國立臺灣大學森林環境暨資源學系碩士論文

Thesis Submitted in partial fulfillment of the requirements for the Degree of Master of Science in the School of

Forestry and Resource Conservation National Taiwan University

指導教授：丁宗蘇博士 Adviser：Dr. Ding, Tzung-Su

東亞鳥類生物多樣性熱點之選擇與分析

Selections and Analyses of Avian Biodiversity Hotspots in East Asia

研究生：何麗君 By : Ho, Li-June

中華民國九十四年七月 July, 2005

I

謝 誌

首先謝謝口試委員李培芬老師以及邱祈榮老師的指正及建議，讓這篇論

文能夠更加完善。

這篇論文能夠完整的呈現，最要感謝的是指導教授丁宗蘇老師。不論課

堂中科學知識的講授傳遞，或是討論時不斷激盪的啟發，老師的教學熱忱及

執著未曾改變。老師教導我的許多道理及態度讓我受用無窮，也成為我鞭策

要更往前進的動力。謝謝袁孝維老師，在我陷入迷惑谷底的時候，聆聽、分

享、關心以及鼓勵我。老師的話讓我從不同的角度看待事情的兩面，

謝謝佳恩和欣怡，常常擔心我、照顧我，有需要的時候立刻能伸出援手、

義不容辭，謝謝你們！謝謝雯菁，在發生意外時，慷慨的立刻答應讓我們借

住他家一個月。謝謝朝婷和怡平，能夠提供我許多珍貴的意見，認識你們就

像打開一扇窗，能夠瞭望世界的天空。也謝謝中芃，微笑樂觀的精神，會一

直陪著我度過風雨。謝謝中衍和元均，難過的時候安慰，高興的時候分享，

總是能告訴我許多的資訊，謝謝你們。也謝謝淑瑋，認真的態度使我獲益良

多。謝謝煥彰，開朗的個性還有不吝嗇的付出幫忙，幫助我度過去年多事的

夏天。還有學弟杜建宗，在每個研究室沈悶的時候總不忘帶給我們許多歡笑。

感謝老天爺讓我擁有一群非常好的朋友，過去曾經一起在 306、308 和 403

的所有伙伴們，很高興我們不論悲傷快樂，都一起相互扶持度過。

研究所三年走來，歷經了許多不同的人生經驗，感觸良多。謝謝招偉總

是在我身旁，包容我的不完美並永遠支持我，謝謝你。

最後感謝我家人，幫我處理部份大量運算的昌陽，讓我節省不少時間。

和我同住、一直照顧我的姊姊，還有雖然很忙，但常常打電話關心我的哥哥；

以及我偉大的父母，沒有他們的體諒和支持就沒有今天的我，謝謝你們所給

我的這一切。

II

摘 要

生物多樣性熱點的選擇與分析對於進行保育區的選擇有相當大的助益。

本研究以 100×100 km 網格劃分東亞地區鳥類分佈圖層，比較(1)所有物種豐

富物、(2)狹佈種豐富度、(3)瀕危種豐富度、以及(4)互補法四種方法所選擇的

生物多樣性熱點網格相關性；更進一步討論，不同分類群其物種多樣性之空

間相關性，以及屬豐富度及科豐富度是否能夠作為物種豐富度之指標物種。

研究結果發現，不同方法所得到的生物多樣性熱點彼此之間相關性不

高，以互補法所選取之熱點在相同之面積下較能包含較多之物種，且屬豐富

度和種豐富度間具有相當高之相關性。因此，不同方法所得到的生物多樣性

熱點難以互相替代。在進行保護區選擇時，可優先考慮狹佈種以及瀕危種為

對象，而且若能應用互補法，則能夠使同樣面積擁有最大物種數，使保育工

作更有效率。若在野外調查種豐富度有其困難時，可考慮以屬豐富度來代替

種豐富度。

III

Abstract

The selections and analyses of biodiversity hotspot are critical for

establishing protected areas. Using a 100×100 km grid system of bird breeding

ranges in East Asia, I compared the spatial correlation of biodiversity hotspots

selected by (1) total species richness, (2) limited-ranged species richness, (3)

endangered species richness, and (4) complementary method. Furthermore, I

examined the distribution of species richness of various avian orders and families

and the correlation among species richness, genus richness, and family richness.

I found that there were low spatial correlations among biodiversity hotspots

selected by different methods. With same area, the hotspots selected by

complementary method covered more species than other methods. There were

high correlations among species richness, genus richness, and family richness. I

conclude the hotspots of total species, limited-ranged species, and endangered

species were not congruent with each other. In selecting protected areas,

hotspots of limited-ranged species and endangered species should be given

priorities and using complementary method could maximize the species covered

by a given area and increase the efficiency of protected areas. Genus richness

could be a good surrogate of species richness if obtaining species richness is

difficult for field investigation.

IV

目 錄

摘要-------------------------------------------------------------------------П

Abstract --------------------------------------------------------------------Ш

前言-------------------------------------------------------------------------1

生物多樣性熱點起源-----------------------------------------------1

生物多樣性熱點類別-----------------------------------------------2

所有物種--------------------------------------------------------------2

狹佈種-----------------------------------------------------------------3

稀有種-----------------------------------------------------------------3

瀕危種-----------------------------------------------------------------4

互補法-----------------------------------------------------------------4

生物多樣性替代值--------------------------------------------------5

尺度--------------------------------------------------------------------7

東亞鳥類生物多樣性熱點-----------------------------------------7

研究方法 -----------------------------------------------------------------9

鳥種名單及分佈範圍圖層-----------------------------------------9

網格系統--------------------------------------------------------------9

網格認定與物種分布-----------------------------------------------10

熱點選取--------------------------------------------------------------10

不同方法選定熱點之空間相關性--------------------------------12

物種累積曲線--------------------------------------------------------13

不同目、科其物種豐富度的空間相關性-----------------------13

屬豐富度與科豐富度-----------------------------------------------13

結果--------------------------------------------------------------------------15

鳥類物種分布--------------------------------------------------------15

V

不同生物多樣性值間之相關關係---------------------------------16

不同熱點網格之空間分布------------------------------------------17

台灣鳥類物種分布---------------------------------------------------18

互補法與物種累積曲線---------------------------------------------18

不同目、科物種豐富度之間的空間相關性---------------------19

不同分類層級豐富度間的相關性---------------------------------19

討論 ------------------------------------------------------------------------21

各類生物多樣性熱點之分布---------------------------------------21

不同類別熱點---------------------------------------------------------22

互補法------------------------------------------------------------------23

不同目、科之間的空間相關性------------------------------------24

屬豐富度與科豐富度------------------------------------------------25

尺度---------------------------------------------------------------------25

保育-誰為優先--------------------------------------------------------26

引用文獻 ------------------------------------------------------------------28

表------------------------------------------------------------------------------37

圖------------------------------------------------------------------------------42

1

前 言

生物多樣性熱點起源

自 1992 年世界地球高峰會在巴西舉行並提出生物多樣性公約

（Convention on Biological Diversity）以來，生物多樣性的研究及保育便成了

一項受到眾人關注的焦點議題。近年來，生物保育工作的規劃及策略也已由

過去保護單一特定物種，提升到保育更寬廣尺度的棲息地以及生態系

（Franklin, 1993; Mittermeier et al., 1998; Poiani et al., 2000; Rouget, 2003）。為

了維持生物多樣性，如何劃設地理區以達到最有效的現地保育（in situ

conservation），已成為保育工作中重要的一環。而為了給予這些地區法定的

保護地位，以保障其生態系統不再遭受破壞，生物多樣性熱點（biodiversity

hotspots）的觀念於此產生。

在 1980 年代晚期，Norman Myers（1988; 1990）首次提出了生物多樣性

熱點的概念。廣義來說，當一區域相較於其鄰近地區擁有較高的物種數時，

則可以將該區域選為生物多樣性熱點；選擇熱點方法是界定物種的地理分

布，找出物種豐富度高的區域，並將這些區域作為優先保育的重點。其後，

Myers et al.（2000）做更進一步的資料整理，他們蒐集了全球約八百篇關於

物種地理分布文獻；以植物物種多樣性為主，另取哺乳類、鳥類、爬蟲類、

兩棲類等四大類脊椎動物為輔，以特有種多寡以及受威脅程度兩項標準進行

分析，這些分析包括了特有種種數、特有種種數與面積的比率、以及棲地喪

失的情形。藉由這些分析，Myers et al.（2000）指定了全球 25 個生物多樣性

熱點。這 25 個熱點只佔了全球陸路地面積的 1.4%，但卻包含 44%的維管束

植物物種、35%的四大類脊椎動物（哺乳類、鳥類、爬蟲類、兩棲類）。Myers

et al.（2000）認為與其把生態保育的經費分散各地，不如優先集中在這些地

2

方，可以為地球留下最多的物種。尋找生物多樣性熱點的目的，是以保育為

前提，期望所選取的熱點能夠包含多數的物種，而在經濟上能以少量的成本

獲取最大的保育功效（Myers et al., 2000）。

生物多樣性熱點類別

目前選取生物多樣性熱點最普遍的作法，便是以生物多樣性值

（biodiversity value）來代表一定區域生物多樣性的高低（Humphries et al.,

1995）。在各項生物多樣性值中，最常使用的便是該地區的物種豐富度（species

richness）（Samson and Konpf, 1993; William et al., 1996; Gaston and Blackburn,

2000; Myer et al., 2000; Joly and Myers, 2001）。物種豐富度可以針對不同的對

象，將其視為不同的集合予以分開計算。目前以物種豐富度來計算生物多樣

性值，最主要的有下列四項對象：（1）該地區所有的物種（total species）、（2）

狹佈種（或是特有種）（limited-ranged species or endemic species）、（3）稀有

種（rare species）、及（4）瀕危物種（endangered species） （Reid, 1998）。

此外，以最小的區域達到保育上最有效率的用途亦是很重要的目標，因此互

補法（complementary method）的應用也受到廣泛的注目（Williams et al., 1996;

Howard et al., 1998; Peterson et al., 2000; Ojeda et al., 2003）。以下分別介紹採

用（1）所有物種、（2）狹佈種、（3）稀有種、（4）瀕危物種、（5）互補法這

五種方法選取生物多樣性熱點的主要研究報告。

所有物種

選取生物多樣性熱點最為廣泛的方法是計算該地區所有物種豐富度。選

取之標準，可以是將物種豐富度最高的前 5%（Williams et al., 1996; Sluys,

3

1999; Eeley et al.,2001; la Ferla et al., 2002）、前 10% （Sfenthourakis and

Legakis, 2001）、或是前 25%地區（Harcourt, 2000），指定為生物多樣性熱點。

Williams et al.（1996）利用記錄完整的英國鳥類分布範圍資料庫，以 10×10 km

的網格系統將其切割為 2827 個網格，計算每個網格中的物種豐富度，取前

5%地區為熱點；而這些熱點網格可以包含了 89%的所有英國鳥種。Eeley et al.

（2001）研究南非地區原生林之森林動物相，選取該地哺乳類及蝴蝶物種豐

富度前 5%的網格為熱點；這些熱點可以包含了 90%南非地區原生林中的蝴

蝶及哺乳類動物。

狹佈種

狹佈種指的是分布範圍狹小的物種（Williams et al., 1996）。雖然狹佈種

分佈侷限於狹窄的範圍，但是其存在卻對全球生物多樣性有相當大之重要

性，也是生物多樣性保育的主要目標。部分國家（如馬達加斯加、澳洲等）

雖然物種豐富度不一定高，但卻擁有非常高的狹佈種豐富度（Reid, 1998）。

因此狹佈種豐富度亦是選定生物多樣性熱點時所常常列入考量的（Kerr, 1997;

Troumbis and Dimitrakopoulos, 1998; Griffin, 1999; Venevsky and Venevskaia,

2005）。Sfenthourakis and Leakis（2001）在希臘南部地區以五類無脊椎動物

研究狹佈種熱點分布，發現在該地區只需狹佈種豐富度前 5.7%的網格便能包

含 85%的狹佈物種。

稀有種

稀有種亦常被做為生物多樣性熱點的選取指標。其與狹佈種的差異在於

稀有種的分布範圍可能較廣，但族群數量稀少；狹佈種雖然分布範圍狹窄，

4

但可能族群數量頗豐。稀有種的分布不一定會在整體物種豐富度的熱點內，

反而可能出現在物種豐富度較低的地點（Troumbis, 1998），因此在做熱點選

取時，亦有其重要性。Troumbis and Dimitrakopoulos（1998）以歐洲的

CORINE-biotopes 資料庫為基礎，找出希臘不同分類群（鳥類、哺乳類、及

植物）之稀有種分布熱點。此熱點和一般的生物多樣性熱點最大的不同在於，

這並沒有將所有的物種豐富度考慮在內，僅僅就狹佈種和稀有種的豐富度做

為選取的標準。Troumbis and Dimitrakopoulos（1998）分析的結果顯示，稀

有種前 80%的網格便可以包含希臘所有的植物種類；而哺乳動物和鳥類僅只

需要前 50%以及前 60%的網格便可包含所有種類。

瀕危種

瀕危種熱點是依照不同的受威脅程度，將含有瀕臨滅絕物種較多的地區

優先做為生物多樣性熱點（Jaffre et al., 1998）。Griffin（1999）研究俄羅斯聯

邦受威脅物種的熱點分佈情形，選取開花植物及七類動物的瀕危物種，將包

含 50%以上瀕危物種的地理區域，選為生物多樣性熱點。Harcourt（2000）

以靈長目在全球分佈的情形，討論不同地區、不同分類階級的熱點差異，並

以國際自然保育聯盟（ International Union for Conversation of Nature and

Natural Resources, IUCN）保育紅皮書（Red Data Book）中受威脅的靈長目為

對象，選擇瀕危物種豐富度前 25%的地區為靈長目多樣性熱點。

互補法

互補法之做法為，先選出物種豐富度最高的區域，再將其所包含的物種

自名單中全數刪去，再從其他區域中找出擁有最多物種的區域，再自名單中

5

剔除/其所包含的物種，如此一直重複，直到所有的物種都被剔除為止。採行

互補法最主要的原因是，生物分布常常都是呈高度的空間自相關關係（spatial

autocorrelation），鄰近地區的物種組成常常非常相似。互補法的採用，在保

育工作上能夠以最小的面積涵蓋最多的物種，以節省許多生物多樣性保育之

金錢及人力資源（Williams et al., 1996; Griffin, 1999; Sluys, 1999; Eeley et al.,

2001）。Muriuki et al.（1997）研究非洲肯亞鳥類的生物多樣性熱點時，便是

以互補的方式反覆進行選擇；以物種豐富度、分類群分布、狹佈種作為主要

對象。而 Peterson et al.（2000）以墨西哥北部哺乳類和鳥類的特有種為對象，

並假定一個保護區所需的大小為一萬公頃，約為 20 個 0.888×0.888km 網格；

利用互補法反覆選出物種較多的地區後，將這些地區列為優先保育地區。

生物多樣性替代值

理論上而言，生物多樣性熱點的選定應該盡可能地包含所有生物種類

（Humphries et al., 1995），但這在實際執行上有其困難之處。全球所有物種

分佈範圍資料至今仍然不完整，大部分物種甚至尚未被發現或命名（May,

1988）；要完全調查大範圍面積內所有物種的分布與多樣性高低，不但不切實

際，而且需要耗費難可計數的人力物力。因此生態學家轉而尋求生物多樣性

替代值，將一些目前研究較充分的生物種群做為指標生物（indicator taxon），

以代表整體生物物種的分布狀況（Faith and Walker, 1996）。

目前所被選用的指標生物以鳥類最為普遍，哺乳類次之（e.g. Gaston and

Blackburn, 1995; Kress et al., 1998; Troumbis and Dimitrakopoulos , 1998;

Peterson et al., 2000; Polasky et al., 2000; Eeley et al., 2001;Boon et al., 2002;

Stockwell and Peterson, 2003; Ojeda et al., 2003; Williams et al., 2003）。以鳥類

6

做為指標性物種有以下的理由。第一，鳥類調查較容易，而且有許多業餘賞

鳥人紀錄鳥類的出現資料，因此分布狀況相當精細而完整。第二，相對其他

生物種群而言，絕大部分鳥種已被發現且命名，在種的階層上分類地位相當

穩定。第三，鳥類分佈廣泛，可以適用於各類地理區域內。第四，鳥類物種

繁多，全世界有九千餘種鳥種，適合於生物多樣性分析。基於以上原因，鳥

類是目前生物多樣性熱點研究中，最常被利用的種群（Muriuki et al., 1997;

Norris and Pain, 2002; Bonn and Gaston, 2005）。而除了鳥類和哺乳類之外，無

脊椎動物（Sluys, 1999）、昆蟲（蝴蝶、蜻蜓、螞蟻、甲蟲）（Pearson and Cassola,

1992; Fragan and Kareiva, 1997; Virolainen et al., 2000; Allen et al., 2001; Yip et

al., 2004）、兩爬類（Cowling et al., 2003）、開花植物（Dobson et al., 1997;

Krupnick and Lress, 2003）、真菌類（Balmford et al., 2000）、蘚苔以及大型地

衣（Gjerde et al., 2003）等，也可以成為生物多樣性熱點的指標生物。

除了以指標生物之物種豐富度表示地區生物多樣性值，也可以更高的分

類階層之豐富度來作為生物多樣性的替代值（Andersen, 1995; Williams et al.,

1997; Balmford et al., 2000; Harcourt, 2000; la Ferla et al., 2002）。採取這種做法

的原因，主要是許多生物的種類繁多，而且不容易鑑定到種的分類階層（例

如昆蟲），因此調查時以屬（genus）或科（family）紀錄較為方便可行。使用

較高階層替代值時，較高分類階層之豐富度與物種豐富度間的比值，在研究

地點內變化應該要不大，而使較高分類階層之豐富度對物種豐富度有相當高

之預測準確度（Andersen., 1995）。la Ferla et al.（2002）研究在非洲下撒哈拉

地區的植物種類，以屬或科的分類階層是否能夠準確的預測物種多樣性熱

點。結果發現較高分類階層容易低估物種豐富度，有些物種熱點在屬的階層

並沒被納入（最高 50%相符）。la Ferla et al.（2002）認為，網格中較高分類

群其類別增加之速度並比不上物種數增加的速度，因此分類階層越高，其熱

7

點與物種熱點間的相關性就越低。

尺度

物種豐富度高低之現象與機制，會隨生態尺度不同而有所變異，甚至某

些現象與機制僅出現在特定的尺度內（Levin, 1992）。依照物種-面積關係

（species-area relationship），面積越大的地區，物種也會越多。一個物種在小

區域中可能不算是狹佈種，但是到了很大的範圍時極有可能被定義為狹佈種

（Ojeda et al., 2003）。Hobohm（2003）以物種-面積關係為基礎，比較全球維

管束植物以及特有種維管束植物的多樣性熱點。他觀察到大部分的生物多樣

性熱點其面積都較大，因而整體物種豐富度較高，導致特有種之數目也較高。

因此在選定生物多樣性熱點時若研究狀況許可，目前一般利用同面積大小的

網格系統做為分析之單位（Whittaker et al. 2001），以避免尺度的不一而造成

結果之偏差。

東亞鳥類生物多樣性熱點

生物多樣性的研究工作雖然目前受到很大的重視，但在亞洲類似的研究

仍相當缺乏，且對於不同方法所擇定的生物多樣性熱點亦無較完整的比較。

因此以不同方法選取東亞之生物多樣性熱點，並分析各種方法所得熱點間的

空間相關性有其必要性。東亞地區的鳥類物種豐富，亦有良好的分布記錄，

且鳥類極適合作為多樣性熱點的指標物種，故本研究以鳥類為之對象，探討

下列主要項目：

一、以下列不同方法選擇東亞地區之物種多樣性熱點：

8

（1）所有物種豐富度之多樣性熱點

（2）狹佈種之多樣性熱點

（3）瀕危物種之多樣性熱點

（4）互補法之多樣性熱點

二、探討四種生物多樣性熱點之間的空間相關性，以了解不同方法所選

取的生物多樣性熱點是否在空間上呈現顯著的相關性，及是否能夠

採用一種方法便包含大部分的對象。

三、探討不同目（order）之物種豐富度在空間分布上的相關性，並探討

燕雀目（passeriformes）內各科物種豐富度之空間相關性，以了解

不同目與目之間及不同科與科之間是否具有物種豐富度之高度相

關。

四、探討屬豐富度及科豐富度與種豐富度之間的相關關係，以了解屬豐

富度或科豐富度是否能成為種豐富度之良好指標。

9

研 究 方 法

鳥種名單及分佈範圍圖層

本研究所採用之原始資料，來自 Ding（2001）所建立之鳥種名單及繁殖

範圍圖層資料庫。Ding（2001）整理自 1975 年到 2002 年間出版的 64 本東亞

鳥類物種分佈文獻資料，依照 Monroe and Sibley（1993）的分類系統為準，

在排除海洋性鳥種在後，共得 2354 種東亞地區的陸域繁殖鳥種。依據所參考

之物種分佈文獻資料，Ding（2001）將東亞地區每個陸域繁殖鳥種的繁殖區

域繪製為橫麥卡托投影（Transverse Mercator Projection）之分布圖，並使用

ARC/INFO 軟體將每個物種之繁殖範圍轉換為 GIS 圖層。所有的物種名單以

及其繁殖範圍圖可在網址 http://asianbird.zo.ntu.edu.tw/Checklist_all.htm 中查

詢。

網格系統

本研究區域界定為東經 70°至 180°的東亞地區（圖 1），包含華萊士區

（Wallacia region）之所有島嶼，但不包含新幾內亞（New Guinea）。為避免

尺度的不一所產生之偏差，選定生物多樣性熱點時多以同面積大小的網格系

統為分析單位（Whittaker, 2001）。而網格面積的大小則因研究目的、地域不

同、研究範圍、及資料品質而各異；例如以經緯度作為單位的 1 ∘×1 ∘的網

格（Williams et al., 1997； Kress et al., 1998； la Ferla et al., 2002），或是以

10×10 km 的網格等（Williams et al., 1996； Muriuki et al., 1997； Sfenthourakis

and Legakis, 2001）。本研究由於範圍包含東亞地區，陸地面積約為 35,000,000

10

km2，且分佈範圍之繪製誤差在 100 km 以內，因此採取 100×100 km 的網格

做為分析之單位。

網格認定與物種分布

將研究區域轉換為 Lambert Azimuth 之等面積投影方式（equal-area

projection）後，建立 100×100 km 之網格系統。研究範圍中網格內的陸地面

積若小於 3000 km2，則將該網格刪除；而網格內之陸地面積若大於 3000 km2，

則判定該網格為有效網格，共計有 3433 個網格符合標準。

在物種網格分布部分，若是一鳥種在網格中分佈的面積超過該網格陸地

面積之 30%，則認定該鳥種在該網格中出現；未超過該網格陸地面積之 30%，

則認定此鳥種未在該網格中出現。因此鳥種在此範圍的網格中便是呈現二元

資料：出現以及未出現。

熱點選取

（1） 所有物種豐富度之多樣性熱點

計算每個網格中出現的物種數目（T）。依照物種總數大小排序後，分別

選擇總數最高的前 5%、10%、15%、20%、25%網格（T_5, T_10, T_15, T_20,

T_25）為所有物種豐富度之多樣性熱點。由於在選擇熱點網格比例有很多不

同的選取標準，故這裡選擇五種比例以避免網格太少或太多造成偏差。

（2） 狹佈種之多樣性熱點

狹佈種於本研究內定義為「僅分佈於東亞狹小範圍之物種」，為了解不同

11

選取標準是否會影響結果，本研究中狹佈種之選取標準分為三種：（1）繁殖

範圍在 5 萬平方公里以下之物種、（2）繁殖範圍在 10 萬平方公里以下之物種、

及（3）繁殖範圍在 20 萬平方公里以下之物種。研究區域內分佈五萬平方公

里以下之鳥種共有 370 種，十萬平方公里以下有 470 種，而分佈範圍二十萬

平方公里以下共有 608 種。分別計算每個網格中所包含繁殖範圍在 5 萬平方

公里以下之狹佈種總數（E5）、10 萬平方公里以下之狹佈種總數（E10）、20

萬平方公里以下之狹佈種總數（E20）。將每一種範圍的狹佈種依照其狹佈種

總數大小排序之後，各選擇總數最高的前 5%、10%、15%、20%、25%網格

（E_5, E_10, E_15, E_20, E_25）為狹佈種之多樣性熱點。

（3） 瀕危物種之多樣性熱點

瀕危物種的界定，是以 IUCN 保育紅皮書（Red Data Book）內之受威脅

物種為準（http://www.birdlife.net/, 下載於 03/06/2003）。因為各物種收威脅程

度不一，本研究將瀕危物種依照受威脅程度的不同而給予一加權值；此外也

按照紅皮書所估計的族群量給予另一加權值。因此瀕危物種之生物多樣性值

又可分為三項：瀕危種未加權（R）、瀕危種依受威脅程度加權（RC）、以及

瀕危種依族群量加權（RP）。RC 的加權方式是依照保育紅皮書內之受威脅程

度做區分；已滅絕（extinct）給予加權值 8，野外滅絕（extinct in the wild）

加權值 7，極危（critically endangered）加權值 6，瀕危（endangered）加權

值 5，易危（vulnerable）加權值 4，低危（conservation dependent）加權值為

3，接近受威脅（near threatened）加權值為 2，資料不足（data deficient）加

權值為 1。而 RP 加權方式為從紅皮書中查出每個瀕危種的族群數量，若無確

切族群數目，則以族群數量估計值下限充之（例如 Arborophila davidi 族群數

量估計為 250-999，則取數量為 250）。再取族群數量之對數值，做為每個物

種之加權值。分別計算每個網格中的依受威脅程度之瀕危種加權總值（RC）、

12

依族群大小之瀕危種加權總值（RP）、及未加權的瀕危物種總數（R），並分

別依照瀕危種加權總值或總數大小排序之後，選擇總值總數最高的前 5%、

10%、15%、20%、25%網格（R_5, R_10, R_15, R_20, R_25）為瀕危種之多

樣性熱點。

（4） 互補法之多樣性熱點

將所有網格依照物種豐富度之總數大小排序後，選出物種豐富度最高的

網格。之後將該網格中出現的物種全數從物種名單上刪除後，重新計算所有

網格的物種總數。接著再選出剩下的名單中物種總數最高的網格，並再一次

刪除物種總數最高的網格中出現之物種；如此反覆進行，直到所有的物種都

出現過為止。這些被選出的網格便是互補法之多樣性熱點。本研究以互補法，

分別針對所有物種、狹佈種、及瀕危種三類不同之物種集合，選取其生物多

樣性熱點。因此互補法之結果共有所有物種（CT）、狹佈種（CE）、及瀕危

種（CR）三種。

不同方法選定熱點之空間相關性

以 Pearson 相關性指數比較不同方法所得到的生物多樣性值間之相關

性。若三種不同狹佈種選取標準所得到之狹佈種總數（E5、E10、E20）間之

Pearson 相關性指數大於 0.7，則自 E5、E10、E20 中選擇一項，做為後續分

析中狹佈種多樣性熱點之代表。三種不同分法所得到之瀕危種生物多樣性值

（R、RC、RP）間的 Pearson 相關性指數若大於 0.7，則亦自其中選擇一項，

做為後續分析中瀕危種多樣性熱點之代表。

為測試不同生物多樣性熱點網格是否呈現逢機分布，將不同類別之生物

多樣性熱點網格兩兩做適合性檢定（goodness of fit test），檢視不同類別熱點

13

間之網格分布是否逢機。

物種累積曲線

為比較不同生物多樣性熱點選取方法，其面積與所包含物種數間之關

係，將所有網格按照所有物種、狹佈種、瀕危種之生物多樣性值，將其由高

至低一一予以排序後，以線狀圖表示隨面積遞增後網格所累計包含之物種數

（cumulative species-area curve）（ST、SE、SR）。以互補法所得到的結果，

亦將所包含物種數，由高至低一一予以排序後，求出所有物種、狹佈種、瀕

危種之累計物種-面積曲線。之後再以物種-面積關係之數學模式（S = C AZ）

作為這些物種累積曲線之迴歸模式，求得各累計物種-面積曲線之係數值（Z）。

不同目、科其物種豐富度的空間相關性

為比較不同目與不同科其物種豐富度間之空間相關性，針對研究區域內

所出現之鳥綱 15 目、及燕雀目內之 25 科（分類系統依循 Monroe and Sibley,

1993），分別計算每個網格中各目及各科的種類豐富度，再計算所有網格內各

目物種豐富度間之 Pearson 相似性指數，及燕雀目各科物種豐富度間之

Pearson 相似性指數，以探討不同的分類群之物種豐富度是否具有高度相關

性。

屬豐富度與科豐富度

依照 Monroe and Sibley（1993）之分類系統，計算每個網格中的屬豐富度及

科豐富度。並分別計算所有網格內之科豐富度、屬豐富度、與物種豐富度兩

14

兩之間的 Pearson 相似性指數，以比較這三種豐富度之間是否具有高度相關

性。為了解科豐富度、屬豐富度、與物種豐富度間之關係，計算每科內屬豐

富度之累積頻度分布（cumulative frequency of genus per family）及每屬內物

種豐富度之累積頻度分布（cumulative frequency of species per genus），以進

一步討論物種豐富度和屬豐富度、科豐富度間是否能夠彼此替代。

15

結 果

鳥類物種分布

在研究區域內的 3,433 個網格中，鳥類物種豐富度最高的地區位於中南

半島北部，最高的網格包含 523 種鳥類（圖 2）；此處是喜馬拉雅山山脈向下

延伸，進入熱帶中南半島的地區。若就行政疆界而言，此熱點在緬甸、中國、

及印度國境交接處之網格，其物種豐富度均較其他地區高。所有物種豐富度

隨著緯度下降而提升；越靠近赤道，則物種豐富度也隨之增加。物種豐富度

較低之地區，包括西藏高原、塔克拉瑪干（Taklimakan）沙漠、戈壁（Gobi）

沙漠以及北西伯利亞等地區，其物種豐富度由 1 至 75。此外若比較島嶼與相

鄰之亞洲大陸地區，島嶼一般物種豐富度較低。

繁殖範圍在五萬平方公里以下之狹佈種，其豐富度較高的網格座落於印

尼東部摩鹿加群島（Malucu Islands）的摩洛塔伊島（Mortai）、特爾納特島

（Ternate）以及哈馬赫拉島（Halmahera）三座島上（圖 3）。在 370 種的五

萬平方公里以下的狹佈種中，豐富度最高的網格可以包含 48 種狹佈種。而狹

佈種次高的網格則是在帝汶島（Timor）上，最多可以包含 37 種的狹佈種。

摩鹿加群島上的塞蘭島（Ceram）、布魯島（Buru）、及小蘇丹群島（Lesser Sunda

Islands）之塔寧霸島（Tanimbar），也有 33~37 種五萬平方公里以下的狹佈種

分佈。

分佈範圍在十萬平方公里以下的狹佈種共有 470 種，其分布最密集的地

區在摩洛塔伊島上，共包含 61 種，摩鹿加其餘兩大島也各有 60 種，帝汶島

上則擁有 57 種（圖 3）。分佈範圍在二十萬平方公里以下的狹佈種共有 608

16

種，分布最密集的地區亦是摩洛塔伊島，有 63 種，摩鹿加其餘二島各有 62

種，帝汶島擁有 59 種；蘇拉威西（Sulawesi）則有 42~54 種狹佈種分佈其上。

（圖 3）。

瀕危種物種豐富度最高的網格分佈在印尼蘇門答臘（Sumatra）上，包括

西北部之巴里桑（Barisan）山脈和東部的沼澤地，其內瀕危種最多達到 100

種。瀕危種物種豐富度次高的地則區是婆羅州（Borneo）的砂勞越（Sarawak），

包含 91 種瀕危種（圖 4）。受威脅程度之瀕危種加權總值（RC），最高網格

在蘇門答臘（加權值最高為 242），另外砂勞越以及馬來半島（Malay Peninsula）

之部分網格也有相當高的加權值（210-222）（圖 4）。依族群大小之瀕危種加

權總值（RP），最高在蘇門答臘（加權值 155-173），以及砂勞越與馬來亞（加

權值 152-154）（圖 4）。

不同生物多樣性值間之相關關係

各網格內三類不同狹佈種之總數，繁殖範圍在 5 萬平方公里以下之狹佈

種總數（E5）與 10 萬平方公里以下之狹佈種總數（E10）間有顯著正相關（r2

= 0.95, p<0.01）， E10 與 20 萬平方公里以下之狹佈種總數（E20）之間亦有

顯著正相關（r2 = 0.716, p<0.01）；而 E5 與 E20 之間雖有顯著正相關（p<0.01），

但相關程度較低（r2 = 0.651）（表 1）。由於 E10 與 E5 及 E20 之間皆是高度正

相關，因此選擇 E10 作為後續分析中狹佈種多樣性值之代表。

瀕危種的生物多樣性值兩兩之間皆具有顯著正相關（p<0.01），其中未加

權的瀕危物種總數（R）與受瀕危種之威脅程度加權總值（RC）間相關程度

較低（r2 = 0.978, p<0.01），R 與瀕危種之族群大小加權總值（RP）次之（r2 =0.988,

p<0.01），RC 與 RP 之間間相關程度最高（ r2 = 0.997, p<0.01）（表 1）。由於

17

三者彼此間具有高度的正相關性，而且目前瀕危種各物種間是否需要加權，

以及加權方法及比重尚未有完備的準則，因此選擇 R 作為後續分析中瀕危種

多樣性值之代表。

就不同方法所得之生物多樣性值，整體物種豐富度（T）與狹佈種豐富

度（E10）之間呈現顯著正相關（p<0.01），但其相關程度非常低（r2 = 0.009）

（表 1）。T 與瀕危物種總數（R）之間呈現顯著正相關（p<0.01），但其相關

程度亦不高（r2 = 0.378）。T、E10 及 R 彼此間相關程度不高，其空間分布亦

不相同（圖 5）；就量化相關性而言，不同類別熱點兩兩間不足以成為彼此的

替代值。

不同熱點網格之空間分布

選取所有物種豐富度（T）、狹佈種（E10）以及瀕危種（R）最高的前

5%、10%、15%、20%、25%網格為熱點。T 前 5%（T_5 Hotspots）熱點主

要集中在喜馬拉雅山、中南半島、蘇門答臘以及馬來半島；而 E10 前 5%熱

點（E_5 Hotspots）則是在菲律賓、婆羅洲、蘇門答臘和摩鹿加群島分佈居多。

R 前 5%熱點（R_5 Hotspots）集中在中南半島、馬來半島、蘇門答臘、婆羅

洲和菲律賓；T、E10、R 三種方法選擇的前 5%網格皆位於熱帶地區（圖 6）。

T 和 R 從選擇前 5%到前 25%網格作為熱點，熱點網格雖增加越多，但大致

上皆為範圍再加大，大部分仍位於南亞；E10 方法所選擇的熱點分佈不集中，

前 15%與 20%網格（已包含所有狹佈種）部分出現於溫帶地區（圖 6、7、8、

9、10）。

重疊不同類型熱點前 5%、10%、15%、20%及 25%網格（H5、H10、H15、

H20、H25），隨著選擇面積成增加，重疊的地區也就越多（圖 6、7、8、9、

18

10）。這些重疊的區域多為三種熱點皆重複的網格，包括了喜馬拉雅山山脈、

中南半島、馬來半島，以及部分蘇門答臘、爪哇、婆羅洲、菲律賓。

為測試不同生物多樣性熱點網格是否呈現逢機分布，將所有物種豐富

度、狹佈種（E10）以及瀕危種（R）三種方法所選出的前 5%、10%、15%、

20%、25%熱點網格與非熱點網格的二項式族群進行兩兩之間的適合性檢

定。在所有的兩兩比較中，二類熱點網格的實際重疊比例皆顯著高於二類熱

點網格呈逢機分布之理論重疊比例（p<0.01）（表 2），且當熱點網格之選取

標準越擴大，網格重疊的比例也越高於期望值。

台灣鳥類物種分布

相對於最高物種數網格，台灣所有鳥類物種相對百分比約為 20~30%（圖

2）。台灣所擁有的東亞地區狹佈種（分佈範圍五萬、十萬、二十萬平方公里

以下）相對百分比皆在 20~35%之間（圖 3）；瀕危種則物種數較少，僅有 1-15%

的相對百分比。在選擇熱點網格時，狹佈種前 5%熱點網格便包括大部分台

灣網格；所有物種及瀕危種無論選取面積多大，接不包括台灣。

互補法與物種累積曲線

以互補法計算網格內各項物種數目，互補法所有物種（CT）、互補法狹

佈種（CE）以及互補法瀕危種（CR）皆廣佈於研究區域內；CE 與 CR 網格

多分佈在東南亞熱帶地區，少數網格位於溫帶化寒帶地區（圖 12、13）；CT

網格除了沙漠地區與西伯利亞外，網格分佈不限於熱帶，溫帶與寒帶亦有互

補法所有物種網格出現（圖 11）。

19

互補法中，CT 前 1.3%的網格（45 個網格）便可以包含 96.1%所有物種。

當所有物種數累積達到 100％時，也僅需 94 個網格（2.7%）；也就是只需 94

萬平方公里的網格面積，就可以包含所有物種（圖 14a）。狹佈種以互補法選

擇網格時，需要 67 個網格來包含所有狹佈種，其中前 41 個網格（1.2%）便

擁有 94.4%的物種數（圖 14a）。將所有瀕危種囊括所需要的網格數目為 79

個，前 50 個網格（1./5%）便包含 94.7%的瀕危種（圖 14a）。

將所有物種、狹佈種及瀕危種之累積物種-面積曲線，依照互補法（圖

14a）與非互補法（圖 14b）分別比較。互補法所有物種（CT）之累計物種-

面積曲線 Z 值為 0.0192，低於互補法狹佈種（CE）之 0.0243 及互補法瀕危

種（CR）曲線之 0.0269（圖 14a）。非互補法中，以狹佈種（SE）之累計物

種-面積曲線 Z 值為 0.08 最低，所有物種（ST）之 0.25 次之，狹佈種（SE）

之 0.32 最高（圖 14b）。

三類物種豐富度，以互補法所得到之累計物種-面積曲線其 Z 值均高於非

互補法（圖 14）。當 CT 前 94 個網格物其累計所有種數達到 100%時，非互

補法（ST）僅累計所有種數之 38％（圖 15）。對狹佈種而言，互補法與非互

補法之累計種數差別不大，當互補法狹佈種(CE)之累計物種-面積曲線達到

100%時，非互補法狹佈種(CE)僅有 69%（圖 15）。對瀕危種而言，互補法需

要 76 個網格達到 100%之累計瀕危種數（CR）；但同樣之網格數在非互補法

僅能包含 27%之瀕危種（圖 15）。

不同目、科物種豐富度之間的空間相關性

研究區域內各目之物種豐富度變化互異（圖 16），除雁形目

（Anseriformes）以外，其餘各目之間皆為顯著正相關，各目間的 Pearson 相

20

關係數有 44.8％之比例大於 0.7，而雁形目和其他各目間多為負相關（相關係

數由-0.54 至 0.04）（表 3）。

區域內燕雀目各科之物種豐富度差異也相當大（圖 17）。就各科物種豐

富度間之兩兩比較，百靈科（Alaudidae）、文鳥科（Passeridae）、雀科

（Fringllidae）與其他科之部分比較為負相關，其餘各科之間多呈現正相關關

係（表 4）。各科間相關係數大於 0.7 之比例為 14%，較各目間之比例為低。

顯示分類階層由目降至科，其物種豐富度之相關一致性大幅下滑。

不同分類層級豐富度間的相關性

各網格所包含的種豐富度、屬豐富度（圖 18）和科豐富度（圖 18）之間，

皆具有顯著正相關（p<0.01）（圖 19），其中以種豐富度與屬豐富度間相關程

度最高（r2=0.976），屬豐富度與科豐富度間次之（r2= 0.865），種豐富度與科

豐富度間較低（r2= 0.847）（表 5）。在研究區域內的 538 個屬中，有 213 屬為

單種屬，佔全部屬的 39.4％；包含最多物種的屬為 Garrulax 屬，共有 51 種

（圖 20）。而一屬一科有 4 個科，佔全部科的 5.5％，包含最多屬的科為鶯科

（Sylviidae），共有 54 屬（圖 20）。

21

討 論

各類生物多樣性熱點之分布

全球陸域生物之物種豐富度，一般與緯度成反比，赤道熱帶地區物種豐

富度最高、溫帶次之、寒帶最低；此外，隔離程度較低以及初級生產量較高

的地區，物種豐富度一般也較高（Rosenzweig, 1996; Gaston and Blackburn,

2000）。本研究顯示，所有物種豐富度於凍原、沙漠、寒漠等處最低，島嶼之

物種豐富度低於亞洲大陸鄰近地區，這些結果都類似於世界上其他大洲之現

象。然而本研究內最高的物種豐富度是位於中南半島北部，該處正好是北回

歸線所經過之處，世界上其他大洲的最高物種豐富度都是落於赤道附近，結

果有很大差異。其主要原因是研究區域內在赤道附近並沒有大陸陸塊，都是

由島嶼所組成，隔離效應使得最高物種豐富度位於初級生產量相當高的中南

半島北部，而非赤道地區（Ding, 2001）。此外中南半島北部地區海拔落差相

當大，棲地類型相當歧異，能容納較多的物種（Kerr and Packer, 1997），這也

是該地物種豐富度最高的原因之一。

狹佈種之生物多樣性熱點，相反於所有物種豐富度，大多是位於島

嶼上。此結果是由於島嶼的地理隔離程度較高，地理隔離造成族群基因失去

交流機會，提高島嶼族群之種化機會（MacArthur and Wilson, 1967; Heaney,

1986），因而在島嶼上形成分佈範圍狹小的特有種。對無意願離開陸地之非遷

徙性鳥類而言，相隔不長的海峽距離便可以阻隔鳥類飛行播散至其他陸地。

研究區域內之華萊士區，其大部分島嶼在更新世（Pleistocene）皆未曾和大

陸相連，在過去二十五萬年間為長久孤立的海島（Voris, 2000）。島上鳥類不

管其種源是來自東洋區（Oriental region）或澳紐區（Australian region），地

22

理隔離造生殖隔離，種化產生許多新的物種，故摩鹿加群島與帝汶島等華萊

士區島嶼，其上所擁有的狹佈種種數為東亞地區之冠。

瀕危種之生物多樣性熱點，同樣相反於所有物種豐富度，大多是位於島

嶼上，而且並非落於狹佈種最多的華萊士區島嶼，而是位於蘇門答臘與婆羅

洲。一般而言，熱帶地區的鳥類族群數量較低，而且島嶼上之物種較大陸物

種容易絕種（MacArthur and Wilson, 1967）；加上蘇門答臘與婆羅洲人類經濟

活動對自然環境的需求甚大（Cincotta et al., 2000），造成許多棲地大量流失，

其間賴以維生的物種因而面臨族群數量下降的威脅。對族群數量較低、絕種

機會較大的熱帶島嶼鳥類而言，一旦生存環境遭受破壞，便相當容易走上滅

絕的命運（Dobson et al., 1997）。而華萊士區島嶼雖然同樣為熱帶島嶼，而且

島嶼面積較小，是狹佈種分布熱點；但是其人口稀少，棲地開發壓力並不大，

因此瀕危種並不多，瀕危種熱點反而是位於蘇門答臘與婆羅洲上。

不同類別熱點

在當前生物多樣性保育的潮流中，用什麼方式選取優先保育的地點受到

極大的重視。目前最主要的選擇方式為能包含最多物種數、狹佈種數以及瀕

危種數（e.g. Lombard, 1995; Benayas and de la Montaña, 2003）。大部分研究指

出，當網格所包含之物種豐富度很高時，狹佈種以及瀕危種被包含的數量及

機率也相對提高（Curnutt et al., 1994; Gaston, 1995; Reid et al., 1998; Bonn et

al., 2002; Gjerde et al., 2004）。本研究也呈現類似結果，不同類別之生物多樣

性值之間呈現顯著正相關。然而就不同類別之生物多樣性熱點而言，本研究

中所有物種之生物多樣性熱點多位於亞洲大陸，狹佈種之生物多樣性熱點多

位於華萊士區島嶼，瀕危種之生物多樣性熱點多位於蘇門答臘與婆羅洲，三

23

類熱點網格間的空間相關性並不高。這樣的結果與前人研究大致相符，

（Prendergast et al., 1993; Williams and Humphries, 1994; Lombard, 1995;

Gaston and Blackburn, 1996; Muriuki et al., 1997; Griffin, 1999; Lawton et al.,

1998; Fjeldsa, 2000; Sfenthourakis and Legakis, 2001; Awad et al., 2002; Bonn et

al., 2002; Ojeda et al., 2003; Fox and Beckley, 2005），亦即依照不同方法所選取

的熱點網格其空間相關性並不高，不同類別熱點間難以互相取代。

本研究所探討之三類不同面積定義之狹佈種（E5、E10、E20），其所產

生之生物多樣性值彼此相關程度相當大，彼此熱點的重疊度也相當高。因此，

雖然狹佈種之面積定義不一，但對狹佈種之熱點分布應不會有太大影響。而

就瀕危種之熱點分布，本研究之瀕危種生物多樣性值計算方式包括未加權、

及依物種族群數量及受威脅程度予以加權。結果顯示三者之生物多樣性值彼

此相關程度相當高，且其空間分佈也大致相同，故在未來後續研究中，可不

需考慮對物種族群數量及受威脅程度予以加權。

互補法

生物多樣性熱點若選取數量過多，將難以有效的執行保育工作，尤其在

牽涉到跨國性的範圍時，困難度更高（Mace et al., 2000; Humphries, 2001;

Brummitt and Lughadha, 2003）。互補法可以幫助輕易瞭解在設選擇置保護區

時，最少應該要有多大的面積範圍方能保護最多的物種，以期達到以最小面

積發揮最大功效之能（Williams et al., 1996; Howard et al., 1998; Reyers et al.,

2000; Peterson et al., 2000; Bonn et al., 2002; Lund and Rahbek,2002; Ojeda et

al., 2003; Sauberer et al., 2004），因此互補法的應用可以避免選取數量過多之

熱點。另一方面，若不使用互補法計算熱點網格間的物種，也將不會知道網

格中會有多少物種跟其他熱點網格重複（Margules and Pressey, 2000）。本研

24

究結果顯示，若使用互補法選擇生物多樣性熱點，僅需要 1.2%至 1.5%網格，

便可以保育 95%的所有物種、狹佈種及瀕危種。但若以非互補法方法選取熱

點，則分別需要 64.5%至 66.4%網格，方能保育 95%的物種數。由物種累積

曲線，也可以發現，互補法所累積物種的速度，遠高於傳統的熱點選取方法。

本研究所用之 100×100 km 的網格，對絕大部分鳥類而言，其一萬平方公里

之面積應能足夠支持健康之族群，而達到有效保護該物種之目的。因此，我

認為以互補法選擇保育區不僅能確保每個物種接受到保育，而且也能建立有

效率的保護系統。

不同目、科之間的空間相關性

不同物種其生態需求不同，對環境改變的反應也不同（Lawton et al.,

1998）。在研究區域內的不同目鳥類間，雁形目與其他各目多為負相關。這應

該是因為雁形目鳥類多繁殖於溫帶地區，喜好涼冷的氣候與草原的棲地有

關。而其他各目的鳥類，往往在熱帶地區繁殖種類數量較高，趨勢正好與雁

形目相反。而在燕雀目中，百靈科、文鳥科以及雀科與其他燕雀目內各科的

科豐富度相關性較為不一致，原因也是這些科的鳥種大多偏好氣候乾冷的溫

帶地區環境，以致於熱點分佈地區和其他燕雀目各科大為不同。由本研究對

東亞地區鳥綱動物（Aves）之分析，可以看出隨著階層越高，不同分類群間

物種豐富度的空間相關性也越高。這應該是由於分類階層越高其所包含之物

種也就越高，大幅降低物種間在棲地需求與分佈範圍上的差異，而呈現出一

個巨觀的趨勢。若分類階層越低，則越有可能受到物種獨特的棲地需求影響，

使得整體趨勢越為紛歧。

25

屬豐富度與科豐富度

使用較高的分類階層取代物種，能使物種的辨識工作進行更為簡單快速

而節省人力物力，同時所取得資料也有良好的可靠性（Cleary, 2004）。但研

究指出分類階層越高，其豐富度和物種豐富度間的相關性會越低（Balmford et

al., 2000; la Ferla et al., 2002）。然而在本研究中，鳥類屬豐富度和種豐富度呈

現相當高的相關性；因此在缺乏完整的種類資料時，或是物種辨識有其困難

時，可以考慮以屬豐富度來代替種豐富度（Harcourt, 2000）。而科豐富度在

本研究中雖與種豐富度也呈現顯著的正相關，但其相關度較低，因此以屬豐

富度來替代種豐富度會較為適合（Balmford et al., 2000）。

尺度

在生態學中，尺度是很重要的議題（Shmida and Wilson, 1985; Wines, 1989;

Levin, 1992）。成功的熱點分析取決於尺度的選擇及考量（Curnutt et al., 1994;

Bobson et al., 1997）。在空間尺度上，以不同大小面積的地區相互比較生物多

樣性將會有誤導性的結果，小面積的相對多樣性將會被高估（Brummitt and

Lughadha, 2003）；因此本研究中選擇同樣尺度標準化做比較將會有較為客觀

的結果（Stockwell and Peterson, 2003）。

雖然最適切的空間尺度沒有一定依據（Howard et al., 1998），但大部分分

析結果的呈現和解釋都會受到尺度選擇的影響（Prendergast et al., 1993; Allen

et al., 1997; Howard et al., 1998; Lawton et al., 1998; Bonn et al., 2002）。以不同

物種類別而言，在國家尺度下為狹佈種，在全球尺度下可能就不是狹佈種；

同樣地，國家尺度下為瀕危種，在全球尺度下，可能族群數量龐大（Bonn et

al., 2002）。狹佈種和瀕危種的資料無法由全球尺度直接轉換為國家尺度

（Gärdenfors, 2001）；在轉換的過程中，窄尺度和廣尺度不同定義的資料無法

26

進行類比式的彼此轉換。

此外，窄尺度保育計畫有其不可取代的價值；部分較破碎、面積狹小的

重要棲地，會在廣尺度的分析中被忽略而無法呈現。所以在棲地異質性高的

地方，需要良好解析能力的尺度（窄尺度）（Allen et al., 2001; van Rensburg et

al., 2002）。但相對而言，廣尺度能夠掌握不同地景的特性，這是比較小的窄

尺度沒辦法作到的（Fuller et al., 1998）。本研究中，選取的面積範圍越大，

不同類別熱點間重複也越高；另一方面而言，熱點選取範圍越大，保護這些

熱點所需投注的成本也會越高。因此在社會、政策及經濟條件影響下，設計

規劃保護區的大小也是值得慎重考慮的課題（Kunin, 1997; Shafer, 2001;

Olson et al., 2002; Parks and Harcourt, 2002; Kati et al., 2004）。

保育-誰為優先

如何選擇保護區並讓其發揮功效，是對經營管理者的一大考驗。設計一

個能夠長久維持生物多樣性的保護區時，會牽涉到許多複雜的因子在內

（Cabeza and Moilanen, 2001）。僅以不同選擇對象並就實務操作的角度而

言，在選擇生物多樣性熱點時，狹佈種及瀕危種較容易吸引社會大眾的注意，

而有能更多的基金挹注生物多樣性的保護工作（Willams et al., 2000）。但如

同本研究之結果，由瀕危種以及狹佈種所挑選的熱點網格，並不能夠代表所

有物種分佈的情形（ Bonn et al., 2002）。在有特定之保育物種目標時，可依

個別之目標進行該物種之保護區劃設（Virolainen et al., 2000）。但若沒有特定

之保育目標時，擁有較多瀕危種以及具有重要生態特色之狹佈種地區，應納

入生物多樣性熱點之優先保育目標（Ceballos et al.,1998）。瀕危種由於受威脅

程度較大，因此應當被列入優先考慮。此外，分佈範圍狹小物種也較易受到

滅絕的威脅（Lawton, 1993; Dobson et al., 1997），因此擁有重要狹佈種之地區

27

也應被列為優先保育的地區。最後，在劃設保護區時，若能利用互補法來選

擇熱點，應能使保護區之保育效果更加具有效率。

28

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表 1. 不同生物多樣性值間之相關程度（T：所有物種；E5：繁殖範圍為五萬

平方公里以下狹佈種種數；E10：繁殖範圍在十萬平方公里以下狹佈種種數；

E20：繁殖範圍在二十萬平方公里以下狹佈種種數；R：未加權之瀕危種豐富

度；RC：瀕危種依受威脅程度加權總值；RP：瀕危種依族群大小加權總值）

r2 T E5 E10 E20 R RC RP

RP 0.422* 0.021* 0.032* 0.037* 0.988* 0.997* -

RC 0.447* 0.022* 0.034* 0.038* 0.978* -

R 0.378* 0.008* 0.028* 0.032* -

E20 0.006* 0.651* 0.716* -

E10 0.009* 0.950* -

E5 0.005* -

T -

* Correlation is significant at the 0.01 level （2-tailed）

38

表 2. 不同方法所選取熱點其重疊程度之適合性檢定 (a) 十萬平方公里以下狹佈種種數(E10)與未加權瀕危種豐富度(R)

5% 10% 15% 20% Observed Prop. 0.0080 0.052 0.0820 0.115 Test Prop. 0.0025 0.010 0.0225 0.040 Z value 4.73* 15.17* 16.35* 17.00* N 28 178 281 396 (b) 所有物種(T)與十萬平方公里以下狹佈種種數(E10)

5% 10% 15% 20% Observed Prop. 0.0080 0.038 0.0700 0.117 Test Prop. 0.0025 0.010 0.0225 0.040 Z value 4.734* 11.12* 13.84* 17.27* N 28 129 242 401 (c) 所有物種(T)與瀕危種未加權瀕危種豐富度(R)

5% 10% 15% 20% 25% Observed Prop. 0.011 0.06 0.11 0.152 0.192 Test Prop. 0.0025 0.01 0.0225 0.04 0.875 Z value 6.49* 17.33* 22.04* 23.34* 23.53* N 38 207 379 522 659 * p < 0.05

39

表 3. 網格中各目物種豐富度間之 Pearson 相關係數（GLL: Galliformes, ANS: Anseriformes, TUR:Turniciformes, PCF: Piciformes, GLB:Galbuliformes, TRG:

Trogoniformes, CRC: Coraciiformes, CCL: Cuculiformes, PST: Psittaciformes, APD: Apodiformes, STR: Strigiformes, CLM: Columbiformes, GRU: Gruiformes, CCN:

Ciconiiformes, PSR: Passeriformes）

CLL ANS TUR PCF GLB TUR CRC CCL PST APD STR CLM GRU CCN PSR

PSR 0.76* -0.35* 0.47* 0.85* 0.67* 0.73* 0.70* 0.77* 0.51* 0.71* 0.73* 0.71* 0.83* 0.50* -

CCN 0.62* 0.04 0.63* 0.59* 0.54* 0.35* 0.63* 0.50* 0.60* 0.55* 0.79* 0.58* 0.54* -

GRU 0.54* -0.29* 0.74* 0.55* 0.58* 0.44* 0.72* 0.63* 0.69* 0.63* 0.80* 0.73* -

CLM 0.53* -0.54* 0.66* 0.69* 0.82* 0.67* 0.88* 0.78* 0.86* 0.78* 0.73* -

STR 0.72* -0.28* 0.76* 0.83* 0.80* 0.67* 0.86* 0.85* 0.71* 0.76* -

APD 0.54* -0.37* 0.46* 0.77* 0.81* 0.77* 0.77* 0.84* 0.66* -

PST 0.44* -0.40* 0.69* 0.59* 0.78* 0.47* 0.85* 0.71* -

CCL 0.61* -0.50* 0.66* 0.83* 0.84* 0.81* 0.90* -

CRC 0.58* -0.54* 0.79* 0.79* 0.86* 0.70* -

TRG 0.57* -0.45* 0.39* 0.78* 0.78* -

GLB 0.57* -0.38* 0.57* 0.82* -

PCF 0.70* -0.25* 0.51* -

TUR 0.49* -0.48* -

ANS -0.16* -

CLL -

* Correlation significant at the 0.01 level（2-tailed）

40

表 4. 燕雀目內各科物種豐富度間之 Pearson 相關係數(PTT: Pittidae, MLP: Meliphagidae, LAN: Lanidae, CRV: Corvidae, MSC: Muscicapidae, STN:

Sturnidae, PAR: Paridae, HIR: Hirundinidae, PCN: Pycnonotidae, CST: Cisticolidae, ZST: Zosteropidae, SYL: Sylvidae, ALD: Alaudidae, NTR: Nectariniidae, PSS:

Passeridae, FRG: Fringillidae.) PTT MLP LAN CRV MSC STN SIT PAR HIR PCN CST ZST SYL ALD NTR PSS FRG

FRG -0.44* -0.14* 0.40* -0.33* 0.38* -0.55* 0.26* 0.64* 0.42* -0.41* -0.46* -0.42* 0.10* 0.01 -0.42* 0.46* - PSS -0.04 -0.05* 0.39* 0.19* 0.40* 0.21* 0.36* 0.32* 0.63* -0.01 0.17* -0.05* 0.19* 0.59* 0.02 - NTR 0.92* 0.03 -0.20* 0.86* 0.52* 0.58* 0.34* -0.16* -0.05* 0.95* 0.56* 0.59* 0.61* -0.20* - ALD -0.23* -0.12* 0.32* -0.05* -0.12* 0.17* -0.05* -0.12* 0.42* -0.22* 0.18* -0.16* -0.12* - SYL 0.54* -0.07* 0.14* 0.78* 0.89* 0.51* 0.62* 0.31* 0.40* 0.66* 0.59* 0.41* - ZST 0.49* 0.39* -0.10* 0.66* 0.30* 0.58* 0.22* -0.83* 0.05* 0.52* 0.54* - CST 0.51* -0.02 0.09* 0.78* 0.37* 0.85* 0.38* -0.08* 0.26* 0.59* - PCN 0.93* -0.40* -0.18* 0.86* 0.54* 0.58* 0.36* -0.11* 0.01 - HIR -0.07* -0.15* 0.55* 0.27* 0.48* 0.24* 0.44* 0.48* - PAR -0.16* -0.11* 0.43* 0.05* 0.46* 0.00 0.44* - SIT 0.29* -0.15* 0.18* 0.52* 0.66* 0.37* - STN 0.58* 0.09* 0.07* 0.79* 0.34* - MSC 0.43* -0.06* 0.20* 0.66* - CRV 0.80* 0.05* 0.00 - LAN -0.23* -0.19* - MLP 0.02 - PTT -

* Correlation significant at the 0.01 level（2-tailed）

41

表 5. 種豐富度、屬豐富度、科豐富度間之相關程度

r2 種豐富度 屬豐富度 科豐富度 科豐富度 0.847* 0.865* 屬豐富度 0.976* 種豐富度

* Correlation significant at the 0.01 level（2-tailed）

42

圖 1. 研究區域為東經 70°至 180°東亞地區，包含華萊士區（Wallacia region）之

所有島嶼，但不包含新幾內亞（New Guinea）（modified from Ding, 2001）

43

圖 2. 東亞地區每 100×100 km 網格中的所有鳥類物種數目（T）相對百比分布圖，

共有 2354 種鳥類散佈於 3433 個網格上，其中所有物種豐富度最高網格有 523種鳥種

44

圖 3. 東亞地區每 100×100 km 網格中，鳥類繁殖範圍五萬平方公里以下之狹佈種

總數（E5）、繁殖範圍在十萬平方公里以下之狹佈種總數（E10）、繁殖範圍在二

十萬平方公里以下之狹佈種總數（E20）之相對百分比

45

圖 4. 東亞地區每 100×100 km 網格中，瀕危種總數（R）、受威脅程度之瀕危種

加權總值（RC）、依族群大小之瀕危種加權總值（RP）之相對百分比

46

TE 5

E 10

E 20

RR

C

T

RP

E5 E10 E20 R RC RP

圖 5. 各網格的生物多樣性值間之相關性（T：所有物種，E5：繁殖範圍為五萬

平方公里以下之狹佈種種數，E10：繁殖範圍在十萬平方公里以下之狹佈種種

數，E20：分佈範圍在二十萬平方公里以下之狹佈種種數，R：未加權之瀕危種

總數，RC：瀕危種依受威脅程度之加權總值；RP：瀕危種依族群大小之加權總

值）

47

圖 6. 所有物種豐富度（T）、狹佈種（E）、瀕危種（R）前 5%熱點網格，以及前

5%三類別熱點網格重疊（H），其中 2 為該網格有兩類熱點重疊

48

圖 7. 所有物種豐富度（T）、狹佈種（E）、瀕危種（R）前 10%熱點網格，以及

前 10%三類別熱點網格重疊（H），其中 3 代表網格三類熱點皆重疊，2 為該網格

有兩類熱點重疊

49

圖 8. 所有物種豐富度（T）、狹佈種（E）、瀕危種（R）前 15%熱點網格，以及

前 15%三類別熱點網格重疊（H），其中 3 代表網格三類熱點皆重疊，2 為該網格

有兩類熱點重疊

50

圖 9. 所有物種豐富度（T）、狹佈種（E）、瀕危種（R）前 20%熱點網格，以及

前 20%三類別熱點網格重疊（H），其中 3 代表網格三類熱點皆重疊，2 為該網格

有兩類熱點重疊

51

圖 10. 所有物種豐富度（T）、瀕危種（R）前 25%熱點網格（狹佈種前 20%網格

已含所有狹佈種），以及前 20%三類別熱點網格重疊（H），其中 3 代表網格三類

熱點皆重疊，2 為該網格有兩類熱點重疊

52

圖 11. 以互補法所得到之所有物種（CT）熱點網格

53

圖 12. 以互補法所得到之狹佈種（CE）熱點網格

54

圖 13. 以互補法所得到之瀕危種（CR）熱點網格

55

0102030405060708090

100

0 20 40 60 80 100 120

Grid No

spec

ies %

CT%CE%CR%

0102030405060708090

100

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500

Grid No

spec

ies %

ST%SE%SR%

圖 14. (a).互補法所有物種數（CT）、互補法狹佈種數（CE）以及互補法瀕危種

（CR）三方法之物種累積曲線，最高到最低網格總值排序後記錄並刪除最高網

格物種，重新排序後登記最高者並刪除物種名單，反覆進行直到物種數達到 100%為止；累計物種-面積曲線 CT：log10C T = 0.02 log10 Area + 3.23 r2 = 0.17； CE：log10CE= 0.02 log10 Area + 2.50 r2 = 0.16； CR：log10C R= 0.03 log10 Area + 2.53 r2 = 0.20 (b).排序後所有物種（ST）、排序後狹佈種（SE）以及排序後瀕危種（SR）累計

物種-面積曲線，網格物種總數依最高到最低排序後，記錄網格內之累計物種總

數累計物種-面積曲線 ST：log10ST = 0.25 log10 Area + 1.50 r2 = 0.97； SE：log10 SE = 0.08 log10 Area + 2.09 r2 = 0.47；

SR：log10S R = 0.32 log10 Area + 0.40 r2 = 0.88

a

b

56

T

020406080

100

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500

Grid No

spec

ies %

ST%CT%

E

0

20

40

60

80

100

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500

Grid No

spec

ies % SE%

CE%

R

020406080

100

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500

Grid No

spec

ies %

SR%CR%

圖 15. 互補法物種網格（CT、CE、CR）與排序後物種網格（ST、SE、SR）之

累計物種-面積曲線

57

圖 16. 東亞地區鳥類各目之物種豐富度(Galliformes, Anseriformes, Turniciformes; Piciformes)

58

圖 16. 東亞地區鳥類各目之物種豐富度（續）(Galbuliformes, Trogoniformes, Coraciiformes, Cuculiformes)

59

圖 16. 東亞地區鳥類各目之物種豐富度（續）(Psittaciformes, Apodiformes, Strigiformes, Columbiformes)

60

圖 16. 東亞地區鳥類各目之物種豐富度（續）(Gruiformes, Ciconiiformes, Passeriformes)

61

圖 17. 燕雀目內各科之物種豐富度(Pittidae, Eurylaimidae, Meliphagidae, Pardolotidae)

62

圖 17. 燕雀目內各科之物種豐富度（續）(Irenidae, Laniidae, Corvidae, Bombycillidae)

63

圖 17. 燕雀目內各科之物種豐富度（續）(Cinclidae, Muscicapidae, Sturnidae Sittidae)

64

圖 17. 燕雀目內各科之物種豐富度（續）(Certhiidae, Paridae, Aegithelidae, Hirundiniidae)

65

圖 17. 燕雀目內各科之物種豐富度（續）(Regulidae, Pycnonotidae, Cisticolida, Zosteropidae)

66

圖 17. 燕雀目內各科之物種豐富度（續）(Sylviidae, Alaudidae, Nectariniidae, Passeridae)

67

圖 17. 燕雀目內各科之物種豐富度（續）(Fringillidae)

68

圖 18. 東亞地區鳥類屬豐富度（G）與科豐富度（F）

SP

EC

IES

GE

NU

S

SPECIES

FAM

ILY

GENUS FAMILY

圖 19. 網格中種豐富度、屬豐富度、科豐富度之相關性

69

0 10 20 30 40 50 60Genus No

0

10

20

30

Fam

ily N

o

0 10 20 30 40 50 60Family No

0

50

100

150

200

250

Gen

us N

o

圖 20. 每科內屬豐富度之累積頻度分布（cumulative frequency of genus per family），與每屬內物種豐富度之累積頻度分布（cumulative frequency of species per genus）

Species No Species No Species No