Effekter av inkuberingstemperatur på kroppsform och fenstorlek hos juvenil atlantlax (Salmo salar L.)

Effects of incubation temperature on body shape and fin size in juvenile Atlantic

salmon (Salmo salar L.)

Annika Flytström

Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap

Biologi

Grundnivå 15 hp

Handledare: Larry Greenberg

Examinator: Eva Bergman

2017-10-30

Löpnummer: 17:124

Abstract

Global warming, a consequence of the ongoing climate change, is expected to increase the mean global

temperature by up to 5°C this century. This is predicted to have various impacts on the earth's

ecosystems and especially on ectotherms which cannot regulate body temperature by endogenous heat

production. There is an intensified interest in investigating the outcomes of climate change and the role

of developmental phenotypic plasticity in relation to environmental conditions experienced early in life.

Here I compare the body shape and fin size of juvenile Atlantic salmon that had been incubated at two

different temperature regimes during embryogenesis. Morphometric methods were used to compare

body size through a box-truss network of Euclidean distances and the data were then analyzed using

discriminant analysis. Fin size was analyzed by comparing fin area using analysis of covariance with

body size as the covariate. The fish incubated in ambient (cold) temperatures differed from the fish

incubated in ca. 4°C warmer temperatures by having a deeper body shape and bigger pectoral fin area.

There was no significant difference for dorsal fin area. My findings support the notion that Atlantic

salmon are morphologically plastic when exposed to different temperature regimes during

embryogenesis, but additional studies are needed to determine the ecological consequences of these

changes.

Sammanfattning

Global uppvärmning, en konsekvens av pågående klimatförändringar, förväntas öka den globala

medeltemperaturen med upp till 5°C det här århundradet. Det här förväntas ha stor påverkan på jordens

ekosystem och speciellt ektotermer som inte kan reglera sin kroppstemperatur genom endogen

värmeproduktion. Intresset har intensifierats för att undersöka klimatförändringarnas utfall och rollen

som fenotypisk plasticitet har som svar på tidiga miljöförhållanden. Kroppsform och fenstorlek

jämfördes hos juvenil atlantlax som inkuberats i två olika temperaturbehandlingar under embryogenesen.

Morfometri användes för att undersöka kroppsformen genom ett box-truss nätverk av euklidiska avstånd

som sedan analyserades med en diskriminant funktionsanalys. Fenstorleken analyserades genom att mäta

fenornas area som sedan användes i en kovariansanalys med kroppsstorlek som kovariat. Fiskarna som

inkuberades i normal (kall) temperatur skiljde sig från fiskarna som inkuberats i ca 4°C varmare

temperatur genom att ha en djupare kroppsform och större area på bröstfenorna. Det fanns ingen

signifikant skillnad mellan ryggfenornas area. Mina resultat stödjer idén att atlantlaxen är morfologiskt

plastisk när den utsätts för olika temperaturbehandlingar under embryogenesen, men ytterligare studier

behövs för att identifiera de ekologiska konsekvenserna av dessa förändringar.

Inledning

Den globala uppvärmningen som är en konsekvens av pågående klimatförändringar förmodas öka

jordens medeltemperatur med upp till 5°C det här århundradet. Vintertemperaturen uppskattas ha en

högre temperaturökning än sommartemperaturen och extrema väderförhållanden förväntas bli allt

vanligare (IPCC, 2013). Denna temperaturförändring kan ha långtgående konsekvenser för organismer

som inkuberar sina ägg, särskilt de som inkuberar sina ägg under vintern (Jonsson & Jonsson, 2009;

Elliott & Elliott, 2010). Fysiologiska och molekylära mekanismer är känsliga för förändringar i

kroppstemperatur och fiskar är ektotermer (de flesta), vilket innebär att kroppstemperaturen regleras

genom omgivningen och inte av endogen värmeproduktion (Anguilleta, 2009). Fenotypisk plasticitet

innebär att organismer med en viss genotyp kan uppvisa olika fenotyper beroende på miljön. Tidiga

miljöförhållanden under embryogenesen kan ge långvariga effekter på morfologi (Tåning, 1952),

beteende (Leksell, 2017), tillväxt (Finstad & Jonsson, 2012; Crozier, Zabel, Hockersmith & Achord,

2010; Jonsson & Jonsson, 2009; Jonsson, Jonsson, & Hansen, 2005) och ämnesomsättning (Álvarez,

José & Alfredo, 2006) och påverka fiskens livshistoria, reproduktiva framgång och fitness (Jonsson &

Jonsson, 2014; Jonsson et al., 2005). Det är ännu inte helt klart hur denna typ av fenotypisk plasticitet

uppstår men epigenetiska förändringar verkar vara en starkt bidragande faktor (Jonsson & Jonsson,

2014). Laxfiskar har visat sig ha en stor morfologisk plasticitet som svar på olika miljöförhållanden

(Currens, Sharpe, Hjort, Schreck & Li 1989; Bowen & Marchetti, 2016).

Vattentemperaturen är av stor betydelse för romutvecklingen hos fiskar och embryogenesen är det

livsstadium som har den lägsta termiska toleransen (Elliott & Elliott, 2010). Temperaturen i vissa

vattendrag har redan visat tecken på att ha ökat och med förväntade klimatförändringar tros den fortsätta

att öka (Caissie, 2006). Man har länge vetat att vattentemperatur under embryogenesen kan påverka

antalet ryggkotor och fenstrålar hos fiskar (Tåning, 1952). Enligt den ekogeografiska regeln, Jordan's

regel, är antalet ryggkotor och fenstålar generellt större hos arter som lever på en hög breddgrad, vilket

oftast också betyder en låg temperatur (McDowall, 2008). Det har också visat sig stämma för

populationer inom samma art, vilket troligen beror på både genetik och miljöpåverkan. Antalet

ryggkotor hos en individ bestäms under mycket tidig utveckling och variationen i antal har visat sig

påverkas av händelser under embryogenesen som oftast är kopplade till vattentemperatur. Fiskarter som

genetiskt har ett högt antal ryggkotor har visat en tendens till större variation i antal ryggkotor inom

arten som svar på miljöförhållanden. Det finns ett samband mellan antal ryggkotor och kroppsdjup. Ett

högt antal ryggkotor brukar resultera i en mer långsmal kropp medans ett lägre antal är sammankopplat

med en djupare kroppsform (McDowall, 2008).Vattentemperatur har också visat sig påverka antal och

distribution av muskelfibrer och musklernas tillväxt hos fiskar. När miljön påverkar muskelplasticiteten

under embryogenesen är det vanligtvis irreversibelt (Johnston, 2006). Man har även sett att högre

temperaturer under embryogenesen har bidragit till högre maximal tillväxttakt i senare livsstadier

(Finstad & Jonsson, 2012). En fisks tillväxttakt har konsekvenser för morfologi, där fiskar med en

långsam tillväxttakt oftast har visat sig ha mindre huvuden, ögon, fenor och ett större antal ryggkotor

och fenstrålar än fiskar med en högre tillväxttakt (Barlow, 1961).

Atlantlaxar lever i kallt vatten och är anadroma. De migrerar till havs som smolt och återvänder sedan

tillbaka till födelseälven, ofta efter 1-3 år på havet, på hösten för att lägga sin rom. Eftersom rommen

utvecklas under vintern kan det vara av intresse att studera hur temperatur under embryogenesen

påverkar senare utveckling. Syftet med denna studie är att undersöka om vattentemperatur under

embryogenesen påverkar kroppsform och storlek på ryggfenor och bröstfenor hos juvenila atlantlaxar.

Hypotesen är att fiskar vars rom utsätts för normal temperatur (härefter kallas dessa fiskar ”kalla” fiskar)

har en mer långsmal kroppsform med mindre fenor och fiskar vars rom utsätts för förhöjd temperatur

(härefter kallas dessa ”varma” fiskar) har en djupare kroppsform med större fenor baserat på Jordan's

regel (McDowall, 2008). Eftersom temperatur är en viktig abiotisk faktor, speciellt för ektotermer, kan

det vara intressant med en ökad förståelse om vilka konsekvenser klimatförändringar och en ökad

medeltemperatur i framtiden kan ha på jordens ekosystem.

Material och metod

Experimentet bestod av två behandlingar där rom från odlad atlantlax inkuberades i två olika

temperaturregimer. Fiskarna härstammar från Gullspångsälven, en biflod vid Vänern, Sverige. Totalt sätt

befruktades ägg från 12 honor av 12 hanar och placerades i en äggkammare hos Gammelkroppa

fiskkläckeri. I äggkammaren användes 2 sektioner som utsattes för varsin temperaturbehandling. Den

ena sektionen utsattes för kalla vattentemperaturer som var likadana som i en närliggande sjö (gruppen

kalla) och den andra sektionen utsattes för förhöjda vattentemperaturer som var ca 4°C varmare

(gruppen varma) än hos den kalla gruppen (Figur 1). En sektion bestod av en kolumn med många fack, 6

fack användes i varje sektion, rom från 2 hanar och 2 honor fördelades i ett fack i varje sektion så att det

totalt blev rom från 12 hanar och 12 honor i varje sektion. Detta innebar att varje rad med fack som gick

genom båda sektionerna hade samma föräldrar och att varje grupp med rom från 2 hanar och 2 honor

utsatts för båda temperaturbehandlingarna. Vattnet som användes kom från en närliggande sjö och äggen

kom till kläckeriet den 26/11 2015 och uppvärmningen började den 1/12 2015. Den varma gruppen

kläcktes den 16-20 februari 2016 och den kalla gruppen kläcktes den 16 april 2016. Efter kläckningen

kombinerades fiskarna så att dessa 6 fack per sektion reducerades till tre (fack 1+ fack 2, fack 3 + fack 4,

fack 5 + fack 6). Resultatet blev att varje grupp kom från 4 honor och 4 hanar och det blev 3 replikat för

varje behandling. I mars 2017 flyttades fiskarna till akvarieanläggningen på Karlstads universitet och

placerades i 600 L akvarier. Vattentemperaturen höjdes långsamt från 7°C till 13°C och den har sedan

varit inställd på 13°C sedan dess. Fiskarna matades med torrfoder och röda chironomider. I juni 2017

vägdes och fotograferades fiskarna när de var nedsövda med MS 222 och längden mättes från

nosspetsen till spetsen av stjärtfenan genom att klämma ihop den (totallängd). Ryggfenorna hölls uppe

för hand med en pincett. Kameran som användes var en Canon XA10 som placerades på ett stativ med

ett bestämt avstånd. Identifiering av individerna gjordes med hjälp av PIT-tags som sattes in i oktober

2016.

I denna studie användes bilder av 62 individer, 30 individer från den kalla gruppen och 32 individer från

den varma gruppen. På bilder av 19 individer i den kalla gruppen och 30 individer i den varma gruppen

mättes ryggfenornas area. Bröstfenornas area och kroppsarean mättes på 29 individer i den kalla gruppen

och 32 individer i den varma gruppen. Variationerna i provstorlekar beror på att vissa individer från det

totala antalet valdes bort på grund av trasiga fenor och bristande kvalitet av vissa bilder där ryggfenorna

hölls uppe. Areorna mättes upp i dataprogrammet tpsDig2w32 (version 2.30. Rohlf 2017). Rätt skala

ställdes in i programmet genom måttet på botten av fatet (16,6 cm) som fiskarna låg på. För att

undersöka om det fanns statistiskt signifikanta storleksskillnader i area på ryggfenor och bröstfenor

mellan grupperna gjordes en kovariansanalys (ANCOVA). Innan ANCOVA genomfördes en

principalkomponentanalys (PCA) av storleksvariablerna vikt, längd och kroppsarea för att få en bra

indikation av individernas kroppsstorlek eftersom alla tre storleksvariabler korrelerade positivt och starkt

med varandra (>0,965). I ANCOVA användes sedan PCA komponenten av storleksvariablerna som

kovariat för att kontrollera för fiskarnas storlek. Antagandet om homogenitet av varians (Levene's test)

och homogenitet av regression höll.

Kroppsformen hos alla 62 fiskar undersöktes genom att 11 landmärken (Figur 2) valdes ut och

placerades manuellt på bilderna av fiskarna i dataprogrammet tpsDig2w32 (version 2.30. Rohlf 2017)

och sedan mättes 23 euklidiska avstånd manuellt mellan landmärkena i dataprogrammet. Avstånden

bildade ett box-truss nätverk (Strauss & Bookstein, 1982) av avståndsvariabler som representerade

fiskarnas kroppsform (Figur 2). Eftersom avståndsvariablerna förutom form också säger någonting om

fiskarnas storlek togs varje variabel per individ och dividerades med det geometriska medelvärdet av alla

variabler hos den individen (Jungers, Falsetti, & Wall, 1995). Efter att avståndsvariablerna kontrollerats

för storlek gjordes ett Kolmogorov-Smirnov test och ett Shapiro-Wilk test och variablerna följde en

normal distribution (P > 0,05). En diskriminant funktionsanalys (DFA) där variablerna sattes in steg-för-

steg användes sedan för att undersöka om fiskarna varierade i kroppsform mellan grupperna och för att

se hur väl individerna kunde klassificeras i rätt grupp. Innan mätningarna i tpsDig2w32 gjordes en TPS-

fil som innehöll alla bilder i dataprogrammet tpsUtil64 (version 1.74. Rohlf 2017) för att lätt kunna

navigera mellan och hantera bilderna. Statistiska analyser utfördes i IBM SPSS Statistics 24.

Figur 1. Box-truss nätverk av 23 euklidiska avstånd mellan 11 landmärken som användes vid den morfologiska

analysen av kroppsformen: 1, nosspetsen (ovanför överläppen); 2, rakt ovanför mitten av ögat på ryggsidan; 3,

den bakre delen av neurokranium (början av fjällprydd nacke); 4, främre insättning av ryggfenan; 5, främre

insättning av fettfenan; 6, lägsta punkt på ryggsidan av stjärten; 7, stjärtroten; 8, lägsta punkt på buksidan av

stjärten; 9, främre insättning av analfenan; 10, insättning av bukfenan; 11, rakt nedanför insättning av bröstfenan.

A-D representerar kroppsregioner; A, huvudet; B, framkroppen; C, bakkroppen; D, stjärten. Inspirerad av von

Cramon-Taubadel, Ling, Cotter, & Wilkins (2005) och Strauss & Bookstein (1982).

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

7,00

8,00

9,00

12

-1-1

5

12

-8-1

5

12

-15

-15

12

-22

-15

12

-29

-15

1-5

-16

1-1

2-1

6

1-1

9-1

6

1-2

6-1

6

2-2

-16

2-9

-16

2-1

6-1

6

2-2

3-1

6

3-1

-16

3-8

-16

3-1

5-1

6

3-2

2-1

6

3-2

9-1

6

4-5

-16

Tem

per

atu

re (

C)

varm

kall

Figur 1. Behandlingarna av olika vattentemperaturer under ägginkubation i normal temperatur (kalla

gruppen) och förhöjd temperatur (varma gruppen). Från Leksell (2017).

Resultat

Bröstfenornas area var större hos den kalla gruppen med ett medelvärde på 0,963 cm2 (S.D. = 0,166, n =

29) än hos den varma gruppen som hade ett medelvärde på 0,878 cm2 (S.D. = 0,183, n = 32). Skillnaden

var signifikant efter att ha kontrollerat för kroppsstorlek (ANCOVA, F(1,58) = 10,164, P = 0,002) (Figur

3). När det gäller ryggfenornas area var de också större hos den kalla gruppen 1,056 cm2 (S.D. = 0,393,

n = 19) än hos den varma gruppen 1,026 cm2 (S.D. = 0,379, n = 30) men skillnaden var inte signifikant

efter att ha kontrollerat för kroppsstorlek (ANCOVA, F(1,46) = 0,65, P = 0,799). DFA av kroppsform

resulterade i en diskriminant funktion (DF) där grupperna var klart separerade och skiljde sig signifikant

från varandra (Wilk's Lambda, d.f = 4, P < 0,001; Figur 4). Totalt 88,7% av alla individer kunde

klassificeras i rätt grupp, 86,7% förutspåddes vara i rätt grupp i den kalla gruppen och 90,6%

förutspåddes vara i rätt grupp i den varma gruppen (Tabell I). Helhetsintrycket var att kalla fiskar hade

djupare kroppar längs hela fisken än varma fiskar. Det var fyra stycken variabler, en ifrån varje

kroppsregion, som vägde tyngst i diskrimineringen och som klassificeringen baserades på. Den kalla

gruppen hade djupare framkropp A3-11 och B4-11, djupare bakkropp C5-10 och djupare stjärt D6-8 än

den varma gruppen (Figur 5).

Figur 3. Sambandet mellan bröstfenornas area och kroppsstorlek för kalla (ifyllda blåa fyrkanter) och varma

(ifyllda röda cirklar) fiskar. Ekvationerna för varje linje redovisas också.

y = 0,1461x + 0,9559 R² = 0,7062

y = 0,1549x + 0,8844 R² = 0,7941

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

1,1

1,2

1,3

1,4

-2 -1 0 1 2 3

Brö

stfe

na

(cm

2 )

Kroppsstorlek (PCA poäng)

Kalla

Varma

Tabell I. Klassificeringsresultat från DFA av kroppsform, siffrorna utanför parenteserna är antalet individer som

har förutsatts vara i respektive grupp och siffrorna inom parenteserna är antal procent som förutsatts vara i

respektive grupp.

Grupp

Förutsatt gruppmedlemskap

Totalt Kalla Varma

Kalla 26(86,7%) 4(13,3%) 30(100%)

Varma 3(9,4%) 29(90,6%) 32(100%)

Figur 4. Grupperna kalla och varma fiskars poäng från DFA av kroppsform. Boxplot som visar 25% värdet i

undre kvartilen och 75% värdet i den övre kvartilen, mittenstrecket är medianen och övre whiskers är maxvärdet

och undre whiskers minvärdet.

Figur 5. Utvalda individer av ungefär samma storlek som bedömdes representera grupperna väl. Den kalla fisken

är 10,5 cm lång och den varma fisken är 10,8 cm lång. Linjerna är de fyra variablerna som vägde tyngst i DFA.

Linjernas beskrivning är A3-11; den bakre delen av neurokranium (början av fjällprydd nacke) till rakt nedanför

insättning av bröstfenan, B4-11; främre insättning av ryggfenan till nedanför insättning av bröstfenan, C5-10;

främre insättning av fettfenan till insättning av bukfenan, D6-8; lägsta punkt på ryggsidan av stjärten till lägsta

punkt på buksidan av stjärten.

Diskussion

Hypotesen om att de kalla fiskarna skulle ha långsmalare kropp och mindre bröstfenor och att de varma

fiskarna skulle ha en djupare kroppsform och större bröstfenor visade sig vara felaktig och resultatet

blev det motsatta. Fiskarna som inkuberades i normal (kall) temperatur hade en djupare kroppsform och

en större area på bröstfenor än fiskarna som inkuberades i förhöjd (varm) temperatur. Resultatet stödjer

att atlantlaxen är morfologiskt flexibel i relation till temperaturförhållanden under embryogenesen. I en

studie av Tåning (1952) anges att hos havsöring (Salmo trutta trutta) har antalet fenstrålar visat sig vara

högst vid inkubering i medeltemperatur och minskar sedan med lägre och högre temperaturer medan

antal ryggkotor är lägst i medeltemperatur och ökar med lägre och högre temperaturer. Kurvorna som

beskriver dessa förhållanden hos öring är V-formade (Tåning, 1952), vilket skiljer sig från Jordan's regel

som anger att ryggkotor och fenstrålar ökar med en avtagande temperatur. Det finns också exempel där

antalet ryggkotor har visat sig vara lägre i låga temperaturer. Det krävs oftast studier på population eller

artnivå (McDowall, 2008). Eftersom inga undersökningar i denna studie har gjorts på faktiskt antal

ryggkotor, muskelbyggnad eller antal fenstrålar går det inte heller att säga vad det är som ligger bakom

olikheterna i kroppsform och fenor. Det skulle därför vara väldigt intressant att genom vidare studier

undersöka fiskarnas kroppsuppbyggnad på ett mer ingående sätt. Det skulle också vara intressant att

studera vidare om bröstfenorna skiljer sig i längd och höjd eftersom observationer av bilderna har gett

intrycket att kalla fiskar har bredare bröstfenor medans kalla fiskar uppfattas ha långsmalare bröstfenor.

Det fanns ingen skillnad i storlek på ryggfenornas area men metoden som innebar att hålla upp fenorna

med en pincett kan nog förbättras vid framtida undersökningar då fenorna inte alltid spärrats upp lika

mycket, vilket kan ha påverkat resultatet. Kvaliteten på bilderna var inte alltid helt optimal heller, vilket

gjorde att placeringen av landmärken ibland kunde vara svår. Fiskarna könsbestämdes inte men det har

tidigare visat sig inte finnas några signifikanta skillnader i morfologi mellan könen hos juvenil atlantlax

(Drinan, McGinnity, Coughlan, Cross, & Harrison, 2012).

Resultatet bekräftar tidigare studier som visat att laxfiskar besitter stor morfologisk plasticitet som svar

på miljöförändringar (Currens et al., 1989; Tåning, 1952; Barlow, 1961). Frågan är om det finns något

adaptivt värde? Även om hypotesen om fördelaktig acklimatisering, som säger att individer som

utvecklas i en viss temperatur är bättre anpassad till den temperaturen, fortfarande stämmer många

gånger så verkar det samtidigt finnas en optimal temperatur där individer som utvecklas i en viss

temperatur har bättre prestanda än individer som utvecklas i andra temperaturer (Anguilleta, 2009;

Huey, Raymond, Berrigan, Gilchrist, & Herron, 1999). Man har samtidigt sett att för laxfiskar finns det

väldigt lite stöd för lokal termisk adaption till en ökad temperatur genom skifte av den optimala

tillväxttemperaturen, däremot har man sett det i väldigt kalla temperaturer (Elliott & Elliott 2010). Om

det inte finns en lokal adaption kan en förhöjd vattentemperatur på grund av klimatförändringar därför få

stora konsekvenser för atlantlaxen, man tror att det kommer att ske en nedgång i populationsantal och att

den kommer att bli tvungen att uppsöka nya habitat längre norrut. (Caissie, 2006; Elliott & Elliott, 2010;

Jonsson & Jonsson, 2009).

I en studie av Scott & Johnston (2012) påverkade inkuberingstemperaturen proportioner och antal av

olika fibertyper i simningsmuskeln och expression av gener inblandade i remodellering och kontraktion

av muskler hos zebrafisken (Danio rerio). Där hade fiskarna som inkuberats i varmare och kallare vatten

än det normala under embryogenesen bättre aerob träningsprestanda när de utsattes för en långvarig

temperaturutmaning i kallt vatten. Detta pekar på att tidig fenotypisk plasticitet kan hjälpa ektotermer att

hantera de varierande temperaturförändringarna som förväntas i framtiden (Scott & Johnston, 2012).

Storleken på fenor har betydelse för en stadig simning medans den laterala kroppsformen har betydelse

för prestationer i bland annat snabbhet, manövrering och signalering (Walker, 2010). Man har sett att

livsmiljöer med vattendrag som har ett sporadiskt flöde ger en djupare kroppsform hos kungslax

(Oncorhynchus tshawytscha) än vattendrag med ett kontinuerligt flöde (Bowen & Marchetti, 2016).

Migrerande individer, vilket oftast innebär simning i vattendrag med höga flöden, har hos mört (Rutilus

rutilus) uppvisat en grundare kroppsform än de som stannar kvar i stilla sjöar (Chapman et al., 2015).

Baserat på detta kan man tänka sig att prestationer i simförmåga i förhållande till olika livsmiljöer kan

skilja sig mellan fiskar som utsatts för olika temperaturbehandlingar under embryogenesen.

Kalla fiskar har visat sig vara mer dominanta än varma fiskar när samma individer som i denna studie

testades för aggressivt beteende vid matning (Leksell, 2017). När fiskarna uppvisade dominansbeteende

genom att visa upp sina kroppar och vidga fenorna (Leksell, 2017) kan möjligtvis de kalla fiskarnas

djupare kroppsform och större fenstorlek ha inverkat på resultatet. Man har sett samband där fiskar med

en högre ämnesomsättning tenderar att vara mer dominanta (Metcalfe & Thorpe, 1995) och högre

temperaturer under embryogenesen har visat sig sänka ämnesomsättningen (Álvarez et al., 2006). Det

skulle vara intressant att se om individernas fenstorlek och poäng från DFA av kroppsform också har

något samband med individernas dominans.

Sammanfattningsvis gav temperaturbehandlingarna under embryogenesen morfologiska skillnader hos

atlantlax genom olika kroppsformer och olika storlek på bröstfenorna. Detta kan eventuellt ha betydelse

för fiskens prestation inom simförmåga och beteende, vilket i sin tur kan påverka fiskens fitness. Fler

studier krävs för att undersöka om förändringarna bidrar till några betydande konsekvenser och om det

eventuellt finns något adaptivt värde.

Referenser

Álvarez, D, José M. C., & Alfredo G. N. (2006). Microgeographic variation in

metabolic rate and energy storage of Brown trout: countergradient selection or thermal sensitivity?

Evolutionary Ecology 20(4), 345-363. Springer.

Anguilleta, M. J. (2009) Thermal Adaptation: A Theoretical and Empirical Synthesis. Oxford Univ

Press, Oxford, UK.

Barlow, G. W. (1961). Causes and significance of morphological variation in fishes. Systematic

Zoology, 10(3), 105-117.

Bowen, H., & Marchetti, L. (2016). Ecomorphological plasticity of juvenile fall-run chinook salmon

(Oncorhynchus tshawytscha) in perennial and ephemeral streams. Environmental Biology of

Fishes,99(1), 67-78.

Caissie, D. (2006). The thermal regime of rivers: A review. Freshwater Biology, 51(8), 1389-1406.

Chapman, B., Hulthén, K., Brönmark, C., Nilsson, P., Skov, C., Hansson, L., & Brodersen, J. (2015).

Shape up or ship out: Migratory behaviour predicts morphology across spatial scale in a freshwater

fish. Journal of Animal Ecology, 84(5), 1187-1193.

Crozier, L., Zabel, R., Hockersmith, E., & Achord, S. (2010). Interacting effects of density and

temperature on body size in multiple populations of Chinook salmon. Journal of Animal Ecology, 79(2),

342-349.

Currens, K. P., Sharpe, C. S., Hjort, R., Schreck, C. B. & Li, H. W. (1989). Effects of different feeding

regimes on the morphometrics of Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) and rainbow trout (O.

mykiss). Copeia 1989, 689–695.

Drinan, T. J., McGinnity, P., Coughlan, J. P., Cross, T. F., & Harrison, S. S. (2012). Morphological

variability of Atlantic salmon Salmo salar and brown trout Salmo trutta in different river

environments. Ecology Of Freshwater Fish, 21(3), 420-432.

Elliott, J. M., & Elliott, J. A. (2010). Temperature requirements of Atlantic salmon Salmo salar, brown

trout Salmo trutta and Arctic charr Salvelinus alpinus: Predicting the effects of climate change. Journal

of Fish Biology,77(8), 1793-1817.

Finstad, A.G & Jonsson, B. (2012). Effect of incubation temperature on growth performance in Atlantic

salmon. (2011). Marine Ecology Progress Series, 454, 75–82.

Huey, Raymond B., Berrigan, David, Gilchrist, George W., & Herron, Jon C. (1999). Testing the

Adaptive Significance of Acclimation: A Strong Inference Approach(1). American Zoologist, 39(2),

323-336.

IPCC. (2013). Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to

the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: University

Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.

Johnston, Ian A. (2006). Environment and plasticity of myogenesis in teleost fish. Journal of

Experimental Biology, 209(12), 2249-2264.

Jonsson, B., & Jonsson, N. (2009). A review of the likely effects of climate change on anadromous

Atlantic salmon Salmo salar and brown trout Salmo trutta, with particular reference to water

temperature and flow. Journal of Fish Biology, 75(10), 2381-2447.

Jonsson, B. & Jonsson, N. (2014). Early environment influences later performance in fishes.

(2014). Journal of Fish Biology, 85(2), 155.

Jonsson, N., Jonsson, B., & Hansen, L. P. (2005). Does climate during embryonic development

influence parr growth and age of seaward migration in Atlantic salmon (Salmo salar)? Canadian

Journal Of Fisheries & Aquatic Sciences, 62(11), 2502-2508.

Jungers, W. L., Falsetti, A. B., & Wall, C. E. (1995). Shape, relative size, and size-adjustments in

morphometrics. American Journal Of Physical Anthropology, 38(S21), 137-161.

Leksell, L (2017) Early environmental effects on dominance in juvenile Atlantic salmon (Salmo

salar L.). Karlstad University.

McDowall, R. M. (2008). Jordan's and Other Ecogeographical Rules, and the Vertebral Number in

Fishes. Journal Of Biogeography, 35(3), 501.

Metcalfe, Taylor, & Thorpe. (1995). Metabolic rate, social status and life-history strategies in Atlantic

salmon. Animal Behaviour, 49(2), 431-436.

Rohlf, F. R. (2017). tpsDig2 v2.30. Stony Brook, NY: Department of Ecology and Evolution, State

University of New York. Available at http://life.bio.sunysb.edu/ morph/

Rohlf, F. R. (2017). tpsUtil v1.74. Stony Brook, NY: Department of Ecology and Evolution, State

University of New York. Available at http://life.bio.sunysb.edu/ morph/

Scott, G. R & Johnston I. A. (2012). Temperature during embryonic development has persistent effects

on thermal acclimation capacity in zebrafish. Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The

United States Of America, 109(35), 14247.

Strauss, R., & Bookstein, F. (1982). The Truss: Body Form Reconstructions in

Morphometrics. Systematic Zoology, 31(2), 113-135.

Tåning, Å.V. (1952). Experimental study of meristic characters in fishes. Biological Reviews, 27(2),

169-193.

von Cramon-Taubadel, N., Ling, E. N., Cotter, D., & Wilkins, N. P. (2005). Determination of body

shape variation in Irish hatchery-reared and wild Atlantic salmon. Journal Of Fish Biology, 66(5), 1471-

1482.

Walker, J. (2010). An Integrative Model of Evolutionary Covariance: A Symposium on Body Shape in

Fishes. Integrative and Comparative Biology, 50(6), 1051-1056.