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Espelunc@ Espelunc@ Espelunc@ Espelunc@ digital digital digital digital Publicación Científica Seriada No Periódica de la Sociedad Espeleológica de Cuba ISSN 2072-5892 No. 12. Julio, 2012, Ciudad de La Habana, Cuba Apartado 6219, CP. 10600, Habana 6, Ciudad de La Habana, Cuba e-mail: [email protected] Director: L.F. Molerio León L.F. Molerio León L.F. Molerio León L.F. Molerio León TAFONOMIA Y PALEOECO TAFONOMIA Y PALEOECO TAFONOMIA Y PALEOECO TAFONOMIA Y PALEOECOLOGIA DE UN LOGIA DE UN LOGIA DE UN LOGIA DE UN YACIMIENTO YACIMIENTO YACIMIENTO YACIMIENTO PALEONTOLÓGICO PALEONTOLÓGICO PALEONTOLÓGICO PALEONTOLÓGICO DEL CUATERNARIO EN DEL CUATERNARIO EN DEL CUATERNARIO EN DEL CUATERNARIO EN LA CUEVA DEL INDIO, LA CUEVA DEL INDIO, LA CUEVA DEL INDIO, LA CUEVA DEL INDIO, LA HABANA, CUBA LA HABANA, CUBA LA HABANA, CUBA LA HABANA, CUBA 1 R. Rojas Consuegra 2 O. Jiménez Vázquez 3 , 4 M. M. Condis Fernández 5 , 6 S. Díaz Franco 2 RESUMEN Se realiza el análisis tafonómico y paleoecológico de un yacimiento fosilífero del Cuaternario en Cueva del Indio, cavidad localizada en el caserío de La Jaula, poblado de Tapaste en el Municipio de San José de las Lajas, provincia La Habana. Se aporta información sobre la estratigrafía del depósito y las características geomorfológicas y neotectónicas de la región. Se intenta una reconstrucción del paleo-ambiente que circundó la cavidad y que parece corresponder con una formación vegetal de bosques semideciduos, con áreas lacuno-palustres situadas sobre un relieve de menor altitud que en el presente. De acuerdo con criterios paleogeográficos, paleoclimáticos y paleoecológicos se estima que la edad del depósito pudiera ubicarse en el límite Pleistoceno Superior-Holoceno Temprano (Wisconsin IV- Trasgresión Marina de Flandes). Palabras Clave: Tafonomía, Paleoecología, Cueva del Indio, Estratigrafía, Cuba. ABSTRACT A taphonomic and palaeoecologic analysis of a Quaternary fosiliferous cave deposit is presented; the deposit is located at Cueva del Indio, La Jaula, Tapaste, a town close to the municipality of San José de Las Lajas, Havana province. Stratigraphic information about the deposit is shown, together with the regional geomorphologic and neotectonic features. A paleoenvironmental reconstruction of the surroundings of the cavity is attempted, suggesting it corresponds with a formation of semidecidual forests with lacunar – marshy areas located on a landscape of smaller altitude than present. According to paleogeographic, paleoclimatic and paleoecological criteria, the age of the deposit is estimated in the limit Upper Pleistocene - Early Holocene (Wisconsin IV – Flandrian Marine Transgression). Keywords: Taphonomy, Paleoecology, Cueva del Indio, Stratigraphy, Cuba. 1 Manuscrito recibido en Marzo, 2012. Aprobado en Junio, 2012. 2 Museo Nacional de Historia Natural. Obispo # 61, Plaza de Armas. CP 10100. La Habana. Cuba. E-mail: [email protected] 3 Gabinete de Arqueología de la Oficina del Historiador de Ciudad de La Habana. Tacón # 14, Habana Vieja. CP 10100. Cuba. E-mail: [email protected] 4 Grupo Espeleológico Pedro A. Borras, Sociedad Espeleológica de Cuba, AP 485, Marianao 15, Ciudad de La Habana Grupo Espeleológico Fernando Ortiz, Comité Espeleológico de Ciudad de La Habana, Sociedad Espeleológica de Cuba. 5 Instituto de Ecología y Sistemática, Calzada de Varona, Km. 3 1 /2. Capdevilla. CP 10800 AP 8029. C. Habana. Cuba. E-mail: [email protected] 6 Grupo Espeleológico Fernando Ortiz, Comité Espeleológico de Ciudad de La Habana, Sociedad Espeleológica de Cuba.

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ISSN 2072-5892

No. 12. Julio, 2012, Ciudad de La Habana, Cuba

���� Apartado 6219, CP. 10600, Habana 6, Ciudad de La Habana, Cuba

���� e-mail: [email protected]

Director: L.F. Molerio LeónL.F. Molerio LeónL.F. Molerio LeónL.F. Molerio León

TAFONOMIA Y PALEOECOTAFONOMIA Y PALEOECOTAFONOMIA Y PALEOECOTAFONOMIA Y PALEOECOLOGIA DE UN LOGIA DE UN LOGIA DE UN LOGIA DE UN YACIMIENTO YACIMIENTO YACIMIENTO YACIMIENTO PALEONTOLÓGICOPALEONTOLÓGICOPALEONTOLÓGICOPALEONTOLÓGICO DEL CUATERNARIO EN DEL CUATERNARIO EN DEL CUATERNARIO EN DEL CUATERNARIO EN LA CUEVA DEL INDIO, LA CUEVA DEL INDIO, LA CUEVA DEL INDIO, LA CUEVA DEL INDIO, LA HABANA, CUBALA HABANA, CUBALA HABANA, CUBALA HABANA, CUBA1111 R. Rojas Consuegra

2

O. Jiménez Vázquez3,4

M. M. Condis Fernández5,6

S. Díaz Franco 2

RESUMEN

Se realiza el análisis tafonómico y paleoecológico de un yacimiento fosilífero del Cuaternario en Cueva del Indio, cavidad localizada en el caserío

de La Jaula, poblado de Tapaste en el Municipio de San José de las Lajas, provincia La Habana. Se aporta información sobre la estratigrafía del

depósito y las características geomorfológicas y neotectónicas de la región. Se intenta una reconstrucción del paleo-ambiente que circundó la

cavidad y que parece corresponder con una formación vegetal de bosques semideciduos, con áreas lacuno-palustres situadas sobre un relieve de

menor altitud que en el presente. De acuerdo con criterios paleogeográficos, paleoclimáticos y paleoecológicos se estima que la edad del

depósito pudiera ubicarse en el límite Pleistoceno Superior-Holoceno Temprano (Wisconsin IV- Trasgresión Marina de Flandes).

Palabras Clave: Tafonomía, Paleoecología, Cueva del Indio, Estratigrafía, Cuba.

ABSTRACT

A taphonomic and palaeoecologic analysis of a Quaternary fosiliferous cave deposit is presented; the deposit is located at Cueva del Indio, La

Jaula, Tapaste, a town close to the municipality of San José de Las Lajas, Havana province. Stratigraphic information about the deposit is shown,

together with the regional geomorphologic and neotectonic features. A paleoenvironmental reconstruction of the surroundings of the cavity is

attempted, suggesting it corresponds with a formation of semidecidual forests with lacunar – marshy areas located on a landscape of smaller

altitude than present. According to paleogeographic, paleoclimatic and paleoecological criteria, the age of the deposit is estimated in the limit

Upper Pleistocene - Early Holocene (Wisconsin IV – Flandrian Marine Transgression).

Keywords: Taphonomy, Paleoecology, Cueva del Indio, Stratigraphy, Cuba.

1 Manuscrito recibido en Marzo, 2012. Aprobado en Junio, 2012. 2 Museo Nacional de Historia Natural. Obispo # 61, Plaza de Armas. CP 10100. La Habana. Cuba. E-mail: [email protected] 3Gabinete de Arqueología de la Oficina del Historiador de Ciudad de La Habana. Tacón # 14, Habana Vieja. CP 10100. Cuba. E-mail:

[email protected] 4 Grupo Espeleológico Pedro A. Borras, Sociedad Espeleológica de Cuba, AP 485, Marianao 15, Ciudad de La Habana Grupo Espeleológico

Fernando Ortiz, Comité Espeleológico de Ciudad de La Habana, Sociedad Espeleológica de Cuba. 5 Instituto de Ecología y Sistemática, Calzada de Varona, Km. 3 1/2. Capdevilla. CP 10800 AP 8029. C. Habana. Cuba. E-mail:

[email protected] 6 Grupo Espeleológico Fernando Ortiz, Comité Espeleológico de Ciudad de La Habana, Sociedad Espeleológica de Cuba.

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INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................................................................................................................................................... 2 LOCALIZACIÓN Y CARACTERÍSTICAS ESPELEOLÓGICAS DE LA CUEVA DEL INDIO ................................................................................................................... 2 EXCAVACIÓN DEL DEPÓSITO........................................................................................................................................................................................................................... 3 ESTRATIGRAFÍA DEL DEPÓSITO ..................................................................................................................................................................................................................... 3 TAFONOMÍA ........................................................................................................................................................................................................................................................... 4 GRUPOS TAXONÓMICOS IDENTIFICADOS ................................................................................................................................................................................................... 5

Plantas .................................................................................................................................................................................................................................................................. 5 Crustáceos ............................................................................................................................................................................................................................................................ 6 Moluscos .............................................................................................................................................................................................................................................................. 6 Reptiles ................................................................................................................................................................................................................................................................. 6 Anfibios ................................................................................................................................................................................................................................................................ 6 Aves ...................................................................................................................................................................................................................................................................... 6 Mamíferos ............................................................................................................................................................................................................................................................ 7

PALEOECOLOGÍA .................................................................................................................................................................................................................................................. 7 NOTA FINAL............................................................................................................................................................................................................................................................ 8 AGRADECIMIENTOS ............................................................................................................................................................................................................................................ 8 REFERENCIAS ........................................................................................................................................................................................................................................................ 8 ANEXO 1. VERTEBRADOS ................................................................................................................................................................................................................................ 10 ANEXO 2. INVERTEBRADOS ............................................................................................................................................................................................................................ 12

INTRODUCCIÓN

Son escasos los yacimientos paleontológicos del Cuaternario de Cuba que exhiben la significativa paleo-biodiversidad registrada en el depósito de la Cueva del Indio, cavidad localizada en el caserío de La Jaula, poblado de Tapaste en el Municipio de San José de las Lajas, región Centro-Sur de la provincia de La Habana en una zona que, estructuralmente, se corresponde con el Bloque Escaleras de Jaruco. Desde el punto de vista morfoestructural, el Bloque Escaleras de Jaruco (BEJ) puede dividirse, a escala local, en tres sub-bloques: Oriental, Occidental y Central. La Cueva del Indio se encuentra enclavada en el sub-bloque central. Este Bloque está constituido por rocas del Terciario de las formaciones Güines y Jaruco (Pushcharovsky, 1988). La formación Jaruco, donde se excava la cavidad, está representada por calizas biodetríticas arcillosas, aunque subordinadamente se observan calizas arrecifales, calciruditas y calcarenitas, predominando los matices blanco, crema y gris. Las Alturas de Tipo Horst Habana-Matanzas (200-250 msnm), características de la región, rodeadas por llanuras bloque-mantos o bloque-monoclinales, se formaron como resultado de los elevamientos neotectónicos (Díaz et al., 1990). Los movimientos neotectónicos, causados por el reacomodo de los bloques del substrato geológico, parecen haber tenido un estilo continuo, aparentemente con cambios bruscos, pero siempre de muy poca amplitud, los cuales han quedado grabados en las formaciones secundarias de la cavidad estudiada. La resultante positiva de los movimientos está bien expresada en el relieve actual, a pesar de la intensa acción denudativa, de la carsificación y la erosión (Rojas et al., 1998). Los movimientos neotectónicos locales se pueden identificar en dos etapas, de acuerdo con las características espeleogenéticas de la cavidad que guarda el depósito fosilífero. En las Escaleras de Jaruco no existe una red hidrográfica superficial para el drenaje de las aguas pluviales. Este se realiza a través de pozos (simas) naturales existentes en el fondo de embudos de infiltración de poljas y dolinas, como las Furnias del Mamey y la Cueva del Indio o Túnel de la Carretera. El macizo calcáreo constituye el centro de dispersión de la red hidrográfica regional, y en su perímetro nacen numerosos arroyos que sirven de descarga a las aguas subterráneas.

LOCALIZACIÓN Y CARACTERÍSTICAS ESPELEOLÓGICAS DE LA CUEVA DEL INDIO

La Cueva del Indio se encuentra localizada en el barrio La Jaula, poblado de Tapaste, municipio San José de las Lajas, provincia La Habana; coordenadas planas x =386 388; y =354 356 (Jaruco, 3785-II), sobre la serie de mapas 1:50 000. Esta cavidad está formada por dos espeluncas, separadas en la actualidad por la disolución cársica exterior, en el fondo de un abra cársica. La distancia que separa ambas galerías es de 38 metros. Entre ambas se ven aún restos de la galería que las comunicaba. La galería más alta, que se adentra en la falda Sur del mogote Gurugú es llamada popularmente Cueva de La Jaula y la que se adentra en el fondo del abra y después en el mogote que forma la pared opuesta de Gurugú, se nombra Cueva del Indio.

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Esta última tiene una dimensión de 308 metros (Núñez, 1967). El depósito se encuentra ubicado en un salón que no

presenta actividad hidrogeológica significativa y está orientado del NE al SW, con una inclinación de 45º , a una altitud de aproximadamente 250 m.s.n.m

7. Núñez (op. cit.) propone esta cueva como tipo vadoso, subtipo A, en su

clasificación genética de las cuevas cubanas.

EXCAVACIÓN DEL DEPÓSITO

Los primeros materiales de paleofauna fueron extraídos en el transcurso de dos viajes realizados en 1994. Durante estos se practicaron las calas 1, 2, 3 y 4A (Fig. 1) de 1 m

2 de superficie cada una,

alcanzando una profundidad máxima de 0.60 m; estas se orientaron teniendo en cuenta el análisis del paleo-drenaje hipogeo del sitio estudiado. Se excavó por la metodología de estratos arbitrarios, no obstante se tomaron las dimensiones de cada estrato natural y se recolectaron muestras para análisis sedimentológicos. En 1995 se excavó una trinchera utilizando la estratigrafía natural (1-5B, Fig. 1) cuyas dimensiones fueron de 0,60 m de anchura por 2 m de longitud y una profundidad que fluctuó en dependencia del desnivel de la roca caliza basal.

Una última excavación tuvo lugar en 1997, cuando se realizó la cala 1C (Fig. 1) en la parte superior del depósito y se midió la potencia de los estratos representados en las dos últimas excavaciones. En cada una de estas cuatro excavaciones se hicieron croquis para registrar toda la información del depósito. Con estos datos se elaboró el esquema estratigráfico del depósito (Fig. 2). Las piezas no identificables por su grado de deterioro fueron llevadas a la categoría taxonómica posible. El material extraído en las excavaciones está depositado en las Colecciones Paleontológicas del Museo Nacional de Historia Natural y del Instituto de Ecología y Sistemática, ambos pertenecientes al Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente (CITMA) de la República de Cuba.

ESTRATIGRAFÍA DEL DEPÓSITO

El depósito estudiado presenta evidencias de un origen generalmente producido por la intervención de las aguas pluviales, las cuales acarrearon, en diferentes etapas, restos de fauna de vertebrados e invertebrados; por ello, se corresponde con un Depósito Tipo B, según la clasificación de Woloszyn y Silva (1977). Denys et al. (1987) caracterizan este tipo de depósitos como una sedimentocenosis. Las diferentes etapas implicadas en la génesis del depósito se expresan a continuación (Fig. 2):

• La roca estructural de la cavidad (Estrato I), donde se originó el depósito, la constituyen las calizas del Mioceno Medio de la formación Jaruco.

• Sobre ésta se depositó un estrato de arcilla roja (Estrato II) por arrastre de las aguas, lo que muestra circulación en la caverna con deposición primaria.

• Le sigue un estrato grueso de sínter (Estrato III) que indica que disminuyó el flujo hipogeo, o se hizo nulo, manifestándose la actividad de inundación y litogénesis.

• Continúa un estrato conformado por la acumulación de guano de murciélago (Estrato IV) convertido posteriormente en quiropterita muy compactada. La quiropterita se originó durante la comunicación del

7 190 metros es la altitud señalada por Núñez Jiménez, A. (1967): Clasificación Genética de las Cuevas de Cuba, La Habana, 224. Véase :78. Nota del Editor.

Fig. 1. Esquema del salón de los fósiles con la ubicación de las áreas

de excavación.

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salón con el exterior, y su colonización por los quirópteros con la paulatina acumulación del guano. El cual sufrió una fuerte compactación, probablemente por el efecto combinado de la deposición posterior de arcilla y su humedecimiento, producto de la inundación de la cavidad durante un tiempo relativamente largo. En esta capa se observan algunos gasterópodos terrestres, de talla pequeña, lo que pudiera indicar el comienzo de la apertura de la claraboya o la existencia de grietas de pequeñas dimensiones.

• Un nuevo estrato de arcilla (Estrato V), que no contiene fósiles, muestra actividad de transporte intenso hacia la galería. Esta es homogénea, como resultado de la circulación de aguas turbulentas, ricas en sedimentos en suspensión y disolución, que se acumularon durante un mismo evento. Durante este episodio, debió ocurrir la compactación del guano, bajo el peso de la arcilla y el agua acumulada, probablemente como consecuencia del aislamiento del salón, lo que pudo provocar la disolución y desgaste de las columnas que existían en ese momento.

• Le sigue otro estrato de sínter (Estrato VI), que representa una segunda etapa de inundación. En este momento termina la circulación, a través del salón del depósito, de las aguas que llegaban desde el exterior procedentes de la entrada principal de la cavidad.

• Otro estrato de arcilla (Estrato VII) conteniendo abundantes gasterópodos, indica que vuelve a funcionar la claraboya, permitiendo un incremento del aporte hacia el interior de la cavidad.

• Aparece un tercer estrato de sínter (Estrato VIII), que al igual que los anteriores, puede estar relacionado con un período de clima muy húmedo (Graña, 1968). En este periodo, no existía en este sector de la cavidad una actividad hidrológica de procedencia exterior significativa, sino que fueron dominantes los procesos de deposición, bien por eventos de inundación o por actividad litogenética. A partir de este momento el aporte al depósito se produce mayormente por vía de la claraboya, la cual continúa en proceso de ampliación.

• En la superficie encontramos un estrato de arcilla (Estrato IX) con numerosos clastos y restos fósiles, que representan el establecimiento de una comunicación más amplia con el exterior, lo que posibilitó el aporte de materiales de mayores dimensiones mediante el arrastre mecánico a través de la claraboya. El material acumulado está representado tanto por clastos autóctonos (procedentes del interior de la cueva), como alóctonos (del exterior).

• El estrato superior del depósito (Estrato X) se originó por derrumbe de la roca estructural, con bloques y clastos cuyo tamaño varía desde unos centímetros hasta cerca de un metro. El proceso de derrumbe se mantiene en la actualidad y ha estado condicionado por la activa sismicidad provocada por los movimientos neotectónicos, que han afectado al bloque a lo largo del tiempo, produciendo la elevación y consiguiente desactivación total de la cavidad.

TAFONOMÍA

El depósito es rico en restos fósiles que presentan un estado de conservación aceptable. Hasta el momento se han recuperado 1041 piezas óseas así como abundantes conchas de gasterópodos terrestres y algunos dedos dáctilos de crustáceos, también terrestres. Este depósito está constituido por algún material redepositado que aparece desmembrado y reelaborado, como o sugieren algunas piezas que se diferencian de la mayoría por su coloración y textura (desgastadas y porosas).

Fig. 2. Sección estratigráfica del depósito paleontológico de la

Cueva del Indio, La Jaula, Tapaste, Provincia La Habana.

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Análisis petrográficos realizados a cuatro muestras de huesos arrojaron que estos se encuentran mineralizados en carbonato de calcio (CaCO3) aunque en la superficie de una muestra se aprecia la presencia de manganeso o fosfato, que sin dudas se agregaron a los huesos mediante la migración geoquímica de estos elementos cuyas fuentes de aporte están en el entorno inmediato; en el caso particular del fosfato es posible que provenga de las deyecciones de los quirópteros que han utilizado el antro como refugio. Los restos óseos presentan textura y sonidos cristalinos y matices que van desde el crema al pardo oscuro y conservan todas sus estructuras intactas, aún a nivel microscópico. El proceso de mineralización por sustitución de la materia orgánica de los huesos por CaCO3, se produjo gradualmente y en presencia de agua, lo cual es una evidencia más de que el depósito estuvo inundado en ocasiones, producto del ascenso del nivel de las aguas subterráneas. El mecanismo que dio origen al depósito fue sin dudas el acarreo mecánico por las aguas pluviales, ocurrido durante una etapa más húmeda que el presente. El transporte de los materiales no debió provenir de áreas muy lejanas ni por flujos de agua continuos y fuertes, porque las entidades conservadas a pesar de ser piezas relativamente pequeñas y en general frágiles, presentan un grado de conservación relativamente bueno. El estado de conservación se estimó, fundamentalmente, a partir de la permanencia de los caracteres diagnósticos de los taxones registrados, no así al proceso de fragmentación. Una cifra importante de evidencias óseas (±95%) muestra fragmentación, los taxones que presentan cantidades significativas de huesos completos son las aves, en particular Nesotrochis picapicensis (Fischer y Stephen, 1971), le siguen los Moluscos, luego los reptiles, con Cyclura

nubila Gray, 1834 y los anfibios de los géneros Eleutherodactylus y Bufo. Los únicos taxa que conservaron restos de toda la osamenta fueron Nesotrochis picapicensis, Cyclura nubila y los dos taxones de anfibios. El proceso diagenético de fracturación ocurrió debido a que los restos óseos penetraron a la cavidad a través de la claraboya, la cual se abre a unos tres metros sobre el piso del salón del depósito. Así mismo es posible que los movimientos de los materiales óseos dentro del depósito, en el cual están incluidos abundantes fragmentos de roca, influyera también en la fracturación. Este proceso se incrementó por la elevada humedad a que estuvieron expuestos los restos óseos, luego de su enterramiento en la matriz sedimentaria. El índice de humedad provocó que los huesos perdieran algunas de sus características físicas y químicas originales, por lo cual las fracturas presentan aristas poco filosas, y grietas en la superficie de los mismos. En la asociación ósea colectada no se detectaron cifras importantes de materiales desgastados, lo cual indica que, aunque la erosión por acarreo está presente, no fue significativa. Los animales de los grupos faunísticos representados en este depósito paleontológico, en general, murieron en el exterior, como resultado de las tasas naturales de muertes en un ecosistema, la cual pudo ser incrementada por los procesos de extinciones masivas acontecidos en el transcurso del Pleistoceno Superior parte alta al Holoceno. Las dimensiones predominantes en las entidades conservadas no son muy significativas, las longitudes de los huesos varían entre 0,7 y 15.5 cm y los anchos entre 0,4 y 3.5 cm. Los huesos considerados como grandes corresponden a los xenarthras y a las aves de las especies extintas Grus cubensis (Fischer, 1968) y Ornimegalonyx sp. Cuyas dimensiones óseas se comportan por debajo de 8,2 cm de longitud por 1,6 cm de ancho. El estrato de quiropterita constituye una entidad producida por realización pues se originó debido a la acumulación de las deyecciones durante las etapas de utilización del salón del depósito como refugio de demos de quirópteros cavícolas, en un lapso de tiempo en que la comunicación de la cavidad con el exterior, a través de la claraboya superior, estaba cerrada.

GRUPOS TAXONÓMICOS IDENTIFICADOS8

Plantas

Las entidades conservadas de vegetales fueron muy escasas, solo se colectó un fragmento mineralizado de madera de una planta de la familia Arecaceae (Raquel Carreras, com. pers.). Este elemento aislado no permite exponer criterio alguno acerca de las características ecológicas del entorno en el pasado.

8 Ver Anexos 1 y 2.

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Crustáceos En el depósito se han registrado restos de dos especies de crustáceos decápodos, estos son Gecarcinus lateralis (Freminville, 1835) y Pseudothelphusa sp. Estos artrópodos presentan hábitos terrestres y actualmente son comunes en el territorio nacional cubano.

Moluscos Conchas de 19 especies de moluscos terrestres se han identificado en el depósito. Una de ellas, Subulina octona Bruguiére, 1792 es intrusiva en el yacimiento (Rojas y Jiménez, 1995) pues no pertenece a la fauna cubana. Taxonómicamente el conjunto de moluscos identificados coincide de forma adecuada con la malacocenosis registrada actualmente para la región. De acuerdo con sus características ecológicas estas especies corresponden, en su mayoría, a una formación vegetal de bosque semideciduo. Reptiles

Los reptiles colectados corresponden a siete especies, de las cuales cinco son comunes en el territorio del archipiélago cubano. La iguana, Cyclura nubila, el taxón de reptil más frecuente en el yacimiento, no habita actualmente el área. La colecta de dos fragmentos óseos (un húmero y un fragmento de plastrón) correspondientes a ejemplares juveniles del galápago cubano, Geochelone cubensis (Leidy, 1868), parece indicar que el relieve en el que actualmente se abre la cueva era hace miles de años más llano. Estos galápagos, muy grandes y pesados, posiblemente no podían subir terrenos elevados. Por lo tanto esta es una evidencia más de la elevación regional del relieve durante los últimos miles de años; otros restos de Geochelone cubensis en localidades elevadas se han registrado en Cueva Perla, Sistema cavernario del río Constantino, Sierra de Galeras, Viñales, provincia de Pinar del Río.

Anfibios

Los restos de anfibios no son abundantes en el depósito, los taxones identificados viven hoy día en los ecosistemas cavícolas y boscosos regionales. Aves

Las aves son uno de los grupos más diversos e interesantes de esta localidad. De las 13 especies representadas seis, Titanohierax borrasi Arredondo, 1970; Buteo jamaicensis solitudinis Barbour, 1935; Accipiter striatus ssp.; Ornimegalonyx sp; Glaucidium siju ssp y Otus lawrencii ssp., son consumidores secundarios. Esta abundancia de depredadores aéreos, diurnos y nocturnos, es lógica en el pasado de Cuba, pues debido a la inexistencia de mamíferos carnívoros, ellos fueron el grupo más importante de controladores. Esta situación ecológica se mantiene en la actualidad (con la excepción de los mamíferos introducidos). El registro de restos de Cyanolimnas cerverai Barbour, 1927 (especie de ave rálida que actualmente está restringida a la Zanja de Santo Tomás, humedales de Zapata, Sur de la provincia de Matanzas) puede indicar la presencia, en el entorno de la cueva estudiada, de ecosistemas similares durante el pasado. También los abundantes restos de la gran grulla cubana (Grus cubensis), permiten estimar la existencia de lagunas y otros cuerpos de agua lénticas establecidos en relieves llanos, temporal o permanentemente inundados. El gavilán gigante extinto Titanohierax

borrasi, de acuerdo con Iturralde et al., (2000), habitaba en sabanas secas o pastizales, razón por la cual creemos que también este tipo de ecosistema estuvo establecido en las proximidades de la cavidad. El taxón de ave que aparece con mayor frecuencia es la rallidae extinta Nesotrochis picapicensis, de la cual se han colectado materiales correspondientes a todo el esqueleto. Esta gallinuela, a diferencia de la mayor parte de los rallidae de hábitos acuáticos, vivía posiblemente en los bosques y sabanas. Los cronistas de Indias, que la describieron en el siglo XVI, le llamaron “Gallina de la Tierra” pues cuando se sentía amenazada escapaba corriendo, debido a que no era muy apta para el vuelo (Jiménez, 1997).

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Mamíferos Los mamíferos constituyen el grupo zoológico más importante registrado en el yacimiento. Se incluyen todas las especies de xenarthras extintos conocidas de Cuba. Las cinco especies de quirópteros identificados son habitantes de cuevas y sus restos corresponden a demos establecidos en la cavidad, por lo cual no parece que sean desechos de la depredación de las lechuzas (Tyto spp.), los cuales son extremadamente comunes en yacimientos fosilíferos del archipiélago. Los roedores, jutías y ratas espinosas, representan el conjunto de mayor diversidad, tanto desde el punto de vista taxonómico como por el número de ejemplares. Solo dos especies de roedores son vivientes y además habitan aún los bosques de la región. La existencia de huesos fósiles del murciélago Pteronotus parnelli Gray, 1843 indica que el clima que influyó en la región durante la vida de la fauna contenida en el yacimiento fue cálido. Se conoce que los mormópidos no están adaptados fisiológicamente, por su sensibilidad al frío, para ocupar áreas templadas (Vaughan y Bateman, 1970). Solenodon cubanus Peters, 1861 y Nesophontes micrus G. M. Allen, 1917 son muy

escasos pero, sin embargo, sugieren la presencia de hábitat de bosques subtropicales.

PALEOECOLOGÍA

Durante la primera etapa se inicia el elevamiento del bloque, predominando el ascenso de la parte norte del mismo (BEJ), con el funcionamiento del abra como vía del drenaje principal del área. En esta etapa se desarrolla la primera galería, que en la actualidad ocupa la posición más alta y comienza la formación de la claraboya superior del sistema. El flujo general ocurría hacia el abra, probablemente desde el NE a través de la galería donde se formó posteriormente el depósito (Rojas et al., 1998). La etapa subsiguiente marca la continuidad en el ascenso del bloque. Se invierte la dirección de su buzamiento, colapsando el abra como vía principal del drenaje del área. Cambia la dirección del flujo general de SW al NE, se forma la claraboya inferior del sistema (a un nivel inferior al del salón del depósito), quedando inactiva intermitentemente la claraboya superior y el salón, formándose y comenzando la consolidación del depósito fosilífero. Es interesante señalar que en la quiropterita compactada no se observaron restos óseos de los quirópteros que le dieron origen, tal como se esperaba (Silva, 1979), aun cuando muestras de la misma fueron analizadas al microscopio estereoscópico. Se estima que incidieran en la destrucción de los huesos la actividad química y biológica dentro del guano fresco (Frank y Benson, 1998), favorecidas por los periodos de inundación sumando los procesos de compactación que sufrió este material, debido a la consolidación de las capas de superiores. En ocasiones, este salón debió inundarse pero como área de acumulación, prácticamente sin circulación, lo que propició la formación de consolidadas capas de sínter carbonatado (Fig. 2). La formación de estratos de sínter ha sido asociada a periodos de incremento de humedad en el clima (Graña, 1968). El hecho de que alternen estratos de arcillas y sínter demuestra que se trata de eventos cíclicos interrelacionados y que ocurrieron durante períodos muy húmedos en los cuales la arcilla se transportó bajo la influencia de un fuerte flujo de las aguas a través de la galería. Le siguen etapas de tranquilidad en las que ocurre sedimentación y formación de sínter. Condiciones climáticas cíclicas de humedad-sequía se han registrado para diferentes etapas del Holoceno del Caribe a partir de los 11,500 a AP (Bush et al., 1992; Curtis et al., 2001; Pajón et al., 2003) Posteriormente, en condiciones de ausencia de inundaciones, solo se mantuvo el goteo, originándose las peculiares formaciones secundarias (espeleotemas) que caracterizan este sitio. La fauna identificada en el depósito de la Cueva del Indio incluye 62 taxones específicos de vertebrados e invertebrados. Un escaso número del total de vertebrados estudiados representan organismos troglobios (6.4%), los restantes corresponden a troglofilos (11.2%), trogloxenos (35.4%) y habitantes de las biocenosis exteriores como bosques o sabanas (46.7%).

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Este mosaico ecológico indica la diversidad de biocenosis pretéritas establecidas en el lugar, y cuyos restos posteriormente se conservaron en el depósito. Una cifra importante (30 especies) de los taxones registrados en este yacimiento, excluyendo los 21 extintos totales o locales, habita actualmente la región, caracterizada por biocenosis de bosques semideciduos, biocenosis de mogotes, biocenosis de acuatorio, etc. (González, 1989). Este grado de coincidencia pudiera interpretarse como que las condiciones naturales del área estudiada no han variado significativamente desde miles de años atrás al presente. De acuerdo con criterios paleogeográficos y paleoclimáticos (Jaimez y Jiménez, 1995; Ortega, 1983; Curtis et al., 2001) consideramos que en la región, en el transcurso del Pleistoceno Superior al Holoceno Temprano, estuvieron establecidos hábitats de sabanas con bosques semideciduos, los cuales se inundaban estacionalmente. El clima era más húmedo y cálido que en la actualidad y el relieve presentaba menor altitud por lo cual posiblemente no existía el relieve de mogotes. Los anteriores elementos de juicio se han visto apoyados con información obtenida en el yacimiento. La autoecología de numerosas especies de invertebrados y vertebrados confirma las hipótesis paleoecológicas planteadas. También la influencia de los movimientos neotectónicos del Cuaternario en la elevación del relieve, se ha observado mediante procesos litogenéticos identificados en el salón donde se encuentra el yacimiento fosilífero (Rojas et al., 1996). A estos movimientos tectónicos se les ha calculado una magnitud de 10 mm/año en la región occidental (Jaimez y Jiménez, 1995). Asimismo, el estudio estratigráfico acometido en el yacimiento, identificó diferentes eventos relacionados con el agua pluvial, demostrándose la intervención casi constante del líquido durante la formación del mismo. Esta presencia reiterada de eventos pluviales parece depender de épocas climáticas con veranos más húmedos que el presente, quizás durante el último Óptimo Climático Post-Glacial acontecido a finales del Wisconsin o inicios del Holoceno (± 10 000 años AP) (Bush et al., 1992; Curtis et al., 2001; Pajón et al., 2003).

NOTA FINAL

• El depósito fosilífero de la Cueva del indio se formó por acarreo de las aguas, durante las últimas etapas de evolución de la galería donde se encuentra. Corresponde a una edad Pleistoceno-Holoceno y con 62 taxones específicos identificados, se considera uno de los depósitos que mayor diversidad presenta.

• La galería donde se encuentra el depósito muestra diferentes etapas de la evolución de la cavidad, desde que comenzó el funcionamiento de la galería superior, hasta que este quedó interrumpido debido a la actividad orogénica de la zona.

• Parte de la fauna hallada en el depósito, fundamentalmente las aves, es típica de sabanas periódicamente inundadas y bosques semideciduos. Consideramos que estas debieron haber sido las condiciones en la zona alrededor de la cavidad, a cuya evolución contribuyeron los cambios orogénicos que también dejaron huellas en la galería del depósito.

AGRADECIMIENTOS

A Pavel Valdés, Elier Fonseca, Adriana Lozada, Alfredo García-Debrás y Alina Lomba, por la colaboración en los trabajos de excavación. A Oscar Arredondo por facilitar parte de la literatura. A Rafael Tadeo por las críticas hechas al manuscrito.

REFERENCIAS

Bush, M. B., D. R. Piperno, P. A. Colinvaux, P. E. De Oliveira, L. A. Krissek, M. C. Miller y W. E. Rowe. 1992. A 14300-yr paleoecological profile of a lowland tropical lake in Panama. Ecological Monographs, 62: 251-275. Condis, M. M. y V. Berovides. 2002. Valor taxonómico de la morfometría del esqueleto craneal y postcraneal en tres especies de jutías de Cuba (Rodentia: Capromyidae). Revista Biología, 16(21): 150-158. Curtis, J. H., M. Brenner y D. A. Hodell. 2001. Climate change in the Circum-Caribbean (Late Pleistocene to present) and implications for regional biogeography. En Biogeography of the West Indies: Patterns and perspectives. (C. A. Woods y F. E. Sergile, eds) 2da edición, CRC Press, pp: 35-54.

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Denys, C., D. Geraads, J. Hublin y H. Tong. 1987. Méthode d’étude taphonomique des microvertébrés. Application au site Pléistocène de Tighenif (Ternifine, Algerie). Archaeozoologia, I2, pp. 53-82. Díaz, J. L., D. A. Liliemberg y M. E. Márquez. 1990. Movimientos tectónicos recientes de Cuba occidental: Nuevas investigaciones geodésicas y geomorfológicas. Rev. Cien. Tierra y Espacio, (17): 78-91. Frank, E. F. y R. Benson. 1998. Vertebrate paleontology of Mona Island, Puerto Rico. Jour. Caves and Karst Studies, 60: 103-106. González, O. 1989. Las biocenosis de las Escaleras de Jaruco y áreas cercanas, Cuba. Editorial Academia, La Habana. 53pp. Graña, A. 1968. Notas sobre los sedimentos de la cueva Velette, Mayarí, Oriente. Acad. Cien. Cuba, Serie Espeleol. Carsol., 4: 1- 10. Iturralde-Vinent, M. A. , R. D. E. MacPhee, S. Díaz-Franco, R. Rojas Consuegra, W. Suárez y A. Lomba. 2000. Las Breas de San Felipe, a Quaternary fossiliferous asphalt seep near Martí (Matanzas Province, Cuba). Caribbean J. Sci., 36(3-4): 300-313. Jaimez, E. y O. Jiménez. 1995. Implicaciones paleogeográficas del Hallazgo de Crocodylus cf. antillensis (Crocodylidae) en la parte alta de la Loma del Cacahual, Boyeros, Ciudad de La habana. Cuba. Programa y Resúmenes. Congreso Internacional LV Aniversario de La Sociedad Espeleológica de Cuba y Primera Reunión Latinoamericana: 61-62. La Habana. Jiménez, O. 1997. La Biaya o Bambiaya de los indocubanos. El Pitirre, 10(3): 96-97 Jiménez, O. y P. Valdés. 1995. Los vertebrados fósiles de La Cueva del Indio, San José de Las Lajas, Habana, Cuba. Programa y Resúmenes. Congreso Internacional LV Aniversario de La Sociedad Espeleológica de Cuba y Primera Reunión Latinoamericana: 62-63. La Habana. Núñez Jiménez, A. 1967. Clasificación genética de las cuevas de Cuba. Instituto de Geografía, Academia de Ciencias de Cuba, La Habana. 1- 224 Ortega, F. 1983. Una hipótesis sobre el clima de Cuba durante la glaciación de Wisconsin. Ciencias de la Tierra y del Espacio 7: 57-68. Pajón, J. M., I. Pedroso, M. Fundora y E. Jaimez. 2003. Paleoregistros naturales isotópicos, paleomagnéticos y edáficos, indicadores de cambios climáticos en Cuba Occidental durante el Cuaternario. Quinto Congreso de Geología y Minería, Geología del Cuaternario, Geomorfología y Carso, pp: 42-53. Pushcharovsky, Y. 1988. Mapa Geológico de la Republica de Cuba escala 1: 250 000. Academy of Science of Cuba and USSR, 42 sheets. Rojas, R., K. Núñez y S. Díaz. 1996. Formaciones secundarias indicadoras de movimientos neotectónicos (Cueva del Indio, Jaruco, La Habana). Resúmenes y programa. I Taller Internacional sobre Arqueología, Espeleología y Medio Ambiente. La Habana. (Fondos del IDICT). Rojas, R. y O. Jiménez. 1995. Clasificación paleoecológica de los troglofósiles cubanos. Resúmenes y Programa del I Congreso Iberoamericano de Espeleología y LV Aniversario de la SEC: 69. Rojas, R., K. Núñez y S. Díaz. 1998. Caracterización de los movimientos neotectónicos reflejado en formaciones secundarias (Cueva del Indio, Jaruco, Cuba). Geología y Minería, Memorias I (III Congreso de Geología y Minería), La Habana: 646-649. Silva, G. 1979. Los murciélagos de Cuba. Editorial Academia, La Habana, xiii + 423 pp. Vaughan, T. A., y G. C. Bateman. 1970. Functional morphology of the forelimb of mormoopid bats. J. Mammal., 51 (2):217-235. Woloszyn, B. W. y G. Silva. 1977. Nueva especie fósil de Artibeus (Mammalia: Chiroptera) de Cuba, y tipificación preliminar de los depósitos fosilíferos cubanos contentivos de mamíferos terrestres. Poeyana, 161: 1-17.

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ANEXO 1. VERTEBRADOS

Clase Anfibia

Orden Salientia

Bufonidae Bufo sp.

Leptodactylidae Eleutherodactylus pinarensis

Clase Reptilia

Orden Chelonia

Testudinidae Geochelone cubensis †

Orden Squamata

Iguanidae Anolis equestris

Anolis sp.

Chamaeleolis chamaeleonides

Leiocephalus cubensis

Cyclura nubila nubila ‡

Boidae Epicrates angulifer

Clase Aves

Orden Ciconiformes

Cathartidae Cathartes sp. †

Orden Falconiformes

Accipitridae Titanohierax borrasi †

Accipiter striatus ssp

Buteo jamaicensis solitudinis

Orden Gruiformes

Gruidae Grus cubensis †

Rallidae Nesotrochis picapicensis †

Cyanolimnas cerverai ‡

Orden Columbiformes

Columbidae Indeterminado

Orden Cuculiformes

Cuculidae Saurothera merlini

Orden Strigiformes

Strigidae Ornimegalonyx sp. †

Otus lawrencii ssp

Glaucidium siju ssp

Indeterminado †

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ANEXO 1. Continuación TAXON Especie

Orden Passeriformes

Corvidae Corvus sp.

Icteridae Dives atroviolacea

Clase Mammalia

Orden Pilosa

Megalonichydae Megalocnus rodens †

Parocnus browni †

Acratocnus antillensis †

Neocnus gliriformis †

Neocnus major †

Orden Rodentia

Capromyidae Capromys pilorides

Capromys sp. †

Geocapromys columbianuss †

Mysateles prehensilis

Echimyidae Boromys offella †

Boromys torrei †

Orden Soricomorpha

Solenodontidae Solenodon cubanus ‡

Nesophontidae Nesophontes micrus †

Orden Chiroptera

Phyllostomidae Artibeus jamaicensis

Phyllonycteris poeyi

Brachyphylla nana

Macrotus waterhousei

Mormoopidae Pteronotus parnelli

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ANEXO 2. INVERTEBRADOS

TAXON ESPECIE

Phylum Mollusca

Clase Gastropoda

Subclase Prosobranchia

Orden Archaeogastropoda

Helicinidae Emoda submarginata

Orden Architaenioglossa

Megalostomidae Farcimen nudum

Orden Neotaenioglossa

Annulariidae Annularella sp

Chondropoma pictum

Chondropoma sp.

C. (Chodropomorus) auberianus

Rhytidopoma sp.

Subclase Pulmonata

Orden Stylommatophora

Orthalicidae Liguus fasciatus

Liguus sp.

Urocoptidae Pycnoptichia humboldtii

Pycnoptichia sp.

Subulinidae Obeliscus homalogyrus

Subulina octona

Oleacinidae Oleacina subulata

Oleacina straminea

Sagdidae Suavitas / Setipellis

Camaenidae Zarchrysia auricoma auricoma

Helminthoglyptidae Eurycampta bomplandi

Cysticopsis cubensis

Phylum Arthropoda

Subphylum Crustacea

Clase

Orden

Gecarcinus lateralis

Pseudothelphusa sp.

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Próximos artículos/Forthcoming papers

• Valoración de diferencias morfológicas entre Geocapromys columbianus y Geocapromys pleistocenicus

(Rodentia: Caviomorpha), . Por Marjorie Mahe Condis Fernández y Osvaldo Jiménez.

• Sistema de abastecimiento de agua en el karst de montaña de la Sierra de Soroa, Pinar del Río, Cuba, por I.

Gómez Carmona, R. Hernández Díaz y F. Márquez Montesino.

• Tipología ingeniero geológica del carso cubano, por L.F. Molerio León.

• Paisajes hidrológicos cársicos del tramo de Guira – Quivicán de la Cuenca Costera Sur de la Habana, Cuba, por

M. G. Guerra Oliva y O. E. Pérez López.

• Metodología de la investigación del carso, por L.F. Molerio León.

TALLER Y EDICION ESPECIAL

GEOESPELEOLOGÍA DE LOS GRANDES SISTEMAS CAVERNARIOS CUBANOS

Espelunc@digital da la bienvenida a las contribuciones de autores nacionales y extranjeros al TallerTallerTallerTaller Científico:Científico:Científico:Científico: Geoespeleología de los Grandes Sistemas Cavernarios Geoespeleología de los Grandes Sistemas Cavernarios Geoespeleología de los Grandes Sistemas Cavernarios Geoespeleología de los Grandes Sistemas Cavernarios CubanosCubanosCubanosCubanos. Las áreas temáticas son:

• Procesos espeleogenéticos: carsificación y cavernamiento. • Organización y desarrollo de los sistemas de flujo. • Paleoclima y paleohidrología. • Hidrodinámica geoquímica. • Relieve subterráneo – relieve superficial.

Las contribuciones seleccionadas siguiendo nuestras normas editoriales serán publicadas en un número monográfico especial de Espelunc@digital.

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