FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9...

22

Transcript of FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9...

Page 1: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

� � � � � � � �

���� �� � �� ��� � ���� � � � �� � ��

��������

���� ��� ����� ���� ���� � �� ��� �������!� "���� �� ������� � ���� �� �����#���$� �� ���������� �%� �� ��#� � ���� � ���� ����&� ���� �� � ���� � � '�%�� �% �� ��(� ���%��#� � ���� � �� ��� � ����������)� ���������� ���� � ���� �� � ������*����+� ��##��

���� ����� ����

����� ���� �� ������ ��� �� ���������� ��� ����� ��� �� ���� ������ ������� ������� ��� �������� ����� �� �� �� ��������� �� �� �� ������� �������������� ���� ������� ������� �� �� �� �� � � �� � ����� � �� �� �������� ������� ���� ���������� �� �������� ������ ����� ���� ������������� ��� ����! ��!�������"��� ������ ��#� �� �� �� ��� �� �����!� ���� �������� ��� �� �� ����� ��� �����!��� � ����! ��!����� ����! ���� �� ����� �� ���� ������ ���� $� �������� ����� �������� ���� �� �� � ���� ����� ��� ��� ��� �������� �� �������� ��� ���������������������� ���������� ��� � �� ��� ������������� ������ ������ %����� ������ ������� �� �!����� �� ���� ������ �� �� ���������� ���� ����� ������ &���������&�� �� ����� ������� �� ��� $$$' �()$$$'�� $� �� ���� ��������� ��� �� ������ *+ �� �������� �� ���� �� �� ���� !����� ������ ��� ,������! ������� ����� �����

(� ������������ �� ����� ���� �� �����!� �� ��������������� -�� ������� �� ����,��� ������� � �� ����!��� �������� �� .��� ���� ���������� ������ �������� � ��������� �� ����� ���� �� ����! ��!������ ��� ��#��! ����� �������� �����, ��� � � ��������� �������� (� ���!��� ������ �� ��� ���� �������� ��!������ ��!� �� !���� ���!�� �� � ����!� ����! ��������� ���� �� ���������� �� ������(� �� �!���� ��� ������� ��� ����� ���� �� ���!� �� � ���� ������! ������ ����� ����#��! ���� � ��� #�� ��� ���� �� �� ������� �� � ����� �� ������ ����� ��#������� ��� �� ����� !�� ���� ��� ���� �� �!��������

/� ����� �� � ��������� �� ����� ���� �� ��������� ��� ����� �� ����� ����!����� �������� �� ����� ��� ����� �� ��������� ��� ����� ����� ��� ����������

&)

������ �� �����

0��������� �� ��������1�������� �� )������2��������� )� 345**

����� �� ����

0��������� �� 6����������" ��� ��1�������� �� ��� ������������ �$ 73895

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 2: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

���� ������������ ������������������������������������ ������������ �� ������ � ������ ������ ��������� ����� ���� ������������ ����� �� �� �������� �� �����!��������� ���� �� ���� ���� ���������������������� ����� �� �������� ��� ��� ������ �� �����"���� ���� �������� �� ���� ����� �� ��� ����� #������� ���� �����!������ "������ �� ���� �������� ���� ������ ��� ��������!�������� ���� ���� ���� ��$������� �� ���� ��� ���

%������ �������� ��������� ��� ���"������ �� ������� ���� ��������� ����� ������� �� � ���� ���� ��� �&������ ��� ������� �� ����� ��� ��������� �� ������� ��!��� ������� ������� ���������� �� ����� � ����� �� � ���� ����� ���� ���� ��� ���������� ��� ���� ������� '� ����� ��� ��������� ����� �� ����� ��� ������ ����� �� ��������� �� ��������� �� � ��$�� ���� �� ����� ������ ������� ������� ��������� '����!��� ����� �� ������� ������������ � ��!���������� ����� ��� ����� ��� ��������������������� ������������� � ������ �� ���!��!��� (��� �������� ��� ���� �� ��!"������ ������� ��������� )���� �� ��������� ������ ���� ����� ����� �� ��� ����������� ����� �� ��� �������� ���� �������� ����)����� �� ��������� �� ���) ���

*� ������������� �� ����� ��� ��������� �� ������� ��� ��������� ����� ������#������� � ������ ������������� �� ����� ��� ��������� ��������� ��"����� � ���!���������� �� ����� ������� ���� ����������� ����� ��� � ����� �� ������ ����� �� ������ �������� ���� �� ��� ����� ����� �� ��� ����� ���� *���� ���� ��� ���"���� ������ ������������ ����� ���� ��� ��������� ������ ���� ��� � ���������� ��������� � ��� �����������������

+��� ��� ��� ��$�� � ������� ���������� ��� ��"�������� �� ����� ����, ����� ������������ ��� ���� ���) �� ��� ��������������� �� ��� �������� ���� ���� ����������� ���� $��� ��� ��������� �� �� ������� �� -���� ��� �������� ��� ���������� �������������� ����� ���� �� ����� ����� ��� � ������ �� ���)�� �� ��� -����.� ����� �� ���� ��������� ���� ��� ������� ����� ���� ������ �� �� �� ��� ��� �� �������� ��������� ���)�� *������ ������ �� �������� ����� �� ��� ���� �� ����� �� ������� ���������� ����� /��� ��� �� �������� ��� ��������� ������ ������ �� ��� ��!������� �� �� ���� ���� /� �� ��� ���� ��� �� ��� ��������� ������� ��� � ����� ���� ���0� /� ���� ���� � ������ 1������ �������� �� ��� ���� �������� ����� �� ����������� �� �������� ����������� ���� ������ ��"�������� �� � ������� �������� %�!�� ����� ��� � ��� ���� � ������ ���������� ����� ��� �� ��� ����� ��� �� ���!������ ��������� ���� ������ �� �������� ���������� #������� �� �� ������ ����� ����� �&������� ���� ����� � ������� ����� ����� ������ ���� �� ��� ����� �� ��� ��!��)�� �� ���� ������� �� ��� ���� ���� ������ ������� ��� ��������� �&�������2���������� ���� ����� ����� �&������� ��� ��������� ������ ��� � ����� �� ������������� ���� ���� ��� ����

3���� �������� ���������� ���� ��4����� ����)� ������� ��� ����& ���������� ��!��������� ���� ������ ��������� �� ��� ���� ���� ��� ������ �&������ ����� �� ����� ����������� *� �� ���� ���� ��� ��� ������ ������� ��������� ����� ��� �"����� ����������� � ����� ��� �� ��� ���������� ������ ����� ���� �������� ������� ��� ��������� ������ ��� �������� �� ��"�����

3��� �� �������� ��� ����� � �������� �� ������ �� �������� ������� ��� ���������� 2������� ��� ����� ��� �������� ������ ����� ������� ���� ���) ������� ���!������ �� ������� ��������� ���� �� ����� ���� ���� �� �������� ��� �� ��� ��!���� ��� ������� ������ �� � �������� �� �� ����� ����� �� � ��� �� �� ���� ���� ����� ������� �&"�������� ��������� ����)� ���������� ���� ������� ����� ����)� ���������� ��������� �� ����� �� �������� ��� ������ ����� �� ����� �� ����������� ������������ �� ���������� ��� ��������� �������� �� ��������� ���� ������ ��� ������5�� ���� �� ����� ������������ ���������� ��� � �������� �� ��������� ���� ��� ����!�������� ���� ��� ���� �������� �� ��� ��� ������ ������ ����� �� ����� ���� ����������� ��������� ��� ���������� �����

*������ �������� ��� ��� �� ��� �������� �� ����� ���� �� ����� �������� ������� ����������� ������ ��� ��������� �� ��� ����� ������ ��� ����� ��� ��������� ��

�� ������� ���� ���� ��� ������� �� ����� ��� �� �������

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 3: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

�� ����������� �� ��� ���� ��� � ������ ��� �� ����� ��������� �������� ����������� ������ ��� ������� ���������� ������ ��������� � ��� ������� ��� ������ � ������� �� ������������� �� ������� � ��� ���� �������� �� ������ �� ������������ ������� �� � � ���� �� ��� ������ ����� ��������� ��������� ���� ������ � ���������� ��� ������ �� ��������� � � ���� �������� �� �� ���� � � ����� �������� ��������� ����������������� �������� ���� ������� ����!�� ������ �������� ��� �"������ �� �� ���� ������ � ��� �� � ��������� ���� ��� ������� �� �� �������� �� ��� ���� �� ��������

���� ��� � ���� ��������� ���� ����� #����� � �� ���� �� �������� ��������� ����"����� �� ���������� �� ���� ���� � �� �"���� � ��� ������������ � � ������ �� �������������� �� � ����� ���� ������ � ��� ����� �� ����� ���������� � ������� ����� ���������� �������� ��������� ������ ����� �� ����������� ������� ������� ��� ������ ��� ������ ��� � ������� �� ���������� ������� ��� ������ ��� ������� � ����� ��� �� �"���� ���� ���� ��� �� ����"���� #�������������� ��� ��� �� � ������� ����"�� �$����� %� � � ���������� ��� �� � ���� ��� ������� �"�������� � � ���� ����� ���� ������� ���������� ��� �"����� �� ��������� ��� �� �� ���� ���� ��� ���&��� ������ ����� ��� �� �� ��������� ��������� ������� '"���� (� ��� �� ������ �������� �������� �"���� ������� � �� ������ )*%� ������ ��� ���������� ��� � � ������ ����� �� ���� ���� �� �"������� ������� ��� ������ ���� � �

���������� �$���� �� � � ����� � ��� ��� ������ ������+ ��������� �� ����� �� � ���� �� ����,�� ������� �� ���������� ����� ��� �� � � ��������� ��� ������

����� �� ����� �� �������������� ���� � ������ ������ �� ������������� ���� ������� ������ � ��� ��� ������ ��� ��� ��������� �� ������� �"������ �� ���� �������� �� -�� � �� ��� ��� ��������� ��������� ��� ������ ����� �� ���� � ����������� ����� � ���������� ���� ���� ��� �� ��� �������� ��� ��"��� � ������� ������� �� �������

���� ���� �� ���������� �� ,��� � � ���������� ���� ��� ���� ��� �� �� ������������ .��� ��� ���������� �� ������� �������� ��� �� �� ������� � �� ������� � �������� �� ������������� ������� �������� ��� ����"������ ��&���� ���� �������/ �0�� �� ���� ��� �������� �� ������� ��� ��� ����,� �� ��������� ��� ������ �������� �����&��� �� ���� ��� �"���� �� ������� � �� ��� ����,� �� �������� ��� ���������������� �� �"������� � � ��� ��������� ��� ��������� ��,���

���� ����� � ��� ����������

� � ��������� �� ��$����� ����� �� � � '��� 1� ����� ��� ���� ���� ������ ������ ����������� �� ����� ��2 ���� �0�� ����� ��� �"����� �� � � ����� ���� �������������� �� � � '��� 1� ����� ��� �� 033���� ���� �������� � �� �� ����� ������������������� �� �� ��������� �� ������� ����� �� � ����� ���� )������ ��� ���������� �� ���������� ������������� � � ��� �� ���� �� ���� ������� ��� ����� ����� �� �� �� 43 �� �4� 03�4 �� �� ���� � �� �"������ �� ��� �� ���� ������������� �� ������� ���������5 � �� ���� ���� ��� ������ ������� �� �"���������� ��� ���� �������������� �� � � ������� �� ������ ����� �� � � -���� ������� ��� #����� �� �� ��������� � ������,��� ���������� �� �������� �� �������� ����� � ��� �� ���� ������� ������������� �� �� �� �� ���� ���������� �������������� � � ��������� �� ���� ���� ��� �� ����� ��������(�� �������� ���� � � ������ �� ���� ���� �� � � ���� ������ -���� ����

�� ���� ���� ��� �������� ��� �� � ������ ����� �� �������������� �� ������������������� ���6�� �"������� �� ���� ���� ���� � � ����� ��� � �� ������ � ������� ���� ���� ����� ��������� ���� �� � ��� ������� �� ��� �� �� ����� �� � � ����� ����� ����� �0�� � � ����������� � �� ���7�������� ����� ������7���� ����� ������� ���� ���� ������� � ������������� �������� ������������� � � ���������� �� ��������� ���� ��� ����,� �������� *����� �� ���� �0 � �

���� ����� � ��� ���������� ��

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� �%

Page 4: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

����������� ������ � �� ��� ��� ��� ����� �� ���� �� ����� ��������� �������� ���� �� ����� �� ��� ����� �� �� ������ �� ����� �� ���� �� ����� �� ����������� � ������������ ��������

�� ������� �������� � ���� ���� ��� ������ ���� ���� ����������� �� ����������� �� �������� � � �� ���������� ��� � ����� ������ �� ��� �������������� �������� �� ������� �������� � ���� ���� ���� �� ��� � �� ������ �� �������� ��� ������ ��������� ������ ��� ������� �� � ���� �� ���������� � � �������� !��� ��� �� �� ���� ����� � �� ������ ���� ���� �������� ����� ���� �����

������ ����� �� �����

"����������� �������� � ��� �����#� ���� �� ���� $� ������ %�&� ���� ����������� !���� ������ ���� � �� ������ ������� �� ��������� �� ���� ���'�!��� ���� �� �� ��� �� ��� ���� � ����#� ������� ��������� ������ �� ������ ����������� � �� ���� ������� �� �� �(� ��������� ����� '������ �(�

$ ����& ���� �� ���� ���� �� �������� ������ ���������� "� ����� �' ������ �������� ���� ���� ������ ������ ���������� �� ��� ���� �������� ) �����������$*'&(� +�� ,-� �� ��������� ������� � ���� �������� �� ,.�(/ $+�� 0&� 1� �����+��� ( ��� 2 ! ��� �������� �� ������������ � ������� ���� ���� �� �' 3 ���,.�,3 �� ������� �� � ���� ��� �� ��� �� ������� �� ������������� �' �������� ��������� ��� �� ���� !���� ���!�� ���������

���'0*�4�(� � ��*'�( � ( '� � ( '0* �,�

��� � ��(���*'��(�,.�(/� �0�

��(�� � ,.�(/��*'��( �(�

"� �' 3�.� ��(�� � ,.�(/��,.�3�( � ,.�,3� �2�

����� ��������� ���� �� ��������� �� ����� �� ������ � �� �� �� ��� ��� ���� �� �� ��������� ����� ������ ��� �� ��������� ����� � ������

+���� ����� $���& 5� 6��� $�� & 1���� 7����� $�� & ���8������ $�� &

�� 2� ,.2 ,� ,.2 0� ,.( ,� ,.(

�� .�0 ,� ,.�(

�� 09 0� ,.�9 0�9� ,.�9

�� 99 2� ,.�( /:02 �4/

� 9� ,.2 ,� ,.�( 00 .�..,:,.

; (� ,.2 ,� ,.2 2� ,.( ,�9� ,.9

<� 0� ,.2 9� ,.2 9.. =� ,.(

<� =9. 9� ,.�2 .�, ,/.

<� ,�9 .�, 9� ,.�(

�� (� ,.2 9� ,.9 ,� ,.9 ,� ,.2

�� 39 /� ,.�( .�.2 0

% ,(9 .�.( .�.3 .�9:(.

6 ,�9 9� ,.�(

>� 3. .�., ,3 ,/.

� "��������� ����� ��� �� ����� ������ ����� ���� ���� �������������

�� ���� � �� ��������� ��� ������ �� � ��� ���� �� �������

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 5: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

������� ���� � ��� � � ���� ������ ��������� � ����� ������ �� ������ �� �� �� � ���� �� ������� ��� ������� ��������������������� �������� � � � �! ���� ����� ����� "�� ����� � ������� ���� ��� �� ��#��� ��� ��� �� "���� �� ��������� �� �� ! $%& � �� ���� '!$ ! ��"�#��� "������� � ������� ���" ��� ������ ��#�� �� ������ ����� ���� ��� �� �������������� �� ��� ����� �� ������� ��� ���������! (�� ����� ��� ���� ���� � ����� �� #����� ��� ���)�! � ������� �������� � ��� ���#��������� �� ������� ���� �� � ����� ���� ������ ��� ! ��� ��� �� ���� ������� ��� ������ �� ������ � ������� #��� ��"! *� ���� ��� �����"�� ���������! + ,

���-.��� � - � � ��-+-

� �� � - �+�

"���� - � - � �� ��/���� ���� � �������� �������! ��� ������ ��� ���"��� ���� �� ���� � ��� ������ � � ��� ����� �� � � $0� �$ ������� ��� � $0. �$ ��� ��1� ������� ��� ! ��� ������ � ����� ����#� �� ����� ���� ������� ��� � ������� ��� �� ������ �� ���� ���� ������� ������� � ���� ��"�� �� ��� ��1�! -��� ������ ������ �� ������� �� ������� ����� ���� �� ���� �� ���� �� ���� � ��� �� ���� ����� � �� ��������� ��������� ����������� ������ ���"�� ��� ������� � ��� �� ���������! . !

���-.��� � �� ������ � ������� ������ � . - � �� ���� �.�

*������ ��#� �� ��" ��� �� ����������� ������ � ��� ������ "���� �������� �� �� �/����#� �� �� ������ ����! 2����#��� �� � � ���� ���� ����������� ������ �������� ��� ��� ����� �� ������� ������� ����� ���������� ���� � �� ��� ���� ��!�!� ��� ������ �/���� �� ������� 33 !

� �� ������ � ���� ����� ���� � ��� ������� ��#� ��� ��������� ������� � ��" ����������� ������ �� ����� ������� � �� ������ �� ���� � ������ ��� � �� ������ ���� �� ��1� ����� �� �� ������4���! ��� ������ ���� �#��� �#��� 5 ��1� � �� ����� �� ������� ���� ������ �� ���� ���� �������� �� #��� ! ��� ��������� ������� �� �� �� � ��� ��1��(� 1 � $0�$+� ��� 6��1�7 � �� 8 � 0!09�! 2����#��� ��1� � ���� ���� �� ������� ���� � ����� ��� ������� ! � ������ �� ��� ����� �/���� ��� ������ �� ������� ���� � �$09����� ������ �� �� ������ ��� ��1�!

������ ����� /����� ��� ��������� �� ���� �� � ������ � �� � ���������� � ��� ��� ��� �� ���� ��#�� �� ����� ���� ! ��� ������� � ��� � ������#�� �� ������ *� �� : � ������ �� ��������� ���� ��� ����! ��� ��������� ������� ��� �� ���������� �� ��� � ��/���� ���� �� ��� �������� �� ������� � �� ������ '!� !

���� ������� ����� �� � �������� �������

;����� "� �� �� ��� �� ��� ����<� � ��� �� �� ���� ��� ���� �� �� ����� ��� ����� ������ �� ��������� �� ���� �� � �� ���������! ��� � ������ �� ������� �� ��� ���� ���� �� ��� ��#���� �� ����� � � ��� �� ��#�� ���� � ����� ���������� ��������� ! �� ���� �� ��� �� �������� ��� ����� ������ � ����� ������ �� ����� ��/� �� ��!�!� �������� �� ���� �� ���� ���� ������� �� �������� �������� � ��� ������! =�������� �� ����� ����� ���������� "�� ��� �� ������ �������� � �� ��� ����������� ���)� (1 � � � ��� ��� ������ �����! ;��� ������ ������ � ���� ���� �� ������� ������� �� ���������������� �� ���� �� ��� ����� ������!

���� ������� ����� �� � �������� ������� ��

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 6: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

���������� ��� � ����� � ��� �� ������ �� ��� �� ���� ������� ��� ������� ���� ��������� �� ������ �� ���� ���� ��������� ��� �������� ������ �� �������� �� ���� ��� ������ �� ����� �������� �� �������� ��� ������������ �������� �� �������� ���� ��� ���� ����� � � ������� �� � ������� ��������� �� � �������� �� �� ������ ���� ���� ������ � ��� �������� �� � ����������� ��������� ������ ����� � ������ ���� � ������� � �� � ������ �� ������� !�� "��#� $����� ��������� ��������� ������� ��� �� ������ ��� �� ����������� ������ �� ������� �� ������ � ����� �� ��� ������ ���������� ��� ������������%��� ������� ������ ��� ���� ��������%� ���� �&����� �� �������'�(� �������� �� � ��������� ��� �������� ��� ���� ������� ������������� ����� ���� �� ������������ ��������� ������� ���� ��������� ��� ��)��� �������� ���� ���� �� ��������� � � �� ��

*�� ������ ����� �� ��� ������������ ��������� +� ��� �� ��������� �������� ��� ������� � �� � ����� ����� �� ��������� �������, ��������� �������� ����� !�� "�(#� - �� ����� ������� ����� ��� ������ ������� �� ����� ������ ������ ���� ���� ��� ��������%������� ������������� ������ *���� ������ ��� �� ����� ���� ��� �� �������� ������ �� ��� ����+� ������������ !����� ��������� ������� ��� � �� ������� �� �� ���������

���� ������� �������� ������ �# *�� ������ ��������� ��������� � �� ������ ���� �������� �� �� ���������� # - ���������.�������� ��� ��� ��������� �� ��������� � ���� �� ������ ������������� *�� ������� � �� ��� +���� ����� � ������ ��� ���� �� � �� �������� ������� ��� ������ ��� ��� ��� �� ��� �� ��� �� !���� ���� $���� ��� ������������#

�� ������� ���� ���� ��� ������� �� ����� ��� �� �������

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� �

Page 7: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

��� ������� ���� � � ������� ���� � ��� ���� ���� ��������� ��� ���������� ������� ��������� ��� ������ ���� ���� ��������� ��� ������� � ���������� ������������� �������� �� ��������� �� �������� ������ � ��� ������� � �������� ��� �� ����� ��� ���� ��� ������� ���� ����� ���� �� ��� ��������� ��� ������ �� �� ��� �������������� ��� ������� ������� ��� � ����� ���� ��� ������������� ��������� ������ ��� ��� �� �� �������� ������ �������� ������������������ �� ������ ���� ��� �� ������� ���� �������������� ��� � ��� ����� ������ �� ����� !����� ��������"� #�� ���������� �������� ���� ���� ���$� � ������ ��� ��� ����� � ��% ��� ��� �����

������ ������

������ ��� ������ ���� ��� ����� �� ��� �������� ���� ����� ��� �������� � ������� ���� ��� �������� �� �������� #��� ��� ��� �� ����� ��� ���� �������� ��� �� ����� �� ����� ��� � ������ �� �������� ���������� �������� �������� �������� &� �������� ������� ����� ���� ������� � ����� '�������� � ��(����� ���� ��������� ��� �������� � ������������� ��������� )� �%���� � �������� ������ � ��� ������(����� �(������(�(������� !*�+)" ������� �� ����������� �������� � �������� ����� #�� ������ ��� ���������� �� �%����(���� ���������������� ��� ����� �� ������ � ,�-�(�������� ������� ��������� ���� ��.�% � ,�-� ��� ��� ������ ��� �� ������� ����������� � ����� ��� ��� ������ �� ��������

������ ���� ��

�������� ���� ����� �������!" �� ��� ��� � � ��������� ������� � ��� ����(������ ������� ��� ���� ������ ��� ������� �� ��� ����� ��� � ��� ���������/��� ������� ������ ��� ��������� ���� �� ������ ���� ������� ���� ��� ��� � ������� ���� �� ��������� 0������� ����� ��� � ���� $���� � ��������� ����

����� ��� ��������� ���� ����� ������� ����� ��� ������������� ��������� )� �%��(�� � ��� � ���� � ��� ������ ��������� �� ��� ���� �������� � ����������������� ) ��� �� ��� �%������ ��� � ��� �������� �� � ���� � ����� �� ���(���� 0�� ������� ������� ��� ��� �������� � ��� ������� ������ ������ �� ���� ��� ���� ��� ��� ���� �� ��� �������� ��� � ��� ��������� � ��� �������������� ������ � ��� �� ���� ��� ����� ������ � �������� ��� �%����� ����� ��� �� ����� ������ .�% ������� ��� ���������� ������ ��� �� � ���� ������ �� )#1 ���� ����'���� ���� ���� � ������ �%��������)������������� ������� ��� �� ����������� ���� ������� ��� �� ���� �������

������������� ,�������� � �������� ������� �� � ����� ��������� ��� ������� ��� ��� ���������� ������ ������� �� �� ����� ��������� ������ ������ ) ������ ������ �� /������ �2� ��� +��� ��������� � �������� �� ��� ���$� � ��

���� ��������� �� ������� ��������#���� ��� � ���� ���������� ����� ��� ��������,������ ������ �����3� ����������� �� ���������� ��������� ��� �������� �� ����� ���������� � ��� ������� 4/5������� � ��� �� ��� ���(������ #�� ������� � ��������� 4/5� �� ��� �%������ ��� � ��� �������� ��� 4/5� ������������� �� ��� �������� ���� ��� ��������� ,������ ��(���� ������� � ��� ���������������� �� ��������� ��������� ��� ���� ������������ ��� ������������� �����(��� � 4/5 �� ��� �������� � ���������� 4/ �5� #�� ����(����� ��� �� ��������� �� ������ ��������� � ��� �������!�����" �� �� ��� �������������� !�������"� 1�������3� ������� ������ ��������� �������� ���������!)#1" �������� !��������" ������� ��� ������� � �������!�� � ������"�

���� ������ ������� � �� �������� ����� ��

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 8: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

���� ��������� ���� ��� � ���� �� � �� ������� ���� �� ���� �� � �������� ����� � ������ �� � ���� ��� ��� ����� ���� ��������� �� ��� ���� ��� �� � ��� ��������� �� ���� ������ ��� � ����� �� �� �� � ���� � �� ��� ��� ��� ��� �� � ������� �� ��� � ���� � �� ��� ���� � ��� ���� �� ����� �� ��� ������������ �� ��������� � ������� ����� � ������ ��� � � ������� �� ��������� ���� �������

������ �����

�������� � ��� �� ��� �� �� ���� �� ����� � �� ��� ��� ���� �� �� � ���� ���� �� �� �� !��� �����" �� � ����� ��� ��� �� �� � ���� � ��� � � ������

���� ������� ���� ��� ����� �� ������������ �� ��� ������ � �������� � ������� �� ������� �� ��� ���� �� � ��� � ������ � ���� � � ��� #������ �� �� ������� ��� �� ��� � �������� �������� !$%" ��� � ���� �� � �������� �� �������������� �� ��� ���������� ������� ���� ����� ���� ������ �� ������� ��&��� ����� �� ���������� #��� ��� ���� ���������� ��� ��� �� ������ �������� ������ !��� '(" ��� �) ����� ������ �� ��� #����������� ��� �� ������������� ��� �� ��� ���� ��� ���� � ���� �������� �� #��� ��� #���� ����� ���������� ������ ������� � ��� ��� ����� ��� �� ��� ��*��� �� ��� �� ������� ����� �������� ������ �� ��� ���� �+���, !)" ��� #����������� ��� ���� ����� ������� !�����" � ���� �� ��� $% ���� ���� ��� � !�" ���� ������� �������� �� #��� ��� ��� -��������� �� #��� �������� �� �������� ������� � ���� � ���� � �� ��� �) ����

�������������� � ���� � ���� �� ����� ������ � ���������� ������� ����� ��� ��� �������� �� � ������� ����� ���� .� ��� /�������0/����� �&��������� ����� ��� ��� �� ��*��� ������� !1& 2",

� ������$�

�� � �$��2�

��� � � � ��� ��� �� � ���� �� 3$4 � ��� ��� ��� ������� ������ ���� � ��� �������� ��� �� � ���� �� ��� �� � ��� ������� ����� �� ��� ��� ���� ���� � ��� �&����� �������� ���� ��� ���������� ���� �� �� � ���� ����� �� �� ���� ��� ��������� ��� �� ���� ��� ��� ������� ����� !��� '5" ��� ��� ����� �+��� � � ��� ����� ���� �� ��� � �������������� � ���� � ���� ��� �� ����� ���� ����� � �

���� ��������� �� ��� ���� ��� ����� ���������� ��������� �����6�� �������� ������� ������ � ���������� �� ��� ��������� ��� ��� #������ �� ����� ���� ��� �� ��� $% ���� ����� � ���� � #��� ������� $% ���� �� ��� ����� ��� � ����� �� �� ��� ��������� �� � �������� ��������� !�) ��� ��" 7� ��� �)

����� ��� #����������� ���� � ���������� ��� ���� ����� �������� �� #��� 7� ������� ������ ����� ������������� ��� ��� #�

���������� ������� �� ��� ������� ��� ����� $% ��� ���� � ���� ���� �������� �� #��� #���� ���� �� ��� ���� �� ��� ���� ��������� �� �� ��� ������� � ����� ������ �������0�������� ������� $��� ��������� ��� ��� �� ����.���� �� ��� ���� ���8 3$4� ������������ 3$4� � �������� � ��������� �- ��������� ����������

� ��� �� �� �������� ��� � ����� �� �� �� ���� �� �������

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� �!

Page 9: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

���������� � ����� �� ����� ���� � ������������ �� �� �������� �� �� �������� ���������� ������������� � ���� ������� ��� �� ��������� �� �� �� �� � � ������������ ����� �� �������� � �� �� ����� ������ � �� ������� �� ��� ���������� ���� �� ��� � ���� ��� ������������ ����� ��� �� �� ������ �� ��� � ����� ��������� �������� �� �� �� ��� �� ��� � ����� �� ���� ����� ���������

��������� ���� ��� �� �� ��� � ������������ ��� ���� � ������� �������� ���� ���� ��������� ��������� �� ��� ���� ��� ���� ��� ����� �� �� ����� �� ����������������� �� �� ����� ����� ������������ �!"��� ���� ��� ��� ���� ���������#��� � ���� !"�� ������� �� �� ����$� � � ����� ��� �� ������ ��� ������� � ������� �� �� ��� �� � ����� ���������� ��� � ��� �� ����� �� ���������� ����� ���� ������� ����� �� �� ������ ���� ���� � ���� ����� � ������� � ��� ����� �������������� ���� �� �� � ��

���� �� ��� ���������� �� ��������� �����%���� � ���� ��� ������������& '� �������� �� $��� ���� ��� � ����� �� ���� ��� ������������ ���������� ������� �������� ���� ����� (������� �� ��� �����%���� �� ��� �� �� ���� ������ ��� � ������� ��� ������� �� ���� ���� ��������� ������ ����� ������ ������������ �������������� ����� ����������) ��� *����� +++ ��� ������� ++�� #��� ��� ������������ ����� ����� ���� ����� � ��������� ��� �����%� ��� ��������� ���� ������� � ������ � �� ������ � ��� ��� ��� ��� ���������� ��� ����������� ��� ������� �

���� ���������� ������ �� ��� � �������������� ��� � ���� �� � �� ������������ ����������� ,��� ����������� �� �������������� �� � ����� ��������� �� ��%����� �� ���������,� ����$�� �� ���� ������������� ��� ������������������� �� �������� �� � �����#���� ��-#����� $��������.��������� � ����$�� ����������� �� �� ��������������� ���������) ��� � ������� ��� ����� ��������� ������� ���� ��������� ������������� ��� ������� ����$� �� ������+���� ���� � /���������-0��$ � �� ���� �� �� �� ���$������ �����������

���� ������� ����� �� � �������� ������� ��

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 10: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

�������� ������� �� ���� ������ ��� �������� �������� �� ��� ��� ������� ������� �� ��������� ��� ������ �� ������ ������ ��������� � ��������� �� �������� ������� ���������

���� ���� ������� � ������� �� ���� ��� �������

��� � � ������� ����� �� ������ ��� �������� ���� �� ��� �������� ������� ��� ���� �� ��� ������ ��� � ������ ���� ������ ��� ������ ������ ������� �������� ���� �� ���� ������� �� ���� ��� ��� ��������� ����� �� ��������� � ����� �� � � ������ �� �� ������ ���� ��������� ���� �� �������� � �������� ���������� ��� �������� ������� ���� ������ ��� ������� !��������� � � ������� ������� ���� ��� �� �� ������ �� ���� ���� �� ��"� ������� ����� �� �� ���� ������������� �� ��� ������ ����� �"#���� ����������� !�� ���$ �� �� ���� �� ����� ������� �#���� ���� ������ ������ �������� � � ������� ������� �� ���� ���� ������ �� �� �������� ����� ������� ���� �� ������ �� ��� ������� �� ���� �%���� �������� ��

�� ���������� �� �� ������ ��� ���� ���� �� ����� � �������� ������ ����� ����� �� ������� ��� �������� ��� ��$��&� ����� � ���������� ��� �� ����� �� ��%���� �� ����$� ������� '��� (�)*� +���"���� � ������� ���� �� �����������

���� �� � � ������� ��� ����� �� ����$� �������� � ������ �� ����� ,���������� � ����� �� ����� �� ��� ������� ������� ��� � ����� �� ������-��� �� ��������� ������� ���� ����#� ��� !���� ��� ����� ������ ���� ��

���� ����#��� � �����������. ���������� ��������� �� ������������ ������������ ��� �� �� ���� �� � ������� ����� !�� ������ ������� ��� ��� ������ �������� ��� �������� �� �� ������ �������� ��������� ����������� ��������� ����$� ������� ����� ��� �� ����� ��������� �� ��������

������ �������

�������� ���� �� ���� ����� ��� ������� ����� ������ //�����������&& �� ������� 0���������� ��� ����� ����� ��������� ���� �� ����� �� ��� ��� ���"��� !��� ���������� ��������� �� ����$� �������� ��� �������� 0����(����1� !���� ��������� ��� ������#�� �� �������� ���� ������ �� ���� ����� ��� �������� ������� �� ��� ������������� � ������ 2�� ��� ��� ���������������� ��3���������� ������� �� �� ���� �� ��������� �� ��� ���� ����������� ���� ����� �� ����������� ��� ��� �������� �� ���� ��������3���������� ���� ���4 ����� �� �� ����� �������� �� ����� 0���� (����1� 4������ ���� �����1� �� �� ��������� ���� ��� ���������� ������� � ��� ������� ������� ������������� ��$� �� �� ����� ������������0���������� �� � �����$���� ��� ����� ��� �� ��� �� ���� ���������� �"

��� ���������� 5���� ��� ����� �� ���� ��� ����� ��� ��1�� ����� ���"����� ���� ���� ��������� ��� �������� ��� ����� �� � �� ����� ������ �������� ����������� ��� ��� �%��� � ����� ��� ���������� ����#� ���������������� � � ��� ����� ����� �� ���� �� ������ ���� ����� ����������0���������� ��� �%��� � �� ��� ��� �������� ������ ����������� ���

� ������ �� ��� � ������ ��� ���� �� ��� ����������� ��� �� � � ������ ������ �� ����� ������� ���� ��� ����� �� ��� ���� ��������� ��3������������������ 0��� ������� �� �������� ��$� �� ��1� ��������� �������� �� �����"������ �������� �� ����� �������� �� ������� � � ����������� � ������ �������� �� ������� �� �� ������������ ��� ��� �������� ������� ��� � ����� ���%���� ��3���������� ��������� '��� (�)*� !�� ��� �� �������� ��� ����"������ ��� ���"������ ����� �� ������� �������� ��� ������ ����������

������ �� �������� ��� ������ �� ���� ���� � ������

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 11: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

������ �������

� ������ ������ �� � ����� �� �� ������ ����������� ��� �� ��� ����� �� ������� ���� ��������� ��������� �������� ��� ���������� �� ��������� � �� ������ ������� � ���� ���� ���� � �������� ��� ��� ������� �� ���� �������������� ��� ���� �� ����������� ������������ ���� �������� �� ������ ������� �� ������� ��� �� �� ���� ���������� �� �� ���������� ! �� "�#$� �� ������ �������� ����� ���� ������ �� ������ ��� ������� �� ���� ������ ������ �� �������� ��� ��������� �� ����� �� ���������� ��� �� ���������� ���� �������� ���� ����������� ������ �� ����� ��� �� �� ������� �� ���� �������� ������� ��� ��������� ��������� �������� ��� ������������ �� ����������� ����� %� � ������������ �� �������� ����� �������� �� ������� !�&�$� ��� �� �� ������� �

��

�����'�� ������� ���������� �� �� �������� �� ������ ��� � ����� �� ��� ���� ���������� �� �� ������ ������� (� ����� � � ������� ����� ��� ������������

���� ������������ �� �� � � ���� ������� � �� ��� ���������� � �� ����������� )��� ������� � ���� ����� ��*������������ ��� �+����� � ���� ��� ������� ������� ,����� ������ �� ��� � � ����� ������� �� ����� ����� ���������� ����� ������ �� ����� ��� ���� �� ��� �� �� ���������� ��� ���- ��. ����������� � ����� ������ ��+����� /� � ������� ��� �� �������� �� ��� ����� �� /��.� /���� ���.��� /���� %�� ������� �� ��� ������� �� ���� ���� ��������� ������� �� ����� ������� �� ������ ��� �������������� ���� ������ �� ���� ��� ���� ��� ����������� "� ���

������ �� �������� ��� ������ �� ������ ��� ������ ��������� ��� ��������� �� ������ +�������� �� ���� ���� ����0�� /�� �� 1� /� �� 1�� "����� ���������� �������������� ��������� ��� ������ ����� �� ���� �������1�������� ��� ������'���� �� � �� 0� ���� ���� ��������� �� ������� �� �� ���������� !��� ���� ��� ������$�,��������� ������ ��������� �� ������� ���������� ������������2 3,4� � �������� 3,4� � �������� 3,4� � ������� ��3,4 � 5���2 5,( � ����������

���� ��� �������� �� �������� �� ���� �� �������� ��

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 12: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

��� ��������� �� ������������ �� �������� � �� ���� ���� � ��� ��������� � �������������� ��������� � � �� ���������� �������� ������ �� ������������������� �� ���� �� ������ �� � ����� �� ������� ���� �� � � ������ ����

����� ����� �������������� ��� �������� ����� ����������� � ��� ��������� ��� ���������� ����� � �� �������� ��������� ����� �� ������������� ��������� ����� ���������������� ������ ���������� � ��� ��� �� !"#�$ ������ � � ������ ��������� �� � � ����� � � ��������� ������� ������ � �� �%� ��� ����� ������� � � ������������� ������ �� � � ��������� ��� ����������� ��� � � �������� ����������� ������ � � ������ ������������ �������������� �� �� ������ �� ���� ������������� � �� ���� �� ������� �� ���

���� ���� ���� �� � ������� �� �&����� � ������� � �� ��� ���� �� � � �'������������ ������������ � �� (��� �� ������� ���� ��� ���� ��� �������� )� �� �����

����� ��� �'������ � � ���* �� ���+ �������������� ��� ������� �� ������ ������ �� � ������� �� ������������ ������ �� �������� ���������������� ���� ,!� � ��� � ������ ��� ������'������ -���� �� ��������� ��������� ����� �������� ������ ��������� ����� �� �� �������� � �� ���� �� � �� ��� ������ �� �������� �� � � ����.��� �� ���� �� �����(� � ������� �� ������ ����� /��������� � � ������� �� ����� �'������������ ��������� ����0������ ��� ������'�� ���� �� �� ���� ������� �� � �� �����% �� �� �� ��%�� �� � � %�� �� �������� %�� �� �� �������� ��� % �� �� ����� �������� ������ �� ����� �������� ��� ����� �� �� ���������� �� ���� ��������� ��� � � ����.� �� ����

��� ���� �� ���� ����� )� �� ���� � �%� � �� ������������ �������������� ���� � ������ �� � � ��������� ����� ��������� �� ����� ������ ���� ����� �� ��� ����.� ����+�������(� �������������

������ �����������

� � � �� ������� ��� ����������� ����� ����� ��� �� ���1������� %�� ���������������� ��� %���� �� ����(������ �� � � �'����������� ������������ ��� �'���������� �(������ �� ������ ������ �� �������� �'������� �� ������� ���� � � ����� ����� � ����� ��������� �� ������ �������� #�������� �"���� �� �������� �� �����(������ �� ����������� ��� � �� ����(������� � � ���� �� ������ ������� ��� �� 2��������� ������ � � �# �� � � ��������� ���� �� ������ �� � �� ���� ��%��� � �� ��%���� �# ������ �� �������� � � ������� ������������� �� ���� �� �� ������ ����������� �������� �������� ��� �'������ �� �# �� � � ������� ��'���� ������������� ������ ���� �� *3 �� ���� ,2� ��� � �� ����� �� ���� �� ���������� �� ������� ���� ��%� �� � ��%��� �# ���� ���������� ������� ���� �������� �� ������ ���� � �� ��������� ����'������ �� /+� 4�������� � � �������� �#

�$ ������������� �� ����� ����� �� ��� ���� �� ��+� �� �'����������� � ��������

������ ��� ������� ������� ���� ����������

� � ��������� �����(������ �� ��+� ��������� ������� ���� %�� � � ������ ��� � �� � ��� �� �� � ��� � � ���5 ��� ������ �� �������������� ������� � ������������ ��+� ���� � � ��������� �� � � ����� ��� ��.�������� ������� ��+�

������������ ��� ��% ���� �����(�� )� �� ��������� � � ���6 ������� �� �������������� ��+� ��������� ���� 7�8�� )� ������� � � )��* ������� ������� ����.� �� ��+�

���� � � ���� ���� � � ������ % ��� �� �������� � � !��* ����������� ������� �����.� �� ��+� �� � � ���������� ����� ���� � � ����������� ����� � � ����� ���������� )���� ����� � ��� ������������ ��� ������� �������� �������� %�� �������� �������������� ������ � �� ��������� ��+� ������� ������ � � ��������� �� ��+� ������������ ������� �� ��� �������� �� ������������ � �� ��� ���� ��%

�'��� ������� �� ��� ���������� ��� �'������ � � ��������� ����5� !��*� �� � � � ������ ��� �)��*�� 9��� �'�������� ���������� ������� ���� %��� ���������� �� ��

�� ����� �� ������� �� ����� �� ��� ��� �� ������

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 13: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

�� ���������� ���� ������� �� ���� ��������� ���� �������� ����� ��� ��� ������� � ������� ����������� �� �� �� �������� ���� ���� ������������� � ��� ���� ����������� ��� ���� ������ ���� ����������� �� ������� ����� �� � � ��� � ��� ��������� ��������� �������

������ ���� ������� ����� ������������������ ������ �������

����� ���� ��������� ������ ��� �� ��������� ��������� � ��� ��������� ���� �������������� � ��� ���� �������� � �� �� ����� ��� ��������� �������� �� �� �������

��� ���� ���� �� �������� �� ��� ������! ��� ���� ����������� �� ���������� ������ ������� "��� ������� ��� � ������� �� � ���� �� ��� ��������� ���� � �� � #����� ��� ����� $��� ���� ������� �������! � ������ ����� �� ������� ���� ���� ���� �� ������ � ���� �� �����

��� � ��� ���������� ������������ ��������� ���� ������ ���� �� ������ �������� ��� ���������� �� ������% &��������'����� ��� ��� ��� �� ��'����� ������� � � �� ��� �� ��� ������ ���� ���� ������ ������ "��� ����� ��� ����� � ��� �������� ��� ���������� ����������(����� � ��� ������� �������� ���� ���� �� ��������� ���� ������������! ���� ��� ���)� "�� ���� ����������� �� �� ������� ��������� ������� ���� ������ ������������� ������� ���� ������ ������ �� ������� ������������ "�� ���) ����������� �� ��� �� ������� ����� �������� ����������� � ����� ������������� ������ �� ��� ����� ���������� "�� ��������������� ��� ������� �� �������� ������ �� � ��� � ��(��� ����� �� ����������� ������� "�� ���������� ��� ��������� � ���������� � ������ �� �� ����������� ������� ����� �� *������ +���,� "���� �������� ����� ��� ����� �� ����(� ���������������� � �������� � ��������� ���� ��� ����������� ����������� ���������� �� �� -��� �� ��� ���� � � �������������� ����� �� ������ ������! ��� ���������� �� ����� �� ��� ���� �����! ��� ���� �������� � �������������� .�� ��������� ��� ����������� ������� ��� ������ � � �������� ����������/ �� � ���(�� �� ��)�

� ��� ���) ���������� � ����� �� ��� � ����� ��� ��� � ��� ��� "�� ��)� ��������� ����� ����� ������ ��� ���) �� �� ��)��������� ���� �� ��� ���� ���������"���! ������ � ��� ��������� ������! ��� �� �� ������ ������ ��� ������������ ��� ���

������ ���� ������� ���� ������������������� �������� !������� �" ����#��

0 ��� ����� ������ � � �������������� �������� ���� ��������� ������ �� �������������� �� ��� �� �� ��� ��������������� ������ � �������� ��)� �� ����

��� ���� ��� ���(��� �� ���� �� ��)� ���� �� �� ��� �� ��� � �������� ��� ��� � ��� ����� ��������� ��� ������� � �������� �� ��� ������ �� ���� � ����������� ������� �� ��� �� ������� ��������� ��������� �� ��� ������ ���� ������ ������� "� �� ����������� � ���� �����! ��� �� ��������� ���� �� ������� ������ �����.����! ������� �� ��� � �����! � �������! ����� �� �� ��� ��������! ��� ���������/! �������� ���� ������ � �����'��� �� ���� �� ��)�� "�� �������� �1��� � ���� ��������� ������ �� ������� �����'��� �� ���� ���� ����� ���� ����� "��� �����'��� ������ ���� ��� �� ��� ���� ������ ���� �����! ����� ������ ��������� �� �������� ����� ���� �����

�� ��������! � � ��� ������ ���� ������������ ������� �� ����! �������� ����!����! ��� 2���! ��� ��������� ������ ���� ���� ����� ���� ���� �������� 3���!4���! ��� &���� 0�������! ��� ����� � ����� ��� ���� ������������ ������ ��� ��������� �� ������ ������� ����������� ������� ���� ��� ��� ����� �������� �� ��������� ����������� "��� ��� �� ���������! ����� ���� ����� ���� ������� ���� ���� �� ���� ������� �������������� ���� ���� ��� �� ���� �� ��

���� ���� �$$����� �%� ���&$�� �" ���$ ��� ������� �'

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� �%

Page 14: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

��������� ��������� �� ������� �� ��������� ��������� ��� � ������ �������������� ������ ����� ��������� ��� ��� �������� ���� �� ������� �� ������ ���� ��� ����� ��� �������������� ����� ����� ��� ��� �� ��� ������� ��� �������� � ����� ���� ������!���� �������� ������� �!�� ��

����� ��������� �� �� ��� ���� ����� ���� ���� ��� ��� ��������� �"� ��� ������ ������� �!�� �� ���# $�� ���� ��� �� � ����� � ���� ��� ��������� ����� �� ��������� $!����������� ���� ����"� ������ �� ��� ������������ ���!���� � � ��������� �� ���������� � �������� ���������� ��� � ���������� ������ ��� �!���� ����� ��� �� ����������� ��� ���� ���� �������������� ������� ��� �� ��� ���� ������� ���� �� ������ ���� ������ ���� �������� ������ ����������

������ �������� �� �������� � ��������� �� ����������

%���"� �� ������ ������� ��� ��� ��� ����� �� ��� ��������� �������� � ��������� �� �� ���� ����"� ���� ������������ ����� �� ���� ������� ����� �� ������������ ���� ��� ����"�� &����� ��� ���� � ������ ����� �� ���� ����� ����������� � �� �������� '����� �������( �� ��� ���� ����� � ��"�� �� ���� ���� ��������������� ���� ���� ��� ���� ��������� �� ������� �������� �� ��� ����"� ���� �������� ������� &��� ������� $��� ����� ��� ��������� ��������� ������ � ���)������ �!����� ��� ��� ������� �� ��� ��������� ���� ��� ��������� �� ��������*�+,-�� .���� �� ����� ���� ��� ���� ��� ��� � �!���/���� ���������� ��� ���� ����� � ��0� �� �������� ���122 ����� ���� ���������� ������ ���� �� ���� ���� �������� '�� � �2

���� �� �3 1�2( ��� ����

��� �������� ��� �� ��������� ��0� �� ��� ���� �� ��� ���� �� ��� ����� ������� � ������ �� ����� ������ �� 4������ 5������%���"� �� �� ��� ������� ���� ���� ���� ���� ������� ��� ���� �� ��� ����

���� �� ��� ������/����� ������� ����� '����� ���������� ��������� ��� �������������(� ������ ���� �� �������� ��� �� ��� �������� ��� �� �� ����"� ���������� ������ ��� �����6 �� ������� ��0� ���� ���� ��������� ������� ����������� �� �� ��� �� � ������ ��� ���� ��� �� ��� �� �����7��������� �� ��������� ���������� ������� � �������� �� ������

�� ��� ����� �� ���� �� ����"�� ���� �� ������� � ���� ������ 88��������������� ���������99 '������ �� 4������ 5�����(� $��� ����� ��� �������������������� ��0� � ������ ��� ��� ������ �� ������������ �� ��� �������� ������� �� � ����������� ��� �������� ���� ��� �������� �� ��� ��� ��������� &���� ���� �� �������� �� ��������� �� ����"�� ��� �� ��� �� ����� ���� �� �������� ������� ����� �� ��������� ����� � ����������� �� ��� �� �����:���� ��� �������/����� ��� ������ ������� ��� �� ����

���� ������� � � �� ��� �� � ���� ���

�� ������� �� ����� ��� ��� ���� ������ �� �� ����"� ��� �����������;�"� ��� ��� ��������� ��� �������� �� ����� �� ������ ��������� �� ������������!������� ����� ��� �������� ����������� ��� � ����� ��� ������ �� �� ��������������� 3������ ��� �������� ��� �� ����� � ��� ��� ��� �� �� ��� ������� ����� �� ������� �� ��� ��� �� ����� ��� �� ��� �0 �������������������� ������� ����� ����"�� %���"� �� ���� ���� � ����� �� ��� �����"� �� ���� ��� � �� ������ �� �� �� ����� ������� ������������ ������� ��� ��� ������� ���� ����� ��0� �� �������� �� ��� �������� '����5�<(� �� �� ��� � ���� ��� ������ �� �� ��� �0� �� ���� ��� ������������ ������������ � ��� �� ������� ���� ��������������� �� ��� ��� �2

�� ������� �� ������� �� ������� �� ����� �� � �������

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 15: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

�� ������� ������� �� ������ � ����� �� ���� �������� ����� ��� ������� ����������� ��� ��� ����� ����� � ������ ���� �� �� ���� �� ���� ������� ���������������� ��� ������ ������� ��� ����� ��� ��� ��� ���� ��� ���� ������� ���������� ����������� �������� �� ���������� ��������� �� �������� ����������� �� �������� ����� ��� �� ������� �� ���� � ��� ����� � ������� �� ������ ������ ��� � ���� ����� � ������� ������ ����� ������� �� ���� � ��� ����������� ����� ������� ���� �� �� ���� �������� �� �� ������� �� !�"� ����� ���� ������

#���� ���� ���� ������ ����������� ��� �� ����� �� ��������� �� �������� ��� ������ �� ������� ���������� ��� ���� ������ �������� $��� ������ ���� ����� ���� �� ������ ����� %&��� '�( �� �������� ���� �����%)���� ����(� � �� ���� �� � ������ � ����� ���� ����� ���� ��� ���� ������������� �������� �� ���� ������ �� ��� ���� ��� � ������ ����� ����� ��������� ���� ���� �� ���� ��������� �� �������� ������� �� � ������������ �������*��� %*���( �� ���� ������� �� �� � ��� ���� ��� ��������� � ����� ���� ��������*� �� ���� ���� ������ �� �� ��������� � ������ �� ������� �� ���� ����� �������� �� ������������ ������� ��������� �� �������� ����� ��� �� �����������

+��� �������� ����� ���� �� )�� ��� �� &� ��� � �� �� ������� � ���������� �� � �������� �� ���� ��� �������� ����� ������� �� �� ������������ ��� ���� ��� �� ������ ������� %)���� ����� &���( �� ��� ����� �� ������������������� ,����� ���� ����� �� �� ������� ����� ��� ����������� �� ���� ������������ �� ��������� ��� ������� � ��� �� ������� ����� �� ������ �� �� � ������ ������� �� ��� �� -����� ./� �� �� ���� ��� �� �������� �� ��� ������� � ����� ���� ���� ��� ������ ��� �������� ����� ���� � ����� ��� ���������� 0 �� ������� ����� � ����� ��� �� ������ ����� �� ������������ �������� �� �������� ����������

!������� �������� ����� ���� -� )�� �� # ��� ��� ���� ���� �� � �������������������� �� � ������� %-+1

"�� )�+1��� #+1

��(� 0� �������� ��������� ������������� ������ ��� ���������� ������� � ��������� �� ������� �� ��� ���������������� �� ������� �� �������� �������� �� ������ ���������� ������������� �������� �� � ��������� ���� �������� �� ������ �������� �� ������������ ������� ��������� ������� ���� ���� �� ������� �������� ������� �� �������������� ���������� �� ������� �� ���� ����� �� � ������� ��� �� �� �������� �� �� �������� ��������

�� �� ���� ����� ���� �� ������ �� ������� �������� ���� �� ���� ��� ���������� ������� ������� �� ����� �� �������� �������� !�� � ������ �� 2�/!��� ��������� ��� ���� ������� ��� �� 3���� ����� 2�/ �������� ���������� ����� ��� ���� ���� ��� �� ��� ��� ���� � �� ������� �� ��� ����������������� ��� ����

���� ������� � ����� ��� ������� ��� �������

��� ������ �� �������� ���� ��� ������� ��������� � �� �������� �� �� �� �� ����������� ���������� ��� ���� ������ ���������� �� ����� � ���������� ������������� ���������� ��� ���� ��� ������������ ��������� ���� ���� �� ����� ����� �������� ���� ���� ���� ��� ��� ������ ��� ��� � ���� ���� ���� ����������� ������ ������� ����� ������ ������ ���� �� �� ���� �� ���������� ����������� �� ���� ������������ ������ �� ���� ���� ����� �� � �� ������������� �� ���� ����������� ���� �������� ������ 0 ����� ���� �� �� ���������� ���� �� �� ���������� ������� �� ������ �������� ���� ��� ������� �������� � ���� �� �� ������ � ��� ���������� ������ ���������� ���� �� ����� ����������� ������ �� ��� �������

���� ������� � ����� ��� ������� ��� ������� ��

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 16: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

����� ������ �� ��� �� ������ �� ���� ��� ��� �� ��� ��� �� �� �� � ������������� ��� �� ��� ��� �� �������� �� ������� ���� ���� ����� �� ��� ��� ���� ����� �� ����� �� ���������� � ������ � �� ���������� ��� ��� ������� ��� ������� � �� ���� ���� ��� �� ������ ��� ���� ���� ����� ������� �� ���� ��� ��� �� � ��� �� ���� �� �������������� � ������ ���� �������� ����� �� �����!"� #��� ��������� ���� ���� �� �� � ���� ��� ���� ���� �������� ���� ������ �������� ���� ������ ��� ���� �� ����� ������"� �� � ��� ���� �� ���� ������� #� ��������� �� ���� �� ������$����� �� ����� ���� ����� ���� � �� �� �� �� ���� ������� �� ��� ���� �� ���� ��� �� ������� �� ��� ��� ������ ���� ������� %��� ��� ���&�� ���� ��� '��� ��� ��� �� ������$����� �� � ���� �����( �� �� ��� �'� �������� �������� ������ �� ��� ���� ���������� �� ������

# ��� ��� ����� �� ���� ��� ��� �� �� ������$����� ������� �� ��� ���� �������� �� ���� ��� ������ �� )��� �������� ����� ��� ��� �� �� ������$����������� �� ��� ���� �� ��� ����� �� ������ �� #� ��� ��� ��� �� ����� ����� ���� ����� �� �� �� ��� ��� � � ��� �������� � ��������� � ���� ������ �������� �������

������ �������

����� �� �� ��� ���� ������ ���� ������ �� ���� �� �� ���� �� ��� � �� � ������ �� ��� �� �� ���� � ������� )�� �� ���� �� ������� �� �� ������� �� �� ���� � ��������� �� � ��� ����� �� ������� �����*� �� � ���� �� ���� �� ���� ����������� ��� � ���� ��� �� � ����� �� � ���� �� � �� ��� ��� �� �� �����+�� ,*�- ,"�.� #� ��� � !/00 ���� �� �� �� �� ��� �� �� ������ �� ���� ���������� )���� ��� ����� ����� ��� � ��� ������� �� ������� ����� � ���� � 0� /��� �� ����� ������� �� ������ ���� ��� ���� ���� �� ��� ���������� �� ��*� �� ��������� � �- 1 �20�21 � " ������� ��� '��� �� ������ ���� ������ �� �� ��� ���� �� ��� ��� � �� �� ����� �� �� �� ���� ������ ��� ��� �� ����� � ���� ��� ���� �������� � �� ��� �� ������ ��� ������� ���� �� �������� ��� ������� � ������� ����� �������� ���������� ��� ��34#" �������� ����� "� -���� � ���� � ����� �� ���� ���� ��� �� ���� �� ������������ � ��� ����� �� �������� �� �� ����� ����� ���������� � �� ��� ��� ����� ���� ����� ��� ��������� ��� ���� �� �������� �� ��� ������� �� ������5���� �� ��� �� �����

����� ���� �������

#����� ���������� ������������ � ����� �������� �� ���� ��� ��� �� �� �������$����� �� ��������������� %�������������� � ����� ��������� ��� � ������ ������� 6� �� �� �� �� �� �� ���� ���� ���� �� �� ��� �� ���� ��� ������� #���� � ����� 6� � � �� � ���� �� �� ���������� �� ��� ���������������� ���� �� 7����� �� �� 4�� �� ��������������� � ����� �� �������� �� ������������ �������� �� �� ��� ���� # �� � ������� ���������� �� ����� � ������ �� ������� ������� �����!�

%�������������� ���� ���� ���� ��� ���� �������� �� ������� ��� ��������������� �� ��� 6�1%) �� ������� �� *� � 202* ��2� 8������ ���� ���� ������� ���������� � ���� ���� �� ��� ���� ���� ����� �� �������������� � ������������ � ����� �� �� �� ����� ������ �� ���� ������� ���� � 6� ��������� � �������� �� ������ )�� ��� �� ��������������� � ������� �� �� � �� ���� ��� � �� ��������� ����� � ����� �� 6� �� ��������� �� ���� �������������� ���5���� �� �������� ��� ����� �� ���� � ��� ������ �� ���� � ������� #� ��� �� ����� ���� �������������� ��� ���� ��� �� �� ������$����� ������ �� ��� ��������� �� ��� ����

%��� ������ �������������� ��� �� �������� ��$���� �� ��� ���� � 5�����$������� )���� ��� ���� � ��� �� � ��������� �� ��� ����� �9���� �� ��� )������������������� ���� �� ��� ��� ��� �� 6� � ��� �� �� �� � ������$������

� ������� �� �������� �� ������� �� ���� ��� � ��� ���

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� �

Page 17: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

������ ����� ����� � �� ��� �����

���� ������� � ������� �� ��� ���� �� ���� ��� ������� �� ��� ��� ������

����� ����� ��� ����������� ���������� ����������� � �� � �� �� ������ ��� �� ����� � ��������� �� �� �� �������� �� �� �������� ���� ���� ��� � � � ��� �� � �� ���� ��� ������ ��� ������������� �� � ��� ��� ����� ���� �� ���� ��������� �� ! ���� ! �� "���� � � #� $�� � �� ��� �� ��������� ���� ��� ����� ���� %� ��&������ ������ ������ ���� %� ���� ������ ��� ������ �� �������� � ��� �������� ���� �� � �� ���� �� � �������� �� � #� ���� ������� � �������� � ��� � ������� %� ��� ��&���� �������� ���� ������� ���� ������ ��� ������������ '�(��

� "� ��� ��� "��� �������� ��� ���� ���������� ��� ������ �� �� �� � ��� ���� %� ���� ���� ��� ������ ���� �� � ����� ��� �� ��� ������ ��� ���� ������ ������ �� ��&��� ��������� � �������� �� ���� '�(� � ��%�� �� ���� ��� ��� ��� ��� �������� �� �� ������ �� ����� ������� ������� ��� ��� ���� ��� � %��� %� ��� ���� ���� �� ��� %� ������ � ��� ���� �� � )*��� ��"���� ����� ��� �������� ���� �� � � ��� �������� ������� �� � ����� � ��� ������� �� ��� ��� �� ������ �� ������ �� ���� ��� ��� �� ��� �� �

������ ����� � �� �������� � ���� � ������� ����� ���������

�� � � ��� ���� ������� �� � ��� ��� � ������� ���� ��� ������ ���� ��� ������ ��+ ��� ����� ���� � ,��� ��� ��� � � %� ����� "����� ���%���� %��������� � ����� ��� �� � �����%� � ��������� ����� ����� �-��� �� ��� ����� ������ ����� �� ��� ���� � �� ���� ��� � ��� ������ �� � �� � ������ �� � ��� �������� ��� ��� ���� ��.�� ��.�� ��� /�.�� ������ ���� �� ������� ���� %�����"� �� %� ������ ��� �������� �� ���� ��� �� ���� ��� ���� 0�� �� ����������� � ��� ���� �� 1� ������ "���� � ������% � ��� ��� ������������ ����� ������������ ������� ������� � ��� ���� ����� �� �� ��������� ������"���� ��� ������� � ��������� �� %� ���� ��� ���� ���� ������� ������ � "� � ������ %������ ��� ���� �� �� ����� ���� ����� '�2��

0���� ������ � ��� �� � �� � �� � �� ���� ��� �3��������� ��� ��.� ��� �� �� ��� �� ������������ ��� �������� ���� � "���� �� � ����� ��� ���� ��� �� ���� 4�%� � /�.� �� %��� �������� �� ���%���� %��� ������ � �� ����� ����� ��� ���� ��� � � � �� � ������ �� ���� ��� ��������

�� ���� ������ � ����� �� �������� ���� �� ������������� ��� ������ ���� ������ ���� �� ��" ��� ���� ���� ��� ��%� �&��5 6����� ������� �� ��� �� � �������� ���� ��� ��� �� &��� ��� ���� ���� ����� �� ��� ���� ���� �� $�� � �"����� ������� �� ���� ������ �������� /��# ��� ���#� ���� %��� ��"� �� ��������&��� ���� ��� ���� �� ������� �������� /��7� �� %��� ��"� �� %� ���� ��� �� �����%� �&����� �� ��� ��� ����� &��� ���������� �� � ��� �� ������� ���� � ������� ��� ���� ���� � ��� � ������� �� �� ���#� �� ������ ������� ���� ��� ����� �� ��� ���2 ��� ���# ������� ����� ��� �� ���7 ��� ���#� �� %��� ��� ���� �� ��%� �&� ����� ���� ��� � ������� �������� �� �� ���7� � � � ������ ��

���� ������������� ��� ����� ����� ����� �������� ���� ���������&�� ���� � ���������������� �� ������ ������� ���� ������ ��.������ ��&��� �������� ���������� � ��������� ��� ���� %������ �� ���� ������ �����&��� ������&� ����� ��� ���� %� �� �����&���� � ���� ������� �������� � �������� �� ������������� ������ ��� ��" �������&�� �������� �������� %��� ����� ���� ������ ����%����� ��� �������� ���������� ���� �������

���� ��������� �� ���� � ������� �� ��������� ��

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 18: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

���������� ����� ���� ���� � ��� ����� ������ ��� ���� ��� ����� ���� � ������ �� ������� � � ��� ���� � ���� �� �������� ����� ���� �������� ���� ��� ��������� ���� � ����� � � ������������ !���������� �� ���� ������� ��� ���� ��"� �������� �� �������������� �� �#���� ��������� � �� � ����� ��� ��� ����� �� ����������� �� ��� � ����� ���� �� ���� ��� ����� � ������� ���� �� �� ����

������ �������

$��� �� ��� �� ��� ���� �%�� �� ���� ��������� ��������� � ����� ����� ��� �� � ������� � !�� ��� ���� ����� ������ ��� �%������ ���� ��� ������� ������� ������ �� �������� �� ����� �� ������ &�� �� ������ � ��� �� � ��� ������ ��������� �� ��� ������ �� ��������� �� � ������� ��� ������ �'� ������ �� ��� ����� � ��� ��� ������ ������� � �� ��������� �� ������� �� ��� ������� ��� ���"� � ��� �� �������� �� '������ ������ �������� ���� ��� � ��� ������� �� ��(�� �� �� � �� ����� �� ���� �� ������ �������� �� ������� ���� ���� ��"� )� �� )��

������ ����������

*��� ���� �������� � ��� ��� ��� �� � ������ ��� ���������� ���� ���������������� � �������� ���� �� ���� ��� � ���� �������� � &�� ������ ��� ���

������ ���� � �� ������ ���� ����� �� ������� �������� !������������� ������������� ��� ��� ���� ��� )�+�� ' � �� ��� ������� ��� �� ������ ������ ��� ������(���� � ��� ��� ������ �� ������ ,�� � ��� ������� ��� ����� ���� ���"� �� ���� -�+� ��� �� ����� ����� ��� �� ������� -�. ���� ��� ��������� ���� ��%� ��� �� ����� �� ��� ����� �� '� �������� � � �� ��� ������ ����� � � ��� � �� ��� ���� �� ���������������� /� ��������� ������� ��������� � ������ ������ ����� � ���� �������� -�+� ��������� ���� ,�� � ������ ���� �� �� �� ���� ���� ��� ����������� �� ����� ���� ������� ��� ���� ��� ��� ������ ����� � ����� ,�� � ��� ���� ���� ����������-�. � �. ���� ��� ��� �� ����� ������ ���� �

������ �������

&�� �� ��� ����� � ����� � �� �������� ���� � ����� ��������� ���� ��� ��� �� �� /� � ����� ��� ������� ��� ��� 0� �������� ����� ��� ������� �� ���� "���� 0��'� 0�+� ��� ������ 1 ���� ',1 � ��� ����� ��� 0����� ��� ���� ������ ��� ������ �� �� ��� ���� ��� ��� ������ �� ������(������ )�� )�� �� '� �� ������ �� ������ ���� � ��������� � ��� ������� �� ����� ��� ���� ��� ��� ��������� ���� �� � ��� ����� � ��� ���� ���� ���� ��� ���� ����� ��������� ��������� ��� ���� ������ 2� � ������������� ��� )+� �� !�+� ���� ���� ��� ����� �� 3���� ��������� � ��� ��� 1�� ��1��� ',1 � � �� ��������� /� � ������ ���� ��������� �� ������� � )�+� � �� ����(�� (� � �� ��4������ �� ���������� �� ���� �� ��� ���� ���� ��� ����� ��� '5) ���� ��� ������ ���� 2���

���� ��������� ��� � � ������ �� ��� �����������

������ ���������

!��� ��� ��� ���� ���� ���������� ��������� ��� ����� �� ������(������#���� ��� ���( ��� ������ ������� �� ��� ��� �� ��� ������� �� ��� ��������� �� ������� ��� ��������� !�������� ���� ��� ���� �� �� ���

�� ������� �� �������� ��� ������� �� ����� ��� � ����!

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� �!

Page 19: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

������ ���� ���� ������� �� ������� � �������� �� ���������������� �������������� ������ � ��� ������� ��� �� ��� ��� �� ��� ������� �� ��� ������ ����� �������������� ���� � ������� �� ��� ������ ��� ��� ��������� �� ���� ������� � ��� � ������ � ������� ��� ��� ������� �� ���������� � ����� � �� ��������������� ���� ������ ������� � � � �������� �� ��� ������������ � ����� �� �������� �� ��� �� ���� �� � ������� ��� ��� �������� �� ������� ���� ������������� ����� ������ ������� ��� � � ��� ������� �� ��� ������������ !"������� �� ��� ���� �� ��� � ���� ��� � ���� ������ ������� ��� ������� �� ��� ������������� ���#���� �� ��� ����� �������� ���� ��� �������� �������� ������� ��� ������� ��� ����� ������� �� ��� ������� �� ��� �������� ����������� ���� ������ ��� ������ �� ��� ���� ����� � ����� ������� �� $��� ���� �#�� ��� ���� ���� ������� � ���� ��� �� ��� �#� ���

�������� ���� ��� �������$���� %������� ��� ������� ������ �� ������������� ���� ����� ��� ����������� ��� �� $���� � ��� ���� ���� �� � ���� ��� ��������� �������� &�� ���� ���� � ������� ��� ��� ���������� �� ������� �� �� ��������������������� ������� �� � � � ����� �� ������ ���� ������� �������� ���� ��� ��� � ��������� ����� ����� �� ���'� ��������� �� ��� �������� ������������ � ���� ���� ���� ��� �������� ������� � ��� ��(�� ��� �� ������ ��� ���� �� ��� #���� )��� � � ���� ������ ���� ��� #�� ������ ��� ����������&�� ���� ���� �� �� ���� ��� �������� �������� ����*��� ������� �� ���

+��� ������� � � �������� #� �$������� ���#�� �� ��� ,����� "&,� � ���� ������� ����� -����� ��� ��� ���� �� ������� �� ��� �#� ��� ���� ��� ���� �� #��������.� &�� � ������� ��� �� � �� �� ������� /����0� " �� ����� ���� ������ �� ��� �������� � ��� ��� ���� �� � ������ ������ ���������� ��� ����� �����#����������� �1�11�� �� ��� �� ��� ������ ���� ������� "&,� � �� ��� �������� �������� $���� � ���2 -���� /�0.� �� ����� � �� �� ������ ���� ������ ��� ������$ ��� 34 #��� � ������� �� ��� � ���� �� � ��� �� ����� �� ������ ������ �� � $���� � ���$� ��� 3� ��5 �� �� ��

������ ���������� ���

����� ������� �� �� ���� ������� �� ��� ��������� �������$��� �� ������ ��������� ��� ������� �� �� ����� �� ��� ��������� �� #����� ��� ����� ���� +���� ��� ��������� �������� �� � ��� �� �������� �� #��� �� ���������� -��� ���#�. ��� � �� � ��$�� ���� ��� ���� ��� � ������ ���� �� ��������#� ��� �� ��� ������ �� ������� �� �� ������� ����� ������ ���� ����� � �� �������#� ���� � �� ��� ������� �� &�� ���� ���� �� ��� �� � �����#� ��� ���� ����� ���� � ������ ��� ��� � �����$�#� ������� �� ��� ��� ���� � � %�� ��� � �� ���� ����� �������� ���� � ��� ����� �������� �������#������ ��� �� ��� �� ��� ���� �� ����� �� �����#� ������6 3� ��� $��� ���� ��� �� � ����*� ��������� ������� ����� �������������� � �� ������ � �� ��������� ������ � &�� � ������� ����� � �� �� ������� /����7������� �������������� ��� �#�� ������ ��� �������#������ ������� � &��

������� #��� � ����� �� ����� ��� �� ��� ������ �� �� ����� ����� ������� ���������������� � �� ��� �� ��� ������� "��8 � ��� ������ �������������� ���� ������ ��� ��� ���2 ,����� "&,� � -���� /�0. ��� 9� : ������ ������ �� �;�� ���������� ��� �� �� � ������ ������ ��������� �� � ����*���� ������ �������� ������� ������ ������� ��� ���� ����� �� � ��� ����� ���� � ������� �1�11������ ���� �� ���� ��� ���� ������� "&,� � � "� ��������� �� ���� � � 4� ��������������� ��� � ��� ����� ���� ��� 6 3��� �� �� ��� ��� $��� ��� �� ���� �� � ������� �� �#�� 9�$� �� �� � ���� ����� �� �� ��� ����� ����� ������ �������� � ���#�#� �������� ���� �� ��� �� �#�� ����� &� � ��� ��� ������� ���� ��� �� ��� ������� �� ������ ��������� � � ��� � ��� �����

���� ��� ������� ����� �� � ���� � ��� � �������� ��

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 20: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

���� �������

���� ������ ��� ���� ��� ��� �� ��� ������� ������ ���������� ����� �������� �� ������� � ���� �� ������� ���� ������� � � �� ����� ������� ������� ������� ������� ����� ���� ��� �������� �� ����� ��� �� ����� ���� ���������� �� ���� ��� � ����� �� ����� �� ���� �� ���������� � � �� ��� �������� ���� ������� ���� ����� ��������� �� �������� �� ��� ��� �������� ��������� ��������� �� ����� �� �����!������ ��� ������ �� �������������� �� ���"� � ������� �� � ���� ������� �� ��� ��� ���� �� ����� ���������� �� �� ������� ��� � ����� �� ������ �������� ������ �� �������������� ��� ������ ������� � ��� ��������� �������� �� ��� �������� ��������� �� ��� ������ #�� ������� �������� �� �� ������ ����� ������� � ������� �� ���������� ��� ������ �� ��������� �� ��� ����� �� ����� � ��� ��������� ������ ����������� ��� �� ��� ��� ���"� ��������� �� ���� �������� ����� ��� ���"� �� ����� �� ����� �� � ������ �� ����� ������ ������ ������ ������� �� �������������

$������ �� �������� �� ������� � ����� ����� ��� � �� � � �� ��������� �� ����� ��� ������ ������� #�������������� �� ���� ���� ���� �������� ����� � ��������� � �� �� ����� ����� �������� �� �������� ��������� ������ �� ���� ��� ���������� �� ��� �� ����� ������ �� ���� � ������� � ������������ ���������� �� � ������� ��� �� ����� �� ��������� �� ���������

%�� ���� ������ �� ����������� � ��� � ������ ��� ��� � ���������� ����� ��� ������ �� �������� ��������� ������ �������� ��� ����� ���������� ����� �� ����� �� ������� ��� !�� �� ����� �� ������� �� ��������� ����� ��� ����� �� ���� ������ ��� ������� �� ���������

���� ��������� ����� ������ ��� ����� �&���� �� ����� ��� �� �� ���������#����� �� �� ���� ��� ��� ��� ���� �� �� ����� �� ������� �������� � �� ������� ��� �������� ���� �� �� ������!�� ����� ��� ���� �� ��� ������� � ���������� ��� � �� ������� �� ��� ����� ������� ���� �� �� ��� ��� ��� ������������ ����� ��� ������ ���������� � ��� ��� �������� �� ������

�� ������

���� ������� ��������

'���������� �� (� �� )��� *� +�� ,,��������� ����������������� ����� ���������--� ����� ������� ����� �� ������./0� 1213141 .544/0�

6��� *� 7�� �� � ����� ����� 8������� *���� 5424�

������� ������ �����

9����� (�� ��� ����� � ��� ������� �������� ��� �7���������� $��� � ������ #7� :;;5�

����� %� <�� ����� �� �������� ��� ����� �� �������������� ������ ���������� 7������� *���� =�� >�"�544;�

����� � � ������ �����

������ '� )� �� ?��� *�� ,,<������������ �� ������ ��=)7#* ������ �� ��� ������� �� ����3����������������--� ����� �������� �� �.20� /4@ .:;;50�

6 ������ +� 6�� ,,#������ ������ � �����������--���� ���� ��� � ������ ��� /1 .:;;;0�

? ����� #� A�� ,,B$* ������ �� ����� ��������--� ���������������� ����� ����.53:0� 54; .:;;;0�

#������ #� (� �� #�� ��� #� C�� ,,#����� � ������� ��"������--� !� ��� � ����"� ����� �.10� 1:/.54440�

( ���� 7�� ,,7�� ������ �� ��������� �� ������� �������� �� ���� �������--� ����� �.1/@D0� :;@.54420�

#�#���� )� '� �� 6� ���� )� '�� ,,#������� �����������--� !� ���������� �.D0� EE@ .54420�

*� ���� $� �� �� ����� #� 9�� '�� ,,7 ���� ������ �� ��� ��� � ����� ����� �� ������ ������--� !������� ��� �� ���.:0� 44 .544@0�

6 ������ F� %� �� ��"� ?� )�� ,,6�:� ������ � ����������� ��#����--� !� ���� ��� �� ���� [email protected]

������ ��� ������ �

*����� '� C� �� ?������� �� 6�� ,,A��" �� � ��� �� �� ���� A��� ������� �������--� ����� .1D@50� 5E15.:;;;0�

�� ������� ���� ���� ��� ������� �� ����� ��� �� �������

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 21: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

������ �� ��� ���� �� ��� ������������ ��� ����� �� ������������ ��� ���������� ����� ���� ������� ������ ! � """��

#����� $� ��� %���� &� '�� ��(�����������) ( �*��+��� � ���� ����� ��� �� �������� ��� �����������,�� ������ ����� ��������� ���� ��� ��--./--0 � """��

$���� (� ��� 1������� %� (�� ��%� �� �� ������ ��� ���������) � ��� ���� ���� �� ��� �� �������������� ������ �� ������� ���� �� � """��

&���2� �� &���2*�� 3�� '����� 1�� ��� '����� '������� �� � �� ��/�� ���� ���� �� �� ���� ��*���������� �� �������� �� ��� ���������� ����� �*� � ������ ����� ����� �� ��� ����� ���� ����� �� �������� ������� .� � ""4��

����� ��������� ������

(����� ��� 5���� +�� ��� 6��������$�����2� %�� ��+����� ����� ����� � ��2��� �� ��� �� ��������� ���� �������� ���� ���� ��� 7�� "-7 ��77 ��

#� 3���� '� 8� ��� 6�� �� %�� ��9�� �� �2� �� �����)�� ��� �� ���������� :� � �� ����� � �, ���������� ����� ���� �������� ������� ��� ." ��777��

5���� #� ;�� ��%� �� �� ������ �� ��2��� ��������������) ������ � ��� ���������

������������ ���� �������� ������� ��� ��777��

3����� &� ��� ������� #� ;�� ������� ��� :�����) �� ������ ��� ����� �� �2� ��� ��� ���� �� �� ���� ��� ������������� �� ��� !77 � """��

3������ %� +� � ���� ��+���� ������ �� ���������� ���������� ���� ���� ���� � """��

+��<����� %� �� ��� 3���� 8� ;�� ��=��� �� ������ �� �� �����) ����*���� ����� ������������ �*������������ �� ����� !������ ��./-�� .4/ >"� ""4��

8������� (� %� ��� &��������� ?� ��� ��%����� � ������ ��� ������ �� �� ��� ������� ���� �������

���!�� .-! � ""4��

������� ���������

������ 3� (� ��� @�1������� �� ��� �������� �� �� �������� �� �� �� ����) ������ � ��� �� ������ �� ��� �� �� ����� ����� ����� ����!>� �� ". /".>��77.��

@�1������� �� �� ��� +�� �� �� +�� ��%� ��������������� �� ���������� ��� �� ���*��� �� �� �� ������ �� ��������� ����..�� �!7!4 ��777��

��� �����

� �)AA:::.���������������*A�������A������� ����� ��

� �)AA:::�:���� A�� A

���������� ��

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��

Page 22: FfAME:org :: Home and Storage of Metal Ions in Biology.… · ./0 121 3 141 .544/0 6 * 7 8 * 5424 9 ( 7 $ #7 :;;5 % < 7 * = > "

��� ������� ���� �� �������� ����� ������ ������ ������� ��!���� ������!��� ""� ��#�� ����$�� �"� ��