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Ergänzungen der von Faure-Fremiet vorgenommenen Neuordnung der Hypotrichen Ciliaten
V o n J . S T I L L E R , Budapest
Abstract — The Hypotr ichida order radically rearranged by F A U R É - F R E M I E T in 1 9 6 1 is here further modified. Key to the families and ranging of genera inhabit ing fresh water are given. The Psilotricha genus is revised, and the erection of a new genus is suggested: Balladynella gen. n . , and a number of new specific names are given.
I m Jahre 1 9 6 1 machte F A T J R É - F R E M I E T den sinnvollen Vorschlag, die seit E H R E N B E R G übermäßig ausgedehnte Familie üxytrichidae der Ordnung Hypotrichida in mikroanatomisch begründete kleinere Familien zu trennen. Mehrere, bis dahin vorgenommene Versuche ältere Forscher ( D U J A R D I N , B Ü T S C H L I , C A L K I N S USW.) von der Familie Oxytrichidae E H R E N B E R G neuere Familien abzuspalten, wurde von K A H L in seiner monographischen Aufarbeitung der Hypotrichen Ciliaten abgewiesen und die Ordnung Hypotrichidae nur als Unterordnung der Ordnung Spirotricha in das System der Ciliaten eingereiht ( K A H L 1 9 3 2 ) . F A T J R É - F R E M I E T ' S Vorschlag, die Ordnung Hypotrichidae i n zwei Unterordnungen : Stichotrichina und Sporadotrichina zu gliedern, scheint nach neueren Ergebnissen ontogenetischer Untersuchungen nicht für stichhaltig.
N a c h der v o n F A U R E — F R E M I E T vorgeschlagenen E in t e i l ung besteht die bis d a h i n einheit l iche Fami l i e Oxyt r i ch idae aus 5 F a m i l i e n : 1. Urostylidae C A L K I N S , 2 . Keronidae D U J A R D I N , 3 . Holostichidae F A U R E — F R E M I E T , 4 . Strongylidae F A Ú R É — F R E M I E T u n d 5. Pleurotrichidae S T E I N . Die Fami l i e Strongylidae weicht jedoch du rch ein wesentliches M e r k m a l v o n allen übrigen systematischen Gruppen der H y p o t r i c h i d e n ab, indem die spiral ig gewundenen V e n t r a l - u n d Margina lc i r ren-reihen auch auf die Rückseite des Tieres übergehen, an der bei anderen H y p o t r i chiden normalerweise nur Sinnesborstenreihen auftreten. Aus diesem Grunde gehört diese Fami l i e eher an die Spitze der Famil ienreihe, da sie sich morphologisch u n mi t t e l ba r an die niedriger organisierten Gruppen der H y p o t r i c h e n Cil ia ten an-schliessen.
Die 5. Fami l i e der H y p o t r i c h i d e n , für die F A U R E — F R E M I E T den N a m e n Pleurotrichidae vorgeschlagen hat te , w i r d i n Übereinstimmung m i t der Auffassung v o n C O R L I S S als Oxytrichidae E H R E N B E R G emend. F A Ú R É — F R E M I E T weitergeführt.
Der Bestimmungsschlüßel der Familien der Ordnung Hypotrichidae würde sich daher folgendermassen gestalten :
1 ( 1 0 ) 2 Marginalcirrenreihen vorhanden. 2 ( 3 ) Die Ventra l -und Marginalcirrenreihen umziehen den Körper i n S p i r a l e n Windun
g e n 1. Familie: Strongylidae F A U R É - F R E M I E T
3 ( 2 ) Die Ventral- und Marginalcirrenreihen umziehen nie spiralig gewunden den Körper
4 (5 ) Die Frontalcirren sind von den Ventralcirren scharf differenziert 2 . Famil ie: Urostylidae C A L K I N S
5 ( 4 ) Die Frontalcirren unterscheiden sich nicht von den Ventralcirren. 6 (7) Es sind insgesamt 6 frontoventrale Cirrenreihen vorhanden
3 . Familie: Keronidae D U J A R D I N 7 (6) Die frontoventralen Cirrenreihen sind auf 3 — 0 reduziert. 8 (9) Die ventralen Cirren unterscheiden sich nicht wesentlich von den Marginal-
cirren 4 . Familie : Holostichidae F A U R É - F R E M I E T
9 (8) Die Ventralcirren sind meist wesentlich von den Marginalcirren unterschieden. 5 . Familie: Oxytrichidae E H R E N B E R G emend. F A U R É - F R E M I E T
10 (1) Die Marginalcirren stark reduziert oder vollständig fehlend. 1 1 ( 1 2 ) I n der zwishen dem dünneren ventralen und dem dicken dorsalen Panzer gebil
deten flachen Rinne enstpringt ein vollständig ausgebildeter adoraler Membranellenkranz
6. Familie: Euplotidae E H R E N B E R G 1 2 ( 1 1 ) Der adorale Membranellenkranz ist auf die präoralen Membranellen reduziert
7. Familie: Aspidiscidae S T E I N
1. F a m i l i e : Strongylidae F A U R É - F R E M I E T
Diese Fami l i e gliedert sich nach F A U R E - F R E M I E T i n 4 Ga t tungen : 1. Strongy-lidium S T E R K I , 1 8 7 8 , 2 . Hypotrichidium I L O W A I S K Y , 1 9 2 1 , 3 . Stichotricha P E R T Y , 1 8 5 2 u n d 4 . Ohaetospira L A C H M A N N , 1 8 5 6 . H i e r z u gehören aber noch 2 weitere Ga t tungen : 5 . Spirofilopsis ( G E L E I , 1 9 4 4 ) C O R L I S S , 1 9 6 0 u n d 6. Spiretta G E L E I , 1 9 3 3 , 1 9 4 5 .
2 . Fami l i e : Urostylidiae C A L K I N S
Diese Fami l i e gl iedert sich nach F A U R E - F R E M I E T i n die Ga t tungen : 1. He-micycliostyla S T O K E S , 1 8 8 6 , 2 . Paraholosticha K A H L , 1 9 3 2 , 3 . Kahliella ( H O R V Á T H , 1 9 3 2 ) C O R L I S S , 1 9 6 0 u n d 4 . Urostyla E H R E N B E R G , 1 8 3 8 .
3 . F a m i l i e : Keronidae D U J A R D I N
Besteht aus den Gat tungen : 1. Kerona E H R E N B E R G , 1 8 3 8 u n d 2 . Eschaneustyla S T O K E S , 1 8 8 6 .
4. Fami l i e : Holostichidae F A U R E - F R E M I E T
I n diese Fami l i e gehören nach F A U R E - F R E M I E T die 6 Ga t tungen : 1. Tricho-taxis S T O K E S , 1 8 9 1 , 2 . Holosticha W R Z E S N I O W S K I , 1 8 7 7 , 3 . Keronopsis P E N A R D , 1 9 2 2 , 4 . Paruroleptus K A H L , 1 9 3 2 , 5 . Uroleptus S T E I N , 1 8 5 9 u n d 6. Amphisiella G O U R R E T & R O E S E R , 1 8 8 8 . H i e r z u müßen aber noch weitere 9 Ga t tungen ange-schloßen werden: 7 . Psilotricha S T E I N , 1 8 5 9 , 8. Uroleptoides W E N Z E L , 1 9 5 3 , 9 . Trachelochaeta S R A M E K — H U S E K , 1 9 5 4 , 10 . Gonostomum S T E R K I , 1 8 7 8 , 11 . Urolep-topsis K A H L , 1 9 3 2 , 1 2 . Balladyna K O W A L E W S K Y , 1 8 8 2 , 13 . Balladynella n .n . , 14 . Balladinopsis G H O S H , 1 9 2 1 u n d 15 . Klonostricha V U X A N O V I C I , 1 9 6 3 .
Revis ion der G a t t u n g Psilotricha S T E I N , 1859
Diese G a t t u n g wurde m i t der S t a m m a r t Psilotricha acuminata aufgestellt*. I m Jahre 1932 wurde v o n K A H L die v o n P E N A R D i m Jahre 1922 als Balladyna viridis u n d die m i t i h r synonyme, v o n T A G L I A N I ebenfalls i m Jahre 1922 als Pigostyla viridis beschriebene A r t i n diese G a t t u n g aufgenommen. G E L E I beschrieb aus verschidenen Kleingewässern 3 Fo rmen als 3 A r t e n einer neuen G a t t u n g : Urospina bicaudata, U. calcibia u n d U. sinistrocaudata ( G E L E I 1944). Nachdem jedoch der Gat tungsname Urospina für die Arachnide Urospina S E L L N I C K , 1932 präokkupiert i s t , schlug C O R L I S S i m Jahre 1960 die neuen N a m e n : Urospinula bicaudata, U. calcibia u n d U. sinistrocaudata vor . Der Körper u n d die C i l i a tu r dieser Fo rmen führen jedoch kennzeichnende Merkmale v o n Psilotricha u n d die 3 F o r m e n müßen daher i n diese G a t t u n g eingereiht werden. D ie Ähnlichkeit der von G E L E I als 3 selbständige A r t e n beschriebenen Fo rmen ist jedoch derar t groß, dass es sich hierbei höchstwahrscheinl ich n u r u m Var i an ten verschiedener Standorte handel t . Es scheint daher gerechtfert igt , U. calcibia u n d U. sinistrocaudata n u r als Var i a t ionen der A r t Psilotricha bicaudata weiter zu führen ( G E L E I 1944, S . 138, A b b . I — 2 , S . 140, A b b . 3—4 u n d S. 141. A b b . 5—6).
D I N G F E L D E R fand i n der U m g e b u n g v o n Er langen vereinzelte Exemplare v o n Psilotricha bicaudata ( D I N G F E L D E R 1962, S. 607, A b b . 61). D a i h m die i m Jahre 1944 erschienene A r b e i t v o n G E L E I n i c h t zugänglich war, ident i f iz ier te er die vom i h m gefundenen Tiere irrtümlich m i t Psilotricha acuminata S T E I N . F o r m u n d Größenverhältnisse, das sehr kennzeichnend ausgebildete S t i rn - u n d Mundfe ld , sowie die abweichende F o r m der adoralen Membrane l len unterscheiden a b e r P . acuminata wesentlich v o n P . bicaudata.
Die 4. Psilotricha-Art wurde v o n G E L E I i n Weidetümpeln der Bergabhänge i m Börzsönygebirge (Nord-West -Ungarn) gefunden u n d als neue G a t t u n g u n d A r t unter dem N a m e n Hemiholosticha viridis beschrieben (Gelei 1954). D I N G F E L D E R . fand ähnliche Fo rmen bei Er langen. E r e rkann te da r i n eine Psilotricha u n d synony-misierte die v o n G E L E I beschriebene F o r m m i t Psilotricha viriidis, v o n der sie sich, jedoch durch mehrere a r tbes t immende Merkmale unterscheiden.
Psilotricha viridis: — Der semmelförmige Körper ist regelmäßig abgerundet, oder am unteren Ende stumpf zugespitzt.
— Dorsalseite schwach gewölbt, m i t 5 scharfen Längsrippen und auffallend langen, feinen, radial gerichteten Tastborsten . — Peristom etwa 2/5 körperlang. — Cirren lang, zart und durchscheinend.
Hemiholosticha viridis : — Der unregelmäßig semmelförmige Kör
per ist i n Ventralansicht stellenweise p l a t t gedrückt und an wechselnden Stellen zipfeiförmig ausgezogen. — Dorsalseite stark gewölbt, m i t 3, selten 4 schwachen Rippen und kurzen, kräftigen, nach vorn gerichteten Tastborsten. — Peristom abweichend ausgebildet und. 1/2-2/3 körperlang. — Cirren kurz, dick, fast dcintnföimig
Die v o n G E L E I gefundenen Tiere s ind aber auch m i t keiner anderen Psilotricha-A r t identisch, sondern bi lden eine bis d ah in unbekannte neue A r t , die den N a m e n Psilotricha geieii ( G E L E I 1954) comb. n . führen sollte.
Balladinel la gen. n .
Z u der vorgeschlagenen neuen G a t t u n g Balladinella gehören die v o n K A H L als Balladyna fusiformis und B. similis beschriebenen A r t e n , die sich jedoch wesentl i c h v o n den Merkmalen der G a t t u n g Balladyna unterscheiden. Während Balladyna d u r c h das Fehlen v o n F ron ta l c i r r en gekennzeichnet ist , besitzen diese beiden A r t e n 3 sehr kräftig ausgebildete, griffeiförmige F ron ta l c i r r en . Die Ausb i ldung der Transversalcirrenreihe unterscheidet die beiden A r t e n v o n allen übrigen Trans-versalcirren führenden H y p o t r i c h i d e n , i ndem diese aus einer geraden, längsgerichtet e n Furche entspringen u n d gewöhnlich nach rechts schlagen. Die Ausb i ldung des Peristoms erinnert an das Per i s tom der O x y t r i c h i d e n g a t t u n g Steinia ( K A H L , 1 9 3 2 , S. 6 6 0 , F i g . 1 1 6 , A b b . 16—17) .
5. F a m i l i e : Oxytrichidae E H R E N B E R G , 1 8 3 8 emend. F A U R E — F R E M I E T , 1 9 6 1
Diese Fami l i e umfaßt nach der E i n t e i l u n g v o n F A U R E — F R E M I E T 1 0 G a t t u n gen: 1. Gastrostyla E N G E L M A N N , 1 8 6 1 , 2 . Onychodromus S T E I N , 1 8 5 9 , 3 . Pleurotricha S T E I N , 1 8 5 9 , 4. Oxytricha E H R E N B E R G , 1 8 3 8 , 5 . Steinia D I E S I N G , 1 8 6 6 , 6. Opistho-i n ' c k K E N T , 1 8 8 1 , 7. Urosoma K O W A L E W S K Y , 1 8 8 2 , 8. Histriculus ( S T E R K I , 1 8 7 8 ) C O R L I S S 1 9 6 0 , 9. Stylonychia E H R E N B E R G , 1 8 3 8 , u n d 10 . Ancystropodium F A U R E — F R E M I E T , 1 9 0 9 . H i e r z u müßen noch die Ga t tungen : Laurentia D R A G E S C O , 1 9 6 6 u n d Tachysoma S T O K E S , 1 8 8 7 gerechnet werden.
Vorschlag zur Neubenennung einiger Hypot r i ch iden-Ar ten
1. Paraholosticha ovata H O R V Á T H , 1 9 3 3 trägt die Merkmale der G a t t u n g Uroleptopsis K A H L , 1 9 3 2 u n d soll als solche den N a m e n Uroleptopsis ovata ( H O R V Á T H , 1 9 3 3 ) comb. n . führen.
2 . K A H L wies au f die Ähnlichkeit v o n Urostyla elongata S T O K E S , 1 8 9 1 u n d U. fulva S T O K E S , 1 8 9 1 zu U. trichogaster S T O K E S , 1 8 8 5 h i n , ohne die beiden A r t e n neu zu benennen. A u c h U. multipes ( C L A P A R È D E «SC L A C H M A N N , 1 8 5 8 ) K A H L 1 9 3 2 i s t U. trichogaster sehr ähnlich. Die Unterschiede bewegen sich jedoch n u r zwischen den Grenzen verschiedener Varietäten v o n U. trichogaster u n d die 3 angeführten A r t e n soll ten die N a m e n Urostyla trichogaster S T O K E S 1 8 8 5 var. elongala ( S T O K E S , 1 8 9 1 ) comb, n . , var . fulva ( S T O K E S 1 8 9 1 ) c o m b . n . u n d var . multipes ( C L A P A R È D E & L A C H M A N N , 1 8 5 8 ) comb. n . führen.
3 . Holosticha mononucleata G E L E I , 1 9 5 4 gehört auf G r u n d ihrer Ven t r a l - u n d Transversalcirren i n die G a t t u n g Pleurotricha S T E I N , 1 8 5 9 u n d sollte den N a m e n Pleurotricha mononucleata ( G E L E I , 1 9 5 4 ) comb. n . führen.
4. Die v o n V U X A N O V I C I als Var i an te v o n Holosticha rostrata abgebildete F o r m sollte auf G r u n d ihres kleineren Körpers, des ungetei l ten Großkernes, der niederen Lage der Pulsationsblase u n d der v o n der rechten Marginaleirrenreihe scharf abgesonderten, aus längeren Ci r ren bestehenden Transversalreihe v o n der S t a m m a r t abgetrennt werden u n d den N a m e n Holosticha rostrata V U X A N O V I C I , 1 9 6 3 var . mononucleata n . n . führen.
5. Die v o n V U X A N O V I C I beschriebenen Oxytricha monstrosa, 0. siseris u n d O. saltans gehören auf G r u n d ihrer , a m unteren Körperende eine weite Öffnung
frei lassenden Marginalc i r renre ihen i n die G a t t u n g Tachy soma S T O K E S , 1 8 8 7 als Tachysoma monstrosa ( V U X A N O V I C I 1 9 6 3 ) comb, n . , T. siseris ( V U X A N O V I C I 1 9 6 3 ) comb. n . u n d T. saltans ( V U X A N O V I C I 1 9 6 3 ) comb. n .
6 . D R A G E S C O beschrieb eine neue A r t un te r dem N a m e n Oxytricha minor Nachdem dieser Name jedoch für Oxytricha minor K A H L , 1 9 3 2 präokkupiert i s t , sollte diese A r t als Oxytricha D R A G E S C O I neu benannt werden.
7. Stein veröffentlicht die A b b i l d u n g u n d Beschreibung einer Var ian te v o n Stylonychia mytilus E H R E N B E R G , 1 8 3 8 . K A H L übermahm dieselbe, ohne sie neu zu benennen, m i t der Bemerkung , daß sie keine nährere Verwandtschaf t m i t S. mytilus aufweise ( K A H L 1 9 3 2 , S. 6 1 6 F i g . 1 2 1 , A b b . 2 4 u n d S. 6 1 9 ) . Nachdem die F o r m aber auch m i t keiner anderen, bisher bekannten Stylonychia A r t ident isch ist , sollte sie we i t e rh in , als eigene A r t , den N a m e n Stylonychia steini n .n . führen.
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Anschrift der Verfasserin: Dr. J. S T I L L E R — R Ü D I G E R
1052 Budapest, Martineiii tér 3 Ungarn