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Estado nutrimental y crecimientode plantas micropropagadas de

nopal (Opuntia albicarpaScheinvar cv. “Reyna”)

colonizadas con tres cepasseleccionadas de endomicorrizas

Nutrient status and growth ofmicropropagated prickly-pear cactus

(Opuntia albicarpa Scheinvarcv. “Reyna”) plantlets colonized with

three-selected endomycorrhiza isolates

Andrés A. Estrada-Luna yFred T. Davies Jr.

Estado nutrimental y crecimiento de plantas micropropagadas de nopal (Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) colonizadas con tres cepas seleccionadas de endomicorrizasNutrient status and growth of micropropagated prickly-pear cactus (Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) plantlets colonized with three-selected endomycorrhiza isolates

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RESUMEN

En un estudio desarrollado bajo condiciones deinvernadero se evaluó el efecto de la colonización detres cepas seleccionadas de endomicorrizas en elcrecimiento y absorción nutrimental de plantasmicropropagadas de nopal (Opuntia albicarpa Sche-invar cv. “Reyna”). Las cepas empleadas para la ino-culación de las plantas fueron ZAC-19 [consorciocompuesto de Glomus albidum, G. claroides y G.diaphanum], “Desierto de Sonora” [consorcio com-puesto de Glomus aggregatum, G. deserticola, G.geosporum, G. microagrgregatum, Sclerocystiscoremioides, S. sinuosum, Gigaspora margarita,Scutellospora calospora y S. gregaria], y una cepapura de G. intraradices. Después de 7 meses de cul-tivo en el que las plantas fueron fertilizadas con unasolución nutritiva Long Ashton modificada para pro-porcionar 0.65 mM de P, se encontró que la cepaZAC-19 colonizó mas ampliamente (54%) el cortexde las raíces de las plantas de nopal, en compara-ción con la cepa “Desierto de Sonora” y G. intraradi-ces. A pesar de ésto, las plantas lograron mayorcrecimiento cuando fueron colonizadas con la cepa“Desierto de Sonora” que con los otros tratamientos,obteniendo 39.80 cm de altura de brote, 453.53 cm2

de superficie de brote y 15.05 y 17.09 g, respectiva-mente de peso seco de brote y planta. En general,las plantas inoculadas registraron valores más altosen las variables superficie de brote y peso seco deraíces que las plantas del tratamiento control. Lascepas de endomicorrizas también afectaron diferen-

cialmente el contenido nutrimental de las plantas,observándose que las mayores concentraciones demacro y micronutrimentos se obtuvieron en plantasinoculadas con la cepa “Desierto de Sonora”, aexcepción del caso de Mn donde las plantas controlfueron las que resultaron con concentraciones signi-ficativamente mayores que los tratamientos inocula-dos. Las plantas inoculadas con G. intraradices y elcontrol tuvieron los más bajos niveles de contenidonutrimental con respecto de los otros tratamientos.Los resultados obtenidos en esta investigación evi-dencian que el nopal puede hospedar a diferentesespecies de hongos micorrícicos; sin embargo, elestudio de la eficiencia de la simbiosis permitió opti-mizar las respuestas de las plantas. Este conoci-miento profundo en el manejo apropiado de lasimbiosis ofrece la posibilidad de utilizarlos a nivelpráctico y de reducir el uso de fertilizantes químicosy pesticidas en sistemas de agricultura sustentable.

Palabras clave: Hongos micorrícicos arbuscu-lares, Opuntia, nutrición de plantas, prickly-pear cac-tus.

ABSTRACT

In a study performed under glasshouse conditionswe assessed the effect of three-selected endomyc-orrhiza isolates on growth and nutrient uptake ofmicropropagated prickly-pear cactus (Opuntia albi-carpa Scheinvar cv. “Reyna”) plantlets. The three iso-lates tested were ZAC 19 [including Glomusalbidum, G. claroides, and G. diaphanum], “Desierto

206 Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems

de Sonora” [including Glomus aggregatum, G.deserticola, G. geosporum, G. microagrgregatum,Sclerocystis coremioides, S. sinuosum, Gigasporamargarita, Scutellospora calospora, and S. gregaria],and a pure isolate of G. intraradices. After 7 monthsof culture in which plantlets were fertilized with theLong Ashton nutrient solution modified to provide0.65 mM of P, it was found that the ZAC 19 isolatecolonized more extensively (54%) the root corticalcells of prickly-pear plantlets compared to the “Desi-erto de Sonora” and G. intraradices isolates. How-ever, greater growth was obtained when plantletswere colonized by the “Desierto de Sonora” isolate –39.80 cm shoot height, 453.53 cm2 total shoot sur-face, and 15.05 y 17.09 g, respectively of shoot andplant dry mass– as compared to the other two. Ingeneral, inoculated plantlets had greater values intotal shoot surface and root dry mass compared tothe non-inoculated plantlets. The mycorrhizal iso-lates also afftected the nutrient content of shoots.Greater concentrations were observed in macro andmicro nutrients in plantlets inoculated with the “Desi-erto de Sonora” isolate, with exception of Mn thatwas significantly greater in the control than in theinoculated treatments. Plantlets colonized by G.intraradices and the control had the lowest levels ofnutrient content respect to the other treatments. Ourresults highlight that prickly-pear cactus plantletsmay host different mycorhizal fungi species; moreo-ver, by studing the symbiotic efficiency we wereallowed to improve the plant responses. The knowl-edge on the appropriate management of the symbi-osis gives the possibility to use it at practical level toreduce chemical fertilizer and pesticide inputs in sus-tainable agriculture systems.

Key words: Abuscular mycorrhizal fungi,Opuntia, plant nutrition, prickly-pear cactus.

INTRODUCCIÓN

En la naturaleza la mayoría de las plantas cultivadasy silvestres se asocian con hongos del suelo paraformar ecto, endo o ectoendomicorrizas (Larcher,1997; Smith y Read, 1997). En esta íntima relación,las plantas proveen los carbohidratos necesariospara el crecimiento de los hongos y en respuesta,éstos alteran la fisiología del hospedero al incremen-tar el contenido nutrimental, la absorción de agua yla producción y balance de reguladores del creci-

miento (Smith y Gianinazzi-Pearson, 1988; Marsch-ner y Dell, 1994).

El estudio de las asociaciones micorrícicas enespecies cultivadas, arbóreas de climas templadosy tropicales y otras plantas de interés para el hombrecomo los pastos y coníferas está ampliamentedocumentado (Brundrett et al., 1996; Smith y Read,1997); sin embargo, la investigación en especies decactáceas es muy limitada. En la literatura seencuentra escaza información relacionada con losgéneros de hongos que interactúan con estos hos-pederos (Methew et al., 1990; Bala et al., 1991;Barredo-Pool et al., 1998) y son prácticamente nuloslos datos que sustenten el efecto de las micorrizassobre aspectos importantes de la fisiología de lasplantas incluyendo el metabolismo fotosintéticoácido crasicaule típico de estas especies, la absor-ción nutrimental, el crecimiento, el establecimientode las plántulas en campo, la germinación de semi-llas, la absorción de agua, etc.

De todas las cactáceas, el nopal (Opuntia spp)es quizás el género mas conocido, ya que por suespecializada morfología y fisiología ha sido exitósa-mente diseminado en los cinco continentes(Pimienta-Barrios, 1994). Además, es considerado elde mayor importancia económica debido a que deél se obtienen diversos productos como forraje parala alimentación del ganado, y frutas y verdura paraconsumo humano. También se le utiliza como cercovivo, cortina rompevientos para fines de recupera-ción de suelos y como materia prima en la fabrica-ción de productos alimenticios (dulces, vino,vinagre, etc.) (Barbera, 1995; Sáenz-Hernández,1995); o bien, para el cultivo de la grana-cochinilla(Dactilopius coccus Costa) con fines de extracccióndel colorante acetocarmín (Flores-Flores y Tekelen-burg, 1995).

El nopal interactúa con hongos endomicorríci-cos arbusculares (HEMA) de los géneros Glomus,Gigaspora y Acaulospora (Shankar et al., 1990; Cui yNobel, 1992; Montiel y Olivares, 1997). Los primerosreportes donde se evaluó el efecto de las micorrizassobre la fisiología de esta especie vegetal señalanque la colonización de plantas de O. ficus-indica L.no tuvo un efecto significativo sobre la absorciónnutrimental e intercambio gaseoso (Cui y Nobel,1992).

En contraste, Estrada-Luna y Davies (2001) con-cluyeron que O. albicarpa S. es una especie depen-

207Estado nutrimental y crecimiento de plantas micropropagadas de nopal (Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) colonizadas con tres cepas seleccionadas de endomicorrizasNutrient status and growth of micropropagated prickly-pear cactus (Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) plantlets colonized with three-selected endomycorrhiza isolates

diente de las micorrizas en el proceso de absorciónnutrimental, particulamente de P y Zn, ya que lacolonización logró incrementar significativamente elcontenido de estos nutrimentos en las plantas,dando como resultado mayor crecimiento. Debido aque no existen reportes donde se haya estudiado laeficiencia de la simbiosis micorrícica en plantas denopal y con el propósito de profundizar en los cono-cimientos acerca de la interacción hongo-nopal seplanteó esta investigación con el objetivo de evaluarla colonización y el efecto de tres cepas selecciona-das de hongos endomicorrícicos arbusculares en elcrecemiento y concentración nutrimental de plantasmicropropagadas.

MATERIALES Y MÉTODOS

MATERIAL BIOLÓGICO Y MICROPROPAGACIÓN

El material de estudio fueron plantas de nopal(Opuntia albicarpa Scheinvar) del cultivar “Reyna”,

las cuales se clonaron a través de la técnica demicropropagación por cultivo de tejidos establecidapor Escobar et al. (1986) y Estrada-Luna (1988) queconsiste de tres etapas: aislamiento de propágulose inducción a la brotación, proliferación de brotes yenraizamiento.

Inicialmente se colectaron cladodios jóvenes [5-7 cm de longitud] (Figura 14.1a) de plantas sanas yse sometieron durante 2 horas a un tratamiento delimpieza a base de una solución jabonosa prepa-rada con agua y jabón comercial, la cual se cambiócada 15 minutos. Después, los cladodios fuerontransferidos a una campana de flujo laminar para serdesinfectados superficialmente por espacio de 30min con una solución de hipoclorito de sodio (cloroxal 6% de Cl activo) mas 0.001% de Tween-20 (USB,Cleveland, Ohio). Los propágulos o explantes forma-dos por un par de yemas axilares opuestas se obtu-vieron al cortar y eliminar las orillas de los cladodiosy realizar varias disecciones a lo largo del cladodio(Figura 14.1b).

Figura 14.1. Micropropagación de Nopal (Opuntia albicarpa Scheneider cv. “Reyna”. a) Cladodio joven donador de explantes,b) Explantes (yemas axilares) en cultivo, c) Proliferación de brotes, d) Crecimiento de los brotes.

a

c d

b


Para la inducción a la brotación y la proliferación debrotes, los propágulos fueron cultivados en 30 ml demedio de cultivo, el cual se sirvió en frascos de vidrio(Gerber®), con capacidad de 175 ml y tapaderas tipoMagenta B-cap (Sigma Chemical Co., St. Louis, Mis-souri, USA) (Figura 14.1). Como medio de cultivopara la brotación y proliferación (Figura 14.1b, c, d) seusó la formulación de sales minerales de Murashige ySkoog, MS (1962), la cual se ajustó a un pH de 5.7 yse suplementó con 5% de sacarosa [Sigma ChemicalCo.], 0.6% de Bacto-agar [Difco laboratories, DetroitMichigan, USA], 2.5 mg L-1 de BA (6-benzyl aminopu-rina) [Sigma Chemical Co.], y 5.0 mg L-1 de 2ip (N6-[Δ2-Isopentenyl] adenina) [Sigma Chemical Co.]. Losbrotes fueron enraizados usando el mismo medio decultivo pero libre de reguladores de crecimiento.Todos los cultivos fueron crecidos en un cuartode incubación con una temperatura ajustada a 25 ±2 ºC, fotoperiodo de 16 horas luz y una intensidadlumínica de 100 μmol m-2 seg-1 (densidad de flujo defotones fotosintéticos).

TRANSPLANTE, INOCULACIÓN, ACLIMATIZACIÓN, Y CONDICIONES DE CULTIVO

Al finalizar la micropropagación se seleccionaronplantas de tamaño similar, se sacaron de los frascosde cultivo y con agua corriente se lavó su sistemaradical para eliminar los residuos de agar. Las plan-tas lavadas se transfirieron individualmente enmacetas de plástico (7.5 x 8.8 x 6.3 cm), que habíansido previamente llenadas con una mezcla esterili-zada de arena y suelo (1:1) la cual tenía un bajo con-tenido de P (1.65 μg g-1 de P extractable). En esemomento se separaron las macetas en 4 grupos, delos cuales 3 se inocularon con HEMA y el restante sedejó sin inocular (control). Las cepas de endomico-rrizas fueron seleccionadas en base a su conocidaefectividad e infectividad observada en otras espe-cies vegetales (Aguilera-Gómez et al., 1998;Estrada-Luna, 1999; Estrada-Luna et al., 2000;Estrada-Luna y Davies, 2001). La inoculación conHEMA se realizó en todos los casos aplicando 100 gdel inóculo en forma de banda a una altura de 80%de llena la maceta. Para la inoculación del primergrupo de plantas se usó la cepa ZAC-19 que es unconsorcio compuesto de las especies Glomus albi-

dum (Walker y Rhodes), G. claroides (Schenk ySmith) y G. diaphanum (Morton y Walker) (Chamizoet al., 1998), la cual fue colectada en suelos dondese practica agricultura de secano para la producciónde frijol y maíz en el estado de Zacatecas, México(Contreras y Ferrera-Cerrato, 1989). La inoculacióndel segundo grupo se realizó con la cepa denomi-nada “Desierto de Sonora” que es un consorciocolectado en el desierto de Sonora, México com-puesto de Glomus aggregatum (Schenck y Smith)Koske, G. deserticola Trappe, Bloss y Menge, G.geosporum (Nicolson y Gerdemann) Walker, G.microaggregatum Koske, Gemma y Olexia, Sclero-cystis coremioides Berkeley y Broome, S. sinuosumGerdemann y Bakshi, Gigaspora margarita Becker yHall, Scutellospora calospora (Nicolson y Gerde-mann) Walker y Sanders, y S. gregaria (Schenk yNicolson) Walker y Sanders) (Aguilera-Gómez,1998). Esta cepa se colectó en una localidad situadaa 90 Km. al Oeste de la ciudad de Hermosillo,Sonora, México, cuya vegetación corresponde amatorral desértico xerófilo y micrófilo dominado porCarnegiea gigantea y Prosopis juliflora (Aguilera-Gómez, 1998). En el tercer grupo la inoculación serealizó con una cepa pura de G. intraradices(Schenk and Smith) proveniente del INVAM [(Interna-tional Culture Collection of Arbuscular and Vesicular-Arbuscular Mycorrhizal Fungi), West Virginia, USA].El inóculo consistió de una mezcla 1:1 de suelo yarena, secciones de raíces colonizadas de cebolla ypasto azul o rye grass (cultivos hospederos), aproxi-madamente 4000 esporas, e hifas extra radicales, locual se obtuvo como resultado del cultivo en macetade los HEMA.

Después del transplante, las plantas fueron cre-cidas por tres semanas en un cuarto de cultivo conlas mismas condiciones mantenidas durante lamicropropagación. La primera semana después deltransplante las plantas fueron cubiertas con bolsasde plástico para su aclimatización. Al cabo de lacuarta semana las macetas se transfirieron a uninvernadero con temperatura promedio durante eldía y la noche de 35/20 ºC, fotoperiodo de 16 horasluz y una intensidad lumínica máxima de 1100 μmolm-2 seg-1 (densidad de flujo de fotones fotosintéti-cos) a nivel de planta. Las plantas fueron fertilizadasuna vez a la semana con 100 ml de la solución nutri-tiva de Long Ashton (Hewitt, 1966) ajustada a un pH


de 5.6 y modificada para proporcionar 0.65 mM de Pen cada aplicación.

VARIABLES EVALUADAS

Crecimiento de las plantas. Después del trans-plante e inoculación de las plantas se realizaron 7mediciones de la longitud total de brotes, los cualesse espaciaron cada 30 días hasta los 7 meses queduró el experimento. Al finalizar el estudio se cose-charon las plantas y se determinó el peso seco acu-mulado de raíz, brote y planta (g). Además, seestimó la superficie de los brotes mediante la ecua-ción de predicción: y=39.04 + 2.53x (r2=0.88),donde y=superficie del brote (cm2), x=volumen dedesplazamiento de agua por el brote (ml).

Concentración de nutrimentos. Al momentode la cosecha se seleccionaron al azar los brotes de16 plantas por cada tratamiento, los cuales se usa-ron para formar 4 muestras compuestas que se ana-lizaron para determinar la concentración de macro ymicro nutrimentos.

Colonización de las raíces por los HEMA. Secosecharon las raíces de 3 plantas de cada trata-miento al momento de la cosecha, 7 meses des-pués de la inoculación. Las raíces se fijaron en unasolución de FAA (Berlyn y Miksche, 1977) durante 24horas. Siguiendo el protocolo de Phillips y Hayman(1970), se aclararon en una solución de KOH (2.5%)a través de la inmersión y calentamiento en un auto-clave (10 min. a 120 ºC), se acidificaron en una solu-ción de HCl (10%) durante 3 min y se tiñieron en unasolución de Azul de Tripano (0.05%) con calenta-miento en un autoclave (10 min a 120 ºC). Subse-cuentemente, se disectaron 150 secciones de raícesde 1 cm de longitud por planta y se montaron en 15portaobjetos para ser observadas en un microsco-pio compuesto (Nikon, Alphaphot YS) a 400X demagnificación. Para realizar las observaciones yregistrar la presencia de las diversas estructuras fun-gosas presentes en las células corticales de las raí-ces (hifas, vesículas, arbúsculos y colonizacióntotal), se utilizó el método de intersección de ‘hair-line’ (McGonigle et al., 1990), realizando 3 observa-ciones en cada portaobjetos (superior, medio, yabajo) (n=450).

DISEÑO EXPERIMENTAL, TRATAMIENTOS Y ANÁLISIS DE DATOS

En el experimento se tuvieron cuatro tratamientos enlos que se evaluó la presencia y ausencia de micorri-zas en las plantas. Los tratamientos con micorrizasresultaron de la inoculación con las tres cepas deHEMA: Glomus intraradices, ZAC-19 y “Desierto deSonora”. El experimento tuvo una distribución com-pletamente al azar y cada tratamiento estuvo repre-sentado por 20 repeticiones o plantas. Los datosfueron analizados estadísticamente mediante análi-sis de varianza (ANOVA) y prueba de Tukey(α=0.05%) para la separación de medias (SAS Insti-tute Inc., 1996).

RESULTADOS

Después de 7 meses de la inoculación y transplantelas plantas control se mantuvieron libres de micorri-zas, mientras que las inoculadas desarrollaron diver-sas estructuras típicas de la colonización conHEMA, incluyendo hifas, vesículas y endosporas(Figura 14.2).

Durante el muestreo no se observó el desarrollode arbúsculos en ninguno de los casos. El porcientode colonización en las células corticales de las raí-ces de las plantas de nopal varió en función de lacepa de hongos utilizados durante la inoculación. Seobservaron diferencias significativas en el porcientode colonización total encontrada entre las tres cepasevaluadas, siendo la cepa ZAC-19 la que alcanzólos mayores valores en comparación con la de“Desierto de Sonora” y Glomus intraradices (54, 13 y3%, respectivamente) (Figura 14.3). La misma ten-dencia se observó en el desarrollo de vesículas (22,12 y 1%, respectivamente) y esporas (19, 4 y 0%,respectivamente) (Figura 14.3).

Se evaluaron los efectos de la inoculación contres diferentes poblaciones de endófitos en plantasmicropropagadas de nopal crecidas bajo condicio-nes de invernadero. En general, se observó que elcrecimiento fue afectado por el tipo de cepaempleado durante la inoculación. Las cepas estu-diadas tuvieron efectos benéficos sobre las plantascolonizadas; sin embargo, la cepa “Desierto deSonora” produjo el mayor crecimiento en compara-ción con ZAC-19, G. intraradices y el control. El pro-medio de la longitud de brote alcanzada por las


plantas colonizadas con la cepa ‘Desierto deSonora’ fue mayor (39.80 cm) que los otros trata-mientos, pero estadísticamente similar a la alcan-zada por las plantas colonizadas con ZAC-19 y elcontrol. El valor mas bajo se obtuvo con la cepa deGlomus intraradices (35.58 cm) (Cuadro 14.1).

Con respecto a la variable superficie total debrote, se observó que las plantas que fueron inocu-ladas registraron los valores mas altos en compara-ción con el tratamiento control (Cuadro 14.1), siendoel tratamiento de la cepa “Desierto de Sonora” elque resultó con la mayor superficie (453.53 cm2).Este promedio no mostró diferencia significativa conel tratamiento de la cepa ZAC-19. De igual manera,al comparar los promedios obtenidos en las plantascolonizadas con la cepa de G. intraradices vs. ZAC-19 y G. intraradices vs. control resultaron similaresestadísticamente.

Los datos de acumulación de materia seca enel brote y planta mostraron una tendencia similar alos datos de las variables de crecimiento, ya que lasplantas inoculadas con la cepa “Desierto deSonora” fueron significativamente superiores (15.06y 17.09 g, respectivamente) al resto de los trata-mientos (Cuadro 14.1). Las plantas del tratamientocontrol tuvieron los valores de producción de mate-

ria seca de raíz mas bajos significativamente (2.28g) en comparación con los tratamientos colonizadoscon micorrizas, de los cuales las plantas inoculadascon G. intraradices alcanzaron los valores mas altos(2.99 g); sin embargo, no se observaron diferenciassignificativas con respecto al resto de los tratamien-tos (Cuadro 14.1).

La concentración nutrimental de la parte aérea(brote) de las plantas de nopal varió significativa-mente como resultado de la colonización con lasdiferentes cepas de HEMA. En general, pudo obser-varse que las plantas colonizadas con la cepa“Desierto de Sonora” mantuvieron las mayoresconcentraciones tanto de macro como de micronu-trimentos, en comparación con los demás trata-mientos, con excepción del Mn (Cuadro 14.2, 14.3).En contraste, las plantas inoculadas con G. intraradi-ces y el control tuvieron los mas bajos niveles decontenido nutrimental con respecto a los otros trata-mientos (Cuadro 14.2, 14.3). Además, no se deter-minaron diferencias entre tratamientos para losdatos de N, K y B. La concentración de nutrimentosen cuanto a P (0.156%), Mg (0.378%), Fe (27.133ppm) y Cu (7.103 ppm) fue significativamente supe-rior en las plantas colonizadas con la cepa “Desiertode Sonora” comparados con el resto de los trata-

Figura 14.2. Estructuras desarrolladas por los hongos endomicorrícicos arbusculares en células corticales de las raíces de Nopal(Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) después de 7 meses de cultivo. a) Apresorio y penetración de la hifa a la raíz [400x]. b)Crecimiento de hifas internas y formación de vesículas [200x], c) Vesículas [400x], d) Endospora [1000x].

a b

c d


mientos. De la misma manera, los datos de Mo y Naobtenidos con las cepas “Desierto de Sonora”(0.844 y 464.333 ppm, respectivamente) y ZAC-19(0.975 y 374 ppm, respectivamente) fueron significa-tivamente mas elevados a los obtenidos en el restode los tratamientos. La cepa “Desierto de Sonora” yel control incrementaron significativamente las con-centraciones de Ca (2.097 y 1.83 ppm, respectiva-mente) y Al (154 y 163 ppm, respectivamente) encomparación con los demás tratamientos. Lascepas ZAC-19 y G. intraradices fueron las que alcan-zaron las concentraciones mas altas de Zn (261.667

y 243 ppm, respectivamente), en comparación conel resto de los tratamientos. Las plantas del trata-miento control alcanzaron concentraciones significa-tivamente superiores de Mn (162.333 ppm)comparadas con los tratamientos inoculados (Cua-dro 14.2, 14.3).

DISCUSIÓN

En esta investigación se reitera el hecho que la inte-racción hongo-planta en asociaciones micorrícicas

Figura 14.3. Efecto de tres cepas de endomicorrizas sobre la colonización y el desarrollo de vesículas (Ves), esporas (Esp) ycolonización total/hifas (CT/H) en raíces de plantas micropropagadas de nopal (Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) después de7 meses de la inoculación y transplante. Los promedios en cada barra con letras distintas son significativamente diferentes según laprueba de Tukey (P≤0.05); n=450.

%

estr

uctu

ras

des

arro

llad

as

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

CT/HVes Esp

c

a

b

c

a

b c

a

b

Glomus intraradicesZAC-19Desierto de Sonora

Cuadro 14.1. Efecto de tres cepas de endomicorrizas en la concentración (%) de macro-nutrimentos de plantas micropropagadas denopal (Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) después de 7 meses de la inoculación y transplante. Los promedios en cada columnaseguidos de letras son significativamente diferentes según la prueba de Tukey (P≤0.05); n=3.

ENDOMICORRIZA N P K CA MG

No 1.020 a 0.127 b 2.337 a 1.830 ab 0.337 b

Gi• 1.022 a 0.115 c 2.070 a 1.727 b 0.308 c

ZAC-19* 1.030 a 0.128 b 2.193 a 1.723 b 0.344 b

SD° 1.123 a 0.156 a 2.433 a 2.097 ab 0.378 a•Cepa pura de Glomus intraradices, *consorcio colectado en suelos agrícolas de Zacatecas, México, compuesto de las especies G. albidum, G. claroides y G. diaphanum, °consorcio colectado en el desierto de Sonora, México compuesto de G. aggregatum, G. deserticola, G. geosporum, G. microaggregatum, Sclerocystis coremioides, S. sinuosum, Gigaspora margarita, Scutellospora calospora, S. gregaria.


no es específica (Marschner, 1995; Smith y Read,1997), ya que las raíces de nopal, al igual que lamayoría de las especies vegetales, permitieron elestablecimiento de micorrizas con hongos de losgéneros Glomus, Gigaspora, Scutellospora y Sclero-cystis.

La colonización total en este estudio variódesde 3 a 54% y es comparable con los datos obte-nidos en otros estudios realizados en nopal endonde se encontraron porcentages que variaron de9 a 80% (Bala et al., 1989; Methew et al., 1990; Cui yNobel, 1992; Estrada-Luna y Davies, 2001). Estavariación observada está relacionada con la compa-tibilidad planta-hongo, la cual es afectada por diver-sos factores que incluyen al propio hospedero, el olos hongos formadores de las micorizas y elambiente en el que se desarrolle la asociación parti-cularmente la disponibilidad de P (Smith y Gianina-zzi-Pearson, 1988; Koide y Schreiner, 1992). Losvalores más altos de colonización se obtuvieron conla cepa ZAC-19 (Figura 14.3), lo cual pudo habersido el resultado de una mayor afinidad entre loshongos micorrícicos de esta cepa y las raíces delnopal, ya que la región de colecta de esta cepa es elhabitat natural de esta especie vegetal (Contreras yFerrera-Cerrato, 1989).

Las raíces de las plantas inoculadas desarrolla-ron en la región cortical vesículas, endosporas ehifas como parte del proceso de colonización de loshongos; sin embargo, no se observó el desarrollo dearbúsculos (Figura 14.2). Esto pudo haber sido elresultado de una reducción en la actividad de lasmicorrizas causado posiblemente por el estrechoespacio disponible en las macetas para el creci-miento de las raíces al final del experimento. Las

variaciones observadas en la frecuencia de cadaestructura fungosa estuvieron influenciadas por lacepa usada durante la inoculación (Figura 14.3), locual también tiene una íntima relación con la fuentede P y la interacción hongo-hospedero (Koide ySchreiner, 1992).

Bajo las condiciones restrictivas de P en las quecrecieron las plantas durante este estudio, seobservó que el establecimiento de las micorrizaspromovió mayor absorción de nutrimentos, particu-larmente para las cepas “Desierto de Sonora” yZAC-19 (Cuadros 14.2 y 14.3), produciendo comobeneficio el incremento en el crecimiento de lasplantas (Cuadro 14.1). Esto resultó como conse-cuencia de la mayor superficie de absorción y explo-ración en la rizósfera producido por la proliferaciónde hifas y el establecimiento de micelio extra-radicaldel hongo (Bolan, 1991). Si este fuera el mecanismode operación de los HEMA en las plantas de nopal,el establecimiento de las micorrizas podría ser ven-tajoso, especialmente para las especies que vivenen sustratos donde la difusión de iones es dismi-nuida por la reducción en la disponibilidad de aguay donde el P existe principalmente en una formainsoluble como fosfato de calcio; o bien, para aque-llas con características calcícolas y calcífugas dadoque su distribución y sobrevivencia está íntimamenterelacionada con el tipo de sustrato donde habitan(Del Castillo, 1996).

Poco se sabe acerca de la dependencia mico-rrícica en plantas del género Opuntia; sin embargo,el incremento en el crecimiento como respuesta almejoramiento en la capacidad de absorción denutrimentos se ha puesto de manifiesto en este tra-bajo y en investigaciones recientes (Estrada-Luna y

Cuadro 14.2. Efecto de tres cepas de endomicorrizas en la longitud de brote (LB), superficie total de brote (STB) y producción demateria seca de raíz (PMSr), brote (PMSb) y planta total (PMSp) de plantas micropropagadas de nopal (Opuntia albicarpa Scheinvarcv. “Reyna”) después de 7 meses de la inoculación y transplante. Los promedios en cada columna seguidos de letras sonsignificativamente diferentes según la prueba de Tukey (P≤0.05); n=20.

ENDOMICORRIZA LB (cm) STB (cm2) PMSR (g) PMSB (g) PMSP (g)

No 37.06 ab 388.27 c 2.28 b 12.60 b 14.81 b

Gi• 35.58 b 405.32 bc 2.99 a 12.23 b 15.11 b

ZAC-19* 39.61 a 425.85 ab 2.77 a 13.18 b 16.11 ab

SD° 39.80 a 453.53 a 2.71 a 15.06 a 17.09 a•Cepa pura de Glomus intraradices, *consorcio colectado en suelos agrícolas de Zacatecas, México, compuesto de las especies G. albidum, G. claroides y G. diaphanum, °consorcio colectado en el desierto de Sonora, México compuesto de G. aggregatum, G. deserticola, G. geosporum, G. microaggregatum, Sclerocystis coremioides, S. sinuosum, Gigaspora margarita, Scutellospora calospora, S. gregaria.


Davies, 2001). Las respuestas variaron en funciónde la cepa de hongos usada para la inoculación.Para este caso, la cepa “Desierto de Sonora”alcanzó los valores mas elevados, seguida de ZAC-19. Esta observación contrasta con los resultadosobtenidos por Estrada-Luna y Davies (2001) ysugiere una mayor capacidad en la explotación delos recursos del suelo por parte de la cepa “Desiertode Sonora”, así como una mayor eficiencia simbió-tica en comparación con el resto de los HEMA eva-luados y en particular con la cepa ZAC-19. Engeneral, las asociaciones eficientes son aquellasque exitósamente mejoran los procesos fisiológicosy bioquímicos en los hospederos (Smith y Gianina-zzi-Pearson, 1988; Bolan, 1991; Marschner y Dell,1994).

Se ha establecido que las micorrizas tienen unmayor efecto sobre la absorción de P (Bolan, 1991);sin embago, su influencia en algunas especiesvegetales es de suma importancia en el movimientode N y otros macro-nutrimentos como el S y Ca, asícomo de aquellos que son pobremente móbiles enel suelo (metales pesados) o están presentes enmuy bajas concentraciones o son fijados comocomplejos (Zn, Cu y Na) (Bolan, 1991; Marschner yDell, 1994; Marschner, 1995). En este caso, la cepa“Desierto de Sonora” incrementó no solo la absor-ción de P, sino que logró mejorar por completo elestado nutrimental de las plantas, lo cual permitió unmejor balance de nutrimentos y optimizar las res-puestas observadas.

Finalmente, puede mencionarse que los resulta-dos obtenidos en esta investigación podrían servirde base para la incorporación de la Biotecnologíade las micorrizas en sistemas de agricultura susten-table para optimizar el crecimiento de los cultivos; o

bien en sistemas de producción comercial pormedio del cultivo de tejidos con el propósito decoadyuvar en el incremento de tasas de sobreviven-cia y la calidad de las plantas producidas.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece al Consejo Nacional de Ciencia yTecnología (CONACyT) de México y al Campus SanLuis Potosí, Salinas de Hidalgo, SLP, perteneciente alColegio de Postgraduados, México por el apoyofinanciero otorgado al primer autor (A. Estrada-Luna)durante sus estudios de doctorado en la Universi-dad de Texas A&M. Los autores agradecen la ama-bilidad de V. Olalde-Portugal (CINVESTAV-IPN,Irapuato, Gto., México) y R. Ferrera-Cerrato (Colegiode Postgraduados, Montecillo, Edo. de México,México) por haber proporcionado el inóculo de lascepas ZAC-19 y “Desierto de Sonora”.

REFERENCIAS

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Cuadro 14.3. Efecto de tres cepas de endomicorrizas en la concentración (ppm) de micro-nutrimentos de plantas micropropagadasde nopal (Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) después de 7 meses de la inoculación y transplante. Los promedios en cadacolumna seguidos de letras son significativamente diferentes según la prueba de Tukey (P≤0.05); n=3.

ENDOMICORRIZA FE MN CU MO BO ZN AL NA

No 22.933 b 162.333 a 5.787 b 0.746 b 37.167 a 178.667 b 163.000 a 142.333 b

Gi• 16.967 c 120.667 c 5.243 b 0.688 b 38.500 a 243.000 ab 80.900 b 246.333 b

ZAC-19* 22.600 b 139.667 b 5.350 b 0.975 a 37.467 a 261.667 a 98.833 b 374.000 a

SD° 27.133 a 146.333 b 7.103 a 0.844 a 37.567 a 180.333 b 154.000 a 464.333 a•Cepa pura de Glomus intraradices, *consorcio colectado en suelos agrícolas de Zacatecas, México, compuesto de las especies G. albidum, G. claroides y G. diaphanum, °consorcio colectado en el desierto de Sonora, México compuesto de G. aggregatum, G. deserticola, G. geosporum, G. microaggregatum, Sclerocystis coremioides, S. sinuosum, Gigaspora margarita, Scutellospora calospora, S. gregaria.


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Micorrizas arbuscularesen ecosistemas áridos y semiáridos

Arbuscular mycorrhizaein arid and semi-arid ecosystems

EDITORES/EDITORS:Noé Manuel Montaño AriasCentro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Morelia, Michoacán, México.

Sara Lucía Camargo RicaldeDepartamento de Biología, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. México, Distrito Federal, México.

Rosalva García SánchezFacultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. México, Distrito Federal, México.

Arcadio Monroy AtaFacultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. México, Distrito Federal, México.

Grupo Mundi-Prensa

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TÍTULO DE LA OBRA:Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridos.Arbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems

EDICIÓN ORIGINAL PUBLICADA POR:© Mundi Prensa México, S. A. de C. V.© Universidad Nacional Autónoma de México© Universidad Autónoma Metropolitana© Instituto Nacional de Ecología

EDITORES:Noé Manuel Montaño AriasSara Lucía Camargo RicaldeRosalva García SánchezArcadio Monroy Ata1a. Edición, 2008

PROPIEDAD DE:© Mundi Prensa México, S. A. de C. V.Río Pánuco, 141, Col. Cuauhtémoc06500 México, D. F.

Reservados todos los derechos. No se permite la reproducción, total o parcial de este libro ni el almacenamiento en un sistema informático, ni la transmisión de cualquier forma o cualquier medio, electrónico, mecánico, fotocopia, registro u otros medios sin el permiso previo y por escrito de los titulares del copyright.

ISBN 978-968-7462- 56-1

Forma sugerida para citar este libro/Citation:Montaño NM, Camargo-Ricalde SL, García-Sánchez R, Monroy-Ata A. (Eds.) 2008. Micorrizas arbusculares en ecosistemasáridos y semiáridos (Arbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems). Mundi-Prensa SA de CV, Instituto Nacionalde Ecología-SEMARNAT, UAM-Iztapalapa, FES-Zaragoza-UNAM. Mexico, Distrito Federal, México.Las opiniones expresadas en los textos son responsabilidad exclusiva de los autores y no reflejan necesariamente la opiniónde los editores, revisores o de las instituciones titulares de los derechos de autor.

Impreso en México. Printed in MexicoCorporación de Servicios Gráfico Rojo, S.A. de C.V.Progreso No. 10 Col. CentroIxtapaluca, Edo. de MéxicoFecha: Abril 2008

Microbes are essential components of the Earth’s biota since they catalyse unique and indispensable transformations in thebiogeochemical cycles of the biosphere, and provide plants and animals with essential nutrients; arbuscular mycorrhizal fungi

(AMF) fall into this group, associating with the majority of land plants, providing them with nutrients, water and protectionfrom a number of environmental stresses, as it happens in the arid and semi-arid ecosystems

Adapted from: Smith and Read 1997

Si de todos los organismos creados por Dioslos más pequeños y aparentemente menos útilesfueran suprimidos, la vida se tornaría imposible,

ya que el regreso a la atmósferay al reino mineral de todo lo que dejó de vivir

sería bruscamente suprimido

Louis Pasteur

Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystemsvi

Este libro manifiesta el cómo se está actualizando constantemente el conocimiento sobre las micorrizas, señala que aún enambientes estresantes como lo son las zonas áridas y semiáridas, las micorrizas juegan en ellos un papel muy importante

en la absorción de nutrientes, en el crecimiento y propagación de las plantas, en el mantenimiento de la diversidad e inclusoen el manejo de cultivos. Es una expresión también de la enriquecedora interacción institucional y refleja la intensidad de las

actividades de investigación en varios países del mundo.

Francisco Javier Álvarez SánchezFacultad de Ciencias, UNAM, México

Sociedad Mexicana de la Simbiosis Micorrícica

This is the first book devoted entirely to the myriad ways in which arbuscular mycorrhizae (AM) fungi influence the ecologyand biology of arid and semi-arid areas. It is a timely and important volume. Worldwide, fresh water supplies are diminishing,

and irrigation water is becoming more saline; AM symbiosis also modifies plant resilience to soil salinity and sodicity. Thisbook addresses critical roles of mycorrhizal colonization in deserts and in dryland farming, in such areas as functional

diversity, nutrition, resource islands, and crop and ecosystem management. It identifies the AM fungi that inhabit roots ofimportant arid plants, and it summarizes several case studies that provide important insights into ecosystem function.

Robert M. AugéUniversity of Tennessee, USA

International Mycorrhiza Society

viiPrefacio

Prefacio

Cualquier población en condiciones naturales, se ha adaptado a sobrevivir y crecer a las presiones delambiente como parte de un complejo proceso evolutivo. En este contexto, las condiciones del ambiente y losrecursos que en él puedan estar disponibles, se convierten en un factor crítico ante el cual los rasgos de histo-ria de vida de los organismos se han modulado para hacer más eficientes los procesos de crecimiento, super-vivencia, reproducción y almacenamiento de recursos.

Evolutivamente, las interacciones entre organismos son uno de los ejes que modulan la adecuación delas poblaciones, otorgando a sus individuos las posibilidades de un mejor desempeño. Una de las interaccio-nes que proporcionan un beneficio mutuo a los participantes, es la mutualista. A final de cuentas, en elbalance en términos ecológicos y evolutivos, la energía invertida en mantener la interacción, dejará un benefi-cio a ambas poblaciones en términos de su historia de vida. Por ello, la asociación micorrícica es una de lasmás extendidas; ahora sabemos que es muy importante en los ecosistemas naturales ya que incrementa laabsorción de nutrientes, la formación de agregados del suelo que mejoran su estructura, aumenta las posibi-lidades de las plantas para crecer en ambientes estresantes, mejora las relaciones hídricas de la planta,inhibe las infecciones por parásitos, y ahora se está aportando mayor conocimiento el cual está permitiendoestablecer que probablemente también determina la diversidad de las comunidades de plantas.

En la V Conferencia Internacional sobre las Micorrizas llevada a cabo recientemente en Granada, España,se ha podido notar el creciente interés y capacidad de la comunidad internacional no sólo por aumentar elcúmulo de conocimientos sobre esta interacción mutualista, en diversas disciplinas como la fisiología, bioquí-mica, química, taxonomía, sistemática, biología molecular y ecología, sino también en otras en las cuales esmuy claro que la comunidad científica está aportando los conocimientos necesarios para aplicarse en otrascomo la conservación, restauración, el manejo sustentable de los recursos naturales e incluso es notorio elpotencial que existe para su uso comercial tendiente a aumentar el rendimiento de cultivos.

La comunidad científica estudiosa de las micorrizas está creciendo y consolidándose. Las institucionesde investigación y educación superior deben seguir apoyando su desarrollo, y las instituciones que regulan laciencia, verán compensados sus esfuerzos y políticas si aumentan su financiamiento en este campo.

Este libro es una expresión de esos logros. Manifiesta el cómo se está actualizando constantemente elconocimiento sobre las micorrizas, señala que aún en ambientes estresantes como lo son las zonas áridas ysemiáridas las micorrizas juegan en ellos un papel muy importante en la absorción de nutrientes, en el creci-miento y propagación de las plantas, en el mantenimiento de la diversidad e incluso en el manejo de cultivos.Es una expresión también de la enriquecedora interacción institucional y refleja la intensidad de las activida-des de investigación en varios países del mundo.

Los diversos actores en el ámbito científico, estamos obligados a continuar nuestros esfuerzos poraumentar el conocimiento sobre esta fascinante interacción micorrícica, formando paralelamente más y mejo-res recursos humanos, y a aportar los mayores recursos que sean posibles, sobre todo en las economías endesarrollo, para financiar las investigaciones básicas y aplicadas que se perfilan en el futuro. La valoracióneconómica de los servicios ambientales de los cuales forman parte las micorrizas es una tarea aún pendiente,sin olvidar que los beneficiarios potenciales que forman parte de la comunidad social, exigen que utilicemosresponsablemente el conocimiento que puede ser aplicado.

Dr. Francisco Javier Álvarez SánchezPresidente de la Sociedad Mexicana de la Simbiosis Micorrícica

Profesor Titular “B” T.C. DefinitivoDepartamento de Ecología y Recursos Naturales

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México

Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystemsviii

Preface

Although root systems are usually mycorrhizal in most native and many crop lands, plants often grow nicelywithout their fungal symbionts when water and nutrients are abundant, in fertilized and irrigated fields, green-houses and growth chambers.

But when soils and substrates are dry, substantially differences in performance or behavior between non-mycorrhizal and mycorrhizal plants often widen. Some nutrients become less mobile as soils dry, and mineralabsorption by roots not having external scavenging hyphae may seriously lag that of mycorrhizalroots. Stimulative effects of arbuscular mycorrhizal (AM) symbiosis on stomatal behavior and leaf gasexchange often become more pronounced as soils dry. When water is limiting, AM symbiosis can result inaltered rates of water movement into, through and out of host plants, with consequent effects on tissue hydra-tion, leaf physiology and plant ecology. Physiological effects involve changes in hormonal and osmotic rela-tions, photosynthesis, protein synthesis and enzyme activity, carbohydrate and amino acid metabolism, andvarious soil-root and within-plant hydraulic conductances. Ecological effects involve reproductive potential,biodiversity, biogeochemical cycling, carbon sequestration, plant fitness and competitiveness.

Recent work reveals that AM symbiosis can control aquaporin expression and regulate water flow in roots,as well as modify redistribution of water in soils via roots (“hydraulic lift”). AM fungi can have dramatic effectson antioxidant enzymes in droughted roots. Their ability to act as biocontrol agents can intensify during waterdeficit. We also now know that the moisture characteristics of soils themselves can be modified by AM symbio-sis. Simply growing in mycorrhized soil a soil in which AM symbiosis has flourished previously and modifiedsoil structure and biochemistry can alter the water relations of a nonmycorrhizal plant.

Water deficit continues to be perhaps the chief environmental constraint of plant productivity in natural andmanaged lands. Its control on plants is obvious in arid and semi-arid areas, but even in relatively moist placesaround the globe, transient drought can have devastating adverse effects on agriculture during summermonths. In addition to native and agronomic field situations, AM symbiosis has been studied extensively in hor-ticulture, where plants are typically given ample water throughout their cropping but may be exposed to waterdeprivation during shipping and marketing and after transplanting. Even here AM symbiosis may have impor-tant consequences on water balance.

This is the first book devoted entirely to the myriad ways in which AM fungi influence the ecology and biol-ogy of arid and semi-arid areas. It is a timely and important volume. Worldwide, fresh water supplies are dimin-ishing, and irrigation water is becoming more saline; AM symbiosis also modifies plant resilience to soil salinityand sodicity. This book addresses critical roles of mycorrhizal colonization in deserts and in dryland farming, insuch areas as functional diversity, nutrition, resource islands, and crop and ecosystem management. It identi-fies the AM fungi that inhabit roots of important arid plants, and it summarizes several case studies that provideimportant insights into ecosystem function.

Ph. D. Robert M. AugéInstitute of Agriculture, University of Tennessee, USA

2006 Steering committee, International Mycorrhiza SocietyE-mail: [email protected]

Directorio de autoresContributors

xi

Alejandro Alarcón Área de Microbiología de Suelos, Especialidad de Edafología, Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados, Montecillo 56230, Estado de México, México.Universidad de Texas A & M Departamento de Horticultura Collge Station, Texas, USA.E-mail: [email protected]

Andrés A. Estrada-Luna Nursery and Plant Physiology Laboratory. Department of Horticultural Sciences. Texas A & M University. Centro de Investigación y de Estudios Avanzados, Instituto Politécnico Nacional. Unidad Irapuato. Km. 9.6 Libramiento Norte Carretera Irapuato-León. Apartado Postal # 629. Irapuato, Guanajuato, 36500, México.E-mail: [email protected]

Ángel Carrillo-GarcíaMicrobiología Ambiental, Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR),P.O. Box 128, La Paz, Baja California Sur, 23000, México.E-mail: [email protected]

Arcadio Monroy AtaLaboratorio de Restauración Ecológica. Unidad de Investigación en Ecología Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo, Ejército de Oriente. C.P. 09230. México, D. F., México. E-mail: [email protected]

Carlos MontañaDepartamento de Biología Evolutiva, Instituto de Ecología A.C. Km 2.5 Carretera Antigua a Coatepec No. 351 Congregación El Haya 91070 Xalapa Veracruz, México.Tel. (228)842-1800E-mail: [email protected]

Celerino RoblesLaboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politécnico Nacional, Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz Xoxocotlán. 71230 Oaxaca, México.Tel. y fax: (+52 951) 5171199.E-mail: [email protected]

Christiane CharestDepartment of Biology, University of Ottawa, Ontario K1N 6N5 Canada.E-mail: [email protected]

David WardUniversity of KwaZulu-Natal, School of Biological and Conservation Sciences, P. Bag X1, Scottsville 3209, South Africa.

Eduardo Chimal SánchezUnidad de Investigación en Ecología Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejército de Oriente, Iztapalapa C.P. 09230, México D.F., México.

Fabiana PezzaniUnidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía. Av. E. Garzón 780. Montevideo, Uruguay. C.P. 12900.Tel. (005982) 354 28 48E-mail: [email protected]

DIRECTORIO DE AUTORESCONTRIBUTORS

xii Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems

Fabiola Morales GómezUnidad de Investigación en Ecología Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejército de Oriente, Iztapalapa C.P. 09230, México D.F., México.

Flor de Belem Monrroy-DíazLaboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politécnico Nacional, Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz Xoxocotlán. 71230 Oaxaca, México. Tel. y fax. (+52 951) 5171199.

Fred T. Davies Jr.Department of Horticultural Sciences, Texas A & M University. College Station, TX 77843-2133 USA.E-mail: [email protected]

Gabor BethlenfalvayMicrobiología Ambiental, Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), La Paz, Baja California Sur, Mexico, and Horticultural Crops Research Center, U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Corvallis, Oregon (emeritus).255 Hermosa Way San Luis Obispo, California 93405, USA.E-mail: [email protected]

Genaro Ochoa de la RosaUnidad de Investigación en Ecología Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejército de Oriente, Iztapalapa, C.P. 09230, México D.F., México. E-mail: [email protected]

Gil BohrerDepartment of Civil and Enviromental Engineering, Duke University, Box 90287, Durham, NC 27708-0287, United States American.E-mail: [email protected]

Gilad BeckDepartment of life Science, Ben Gurion University of the Negev, PO Box 653, Beer-Sheva, Israel.

Irma V. Rivas-Manzano Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de México, Instituto Literario 100, Col. Centro, CP 50000, Toluca, Estado de México, México.

Jagadish C. TarafdarCentral Arid Zone Research Institute, Jodhpur 342 003, Rajasthan, India.Phone: 91-291 2740666; Fax +91 +2912740706 E-mail: [email protected]

Jean C. StutzDepartment of Plant Biology, Arizona State University, Tempe, Arizona, USA.E-mail: [email protected]

Jitendra PanwarBiological Sciences Group. Birla Institute of Technology & Science (BITS) Pilani - 333 031, India. Phone +91-1596-245073 ext. 273. Fax +91-1596-244183E-mail: [email protected]: [email protected]

xiiiDirectorio de autoresContributors

Kizhaeral S. Subramanian Department of Soil Science & Agricultural Chemistry, Tamil Nadu Agricultural University,Coimbatore 641 003, India.E-mail:[email protected]: [email protected]

Katia C. Reyes-QuintanarÁrea de Microbiología, IRENAT, Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México, México.E-mail: [email protected]

Laura HernándezLaboratorio de Micorrizas, Centro de Investigaciones en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala, Tlaxcala, México.E-mail: [email protected]

Luis I. Aguilera-GómezFacultad de Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de México, Instituto Literario 100, Col. Centro, CP 50000, Toluca, Estado de México, México.E-mail: [email protected]

Ma. del Carmen A. González-ChávezÁrea de Microbiología de Suelos, Especialidad de Edafología, Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados, Montecillo 56230, Estado de México. México. E-mail: [email protected]

Ma. de Lourdes Robles-MartínezLaboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politécnico Nacional, Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz Xoxocotlán. 71230 Oaxaca, México. Tel. y fax. (+52 951) 5171199.

Marcia ToroLaboratorio de Estudios Ambientales, Instituto de Zoología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Apartado 47.058, Caracas 1041-A, Venezuela. Tel. 58-2-605 1305. Fax. 58-2-605 1204. E-mail: [email protected]

Noé Manuel Montaño AriasCentro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San José de la Huerta. C.P. 58190; Morelia, Michoacán, México.E-mail: [email protected]

Nurit Roth-BejeranoDepartment of life Science, Ben Gurion University, PO Box 653, Beer-Sheva, Israel.

Omar Ocampo-JiménezCentro de Investigación y de Estudios Avanzados, IPN, Unidad Irapuato, Km. 9.6 Libramiento Norte, Carretera Irapuato-León. Apdo. postal 629, CP 36500, Irapuato Guanajuato, México. E-mail: [email protected]

Roger GuevaraDepartamento de Biología Evolutiva, Instituto de Ecología A.C. Km 2.5 Carretera Antigua a Coatepec No. 351 Congregación El Haya 91070 Xalapa, Veracruz, MéxicoTel. (228)842-1800E-mail: [email protected]

xiv Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems

Ronald Ferrera CerratoÁrea de Microbiología de Suelos, Especialidad de Edafología, Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados, Montecillo 56230, Estado de México. México. E-mail: [email protected]

Rosalva García SánchezLaboratorio de zonas áridas. Unidad de Investigación en Ecología Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejército de Oriente, Iztapalapa C.P. 09230, México D.F., México. E-mail: [email protected]

Salvador Rodríguez-ZaragozaFacultad de Estudios Superiores Iztacala, UBIPRO, UNAM, Tlalnepantla Iztacala, Estado de México, México.E-mail: [email protected]

Sara Lucía Camargo-RicaldeDepartamento de Biología, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340, México, D. F. México, and University of Life Sciences (UMB), P.O. Box 5014, N-1432, Norway.E-mail: [email protected]

Shawn C. CollierMolecular Biology Program, New Mexico State University, Las Cruces, NM 880003, United States American.Phone: 505-649-0203, fax. 505-646-3437E-mail: [email protected]

Varda Kagan-ZurInstitutes for Applied Research, Ben Gurion University, PO Box 653, Beer-Sheva, Israel.

Víctor Olalde-PortugalCentro de Investigación y de Estudios Avanzados, IPN, Unidad Irapuato, Km. 9.6 Libramiento Norte, Carretera Irapuato-León. Apdo. postal 629, CP 36500, Irapuato, Guanajuato, México. E-mail: [email protected]

Yoav Bashan Microbiología Ambiental, Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), P.O. Box 128, La Paz, Baja California Sur 23000, México.E-mail: [email protected]

Árbitros revisoresReviewers

xv

Arcadio Monroy AtaProfesor de la Carrera de Biología Titular A de T.C.Laboratorio de Restauración Ecológica. Unidad de Investigación en Ecología Vegetal. Facultad de Estudios Superiores, Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo. Ejército de Oriente C.P. 09230. México, D. F. México.

Dora Trejo AguilarInvestigadora especialista en MicorrizasLaboratorio de Organismos Benéficos. Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Veracruzana campus Xalapa. Circuito Aguirre Beltrán s/n, Zona Universitaria C.P. 91090 Xalapa, Veracruz, México.

Edmundo García-MoyaInvestigador titular C de T.C.Programa de Botánica, Colegio de Postgraduados Montecillo, Estado de México, C.P. 56230, México.

Felipe García-OlivaInvestigador Titular B de T.C.Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San José de la Huerta. C.P. 58190, Morelia, Michoacán, México.

Gisela CuencaInvestigador especialista en MicorrizasInstituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC). Centro de Ecología. AP- 21827, Caracas 1020A, Venezuela.

Irene Sánchez GallénProfesora de la Carrera de Biología y especialista en MicorrizasDepartamento de Ecología y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Circuito exterior, Ciudad Universitaria 04510 México, D.F. México.

Javier Álvarez SánchezProfesor-Investigador Titular B de T.C.Departamento de Ecología y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Circuito exterior, Ciudad Universitaria 04510 México, D.F. México.

John LarsenProfessor-ResearcherAarhus University, Faculty of Agricultural Sciences, Department of Integrated Pest Management, Research Centre FlakkebjergDK-4200 Slagelse, Denmark.

Juan Manuel Ruiz-LozanoProfesor-Investigador especialista en MicorrizasDepartamento de Microbiología del Suelo y Sistemas Simbióticos. Estación Experimental del Zaidin (CSIC), Profesor Albareda No. 1, E-18008, Granada, España.

Juan Manuel Sánchez-YáñezProfesor-Investigador en MicrobiologíaLaboratorio de Ecología Microbiana. Instituto de Investigaciones Químico Biológicas, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), Edificio B1, Ciudad Universitaria, Morelia Michoacán, México.

ÁRBITROS REVISORESREVIEWERS

xvi Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems

Ma. de Jesús Sánchez ColínProfesora de la Carrera de BiologíaInvestigadora especialista en MicorrizasLaboratorio de Microbiología y Edafología. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejército de oriente, Iztapalapa C.P. 09230, México D.F., México.

Maribel Nava Mendoza Profesora de "Microbiología y Micología" en la Carrera de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH). Técnico Académico titular A de T.C.Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San José de la Huerta. C.P. 58190, AP 27-3 Xangari 58089, Morelia, Michoacán, México.

Mayra E. Gavito PardoInvestigadora Asociada C de T.C.Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San José de la Huerta. C.P. 58190, Morelia Michoacán, México.

Noé Manuel Montaño AriasCandidato a Doctor en CienciasCentro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San José de la Huerta. C.P. 58190, AP 27-3 Xangari 58089, Morelia, Michoacán, México.

Patricia GuadarramaProfesora de la Carrera de Biología y especialista en MicorrizasDepartamento de Ecología y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Circuito exterior, Ciudad Universitaria 04510 México, D.F. México.

Sara Lucía Camargo-RicaldeProfesora-Investigadora, especialista en MicorrizasDepartamento de Biología, Div. de C. B. S., Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340, México, D. F. México.

Sonia Álvarez-SantiagoMaestra en Ciencias, especialista en Micorrizas.Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San José de la Huerta. C.P. 58190, Morelia Michoacán, México.

Víctor J. Jaramillo LuqueInvestigador titular B de T.C.Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San José de la Huerta. C.P. 58190, Morelia, Michoacán, México.

Yazmín Carreón AbudProfesora-Investigadora de la Carrera de Biología, Laboratorio de Microbiología y Genética. Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), Edificio B4, Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacán, México.

xviiAgradecimientos

AgradecimientosLos compiladores agradecemos en primer lugar a todos los autores de cada capítulo por su interés en partici-par en la elaboración de este libro, por su esfuerzo en la preparación de sus contribuciones y especialmentepor su enorme paciencia. Asimismo, agradecemos a los investigadores quienes desinteresadamente fungie-ron como revisores y críticos de cada uno de los capítulos que constituyen el presente libro. La calidad detodas las contribuciones fue mejorada sustancialmente gracias a su participación y arduo trabajo.

Agradecemos ampliamente a los Biólogos: Maribel Flores Estrada, Roberto Ramos González, GenaroOchoa de la Rosa, César González Monterrubio y Susana Adriana Montaño Arias por su participación y ayudaen la organización de la información y en la edición de algunas partes de los capítulos, y al Biólogo RaúlAhedo y al Ingeniero Heberto Ferreira (ambos del Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM, campusMorelia) por su asesoría con el equipo de cómputo durante el tiempo en que se llevó acabo la compilación yrevisión de los distintos manuscritos.

Agradecemos a la M. en C. Leonor Solís Rojas el espléndido trabajo fotográfico que hizo posible ilustrarla portada del libro con una foto panorámica de la Reserva de la Biósfera del Valle de Tehuacán-Cuicatlán enPuebla, uno de los ecosistemas semiáridos más importantes y considerado patrimonio natural de México.Otras fotografías de Leonor Solís aparecen en láminas de color, las cuales corresponden a las Reservas de laBiósfera de Tehuacán-Cuicatlán y de Mapimí, ecosistemas semiáridos, también patrimonio natural de México.Las fotografías de las esporas de micorrizas arbusculares corresponden a las regiones semiáridas del Vallede Mezquital en Hidalgo y del Valle de Tehuacán-Cuicatlán en Puebla, ambas de México. Estas fotos fueronproporcionadas por la M. en C. Rosalva García Sánchez, la Biól. Alejandra Hernández, el Biól. Mariano GarcíaDíaz, la Biól. Carolina Jiménez y la Dra. Sara Lucía Camargo Ricalde.

A Ramón Reverté y Judith Sandoval (Mundi Prensa México S.A de C. V.), a Raúl Marcó del Pont (InstitutoNacional de Ecología-México), a los Doctores Francisco Flores Pedroche y Miguel Ángel Armella Villalpando(Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa), a la Dra. Esther Matiana García-Amador, al M. en C.Manuel Rico Bernal (FES-Zaragoza, UNAM) y al C.D. Alfredo Sánchez Figueroa director de la FES-ZaragozaUNAM; así como a la Academia de Ecología y a la Carrera de Biología de la FES-Zaragoza-UNAM agradece-mos infinitamente su interés y cooperación para llevar a buen y exitoso término la edición y publicación deeste libro.

A los Doctores Robert M. Augé (Instituto de Agricultura, Universidad de Tennessee, EUA) y FranciscoJavier Álvarez Sánchez (Facultad de Ciencias, UNAM), agradecemos la elaboración de la presentación deeste libro.

N.M. Montaño agradece a la Dirección General de Estudios de Posgrado (DGEP) de la UNAM y a la Fun-dación Telmex por las becas otorgadas del 2002 al 2004 para participar en la conformación de este libro, acti-vidad realizada como trabajo complementario a sus estudios de doctorado en el Centro de Investigaciones enEcosistemas de la UNAM.

Los editoresNoé Manuel Montaño

Sara L. Camargo-RicaldeRosalva García-Sánchez

Arcadio Monroy Ata

xviii Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems

Acknowledgments

This book had its origin at FES-Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, where most of the edi-tors freely discussed ideas about ecology of arid and semi-arid ecosystems in general and ecology of arbus-cular mycorrhizae in particular. At that time, we considered that there was a gap in the ecological role ofarbuscular mycorrhiza in desert ecosystems and that a first book synthesizing the information on mycorrhizalsymbiosis in these ecosystems was badly needed. From the origin of the idea until completion of this book, webenefited from the help of many people. We are very grateful to the authors and co-authors for producing suchhigh-quality chapters, for tolerating our multiple demands and for their patience until the publication of thebook. We want to thank all reviewers who, with their anonymous work, assured the excellent quality of all thechapters.

We thank Maribel Flores Estrada, Roberto Ramos González, Genaro Ochoa de la Rosa, Susana AdrianaMontaño Arias, Cesar González Monterrubio, Raúl Ahedo and Heberto Ferreira who contributed in many waysto the completion of this book. We wish to thank Leonor Solís Rojas who provided excellent photographicmaterial used for cover illustration. Also, we thank Rosalva García-Sánchez, Alejandra Hernández, MarianoGarcía-Díaz, Carolina Jiménez and Sara L. Camargo-Ricalde who provided excellent photographic material onspores of arbuscular micorrhizae. We specially want to thank Ramón Reverté and Judith Sandoval (MundiPrensa SA de CV), Raúl Marcó del Pont (Instituto Nacional de Ecología-México), Francisco Flores Pedrocheand Miguel Ángel Armella Villalpando (Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, México), Manuel RicoBernal, Esther M. García-Amador and Alfredo Sánchez Figueroa (FES Zaragoza, UNAM) as well as to bothAcademia de Ecología and Carrera de Biología in FES Zaragoza-UNAM for their excellent work on the editionof this book. Finally, we are very grateful to Robert M. Augé (Institute of Agriculture, University of TennesseeUSA) and Francisco Javier Álvarez Sánchez (Facultad de Ciencias, UNAM) for the presentation of this book.N.M. Montaño acknowledges DGEP-UNAM and Fundación-TELMEX for scholarships to elaborate this book.

The editorsNoé Manuel Montaño

Sara L. Camargo-RicaldeRosalva García-Sánchez

Arcadio Monroy Ata

ÍndiceIndex

xix

vii Prefacioviii Prefaceix Prólogoxi Directorio de autoresxi Contributorsxv Árbitros revisoresxv Reviewersxvii Agradecimientosxviii Acknowledgments1 Introducción1 Introduction

PARTE I9 Micorrizas arbusculares:

diversidad y función9 Arbuscular mycorrhizae:

diversity and function

Capítulo / Chapter 111 Biodiversidad funcional de los hongos

micorrícicos arbusculares en zonas áridas y semiáridas

11 Functional biodiversity of arbuscular mycorrhizal fungi in arid and semi-arid areas

13 Resumen

13 Abstract

13 Introducción

14 Diversidad y distribución de los HMA en zonas áridas y semiáridas

16 Funcionalidad de la simbiosis micorrícica en zonas áridas y semiáridas

16 Nutrición y salud de la planta

17 Estructura del suelo

18 Dependencia micorrícica

19 Patógenos

19 Rehabilitación y recuperación de áreas erosionadas y perturbadas

21 Salinidad

21 Cactáceas

21 Conclusiones y nuevas direcciones

21 Agradecimientos

21 Referencias

Índice

Index

Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystemsxx

Chapter/ Capítulo 225 Arbuscular mycorrhizal fungal

diversity related to plant diversity25 Diversidad de hongos micorrizógenos

arbusculares asociada a la diversidad de plantas

27 Abstract

27 Resumen

27 Introduction

28 Fungal diversity

28 AMF evolution

29 Arbuscular mycorrhizal fungal diversity

30 Arbuscular mycorrhizal fungal (AMF) specificity

31 Arbuscular mycorrhizal fungal (AMF) contribution to plant community structure

32 Discussion

33 Acknowledgments

33 References

Capítulo / Chapter 339 Role of arbuscular mycorrhizae

in P nutrition of plants under arid and semi-arid environments

39 El papel de las micorrizas arbusculares en la nutrición por P en plantas de ambientes áridos y semiáridos

41 Abstract

41 Resumen

42 Introduction

43 Materials and Methods

43 Study site and area

43 Laboratory/Pot experiment

44 Biochemical analysis

44 Statistical analysis

44 Results

46 Discussion

51 References

xxiÍndiceIndex

Chapter / Capítulo 455 Arbuscular mycorrhiza

and drought management55 Micorriza arbuscular y manejo bajo

sequía57 Abstract

57 Resumen

58 Introduction

58 Role of mycorrhiza in sustainable agriculture

58 Mechanisms involved in mycorrhiza-assisted drought tolerance

59 Hyphal transport of water

59 Host plant water relations

60 Metabolic changes in host plants

62 Nutritional changes in host plants

64 Morphological changes in host plants

64 Changes in soil characteristics

65 Influence of drought on AM fungi

65 Yield and quality of crops

66 Conclusion

66 References

Chapter / Capítulo 573 Review of potential factors

influencing reduced mycorrhizal dependency among plants of northern Chihuahuan Desert

73 Revisión de los factores potenciales asociados a la dependencia micorrícica de plantas del norte del desierto Chihuahuense

75 Abstract

75 Resumen

75 Introduction

76 Biotic response to climate change in the recent Geologic Past

76 Present pattern of AM fungal dependence

77 Genetics of AM fungal exclusion and the non-mycorrhizal condition

78 Selection pressures against the mycorrhizal condition

79 Future research directions

80 Acknowledgments

80 References

Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystemsxxii

PARTE II83 Micorrizas arbusculares

en los ecosistemas áridos y semiáridos: estudios de caso

83 Arbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems: case studies

Capítulo / Chapter 685 Los glomales de las planicies

del desierto de Sonora85 Glomalean fungi from

the Sonoran Desert plains87 Resumen

87 Abstract

87 Introducción

88 Material y métodos

88 Área de estudio

89 Método

89 Tratamientos

90 Evaluación de intercambio de gases, crecimiento de las plantas y desarrollo micorrícico

90 Resultados

90 Especies de hongos micorrícicos

91 Crecimiento

92 Intercambio de gases

92 Desarrollo micorrícico

92 Discusión

94 Agradecimientos

94 Referencias

Chapter / Capítulo 797 Mycorrhizae as biological

components of resource islands in the Sonoran Desert

97 Las micorrizas como componentes biológicos de islas de recursos en el desierto de Sonora

99 Abstract

99 Resumen

100 Introduction

101 Materials and methods

101 Description of study area and vegetation

101 Mycorrhizae

101 Spore count, culture, propagule density, and plant response to AM fungi

102 Results

102 Mycorrhizal status of plants and of resource islands

xxiiiÍndiceIndex

104 Plant establishment, mycorrhizal status and soil characteristics

105 Test-plant growth and AM propagule density in nurse-pant soils

105 Discussion

106 Conclusions

106 References

Capítulo / Chapter 8109 Interacciones micorrícicas en

la Reserva de la Biosfera de Mapimí: hongos micorrizógenos arbusculares y su asociación con gramíneas del desierto Chihuahuense

109 Mycorrhizal interactions in Mapimi Biosphere Reserve: arbuscular mycorrhizae fungi associated with grasses from the Chihuahuan Desert

111 Resumen

111 Abstract

111 Introducción

111 Hongos micorrizógenos arbusculares y zonas áridas

112 Mosaicos de dos fases en zonas áridas

112 El mosaico de dos fases en la Reserva de la Biosfera de Mapimí

114 La sucesión vegetal y los HMA

114 Caso de estudio: los hongos micorrizógenos arbusculares en el mosaico de dos fases de la Reserva de la Biosfera de Mapimí

116 Conclusiones y Perspectivas

118 Agradecimientos

118 Referencias

Capítulo / Chapter 9123 Hongos micorrizógenos arbusculares

asociados a diferentes plantas y matorrales del Valle del Mezquital, Hidalgo, México

123 Arbuscular mycorrhizal fungi associated with different plants and xeric shrubs from the Mesquital Valley, Hidalgo, Mexico

125 Resumen

125 Abstract

125 Introducción

127 Zona de estudio

128 Métodos

128 Evaluación del número de esporas: método de tamizado en húmedo y decantación

128 Muestreo de raíces

Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystemsxxiv

128 Evaluación del porcentaje de colonización micorrícica

129 Resultados

133 Discusión

134 Conclusiones

134 Agradecimientos

134 Referencias

Capítulo / Chapter 10137 Microorganismos asociados

a la rizosfera de una población de Neobuxbaumia tetetzo, establecida en una zona árida del estado de Puebla, México

137 Microorganisms associated with the rizosphere of a Neobuxbaumia tetetzo population, established in an arid zone of Puebla State, Mexico

139 Resumen

139 Abstract

140 Introducción

141 Materiales y métodos

141 Ubicación del área de estudio

141 Metodología de campo

141 Metodología para la cuantificación de los grupos microbianos

141 Colonización micorrícica

142 Conteo de esporas por 100 gramos de suelo

142 Análisis físico y químico del suelo

142 Análisis estadístico de los datos

142 Resultados y discusión

142 Características físicas y químicas del suelo de las zonas muestreadas

143 Análisis microbiológico: efecto del grado de perturbación de las zonas

144 Efecto de la estacionalidad climática sobre las poblaciones microbianas

145 Efecto de la interacción entre el grado de perturbación y la estacionalidad sobre la colonización micorrícica

147 Conclusiones

147 Referencias

Capítulo / Chapter 11151 Micorrizas arbusculares

en ecosistemas de sabana venezolanos

151 Arbuscular mycorrhizae in Venezuelan savanna ecosystems

153 Resumen

153 Abstract

153 Introducción

xxvÍndiceIndex

155 Las sabanas como un sistema oligotrófico

157 Micorrizas arbusculares en sabanas tropicales

158 Potencial infectivo de las MA en sabanas naturales y manejadas

159 Colonización por MA en gramíneas nativas de ecosistemas de sabanas

160 Evidencias sobre la factibilidad de manejo de suelos ácidos tropicales con MA

161 Prácticas de manejo sugeridas para ecosistemas de sabana

161 Conclusiones

162 Agradecimientos

162 Referencias

Chapter / Capítulo 12165 Arbuscular micorrhizae–plant–

environment interactions in a wild host, Vangueria infausta, from the Kalahari Desert, South Africa

165 Interacciones de micorrizas arbusculares-planta-ambiente en un hospedero silvestre, Vangueria infausta, del desierto del Kalahari, Sudáfrica

167 Abstract

167 Resumen

168 Introduction

168 Environmental preferences in AM and their ecological role

169 Host-symbiont interactions-evidence for host preferences by AM fungi

169 Testing for AM–host–environment interactions

170 Methods

170 Host species

170 Study sites

170 Environmental variables

171 Pot experiment

172 Assessment of mycorrhizal abundance

173 DNA analyses

173 Results

173 AM, host and environmental variables in the wild

174 Pot experiment

175 Genetic analysis

177 Discussion

177 Sampling wild populations

179 Genetic Analysis

180 Controlled experiment

180 Conclusions

180 Acknowledgments

180 References

Micorrizas arbusculares en ecosistemas áridos y semiáridosArbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystemsxxvi

Capítulo / Chapter 13185 Micorrizas arbusculares de

islas de fertilidad de mezquite en dos matorrales semiáridos: su efecto en la morfología de Bouteloua curtipendula

185 Arbuscular mycorrhizae en mesquite fertile islands in two semi-arid shrubs: their effect on Bouteloua curtipendula morphological development

187 Resumen

187 Abstract

188 Introducción


189 Sitio de procedencia del suelo

189 Colecta, análisis del suelo y composición del inóculo de HMA en los suelos

189 Experimento en invernadero

190 Parámetros de respuesta evaluados durante y al final del experimento

191 Resultados y discusión

191 Colonización micorrícica y respuesta a la micorrización

193 Relación entre la micorrización y la respuesta morfológica de B. curtipendula

194 Respuesta morfológica de B curtipendula en relación a distintos inóculos

198 Conclusiones

198 Agradecimientos

199 Referencias

Capítulo / Chapter 14203 Estado nutrimental y crecimiento de

plantas micropropagadas de nopal (Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) colonizadas con tres cepas seleccionadas de endomicorrizas

203 Nutrient status and growth of micropropagated prickly-pear cactus (Opuntia albicarpa Scheinvar cv. “Reyna”) plantlets colonized with three-selected endomycorrhiza isolates

205 Resumen

205 Abstract

xxviiÍndiceIndex

206 Introducción


207 Material biológico y micropropagación

208 Transplante, inoculación, aclimatización, y condiciones de cultivo

209 Variables evaluadas

209 Diseño Experimental, tratamientos y análisis de datos

209 Resultados

211 Discusión

213 Agradecimientos

213 Referencias

Capítulo / Chapter 15217 Crecimiento y nutrición del maguey

mezcalero (Agave angustifolia Haw.) bajo condiciones de micorrización arbuscular

217 Growth and nutrition of the “maguey mezcalero” (Agave angustifolia Haw.) in presence of arbuscular mycorrhizae

219 Resumen

219 Abstract

220 Introducción

222 Materiales y Métodos

224 Resultados y Discusión

231 Agradecimientos

231 Referencias

Introducción

Introduction

3Introducción

INTRODUCCIÓNEl segundo grupo con mayor número de especies entre los seres vivos, después de los insectos, es el de loshongos. Se estima que existen cerca de 1.5 millones de especies de hongos, de las cuales sólo se han des-crito 72 000; aunque, cada año se registran cerca de 1500 nuevas especies. Los hongos son, por lo tanto,uno de los reinos biológicos menos conocido.

Además de la megadiversidad de las especies fúngicas, es importante tomar en cuenta que este grupode organismos es básico para el bienestar humano debido a su utilización en campos tan diversos como laproducción de alimentos, la micología industrial, la salud humana, la agricultura, la biorremediación y la biode-terioración (e.g. plásticos), entre otras aplicaciones; así como por ser actores activos fundamentales dentrode los procesos ecosistémicos. Ejemplo de su importancia funcional dentro de los ecosistemas es la capaci-dad que tienen para degradar los residuos orgánicos y contribuir a la mineralización de la materia orgánica(hongos saprobios). Otros grupos funcionales con papeles fundamentales en las comunidades vegetales sonlos hongos parásitos y los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA); estos últimos formadores de las lla-madas micorrizas arbusculares (MA).

Los HMA surgieron antes de la colonización del medio terrestre por las plantas (fotótrofos) de hábitatacuático, ya que el origen de los HMA se ha establecido durante el Ordovícico, hace ca. 460 millones de años.Asimismo, el hecho de que más del 90% de las plantas terrestres (fitobiontes) tengan uno o más de estoshongos asociados (micobiontes), muestra la eficiencia de esta asociación mutualista, su globalidad y la estre-cha coevolución planta-hongo micorrícico, así como su relevancia en el reino vegetal.

Los HMA establecen una asociación mutualista con las raíces de las plantas formando las micorrizasarbusculares (gr. mykes, hongo y rhiza, raíz) (MA). En esta asociación, el hongo ofrece un beneficio a su hos-pedero a cambio de recibir otro, es decir, hay un beneficio mutuo producto de un intercambio bidireccional“hongo-planta”: la planta suministra al hongo fuentes de carbono procedentes de la fotosíntesis (proceso queel hongo no puede realizar) y le brinda protección; mientras que el hongo le facilita a la planta la absorción deagua y nutrimentos, recursos del suelo que en condiciones extremas la planta difícilmente obtendría eficiente-mente sin la ayuda del hongo. Las MA bien podrían representar el segundo componente más grande en bio-masa en muchos ecosistemas terrestres. Se ha encontrado que los HMA asociados con las plantas, recibenentre el 60% y el 90% del carbono de los árboles, pudiendo ser un sumidero importante del carbono de lacomunidad.

Las MA se caracterizan porque el hongo que coloniza la raíz desarrolla una estructura en forma de undiminuto arbolillo en las células del parénquima radical, estructura llamada “arbúsculo” que es el sitio de inter-cambio entre la planta y el hongo. Además, el sistema micorrícico está formado por un conjunto de hifas(micelio) que están conectadas con el tejido de la raíz y que salen de ella ramificándose en el suelo. El micelioque se encuentra en el suelo forma una red de hifas capaces de interconectar a las raíces de las plantas y depermitir el flujo de agua y nutrimentos entre las raíces de éstas.

Recientemente, las MA han acrecentado su importancia en diversas ramas de la ciencia y de la tecnolo-gía, como es el caso de la comprensión de la dinámica vegetal y de la sucesión ecológica con fines ecológi-cos y de restauración ambiental, y en la obtención de biofertilizantes no contaminantes. En esta primeradécada del siglo XXI, se conocen con cierta precisión los servicios que brindan los HMA en los ecosistemas yen la agricultura, tales como la formación de suelo (disolución de rocas, enlace de partículas, etc.), fertiliza-ción del sustrato, estructuración de la comunidad vegetal (interacción planta-planta), producción secundaria(como fuente de alimento; e.g. esporas consumidas por nemátodos), modificación de contaminantes edáfi-cos y el almacenamiento de carbono mediante glomalinas (proteína sintetizadas por los HMA). Por su efectosobre las plantas de interés agrícola o forestal, los HMA se usan como inoculantes de aplicación práctica en laagricultura y en programas de reforestación de los bosques. Al respecto, se ha documentado que las plantasmicorrizadas resisten mejor las condiciones adversas en el suelo, como son la falta de agua, de nutrimentos


esenciales como el fósforo (P) y el nitrógeno (N) (los HMA proporcionan hasta un 80% y 25% del P y N reque-ridos por las plantas), el ataque de microorganismos fitopatógenos e, incluso, pueden proteger a sus hospe-deros de efectos nocivos producidos por contaminantes tóxicos. Por ejemplo, los HMA estimulan en lasplantas hospederas un mayor tamaño y producción de semillas, a través de la incorporación de P y de otrosnutrimentos, pero también favorecen la resistencia a plagas y a la sequía. En el suelo, el micelio de los HMAparticipa en la formación de agregados por medio de la adhesión de partículas debida a la glomalina, contri-buyendo con esto a dar estructura y estabilidad al suelo, reduciendo la erosión y mejorando la capacidad deretención del agua por el suelo. Los efectos de las MA a nivel edáfico y sobre las comunidades vegetales, sonimportantes para el mantenimiento de la diversidad vegetal y de los microorganismos del suelo, de la produc-tividad y para la restauración de ecosistemas perturbados.

Por otra parte, con aportes de la biología molecular, principalmente de las secuencias genómicas mito-condriales y las secuencias del gene que codifica la subunidad pequeña del RNAr, se han agrupado a losHMA en un nuevo Phylum: Glomeromycota, separado de su anterior clasificación como parte del PhylumZygomycota. En la figura se presenta una sinopsis reciente (2006) de la clasificación de los HMA. No obs-tante, gran parte de la diversidad de los HMA no ha sido inventariada. Actualmente, sólo se han descrito ca.200 especies de HMA. Asimismo, se considera que la diversificación de las ca. 300 mil especies vegetalesexistentes hoy en día, fue de manera simultánea con sus asociados fúngicos respectivos.

Dado lo anterior, es importante conocer más acerca de la biología, ecología y evolución de los HMA y, porende, de las MA, especialmente en zonas áridas y semiáridas, debido a la extensión de estas zonas secas enel mundo, las cuales abarcan aproximadamente un tercio de la superficie terrestre, y también por el potencialde aprovechamiento de estos ambientes en la producción agrícola.

En ecosistemas áridos y semiáridos, los HMA exploran grandes volúmenes de suelo a mayores profundi-dades y distancias de lo que lo hacen las raíces de las plantas, para suministrar agua y nutrimentos a sus aso-ciados vegetales. Por ello, en algunos desiertos, quizás la lluvia total anual, por sí misma, no puede explicarlos altos niveles alcanzados en la producción primaria de los ecosistemas locales. Asimismo, se ha demos-trado que gracias a sus micobiontes, numerosas especies de plantas de zonas secas adquieren beneficiosnutrimentales y de protección contra parásitos y sustancias alelopáticas; igualmente, se ha mostrado el papelfuncional de los HMA en la construcción de una red hifal que conecta físicamente a las plantas que conformanuna comunidad o un “parche” de vegetación, en donde se aprovechan los recursos disponibles con alta efi-ciencia. En ambientes áridos, con elevada presión de selección para las plantas, el enunciado que señala que“en la naturaleza sólo lo óptimo sobrevive”, adquiere una vigencia continua.

Haciendo énfasis en que la vegetación de los ecosistemas áridos y semiáridos soporta condicionesadversas como largos periodos de sequía, intensas temperaturas y evaporación, suelos con alto contenidode sales, suelos arenosos con alto grado de erosión, suelos con bajos niveles de nutrimentos y de agua, entrelos factores principales, lleva a pensar que las MA son un factor que permite a las plantas resistir estas condi-ciones adversas. En estas condiciones, las hifas de los HMA son fisiológicamente más efectivas para laabsorción de agua y nutrimentos que las raíces mismas. Esta característica incrementa la tolerancia de lasplantas a la sequía y a la captación de nutrimentos que son relativamente inmóviles como el P y, por lo tanto,son necesarias para el crecimiento y supervivencia de las plantas en el desierto. Por ejemplo, en pastos(Bouteloua gracilis), cactus (Ferocactus acanthodes) y magueyes (Agave deserti) se ha documentado que lasMA afectan procesos fisiológicos como relaciones hídricas, comportamiento estomático y la captación debióxido de carbono (CO2), los cuales determinan el crecimiento de estas plantas.

Por lo anterior, el estudio de las MA de ecosistemas desérticos es crucial, ya que ellos albergan importan-tes bancos de inóculos de HMA que pueden ser usados para incrementar la supervivencia de las plantas ensuelos de baja fertilidad y con escasez de agua, como las áreas secas degradadas y los suelos agrícolas.Además de un posible impacto industrial y a nivel de producción agrícola, el uso de las MA características deestos ecosistemas tiene también un impacto ecológico importante. Por ejemplo, los HMA pueden ser utiliza-dos como inóculo en las plantas para lograr su establecimiento en condiciones naturales de estrés hídrico ynutrimental, siendo especialmente útiles en prácticas de restauración ambiental de ecosistemas degradados

5Introducción

o en proceso de desertificación. Asimismo, es innegable que tanto los HMA como las MA requieren mayoratención, particularmente en los países intertropicales, los cuales albergan un elevado número de endemis-mos vegetales (el primer lugar lo ocupa Sudáfrica y el segundo México) y en países con megadiversidad bio-lógica donde nuevamente aparece México, país cuyos ecosistemas áridos y semiáridos cubren ca. el 60% delterritorio nacional y son depositarios de aproximadamente 6000 especies de plantas y de elevados niveles deendemismos.

Con base en lo anterior, el presente libro adquiere una importancia fundamental por ser el primero de sutipo en México y por presentar trabajos de revisión y originales de estudios sobre investigaciones en torno alas MA en los ambientes áridos y semiáridos en diferentes países como Venezuela, Sudáfrica, Estados Uni-dos, India y México. Este libro no intenta presentar una revisión total de todos los estudios realizados en estosecosistemas. Sin embargo, es una primera síntesis de la información sobre las MA, por lo que proporcionaejemplos claros de cómo se han abordado preguntas de investigación para comprender el papel de las MAen los ecosistemas áridos y semiáridos.

Los editores


Diagrama sinóptico de la clasificación de los hongos micorrícicos arbusculares (basado en Brundrett M. 2004. Diversity andclassification of mycorrhizal associations Biol. Rev. 79: 473-495; Schwarzott D., Walker Ch., Schüβler A. 2001. Glomus, the largestgenus of the arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales), is nonmonophyletic Mol. Phylogenet. Evol. 21(2): 190-197; elaborado por el Biól.César González Monterrubio).

Glomeromycota

Archaeosporales

Diversisporales

Glomerales

Paraglomerales

Geosiphonaceae

Archaeosporaceae

Gigasporaceae

Acaulosporaceae

Diversisporaceae

Pacisporaceae

Glomeraceae (A)

Glomeraceae (B)

Paraglomeraceae

Geosiphon

Diversispora

Archeosphora

Entrophospora

Acaulospora

Gigaspora

Scutellospora

Pacispora

Glomus

Glomus

Paraglomus

Phylum Orden Familia Género

7Introduction

INTRODUCTION

Fungi are a group of organisms that has approximately 1.5 million species, of which 72 000 have only beendescribed; although, every year ca. 1500 new species are registered. Nevertheless, the Fungi Kingdom is oneof the less well-known. Besides the megadiversity of the fungi species, it is important to consider that theseorganisms are essential for the human well-being, due to their applications in food production, medical indus-tries, human health, agriculture, bioremediation, biodeterioration (e.g. plastics) and ecosystem processes,among other uses. Fungi are also important for the environmental services that they offer to ecosystems. Forexample, some saprophytic fungi are in charge of the organic residuals degradation, since they take part in theorganic matter mineralization process. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), whose phylogeny goes back to460 million years, are another important functional group for plant community. These AMF are associated withca. 90% of living terrestrial plants.

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) establish mutualistic symbiosis with plant roots forming arbuscularmycorrhizae (gr. mykes, fungi and rhiza, root) (AM). Both, plant and fungi, symbionts are benefited from thereciprocal exchange of mineral and organic resources. In exchange for carbon from host plants, these fungifacilitate plant uptake and transport of soil water and less mobile soil nutrients (such as phosphorus), whichare resources that the plant would difficultly obtain from the soil under stress conditions. AMF are a wide-spread component of most terrestrial ecosystems.

Arbuscular mycorrhizae (AM) are characterized for a very small structure resembling a tree; these struc-tures are located in the plant-root parenchyma cells. These structures, called “arbuscules” are the sites wherethe reciprocal exchanges take place. AM fungal hyphae will expand and branch as long as conditions forgrowth are adequate to form a mycelium or hyphal network. Through the mycelium, the mycorrhizal plantexplores and exploits the soils to obtain soil water and nutrients. In addition, the mycelium can link the roots ofdifferent plants, where nutrients and carbon can consequently move from one plant to another via root-hyphaeconnection.

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) play a multifunctional role in many diverse aspects of science andtechnology, such as plant community dynamics and in plant succession, and in the production of biofertilizersfor agriculture; for instance, AMF are used as inoculums in agricultural and forestry plants, as well as in agricul-ture and reforestation programs. AMF facilitate plant nutrient uptake and improve plant-soil water relations for awide range of species affecting both productivity and relative abundance of plants, for instance, these fungican facilitate plant uptake and transport of less mobile soil nutrients such as phosphorus (they provide until80% and 25% of the P and N required by the plants), enhance drought tolerance, reduce pathogenic infectionsand favors the growth and establishment of plants in disturbed conditions, and ultimately influencing plant spe-cies diversity. In addition, they also have a great effect on soil structure, contributing to improve its aggregation(e.g. because of the AMF synthesis of the glomalin protein), which favors water and gases fluxes, and nutrientsinto the soil, and, at the same time, AMF reduce soil erosion. Therefore, AMF are important to maintain plantdiversity-primary production and for ecological restoration of disturbed ecosystems.

On the other hand, with contributions of molecular biology, mainly the analysis of the mitochondrial DNA,RNAr subunit, AMF has been grouped in a new Phylum: Glomeromycota, separated from the previous Zygo-mycota lineage. In the figure, a recent classification of the AMF (2006) is showed. However, more information isstill required to completely understand the phylogeny of these fungi. In spite of this, the great diversity of theAMF species has not yet been recorded. Nowadays, only ca. 200 species of AMF has been described. It hasbeen considered that that the ca. 300 000 plant species diversification took place simultaneously with theirrespective fungal associates.


Because of what we have mentioned before, it is relevant to know and understand more about HMA biol-ogy, ecology and evolution and, therefore, of the AM, especially of those that establish in arid and semi-aridregions, due to the extension of these dry zones in the world which have ca. one third of the terrestrial surfaceand because of the potential profit of these habitats for agricultural production, particularly in the inter-tropicalcountries, which have high number of endemic plants (the first place is South Africa and the second one isMexico), as well as in great biological diversity countries, such as Mexico again. Mexico´s arid and semi-aridecosystems cover about 60% of its surface and support a plant diversity of ca. 6 000 species, with a greatamount of endemics.

In arid and semi-arid ecosystems AMF are critical, due to their role in stress alleviation. The mycelium ofthese fungi is capable of exploring large volumes of soil at high depths and long distances, allowing thus theroot-fungal association to up-take soil water and nutrients from very long distances; AMF also interconnect rootsystems of adjacent pants facilitating water and nutrients exchange between plants, contributing to plantgrowth. AMF function is relevant taking into account that of arid and semi-arid vegetation supports adverseconditions such as severe drought, high temperatures and evapo-transpiration, high salt contents, sandy soilswith severe erosion, low soil fertility, among the main factors. Therefore, AMF are recognized as an essentialcomponent of plant-soil systems of deserts, since they allow plants to resist these adverse conditions; forexample, in grasses (Bouteloua gracilis), cactus (Ferocactus acanthodes) and magueyes (Agave deserti), ithas been documented that AM affects physiologic processes as water relations and reception of carbon-diox-ide (CO2), which favors plant growth.

Since desert soils have AM fungal inoculums that can be used to increase plant survival in low fertility soils,with severe drought, the study of AMF in desert ecosystems is crucial. It has been tasted that AMF can beused as inoculum on plants to achieve their establishment in natural conditions under water and nutrientstress, being of great utility for ecological restoration practices in degraded or desertificated ecosystems.

Thus, this book acquires a fundamental importance because it is the first one of its type in Mexico andbecause it provides revision and original studies on researches about AMF in arid and semi-arid ecosystems indifferent countries, such as Venezuela, South Africa, United States, India and Mexico. This book does notintend to provide a complete review of all the studies carried out in these ecosystems and that could contrib-uted to the understanding of AMF role in desert ecosystems; rather, it is designed to provide a first approachand information synthesis on AM, as well as to present examples of how some of most important questionsabout these symbionts are being answered in different arid and semi-arid ecosystems. We expect that thisbook will provide a great motivation to researchers who wish to study AMF biology, ecology and evolution rolesrelated to desert ecosystems.

The editors

PARTE II

Micorrizas arbusculares en los ecosistemas áridos y

semiáridos: estudios de caso

Arbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid

ecosystems: case studies

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