2.54

11 5 3.8 1.30

3 69 3.43 1.39

6 5 2.71 0.95

7 10 2.4 0.84

2 14 2.21 1.19

16 5 2.00 5.73

4 20 1.85 0.81

10 5 1.6 0.55

1 39 1.26 0.50

5 5 1.2 0.45


dro 2.


En el Grupo 14 (HO (50%) x CR (50%) se presentó el mayor número de partos (5.7);

por el contrario, en el Grupo 5 (HA x HO x GYR) se presentó una menor cantidad de partos

(1.2). Los animales que presentaron mayor número de partos tienen en su composición gené-

tica sangre criolla, la cual constituye la base genética de la explotación y consecuentemente

son los de mayor antigüedad. En conjunto los grupos son jóvenes, porque la explotación

está en crecimiento y e n l a búsqueda del mejor genotipo para producción de leche en con-

diciones tropicales. Los grupos con menor número de partos fueron B. taurus (Grupos 5, 1 y

10 –ver Cuadro 2). Al analizar la edad a primer parto en el conjunto del hato, se observa que

ésta es, en promedio, de 1053 días (35 meses), considerada alta y está dentro del promedio

nacional para Colombia, pero que necesariamente exige una vida productiva alta, la cual no

debe ser inferior que 6 a 7 partos.



160

Conclusiones

Se encontró que es factible una producción adecuada de leche a través de grupos ra-

ciales mixtos en condiciones de trópico.

En los tipos de suplementos comerciales evaluados no se encontró diferencia significa-

tiva sobre las variables estudiadas.

En condiciones de trópico, donde las limitantes de nutrición y clima afectan el desem-

peño de las razas B. taurus puras, una opción viable es el mejoramiento genético a

través de cruces (B. indicus x B. taurus), que mostraron parámetros reproductivos y

productivos superiores a los indicados para sistemas intensivos de producción de le-

che en el contexto nacional.

No se encontró un grupo racial que presente condiciones ideales para las variables

estudiadas; no obstante, el tri-híbrido con base en B. taurus parece ser el más ade-

cuado ya que presenta la mejor relación leche/día por IPP, un intervalo entre parto de

398 días, un mejor pico de producción y una producción de leche total de 5972 lt.

Se encontró que la genética B. taurus mejora todos los indicadores de producción, en-

tre ellos, producción total de leche, días a máxima producción y producción máxima o

pico.

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162



163

Acciones de Fedegán - Fondo nacional del ganado - para la

conservación, fomento, utilización y mejoramiento de los

bovinos criollos y colombianos†

Héctor Anzola

Colombia es importante por su megadiversidad y recursos genéticos de microorganismos, de

vegetales y de animales, no sólo en el ámbito silvestre sino también de los recursos domésti-

cos (Moreno, 2002). Hoy Colombia ocupa el primer lugar en Latinoamérica en cuanto a la

diversidad de animales domésticos criollos.

El sector agropecuario tiene un rol fundamental en el desarrollo rural sostenible del

país, debido a que genera empleo descentralizado y divisas, y satisface las necesidades de

consumo de las familias rurales y urbanas.

Se prevé que en los próximos 20 años se duplicará la demanda por productos de

origen pecuario en el mundo en desarrollo, debido al crecimiento demográfico, la urbanización

y al incremento de los ingresos. Para satisfacer esta demanda se está intensificando la

producción, que depende cada vez más de un pequeño número de razas bovinas que pueden

dar un rendimiento elevado, como en el caso colombiano, donde sólo dos grupos raciales:

Cebú y Holstein, son los de la mayor participación en la industria nacional.

En 2001 el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR) de Colombia en asocio

con el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) y la Corporación Colombiana de Investigación

Agropecuaria (Corpoica), presentaron el Informe de la Situación de los Recursos Genéticos de

los Animales Domésticos de Colombia, donde se determinaron las medidas prioritarias que

habían de adoptarse para utilizar y conservar mejor la amplia gama de razas de animales

domésticos. En este documento, se analizaron los datos sobre los recursos genéticos de los

animales domésticos con el fin de determinar su real situación; se evaluaron las políticas y

las tecnologías tradicionales y las nuevas, útiles para aprovechar y conservar estos recursos

animales con mayor eficiencia; se determinaron las prioridades del país de manera que se

pudieran adoptar medidas inmediatas y finalmente, fomentar la capacidad de Colombia para

la conservación y utilización de sus recursos criollos.

Fedegan, el ente rector del sector ganadero nacional, ha propuesto un plan estratégico

de desarrollo del gremio denominado el PEGA - 2019, en el cual se considera que: ‘para el

año 2019, la ganadería colombiana debe ser una actividad económica moderna, más produc-

† Documento preparado por la Coordinación de Investigación y Desarrollo de la Subgerencia de Ciencia y Tecnología -

Gerencia Técnica de la Federación Colombiana de Ganaderos.



164

tiva, más rentable, más solidaria y respetuosa del medio ambiente, para beneficio del produc-

tor ganadero y del desarrollo económico, social y ambiental del campo colombiano y para ello

elevará a estándares internacionales su nivel de competitividad, con el fin de consolidarse en

el mercado nacional y acceder con fuerza a los principales mercados internacionales de carne

y leche, a través de la modernización de sus procesos productivos, la integración eficaz a las

cadenas productivas y el fortalecimiento de la organización gremial de sus productores’ (Fede-

gan - FNG, 2006). Como un aporte a estas urgentes necesidades, la Federación atiende el

área temática de mejoramiento genético, para la cual se ha planteado la necesidad de evaluar

las razas bovinas y sus cruces comerciales, orientado a mejorar parámetros productivos y de

calidad de la carne y la leche. Siguiendo esta directriz, las actividades apuntan, en primer

lugar, al desarrollo y estructuración de un esquema de selección buscando mejorar paráme-

tros de crecimiento y así disminuir la edad a sacrificio. Además se busca ofrecer al mercado

material genético de calidad comprobada, que permita cubrir el mercado nacional con germo-

plasma evaluado en las condiciones ambientales del país y que cumpla con los requisitos de

calidad higiénicos, sanitarios y genéticos.

Conociendo los parámetros de productividad presentados por Fedegan - FNG (2006) en

su Plan Estratégico 2019, donde se muestran tasas de crecimiento de 315 g/día, pesos a des-

tete de 142 kg y edad a sacrificio de 39 meses con un rendimiento en canal de 51%, es urgen-

te adoptar estrategias que permitan aumentar la eficiencia del sistema productivo, lo que se

puede lograr con una mayor organización del sector ganadero en torno a una mayor adopción

de tecnologías, mejorares condiciones de manejo de la nutrición y la reproducción con la apli-

cación de un esquema bien organizado de manejo genético, que incluya abordajes desde el

punto de vista del mejoramiento tradicional y asistido por marcadores moleculares.

Considerando sólo el uso eficiente de las razas criollas, durante los últimos 25 años de

vida productiva evaluada en los núcleos de conservación de estas razas se han registrado pa-

rámetros muy superiores a los promedios nacionales reportados por Fedegan - FNG (2006);

entre otros, ganancias de peso superiores a 550 gramos, pesos al destete superiores a 180 kg

y rendimientos en canal de 55% para Romosinuano y Costeño con Cuernos (Corpoica, Infor-

mes Bancos de Germoplasma - 2006), además se ha encontrado que éstas son poblaciones

donde se han encontrado valores de heredabilidad aceptables, dentro de los parámetros des-

critos y con una tendencia de sus valores de cría que indica progreso genético, a pesar de no

ser un núcleo de selección, donde se ha tratado de conservar la variabilidad genética (Martí-

nez y Pérez., 2006). Lo anterior indica que los trabajos que fueron propuestos dentro de este

Programa contribuyeron a mejorar de manera efectiva los parámetros productivos de la po-

blación bovina, tanto desde el punto de vista de la rentabilidad del sistema como abordando

la problemática de mejorar la calidad del producto, además de brindar la posibilidad de mejo-

rar el acceso a los mercados con destino a países de altos ingresos, que buscan carne prove-



165

niente de bovinos de origen taurus, para lo cual las razas criollas y sus cruces con Cebú son

una excelente alternativa.

En el presente documento se presenta la información que han facilitado Fedegan y las

empresas que han tenido recursos económicos provenientes del Fondo Nacional del Ganado

(FNG) para promocionar la utilización de bovinos de las razas criollas y colombianas, adapta-

das al ambiente tropical, que permitan la promoción por parte de ganaderos la cría de estas

razas, amenazadas de extinción y se pueda obtener una información útil para ser empleada

en el programa nacional de mejoramiento genético bovino.

En el Cuadro 1 se relacionan algunos proyectos en los cuales se han invertido recur-

sos económicos del FNG en beneficio de estos invaluables materiales genéticos criollos y co-

lombianos. En estas actividades Fedegan - FNG se ha preocupado por impulsar el proceso

del mejoramiento genético a través de la selección de animales de élite de 10 razas criollas y

colombianas (basado en genotipos - SNP's) y en pruebas de progenie, para luego desarrollar

otras actividades de propagación que es necesario llevar a cabo en todo el territorio nacional,

además, se debe asegurar el cubrimiento de todas las razas criollas y colombianas, que per-

mitan mejorar las utilidades de la actividad ganadera. Fedegan - FNG también ha venido con-

tribuyendo a la preservación de los bovinos criollos colombianos por medio de la financiación

de diferentes actividades de transferencia de tecnología (seminarios, cursos y publicaciones).

En desarrollo de diversas acciones, la entidad ha contribuido en el rescate del patri-

monio genético criollo y colombiano que es altamente eficiente y en la conservación, fomento,

multiplicación y el mejoramiento genético de estas poblaciones de ganado bovino. El aumento

del tamaño de la población de ganados criollo y colombiano traerá consigo el aumento de la

variabilidad genética, base fundamental para un desarrollo ganadero sostenible y competitivo.

Para ello en los últimos cinco años y teniendo en cuenta la reunión de la FAO realizada en

2007 en Interlagos (Brasil) donde se produjo la declaración sobre los recursos zoogenéticos

que condujo que con la ayuda de UNAGA, FEDEGAN - FNG y la FAO, se elaboró el documen-

to: Plan Nacional de Acción para la Conservación, Mejoramiento y Utilización Sostenible de

los Recursos Genéticos Animales en Colombia.

Como un producto fundamental del plan de acción, se empezó a trabajar en la elabo-

ración de una ruta crítica para implementar un plan de mejoramiento genético. Para el efecto

se contó con la colaboración de los diferentes especialistas de Colombia y el exterior, entre

ellos, Mauricio Elzo y Franco Ceruti, es así como la Federación ha contribuido a la investiga-

ción, fomento, conservación, utilización y mejoramiento de las razas criollas y colombianas



166

Cuadro 1. Proyectos de inversión del Fondo Nacional del Ganado (FNG) en materiales genéticos bovinos criollos y

colombianos

Nombre del proyecto Ejecutor Cubrimiento

Censo Nacional de razas criollas y colombianas Asobon Fenarcol Nacional

SONPRO Sistema Oficial Nacional de pruebas de Progenie Unaga Nacional

Desarrollo de alternativas para mejorar la viabilidad del semen para el

proceso de crio-preservación en toros cebú y Sanmartinero.

Corpoica Meta

Evaluación productiva del cruzamiento de toros élite de las razas Romo-

sinuano, Costeño Con Cuernos y Blanco Orejinegro – BON con vacas

Cebú comercial en fincas productoras de carne de los departamentos del

Cesar, Córdoba y Sucre.

Corpoica Cesar, Córdoba, Sucre

Mejoramiento de la competitividad y efecto tecnológico del desarrollo de

una prueba de progenie en bovinos criollos de las razas Romosinuano y

Blanco Orejinegro en Colombia.

Corpoica Nacional

Efecto de la selección genética basado en genotipos (SNP's) ubicados en

genes relacionados con calidad de la carne en bovinos de razas criollas,

Cebú y sus cruces en el trópico bajo colombiano.

Corpoica Cesar, Córdoba, Sucre

Potencial productivo y calidad de la leche de las razas bovinas criollas

colombianas, Blanco Orejinegro, Hartón del Valle, Sanmartinero y sus

cruces en piedemonte del departamento del Meta.

Corpoica Meta

Evaluación genética para calidad de leche y reproducción de bovinos

Holstein y evaluación de animales cruzados de Holstein, Jersey y BON en

Antioquia.

Universidad de

Antioquia

Antioquia

Plan para la multiplicación, repoblamiento, mejoramiento genético y

fomento de las razas criollas y colombianas en el territorio nacional

Asocriollo Nacional

Apoyo al rescate de tres razas criollas y colombianas mediante el desa-

rrollo de un sistema de recolección, mantenimiento y análisis de datos.

Comité de Gana-

deros del Caque-

tá

Amazonas y Orinoquia

Plan Nacional de Acción para la Conservación, Mejoramiento y Utiliza-

ción sostenible de los recursos genéticos animales en Colombia.

UNAGA Nacional

Apoyo al rescate de la raza criolla Caqueteña mediante el desarrollo de

un sistema de recolección, mantenimiento y análisis de datos.

Comité de Gana-

deros del Caque-

tá


Seguimiento productivo y aprovechamiento del núcleo de la raza criolla

Caqueteña

Comité de Gana-

deros del Caque-

tá


Programa Nacional de Mejoramiento Genético Bovino. UNAGA Nacional



167

mediante el apoyo a diferentes proyectos que buscan estos fines. Paralelamente, a comienzos

de 2012 Fedegan contrató con UNAGA la creación de la estructura del Programa Nacional de

Mejoramiento Genético Bovino, el cual pretende establecer el marco de desarrollo para el uso

sostenible de los recursos genéticos bovinos en el país. Este Programa permitirá canalizar los

resultados de los diferentes proyectos que Fedegan - FNG ha facilitado, con el fin de conser-

var, fomentar y mejorar las razas criollas y colombianas; programa que se lleva a cabo sin

contratiempos, y se espera ejecutar en su totalidad para mejorar las ganaderías comerciales

en manos de los ganaderos de Colombia.

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168



169

El papel de la academia en la conservación de los

recursos genéticos bovinos

Rómulo Campos G.1

1. Médico Veterinario, Ph.D. Profesor Asociado, Departamento de Ciencia Animal. Universidad Nacional de Colombia,

sede Palmira, [email protected].

Colombia es el tercer país con mayor biodiversidad genética en el mundo. En recursos bovi-

nos y cuenta con nueve razas reconocidas en el DAD-IS (Domestic Animal Diversity Informa-

tion System) de la FAO, que constituyen un importante centro de diversidad genética en el

ámbito americano (FAO, 2011). Las razas bovinas criollas son importantes recursos genéticos

que poseen un patrimonio biológico de incalculable valor económico y socio-cultural, ya que

proveen cientos de genes de adaptación y generan valor agregado a los productos de origen

animal destinados a mercados estratégicos en los modernos nichos denominados ‘productos

con marca de origen’. En estos nichos se reconocen las características asociadas con la ter-

neza de la carne y la mayor síntesis de proteína láctea; adicionalmente, su conservación y

mejoramiento en núcleos geográficos específicos consolida paisajes culturales que valorizan la

producción bovina con recursos genéticos nativos (Martínez et al., 2009).

En los planes de desarrollo del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR,

2010) se considera que en un país como Colombia con limitantes económicas para el desarro-

llo sostenible, en una sociedad con profundas diferencias y con inequidades sociales princi-

palmente en el sector rural, los recursos financieros para el sostenimiento de bancos de ger-

moplasma y para estudios en diversidad, selección y utilización del potencial genético no son

prioritarios y cederán a la presión de mayores rendimientos en volumen, intensificación y

aumento de la producción individual como alternativas de competitividad frente a mercados

internaciones subsidiados y altamente protegidos por barreras sanitarias, lo que los hace

inalcanzables para los productos nacionales.

Ante esta situación, se requieren alternativas innovadoras que descentralicen la pro-

tección y el estudio de los bovinos criollos. Es posible que algunas de estas alternativas ten-

gan en el sector académico nuevos actores y reales garantías de conservación, uso y mejora-

miento (Martínez et al., 2005). Si bien, tradicionalmente un alto porcentaje de la investiga-

ción en todas las áreas de conocimiento relacionadas con los bovinos criollos se han originado

en los centros académicos, en especial en las universidades estatales, existe actualmente un

nuevo escenario regional que posibilita la descentralización de las tareas de investigación,

innovación y desarrollo tecnológico: la Ley de Regalías, que a través de las transferencias al




170

Sistema de Ciencia y Tecnología permite que los núcleos pecuarios bovinos de ganados crio-

llos tengan acceso a financiación estratégica. El sistema universitario, en especial el estatal,

debe liderar las políticas regionales de identificación, protección, conservación, mejoramiento

y utilización sostenible de nuestros recursos genéticos tal como ha sido consignado en el Pro-

yecto de Ley de 187 de 2011 sobre razas bovinas criollas puras y en el cual, por varias razo-

nes, los entes académicos tienen especial interés para su ordenada ejecución. Las institucio-

nes académicas están en capacidad de desarrollar un papel importante tanto en la investiga-

ción y generación de conocimiento como en los procesos de conservación de las razas criollas,

por las razones siguientes:

Todas las razas criollas colombianas son parte de nuestra nacionalidad, forman parte

de un entorno socio-cultural y son generadoras de trabajo y acumulación de saberes.

Para su preservación las instituciones de educación superior vienen trabajando incan-

sablemente en capacitación y formación de nuevos profesionales e investigadores y

han desarrollado proyectos específicos de investigación básica y aplicada.

Contrario a lo que ocurre con las entidades de fomento del orden regional o nacional,

las estructuras académicas administrativas de las universidades no son vulnerables a

las presiones políticas. Es un hecho que los escasos núcleos de ganado criollo mane-

jados por el Estado se han visto en alguna oportunidad en peligro de extinción, o al

menos, en situación de riesgo.

La investigación en genética de bovinos es una tarea de largo plazo debido a que bioló-

gicamente los saltos generacionales requieren de un tiempo aproximado de cinco años,

por ejemplo, la evaluación de un toro en sus nietas. Este hecho dificulta el trabajo de

entidades particulares en estas tareas, por tanto, los procesos de largo plazo deben es-

tar protegidos de acciones de corto plazo, frecuentes en entidades sometidas a presio-

nes políticas.

Históricamente los trabajos con razas bovinas criollas han estado ligados a las univer-

sidades, con excepción de los trabajos efectuados por el Instituto Colombiano Agrope-

cuario (ICA) y actualmente por la Corporación Colombiana de Investigación Agrope-

cuaria (Corpoica). Adicionalmente, las asociaciones y los gremios de productores no

han tenido un papel relevante en investigación y mejoramiento de estas razas; inclusi-

ve, su capacidad de liderazgo y aglutinación no es el ideal.

El desarrollo de las escuelas de ciencias pecuarias en el país se inició hace 135 años y

su experiencia, acervo de conocimientos y liderazgo han sido ampliamente reconocidos

por la sociedad. En este escenario, tanto la Universidad Nacional como otras univer-

sidades han estado siempre dispuestas a promover desarrollo, innovación, conoci-

miento y evaluación en recursos genéticos nativos.



171

Bajo la nueva estructura de los organismos nacionales responsables de la investiga-

ción, el control y la promoción, las razas criollas no son un objetivo fundamental. La

estructura ICA-Corpoica-MADR tiene problemas de funcionamiento y limitaciones de

presupuesto, dificultades operativas o frecuentes alarmas de reestructuración.

Es un hecho que la alta calificación del personal de docentes de las universidades y la

presencia permanente de recurso humano a nivel de pre y posgrado, calificado y dis-

ponible para el desarrollo de trabajos de investigación proporciona ventajas compara-

tivas frente a otras instituciones del Estado.

La actual estrategia de financiamiento de investigación en las universidades del Esta-

do facilita la asociación con organismos regionales de fomento y con Colciencias, para

desarrollar programas interinstitucionales en los que la universidad ejerza liderazgo y

convoque tanto a investigadores como financiadores de los órdenes nacional e interna-

cional.

Actualmente existen universidades estatales localizadas en los ecosistemas de origen

de las razas bovinas criollas donde se han realizados censos de animales, entre ellas:

Universidad de Córdoba (razas Romosinuano y Costeño con Cuernos), Universidad de

la Amazonia (Caqueteño), Universidad de los Llanos (Sanmartinero, Casanareño), Uni-

versidad de Caldas y Universidad de Antioquia (Blanco Orejinegro), y Universidad Na-

cional de Colombia (Blanco Orejinegro, Hartón del Valle y Casanareño).

Las universidades estatales regionales pueden proyectar y ejecutar investigación tanto

básica como aplicada ya que disponen de personal de tiempo completo, poseen infra-

estructura de alto nivel, mantienen alianzas internacionales y han ganado experiencia

a través del tiempo.

La alta presión sobre las zonas de ladera y baldíos de alta fragilidad o zonas de coloni-

zación, justifican la búsqueda de alternativas de producción acordes con la sostenibi-

lidad física y biológica de los suelos. Una de esas alternativas es el desarrollo de razas

de porte liviano, resistentes a patógenos y productivas en sistemas sostenibles aprove-

chables por pequeños y medianos productores.

La capacidad de las universidades para convocar y generar alianzas estratégicas inte-

rinstitucionales constituye un valioso recurso para la articulación de investigadores y

difusión interna de los productos e internacionalización de los resultados.

La Universidad Nacional de Colombia tiene como Misión la investigación y promoción

del patrimonio natural, social y cultural de la nación. Todas las razas criollas consti-

tuyen un patrimonio nacional, han formado parte de un entorno sociocultural y han

sido generadoras de trabajo y acumulación de saberes. La Universidad, en sus diferen-



172

tes sedes nacionales y de frontera, puede liderar un ejercicio académico integral con

visión de país.

El futuro ha sido repensado con criterios de sostenibilidad, biodiversidad y equidad,

en los cuales el desempeño de las razas bovinas criollas ofrece alternativas productivas cla-

ramente definidas en el tiempo. En el futuro inmediato los productos de investigación deberán

ser socialmente útiles, innovadores, oportunos y replicables, de otra forma será difícil lograr

financiación y crecer en programas de investigación y transferencia. Es posible en este con-

texto pensar que una Red Inter-universitaria de Conservación y Protección de Recursos Gené-

ticos Bovinos puede llegar a ser proyecto ambicioso y no intentarlo sería nocivo. Para alcanzar

una estructura sólida será necesario desarrollar muchas tareas que desde lo académico im-

pulsen la conservación, el mejoramiento y la investigación básica de los recursos genéticos

bovinos nacionales; parte de estas tareas, hasta cierto punto, ya ha sido realizada y otras tie-

nen estructuras de apoyo que permitirán su realización. En este sentido se cuenta con la va-

liosa experiencia de instituciones que disponen de núcleos de recursos genéticos bovinos con-

solidados.

Como una estrategia se debe apoyar el esfuerzo de Corpoica, que como entidad estatal

responsable de la conservación de los recursos genéticos, desarrolla programas específicos.

Por tanto, una red como la propuesta no puede ser una competencia para el banco central de

recursos genéticos que el Estado ha encomendado a esta Corporación, más bien, debe ser

entendida como una red de núcleos de apoyo que garantice el mantenimiento de la diversi-

dad, disminuya el riesgo de un banco único y pueda participar inter-institucionalmente como

núcleo de trabajo alternativo de replicación (Corpoica e ICA, 2006).

La financiación de un proyecto como éste debe ser competitiva y segura, es decir, que

el fundamento y la justificación misma del proyecto garanticen las fuentes de financiación a

nivel nacional e internacional. Es posible que existan donantes interesados en el tema, pero

ante la limitación de recursos, será necesario realizar acciones cooperativas entre diferentes

actores (productores, entidades oficiales, financiadores) bajo el liderazgo académico de un

equipo interdisciplinario (Gutiérrez, 2008).

Una responsabilidad de la academia es propender por la formación de nuevas genera-

ciones incluyendo el estudio de la diversidad biológica y su uso racional y sostenible. Las ta-

reas de formación e investigación deben generar posibilidades concretas para el estudio de la

adaptación, resistencia a enfermedades, identificación de características genéticas importan-

tes y, en especial, para la construcción y el mantenimiento del espíritu racional de conserva-

ción del patrimonio cultural, como un elemento clave de identidad nacional en la producción

pecuaria.

En este sentido es necesario fortalecer la estructura académica que trabaja con recur-

sos genéticos bovinos con el fin de ampliar la masa crítica, proyectar trabajos conjuntos, bus-



173

car recursos en forma colectiva, masificar cursos y ofertas académicas entre las instituciones,

propiciar rotaciones, pasantías y entrenamientos específicos para estudiantes y docentes,

multiplicando la infraestructura instalada en cada institución y dando un mejor uso del per-

sonal académico propio y visitante en función de objetivos únicos. En consecuencia, el objeti-

vo principal de la presente propuesta es ambientar la discusión para crear una red universi-

taria de investigación que promueva la defensa de los recursos genéticos mediante su estudio,

la conservación in situ e in vitro, el mejoramiento y la utilización sostenible, a partir de nú-

cleos de bovinos criollos en las regiones geográficas de influencia de cada una de las universi-

dades, para de esta manera, intercambiar información académica y proyectar socialmente la

defensa del patrimonio genético bovino.

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moplasmas en Colombia. Archivos de Zootecnia 54(206 - 207):545 - 550.



174



175

Consideraciones sobre el mejoramiento genético y factores asociados en bovinos crio-

llos colombianos y grupos multirraciales. Se terminó de imprimir en Marzo 8 de 2013 por

Litografía Tamara S.A. carrera 29 N.º 27-30, tiraje: 200 ejemplares. Fuente tipográfica: Book-

man Old Style, carátula impresa en propalcote de 250g, contenido impreso en hojas bond de

75g.

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