ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD TAXONÓMICA DE DINOSAURIOS ...

ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD TAXONÓMICA DE DINOSAURIOS TERÓPODOS DE LA FORMACIÓN CAÑADÓN ASFALTO, EN LA PROVINCIA DEL CHUBUT, ARGENTINA, A PARTIR DE UN ANÁLISIS MORFOMÉTRICO

DE SUS DIENTES.

Por

Paula Mercedes Castiblanco Ramírez

Tesis propuesta como cumplimiento de los requisitos para el pregrado de

Geociencias

Presentado a

UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS

DEPARTAMENTO DE GEOCIENCIAS

Sustentado el 6 de Mayo de 2016

Director: Leslie Francis Noè, Profesor Asistente, Universidad de Los Andes Co-director: Diego Pol, Investigador CONICET, Museo Paleontológico Egidio

Feruglio, Argentina.

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Tabla de contenido

RESUMEN ......................................................................................................................... 1

ABSTRACT ....................................................................................................................... 1

1. INTRODUCCIÓN ....................................................................................................... 2

2. OBJETIVOS .............................................................................................................. 4

2.1. GENERAL .......................................................................................................... 4

2.2. ESPECIFICOS ................................................................................................... 4

3. MARCO TEORICO .................................................................................................... 5

3.1. FORMACIÓN CAÑADÓN ASFALTO .................................................................. 5

3.2. TERÓPODOS DE LA FORMACIÓN CAÑADÓN ASFALTO ................................ 7

3.3. DENTADURA TERÓPODOS .............................................................................. 8

4. METODOLOGÍA ...................................................................................................... 10

4.1. MATERIALES................................................................................................... 10

4.2. NOMENCLATURA ........................................................................................... 10

4.3. ANÁLISIS MORFOMÉTRICO ........................................................................... 10

5. TRABAJO REALIZADO Y RESULTADOS ............................................................. 13

6. DISCUSIÓN ............................................................................................................. 30

7. CONCLUSIONES .................................................................................................... 33

8. AGRADECIMIENTOS .............................................................................................. 34

9. REFERENCIAS ....................................................................................................... 35

APENDICE M1 ............................................................................................................... 3539

APENDICE .................................................................................................................. 35CD

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PAULA MERCEDES CASTIBLANCO RAMÍREZ 1

RESUMEN Los terópodos constituyeron un grupo de dinosaurios predominantemente depredado-res de alta importancia en el desarrollo de los ecosistemas, debido a su desempeño como animales carnívoros dentro de la cadena alimenticia. El registro fósil dentario de los dinosaurios terópodos es significativo porque permite identificar superfamilias, fami-lias y géneros que habitaron en un lugar determinado. Se han descrito algunas metodo-logías para realizar agrupaciones por medio de un estudio morfométrico basado en las presencia de características dentales diagnosticas de clados de terópodos. Para el desarrollo del proyecto se implementó la metodología descrita por Hendrickx et al. (2015), con el fin de clasificar dientes aislados y en grupos pequeños encontrados en la Formación Cañadón Asfalto, Provincia del Chubut, Argentina, por medio de un Análisis de Componentes Principales (PCA). El PCA se realizó con variables morfométricas que describe las características más relevantes de 52 dientes de terópodos. Se identificó la presencia de los clados Megalosauridae, Dromaeosauridae, basal Theropoda, Abeli-sauridae, Ceratosauridae, Spinosauridae, Condorraptor y Piatnizkysaurus. Los clados Megalosauridae, Dromaeosauridae, basal Theropoda, Ceratosauridae y Spinosauridae no se han encontrado en la Fm Cañadón Asfalto hasta la fecha. Palabras Clave: Morfometría, dientes, dentadura, Theropoda, Tetanurae, Cañadón Asfalto.

ABSTRACT Theropods were a predominantly predatory group of dinosaurs, important in ecosystem development because their role as carnivores in the food chain. The fossil dental record of theropod dinosaurs is important because it can be used to identify super-families, families and genera that populate an area. Several grouping methods have been devel-oped, based on morphometric studies of diagnostic dental characteristics of specific theropod clades. This project implemented the methodology described by Hendrick et al. (2015), aiming to classify single and small groups of teeth found in the Formation Cañadon Asfalto, Chubut Province, Argentina using Principal Component Analysis (PCA). The PCA was made with morphometric variables of 52 theropod teeth. Clades of Megalosauridae, Dromaeosauridae, basal Theropoda, Abelisauridae, Ceratosauridae, Spinosauridae, Condorraptor y Piatnizkysaurus were identified. Clades Megalosauridae, Dromaeosauridae, basal Theropoda, Ceratosauridae and Spinosauridae have not pre-viously been encounted in the Fm Cañadón Asfalto up to this time. Key words: Morphometry, teeth, dentition, Theropoda, Tetanurae, Cañadón Asfalto.

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1. INTRODUCCIÓN Los terópodos constituyen un clado de los dinosaurios saurisquios comúnmente cono-cidos como dinosaurios carnívoros, sin embargo, algunos grupos especializados se convirtieron en omnívoros o herbívoros. Vivieron desde el comienzo del periodo Triási-co tardío (237 Ma) hasta finales del Cretácico (66 Ma) (IUGS & International Commission on Stratigraphy, 2016) y se establecieron como los predadores terrestres dominantes en cada continente. Así mismo, incluyen a los carnívoros terrestres más grandes de la historia de la Tierra, algunos megalosaurios y taxones como Spinosau-rus, Giganotosaurus y Tyrannosaurus (Brett-Surman et al., 2012). Los terópodos repre-sentan el grupo más exitoso de dinosaurios, puesto que sobrevivieron la catástrofe del final del Cretácico en forma de terópodos emplumados, las aves (Brett-Surman et al., 2012).

Figura 1. Cladograma general de Theropoda. Incluye los clados Neotheropoda, Averostra, Tetanurae, Oriones, Avet-heropoda y Coelosauria, profundizando especialmente en Tetanurae. Tomado de Carrano et al. (2012).

La clasificación y filogenia de los terópodos (Figura 1) ha sido complicada debido a su gran diversidad, por lo que diferenciar cada uno de los géneros trae consigo un sin nú-

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mero de incógnitas. Se han implementado métodos basados en sus características os-teológicas y pocos en base a su dentición (Brusatte & Clark, 2015). El propósito de este proyecto es clasificarlos de acuerdo a la dentadura fósil encontrada en la Provincia de Chubut, Argentina, determinando ciertos parámetros métricos que permiten agrupar los individuos en diferentes superfamilias, familias o géneros. El proyecto se fundamenta en profundizar la descripción de la dentadura de los terópo-dos de la Formación Cañadón Asfalto del Jurásico Medio de la Patagonia, puesto que no ha sido descrita a profundidad y está pobremente documentada. Se han encontrado falencias en los detalles acerca de la forma de los dientes, ornamentación de la corona y esmalte textural. En un principio se realizó un estudio, en donde para describir la dentadura de los me-galosaurios, se recolectaron los datos morfométricos de la dentadura de cada género. Para la recolección de datos se contactaron museos europeos, norteamericanos y sur-americanos, sin embargo, no se incluyeron datos provenientes de la Patagonia (Hen-drickx et al., 2015). El presente Proyecto de Grado consiste en una descripción anatómica de dientes de terópodos aislados colectados en diversas localidades de la Formación Cañadón Asfal-to, de edad Jurásico Medio (Tasch & Volkheimer, 1970), alojadas en las colecciones del Museo Paleontológico Egidio Feruglio (MEF) ubicado en la Provincia del Chubut, Patagonia, Argentina. Así como, realizar un análisis multivariado para actualizar y am-pliar el trabajo de Hendrickx et al. (2015) con la información de los dientes de dinosau-rios terópodos provenientes de la Formación Cañadón Asfalto.

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2. OBJETIVOS

2.1. GENERAL Estudiar la diversidad taxonómica de dinosaurios terópodos de la Formación Cañadón Asfalto alojados en el MEF por medio de análisis anatómicos y morfométricos de dien-tes aislados dentro de un contexto general de la diversidad dentaria de Theropoda, con base en el trabajo de Hendrickx et al. (2015).

2.2. ESPECIFICOS

— Describir los materiales de dientes aislados hallados en la Fm Cañadón Asfalto identificados como Theropoda así como los materiales asignados a Piatnitzky-saurus, Condorraptor, y Eoabelisaurus para determinar la presencia de caracte-rísticas diagnósticas.

— Evaluar la presencia de dientes de Piatnitzkysaurus, Condorraptor, y Eoabelisau-rus, con base en los caracteres observados de dientes aislados encontrados en la Fm. Cañadón Asfalto.

— Construir las gráficas para clasificar los taxones de terópodos por medio de un

análisis discriminante (técnica estadística multivariante), siguiendo la metodolo-gía de Hendrickx et al. (2015) para poner a prueba las afinidades taxonómicas generales (si es posible, a nivel de familia o mayor) de los dientes aislados en-contrados en la Fm. Cañadón Asfalto.

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3. MARCO TEORICO

3.1. FORMACIÓN CAÑADÓN ASFALTO

La Formación Cañadón Asfalto está localizada en la Provincia de Chubut, Patagonia Argentina (Figura 2), consiste en una secuencia vulcano-sedimentaria (Cabaleri et al., 2005). Se caracteriza por presentar una asociación de facies lacustres, fluviales y se-cuencias volcánicas; incluye un extenso cinturón biohermal, facies de inundación y fa-cies de desecación-evaporación (Cabaleri et al., 2005).

Figura 2. Localización de la Cuenca Cañadón Asfalto y distribución de afloramientos Jurásicos en el Valle Medio del Rio Chubut. Tomado de Cúneo et al. (2013).

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A nivel estratigráfico, la secuencia comienza con la Formación La Leoneras presunta-mente de Jurásico Temprano (Stipanicic et al., 1968), unidad delgada de areniscas flu-viales, lodolitas de planicies fluviales y tobas/aglomerados lacustres, depositados sobre el basamento cristalino del Paleozoico. Continuando, se encuentra la Formación Lonco Trapial en forma suprayacente compuesta por aglomerados pobremente estratificados, brechas volcánicas, andesita subvolcánica y lava basáltica con asociaciones de con-glomerados volcanoclásticos, areniscas y depósitos de lahar (Stipanicic et al., 1968). La deposición Jurásica dio lugar en la parte superior de la secuencia y de forma transicio-nal a la Formación Lonco Trapial con intercalaciones lacustres, fluvio-deltaicas, calcá-reas y de rocas tobáceas de la Formación Cañadón Asfalto. La Fm. Cañadón Asfalto está cubierta en discordancia angular por la Fm. Cañadón Calcáreo, como resultado a la reactivación tectónica Calloviana que produjo erosión. Es importante resaltar que ha sufrido de deformaciones tectónicas intensas, provocando doblamientos y fallamiento, que actualmente dificultan la correlación de las diferentes localidades (Stipanicic et al., 1968). La edad de la Formación Cañadón Asfalto ha sido considerada de Jurásico Medio a Tardío (Calloviense – Oxfodiense), basado en el registro fósil de invertebrados de agua dulce (Tasch & Volkheimer, 1970) y plantas (Frenguelli, 1949). Sin embargo, algunos descubrimientos recientes, tanto radiométricos como bioestratigráficos demuestran que es considerablemente más antigua (Figura 3). Los encuentros bioestratigráficos indican una edad del Jurásico Medio (Aaleniense – Bathoniense temprano) y los encuentros radiométricos en la base de la Formación ubican la deposición en el Jurásico Inferior Tardío, 179 Ma (Toarciense) (Holwerda et al., 2015). El registro fósil de la Fm Cañadón Asfalto se considera como el más diverso y mejor conocido para el Jurásico de Gondwana, representa eventos claves en la evolución de Dinosauria, primeros mamíferos y grupos de plantas de América del Sur. La fauna más antigua descubierta es un sauropodomorfo basal (Leonerasaurus taquetensis) que data del Jurásico Inferior descrito por Pol et al. (2011) del Grupo Superior de la Formación Las Leoneras, bajo la rocas volcánicas de Lonco Trapial. Los eusaurópodos más anti-guos conocidos (Patagosaurus, Volheimeria), anuros del género Notobatrachus, teró-podos del grupo Tetanurae (Piatnitzkysaurus, Condorraptor) y del grupo Ceratosauria (Eobelisaurus). Se tiene registro de Ornithischia centrado en el heterodontosáurido Ma-nidens. Se conocen un taxón de Pterosauria, uno de tortuga (Condorchelys) y tres de mamíferos primitivos (Asfaltomylos, Henosferus, Sphenocondor). A partir de un análisis U-Pb, de rocas volcánicas, se obtuvo un dato de 188.946 ± 0.096 Ma que aproxima su edad a la Pleinsbachiense temprana (Figura 3) (Cúneo et al., 2013).

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En referencia a la flora, las impresiones de plantas preservadas están dominadas por restos de coníferas de las familias Araucariaceae y Cupressaceae, junto con restos fragmentarios de helechos, equisetales y helechos con semillas (Cúneo et al., 2013; Escapa et al., 2008).

Figura 3. Marco cronoestratigráfico para las rocas Jurásicas de la cuenca Cañadón Asfalto. Tomado de Cuneo et al. (2013).

3.2. TERÓPODOS DE LA FORMACIÓN CAÑADÓN ASFALTO

Los terópodos más importantes descubiertos en la Formación Cañadón Asfalto son Piatnitzkysaurus, Condorraptor, y Eoabelisaurus (Bonaparte, 1979; Rauhut, 2005; Pol y Rauhut, 2012), localizados en el área de Cerro Cóndor (Figura 2, localidades 3-5). La edad de estos taxones se asocia al límite Toarciense – Aaleniense.

3.2.1. Piatnitzkysaurus Piatnitzkysaurus es un dinosaurio terópodo, tipo megalosaurido, descubierto en la For-mación Cerro Cóndor, Argentina (Bonaparte, 1979), considerado como un Tetanurae basal. De edad Calloviense-Oxfordiense del Jurásico medio/tardío. Su longitud total

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oscila alrededor de 4.3 m, la longitud del fémur 550 mm, el ancho de la cadera 1.4 m y pesaba aproximadamente 275 kg (Paul, 1989).

3.2.2. Condorraptor Condorraptor es un dinosaurio terópodo, tipo tetanuro, de edad Jurásico Medio (Callo-viense), representativo de la radiación global de tetanuros basales en el Jurasico Medio temprano, descubierto en Cerro Cóndor, Argentina. Se estima una longitud de 7 m, se caracteriza por la ausencia de una incisión posterior entre el cóndile fibular y la parte medial de la articula proximal del final de la tibia. Los pleurocelos en las vértebras cer-vicales anteriores están situados posteroventral a la parapófisis (Rauhut, 2003).

3.2.3. Eoabelisaurus Eoabelisaurus es un dinosaurio terópodo, tipo abelisáurido, de edad Jurásico Medio temprano. El espécimen de abelisáurido encontrado en Cerro Cóndor tiene una longi-tud total de 6–6.5 m. Su importancia radica en que extiende el rango estratigráfico del clado a más de 40 Ma (Pol & Rauhut, 2012).

3.3. DENTADURA TERÓPODOS

La cabeza de los dinosaurios terópo-dos tiende a ser proporcionalmente grande comparado con los dinosaurios ancestrales. En los más grandes la cabeza puede llegar a superar los 1.75 m de longitud (Fastovsky & Weisham-pel, 2012). A continuación se describe de forma general la morfología de la dentadura de los terópodos, sin em-bargo, se debe aclarar que hay varia-ciones en detalles dependiendo del subgrupo en cuestión (Figura 4).

En referencia a los dientes, en general tienden a ser aplanados y delgados en la direc-ción medio-lateral, recurvados (curvados hacia atrás) en la punta, puntudos, y serrados (Figura 4). Los dentículos consisten en pequeñas crestas de esmalte localizadas en la parte delantera (borde mesial) y parte trasera del diente (borde distal). La mayoría de terópodos que exhiben este tipo de dentadura muestran un distintivo patrón de ‘arru-

Figura 4. Extremos de un diente de terópodo. A. Diente de Dromaeosaurus. B. Diente de Tyrannosaurus. Tomado de Fas-tovsky & Weishampel (2012).

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gas’ sobre el esmalte externo, que se extienden a lo largo de la superficie lateral y me-dia del diente. La función de estas bandas es incierta, sin embargo, se presume que ayudan al fortalecer los dientes durante la alimentación (Brusatte, 2012). El trabajo de las mandíbulas se realiza de forma similar al corte de las tijeras, de atrás hacia adelan-te, gracias a que la articulación de la mandíbula se encuentra localizada al mismo nivel que la línea dental. Es necesario aclarar que aunque existe un mecanismo de mastica-do, es probable que el procesamiento de la comida se realice en el estómago y no en la boca, como los mamíferos. La forma recurvada de los dientes evita que la presa se es-cape de la boca (Fastovsky & Weishampel, 2012). Se sabe que en la mayoría de clados terópoda, al menos en dos etapas de su vida re-ducen drásticamente la cantidad de dientes o simplemente los pierden (Fastovsky & Weishampel, 2012). Está es una de las razones por las cuales es común encontrar re-gistro fósil de dientes aislados.

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4. METODOLOGÍA

4.1. MATERIALES Se midieron y recolectaron los datos morfométricos a partir de dientes aislados de teró-podos encontrados en la Formación Cañadón Asfalto, Patagonia Argentina. Todos los dientes examinados se encuentran alojados en el Museo Paleontológico Egidio Feru-glio (MEF - Av. Fontana 140, 9100 Trelew, Chubut, Argentina) nombradas con el prefijo MPEF. En total se utilizaron 52 muestras localizadas en la colección del MEF, de los cuales 7 pertenecen a una primera mandíbula, 4 a una segunda mandíbula, hay 3 gru-pos de 3 dientes cada uno y 2 parejas dientes que pertenecen al mismo espécimen, se asume que pertenecen al mismo individuo puesto que fueron encontrados en la misma localidad y al mismo tiempo, y los 28 restantes no están asociados entre ellos (Ver M1:Datos Recolectados). Las mandíbulas analizadas pertenecen a una especie de Te-tanurae (MPEF 3440) y otra (MPEF 1717) a un Tetanurae Condorraptor del Jurásico medio (Rauhut, 2007).

4.2. NOMENCLATURA La nomenclatura de las partes y características particulares de los dientes fue estable-cida considerando el criterio de Hendrickx et al. (2015) para terópodos no aviares (Figura 5). Estos autores también se basaron en las definiciones topológicas y anató-micas propuestas por Smith y Dodson (2003) y las abreviaciones y términos morfomé-tricos dados por Smith et al. (2005).

4.3. ANÁLISIS MORFOMÉTRICO Se realizó un análisis morfométrico para diferenciar taxones y clados con base en la metodología descrita por Hendrickx et al. (2005) desarrollada por Smith (2005) y Smith et al. (2005). Los datos se midieron en 52 dientes de muestras depositados en el Mu-seo Paleontológico Egidio Feruglio. En un principio se tomaron datos de 26 variables morfométricas por diente, CBL, CBW, CH, AL, MCL, MCW, MDE, CTU, DMT, DDT, DLAT, DLIT, MA, MC, MB, DA, DC, DB, MAVG, DAVG, CBR, CHR, MCR, MEC, DSDI y CA (Figura 5). Sin embargo, para el análisis solo se usaron 11 variables, CBL, CBW, CH, AL, CBR, CHR, MCL, MCW, MCR, MC y DC puesto que de estas se obtuvo un registro más completo y describen mejor la diferencia entre los dientes de terópodos, de igual manera que Hendrickx et al. (2015). Las variables escogidas caracterizan el tamaño de la corona, ancho, elonga-ción, espesor a lo largo de la corona, y tamaño de los dentículos. CBR, CHR y MCR

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representan relaciones entre algunas variables morfométricas. CBR se obtiene como CBW/CBL, relación entre el espesor y la longitud de la corona-basal. CHR como CH/CBL, relación entre la altura de la corona y la longitud de la corona-basal. Final-mente, MCR se calcula como MCW/MCL, relación entre el espesor y la longitud de la corona-media. MC y DC corresponde a la densidad de dentículos por cada 5 mm en la región mesial y distal respectivamente. Los dientes que no presentan dentículos tam-bién se tuvieron en cuenta, sin embargo, se trataron como datos faltantes. Los datos faltantes se marcaron con un signo de interrogación, mientras que los datos ausentes tienen un valor de cero (Hendrickx et al., 2015).

Figura 5. Gráfica idealizada mostrando la terminología anatómica y morfométrica usada en este estudio. A. Altura-media sección transversal de la corona C mostrando MCW (espesor de la corona-media) y MCL (longitud corona-media), en una vista apical. B. Sección transversal de la corona-basal en C mostrando CBW (espesor en la corona-basal), DDT (espesor dentina distal), DLAT (espesor de la dentina labial), DLIT (espesor de la dentina lingual), y DMT (espesor de la dentina mesial), en vista basal. C. Idealización lateral de un diente de terópodo mostrando una anatomía general y AL (longitud apical), CA (ángulo de la corona), CBL (longitud corona-basal), CH (altura de la corona), MCL, y MDE (extensión de los dentículos mesiales), en vista labial. D. Idealización lateral de diente de teró-podo mostrando MCW y CDW. E. Idealización de los dentículos distales mostrando direcciones basal, apical, proxi-mal y distal. F. Idealización lateral de un diente de terópodo mostrando ornamentaciones morfológicas de la corona y CTU (densidad de ondulaciones transversales en la corona), en vista labial. G. Idealización de las estrías de dientes de terópodos mostrando DA (densidad de dentículos disto-apical), DB (densidad de dentículos disto-basal), DC (densidad de dentículos disto-central), MA (densidad de dentículos mesio-apical), MB (densidad de dentículos me-sio-basal), y MC (densidad de dentículos mesio-central), en vista labial. H. Idealización de dentículos distales mos-trando la anatomía de los dentículos, en vista labial. Tomado de Hendrickx et al. (2015)

Para llevar a cabo el análisis de componentes principales (PCA), se transformaron to-dos los datos logarítmicamente (Smith et al., 2005; Hendrickx et al., 2015). Esto con la intención de normalizar la base de datos, haciéndolos comparables entre sí, conside-

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rando que no todos tienen una misma unidad, incluso algunos son adimensionales co-mo es el caso de CBR, CBW, CHR, MC y DC. De igual manera, es una transformación aplicable puesto que todos los valores son mayores a cero. El PCA se realizó usando el software Past 3 por medio de un análisis estadístico multi-variable. Consiste en encontrar variables hipotéticas (componentes principales) de acuerdo a la varianza de los datos. Las nuevas variables se obtienen como resultado de una combinación lineal de las variables originales. El PCA reduce el conjunto de datos a componentes principales, en este caso se usaron únicamente los componentes 1 y 2 porque son los que representan la mayor cantidad de datos (Hammer, 2015). Para evaluar la calidad de los resultados se verificó el valor de los valores propios. Es-tos nos dan una medida de la varianza representada por los vectores propios (compo-nentes principales) obtenidos por medio de la descomposición en valores singulares de una matriz de varianza-covarianza o correlación. En este caso se implementó una ma-triz de correlación dado que no todas las variables comparten una misma unidad de medida (Hammer, 2015). El morfoespacio ocupado por cada género se determinó comparando los resultados obtenidos con los resultados de Hendrickx et al. (2015). Verificando que la edad de los taxones considerados coincida con la edad de la Formación Cañadón Asfalto, que los grupos conocidos permanezcan en el mismo morfoespacio y que las características morfométricas sean similares entre cada asociación.

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5. TRABAJO REALIZADO Y RESULTADOS En primer lugar se tomaron las dimensiones de los dientes, de acuerdo con la nomen-clatura establecida. El procedimiento se realizó con calibrador y por medio de un análi-sis de imagen a fotografías obtenidas con una lupa electrónica y una cámara profesio-nal Nikon D3100, dentro de las instalaciones del el Museo Paleontológico Egidio Feru-glio (MEF). En la Figura 6 se muestran algunas de las fotografías tomadas con lupa electrónica de los especímenes estudiados.

Figura 6. Fotografías dientes de terópodos. Escala en milímetros. A. MEPF BA 51/08 Dromaeosauridae. B. MPEF BA 32/08_a Dromaeosauridae. C. MPEF BA 68/08 Basal Theropoda o Dromaeosauridae. D. MPEF BA 32/08_b Dromaeosauridae. E. MPEF PV 1175 Megalosauridae. F. MPEF BA 182/08 Ceratosauridae, Megalosauridae o Abe-lisauridae (Tabla 8). Los nombres A-D se asignaron como resultado al análisis de PCA realizado.

Las Figuras 7 y 8 corresponden a fotografías pertenecientes a las mandíbulas de Con-doraptor y un Tetanurae no publicado hasta la fecha, respectivamente. Las dos mandí-bulas tienen un aspecto similar con respecto al tamaño de los dientes y denticulos, considerablemente largo en comparación con el resto de especímenes. Es posible que

A B C

D

E

F

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la mandíbula MPEF 1717 CC 205 pertenezca a un Piatnitzkysauridae (Condorraptor o Piatnitzkysaurus), existentes en esta Formación.

Figura 7. Mandíbula MPEF PV 3440 identificado como Condoraptor, Tetanurae en el MEF (Rauhut, 2007). Contiene

tres dientes analizados en este trabajo. Escala en milímetros.

Figura 8. Mandíbula MPEF 1717 CC 205 identificado como Tetanurae, sin publicación, en el MEF. Contiene siete

dientes analizados en este trabajo. Escala en milímetros.

Con la base de datos completa se procedió a ordenar la información, agrupar los espe-címenes de la misma mandíbula e identificar otros grupos de dientes aislados de acuerdo con el rótulo asignado a cada uno. De esta manera, los especímenes identifi-cados como MPEF BA 270, MPEF PV 3054 y MPEF BA 252 corresponden a tres gru-pos de tres especímenes cada uno, MPEF BA 49 y MPEF BA 32 (Figura 6 B y D) dos parejas de dientes, dos mandíbulas descritas anteriormente MPEF PV 3440 (Figura 7) con 7 dientes incluidos en el análisis y MPEF 1717 CC 205 (Figura 8) con tres dientes, y 28 dientes sin asociación.

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En base a la metodología descrita, se realizó un primer Análisis de Componentes Prin-cipales (PCA) incluyendo únicamente los dientes de la Formación Cañadón Asfalto (Figura 9). Se trabajó con los componentes 1 y 2 ejes ‘y’ y ‘x’ respectivamente, siguien-do la metodología descrita por Hendrickx et al. (2015). Estos dos componentes son los de mayor porcentaje de varianza, representando mejor la mayoría de los datos. En la Tabla 1 se especifica el valor propio y porcentaje de varianza de los 11 componentes implementados en el análisis, los componentes 1 y 2 representan un poco más del 75% de la varianza en los datos. En donde, el componente principal 1 (PC1) representa el 55.57% y el componente principal 2 (PC2) EL 19.49%.

PC Eigenvalue % variance 1 6.112 55.565 2 2.144 19.495 3 1.018 9.251 4 0.559 5.080 5 0.483 4.392 6 0.358 3.258 7 0.129 1.176 8 0.093 0.842 9 0.074 0.674

10 0.026 0.232 11 0.004 0.036

Tabla 1. Varianza y valores propios, en el PCA realizado únicamente los dientes de la Fm Cañadón Asfalto (Figura 9). Valor propio componente 1 = 6.112, representa el 55.57% de la variación; Valor propio del componente 2 = 2.144, representa el 19.495% de la variación. Total de la variación representada por los componentes 1 y 2 = 75.06%.

Analizando los resultados del primer PCA se consideró una agrupación adicional a las mencionadas anteriormente de tres especímenes (PV 1357, PV 1175 y PV 1356), por su cercana posición dentro del gráfico (Figura 9, E). De manera similar se identificó un dato aislado, denominado como outlier, geométricamente se encuentra distante a los demás datos (Figura 9, G). Igualmente, el diente BA 51/08 parece corresponder a un outlier, sin embargo, en análisis posteriores se identifica una asociación clara a los mor-foespacios definidos por Hendrickx et al. (2015).

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Figura 9. Resultados gráficos del análisis discriminante de 52 dientes encontrados en la Fm. Cañadón Asfalto. Valor propio componente 1 = 6.112, representa el 55.57% de la va-riación; Valor propio del componente 2 = 2.144, representa el 19.495% de la variación. Se usaron las transformaciones logarítmicas de CBL (longitud corona-basal), CBW (espesor en la corona-basal), CH (altura de la corona), AL (longitud apical), CBR, CHR, MCL (longitud corona-media), MCW (espesor de la corona-media), MCR, MC (densidad de dentícu-los mesio-central), y DC (densidad de dentículos disto-central). A. Grupo BA 252G + 165, compuesto por 3 dientes encontrados en la misma localidad. B. Grupo PV 3054, com-puesto por 3 dientes encontrados en la misma localidad. C. Grupo PV 1717, compuesto por 3 dientes de la mandíbula de un Condorraptor. D. Grupo PV 3440, compuesto por 7 dientes de la mandíbula de un Tetanurae. E. Grupo de tres dientes asociados por su cercanía en la gráfica. F. Grupo BA 270, compuesto por 3 dientes encontrados en la misma localidad. G. Outlier PV 1640.

A

B

D

C E

F

G

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El análisis de componentes principales realizado por Hendrickx et al. (2015) ocupa cua-tro morfoespacios, el primero incluyendo un taxón con dientes pequeños y dentículos largos (Troodontidae), un segundo taxón con dientes relativamente pequeños y den-tículos pequeños (Neotheropoda, Coelophysoidea, Nosauridae, y Dromaeosauridae), un tercer taxón con dientes largos y dentículos diminutos (Spinosauridae), y un cuarto taxón con dientes relativamente largo y dentículos largos (Ceratosauria, Megalosau-ridae, Allosauroidea, y Tyrannosauridae) (para filogenia ver Figuras 10-12).

Figura 10. Cladograma generalizado de Neotheropoda. Para mayor detalle en el cladograma de Tetanurae ver Figu-ra 11. Tomado de Brusatte (2012).

Figura 11. Cladograma generalizado de Tetanurae. Para mayor detalle en el cladograma de Coelurosauria ver Figu-ra 12. La posición de Tetanurae en el cladograma de Neotheropoda se muestra en la Figura 10. Tomado de Brusatte (2012).

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Figura 12. Cladograma generalizado de Coelurosauria. La posición de Coelurosauria en el cladograma de Tetanurae se muestra en la Figura 11. Tomado de Brusatte (2012).

Se realizó un segundo Análisis de Componentes principales juntando los datos de la Formación Cañadón Asfalto con los recolectados por Hendrickx et al. (2015), de esta manera correlacionar los resultados e identificar las asociaciones posibles para cada diente (Figuras 13-14). En las Figuras 13-14 se incluyen todos los clados utilizados por Hendrickx et al. (2015), sin embargo, se consideraron únicamente los grupos de que vivieron durante el Jurásico Medio o Tardío, edad de la Fm Cañadón Asfalto (Tasch & Volkheimer, 1970). Bajo este propósito, se realizó la Tabla 2 en donde se describe la edad de cada superfamilia, familia y género así como la Figura 15 que ilustra el tiempo geológico de varios de los clados incluidos en el análisis. Con el fin de identificar las relaciones generalizadas entre Neotheropoda, Tetanurae y Coelosauria se incluyen los cladogramas de cada grupo (Figuras 10-12). En estos se identifica cada una de las superfamilias, familias y géneros mencionados en la Tabla 2, utilizados en el trabajo de Hendrickx et al. (2015) e incluidos en este trabajo.

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Clado Superfamilia Familia Género Rango de tiempo Referencia

Basal Theropoda

Neo

ther

opod

a Coelophysoidea Triásico Tardío - Jurásico Temprano

Carrano & Sampson 2004; Tykoski & Rowe

2004

Ceratosauridae Jurásico Temprano -

Cretácico Tardío Carrano & Sampson 2008

Noasauridae Cretácico Carrano et. al 2011

Abelisauridae Cretácico Carrano et. al 2011

Teta

nura

e

Piatnitzkysauridae Jurásico Medio-

Jurásico tardío Carrano et. al 2012

Condoraptor Jurásico Medio Carrano et. al 2012

Piatnitzskysaurus Jurásico Medio Carrano et. al 2012

Megalosauridae

Jurásico temprano - Cretácico temprano Carrano et. al 2012

Erectopus Cretácico temprano Carrano et. al 2012

Spinosauridae Jurásico tardío - Cretácico tardío Carrano et. al 2012

Allosauridae Jurásico tardío -

Cretácico temprano Carrano et. al 2012

Neovenatoridae Cretácico temprano -

Cretácico tardío Carrano et. al 2012

Carcharodontosauridae Cretácico temprano - Cretácico tardío Carrano et. al 2012

Coe

losa

uria

Basal Tyrannosauroidea Jurásico Medio Brusatte 2012

Tyrannosauridae Cretácico temprano -

Cretácico tardío Brusatte 2012

Dromaeosauridae

Jurásico Medio - Cretácico Superior Metcalf et. al 1992

Nuthetes Cretácico temprano Holtz 2007

Richardoestesia Cretácico tardío Holtz 2007

Troodontidae Jurásico Tardío - Cretácico Tardío Chure 1994

Tabla 2. Rango de tiempo geológico de cada clado, superfamilia, familia y género utilizados por Hendrickx et al. (2015).

En la Tabla 3 se especifica el valor propio y porcentaje de varianza de los 11 compo-nentes implementados en el segundo Análisis de Componentes Principales. El compo-nente principal 1 (PC1) representa el 46.76% y el componente principal 2 (PC2) el 15.16% de la varianza en los datos, para una representación total de 61.92% en la grá-fica (Figuras 13-14).

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10 0.002 0.022 11 0.001 0.007

Tabla 3. Varianza y valores propios, en el PCA realizado con los dientes de la Fm. Cañadón Asfalto y los datos de Hendrickx et al. (2015) (ver Figura 13-14). Valor propio componente 1 = 5.144, representa el 46.764% de la varia-ción; Valor propio del componente 2 = 1.664, representa el 15.16% de la variación. Total de la variación representa-da por los componentes 1 y 2 = 61.92%.

Para facilitar la interpretación de los gráficos del análisis PCA se realizó la Tabla 4 en donde se asocia el rótulo asignado a cada diente con un número, de tal manera que se pueda identificar con claridad dentro del gráfico. Esto teniendo en cuenta la alta densi-dad de puntos en cada morfoespacio.

# Espécimen # Espécimen # Espécimen # Espécimen 1 BA 84/08 14 BA 40/08 27 Sin rotular 40 PV 3440A C

2 BA 13/08 15 PV 3499 28 BA 270/08 A 41 PV 3440A D

3 BA 120/08 16 BA 104/08 29 BA 270/08 B 42 PV 3440A E

4 BA 188/08 17 BA 66/08 30 BA 270/08 C 43 PV 3440A F

5 BA 49/08 a 18 BA 266/07 31 BA 183/08 44 PV 3440A G

6 BA 49/08 b 19 BA 226B/08 32 PV 1356 45 PV 1717 CC 205 a

7 BA 64/08 20 PV 3498 33 PV 1175 46 PV 1717 CC 205 b

8 BA 65/08 21 BA 29/08 34 PV 1357 47 PV 1717 CC 205 c

9 BA 92/08 22 BA51/08 35 BA 252G+165/08 A 48 PV 3054 B

10 BA 61/08 23 BA 68/08 36 BA 252G+165/08 B 49 PV 3054 J

11 BA 103/08 24 BA 09/80 37 BA 252G+165/08 C 50 PV 3054 A

12 BA 32/08 a 25 BA 88/08 38 PV 3440A A 51 PV 1350

13 BA 32/08 b 26 BA 182/08 39 PV 3440A B 52 PV 1640 Tabla 4. Número asignado a cada espécimen estudiado para las gráficas de los análisis de PCA realizados junto con los datos de Hendrickx et al. (2015), (Figura 13 y 16).

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Figura 13. Resultados gráficos del análisis discriminante de 52 dientes encontrados en la Fm. Cañadón Asfalto junto con 994 dientes de Hendrickx et al. (2015). Valor propio com-ponente 1 = 5.144, representa el 46.764% de la variación; Valor propio del componente 2 = 1.664, representa el 15.16% de la variación. Se usaron las transformaciones logarítmi-cas de CBL (longitud corona-basal), CBW (espesor en la corona-basal), CH (altura de la corona), AL (longitud apical), CBR, CHR, MCL (longitud corona-media), MCW (espesor de la corona-media), MCR, MC (densidad de dentículos mesio-central), y DC (densidad de dentículos disto-central). Los morfoespacios en azul y gris claro pertenecen a los datos de Hendrickx et al. (2015). Los grupos A-D siguen la misma descripción que en la Figura 9.

A

B C

D

F

F

G

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Figura 14. Resultados gráficos del análisis discriminante de 52 dientes encontrados en la Fm. Cañadón Asfalto junto con 994 dientes de Hendrickx et al. (2015) (Valor propio com-ponente 1 = 5.144, representa el 46.764% de la variación; Valor propio del componente 2 = 1.664, representa el 15.16% de la variación). Se usaron las transformaciones logarítmi-cas de CBL (longitud corona-basal), CBW (espesor en la corona-basal), CH (altura de la corona), AL (longitud apical), CBR, CHR, MCL (longitud corona-media), MCW (espesor de la corona-media), MCR, MC (densidad de dentículos mesio-central), y DC (densidad de dentículos disto-central). Los morfoespacios en azul y gris claro pertenecen a los datos de Hendrickx et al. (2015).

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Figura 15. Filogenia de terópodos estratigráficamente calibrada. Nombres de los clados en círculos: 1, Piatnitzkysau-ridae; 2, Megalosauridae; 3, Spinosauridae; 4, Tetanurae; 5, Avetheropoda; 6, Metriacanthosauridae; 7, Allosauridae; 8, Neovenatoridae; 9, Carcharodontosauridae. Tomado de: Carrano et al. (2012).

A partir de los resultados del segundo PCA se comprueba la asociación de BA 51/08 (22) a tres morfoespacios definidos por Hendrickx et al. (2015), Dromaesauridae, No-asauridae y Nuthetes. De igual manera, PV 1640 continua como un dato aislado, outlier, probablemente se debe a la presencia de características morfométricas que no concuerdan con los grupos incluidos en el análisis. Se registra una reducción en la va-rianza representada por los componentes 1 y 2 (61.92%) con respecto al primer análi-sis (75.06%), esto significa que la información representada por esos componentes disminuyó, posiblemente debido a cantidad de datos adicionados y la dispersión de los mismos.

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Clado Superfamilia Familia Género Localización Referencia Basal Theropoda

Neotheropoda Ceratosauridae Patagonia Rauhut, 2004 Abelisauridae Patagonia Pol & Rauhut, 2012

Tetanurae

Piatnitzkysauridae Patagonia Rauhut, 2005 Condorraptor Patagonia Rauhut, 2005 Piatnitzskysaurus Patagonia Bonaparte, 1979

Megalosauridae Sur América Ameghino, 1899

Spinosauridae Patagonia Kellner y Mader, 1997

Coelosauria

Basal Tyrannosauroidea -

Dromaeosauridae Patagonia Novas y Pol, 2005;

Makovicky et al., 2005

Troodontidae -

Tabla 5. Referencias de localización de clados seleccionados en Sur América, enfocando en la Patagonia, Argentina.

Como resultado del filtrado por edades se incluyeron los clados basal Theropoda, Cera-tosauridae, Piatnitzkysaurus, Megalosauridae, Spinosauridae, basal Tyrannosauroidea, Dromaeosauridae y Troodontidae. También se incluye Abelisauridae puesto que aun-que la edad encontrada en la literatura es Cretácico (Paul, 1989), Eoabelisaurus es de tipo Abelisaurus y se tiene registro fósil en la Fm Cañadón Asfalto. Se implementó un segundo filtrado buscando incluir únicamente los clados de los cua-les se tiene registro en Sur América (Tabla 5). Es decir, Basal Theropoda, Ceratosau-ridae, Piatnzkysaurus, Megalosauridae, Spinosauridae y Dromaeosauridae. Pertene-cientes al segundo morfoespacio (Basal Theropoda y Dromaeosauridae) y al cuarto morfoespacio (Ceratosauridae y Megalosauridae). Considerando lo mencionado anteriormente y en base al PCA (Figura 13) se construyó la Tabla 6. En esta se muestran los morfoespacios seleccionados asociados a cada uno de los dientes, así como, la cantidad de morfoespacios que ocupa un mismo dien-te. Cada diente se representa de un color que depende de la cantidad de grupos a los que se encuentre asociado o los morfoespacios que ocupa, el gris para 4 grupos, rojo 3, lila 2, verde 1 y blanco ninguno.

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Espécimen (Diente)

Bas

al T

hero

poda

Cer

atos

aurid

ae

Abe

lisau

ridae

Piat

nitz

skys

auru

s

Meg

alos

aurid

ae

Spi

nosa

urid

ae

Dro

mae

osau

ridae

Cond

orra

ptor

# M

orfo

espa

cios

Asociación en morfoespacio

BA 84/08 1 1 1 1 4 Ceratosauridae, Abelisauridae, Megalosauridae, Spinosauridae

BA 13/08 1 1 2 Megalosauridae, Spinosauridae BA 120/08 1 1 1 3 Ceratosauridae, Abelisauridae, Megalosauridae BA 188/08 1 1 2 Basal Theropoda, Dromaeosauridae BA 49/08 a 1 1 1 3 Ceratosauridae, Abelisauridae BA 49/08 b 1 1 1 1 4

BA 64/08 1 1 1 3 Basal Theropoda, Megalosauridae,

Dromaeosauridae BA 65/08 1 1 1 3 Megalosauridae, Dromaeosauridae, Spinosauridae BA 92/08 1 1 1 3 Megalosauridae, Dromaeosauridae, Spinosauridae BA 61/08 1 1 Dromaeosauridae BA 103/08 1 1 Dromaeosauridae BA 32/08 a 1 1 1 1 4 Megalosauridae, Spinosauridae BA 32/08 b 1 1 1 3 BA 40/08 1 1 1 3 Ceratosauridae, Megalosauridae, Abelisauridae PV 3499 1 1 Dromaeosauridae BA 104/08 1 1 1 3 Megalosauridae, Dromaeosauridae, Spinosauridae BA 66/08 1 1 2 Megalosauridae, Spinosauridae BA 266/07 1 1 1 3 Abelisauridae, Megalosauridae, Dromaeosauridae

BA 226B/08 1 1 1 3 Basal Theropoda, Megalosauridae,

Dromaeosauridae PV 3498 1 1 Dromaeosauridae BA 29/08 1 1 Dromaeosauridae BA51/08 1 1 Dromaeosauridae BA 68/08 1 1 2 Basal Theropoda, Dromaeosauridae BA 09/80 1 1 1 3 Ceratosauridae, Megalosauridae, Abelisauridae BA 88/08 1 1 2 Ceratosauridae, Megalosauridae BA 182/08 1 1 1 3 Ceratosauridae, Megalosauridae, Abelisauridae Sin rotular 1 1 1 3 BA 270/08 a 1 1

Dromaeosauridae BA 270/08 b 1 1 2 BA 270/08 c 1 1 1 3 BA 183/08 1 1 2 Dromaeosauridae, Spinosauridae PV 1356 0

Megalosauridae PV 1175 1 1 PV 1357 0 BA 252G+165/08 A 1 1 2

Ceratosauridae, Abelisauridae, Megalosauridae BA 252G+165/08 B 1 1 BA 252G+165/08 C 1 1 1 3 PV 3440A A 1 1 2

Tetanurae: Megalosauridea, Condorraptor PV 3440A B 1 1 1 3 PV 3440A C 1 1 2

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PV 3440A D 1 1 1 3 PV 3440A E 1 1 1 3 PV 3440A F 1 1 PV 3440A G 1 1 1 3 PV 1717 CC 205 a 1 1

Condorraptor PV 1717 CC 205 b 1 1 1 3 PV 1717 CC 205 c 1 1 PV 3054 B 1 1 1 3

Megalosauridae, Piatnitzskysaurus PV 3054 J 1 1 1 1 4 PV 3054 A 1 1 1 3 1350 1 1 2 Megalosauridae, Spinosauridae 1640 0 Outlier Tabla 6. Asociación de dientes alojados en el MEF a posibles clados (superfamilias, familias y géneros). Resultado de la comparación con la base de datos de Hendrickx et al. (2015). Los colores indican la cantidad de grupos a los cuales se asocia cada diente, gris = 4 grupos, rojo = 3 grupos, lila = 2 grupos, verde claro = 1 grupo, verde oscuro = señala el único grupo asignado, y blanco = ningún grupo. Outlier significa dato aislado.

Se realizó un tercer análisis discriminante teniendo en cuenta únicamente los datos de Hendrickx et al. (2015) de los clados seleccionados a partir del segundo PCA (Figura 16). La varianza y valores propios obtenidos se registran en la Tabla 7. El componente principal 1 (PC1) representa el 43.38% y el componente principal 2 (PC2) EL 16.52% de la varianza en los datos, para una representación total de 59.89% en la gráfica (Figura 16).


10 0.006 0.052 11 0.002 0.018

Tabla 7. Varianza y valores propios, en el análisis de PCA realizado con los dientes de la Fm Cañadón Asfalto y los datos de Hendrickx et al. (2015), incluyendo solo los clados seleccionados (ver Figura 16). Valor propio componente 1 = 4.77, representa el 43.368% de la variación; Valor propio del componente 2 = 1.817, representa el 16.522% de la variación. Total de la variación representada por los componentes 1 y 2 = 59.89%.

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Espécimen (Diente) Asociación BA 84/08 Megalosauridae, Dromaeosauridae BA 13/08 Dromaeosauridae BA 120/08 Dromaeosauridae, Abelisauridae, Megalosauridae BA 188/08 Basal Theropoda, Dromaeosauridae

BA 49/08 A Megalosauridae, Dromaeosauridae

BA 49/08 B BA 64/08 Megalosauridae, Dromaeosauridae BA 65/08 Megalosauridae, Dromaeosauridae

BA 92/08 Basal Theropoda, Dromaeosauridae BA 61/08 Dromaeosauridae

BA 103/08 Dromaeosauridae BA 32/08 A

Dromaeosauridae BA 32/08 B BA 40/08 Ceratosauridae, Megalosauridae, Dromaeosauridae

PV 3499 Basal Theropoda, Dromaeosauridae BA 104/08 Dromaeosauridae

BA 66/08 Megalosauridae BA 266/07 Megalosauridae, Dromaeosauridae

BA 226B/08 Dromaeosauridae PV 3498 Dromaeosauridae

BA 29/08 Dromaeosauridae BA51/08 Dromaeosauridae

BA 68/08 Basal Theropoda, Dromaeosauridae BA 09/80 Ceratosauridae, Megalosauridae, Abelisauridae

BA 88/08 Ceratosauridae, Megalosauridae, Abelisauridae BA 182/08

Ceratosauridae, Megalosauridae, Abelisauridae Sin rotular BA 270/08 a

Dromaeosauridae BA 270/08 b BA 270/08 c BA 183/08 Basal Theropoda, Dromaeosauridae PV 1356

Megalosauridae PV 1175 PV 1357 BA 252G+165/08 A

Ceratosauridae, Abelisauridae, Megalosauridae BA 252G+165/08 B BA 252G+165/08 C PV 3440A A

Tetanurae: Megalosauridea, Condorraptor: Piatnitzskysauridae

PV 3440A B PV 3440A C PV 3440A D PV 3440A E

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PV 3440A F PV 3440A G PV 1717 CC 205 A

Condorraptor: Piatnitzskysauridae PV 1717 CC 205 B PV 1717 CC 205 C PV 3054 B

Abelisauridae, Megalosauridae, Piatnitzskysaurus PV 3054 J PV 3054 A PV 1350 Spinosauridae PV 1640 Outlier

Tabla 8. Asociación de dientes a posibles clados (superfamilias, familias y géneros). Hipótesis de clados de los dien-tes desarrollada como resultado del presente proyecto. Outlier significa dato aislado. A partir del tercer análisis (Figura 16) se determinó una posible asociación como resul-tado final del trabajo realizado. En la Tabla 8 se muestran los clados relacionados con cada uno de los dientes. El 25% se asociaron con Dromaeosauridae, un 19.2% a Piat-nitzkysauridae, un 7.7% a Megalosauridae, un 1.9% a Spinosauridae, un 11.5% a Me-galosauridae o Dromaeosauridae, un 9.7% pertenecen a basal Theropoda o Dromaeo-sauridae, y el 25% restante tiene asociado tres posibles clados. Se registra una reducción en la varianza total e individual representada por los compo-nentes 1 y 2 (59.89%) con respecto al segundo y primer análisis (61.92% y 75.06%). Esto significa que la información representada por los componentes 1 y 2 disminuyó, posiblemente debido a un aumento en la dispersión de los mismos.

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Figura 16. Resultados gráficos del análisis discriminante de 52 dientes encontrados en la Fm. Cañadón Asfalto junto con 491 dientes de Hendrickx et al. (2015). Valor propio com-ponente 1 = 4.77, representa el 43.368% de la variación; Valor propio del componente 2 = 1.817, representa el 16.522% de la variación. Se usaron las transformaciones logarítmi-cas de CBL (longitud corona-basal), CBW (espesor en la corona-basal), CH (altura de la corona), AL (longitud apical), CBR, CHR, MCL (longitud corona-media), MCW (espesor de la corona-media), MCR, MC (densidad de dentículos mesio-central), y DC (densidad de dentículos disto-central).

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6. DISCUSIÓN En relación a los resultados gráficos del PCA (Figuras 9, 13, 14 y 16) se muestran dife-rencias en la forma de los polígonos. Esto se debe al cambio en la cantidad de dientes incluidos, al rango de valores que se utilizan en cada análisis, y a la normalización de los datos dado el efecto que tiene sobre el dimensionamiento de ejes. Por ejemplo, en el primer análisis PCA los polígonos A y B (Figura 9) se localizan hacia el primer cua-drante (positivo-positivo), mientras que en el segundo análisis PCA (Figura 13) se des-plazaron hacia el cuarto cuadrante (positivo-negativo), en el primer análisis PCA los polígonos C, D y E (Figura 9) se encuentran entre el primer y cuarto cuadrante, mien-tras en el segundo análisis PCA se desplazaron completamente hacia el cuarto cua-drante (Figura 13). En la mayoría de los casos los polígonos no solo cambian de forma sino que también se rotan o cambian de forma como es el caso del polígono C (Figuras 9, 13). El resultado final (Tabla 8) se obtuvo por medio de un análisis comparativo entre los PCA realizados. Diez dientes (BA 13/08, BA 61/08, BA 103/08, BA 32/08, BA 104/08, BA 226B/08, PV 3498, BA 29/08, BA 51/08 y BA 270/08) que ocupan un único mor-foespacio se clasificaron como Dromaeosauridae; cuatro (BA 66/08, PV 1356, PV 1175, y PV 1357) como Megalosauridae y uno (PV 1350) como Spinosauridae (Figura 16). Es un resultado interesante, porque hasta el momento no se ha reportado la presencia de estos clados en la Fm Cañadón Asfalto. Es posible que en el futuro se encuentren res-tos de alguna de estas familias o que los dientes sean muy similares a otros géneros que si se encuentran en la Formación como Piatnitzkysaurus y/o Condorraptor. Los dientes de las mandíbulas (PV 3440 y PV 1717 CC 205) se agruparon en un nuevo morfoespacio aquí denominado Piatnitzkysauridae, esto con base en varias razones, se conocía previamente que PV 1717 CC 205 pertenece a Condorraptor (Rauhut, 2007) y PV 3440 pertenece a Tetanurae, además el polígono de PV 3440 sobrelapa el polígono de PV 1717 CC 205 (Figura 13), por lo tanto, es probable que PV 3440 pertenezca a Condorraptor o Piatnitzkysaurus (Tetanurae con relación filogenética cercana a Condo-rraptor (Figura 1)). Al morfoespacio Piatnitzkysauridae se incluyeron dos dientes de Piatnitzkysaurus contenidos dentro de la base de datos de Hendrickx et al. (2015). Cinco dientes (BA 84/08, BA 49/08, BA 64/08, BA 65/08 y BA 266/08) ocupan dos mor-foespacios a la vez, pertenecen a Megalosauridae o Dromaeosauridae. Revisando su relación filogenética (Figuras 11 y 12) se evidencia que Dromaeosauridae hace parte de Coelurosauria que a su vez pertenece a Tetanurae, de igual manera Megalosauria pertenece a Tetanurae, sin embargo no comparten un ancestro común cercano. Al igual que el resultado del primer grupo, no se ha reportado la presencia de estos clados

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en la Fm Cañadón Asfalto, pero, es posible que en el futuro se encuentren restos de esas familias o que los dientes sean similares a otros géneros que si se encuentran en la Formación como Piatnitzkysaurus y/o Condorraptor. De igual manera ocurre con cinco especímenes (BA 188/08, BA 92/08, PV 3499, BA 68/08 y BA 183/08) que hacen parte de Basal Theropoda o Dromaeosauridae; en este caso, su relación filogenética es muy distante. Basal Theropoda es constituido por los primeros clados de terópodos mientras que Dromaeosauridae hace parte de Coeluro-sauria, un clado más especializado (Figuras 1 y 12). Dado que Dromaeosauridae es más cercano a los demás clados identificados, se considera más probable que los dien-tes pertenezcan a este grupo. Cinco dientes (BA 09/08, BA 88/08, BA 182/08, BA 252G+165/08 y el diente sin rotular) se asociaron a tres morfoespacios, Ceratosauridae, Megalosauridae y Abelisauridae. Filogenéticamente Megalosauridae pertenece a Tetanurae (Figura 11), Abelisauridae proviene de Ceratosauridae, comparten un ancestro común con Tetanurae y forman parte de Neotheropoda (Figura 10); así pues, la similitud morfométrica entre sus dien-tes se debe a las relaciones filogenéticas entre estos clados. Los dientes de Abelisau-ridae probablemente pertenezcan a Eoabelisaurus, género descrito en la Fm Cañadón Asfalto.

Figura 17. Diente de terópodo PV 1640, conforma un outlier. De forma similar a MPEF BA 68/08 (Figura 6, C). Esca-la en milímetros.

Un diente (BA 120/08) ocupa los morfoespacios Dromaeosauridae, Abelisauridae y Megalosauridae. Probablemente no pertenezca a Dromaeosauridae porque filogenéti-camente están más relacionados Abelisauridae con Megalosauridae (Figuras 10-12). Ocurre lo mismo con otro diente (BA 40/08), sin embargo, en lugar de Abelisauridae ocupa el morfoespacio de su ancestro Ceratosauridae (Figura 10). Finalmente, un dien-te (PV 3054) ocupa los morfoespacios Abelisauridae, Megalosauridae y Piatnitzkysau-ridae, en este caso, las relaciones filogenéticas más cercanas se dan entre Megalosau-

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ridae y Piatnitzkysaurus que comparten como ancestro común a Megalosauroidea (Figura 1). Un diente (PV 1640) es considerado un outlier en este análisis porque en ninguno de los tres análisis de PCA realizados se asocia a algún morfoespacio de terópodos. Se tienen varias hipótesis con respecto a este comportamiento. Es posible que los datos recolectados sean insuficientes por la dificultad que requiere tomar las medidas al estar cubierto de matriz. Otra posibilidad es que este diente no corresponda a un género de terópodo sino de un animal con morfometría dental similar como un cocodrilo, sin em-bargo, esta premisa se descarta dada la similitud de su forma con los demás dientes de otros terópodos (Figura 17). También es posible que haga parte de alguno de los mor-foespacios trabajados y se requiera extender dicha área o que no pertenezca a un diente de terópodo. Otra posibilidad es que corresponda a un diente de terópodo pero con características patológicas o fuera del rango esperado para terópodos normales. Por último, se considera la posibilidad que el diente pertenezca a un nuevo género de terópodo no reconocido hasta el momento. Los clados, Dromaeosauridae, Ceratosauridae, basal Theropoda y Spinosauridae, in-cluidos en el resultado final no se han descrito propiamente como miembros de la Fm Cañadón Asfalto. Sin embargo, se incluyen en el análisis porque se han descubierto fósiles de estos en zonas de la Patagonia Argentina y el tiempo geológico en el que habitaron concuerda con la edad de la formación. Se considera una posible migración o el futuro descubrimiento de estos clados en la Fm Cañadón Asfalto.

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7. CONCLUSIONES

— Los dientes estudiados durante este trabajo se incluyen en clados de dinosau-rios terópodos que existieron en la Formación Cañadón Asfalto como Piatnitzky-saurus, Condorraptor y Abelisauridae. El género descrito de Abelisauridae es Eoabelisaurus.

— Los dientes estudiados durante este trabajo se incluyen en clados de dinosau-rios terópodos que no se han descrito en la Formación Cañadón Asfalto como Dromaeosauridae, Ceratosauridae, basal Theropoda y Spinosauridae. No se descarta su presencia porque se han encontrado restos fósiles localizados en la Patagonia, Argentina y es posible encontrarlos en la Fm Cañadón Asfalto en el futuro.

— El Análisis de Componentes Principales (PCA) en general funcionó bien para hacer una primera aproximación a la clasificación de cada diente de terópodos. Sin embargo, no arroja resultados totalmente determinantes y de alto grado de confianza puesto que hay un alto porcentaje de variabilidad en los resultados.

— Los dientes de varias familias comparten características morfométricas similares, por lo tanto, es necesario hacer un estudio más detallado en donde si es posible, se analice también la morfología de la mandíbula.

— No se tiene plena confianza en los resultados obtenidos porque al realizar el

PCA y graficar (componente 1 vs componente 2) no se usa el 100% de los da-tos. Sin embargo estos dos componentes son los que describen mejor la varian-za de las muestras, en el primer caso se logró una representación del 75.06% de los datos, en el segundo 61.92% y en el tercer caso 59.89%.

— La densidad de datos en el estudio realizado por Hendrickx et. al (2015) es alta y varios morfoespacios se sobrelapan entre sí, por lo tanto, al adicionar los datos de la Fm. Cañadón Asfalto varios dientes compartían más de un morfoespacio y esto dificulta su interpretación.

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8. AGRADECIMIENTOS Expreso mis agradecimientos a: Leslie Francis Noè, Ph.D. en paleontología de vertebrados, profesor asistente de la Universidad de Los Andes. Por su asesoría, orientación y colaboración durante el desa-rrollo del presente proyecto. A Diego Pol, Ph.D. en paleontología e investigador del CONICET en el Museo Paleon-tológico Egidio Feruglio. Por su constante acompañamiento durante el desarrollo del proyecto y de igual manera por la asesoría técnica suministrada. La Universidad de Los Andes, Colombia y el Museo Paleontológico Egidio Feruglio (MEF), Argentina. Por haber suministrado las herramientas técnicas, físicas y académi-cas necesarias para el desarrollo del proyecto. A todas las personas que de alguna manera contribuyeron a la obtención e interpreta-ción de la información suministrada en el presente documento.

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(Frenguelli 1949; Stipanicic P, Rodrigo F, Baulíes O 1968; Tasch & Volkheimer 1970; Bonaparte 1979; Paul 1989; Metcalf et al. 1992; Smith & Dodson 2003; Rauhut 2004; Cabaleri et al. 2005; Rauhut 2005; Smith et al. 2005; Holtz 2007; Rauhut 2007; Escapa et al. 2008; Carrano et al. 2011; Pol et al. 2011; Brusatte 2012; Carrano et al. 2012; Fastovsky & Weishampel 2012; D. Pol & Rauhut 2012; Cúneo et al. 2013; Brusatte & Clark 2015; Hammer 2015; Hendrickx et al. 2015; Holwerda et al. 2015; IUGS & International Commission on Stratigraphy 2016)


ANEXO: M1: Datos Recolectados

Clado Taxa Specimen Formation Province Country CBL CBW CH AL MCL MCW MC DC CBR CHR MCR Unpublished Unpublished BA 84/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 9.46 6.21 17.1 19.84 8.35 5.12 0 10.076 0.656 2.754 0.613 Unpublished Unpublished BA 13/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? ? ? ? 6.04 5.11 0 13.333 ? ? 0.846 Unpublished Unpublished BA 120/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 11.33 6.51 ? ? 10.7 6.12 ? ? 0.575 ? 0.572 Unpublished Unpublished BA 188/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 5.3 3.14 ? ? 4.62 2.59 23.622 ? 0.592 ? 0.561 Unpublished Unpublished BA 49/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 10.68 5.66 ? ? ? 5.54 ? ? 0.530 ? ? Unpublished Unpublished BA 49/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? 4.39 ? ? ? 4.84 ? 22.727 ? ? ? Unpublished Unpublished BA 64/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 9.56 4.98 ? ? 7.98 4.3 23.622 15.873 0.521 ? 0.539 Unpublished Unpublished BA 65/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 8.54 6.12 22.61 24.99 7.86 5.08 0 21.605 0.717 3.694 0.646 Unpublished Unpublished BA 92/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? ? ? ? 6.98 4.38 0 22.857 ? ? 0.628 Unpublished Unpublished BA 61/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 6.83 4.62 ? ? 6.08 3.25 22.5225 19.417 0.676 ? 0.535 Unpublished Unpublished BA 103/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? 3.69 11.56 ? 5.42 3.56 23.8095 16.908 ? 3.133 0.657 Unpublished Unpublished BA 32/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? ? ? ? 9.12 6.44 ? 11.494 ? ? 0.706 Unpublished Unpublished BA 32/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 5.46 ? ? ? 5.2 ? ? 17.544 ? ? ? Unpublished Unpublished BA 40/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? 7.21 35.33 ? ? 6.1 21.74 ? ? 4.900 ? Unpublished Unpublished PV 3499 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 6.92 4.78 10.08 11.85 6.29 4.03 0 16.667 0.691 2.109 0.641 Unpublished Unpublished BA 104/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 8.7 5.89 ? ? 8.02 5.32 ? 21.186 0.677 ? 0.663 Unpublished Unpublished BA 66/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 10.52 6.85 ? ? 8.61 5.99 0 11.952 0.651 ? 0.696 Unpublished Unpublished BA 266/07 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? 4.57 ? ? ? 4.35 0 ? ? ? ? Unpublished Unpublished BA 226B/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 7.42 4.01 12.55 15.28 6.12 3.46 0 22.727 0.540 3.130 0.565 Unpublished Unpublished PV 3498 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 5.25 3.72 ? ? 4.99 3.09 15.79 18.519 0.709 ? 0.619 Unpublished Unpublished BA 29/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 5.99 5.06 8.73 9.97 5.47 3.95 0 20.000 0.845 1.725 0.722 Unpublished Unpublished BA51/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 3.15 1.62 5.35 6.21 2.69 1.41 ? 28.986 0.514 3.302 0.524 Unpublished Unpublished BA 68/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 7.94 4.8 6.32 11.87 6.32 3.79 18.35 20.325 0.605 1.317 0.600 Unpublished Unpublished BA 09/80 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 12.33 6.75 21 21.57 9.45 5.65 ? 14.286 0.547 3.111 0.598 Unpublished Unpublished BA 88/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 19.13 10.33 28.72 31.56 15.77 9.96 0 18.764 0.540 2.780 0.632 Unpublished Unpublished BA 182/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 11.65 6.13 23.69 28.12 8.97 5.88 0 17.717 0.526 3.865 0.656 Unpublished Unpublished Sin rotular Cañadón Asfalto Chubut Argentina 13.03 7.05 22.09 26.44 11.78 7 ? 19.856 0.541 3.133 0.594 Unpublished Unpublished BA 270/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? ? ? ? 5.24 3.02 27.47 17.857 ? ? 0.576 Unpublished Unpublished BA 270/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 7.14 4.97 10.2 11.39 6.35 3.25 16.03 ? 0.696 2.052 0.512 Unpublished Unpublished BA 270/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 7.28 3.7 ? ? 6.15 3.85 ? ? 0.508 ? 0.626 Unpublished Unpublished BA 183/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? ? ? ? 5.67 3.88 0 19.481 ? ? 0.684 Unpublished Unpublished PV 1356 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 25.45 11.73 57.78 63.47 20.94 11.04 ? 13.780 0.461 4.926 0.527 Unpublished Unpublished PV 1175 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 24.15 13.61 59.12 67.6 20.07 8.67 ? 11.250 0.564 4.344 0.432 Unpublished Unpublished PV 1357 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 24.52 14.62 54.13 58.54 22.35 8.21 ? 11.494 0.596 3.702 0.367 Unpublished Unpublished BA 252G+165/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 17.13 11.82 35.01 38.24 15.82 9.91 0 ? 0.690 2.962 0.626


Unpublished Unpublished BA 252G+165/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 15.53 15 35.91 39.97 11.69 9.92 ? 11.211 0.966 2.394 0.849 Unpublished Unpublished BA 252G+165/08 Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? 7.12 18.68 19.66 ? 6.01 11.45 ? ? 2.624 ? Tetanurae Unpublished PV 3440A Cañadón Asfalto Chubut Argentina ? 8.23 32.32 37.09 11.93 8.39 10.87 11.628 ? 3.927 0.703 Tetanurae Unpublished PV 3440A Cañadón Asfalto Chubut Argentina 18.83 11.23 36.68 41.29 15.15 7.35 0 12.698 0.596 3.266 0.485 Tetanurae Unpublished PV 3440A Cañadón Asfalto Chubut Argentina 17.97 7.92 37.48 44.58 14.26 7.04 12.5 12.658 0.441 4.732 0.494 Tetanurae Unpublished PV 3440A Cañadón Asfalto Chubut Argentina 16.95 9.49 32.61 36.37 13.96 7.65 0 14.851 0.560 3.436 0.548 Tetanurae Unpublished PV 3440A Cañadón Asfalto Chubut Argentina 18.03 9.31 34.21 39.66 14.9 7.44 0 12.539 0.516 3.675 0.499 Tetanurae Unpublished PV 3440A Cañadón Asfalto Chubut Argentina 20.51 9.83 33.87 41.39 16.49 6.95 0 12.465 0.479 3.446 0.421 Tetanurae Unpublished PV 3440A Cañadón Asfalto Chubut Argentina 17.01 8.39 32.05 34.48 14.07 6.98 ? 12.397 0.493 3.820 0.496 Tetanurae Condorraptor PV 1717 CC 205 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 11.9 5.67 23.34 28.83 11.24 4.92 13.76 ? 0.476 4.116 0.438 Tetanurae Condorraptor PV 1717 CC 205 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 18.62 11.17 35.45 41.21 14.9 8.62 ? 12.195 0.600 3.174 0.579 Tetanurae Condorraptor PV 1717 CC 205 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 17.6 6.16 36.76 41.62 13.89 5.65 ? 10.949 0.350 5.968 0.407

Unpublished Unpublished PV 3054 B Cañadón Asfalto Chubut Argentina 14.77 7.33 29.04 32.94 12.12 6.23 ? 13.793 0.496 3.962 0.514 Unpublished Unpublished PV 3054 J Cañadón Asfalto Chubut Argentina 11.39 8.55 19.45 20.28 9.44 7.24 ? 10.811 0.751 2.275 0.767 Unpublished Unpublished PV 3054 A Cañadón Asfalto Chubut Argentina 19.13 12.95 31.68 33.17 17.36 11.56 0 10.776 0.677 2.446 0.666 Unpublished Unpublished 1350 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 10.09 8.38 15.66 16.48 9.69 6.9 19.84 9.390 0.831 1.869 0.712 Unpublished Unpublished 1640 Cañadón Asfalto Chubut Argentina 27.73 10.62 54.55 65.49 22.98 4.76 8.33 9.524 0.383 5.137 0.207

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