389BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAERevista Chilena de Historia Natural79: 389-404, 2006

Evolución de la serie Microphyllae (Adesmia, Fabaceae) en la Cordillerade los Andes: una perspectiva biogeográfica

Evolution of the series Microphyllae (Adesmia, Fabaceae) in the Andean Cordillera:a biogeographic approach

MARITZA A. K. MIHOC1 *, JUAN J. MORRONE2, MARIA A. NEGRITTO1 & LOHENGRIN A. CAVIERES1, 3

1 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C,Concepción, Chile

2 Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM),Apartado Postal 70-399, 04510 México Distrito Federal, México

3 Instituto de Ecología y Biodiversidad, Casilla 653, Santiago Chile;*e-mail correspondencia: mmihoc@udec.cl

RESUMEN

Microphyllae (subgénero Acanthadesmia) es la serie que posee el mayor número de especies descritas en elgénero Adesmia, y su distribución incluye la mayor parte del área de distribución del género. El escenariobiogeográfico evolutivo, tanto del género como de la serie, es poco claro. Algunas hipótesis sugieren que eldesarrollo de los Andes estaría relacionado con la evolución de Adesmia, sin embargo, no se ha establecido elproceso (e.g., dispersión o vicarianza) subyacente a dicha evolución. En este estudio se empleó la aproximaciónpanbiogeográfica mediante un análisis de trazos y un análisis de parsimonia de endemismos (PAE), basados enla distribución de 22 de las especies de esta serie. El área de distribución de la serie fue dividida en cuadrículasde 1° x 1° (Latitud x Longitud), y franjas latitudinales y longitudinales de 1º. Todas las especies presentaron unadistribución asociada con los Andes y restringida tanto latitudinal como longitudinalmente. Encontramos cincotrazos generalizados y dos nodos. Todos los trazos generalizados se asociaron longitudinalmente con lacordillera y los nodos se asociaron con la Zona de Transición Sudamericana. El PAE realizado con las franjaslatitudinales establece que el área de distribución de la serie se divide en una zona norte y una sur, cuyo límite seencontraría en Chile central (ca. 33° S). Esta división se encuentra caracterizada por la presencia de A.miraflorensis en la zona norte y A. volckmannii en la zona sur. Nuestros resultados sugieren una diferenciaciónreciente, ocasionada por el aislamiento de poblaciones a lo largo de la cordillera; es decir, eventos vicariantesque fragmentaron la distribución y posteriormente indujeron la diferenciación de grupos. La separación se habríadado en sentido latitudinal, como lo sugiere la secuencia latitudinal de trazos generalizados.

Palabras clave: panbiogeografía, análisis de trazos, Andes, Adesmia, PAE.

ABSTRACT

Microphyllae (subgenus Acanthadesmia) is the series of the genus Adesmia with the largest number of describedspecies, and its distribution includes most of the genus range. The biogeographic evolutionary history of thisseries, as well as the genus, is unclear. Some hypotheses suggest that the development of the Andes affected theevolution of the genus Adesmia, but there is no evidence about the processes (e.g., dispersal or vicariance)involved. In this study we used a panbiogeographic approach, and based on the distribution of 22 species of thisseries we carried out a track analysis and a parsimony analysis of endemicity (PAE). Distribution area of theseries was divided in quadrats of 1° x 1° (Latitude x Longitude), and latitudinal and longitudinal belts of 1º. Allthe species presented a distribution associated with the Andes, and most of them presented both latitudinally andlongitudinally restricted distributions. Five generalized tracks and two nodes were found. All tracks werelongitudinally associated with the Andean range. Nodes could be associated with the South American TransitionZone. PAE based on latitudinal belts split the total area in two sub-areas (north and south), where the limitbetween them is central Chile (ca. 33° S). This division is characterized by the presence of A. miraflorensis inthe northern zone, and A. volckmannii in the southern zone. Our results suggest a recent differentiation withinthe series Microphyllae, which may have resulted from isolation of populations along the Andes, i.e., vicarianceevents fragmented the distribution of species and subsequently caused differentiation. It seems likely that thisseparation has occurred latitudinally, as suggested by the latitudinal sequence of generalized tracks.

Key words: panbiogeography, track analysis, Andes, Adesmia, PAE.

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INTRODUCCIÓN

Distintos eventos geológicos y climáticos handeterminado la estructura y distribución de lascomunidades del extremo sur del continenteamericano, atribuyéndoseles un papel causal enlo que se refiere a extinción, diferenciación ycambios en la distribución geográfica de labiota (Simpson 1983, Nores & Cerrana 1990,Crisci et al. 1991, Hernández et al. 1992,Hinojosa & Villagrán 1997, Villagrán &Hinojosa 1997, Young et al. 2002). Algunosautores han asociado el levantamiento de losAndes con la expansión de la distribución dealgunos taxones (Van Der Hammen & Cleef1983, Ezcurra et al. 1997). Por ejemplo, variostaxones subantárticos (e.g., Colobanthus Bartl.,Cotula L., Oreobolus R. Br., Uncinia Pers. ymuchas briófitas) habrían alcanzando elextremo norte de los Andes, dispersándose a lolargo de la zona altoandina (Van Der Hammen& Cleef 1983). Otros autores, en cambio, hanconsiderado al levantamiento andino como unevento vicariante, que habría dividido alcontinente en dos áreas: una occidental, contaxones usualmente asignados a trazosgeneralizados que conectan esta área conAustralia y Nueva Zelanda; y una oriental, contaxones asignados a trazos generalizados que laconectan con los trópicos del Viejo Mundo(Katinas et al. 1999, Morrone 2001a).

En América del Sur, el género Adesmia DC.(Adesmiae, Fabaceae) posee un elevadonúmero de especies. Este género consta de dossubgéneros: Adesmia Burkart, distribuido en laCordillera de los Andes y en las zonassemiáridas de Argentina y Brasil; yAcanthadesmia Burkart, distribuidoprincipalmente a lo largo de la Cordillera de losAndes (Burkart 1967, Burkart & Correa 1984,Miotto 1993, Davyt & Izaguirre 1996, Ulibarri& Burkart 2000). Burkart (1967) plantea unarelación estrecha entre la evolución del géneroy el desarrollo de la Cordillera de los Andes. Elescenario propuesto por este autor está basadoen dispersión, en donde el motor de ladiferenciación (formación de los centros depolimorfismo) sería la elevación de los Andes.Sin embargo, no estableció ninguna conexiónentre la diferenciación de los grupos con losprocesos subyacentes a la misma.

En el género Adesmia, la serie MicrophyllaeBurkart es la que posee el mayor número de

especies y la más amplia distribución (Burkart1967, Ulibarri 1987), sus especies sonesencialmente andinas, encontrándose depreferencia por sobre los 1.000 m de altitud,pudiendo llegar hasta los 5.000 m (Ulibarri1987, Zuloaga & Morrone 1999, C. Marticorena,comunicación personal). Ulibarri (1987) realizóla revisión taxonómica de la serie, planteandouna evolución reciente del género además de unactivo proceso de especiación entre las especies.A diferencia de Burkart (1967), este autor noestableció hipótesis respecto a la historiabiogeográfica del grupo.

En el presente trabajo utilizamos métodospanbiogeográficos para establecer un escenarioposible sobre la evolución de la serieMicrophyllae del subgénero Acanthadesmia enrelación con la Cordillera de los Andes,determinando el proceso (dispersión ovicarianza) que explicaría de manera másadecuada su patrón actual de distribucióngeográfica.

Desde una perspectiva panbiogeográfica, eltrazo individual constituye la representacióngráfica de una hipótesis relativa a las relacionesen el espacio en el marco del área donde, y enrelación con la cual, el grupo evoluciona(Zunino & Zullini 2003). Esta hipótesis dehomología biogeográfica primaria enfatiza laimportancia de la dimensión espacial ogeográfica para comprender los patrones yprocesos evolutivos (Craw et al. 1999, Morrone2004 a). A su vez, el análisis de parsimonia deendemismos (PAE: Parsimony Analysis ofEndemicity) también puede aplicarse parapostular una hipótesis preliminar de relacionesentre áreas, basándose en los patrones dedistribución de las especies que en ellas habitan(Luna et al . 1999). Ambos métodosbiogeográficos pueden ser utilizados parareconocer elementos bióticos, los cualesresultarían básicamente de procesos devicarianza y constituirían las unidadesbiogeográficas para análisis posteriores(Morrone 2001b, 2004a).

MATERIALES Y MÉTODOS

Serie estudiada

Las especies de Adesmia se distribuyen a lolargo de la Cordillera de los Andes desde el

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norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8-54º S)y, hacia el este, llegan a zonas semiáridas de laSerra do Mar en Brasil (Burkart 1967, Burkart& Correa 1984, Miotto 1993, Davyt &Izaguirre 1996, Ulibarri & Burkart 2000),distribución que corresponde específicamentecon la subregión Chaqueña de la regiónNeotropical, la Zona de TransiciónSudamericana y la región Andina (Morrone1994a, 1996, 2002, 2004b). Las 240 especiesdescritas del género se encuentran agrupadas en43 series, subordinadas a dos subgéneros: elsubgénero Adesmia contiene plantas inermes yagrupa a 34 series, mientras que el subgéneroAcanthadesmia reúne plantas con espinas yagrupa a las nueve series restantes (Burkart

1967, Ulibarri 1980, 1982, 1987). Seseleccionó a la serie Microphyllae , delsubgénero Acanthadesmia, como modelo deestudio para el análisis biogeográfico, dado queposee el mayor número de especies (33especies), y a su vez, abarca gran parte de ladistribución del género en América del Sur. Lasespecies de la serie Microphyllae han sidodescritas como xerófitas que habitan el sur dePerú y Bolivia; Chile y Argentina poseen elmayor número de especies (22 especies nativaspara cada país, de las cuales son endémicas el41 y el 37 %, respectivamente). Si bien sonesencialmente andinas, en Chile y Argentinaexisten especies que habitan a nivel del mar(Tabla 1).

TABLA 1

Distribución geográfica y altitudinal de las especies de la serie Microphyllae; ar = Argentina,bo = Bolivia, ch = Chile, pe = Perú

Geographic and altitudinal distributions of Microphyllae species; ar = Argentina, bo = Bolivia, ch = Chile, pe = Perú

Especie Rango altitudinal (m) País

Adesmia acuta Burkart 1.500-3.000 arA. adrianii Correa 1.000-1.500 arA. aegiceras Philippi 2.000-4.000 ar-chA. arenicola (Fries) Burkart 3.000-3.500 arA. augusti Macbride 2.900 peA. confusa Ulibarri 800 chA. dessaueri (Reiche) Ulibarri Sin información chA. erinacea Philippi 2.500-4.000 ar-chA. friesii Burkart ex Ulibarri 2.000-3.000 arA. gracilis Meyen ex Vogel 0-3.000 ar-chA. hirsuta Philippi Sin información chA. horrida Gillies ex Hooker et Arnott 2.500-4.000 ar bo chA. hystrix Philippi 2.400-3.800 chA. melanocaulos Philippi Sin información chA. melanthes Philippi 2.000-4.000 ch peA. mendozana Ulibarri 1.500-2.400 arA. microphylla Hooker et Arnott 400-1.000 chA. miraflorensis Remy 3.000-4.000 ar-bo-peA. obcordata Clos 0-2.500 ar-chA. obovata Clos 500-2.000 ar-chA. pauciflora Vogel 1.600-1.700 chA. pentaphylla Philippi 2.000-3.000 ar-chA. pinifolia Gill. ap. Hooker et Arnott 1.500-4.000 ar-chA. polyphylla Philippi 4.000 chA. pumahuasiana Ulibarri 3.000-4.000 ar-boA. pungens Clos 100-180 chA. renjifoana (Reiche) Ulibarri 1.500-3.000 ar-chA. sanjuanensis Burkart 2.000-3.000 arA. schneideri Philippi 0-2.500 ar-chA. spinosissima Meyen 2.500-5.000 ar-bo-ch-peA. trijuga Gill. ex Hooker et Arnott 1.000-3.000 arA. uspallatensis Gill. Ex Hooker et Arnott 1.500-3.000 arA. volckmannii Philippi 0-2.500 ar-ch

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Métodos

La panbiogeografía involucra elestablecimiento de una relación general entre ladistribución de los organismos y la historia dela tierra. En este tipo de análisis se pone énfasisen la importancia de la dimensión geográfica oespacial de la diversidad de la vida,destacándose el papel de las distribucionesgeográficas como objetos de análisis directo(Morrone & Crisci 1995, Craw et al. 1999).Entre las diferentes metodologías para realizarun análisis panbiogeográfico se encuentran lareconstrucción manual (Croizat 1958, 1964),las matrices de conectividad e incidencia (Page1987), la compatibilidad de trazos (Craw 1988,1989) y el análisis de parsimonia deendemismos (Craw et al. 1999, Morrone &Márquez 2001). Para la construcción delmodelo biogeográfico en la serie Microphyllaeempleamos la reconstrucción manual y elanálisis de parsimonia de endemismos (PAE).

En los análisis realizados, la distribución delas especies fue tomada de Ulibarri (1987). Conel programa ArcView 3.2 se confeccionarondistintas capas de información para cada una delas especies, a partir de las cuales sedeterminaron los trazos individuales ygeneralizados. En la actualidad, diversoscriterios han sido propuestos para laconstrucción de trazos individuales (verdiscusión de Henderson 1989 y Craw et al.1999). En este trabajo, el procedimientoutilizado para obtener los trazos individualesfue el de árbol de tendido mínimo (“minimumspanning tree”), uniendo las localidadesgeográficas a través de la línea de menordistancia calculada en los mapas antesmencionados. La unión del vecino geográficomás cercano es un procedimiento empleadocuando no existe otro tipo de información,como por ejemplo la proveniente de lafilogenia, para construir el árbol de tendidomínimo (Craw et al. 1999). Si bien una vez quese obtienen los trazos es posible orientarlos,empleando los criterios de línea de base, centrode masa e información filogenética, solotrabajamos con trazos no orientados, dado queno existe información suficiente para aplicarestos criterios.

Cuando varios trazos individuales coincidense considera la existencia de un trazogeneralizado. Este proporciona una hipótesis de

homología biogeográfica primaria, que permitesostener la existencia de una biota ancestralampliamente distribuida y fragmentada poralgún evento vicariante. Los trazosgeneralizados planteados en este artículoconsideran, además de la coincidencia total, lacoincidencia parcial de los trazos individualespara establecer un trazo generalizado; estaalternativa permite que un trazo individualpueda pertenecer a más de un trazogeneralizado, esto sería análogo a lametodología utilizada por diversos autores paraencontrar relaciones no jerárquicas entre áreasen un análisis de parsimonia de endemismos(Luna et al. 1999, García Barros et al. 2002,Morrone 2004a). Al “desconectar” lassinapomorfias que sustentan los clados, yreanalizar la matriz, es posible incorporar laposibilidad de que las áreas se relacionen condistintas agrupaciones (clados), flexibilizandola jerarquía establecida por el método.

Cuando dos o más trazos generalizados seinterceptan se define un nodo. Los nodosimplican un origen biótico múltiple y enocasiones se interpretan como zonas deconvergencia tectónica, donde fragmentos dedos o más regiones bióticas y geológicas entranen contacto y se combinan (Zunino & Zullini2003).

En la actualidad, el PAE es consideradocomo uno de los métodos para realizar análisispanbiogeográficos, donde los clados obtenidosson considerados como trazos generalizados(Craw et al. 1999, Morrone & Márquez 2001).Para este análisis, el área total de distribuciónde las especies fue dividida en unidades detamaño diferente (Posadas & Miranda-Esquivel1999), en primer lugar el área fue dividida encuadrículas de 1° x 1° (Anexo 1A), luego enfranjas latitudinales de 1° (Anexo 1B) y porúltimo en franjas longitudinales de 1° (Anexo1C). Siguiendo a Morrone (2004a), en los trescasos las matrices resultantes de áreas x trazosindividuales fueron codificadas como presencia(1) o ausencia (0) del trazo individual de cadaespecie en las distintas cuadrículas. Estemétodo agrupa áreas o localidades,optimizando la concordancia entre los patronesde distribución de muchos taxones diferentes,utilizando para ello los taxones compartidosentre áreas de acuerdo con la solución másparsimoniosa (Morrone 1994b, Posadas 1996).Las matrices de áreas x trazos individuales

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fueron analizadas con los programas NONA 2.0(Goloboff 1993) y WinClada (Nixon 1999). Laestrategia de búsqueda de los cladogramas másparsimoniosos se realizó mediante búsquedasheurísticas con permutación de ramas tipo TBRy reconexión múltiple (Múltiple TBR + TBR),permitiéndole al programa retener un máximode 10.000 árboles, con 100 réplicas desecuencia de adición al azar y 100 árbolesiniciales en cada repetición (árboles deWagner). Se consideró solo aquellos caracteresinformativos.

Para optimizar los cladogramas resultantesse utilizó la opción ACTRAN de WinClada,que en el caso de existir más de una alternativaigualmente posible para determinar lasecuencia de transformación en los caracteres(en este caso la presencia de las especies),favorece los cambios en las ramas basales delcladograma. Las homoplasias fueroninterpretadas como reversiones, que en uncontexto biogeográfico equivaldrían a eventosde extinción. Se prefirió esta interpretacióndebido a que las explicaciones alternativas dela homoplasia (e.g. , convergencia yparalelismo), corresponderían a eventos dedispersión. La dispersión se plantea como unescenario poco probable para el género, debidoa características como son: frutos dehiscentes,distribuciones restringidas en muchas de lasespecies y, hasta la fecha, ningún dispersorconocido.

En todos los análisis se obtuvo elcladograma de consenso estricto, que fueutilizado para evaluar las áreas agrupadas y lasposibles causas históricas que las expliquen(Morrone 1994b).

RESULTADOS

Patrones de distribución y trazos individuales

En la Fig. 1A-G se representa la distribucióngeográfica y los trazos de individuales de lasespecies de la serie Microphyllae. Para elanálisis panbiogeográfico no fueronconsideradas las especies A. acuta, A. adrianii,A. arenicola, A. augusti, A. dessaueri, A.friesii , A. hirsuta, A. melanocaulos, A.pauciflora, A. sanjuanensis y A. trijuga, debidoa que no se disponía información de al menostres localidades geográficas de su distribución,

que constituiría el número mínimo delocalidades para establecer un trazo individualinformativo (Grehan 2001).

Con excepción de las especies A. pungens yA. microphylla (Fig. 1C y 1F), todas lasespecies presentan una distribución asociadacon la Cordillera de los Andes. Las especies A.obcordata, A. volckmannii, A. horrida y A.schneideri presentan las distribuciones másamplias. Longitudinalmente, A. spinosissima yA. miraflorensis se destacan por su amplitudmayor. El resto de las especies presenta unadistribución restringida lati tudinal ylongitudinalmente (Fig. 1A-G).

Trazos generalizados

Se hallaron cinco trazos generalizados (Fig. 2);en la Tabla 2 se presenta la composición decada uno de ellos. De acuerdo con los patronesencontrados, se determinó la presencia de dosnodos (Fig. 2, Tabla 2). El nodo de la zonanorte, que contiene los vértices de los trazos1b, 2c y 3a; y el nodo de la zona central, quecontiene los vértices de los trazos 3c, 4a y 5.Las especies A. gracilis, A. mendozana, A.pentaphylla y A. renjifoana presentaban unadistribución muy restringida, por lo cual no fueposible asociarlas con ninguno de los trazospropuestos, sin embargo, todas se encuentranasociadas con el nodo II.

Análisis de parsimonia de endemismos

En el análisis considerando las cuadrículas de1° x 1° se obtuvieron 10.000 cladogramas demáxima parsimonia de los 10.000 permitidos enel análisis, cuyos estadísticos son: largo (L):64, índice de consistencia (CI): 0.34 e índice deretención (RI): 0.83 (Fig. 3). El análisis a estaescala produjo muchos cladogramas con pocaresolución y con pocas especies exclusivas(sinapomorfías) que sustenten las agrupaciones.El cladograma de consenso posee una politomíabasal, donde se destaca la agrupación de lascuadrículas 720-721- 752 en la zona norte (Fig.3), localizados aproximadamente a los 20° delatitud sur, y cuatro grupos a la altura de Chilecentral, entre los 30° y 35° S, correspondientesa las cuadrículas 930-953, 954-977-999, 1.039-1.020-1.040-1.060, y 975-1.018-976-998 -1.019(Fig. 3). Ninguna de las agrupaciones presentómás de una sinapomorfía.

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Fig. 1: Trazos individuales de las especies de la serie Microphyllae. A: A. aegiceras, A. mirafloren-sis, A. schneideri. B: A. confusa, A. melanthes, A. mendozana, A. poliphylla. C: A. pungens, A.renjifoana, A.spinosissima. D: A. hystrix, A. obovata, A. uspallatensis. E: A. horrida, A. pentaphy-lla, A. volckmanni. F: A. microphylla, A. obcordata, A. pumahuasiana. G: A. erinacea, A. gracilis,A. pinifolia.Individual tracks of the species of the series Microphyllae. A: A. aegiceras, A. miraflorensis, A. schneideri. B: A. confusa,A. melanthes, A. mendozana, A. poliphylla. C: A. pungens, A. renjifoana, A.spinosissima. D: A. hystrix, A. obovata, A.uspallatensis. E: A. horrida, A. pentaphylla, A. volckmanni. F: A. microphylla, A. obcordata, A. pumahuasiana. G: A.erinacea, A. gracilis, A. pinifolia.

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Fig. 2: Trazos generalizados y nodos propuestos para la serie Microphyllae. El círculo con una xindica la presencia de un nodo.Generalized tracks and nodes proposed for the series Microphyllae. The circle with an x indicates the presence of a node.

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Al considerar las franjas latitudinales, elPAE produjo cuatro cladogramas igualmenteparsimoniosos (L: 35, CI: 0.62, RI: 0.90). Elanálisis agrupó las cuadrículas en dos clados(Fig. 4). De acuerdo con esto, el área dedistribución de las especies de la serieMicrophyllae puede ser dividida en una zonanorte y una zona sur, el límite entre ambosgrupos se encuentra en Chile central,aproximadamente a los 33° S (Fig. 4). En estaagrupación, las especies A. miraflorensis en lazona norte y A. volckmannii en la zona sur, sonlas únicas que aparecen como sinapomorfiasque respaldan la división norte-sur. Sinembargo, debido a que estas especies no seencuentran presentes en todos los terminalesdel clado, su ausencia puede ser interpretadacomo eventos de extinción (reversiones). Elcladograma de consenso muestra patronesanidados tanto para las cuadrículas de la zonanorte como para las de la zona sur. Integrandoambos resultados del análisis de parsimonia, laagrupación de las cuadrículas 975-976-998-1.018-1.019 del análisis de 1° x 1° mezclacuadrículas tanto de la zona norte como de lazona sur obtenidas en el segundo análisis. Elanálisis con las franjas longitudinales de 1°

produjo cinco cladogramas igualmenteparsimoniosos (L:32, CI: 0,62 y RI: 0,75); en elcladograma de consenso se refleja la mayorconcentración de especies en las cuadrículasque involucran la porción de la Cordillera delos Andes ubicadas en la zona de Chile Central,estando sustentada por un número mayor desinapomorfias y apareciendo como unadicotomía terminal en el cladograma (Fig. 5).

Al considerar en conjunto los resultados delanálisis de trazos y del PAE es posible entenderde manera más integral la naturaleza de lospatrones observados. Por ejemplo, la zona nortede la distribución de la serie contiene los trazos1, 2, 3 y 5; y la zona sur al trazo 4. El límiteentre ambas se encuentra dado por el nodo II.Los trazos 1 y 2 se encuentran en la vertienteoriental de la Cordillera de los Andes, mientrasque el trazo 5 es el único establecido para lavertiente occidental de la cordillera y el trazo 3se dispone en plena cordillera. Los trazosindividuales de las especies que definen altrazo generalizado 5 se asocian con ladepresión intermedia y la cordillera de la costade Chile, y solo la porción más meridional deltrazo se encontraría asociada con la cordillerade los Andes.

TABLA 2

Composición de los elementos encontrados en el análisis de trazos

Composition of the elements found in track analysis

Trazo Especie

1 a A. miraflorensis, A. spinosissimab A. miraflorensis, A. horrida

2 a A. spinosissima, A. melanthesb A. spinosissima, A. polyphyllac A. spinosissima, A. horrida

3 a A. horrida, A. hystrix, A. erinaceab A. horrida, A. hystrix, A. aegiceras, A. uspallatensisc A. horrida, A. aegiceras, A. uspallatensis, A. pinifolia

4 a A. obcordata, A. schneideri, A. volckmannii, A. obovatab A. obcordata, A. schneideri, A. volckmannii

5 A. confusa, A. microphylla, A. pungens

Nodo I Trazos 1b, 2c, 3a

Nodo II Trazos 3c, 4a y 5, Además de las especies: A. gracilis, A. mendozana, A.pentaphylla y A. renjifoana

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Fig. 3: Cladograma de consenso de los 10.000 cladogramas igualmente parsimoniosos (L: 64, CI:0,4; RI: 0,83) obtenidos del PAE con una cuadrícula de 1° x 1°. Codificación de caracteres: A.aegiceras (0), A. confusa (1), A. erinacea (2), A. gracilis (3), A. horrida (4), A. hystrix (5), A.melanthes (6), A. mendozana (7), A. microphylla (8), A. miraflorensis (9), A. obcordata (10), A.obovata (11), A. pentaphylla (12), A. pinifolia (13), A. poliphylla (14), A. pumahuasiana (15), A.pungens (16), A. renjifoana (17), A. schneideri (18), A.spinosissima (19), A. uspallatensis (20), A.volckmanni (21).Consensus cladogram of the 10,000 cladograms obtained from the PAE with 1° x 1° quadrats (L: 64, CI: 0.34, RI: 0.83)Codification of characters: A. aegiceras (0), A. confusa (1), A. erinacea (2), A. gracilis (3), A. horrida (4), A. hystrix (5), A.melanthes (6), A. mendozana (7), A. microphylla (8), A. miraflorensis (9), A. obcordata (10), A. obovata (11), A. pentaphy-lla (12), A. pinifolia (13), A. poliphylla (14), A. pumahuasiana (15), A. pungens (16), A. renjifoana (17), A. schneideri (18),A. spinosissima (19), A. uspallatensis (20), A. volckmanni (21).

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Fig. 4: Cladograma de consenso de los cuatro cladogramas igualmente parsimoniosos (L: 35, CI:0,62, RI: 0,90) del PAE con franjas latitudinales de 1º. Codificación de caracteres es la misma quela de la Fig. 3.Consensus cladogram of the four cladograms obtained with PAE with latitudinal belts of 1° (L: 35, CI: 0.62, RI: 0.90).Codification of characters is the same that Fig. 3.

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Fig. 5: Cladograma de consenso de los cinco cladogramas igualmente parsimoniosos (L:32, CI: 62y RI: 75) obtenidos en el PAE con franjas longitudinales de 1°. Codificación de caracteres es lamisma que la de la Fig. 3.Consensus cladogram of the five cladograms obtained with PAE with longitudinal belts of 1° (L: L:32, CI: 62 y RI: 75).Codification of characters is the same one that Fig. 3.

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DISCUSIÓN

Los antecedentes disponibles de la historiabiogeográfica del género Adesmia son escasos,contándose en la actualidad solo con algunasaproximaciones que mencionan el tema demanera superficial o anecdótica. El modelo quese postula a continuación se plantea como unahipótesis inicial, en otras palabras, la primerafase de análisis biogeográfico para el género.

Los patrones coincidentes de los trazosindividuales de la mayor parte de las especiesanalizadas permiten plantear que los patronesde distribución actual de las especies habríanestado determinados, principalmente, poreventos vicariantes. A partir de los resultadosobtenidos se postula que el desarrollo delmacizo cordillerano estaría involucrado en ladiferenciación reciente de las especies de laserie Microphyllae, concordando parcialmentecon lo propuesto por Burkart (1967). Elalzamiento de los Andes habría fragmentado ladistribución de las especies (vicarianza),ocasionando una diferenciación de gruposposterior (posiblemente asociados a biotasdiferentes). Esto explicaría el alto número deespecies con distribución restringida y lahomogeneidad morfológica entre ellas. Burkart(1967) describió la existencia de dos centros depolimorfismos para Adesmia : uno en laCordillera de los Andes frente a Chile central, yotro en las regiones áridas de Cuyo, Catamarca,Salta, hacia el este de la Cordillera de losAndes. El primero de los centros descritoscoincidiría con el nodo II.

El desarrollo de la Cordillera de los Andes yregiones adyacentes ha sido un procesopaulatino que ha abarcado decenas de millonesde años, existiendo diferencias marcadas en eltipo y antigüedad de sus elevaciones (James1973, Taylor 1991, 1995). Adicionalmente, loscambios climáticos, como las glaciaciones delPleistoceno (Simpson & Todzia 1990), podríanhaber favorecido la ocurrencia de eventoslocales de vicarianza y diversificaciónperiférica, esto permitiría explicar que algunasespecies, dependiendo de sus capacidadesintrínsecas de adaptación y de cuan amplio erael rango distribución al momento del evento defragmentación, pudiesen formar parte de másde un trazo generalizado, como es el caso de A.miraflorensis, A. horrida y A. spinosissima,entre otras.

Los patrones, no jerárquicos, presentados porestas especies, a su vez pueden ser causales de laescasa resolución encontrada en el PAE, comoson la presencia de politomías, pocassinapomorfias, bajos índices de consistencia y deretención, debido a que estas especies tienen igualprobabilidad de asociación con una u otraagrupación (igual probabilidad de pertenecer auno u otro trazo generalizado). No obstante, entérminos generales, los resultados obtenidos sonconcordantes con el modelo planteado,evidenciándose en las agrupaciones el nodo II, enel análisis de 1° x 1°, agrupación de lascuadrículas que involucran el macizo cordilleranoen el análisis de franjas longitudinales.

En particular, la zona de la Puna ha sidocatalogada como una zona compleja, debido alas relaciones de elementos bióticos distintos.Esta área formaría parte de la Zona deTransición Sudamericana, donde entran encontacto elementos bióticos neotropicales yandinos (Morrone 2004b). En este tipo de áreasse espera la presencia de una alta concentraciónde nodos panbiogeográficos, debido alintercambio de especies procedentes de biotas dedistinto origen. En este sentido, es importantemencionar que el nodo encontrado en la zonanorte sería coincidente con el nodo de la Puna(Katinas et al. 1999), donde se interceptan lostrazos generalizados andino y tropical. Cabedestacar que los trazos generalizados 3 y 4también se pueden relacionar con los trazosgeneralizados andinos endémicos establecidosen el mismo trabajo, los cuales comprenderíanlas subregiones Chilena Central, Patagónica ySubantártica para el trazo 3; y Subantártica yPatagónica para el trazo 4.

En cuanto a los procesos, a lo largo de lahistoria de la biogeografía han existidoimportantes debates para establecer cuál es elmás importante. En la actualidad, labiogeografía posee varias metodologías quepretenden explicar y/o identificar procesos talescomo dispersión y vicarianza, fenómenos noexcluyentes que ocurren en la naturaleza y queconstituyen explicaciones alternativas para lasdistribuciones disjuntas (Nelson & Platnick1980, 1981). El análisis realizado en esteestudio indica que la vicarianza sería el procesoque determinó los actuales patrones dedistribución en la serie, donde la separación nohabría ocurrido en sentido longitudinal, esdecir, entre ambas vertientes de la cordillera, si

401BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAE

no más bien en sentido latitudinal, como loindica la secuencia de trazos generalizadosdispuestos latitudinalmente.

La relación estrecha entre la sistemática yla biogeografía de los organismos (Zunino &Zullini 2003) permite una retroalimentaciónentre ambas disciplinas, a partir de la cual lasdistintas hipótesis tanto sistemáticas comobiogeográficas, pueden ser corroboradas orefutadas. No obstante, las hipótesis derelaciones históricas entre distintas entidades(taxa, áreas, biotas) resultan independientes dela filogenia de sus ocupantes, así como de lasreconstrucciones paleogeográficas ypaleoclimáticas. Esto permite aplicar elprincipio de elucidación recíproca a lasdiferentes hipótesis que atañen al mismofenómeno, pero que son totalmente autónomasy que al tener el mismo nivel de legitimidadcientífica, permite su comparación en formaparitaria (Zunino 2000, Morrone 2001c). En elcaso de Adesmia, Burkart (1967) estableció suclasificación infragenérica, donde las especiesutilizadas en este estudio fueron tratadas comodos series independientes: Microphyllae yArboreae Burkart. Sin embargo, dada lacomplejidad del grupo, este autor reconociócomo poco resueltas las relaciones de lasespecies entre las series y al interior de lasmismas. Posteriormente, Ulibarri (1987)realizó la revisión de estas dos series, yestableció su sinonimia, junto con la denumerosas especies. Los resultados obtenidosen este trabajo indicarían que las especiesestudiadas comparten una historia, y que enausencia de más antecedentes, se trataría de ungrupo natural, brindando apoyo a la hipótesisde Ulibarri (1987).

AGRADECIMIENTOS

Al Departamento de Biología Evolutiva de laFacultad de Ciencias de la UniversidadNacional Autónoma de México, por lasfacilidades otorgadas a la autora principal parala realización de la estadía en sus dependencias.Se agradece además el gran apoyo de NoéVelázquez y Yaayé Arellanes, y loscomentarios, revisión y sugerencias de AliciaMarticorena, y la mejora en las imágenes deNicole Fierro Nova. Investigación financiadapor Proyecto Comisión Nacional de

Investigación Científica y Tecnológica de Chile(CONICYT) AT-4040202, y ProyectoPrograma de Mejoramiento de la Calidad y laEquidad de la Educación Superior (MECESUP)UCO 0214. Esta investigación forma parte delas actividades del Núcleo Milenio de EstudiosAvanzados en Ecología e Investigaciones enBiodiversidad P02-054 F ICM.

LITERATURA CITADA

BURKART A (1967) Contribución al estudio del géneroAdesmia DC. VII. Sinopsis del génerosudamericano de leguminosas Adesmia DC.Darwiniana (Argentina) 14: 463-568.

BURKART, A & M N CORREA (1984) Adesmia DC. EnM N Correa (Ed.). Flora Patagónica 8 (4b): 92-161.Colección Científica del Instituto Nacional deTecnología Agropecuaria (INTA), Buenos Aires,Argentina.

CRAW RC (1988) Continuing the synthesis betweenpanbiogeography, phylogenetic systematics andgeology as illustrated by empirical studies on thebiogeography of New Zealand and the ChathamIslands. Systematic Zoology 37: 291-310.

CRAW RC (1989) New Zealand biogeography: Apanbiogeographic approach. New Zealand Journalof Zoology 16: 527-547.

CRAW RC, JR GREHAN & M J HEADS (1999)Panbiogeography: tracking the history of life.Oxford University Press, New York, USA. 229 pp.

CRISCI JV, MM CIGLIANO, JJ MORRONE & S ROIG-JUÑENT (1991) Historical biogeography ofsouthern South America. Systematic Zoology 40:152-171.

CROIZAT L (ed) (1958) Panbiogeography. Volumes 1 &2. Caracas, Venezuela. 1.731 pp.

CROIZAT L (ed) (1964) Space, time, form: the biologicalsynthesis. Caracas, Venezuela. 881 pp.

DAVYT M & P IZAGUIRRE (1996) Sinopsis de lasespecies y variedades del género Adesmia DC(Fabaceae- Adesmieae) en el Uruguay. Parodiana(Argentina) 9: 89-114.

EZCURRA CE, A RUGGIERO & JV CRISCI (1997)Phylogeny of Chuquiraga sect. Acanthophyllae(Asteraceae-Barnadesioideaee), and the evolutionof its leaf morphology in relation to climate.Systematic Botany 22: 151-163.

GARCÍA BARROS E, P GURREA, MJ LUCIÁÑEZ, JMCANO, ML MUNGUIRA, JC MORENO, H SAINZ,MJ SANZA & JC SIMÓN (2002) Parsimonyanalysis of endemicity and its application to animaland plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western Mediterranean). Journal ofBiogeography 29: 109-124.

GOLOBOFF P (1993) NONA ver 2.0. Fundación eInstituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. http://www.cladistics.com

GREHAN JR (2001) Panbiogeografía y la geografía de lavida. En: Llorente J & J Morrone (eds) Introduccióna la biogeografía en Latinoamérica: teoría,conceptos, métodos y aplicaciones: 181-195. LasPrensas de Ciencias, Facultad de Ciencias,Universidad Nacional Autónoma de México,México Distrito Federal, México.

402 MIHOC ET AL.ˆ

HENDERSON IM (1989) Quantitative panbiogeography:An investigation into concepts and methods. NewZealand Journal of Zoology 16: 495-510.

HERNÁNDEZ J, T WALSHBURGER, R ORTIZ & AHURTADO (1992) Origen y distribución de la biotasudamericana y colombiana. En: Halffter G(compilador) La diversidad biológica de Iberoamérica:55-104. Acta Zoológica Mexicana, Xalapa, México.

HINOJOSA LF & C VILLAGRÁN (1997) Historia de losbosques del sur de Sudamérica, I: antecedentespaleobotánicos, geológicos y cl imáticos delTerciario del cono sur de América. Revista Chilenade Historia Natural 70: 225- 239.

JAMES D (1973) The evolution of the Andes. ScientificAmerican 229: 60-69.

KATINAS L, JJ MORRONE & JV CRISCI (1999) Trackanalysis reveals the composite nature of the Andeanbiota. Australian Journal of Botany 47: 111-130.

LUNA I, O ALCÁNTARA, D ESPINOSA & JJ MORRONE(1999) Historical relationships of the Mexican cloudforests: a preliminary vicariance model applyingParsimony Analysis of Endemicity to vascular planttaxa. Journal of Biogeography 26: 1299-1305.

MIOTTO ST (1993) Quatro spécies novas de Adesmia DC.(Leguminosae-Faboideae) do Sul do Brasil. Bradea7: 248-258.

MORRONE JJ (1994a) Systematics, cladistics andbiogeography of the Andean weevil generaMacrostyphlus , Adiorist idius , Puranius , andAmathynetoides , new genus (Coleoptera:Curculionidae). American Museum Novitates 3104:1-63.

MORRONE JJ (1994b) On the identification of areas ofendemism. Systematic Biology 43: 438-441.

MORRONE JJ (1996) The biogeographical Andeansubregion: a proposal exemplified by Arthropodtaxa (Aracnida, Crustacea, and Hexapoda).Neotropica (Argentina) 42: 103-114.

MORRONE JJ (2001a) Biogeografía de América Latina yel Caribe. Manuales & Tesis Volumen 3. SociedadEntomológica Aragonesa (SEA). ProgramaIberoamericano de Ciencia y Tecnología para elDesarrollo (CYTED). Oficina Regional de Cienciay Tecnología de United Nations Educational,Scientific and Cultural Organization para AméricaLatina y el Caribe (ORCYT-UNESCO), SociedadEntomológica, Aragonesa (SEA), Zaragoza,España. 148 pp.

MORRONE JJ (2001b) Homology, biogeography andareas of endemism. Diversity and Distributions 7:297-300.

MORRONE JJ (2001c) Sistemática, biogeografía,evolución: los patrones de la biodiversidad entiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias,Universidad Nacional Autónoma de México,México Distrito Federal, México. 124 pp.

MORRONE JJ (2002) Presentación sintética de un nuevoesquema biogeográfico de América Latina y elCaribe. En: Costa C, S Vanin, J Lobo & A Melic(eds) Proyecto de Red Iberoamérica deBiogeografía y Entomología Sistemática PrIBES2002. m3m-Monografías Tercer Milenio, SociedadEntomológica Aragonesa (SEA), Zaragoza, España.326 pp.

MORRONE J J (2004b) La Zona de TransiciónSudamericana: caracterización y relevanciaevolutiva. Acta Entomológica Chilena 28: 41-50.

MORRONE JJ (2004a) Panbiogeografía, componentesbióticos y zonas de transición. Revista Brasileira deEntomologia 48: 149-192.

MORRONE JJ & JV CRISCI (1995) Historicalbiogeography: introduction to methods. AnnualReview of Ecology and Systematics 26: 373-401.

MORRONE JJ & J MÁRQUEZ (2001) Halffter’s MexicanTransition Zone, beetle generalised tracks, andgeographical homology. Journal of Biogeography28: 635-650.

NELSON G & NI PLATNICK (1980) A vicarianceapproach to historical biogeography. Bioscience 30:339-343.

NELSON G & NI PLATNICK (1981) Systematics andBiogeography: Cladistics and Vicariance. ColumbiaUniversity Press, New York, New York, USA. 567pp.

NIXON K C (1999) Winclada (BETA) ver. 0.9.9 publishedby the author, Ithaca, New York, USA. http://www.cladistics.com.

NORES M & MM CERRANA (1990) Biogeography of forestrelics in the mountains of northwestern Argentina.Revista Chilena de Historia Natural 63: 37-46.

PAGE R DM (1987) Graphs and generalized tracks:quantifying Croizat’s panbiogeography. SystematicZoology 36: 1-17.

POSADAS P (1996) Distributional patterns of vascularplants in Tierra del Fuego: a study applyingparsimony analysis of endemicity (PAE).Biogeographica 72: 161-177.

POSADAS P & D MIRANDA- ESQUIVEL (1999) El PAE(Parsimony Analysis of Endemicity) como unaherramienta en la evaluación de la biodiversidad.Revista Chilena de Historia Natural 72: 539-546.

SIMPSON B (1983) An historical phytogeography of thehigh Andean flora. Revista Chilena de HistoriaNatural 56: 109-122.

SIMPSON S & C TODZIA (1990) Patterns and processesin the development of the high Andean flora.American Journal of Botany 77: 1419-1432.

TAYLOR D (1991) Palaeobiogeographic relationships ofAndean angiosperms of Cretaceous to Pliocene age.Palaeogeography, Palaeoclimatology &Palaeoecology 88: 69-84.

TAYLOR D (1995) Cretaceous to Tertiary geologic andangiosperm paleobiogeographic history of theAndes. En: Churchill S, Balslev H, Forero E & JLuteyn (Eds) Biodiversity and conservation ofNeotropical montane forests: 3-9 pp. The New YorkBotanical Garden, New York, New York, USA.

ULIBARRI EA (1980) Notas sobre Adesmia DC. I(Leguminosae- Papil ionoideae). Darwiniana(Argentina) 22: 493-498.

ULIBARRI EA (1982) Notas sobre Adesmia DC. II(Leguminosae- Papil ionoideae). Darwiniana(Argentina) 24: 267-281.

ULIBARRI E A (1987) Las especies de Adesmia de laserie Microphyllae (Leguminosae-Papilionoideae).Darwiniana (Argentina) 27: 315-388.

ULIBARRI E A & A BURKART (2000) Sinopsis de lasespecies de Adesmia (Leguminosae, Adesmieae) dela Argentina. Darwiniana (Argentina) 38: 59-126.

VAN DER HAMMEN T & A CLEEF (1983) Datos para lahistoria de la flora andina. Revista Chilena deHistoria Natural 56: 97-107.

VILLAGRÁN C & LF HINOJOSA (1997) Historia de losbosques del sur de Sudamérica, II : análisisfitogeográfico. Revista Chilena de Historia Natural70: 241- 267.

YOUNG K, C ULLOA, J LUTEYN & S KNAPP (2002)Plant evolution and endemism in Andean SouthAmerica: An introduction. The Botanical Review68: 4-21.

403BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAE

ZULOAGA FO & O MORRONE (1999) Adesmia DC. En:Zuloaga FO & O Morrone (eds) Catálogo de lasplantas vasculares de la Argentina. Dicotyledoneae:627- 639. Monograph in Systematic Botany II fromThe Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis,Missouri, USA.

ZUNINO M (2000) El concepto de área de distribución:algunas reflexiones teóricas. En: Martín-PieraMorrone FJJ & A Melic (eds) Hacia un proyecto

CYTED para el inventario y estimación de ladiversidad entomológica en Iberoamérica: PrIBES2000: 77-85. m3m-. Monografías Tercer Milenio,volumen 1. Sociedad Entomológica Aragonesa(SEA), Zaragoza, España.

ZUNINO M & A ZULLINI (2003) Biogeografía. Ladimensión espacial de la evolución. Fondo deCultura Económica, México, Distrito Federal,México. 359 pp.

Editor Asociado: Thomas KitzbergerRecibido el 8 de septiembre de 2005; aceptado el 29 de marzo de 2006

ANEXO 1A

Matriz utilizada en el análisis de parsimonia de endemismos de cuadrículas de 1° latitud x 1°longitud, 135 cuadrículas x 22 trazos individuales

Matrix used in parsimony analysis of endemicity, grids of 1° latitude x 1° longitude, 135 grids x 22 individual tracks

Out 0000000000000000000000

440 0000000001000000000000476 0000000000000000000100477 0000000000000000000100478 0000000000000000000100479 0000000001000000000100480 0000000001000000000100481 0000000000000000000100516 0000001000000000000000517 0000001000000000000100518 0000000001000000000100553 0000001000000000000000554 0000001001000000000100555 0000000001000000000100556 0000000001000000000000557 0000000001000000000000589 0000001000000000000000590 0000001000000000000100592 0000000001000000000000593 0000000001000000000000623 0000001000000000000100626 0000000001000000000100655 0000001000000000000100656 0000001000000000000100657 0000000000000000000100658 0000000001000000000100687 0000001000000000000000688 0000001000000010000100689 0000000000000000000100690 0000100001000000000100720 0000100000000010000100721 0000100000000010000100722 0000100001000000000000723 0000000000000001000000724 0000000000000001000000750 0010000000000000000000751 0010000000000000000000752 0000100000000010000100753 0000100001000000000100754 0000100001000001000000781 0010000000000000000000782 0010000000000000000000783 0010100000000000000100784 0010100000000000000100785 0010000000000001000100809 0000000000000000100000

811 0010010000000000000000812 0010110000000000000100813 0010100000000000000000834 0000000000000000100000836 0010110000000000000000837 0010100000000000000000858 0000000000000000100000860 1010110000000000000000861 0010100000000000000000882 0000000000000000100000883 0000010000000000000000884 1010110000000000000010885 0010100000000000000000906 0000000000000000100000907 1000110000000000000000908 1010100000000000000010930 1000010000000000100000931 1000110000000000000010932 0000100000000000000010952 0100000000000000100000953 1100010000000000100000954 1000100000000100000010955 0000100000000000000000975 0000000010000000000000976 1100000010000000000000977 1000100000000100000010998 0100000010000000000000999 10001000000001000100101000 00001000000000000000001018 00000000100000000000001019 01000000100110000000001020 00010001001011000110001039 01010000000100000110001040 00010001001110000110001059 00010000000100000000001060 00000001001110000110011076 00010000001100000010001077 00010000001000000010011094 00000000001100000010001095 00000000000000000010011112 00000000001100000010011113 00000000001000000000011128 00000000000000000000011129 00000000001100000010011130 0000000000000000000001

1142 00000000000100000000011143 00000000001100000010011154 00000000000000000000011155 00000000001000000010011156 00000000000000000000011167 00000000001000000010011168 00000000001000000000011179 00000000001000000010011180 00000000001000000000011188 00000000001000000010011189 00000000001000000000011190 00000000001000000000011191 00000000001000000000001192 00000000000000000010001198 00000000000000000010001199 00000000000000000010001200 00000000000000000010011201 00000000001000000010011202 00000000000000000010001206 00000000000000000000011207 00000000000000000000011211 00000000001000000000011212 00000000001000000000001216 00000000000000000000011217 00000000000000000000011219 00000000000000000000011220 00000000000000000000011221 00000000001000000000001222 00000000001000000000001224 00000000000000000000011225 00000000000000000000011226 00000000000000000000011227 00000000000000000000011228 00000000000000000000011229 00000000000000000000011230 00000000000000000000011235 00000000000000000000011236 00000000000000000000011237 00000000000000000000011238 00000000000000000000011245 00000000000000000000011246 00000000000000000000011252 00000000000000000000011253 0000000000000000000001

Out 0000000000000000000000 Out 0000000000000000000000

404 MIHOC ET AL.ˆ

ANEXO 1B

Matriz utilizada en el análisis de parsimonia de endemismos de 1º de longitud, 12 cuadrículas x 22trazos individuales

Matrix used in parsimony analysis of endemicity, grids of 1° longitude, 12 grids x 22 individual tracks

Out 0000000000000000000000

8 00000000000000000001009 000000000000000000010110 000000100000000000010111 0100001011010000100101

12 110101101111100011110113 101111110111110001111114 101011100110001000111115 0010110001100010001111

16 001010000110000000110017 001010000110000100110018 0000000000000001000000

Out 0000000000000000000000 Out 0000000000000000000000

ANEXO 1C

Matriz utilizada en el análisis de parsimonia de endemismos de cuadrículas de 1º de latitud, 40cuadrículas x 22 trazos individuales

Matrix used in parsimony analysis of endemicity, grids of 1° latitude, 40 grids x 22 individual tracks

Out 0000000000000000000000

10 000000000100000000000011 000000000100000000010012 000000100100000000010013 000000100100000000010014 000000100100000000010015 000000100100000000010016 000000100100000000010017 000010100100001000010018 000010000100001100010019 001010000100001100010020 001010000000000100010021 001011000000000010010022 0010110000000000100000

23 101011000000000010000024 101011000000000010001025 101011000000000010001026 100011000000000010001027 110011000000010010001028 110010001000010000001029 110010001000010001001030 010100011011110001100031 010100010011100001100032 000100010011100000100133 000100000011000000100134 000000000011000000100135 0000000000110000001001

36 000000000011000000100137 000000000011000000100138 000000000010000000100139 000000000010000000100140 000000000010000000100141 000000000010000000100142 000000000010000000100143 000000000010000000000144 000000000010000000000145 000000000000000000000146 000000000000000000000147 000000000000000000000148 0000000000000000000001

Out 0000000000000000000000 Out 0000000000000000000000