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ecologiamediterraneaRevue Internationale d'Ecologie MéditerranéenneInternational Journal of Mediterranean Ecology
TOME 25 - fascicule 1 - 1999
ISSN : 0153-8756
"
REDACTEURSIEDITORS
Laurence AFFRE
Frédéric MEDAIL
Philip ROCHE
Thierry TATONI
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ecologia mediterranea 25 (1J, 1-11 (1999J
Floristic composition and phytogeography in a Mediterraneandeltaic lake (Lake Burollos), Egypt
Abdel-Hamid A. KHEDR
Botany Department, Faculty of Science, Mansoura University, New Damietta, Box 34517, Egypt
ABSTRACT
The flora of twenty islands and eighty shoreline sites at Lake Burollos, Egypt, was surveyed and classified in terms of life formspectrum and phytogeography. Distribution and abundance values were determined. A total of 135 flowering plants species, in 41families characteristic of the Mediterranean coastal region of Egypt was observed. Annuals (48.1 %) and cryptophytes (32.8%)predominated. The mono-regional Mediterranean species constitute 10.4% of the other flora. Species which are primarily Mediterranean but in some cases bi-regional or pluri-regional account for 43.9%. The number of plant species recorded on the shorelines was relatively higher than that on islands within the lake. In contrast, aquatic macrophytes such as Najas marina v. armataand Ruppia maritima were restricted to the lake water and were absent in the drainage channels emptying into the lake.
Key-words: life-form spectrum, Nile Delta, shallow lakes, wetlands
Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean de/taie iake
INTRODUCTION
The Mediterranean coastal region of Egypt extends
for about 970 km, from Sollum (31 ° 34' N,25° 9' E)
to Rafah (34° 20' N, 31 ° 25' E). This narrow coastal
belt may be divided into three sections: western, east
ern and middle or deltaic (Zahran et al., 1985). The
northern coast of the Nile delta close to the Mediterra
nean sea is characterised by three shallow lakes: Man
zala (in the east), Burollos (in the middle) and Idku (in
the west). These lakes receive most of the drainage
water from the Nile delta land. The vegetation of the
Mediterranean coast of Egypt has been studied exten
sively (e.g. Ayyad, 1973; Ayyad & EI-Ghareeb, 1982;
Mashaly, 1987; Dargie & EI-Demerdash, 1991; Ayyad
& Fakhry, 1994; Zahran et al. 1990, 1996). However,
despite the prominence of the lacustrine plant forma
tions in the region, there have been few f10ristic stud
ies of the three large lakes (Montasir, 1937; Khedr,
1989, 1997).
Lake Burollos is designated as a wetland nature re
serve under the international Ramsar Convention. The
wetlands and islands of Lake Burollos are of prime
importance for migrating birds. No previous studies
have been conducted on the island f10ra of Lake Bu
rollos. The aim of this study is to provide a description
of the f10ristic composition and life form spectrum,
and an analysis of the distribution pattern of plant spe
cies on islands and shoreline. Such data are critically
important for conservation planning since the area is
being rapidly developed by reclamation efforts and
urbanisation.
MATERIALS AND METHODS
The study area
Lake Burollos lies on the eastern side of the Ro
setta branch of the Nile River, occupying a more or
less central position along the Mediterranean coast of
the Nile delta (Figure 1). It extends between longi
tudes 30° 30' and 31 0 10' E and latitudes 31 0 21' and 31
o 35' N. It is the second largest natural lake in Egypt,
after Lake Manzala. The lake has experienced a grad
uaI shrinkage during this century due to land reclama
tion schemes along its southern shores. Its area has
di minished to about 65,000 ha in 1913, and to 62,000
ha in 1956 (Malaty, 1960). At present, the total area of
the lake is about 50,000 ha. The lake is roughly rec-
2
tangular in shape. Its shorelines show many irregu
iarities, particularly along the southern margin. Plant
localities were recorded as being from north, south,
east or west shorelines. Its maximum length is about
70 km and its width varies from 6 km, across Dechimi
island, to 16 km across the lake-sea connection (Fig
ure 1). The lake is separated from the Mediterranean
along its northern margin by a narrow stretch of low
land covered with sand. The width of this strip in
creases gradually towards the west. The lake is con
nected to the sea at its north-eastern edge through the
Burollos outlet, which is about 250 m long, 5 m wide
and 5 m deep.
Water drains into Lake Burollos through a serie of
seven land drains. The estuarine water of the Rosetta
mouth of the Nile River is also mixed with the lake
water through the Brimbal canal. Sea water may also
f10w into the lake, particularly at the Burollos outlet.
During winter, the water level in the lake may drop to
below sea level.
Approximately 75 islands are scattered in the lake
with varying surface areas, and they comprise a vari
ety of habitat types. According to topography, soil sa
Iinity, site wetness and plant coyer the following
habitat types were recognised: salt marsh, sand for
mations, reed swamp and open water habitat.
DATA COLLECTION
The plant life in 20 islands (surface areas ranging
from 2.0 to 150.0 ha) and 80 sites along the shorelines
from north to south and from east to west of Lake Bu
rollos, was surveyed from April 1994 to February
1996. Four transects were sampled on each island
where possible. On each transect a number of sites
were selected and random quadrats 10 x 10 m were
sampled. Shoot presence/absence of ail vascular plant
species within the quadrat was recorded. The f10ristic
composition and distribution pattern of plant species
were studied in the various habitats found in the study
area, including islands within the lake, the shoreline,
and the mouths of canals and drains that empty into
the lake. Plant species were classified according to
their life-forms (Raunkiaer, 1934). The number of
species within each life form was expressed as a per
centage of the total number of species in the study
area.
ecoiogia mediterranea 25 (/) - /999
Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaie lake
MEDITERRANEAN SEABurolJŒ; outlet
25
Figure 1. Map of Lake Burollos showing the location of islands
20
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Figure 2. Histogram showing the relationship between the percentage of plant species in each of the 41 families recorded in theLake Burollos region. * refers to 22 families represented by one species
eeologia mediterranea 25 (J) - 1999 3
Khedr FLoristic composition and phytogeography in a Mediterranean deLtaie Lake
5%
o Therophytes
• Cryptophytes
49%ml Chamaephytes
o Phanerophytes
o Hemicryptophytes
Figure 3. Proportionate representation of life forms in the Lake Burollos flora (as a percentage of 135 plant species)
Chorotype N° of species PercentageMono-regionals
ME 14 10.37SA 4 2.96SU 1 0.74
Total 19 14.07Bi-regionals
ME+SA 10 7.41ME+IT 8 5.93ME+ES 6 4.44ME + PAL 4 2.96SA+SU 3 2.22SA+IT 2 1.48SU +IT 2 1.48
Total 35 25.92Pluri-regionals
ME+ IT+ ES 15 11.1 1ME +IT+ SA 13 9.53ME+ES +SA 3 2.22ME+SA+SU 1 0.74COSM 23 17.30PAN 18 13.23PAL 8 5.90
Total 81 60.03TOTAL 135 100
Floristic categories: COSM= Cosmopolitan, PAN= Pantropical, PAL= Palaeotropical, ME= Mediterranean, ES= Euro-Siberian, SA = Saharo
Arabian, IT= Irano-Turanian, SU= Sudanian
Table 1. Phytogeographical analysis of the flora of Lake Burollos region along the deltaic Mediterranean coast of Egypt
4 eeoLogia mediterranea 25 (1) - 1999
Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic lake
Analysis of phytogeographical range was carried
out according to Mashaly (1987), Zohary (1966,
1972), Migahid (1978) and Tutin et al., (1964-1980).
Nomenclature and identification of plants foIlowed
Tackholm (1974) and Boulos (1995). Voucher speci
mens were deposited in the Herbarium of the Depart
ment of Botany, Faculty of Science at Damietta,
Mansoura University.
RESULTS
Taxonomie patterns
Plant species recorded in Lake BuroIlos and along its
shorelines and their relative presence values are listed
in the Appendix. The list includes 135 species, repre
senting 106 genera and 41 families: 55 monocots
(40.7%), 79 dicots (58.5%) and one aquatic fern,
Azolla filiculoides. The largest families represented in
Lake BuroIlos region were Poaceae, Chenopodiaceae,
Asteraceae, Cyperaceae, Fabaceae and Juncaceae
(Figure 2), with 21.5%,12.6%,8.9%,6.7%,3.7% and
3.0%, respectively.
The Appendix shows the relative distributions for
each species: 57.0% were widely distributed species
occurring on both the islands and shoreline of Lake
BuroIlos, 23.7% were restricted to shores but 10caIly
common, 14.8% restricted to shores and rare, and
3.7% restricted to the islands (Appendix). Four spe
cies (3% of total) were considered very rare by Tack
holm (1974): two parasites, restricted to islands
(Cynomorium coccineum and Orobanche cernua);
Ipomoea imperati restricted to the eastern shore; and
Limonium narbonense restricted to the western shore.
Though floristic similarities prevail among the dif
ferent sites of Lake BuroIlos islands and along the
shorelines, the floristic composition and vegetation
structure show perceptible variations within each site.
Island species
Among the terrestrial and aquatic flora on 20 is
lands in Lake BuroIlos, the dominant species are aIl
halophytes, with Arthrocnemum macrostachyum and
Inula crithmoides having the highest presence values
(P = 100%). Atriplex portulacoides and Juncus acutus
were also highly represented with 95% and 90% pres
ence values, respectively. Halocnemum strobilaceum
on dry saltmarshes, and Tamarix ni/otica, in wet salt
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
marshes, were also frequent in Lake BuroIlos islands
(P = 45%). Plant species dominating reed swamp
habitats were Phragmites australis (P = 100%) and
Typha domingensis (P = 80%). Grasses and sedges
were less represented in this habitat e.g. Cyperus ar
ticulatus, C. laevigatus, Leersia hexanda and Panicum
repens with presence values ranging from 5% to 30%.
In open water habitats, near the islands, the dominant
aquatic plants were Potamogeton pectinatus (P =
85%) and Najas marina v. armata (P = 45%). The
floating and other submerged aquatic plants (e.g.
Eichhornia crassipes, Lemna gibba, Azolla filiculoi
des and Potamogeton crispus) present in the lake were
aIl relatively poorly represented (Appendix). By far
the most species-rich of the islands of Lake BuroIlos,
is the sandy island, EI-Koom AI-Akhdar, where sorne
psammophytic species are recorded exclusively with
presence value (P = 5%), e.g., Lycium schweinfurthii,
Pancratium maritimum, Allium roseum and many an
nuais. The most common annuals are Suaeda mari
tima and Spergularia marina (P = 75%), Polypogon
monspeliensis (P = 65%) and Chenopodium album
(P = 55%).
The shoreline species
Species found along the shorelines of Lake Burol
los represent many habitat forms. The dominant spe
cies are aIl halophytes. They are mostly similar to the
island species, but with lower presence values (e.g.,
Arthrocnemum macrostachyum [P = 40 - 80%], Atri
plex portulacoides [P = 20 -75%], Inula crithmoides
[P = 10 - 55%] and Tamarix ni/otica [P = 10 - 80%D.Phoenix dactylifera (date palm) dominates the lake
shores (P = 30-50%), particularly the northern and
eastern shores. Zygophyllum aegyptium is a dominant
psammophyte (P = 60%) on the sandy soil in the
northern shores of the lake, but absent on lake islands
(Appendix). Aquatic freshwater species are poorly
represented along the northern and eastern shores of
the lake, probably as a result of the occasional inva
sion by sea water into the lake. The inhibition of the
growth of submerged aquatic plants in the middle lake
is attributed to the instability of bottom mud. The most
frequent annuals are Mesembryanthemum crystallinum
(P = 35 - 65%), Rumex dentatus (P = JO - 55%) and
Malva parviflora (P = 10 - 50%).
5
Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic Lake
Life form spectrum
The f10ristic relationship of the life-forms is dem
onstrated in Figure 3. Five major life-forms were ob
served therophytes (annuals), cryptophytes,
chamaephytes, phanerophytes and hemicryptophytes.
Therophytes were the best represented (48.1%). The
next best represented life form were the cryptophytes
(32.8%). Chamaephytes constituted 8.4% of the plant
species. Phanerophytes and hemicryptophytes were
equally represented (5.3%).
Phytogeography
The phytogeographical distribution of plant spe
cies from the Lake Burollos region is given in Table 1.
More than half of the species (54.1%) present have a
Mediterranean distribution. Most of the Mediterranean
species were pluri-regional (23.7%), followed by bi
regional (20.6%) or mono-regional (10.4%). A further
47 species (34.8%) were either cosmopolitan (17.0%),
pantropical (9.6%) or palaeotropical (8.2%).
DISCUSSION
The present results indicate that in the Lake Bu
rollos region of the deltaic Mediterranean coast of
Egypt, 8 families only (Poaceae, Chenopodiaceae,
Asteraceae, Cyperaceae, Fabaceae, Juncaceae, Poly
gonaceae and Brassicaceae) contribute nearly two
thirds of the total flora. These families represent most
of the f10ristic structure in the Mediterranean North
African f10ra (Quézel, 1978).
Boulos (1975) cites a total of 1095 species in the
Mediterranean coastal region of Egypt. In the Lake
Burollos region, the present survey records 135 spe
cies or 12.3% of the 1095. The number of genera was
106, indicating a high generic index of 1.27 (135/106).
This is in accordance with Zohary's (1973) observa
tion "that a striking feature in Egypt's f10ra is the large
number of genera in proportion to that of the species,
amounting to 2.14 species per genus". The average
global value is 13.6 (Good, 1947). The generic index,
i.e. the number of genera per 100 species is 45 in
Egypt, and 14.6 in the Balkan Peninsula. The low
value in Egypt can be attributed to a Jack of accumu
lation and differentiation centres in Egypt (Zohary,
1973).
6
Most of the perennial species recorded from the
Lake Burollos region (Appendix) are halophytes and
psammophytes, including large number of annuals.
The distribution of annual species shows that they
constitute the main f10ristic elements of sand forma
tions. In contrast, the annual species are few, both in
the salt marsh and swampy habitats. This is due to the
fact that only a few annual species can tolerate high
salinity levels, water Jogging or drought conditions
(Ayyad & EI-Ghareeb, 1982). Perennial species are
adapted to the extreme habitats found in the area (e.g.,
water logged, highly saline or dry soils) and their dis
tribution extend to the western Mediterranean coast of
Egypt (Ayyad & EI-Ghareeb, 1982), and to the Nile
delta coastal area (Mashaly, 1987; EI-Demerdash et
al., 1990; Shaltout et al. 1995). Trees are also not
common in the study area, and consist primarily of
date palm plantations, or Tamarix nilotica. The
aquatic plants are less frequent in lake water with the
exception of the brackish-water-macrophytes Potamo
geton pectinatus and Najas marina v. armata. Sorne
aquatic plants in Lake Burollos are also found in irri
gation and drainage canals in the Nile delta (Shaltout
& EI-Sheikh, 1993; Khedr & EI-Demerdash, 1997),
and others are the same as those found in the other
Egyptian deitaic lakes (Khedr, 1997).
Mediterranean taxa among the Lake Burollos f10ra
are represented by a relatively higher percentage of
plant species as compared with other f10ristic elements
(Table 1). This was also confirmed by EI-Demerdash
et al., (1990) for the eastern Mediterranean deltaic re
gion. The other f10ristic elements such as cosmopoli
tan, pantropical, palaeotropical, Saharo-Arabian,
Sudanian and Irano-Turanian elements are represented
by a varying numbers of species, ref1ecting their dif
ferential capability to penetrate the region.
Plant life forms resuit from evolved adaptations to
environment and cIimate (Cain, 1950; Kassas, 1955;
ShimweIl, 1971; Kershaw, 1973; EI-Demerdash,
1996). Raunkiaer (1934) designated the Mediterranean
climate type as a "therophyte climate" because of the
high percentage (more than 50% of the total species)
of this life form in several Mediterranean f10ras (Ra
ven, 1971). This is later confirmed by Cain (1950) in
California, Hassib (1951) in Egypt, Zohary (1973) in
Palestine and Quézel (1978) in North Africa. But its
not true of Chile, the Cape Region of South Africa,
and Jess true in SW Australia, where only a few such
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic lake
species appear in the immediate post-fire periods or
after abundant rains (Blondel & Aronson, 1995).
The life form spectrum of plant species in Lake
Burollos is dominated by therophytes and crypto
phytes. Drought-evading plant species (annuals &
geophytes) constitute 66.4% of the plants in this re
gion. The main advantage of being annual or geo
phytic is to have high degree of plasticity in growth
rate, size and phenology and to remain dormant in
years of climatic extremes. EI-Ghareeb & Rezk (\989)
provided evidence that therophytes acquire dominance
in less saline and more sandy habitats, and crypto
phytes and chamaephytes in more saline habitats in
the coastal areas of Egypt. Cryptophytes are also able
to withstand water logging, high salinity levels, and a
wide range of temperature variability (Beeftink,
1977). The high frequency of cryptophytes in swampy
and salt marsh habitat types could be related to their
rhizomatous growth form which is claimed by McKee
& Seneca (1982) to confer resistant to decomposition
under constant submergence. Chamaephytes are the
most abundant life form in the halophytic vegetation
in Egypt (Zahran, 1982).
Interestingly, the cryptophytes, chamaephytes and
hemicryptophytes seem to play an important role in
the processes of sand accumulation and succession of
vegetation along the eastern and northern shores of
Lake Burollos (Mashaly, 1987). Plants of these three
life forms have the ability to act as baniers to wind
and/or water borne materials which are then deposited
around them. This enables such plants to produce ad
ventitious roots and aerial shoots from their buried or
gans and to replace them when they die. This has also
been noted in the eastern Meditenanean sand dunes of
Israel (Zohary & Fahn, 1952) and along the Mediter
ranean coast of Egypt (Batanouny, 1973; Khedr,
1993).
The Meditenanean coastal region of Egypt has
long been subjected to human activities through culti
vation, grazing and urbanisation (Mashaly, 1987;
Ayyad and Fakhry, 1994). This history of continuous
human use may have increased the number of exotic
plant species, possibly at the expense of native spe
cies. Local variations in topography and soil depth
create heterogeneity within communities, which
probably increased species richness in shoreline
vegetation in comparison with islands. Species rich
ness, which has potential application in conservation
and in environmental monitoring, is deterrnined partly
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
by habitat heterogeneity (Shmida & Wilson, 1985;
Auerbach & Shmida, 1987).
In the Lake Burollos region, the importance of
human activities as a factor affecting plant distribution
must be emphasised. Construction of drainage ditches,
fish farms, land reclamation, and construction of a
highway joining all North African countries and
passing through the entire length of the lake all no
doubt have deleterious effects on the plant life and
general biodiversity of Lake Burollos.
Acknowledgments
1 thank Prof. M. Kassas (Cairo University) for ad
vice and comments on the manuscript. My deep
thanks to Prof. Lovett-Doust (Windsor University,
Canada) for the critical reading of the manuscript. 1
am indebted to Prof. L. Boulos, author of the Check
list Flora of Egypt, for revising the identifications
used in this work. 1 greatly appreciate the comments
and suggestions made by two anonymous reviewers.
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ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic lake
APPENDIX. Presence (%), life form and distribution of plant species recorded in Lake Burollos islands andalong its shorelines (N=north, E, =east, W=west, S=south)
Life-forms: Ph = Phanerophytes, Ch = Chamaephytes, H = Hemicryptophytes, Cr = Cryptophytes, Th= TherophytesDistribution code as follow: W = wide distribution, l = restricted to islands, SC = restricted to shores and common,SR = restricted to shores and rare
~
S .S~
Species '"' EiFamilies <8 Chorotype .rJ ~ Shorelines<E o.§ ..:s;:j ~
i5
% N E W S
Aizoaceae Mesembryanthemum crystallinum L. Th ME+ES SC 20 35
Mesembryanthemum nodijlorum L. Th ME+ES+SA W 10 40 10
Amaranthaceae Alternanthera sessilis (L.) De. Cr PAN SC 5 15
Amaryllidaceae Pancratium maritimum L. Cr ME W 5 5 10
Arecaceae Phoenix dactylifera L Ph SA+IT W 10 50 30
Asclepiadaceae Cynanchum acutum L. Ph ME+IT W 15 50 5 15
Asteraceae Aster squamatus (Spreng.) Hieron Ch NEO W 25 10 15 5
Echinops spinosissimus Turra. H ME+SA SR 20
Inula crithmoides L. Ch SA W JOO 20 55 15 JO
Pluchea dioscoridis (L.) De. Ph SA+SU SC 10 JO 15
Centaurea calcitrapa L. Th ME+ES SR 20
Cichorium endivia L. Th ME+IT SC 10 JO 15
Conyza bonariensis (L.) Cronquist. Th NEO W JO 5 5
{floga spicata (Forssk.) Sch. Bip. Th ME+SA W 10 JO
Senecio glaucus L. Th ME+SA+IT W 20 5 10
Senecio vulgaris L. Th ME+ES+IT W 15 10 ID
Sonchus oleraceus L. Th COSM W 5 JO 15 10
Urospermum picroides (L.) F. W. Schmidt Th ME+IT SC 5 10 5 5
Azollaceae Azollafiliculoides Lam. Cr NEO W 30 10 15 30
Boraginaceae Heliotropium curassavicum L. Ch NEO W 15 5
Brassicaceae Brassica nigra (L.) Koch Th COSM SR JO
Brassica tournefortii Gouan Th ME+SA+IT SC 5 35 15
Cakile maritima Scop. Th ME+IT SR 25
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Th COSM SC 10 5 5
Lobularia arabica (Boiss.) Musch!. Th SA W 20 10
Rorippa palustris (L.) Besser. Th ME+ES W JO 5 10 15
Caryophyllaceae Silene succulenta Forssk. H ME SR 30
Silene rubella L. Th ME+IT W 5 10
Spergularia marina (L.) Griseb. Th ME+ES+IT W 75 10 30 5 25
Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum L. Cr COSM W 15 5 15
Chenopodiaceae Arthrocnemum macrostachyum Moric. Ch ME+SA W JOO 80 60 50 40
Atriplex prostrata De. in Lam. Ch ME SC 20 5 JO
Atriplex halimus L. Ph ME+SA W 10 10 50
Atriplex portulacoides L. Ch ME+ES+IT W 95 20 75 50 20
Halocnemum strobilaceum (Pail.) M.. Bieb. Ch ME+SA+IT W 45 30 15 5 5Halopeplis amplexcaulis (Vahl) Ung. Th ME+SA SR 5Salicornia europaea L. Th COSM SR 5
Salicorniafruticosa L. Ch SA W JO 15
Suaeda vera Forssk. ex. J. F. Gme!. Ch ME+SA+ES W 30 JO 15 ID 5
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 9
Khedr
(suite)
Floristie composition and phytogeography in a Mediterranean deltaie Lake
Bassia indiea (Wight) A. 1. Scott Th SU+1T SC 15 30 20
Bassia muricata (L.) Asch. Th SA SR 10
Beta vulgaris L. Th ME+ES+IT SC 5 25
Chenopodium album L. Th COSM W 55 15 5
Chenopodium ambrosiodes L. Th COSM W 20 5 30
Paronychia arabica (L.) De. Th ME+SA+SU W 10 5
Salsola kali L. Th COSM SR 15
Suaeda maritima (L.)Dumort. Th COSM W 75 5 25 50 35
Convolvulaceae Cressa cretica L. H ME+PAL W 10 10 25
lpomoea carnea Jaeq. Ch ME+IT SC 5 20
lpomoea imperati (Vahl) Griseb. Cr PAN SR 5
Cynomoiaceac Cynomorium coccineum L. Cr ME+SA+IT 1 10 10
Cyperaceae Carex extensa Good. Cr ME+ES SC 10 5 15Cyperus articulatus L. Cr PAN SC 5 15 20Cyperus eapitatus Vand. Cr ME SC 30 5Cyperus eonglomeratus Rottb. Cr SA+SU SR 10
Cyperus laevigatus L. Cr PAN W 5 20 15 10
Cyperus rotundus L. Cr PAN SC 10 5Scirpus litoralis Schrad. Cr ME+PAL W 50 20 5 10
Scirpus maritimus L. Cr COSM W 55 20 25 15 10Cyperus difformis L. Th PAL SC 25 10
Fabaceae Alhagi graecorum Boiss. H PAL SC 10 5 5Lotus halophilus Boiss. & Spruner Th ME+SA W 15 10 5Medieago intertexta (L.) Mill. Th ME+ES W 10 5 10
Medicago polymorpha L. Th COSM W 5 5Melilotus indieus (L.) AIl. Th ME+SA+IT W 15 15 30 20
Frankeniaceae Frankenia hirsuta L. H ME+ES+1T SC 15 10 5Frankenia pulverulenta L. Th ME+ES+1T SC 5 5
Juneaceae Juncus acutus L. Cr ME+ES+1T W 90 30 25 30 15Juncus rigidus Desf. G ME+SA+1T W 25 10 20 15 15Juneus subulatus Forssk. Cr ME+SA+IT W 20 10 30Juncus bufonius L. Th COSM W 25 10 5
Labiatae Lamium amplexicaule L. Th ME+ES+1T SR 10
Lemnaceae Lemna gibba L. Cr COSM W 5 30Liliaeeae Allium roseum L. Cr SA W 5 10 5
Asparagus stipularis Forssk. Cr ME+SA W 10 20 10Malvaceae Malva parviflora L. Th ME+IT W 20 10 40 35 50Najadaceae Najas marina v. armata H. Lindb. Cr COSM 1 45Onagraceae Ludwigia stolonifera Guill. & Perr. Cr SU SC 15 15 30Orobaehaceae Cistanehe phelypaea (L.) P. Court. Cr ME+SA W 10 5
Orobanche cernua Loefl. Cr ME+SA+1T 1 10
Plantaginaceae Plantago erassifolia Forssk. H ME SC 30 25
Plantago squarrosa Murray. Th ME W 5 20
Plumbaginaeeae Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss. Ch ME SC 10 15
Limonium narbonense Mill. H ME SR 5
Limonium pruinosum (L.) Chaz. H ME SC 20 15
Poaceae Aeluropus lagopoides (L.) Trin. ex Thwaites Cr ME+SA+IT W 30 5
Cvnodon dactylon (L.) Pers. Cr PAN W 35 20 10 30
Echinoehloa stagnina (Retz.) P. Beauv. Cr PAL W 10 10 10 30Elymusfaretus (Viv.) Runemark ex Melderis Cr ME SR 10
lmperata cylindrica (L.) Raeusch. H ME+PAL SC 20 10
Leersia hexanda Sw. Cr PAN SC 10 30
10 ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Khedr
(suite)
Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic lake
Leptocholafusca (L.) Kunth Cr PAL SC 20 15
Panicum repens L. Cr PAN W 5 5
Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf. Cr PAL W 5 5 5 10
Phragmites australis (Cav.) Trin. exsteud. Cr COSM W 100 70 40 20 70
Sporobolus pungens (Schreb.) Kunth Cr PAN W 10 25
Stipagrostis lanata (Forssk.) de Winter Cr SA SR 20
Avena fatua L. Th COSM SR 15
Bromus diandrus Roth Th ME 1 15
Cutandia memphitica (Spreng.) K. Richt. Th ME+SA+lT W 15 35 20
Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd Th PAL SC 10 5
Echinochloa colona (L.) Link Th PAN W 20 10 5
Echinochloa erusgalli (L.) P. Beauv. Th PAN W 10 5 5 30
Eleusine indica (L.) Gaertn. Th PAL SR 10
Hordeum marinum Huds. Th ME+ES+lT SR 15
Lolium rigidum Gaudin Th ME+IT SC 5 5
Lolium temulentum L. Th ME+ES+IT SR 10
Parapholis incurva (L.) C.E. Hubb. Th ME+ES+IT W 25 5 10
Phalaris minor Retz. Th ME+lT W 10 5 5
Poa annua L. Th ME+ES+lT W 10 15
Polypogon monspeliensis (L.) Desf. Th COSM W 65 20 20 45 30
Schismus barbatus (L.) Theil. Th ME+IT+SA W 10 10 10
Setaria verticillata (L.) P. Beauv. Th COSM W 15 25
Sphenopus divaricatus (Gouan) Rchb. Th ME+IT+SA W 40 10 10
Polygonaceae Calligonum polygonoides L. Ph SA+IT SR 10
Perscaria salicifolia (Willd.) Assenov. Cr PAL W 10 15
Polygonum equisetiforme Sm. Cr ME+IT W 10 20 15 5
Emex spinosa (L.) Campd. Th ME+SA SC 10 5
Rumex dentatus L. Th ME+IT+ES W 30 10 50 45 55Rumex pictus Forssk. Th ME+SA W 15 10 5
Pontederiaceae Eichhornia erassipes (c. Mart.) Solms Cr NEO W 15 10 10 30Portulacaceae Portulaca oleracea L. Th COSM W 10 5 10 5
Potamogetonaceae Potamogeton pectinatus L Cr COSM 1 85Potamogeton crispus L Cr COSM W 15 20
Ranunculaccae Adonis dentata Delile. Th ME+SA+IT W 5 20 5Ranunculus scleratus L. Th ME+ES+lT W 20 15 20 35
Ruppiaceae Ruppia maritima L Cr COSM SR 10Solanaceae Lycium schweinfurthii Dammer Ph ME W 5 20 10
Solanum nigrum L. Th COSM W 20 10 15 30 35Tamaricaceae Tamarix nilotica (Ehrenb.) Bunge Ph SA+SU W 45 80 10 10 15Tiliaceae Corchorus olitorius L. Th PAN SC 5 5 5Typhaceae Typha domingensis (Pers.) Poir. ex Steud. Cr PAN W 80 20 30 50Umbelliferae Daucus syrticus Murb. Th ME W 10 20Urticaceae Urtica urens L. Th ME+ES+IT SC 20 35Zygophyllaceae Zygophyllum aegyptium Hosny. Ch ME SC 60
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 11
ecologia mediterranea 25 (1),13-39 (/999)
Les ripisylves du nord de l'Algérie: essai de synthèsesynsystématique à l'échelle de la Méditerranée occidentale
The riparian forests in north Aigeria: attempting to draw up a synsystematicsynthesis in the western Mediterranean area
Farid BENSETTITI 1et 2 & Alain LACOSTE 2
1 Service du Patrimoine Naturel - Institut d'Ecologie et de Gestion de la Biodiversité, Muséum National d'Histoire Naturelle
57, rue Cuvier 75005 Paris, France; E-mail: [email protected]
2 URA 2154, Ecologie des Populations et Communautés. Bt. 362, Université Paris-Sud 91405 Orsay Cedex, France
E-mail: [email protected]
RESUME
Dans les dernières décennies, en Afrique du Nord, la dégradation s'est accrue par une forte régression en superficie et en qualitédes forêts en général, et des ripisylves en particulier, sous la pression démographique, de l'urbanisation et de l'aménagement desrivières.Une étude régionale des ripisy1ves du nord de l'Algérie a été entreprise. Le traitement numérique des données (A.F.C.) a mis enévidence trois grands types de ripisylves, les aulnaies de plaine de l'est algérien, formations uniques en Afrique du Nord, les forêts riveraines à peuplier blanc, de loin les plus importantes dans leur répartition et leur superficie, et enfin les ripisylves d'altitudeoù de nouvelles unités ont été décrites.Un essai de synthèse à l'échelle de la Méditerranée occidentale permet une comparaison des données de l'Afrique du Nord, jusqu'alors non prises en compte, aux formations homologues du secteur méditerranéen occidental. Il est révélateur de l'originalité etde la spécificité des communautés riveraines du Maghreb, représentées par le Clematido cirrhosae-Populion albae aIl. nov., vicariante du Populion albae « originel » (Br.-BI. 1931), plus septentrional.
Mots-clés: phytosociologie, ripisylve, Algérie, Méditerranée occidentale, synsystématique
SUMMARY
In Northern Africa, in recent decades, damage due to population increase, urbanisation and river management has resulted in asharp decline in both area and quality of the forests in general, and riparian forests in particular.A regional study of the North Algerian riparian forests has been undertaken. Numerical analysis of the data revealed 3 main typesof riparian forest communities, the plain alders of eastern Algeria, a biome unique to North Africa, riveraine forests of white poplar, the most important in their distribution and amount of surface cover, and high-altitude riparian forests, of which several newtypes have been described.This contribution aims mainly at comparing riparian forests from North Africa, which up till now had been poorly known andwere not taken into account in a global system, with their homologue in the north-western Mediterranean sector. It submits a synsystematic diagram that does not only offer a new approach for ail theses formations at the scale of the Western Mediterranean,but also shows the uniqueness of the riparian communities in the Maghreb (Clematido cirrhosae-Populion albae aIl. nov.) compared to the northerly Populion albae Br.-BI. 1931.
Key-words: phytosociology, riparian forest, Algeria, western Mediterranean, synsystematic
13
Bensettiti & Lacoste
ABRIDGED ENGLISH VERSION
The first objective of this study was to extend the present state of knowledge concerning riparian forests of NorthAJgeria, including residual vegetation, on which little workhas been done to date.
After a brief sketch of the general characteristics of theterritory, we have drawn up an outline of the knowledge ofthe units of vegetation, and using diagrams we illustrate theevolution of syntaxonomical concepts concerning riparianforests, esscntially within the domain of the western Mediterranean.
A regional study of the North Algerian riparian forestshas been undertakcn. Numerical analysis of the data revealed 3 main types of riparian forest communities:
- the plains alders of eastern Algeria, a biome unique toNorth Africa. Ruho caesii-Alnetum glutinosae ass. nov. ofthe Campanulo alatae-Alnenion glutinosae sial!. nov. represents the final euro-siberian radiation in the southern Mediterranean area.
- riveraine forests of white poplar, at intervals the mostimportant in their distribution and amount of surface cover.The 1rido-Populetum albae constitutes, including a largeassociation of physionomicaJ variability, the principal groupof riparian forests.
- high-aititude riparian forests, of which several new types have been described: the Salici-Populetum alhae, the
INTRODUCTION
Certains éléments de la flore de l'extrême-est algé
rien, notamment dans la région des lacs à El Kala et
plus à l'est en Kroumirie (Tunisie), montrent une
grande similitude avec la végétation d'Europe
moyenne et en seraient les derniers représentants en
Afrique du Nord. Un climat favorable et particulière
ment pluvieux (l'est algérien reste une des régions les
mieux arrosées d'Afrique du Nord) y a permis le
maintien de ce type de végétation.
A partir de données algériennes (Bensettiti, 1995),
de la bibliographie ainsi que de l'information issue de
la Banque des Données Phytosociologiques d'Orsay,
une synthèse sur les forêts riveraines a été tentée à
l'échelle de la Méditerranée occidentale (Europe et
Afrique du Nord). Une telle tentative repose sur les
objectifs suivants:
- combler une lacune, le matériel nord-africain
n'ayant pu à ce jour être intégré aux données relatives
aux forêts riveraines,
- confronter la position syntaxonomique accordée
à nos unités au statut de celles déjà incluses dans un
système élaboré,
- envisager une révision de ce synsystème compte
tenu de l'intégration de ces nouvelles unités. Nous
nous sommes essentiellement limités aux unités syn
taxonomiques "d'obédience méditerranéenne", tout
14
Les ripisylves du nord de l'Algérie
Equiseto-Fraxinetum angustifoliae, the Lamio-Alnetum glutinosae in the subassociation Fraxinetosum angustifoliaeand, lastly the Lauro-Celtidetum australae.
A summary at the scale of the western MeditelTaneanallowed us to compare data from North-Africa, absent up tonow, with homologous systems in the area of the easternMediterranean. The study revealed the originality of the specifie characteristics of the Maghreb riveraine communities.These were represented by the Clematido CirrhosaePopulion albae al!. nov., a variety of the original more northern form. In AIgeria this alliance is represenled by 2 suballiances :
- Salici Pedicellatae-Fraxinenion angustifoliae sial!.nov.
- 1rido joetidissimae-Populenion albae sial!. nov.In parallel with the syntaxonomic study, a phylodynamic
approach confirmed the role of edaphic-topographic factorsin the structuring and zonation of riverain groups.
Lastly, it is shown that the interest in and importance ofthe systems reaffirms the need for protection and conservation of original habitats, which may disappear if conservation measures are not adopted. This is a necessary directionfor maintenance of biodiversity. To this end we outline finescale distribution of the principal defined riverain syntaxa.
particulièrement aux Populetalia albae, mais d'autres
unités ont été cependant abordées pour une meilleure
compréhension.
Il est bon cependant de souligner les difficultés in
hérentes à ce travail de synthèse en raison de l'hétéro
généité des données utilisées. Celle-ci résulte de la
"disparité" inévitable dans la collecte de J'information
sur le terrain (relevés) selon les auteurs, mais aussi de
la conception syntaxonomique des unités envisagées,
en particulier entre auteurs méditerranéens et non mé
diterranéens.
METHODES
Cette synthèse ne prend en compte que les données
(relevés) issues de l'application de la méthode phyto
sociologique sigmatiste (Braun-Blanquet, 1964). Deux
autres types de critères ont été retenus, d'ordre syn
taxonomique et d'ordre biogéographique.
- Critères taxonomiques:
Pour remédier aux problèmes de nomenclature, le
travail de synonymie a été effectué à partir de plu
sieurs ouvrages, le Med-Cheklist (Greuter, Burdet &
Long, 1984-1989), la flore de l'Afrique du Nord
(Maire et al., 1952-1987), la nouvelle flore de
l'Algérie et des régions désertiques méridionales
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bensettiti & Lacoste
(Quézel & Santa, 1962-1963) et Flora Europaea (Tu
tin et al., 1964-1980).
- Critères syntaxonomiques :
Nous avons considéré essentiellement les groupe
ments de la région méditerranéenne rapportés aux Po
puletalia alhae Br.-Bl. 1931 et leurs relations avec
ceux des Fagetalia sylvaticae Paw. 1928 des régions
septentrionales. D'autres unités, compte tenu de leur
répartition et de leur écologie, ont été envisagées, à
savoir les Salicetea purpureae Moor 58 médio
européens, et les Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. & Bolàs
57. Les premières présentent des liens étroits avec les
Populetalia alhae méditerranéens, alors que les se
condes prennent "la place de l'ordre des Populetalia
alhae dans les pays semi-arides, chauds, des régions
méditerranéennes et irano-touraniennes" (Braun
Blanquet & Bolàs, 1957).
- Critères biogéographiques :
Le territoire couvert correspond globalement à la
partie occidentale de la région méditerranéenne, les
données collectées concernent les pays suivants: Tu
nisie, Algérie, Espagne, France, Italie et Portugal.
Egalement pour des raisons syntaxonomiques ont
été ajoutées l'Allemagne, l'Albanie et l'Italie (les
Apennins). Les données relatives au Maghreb ont jus
qu'alors fait défaut dans l'élaboration de tableaux
synthétiques concernant les forêts riveraines. En Algé
rie, à l'exception de nos propres observations (Benset
titi, 1985, 1992; Wojterski & Bensettiti, 1985), très
peu d'études concernent ce type de formation. Si en
Tunisie quelques travaux ponctuels (Kroumirie) peu
vent être utilisés (Debazac, 1959), au Maroc, par
contre, aucune donnée n'a pu être recueillie. Le ta
bleau 1 fournit l'origine des données prises en compte
dans l'analyse. Les données initiales ont été traitées
par l'analyse factorielle des correspondances (AFC)
sur la base du critère présence-absence de l'espèce.
L'importance de la matrice de départ nous a contraint
à procéder au préalable à une analyse en données
groupées (AD.G). Nous ne détaillerons pas cette mé
thode qui permet de régulariser les données hétérogè
nes et de réduire l'effet perturbant des espèces
accidentelles. On pourra se référer pour plus d'infor
mations aux travaux de Briane et al. (1977 a et b,
1978 a et b) et Gaultier (1989). Parallèlement à chaque
AD.G, pour lesquelles a été utilisée la technique des
"boules optimisées" (Flamenbaum et al., 1978), a été
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Les ripisylves du nord de l'Algérie
réalisée une classification ascendante hiérarchique
(C.AH). Une fois les matrices ainsi "dégrossies", nous
avons procédé à des analyses factorielles des corres
pondances (AF.C) classiques (Roux & Roux 1967 ;
Lacoste & Roux, 1971 ; Lacoste, 1975).
RESULTATS
Analyse globale
Elle porte sur une matrice de 1081 relevés et 1020
espèces. L'interprétation des ensembles et sous
ensembles discriminés (Figures 1 et 2) repose sur la
prise en compte de l'origine des relevés constitutifs et
des taxons qui leur sont liés:
L'ensemhle 1 :
Il s'avère correspondre aux saulaies riveraines des
Salicetea purpureae, avec pour caractéristiques, Salix
purpurea, S. triandra, S. alha, S. viminalis et Populus
nigra, se différenciant géographiquement: le sous
ensemble lB (194 relevés) représente les saulaies
septentrionales, notamment celles de l'Oderaue (Al
lemagne) et de la Loire, le sous-ensemble lA (l07 re
levés) regrouperait les saulaies méridionales de
l'Espagne et quelques représentants des saulaies d'Ar
dèche (France). Ce sont des communautés pionnières,
buissonnantes ou arborescentes des bancs d'alluvions,
situées au bord des berges, au contact du courant
d'eau. Le substrat, périodiquement submergé lors des
crues, est constamment remanié par l'apport de li
mons. Les sols sont de type non évolué.
L'ensemhle II :
Il représente l'essentiel des forêts riveraines glo
balement rattachées aux Querco-Fagetea.
Le sous-ensemble lIA (79 relevés) regroupe les
relevés des ripisylves les plus septentrionales des Fa
getalia Paw. 1928, à savoir un certain nombre de
groupements médio-européens riverains d'aulne, de
frêne et d'orme rapportés à l'Alnenion glutinoso
incanae Oberd. 1953 (Prunus spinosa, Angelica syl
vestris, Vihurnum opulus, Deschampsia cespitosa,
Glechoma hederacea, Valeriana officinalis) au sein de
l'Alno-Padion Knapp 1942 (Rumex sanguineus, Festu
ca gigantea, Corylus avel!ana, Circaea lutetiana,
Anemone nemorosa et Stachys silvaticus).
15
Bensettiti & Lacoste
(2)
Les ripisylves du nord de l'Algérie
Valeurs propresTaux d'inertie
Axe 10.7161.543
Axe 20.5921.274
QUERCO-FAGETEA
(FAGETALL4 ET POPULETALL4)
Axe30.5401.163
,,··············1 (1)
Axe 40.4881.05l
AxeS0.4781.031
Figure 1. Analyse globale - Carte des "boules optimisées", axes (1-2) / Figure 1. Global analysis-map axes (1-2)
1081 rel x 1020 esp
JANALYSE GLOBALE
Ensemble
Sous-ensembleNombre de relevé
"Boules optimisées"(Tableau 2)
1ère ANALYSE PARTIELLE
1lA lB107 194
IIliA liB Ile79 381 244
C A+D H+F
Jl381 rel x 496 esp
Jl
IIIIlIA llll
26+26 24
J+B+E
Sous-ensemble
Nombre de relevés
- 3 relevés
llBI
287
J~
IIB2
35
IIB3
59
2 ème ANALYSE PARTIELLE
Sous-ensemble
Nombre de relevés
liBla142
IIBlb90
IIBlc52
16
Figure 2. Schéma de l'analyse numérique / Figure 2. Numerical analysis diagram
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bensettiti & Lacoste.
Le sous-ensemble lIB, représentant le noyau le
plus important (381 relevés), réunit un vaste échantil
lon de relevés de forêts riveraines des Fagetalia et des
Populetalia. Il sera reconsidéré lors d'analyses par
tielles.
Le sous-ensemble IIC (244 relevés) regroupe
l'essentiel des relevés des Populetalia d'Algérie, aux
quels s'ajoutent ceux d'une association espagnole, le
Ficario-Fraxinetum angustifoliae Rivas-Martinez et
al., (1980). La subdivision en deux groupes (A.D.G)
correspond à une discrimination entre ripisylves de
plaine et d'altitude.
L'ensemble III :
Il correspond aux relevés des formations riveraines
des Nerio- Tamaricetalia Br.-BI. & Bolos 1957 et des
groupements affines.
Le sous-ensemble IIIB est représentatif des asso
ciations les plus typiques de ce syntaxon.
Le sous-ensemble IlIA (dont les relevés du Rubio
Populetum d'Espagne) traduit la transition vers le Ta
maricion africanae Br.-BI. & Bolos 1957, en condi
tions de xéricité.
Analyses partielles
Elles portent sur le sous-ensemble lIB ( 381 R x
496 E), qui réunit la majorité des relevés de forma
tions riveraines tant septentrionales (Fagetalia sylvati
cae) que méridionales (Populetalia albae).
2.1 - Première analyse
Elle entraîne la discrimination de 3 groupes:
- lIB 1, le plus important (287 relevés), rassemble
l'essentiel des relevés des Populetalia méditerranéens.
- IIB2 (35 relevés) s'avère correspondre au reliquat
des relevés de l'Alnenion glutinoso-incanae Oberd.
1953 dont un premier lot s'était précédemment discri
miné dans l'analyse globale (sous-ensemble lIA). Ce
groupe rassemble les relevés des forêts à Alnus gluti
nosa des Pyrénées centrales, le Sambuco nigrae
Alnetum glutinosae Suspl. 1943, l'Alno
Scrophularietum Br.-BI., Pinto da Silva & Rozeira
1956 du Portugal septentrional et central. S'y associent
également les relevés du groupement à Alnus glutino
sa des forêts alluviales de la basse vallée du Tessin
dans le nord de l'Italie (Sartori, 1980), ceux de l'Alno
macrophorbietum Lemée 1937 du Perche, mais aussi
les relevés des saulaies fragmentaires et des "saulaies-
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Les ripisylves du nord de l'Algérie
mégaphorbiaies" de la Loire supérieure (Géhu &
Franck, 1980).
- IIB3 (59 relevés) réunit les relevés des aulnaies
les plus méridionales de Corse, d'Algérie et de Tunisie
correspondant aux forêts riveraines méditerranéennes
sur substrat acide de l'Osmundo-Alnion Dierschke &
Rivas-Martinez 1975. Trois relevés restent isolés par
rapport à ces groupes, relatifs à des îlots de Salix pur
purea sur mégaphorbiaies montagnardes et à une sau
laie blanche dans le delta deI Llobregat en Espagne
(Bolos, 1980).
2.2 - Seconde analyse
L'ultime traitement concerne l'analyse partielle du
groupe lIB 1 (Populetalia méditerranéens), soit une
matrice de 284 R x 296 E (sur les 287 relevés nous
avons supprimé 3 relevés qui bloquaient l'analyse) et
sa dissociation entre 3 sous-groupes distincts.
- lIB 1a, plus ou moins centré sur l'origine, re
groupe les relevés du Populetum albae Tchou 1947 et
du Saponario-Salicetum purpureae Tchou 1947.
- IIBlb (90 relevés) réunit les relevés des princi
paux types d'aulnaies du sud de l'Europe, (aulnaies
catalanes, Lamio flexuosi-Alnetum, Carici pendulae
Alnetum, Ulmo-Lithospermetum purpureo-coerulei,
Alno-Salicetum catalaunicae, Carici-Salicetum cata
launicae, ainsi que l'Alno-Tilietum cordatae de Pro
vence).
- IIBlc (52 relevés) correspond aux relevés des
formations à "bois dur" du Fraxinion ângustifoliae
Pedrotti 1970 (Carici-Fraxinetum angustifoliae, Lau
ro-Fraxinetum, Tamarici-Fraxinetum et Nerio
Salicetum purpureae d'Albanie, auxquels on peut
ajouter le Querco-Ulmetum, association à chêne et
orme du nord de l'Italie).
DISCUSSION
Analyse globale
L'Annexe 1 résume les résultats issus du traitement
global des données. Les trois grands ensembles distin
gués sont respectivement représentatifs des classes des
Salicetea purpureae, Querco-Fagetea et Nerio
Tamaricetea.
Cependant, l'un des premiers constats est la rela
tive imbrication des principaux syntaxons du "com
plexe riverain", que ce soit au niveau des classes ou
17
Bensettiti & Lacoste Les ripisylves du nord de l'Algérie
N.R* Groupement Pays Auteur(s) Année N.R Groupement Pays Auteur(s) Annéeou syntaxon ou svntaxon
210 "Données Algérie" Algérie Bensettiti 1985-91 7 Salicetea purpureae France Géhu & J. 1980Franck
8 Aulnaic Tunisie Debazac 1959 9 Salicetea purpureae France Géhu & J. 1980Franck
17 Carici-Fmxinetum Italie Pedrotti 1978 16 Populetalia France Tchou 19483 Populeralia Portugal Malato-Beliz 1986 10 Populetalia France Tchou 194825 Populetum France Loisel 1976 40 Populetalia France Tchou 194810 Nerio-Tamaricetea France Loisel 1976 9 Alno-Padion France Gruber 19805 Vinco-Populetum Espagne Bech 1970 14 Nerio- Tamaricetea Tunisie Boudouresque 19782 Populus nigra-Alnus Italie Pirone 1983 8 Populetalia Portugal B. Blanquet 1956
f<lutinosa etai3 Populetum Italie Pirone 1981 12 Groupement à Algérie Monjauze 1958
Micocoulier3 Saulaie blanche Italie Pirone 1981 38 Aulnaie Algérie Bensettiti 19928 Populetull1 Italie Sartori 1981 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarue 19854 Populerum France Nègre 1950 Il Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19851 Populetum France Molinier 1955 II Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19854 Populetum Espagne Lapraz 1966 II Salicetea purpureae Allemagne Passarne 19858 Populetum Espagne Lapraz 1966 11 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 198522 AhlO-Padion France Girault & Timbal 1980 10 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19859 Populetum Espagne Bolàs (de) 1950 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 198526 Populetalia Espagne Gonzales 1987 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19859 Salicetea purpureae Espaune Gonzales 1987 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 1985
27 Salicetea purrmreae Espagne Gonzales 1987 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 198529 Salicetea purpureae Espagne Gonzales 1987 8 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 198517 Salicetea purpureae Espagne Gonzales 1987 7 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19858 Populion Espagne Bolàs (de) 1950 II Salicetea purpureae Allemagne Passarue 198514 Populetalia Albanie Kârpâti 1961 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19855 Lauro-Fraxinetul1l Albanie Kârpâti 1961 1 Populetalia Espagne Bolàs (de) 19506 Tamarici-Salicetum Albanie Kârpâti 1961 1 Populetalia Espagne Bolàs (de) 1950
purpureae4 Nerio-Salicerum Albanie Kârpâti 1961 10 Alnion-glutinosae France Duvigneaud 1958
purpureae16 Tamaricetalia- Espagne Bolàs (de) 1957 30 Alnion-glutinosae France Duvigneaud 1958
africanae5 Populetalia Espagne B. B1anquet & 1957 1 Aulnaie Tunisie B.Blanquet 1953
Bolàs (de)21 Populetalia Espagne B. Blanque! & 1957 13 Aulnaie France Dierschkc 1975
Bolàs (de) (Corse)2 Populetalia Espagne Chueca 1972 30 Populetum France Loisel 19769 Nerium- Vitex France Lavagne & 1971 7 Alno-Padian Espagne Bolàs (de) 1980
Moutte6 Populetalia Espagne Rivas Martinez & 1981 Il Alna-Padian Espagne Bolàs (de) 1980
al13 Alno-Ulmion Italie Francalancia 1980 16 Alno-Padian Espaune Bolàs (de) 198024 Salicerea purpureae France Géhu & J. Franck 1980 4 Alna-Padian Italie Sartori 198032 Salicerea purpureae France Géhu & J. Franck 1980 22 Aulnaie Algérie Thomas 197510 Salicetea fJllrpUreae France Géhu & J. Franck 1980 10 Faf<ian France Lemée 19373 Salicetea purrmreae France Géhu & J. Franck 1980 10 Fa~ian France Lemée 1937
(*) NR : Nombre de relcves
Tableau 1. Données bibliographiques traitées dans l'analyseTable J. Bibliographical data processed during the analysis
des ordres (Fagetalia sylvaticae, Populetalia albae,
Salicetalia purpureae et Nerio-Tamaricetalia).
1.] - Salicetea purpureae Moor 1958
Cette unité, représentée par les colonnes 1 (lA) et
2 (lB), rassemble les saulaies d'Europe centrale (Al
lemagne), de la Loire (France) et des régions méditer
ranéennes (principalement représentées par des
données d'Espagne). Soulignons que les données de
18
l'Europe occidentale sont loin d'être exhaustives, dans
la mesure où elles ne faisaient pas véritablement l'ob
jet de ce travail. En Algérie, compte tenu de nos pro
pres données, les formations des Salicetea purpureae
semblent pratiquement absentes du territoire et les
saulaies décrites parmi les ripisylves d'altitude s'intè
grent aux Populetalia albae.
Les Salicetea purpureae, classes aux caractères
mésologiques bien définis, s'avèrent délicates à définir
ecologia mediterranea 25 (J) - J999
Bensettiti & Lacoste
floristiquement, tout au moins à partir de la compo
sante herbacée. Cette dernière apparaît relativement
indépendante de la strate arborée du fait du renouvel
lement régulier du substrat (limon) par les crues pé
riodiques. Bien que classiquement caractérisé par
plusieurs arbres et arbustes, ce syntaxon, dont Populus
nigra, Salix alba, qui y atteignent leur optimum de
fréquence, ainsi que Salix fragilis, ne serait en réalité
discriminé d'après nos résultats que par quelques
saules (Salix purpurea, S. triandra, S. viminalis). Le
tableau traduit nettement la distinction entre:
- les saulaies méridionales (col. 1), auxquelles se
rattachent en partie le Saponario-Salicetum purpureae
Tchou 1948 de l'Ardèche, sont représentées essentiel
lement par les associations du nord-ouest de l'Espa
gne : Populo nigrae-Salicetum neotrichae Riv.-Mart.
& Canto 1986, Salicetum cantabricae Riv.-Mart. et al.
1984, Salicetum purpureo-salvifoliae Riv.-Mart. 1964
nom. inv. Riv.-Mart. et al. 1984 et Salicetum angusti
folio-salvifoliae Diaz Gonzales & Penas Merino 1987.
D'après ces derniers auteurs, seules les saulaies arbus
tives de berges appartiendraient aux Salicetalia purpu
reae, alors que les saulaies-peupleraies arborées des
terrasses les plus élevées s'intègreraient aux Popule
talia albae, ces ordres étant tous deux rattachés aux
Querco-Fagetea. Selon nos résultats, cette conception
n'apparaît d'ailleurs pas illogique: l'ensemble 1 (Sali
cetea purpureae) présente de fortes affinités avec les
Querco-Fagetea d'après le nombre d'espèces de cette
classe (et principalement des Fagetalia) communes
aux deux unités, principalement en ce qui concerne les
saulaies les plus septentrionales (lB). Toutefois, une
telle constatation est sans doute à relier au fait que les
données considérées ne concernent que la composante
hygrophile des Querco-Fagetea. Une étude plus ap
profondie des Salicetea purpureae dans leur réparti
tion au niveau de l'Europe et des reglüns
méditerranéennes en rapport avec l'ensemble de la
classe des Querco-Fagetea serait donc à envisager.
- les saulaies septentrionales (col. 2), font apparaî
tre une nette participation des espèces de l'Alno
Padion et des Fagetalia, parmi lesquelles: Phalaris
arundinacea, Crataegus laevigata, Ulmus levis, Des
champsia cespitosa, Glechoma hederacea, Salix dne
rea et Populus tremula. Elles comprennent le
Salicetum triandro-viminalis (Tx. 1931) Lohmeyer
1952 (saulaie arbustive), le Myosoto-Salicetum trian
drae Pass. 1985, le Rubo caesii-Salicetum viminalis
Pass. 1956 ; des associations à Salix cinerea : Carici-
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Les ripisylves du nord de l'Algérie
Salicetum cinereae Walther 1977 (Salicion triandrae
Müller & Gors 1958 em. Pass. 1981) ; des saulaies de
la Loire ainsi que de l'Oderaue en Allemagne: Sali
cetum albo-fragilis Tx. 1948 (1955), Irido-Salicetum
albae Pass. 1968, Irido-Salicetum fragilis Pass. 1957;
des saulaies à Populus nigra: Agrostio-Populetum
nigrae Pass. 1985 et Agropyro-Populetum nigrae
Pass. 1985 (Salicion albae (Soo 30) Tx. 1955 em.
Müller & Gors 1958).
C'est donc dans les régions les plus septentrionales
de l'Europe occidentale que la classe des Salicetea
purpureae Moor 1958 est la plus représentative. Tant
les Salicetalia purpureae Moor 1958 que les Saliceta
lia albae Müller & Gors 1958 em Pass. 1981 apparais
sent en limite d'aire en région méditerranéenne. A la
forte pression anthropique qui y limite leur expansion,
s'ajoute le régime souvent torrentiel des pluies provo
quant des crues dévastatrices et limitant l'installation
de ces formations le long des berges des oueds. Les
observations faites au nord de l'Algérie confirment la
rareté de ces formations en Afrique du Nord.
1.2 - Nerio- Tamaricetea Br.-Bl. & Bolos 1956
(1957)
Les colonnes 9 et 10 concernent la classe des Ne
rio-Tamaricetea, relative aux tamariçaies de Tunisie,
d'Espagne, de France et d'Albanie. Ces formations
sud-méditerranéennes, très répandues en Afrique du
Nord, en Espagne et en Méditerranée orientale (Alba
nie) sont par contre très localisées dans le sud de la
France. Les unités considérées appartiennent aux Ta
maricetalia Br.-Bl. & Bolos 1957, ordre auquel, selon
ces auteurs, participent seulement "les taxons légère
ment halophiles, Tamarix gallica et T. africana", et au
Tamaricion africanae Br.-Bl. & Bolos 1957. Parmi les
caractéristiques des unités supérieures (alliance, ordre
et classe), citons: Tamarix gallica, T. africana, Ne
rium oleander, Arundo donax, Oryzopsis miliacea,
Ampelodesma mauritanica, Cynanchum acutum et
Inula viscosa.
Deux types sont à considérer:
- Le sous-ensemble IlIA (col. 9) rassemble les né
riaies-tamariçaies du littoral varois (Loisel, 1976), les
ripisylves à Nerium oleander de Provence (Lavagne &
Moutte, 1971) ainsi que certains relevés d'une ripi
sylve à Tamarix gallica et Nerium oleander décrite de
la dorsale tunisienne par Boudouresque (1978). Il
s'agit de formations en limite d'aire, au contact des
Populetalia albae dans le sud de la France. La plupart
19
Bensettiti & Lacoste
de ces nériaies à Tamarix gallica s'avèrent en effet in
filtrées d'espèces représentatives de cet ordre et des
Querco-Fagetea en général, telles que: Carex pen
dula, Fraxinus angustifolia, Populus nigra, Alnus
glutinosa, Saponaria officinalis et Vlmus campestris.
- Le sous-ensemble II1B (col. JO) correspond au
Tamaricetum gallicae Br.-BI. & Bolos 1957, propre
ment dit, décrit du bassin de l'Ebre (Espagne) sous des
variantes à Agropyrum glaucum, Brachypodium phoe
nicoides ou encore à Arundo donax, ainsi qu'au reli
quat des relevés du groupement décrit par
Boudouresque (1978).
La colonne 8 s'avère constituer une transition entre
Tamaricetalia et Populetalia. Elle se rapporte en par
tie au Rubio-Populetum Br.-BI. & Bolos 1957 (19 re
levés) du bassin de l'Ebre.
S'y adjoignent significativement certains relevés
du Tamaricetum gallicae, du Tamarici-Salicetum pur
pureae, de la tamariçaie des rives de l'oued Djer (Al
gérie).
Les observations de Géhu et al. (1994 a, b) sur une
nériaie-tamariçaie du nord-est de l'Algérie, traduisent
le même phénomène. Elles confirment l'intrication
fréquente en Afrique du Nord entre Tamaricetalia et
Populetalia albae, comparable à celle s'effectuant plus
au nord entre Salicetalia purpureae et Populetalia al
bae. Il semble d'ailleurs que, dans les processus de
succession, les Nerio-Tamaricetea jouent un rôle
pionnier homologue de celui des Salicetea dans les
régions septentrionales.
1.3 - Querco-Fagetea Br.-BI. & Vlieg. 1937
Si l'Annexe 1 traduit les relations entre cette
grande unité et les deux classes précédentes (Salicetea
purpureae et Nerio-Tamaricetea), il ne reflète pas la
structuration précise des Querco-Fagetea. Celle-ci se
ra considérée à partir des résultats de la première
analyse partielle.
Analyse partielle
Leurs résultats permettent l'établissement du ta
bleau présenté en Annexe II, qui constituera le support
de notre discussion. Il est préalablement important de
rappeler qu'aux niveau des Querco-Fagetea (ensem
ble II, 630 relevés) les données prises en compte ne
concernent que les Populetalia albae et, au sein des
Fagetalia sylvaticae, celles relatives aux groupements
rattachés à l'Alno-Padion.
20
Les ripisylves du nord de l'Algérie
D'autre part, il apparaît difficile de dégager de la
bibliographie une "combinaison d'espèces caractéristi
ques" relatives aux unités supérieures, tant les points
de vue sont nombreux, variés et parfois divergents.
Notre démarche et nos propositions sont donc en par
tie le résultat d'un compromis entre les différents au
teurs et nos propres résultats. En ce qui concerne la
classe, dont seule la composante la plus hygrophile est
donc considérée, les espèces présentant la plus haute
fréquence sont retenues, sans pouvoir de ce fait leur
accorder véritablement un statut de caractéristiques
sur l'ensemble des syntaxons : Alnus glutinosa, Bra
chypodium sylvaticum, Calystegia sepium, Crataegus
monogyna, Ficaria verna, Rubus caesius, Carex pen
dula, Viola sylvestris, Solanum dulcamara, Geranium
robertianum...
Les caractéristiques des Fagetalia Paw. 1928 ou
des différentielles des unités plus hygrophiles s'y rat
tachant, c'est à dire de l'Alno-Padion et de l'Alnenion
glutinoso-incanae seraient à retenir parmi les suivan
tes: Fraxinus excelsior, Corylus avellana, Carex syl
vatica, Arum maculatum, Rosa arvensis, Primula
elatior, Milium effusum, Lamium galeobdolon ...
Les Populetalia albae, ordre défini par Braun
Blanquet, Roussine & Nègre (1952), compte tenu de
la description faite par Tchou (1947) des forêts rive
raines à peuplier blanc du sud de la France (Populion
albae), ont été par la suite érigés en classe à part en
tière par plusieurs auteurs (Fukarek & Fabijanic, 1968
in Dierschke, 1980; Guinochet, 1970; Moor, 1978).
Cependant, les affinités des Populetalia albae avec les
Querco-Fagetea apparaissent indiscutables et leur
statut au sein de cette classe se trouve renforcé par la
prise en compte des données de l'Afrique du Nord.
L'apport en espèces méditerranéennes, se substituant
aux espèces septentrionales de l'Alno-Padion et des
Fagetalia sylvaticae en limite d'aire, rééquilibre les
Populetalia, en les positionnant dans l'ensemble de
leur aire de répartition.
Auparavant la discrimination entre Fagetalia et
Populetalia était moins évidente. Ceci explique vrai
semblablement la proposition de Rameau (1992) de
considérer non un ordre des Populetalia albae, mais
un sous-ordre (Populenalia albae) inféodé aux Fage
talia sylvaticae. Or, les analyses numériques comme
le tableau synthétique en résultant, traduisent la nette
opposition entre les ripisylves médio-européennes et
atlantiques des Fagetalia, représentées par l'Alno-
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bensettiti & Lacoste
Padion, et les forêts riveraines méditerranéennes des
Populetalia albae.
D'après le tableau synthétique, les Populetalia al
bae s'avèrent bien caractérisés par un contingent d'es
pèces, parmi lesquelles principalement Populus alba,
P. nigra, Fraxinus angustifolia, Ulmus campestris,
Tamus communis, Arum italicum. On peut y ajouter un
lot de transgressives des Quercetea ilicis trouvant un
développement particulier dans les forêts riveraines:
Smilax aspera, Rubia peregrina, Rosa sempervirens,
Laurus nobilis, Asparagus acutifolius et Ficus carica.
Dierschke (1980) suggérait également la prise en
compte de diverses transgressives de la végétation zo
nale (Quercetea ilicis, Quercetalia pubescenti-petrae,
Pruno-rubion ulmifoliae) pour mieux caractériser les
Populetalia albae.
2.1 - Alno-Padion Knapp 1942 (= Alno-Ulmion
Br.-Bl. & Tx. 1943) (col. 1 à 6)
Au sein des Fagetalia sylvaticae, les forêts rive
raines sont représentées par les groupements de l'Alno
Padion Knapp 1942 (= Alno-Ulmion Br.-Bl. & Tx.
1943). Ils occupent en général les vallées des sites al
luvionnaires périodiquement inondés mais dont la
nappe phréatique s'abaisse notablement en été. Cette
alliance trouve son optimum de développement en Eu
rope centrale (Noirfalise & Dethioux, 1980). Elle ré
unit les associations regroupées autrefois au sein soit
de l'Alnion glutinosae, soit du Fraxino-Carpinion, à
strate arborée dominée essentiellement par l'aulne,
l'orme et le frêne (Fraxinus excelsior). Les caractéris
tiques herbacées sont: Impatiens noli-tangere, Festu
ca gigantea, Ribes rubrum, Silene dioica,
Deschampsia cespitosa, Phalaris arundinacea, Gle
choma hederacea, Filipendula ulmaria, Circaea lute
tiana, Rumex sanguineus, Stachys silvaticus et
Angelica sylvestris.
Sur le tableau, l'Alno-Padion est uniquement re
présenté par l'Alnenion glutinoso-incanae Oberd. 1953
réunissant les ripisylves planitiaires à collinéennes les
plus septentrionales, occupant, sur des sols très engor
gés, les zones inondables des grands fleuves d'Europe
(Danube, Rhin et Rhône). La colonne 1 correspond au
Pruno-Fraxinetum subatlanticum Duvigneaud 1958,
association dominée, dans sa strate arborée, par Quer
cus pedunculata et Fraxinus excelsior, accompagnés
d'Ulmus laevis et d'Alnus glutinosa, et subissant des
inondations de courte durée. Sa position synsystéma
tique est très proche du Pruno-Fraxinetum Oberd.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Les ripisylves du nord de l'Algérie
1953. L'Alnetum glutinosae caricetosum ripariae Du
vigneaud 1958 (col. 2) représente un type de forêt al
luviale très proche, mais plus hygrophile, inondée
durant plusieurs mois. Rattachée à l'origine à l'Alnion
glutinosae (Malcuit, 1929) Meyer Drees 1936, l'asso
ciation est caractérisée dans sa strate herbacée par
Scutellaria galericulata, Solanum dulcamara, Lycopus
europaeus, Convolvulus sepium, Eupatorium canna
binum et Ribes rubrum. Les deux associations sont
soumises à des conditions climatiques subatlantiques.
L'Aro-Fraxinetum (col. 3), décrit par Girault et Timbal
(1980) dans une zone intermédiaire entre le domaine
atlantique et médio-européen (Woëvre), est situé par
ces auteurs en position charnière entre le Carpinion et
l'Alno-Ulmion.
Dans le Perche, donc en conditions atlantiques,
Lemée (1937) définit deux types d'aulnaies assez pro
ches. La première correspond à l'Alno-Caricetum re
motae (col. 4), association dominée et caractérisée par
de nombreux Carex, notamment C. remota, C. strigo
sa et localisée aux dépressions où une nappe phréati
que temporaire affleure fréquemment. La seconde,
l'Alno-macrophorbietum (col. 5), dispersée dans de
nombreuses régions, est caractérisée par Alnus gluti
nosa, Retula pubescens, Ribes rubrum, Viburnum
opulus, Cirsium oleraceum, Filipendula ulmaria, Eu
patorium cannabinum et Equisetum maximum. Cette
association, qui paraît faire transition avec les aulnaies
marécageuses des Alnetea glutinosae s'avère corres
pondre au Ribo sylvestris-Alnetum glutinosae Tüxen
(1975). A cette colonne 5 s'intègrent également quatre
relevés de Sartori (1980) d'un groupement à Alnus
glutinosa de la basse vallée du Tessin (Italie). Celui-ci
est dominé par un fort contingent d'espèces de l'Alno
Padion.
Le Sambuco nigrae-Alnetum glutinosae Suspl.
1943 prunetosum Gruber 1980 (col. 6) est une asso
ciation des Pyrénées Centrales que l'auteur rattache à
l'Alno-Padion et dont les affinités avec la forêts rive
raines alpigènes à Alnus incana sont certaines. L'in
fluence océanique est importante et l'association se
trouve enrichie en espèces telles que Prunus padus,
Ulmus glabra, Festuca gigantea et Equisetum hiemale
ainsi qu'en transgressives des prairies humides et des
mégaphorbiaies : Filipendula ulmaria, Knautia arven
sis, Myrrhis odorata, Hesperis matronalis.
L'Alno-Scrophularietum Br.-Bl., Pinto da Silva &
Rozeira 1956, aulnaie sur sol alluvionnaire acide, ri
che en espèces méditerranéennes (Fraxinus angustifo-
21
Bensettiti & Lacoste
lia, Irisfoetidissima, Rubus ulmifolius, Arum italicum,
Torilis arvensis), et rattachée à l'origine à l'Alnion lu
sitanicum (Populetalia albae), a été maintenue dans la
colonne 6, selon la discrimination faite par l'analyse
factorielle. En effet, le poids des espèces herbacées,
parmi lesquelles un bon nombre d'atlantiques (Scro
phularia scorodonia, Scrophularia herminii, Ompha
Iodes nitida, Scilla hispanica, Peucedanum
lancifolium, Hypericum undulatum, Clematis campa
niflora, Viola juressi ... ) a vraisemblablement contri
bué à faire "basculer" cette association au sein de
l'Alnenion glurinoso-incanae. Nous pensons toutefois
que cette association devrait logiquement s'insérer
dans l'Osmundo-Alnion Drske. & Riv.-Mart. 1975
(synonyme de l'Alnion lusitanicum selon Rivas
Martinez et al. 1990), de même que l'Osmundo
Campanuletum primulifoliae décrit par Malato Beliz
(1986) au Portugal.
En conclusion, l'Alno-Padion, dont le statut a sou
vent été considéré comme ambigu tant au plan floris
tique (espèces caractéristiques) que syntaxonomique,
se range parmi les Fagetalia sylvaticae, la transition
vers les Populetalia dans la région méditerranéenne se
faisant par l'Osmundo-Alnion pour les aulnaies et par
le Populion albae pour les peupleraies.
2.2 - Osmundo-Alnion Drske. & Riv.-Mart. 1975
(coI.7à17)
L'alliance dont la première définition revient à
Braun-Blanquet, P. Silva & Rozeira 1956 à partir de
celle de l'Alno-Scrophularietum (Br.-Bl. et al., 1956),
regroupe les forêts riveraines des régions méditerra
néennes et ibéro-atlantiques sur substrat siliceux. La
position de l'Osmundo-Alnion restait jusqu'alors assez
marginale au sein de l'ordre. A l'origine, seule la fou
gère royale (Osmunda regalis) était considérée comme
caractéristique. Il semble que l'on puisse y ajouter:
Athyrium filix-femina, Circaea lutetiana et Iris pseu
dacorus, espèces qui renforcent l'individualisation de
cette unité, surtout au sud de la Méditerranée. L'al
liance serait à subdiviser en trois sous-alliances.
2.2.1 - Osmundo-Alnenion Drske. & Riv.-Mart.
1975 (col. 7 à 13)
Il regroupe en regIüns méditerranéenne et ibéro
atlantique, sur substrat siliceux des îlots de végétation
ripicole encore riches en espèces de l'Alno-Padion et
des Fagetalia. Un certain nombre d'espèces différen
tielles opposent cette sous-alliance à celle des régions
22
Les ripisylves du nord de l'Algérie
nord-africaines (Campanulo-Alnenion, col. 15 à 17),
en particulier: Ruscus aculeatus, Alliaria petiolata,
Quercus ilex, Equisetum ramosissimum, Ilex aquifo
lium et Lamiumflexuosum.
Plusieurs associations s'insèrent dans cette sous
alliance dont, en premier lieu, l'Ulmo-Lithospermetum
coerulei Bolàs 1956 (col. 7) qui, dans les grandes
vallées du littoral catalan, s'intercale entre le Carici
Salicetum catalaunicae A. & O. de Bolàs 1950 et le
Quercion ilicis. A l'extrémité orientale de son aire,
l'association présente une localisation intermédiaire
entre le Lamio ,flexuosi-Alnetum (Bolàs in Oberd.,
1953) O. de Bolàs 1954 et la forêt climacique du
Quercion pubescenti-petraeae. Il est à signaler que
Rivas-Martinez (1964) insère l'Ulmo-Lithospermetum
dans le Populion albae, alors que sa composition flo
ristique, riche en espèces septentrionales, le fait "bas
culer" dans l'Osmundo-Alnion lors de l'analyse
numérique.
Toujours en Catalogne espagnole, en zone de
basse montagne, l'Alno-Salicetum catalaunicae (col.
8) apparaît comme une forme dégradée du Carici
Salicetum catalaunicae (col. 9). Celui-ci offre une
strate arborée avec Alnus glutinosa, Ulmus campestris
et Populus alba. Dans la strate herbacée, où dominent
Carex pendula et Equisetum maximum, en tant que
caractéristiques locales, les espèces eurosibériennes
sont fréquentes, parmi lesquelles: Carex remota, Cir
caea lutetiana, Geum urbanum, Lonicera perclyme
num, Polystichum setiferum. Ces deux associations
rappellent l'Alnetum catalaunicum Susplugas 1935 des
Pyrénées orientales.
Les trois colonnes suivantes se rapportent à des as
sociations du massif siliceux du Montseny (Pyrénées
catalanes) :
- le Scrophulario alpestris-Alnetum O. de Bolàs
1980 (= Alnetum catalaunicum Sups!. 1935) (col. 10),
à l'étage montagnard, au contact du fagion et du Quer
cion pubescenti-petraeae.
- le Lamio-Alnetum O. de Bolàs 1954 (col. Il), lo
calisé dans l'étage méditerranéen, au sein des Querce
tea ilicis, mais où trouvent refuge de nombreuses
espèces médio-européennes. Cette association peut
être en contact avec le Carici pendulae-Alnetum O. de
Bolàs & Oberd. in Oberd. 1953 em (col. 12), de même
répartition, caractérisé par: Alnus glutinosa, Carex
remota, C. pendula, Athyrium filikfemina, Angelica
sylvestris. Par contre, Osmunda regalis y est plus rare.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bensettiti & Lacoste
L'Alno-Tilietum cordatae Loisel 1976 (col. 13),
dont les caractères écologiques coïncident avec ceux
des aulnaies des Pyrénées, est localisé aux fonds de
vallons encaissés, sur affleurements siliceux (Maures
et Esterel) de la Provence orientale. Il est caractérisé
par Alnus glutinosa, Tilia cordata, Athyrium filix
femina, Polystichum aculeatum, Dryopteris filix-mas,
Osmunda regalis et Hypericum androsaemum. L'asso
ciation constitue un excellent refuge en région médi
terranéenne pour des espèces médio-européennes de
l'Alno-Padion et des Fagetalia. Si Loisel (1976) rap
proche cette association des aulnaies de Kroumirie
(Tunisie) par un contingent d'espèces communes, cet
auteur singularise cependant le groupement nord
africain par un lot spécifique propre, avec notamment
Salix pediceilata, Scrophularia scorodonia et Campa
nula alata.
La comparaison de nos résultats avec ceux de
Dierschke (1980) fait apparaître que les divers syn
taxons regroupés par cet auteur dans une "sous
alliance de transition" du nord de l'Espagne, parmi
lesquels, le Carici pendulae-Alnetum, l'Alnetum cata
launicum Susp. 1935, et d'autres formations catalanes
(Bolàs in Oberd., 1953) et pyrénéennes (Susplugas,
1943), s'insèrent dans l'Osmundo-Alnenion.
Il s'avère peu justifié de rattacher le Lamio jlexuo
si-Alnetum O. de Bolàs 1956 (qui serait l'équivalent
sur sol moins humide d'un Alnetum catalaunicum O.
de Bolàs 1973) au Fraxinion angustifoliae Pedrot.
1970, comme le stipule Dierschke (1980) dans sa
synthèse.
2.2.2 - Hyperico hircani-Alnenion glutinosae
Drske. 1975 (col. 14)
Les aulnaies de Corse de l'Eupatorio Corsici
Alnetum Drske. 1975 sont rapportées par cet auteur à
cette sous-alliance particulière. Elles s'avèrent en fait
faire transition entre la sous-alliance européenne de
l'Osmundo-Alnenion et le Campanulo-Alnenion gluti
nosae nord-africain. On y remarque une nette régres
sion des espèces des Fagetalia et l'apparition de
différentielles de la sous-alliance nord africaine, no
tamment Vitis vinifera.
2.2.3 - Campanulo alatae-Alnenion glutinosae
sial!. nov. (col. 15 à 17)
Cette sous-alliance, d'aire nord-africaine, que nous
définissons au sein de l'Osmundo-Alnion, rassemble
les aulnaies de l'est algérien correspondant au Rubo
caesii-Alnetum glutinosae ass. nov (col. 17) ainsi que
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Les ripisylves du nord de l'Algérie
les groupements homologues décrits par Thomas
(1975) à El Kala (col. 16) et Debazac (1959) en Tuni
sie (col. 15). Rappelons que ces forêts, appauvries en
espèces septentrionales mais remarquables pour
l'Afrique du Nord, couvrent de grandes superficies au
niveau des zones marécageuses inondées plusieurs
mois dans l'année, sous un climat de type méditerra
néen humide chaud (Bensettiti, 1992).
Outre les caractéristiques d'alliance bien représen
tées (Osmunda regalis, Athyrium filix-femina, Circaea
lutetiana et Iris pseudacorus), ce syntaxon est nette
ment différencié par Campanula alata, Salix pedicel
lata, Apium nodiflorum, Allium triquetrum et Vitis
vinifera. Sa principale différentielle, Campanula ala
ta, est une endémique nord-africaine qui trouve son
optimum dans les forêts d'Alnus glutinosa. Debazac
(1959) a distingué deux associations dans les aulnaies
de Kroumirie, la première à Carex pendula, propre à
la ripisylve et la seconde à Campanula alata et Scro
phularia scorodonia sur "les sols détrempés par des
émergences pérennes". D'autres communautés liées à
l'aulnaie peuvent s'installer après une modification des
conditions du milieu. Ainsi, Nègre (1952) décrit en
Kroumirie (Tunisie) l'Osmundo-Ericetum scopariae,
association qui s'installe après assèchement des aul
naies.
2.3 - Populion albae "septentrional" = Saponario
Populion ail. nov. (col. 18 à 29)
L'apport des données d'Afrique du Nord conduit à
reconsidérer la définition du Populion albae originel
Br.-BI 1931 dans la mesure où il paraît nettement se
discriminer, en tant que syntaxon d'aire sud
européenne, d'une alliance homologue propre au
Maghreb.
Ce Populion albae septentrional regrouperait les
peupleraies blanches et autres forêts dites à "bois dur"
des régions nord-méditerranéennes, de l'Espagne aux
Balkans, sur sols alluvionnaires profonds, non acides
(contrairement à l'Osmundo-Alnion). Comme le préci
saient Braun-Blanquet et al. (1952), à propos du Po
puletum albae, "le caractère septentrional du
groupement et souligné par la forte proportion d'es
pèces eurosibériennes-boréo-américaines (83%)".
Ceci ressort bien du tableau, mais l'appauvrissement
en espèces septentrionales par rapport à l'Osmundo
Alnion est cependant très net. Ainsi disparaissent du
Populion : Sanicula europaea, Poa nemoralis, Buxus
sempervirens, Mercurialis perennis, Polystichum filix-
23
Bensettiti & Lacoste
mas, Melissa officinalis, Cardamine impatiens et Do
ronicum pardalianches.
Enfin, parmi les caractéristiques originelles du Po
pulion albae sensu Braun-Blanquet, Rubus caesius,
Populus nigra, Galium mollugo, Salix alba, S. trian
dra, S. atrocinerea, S. fragilis et surtout Saponaria
officinalis permettent de différencier nettement le Po
pulion septentrional (= Saponario-Populion) du Po
pulion méridional nord-africain.
Deux sous-alliances semblent devoir être distin
guées au sein du Saponario-Populion :
- le Populenion albae (Br.-BI 1931) Riv.-Mart.
1975,
- le Fraxino-Ulmenion minoris (Pedrotti 1970)
Riv.-Mart. 1975.
2.3.1 - Populenion albae (Br.-BI 1931) Riv.-Mart.
1975(coI.18à24)
Le Populenion albae correspond aux forêts rive
raines de plaine, à peuplier, saule et frêne, occupant
les terrasses alluviales plus ou moins élevées.
L'Alno-Fraxinetum angustifoliae Tchou 1947 (col.
18) apparaît comme une association charnière entre
Osmundo-Alnion et Saponario-Populion. Il s'agit d'un
groupement dense colonisant les berges temporaire
ment inondées et les terrasses les plus élevées, avec
comme caractéristiques Circaea lutetiana, Stachys
sylvatica, Carex pendula, Scrophularia nodosa, An
gelica sylvestris. Sa richesse en éléments du Populion
albae (Fraxinus angustifolia, Galium mollugo, Ulmus
campestris, Populus alba, Saponaria officinalis, Po
pulus nigra, Torilis arvensis, Viola odorata, Cucuba
lus baccifer... ) la rattache à cette alliance.
Plus au sud, vers les plaines languedociennes, le
Populetum albae Tchou 1947 (col. 19) constitue l'as
sociation qui incarne le mieux ce type de forêt rive
raine à caractère septentrional en reglOn
méditerranéenne. Elle remplace graduellement l'Alno
Fraxinetum angustifoliae le long des cours d'eau, soit
sous sa forme typique salicetosum, soit sous forme de
diverses variantes, parfois appauvries (région du Bas
Languedoc). Cette même association est reconnue par
Loisel (1976) le long de tous les cours d'eau de Pro
vence et des Alpes maritimes. Parmi les espèces ca
ractéristiques, on peut citer: Populus alba, Ulmus
campestris, Fraxinus angustifolia, Acer negundo, Iris
foetidissima, Viola odorata, Cucubalus baccifer et
Symphytum tuberosum.
24
Les ripisylves du nord de l'Algérie
Une association assez voisine, le Saponario
Salicetum purpureae Tchou 1947 (col. 21) colonise,
dans le sud de la France, les premières terrasses des
rivières. Cette même colonne regroupe les relevés de
l'association provenant de l'Italie centrale (Francalan
cia & Orsomando, 1980). Il s'agit d'un groupement
arbustif, fragmentaire en plaine, qui peut revêtir plu
sieurs formes selon sa localisation topographique. Au
stade initial, sur substrat sablo-graveleux soumis aux
crues périodiques et au fort courant d'eau, seuls les
saules arbustifs (Salix purpureae, S. incana, S. fragi
lis, S. triandra) et des espèces nitrophiles et acciden
telles peuplent les berges. Lorsque la terrasse est plus
élevée, les éléments du Populion albae s'installent à
leur tour.
A l'origine, cette association était rattachée à l'Al
no-Ulmion Br.-BI. & Tx. 1943 en raison de sa richesse
en espèces septentrionales. En Espagne, o. de Bolàs
(1973) la rapporte au Salicion triandro-neotrichae
Br.-BI. et O. de Bolàs 1957 (Populetalia albae).
Dans les régions méditerranéennes, les éléments
des Salicetea purpureae, unité parvenue en limite
d'aire, tendent à s'intriquer avec les Populetalia, et
parfois même avec les Nerio-Tamaricetea.
Les colonnes 22 à 24 réunissent divers relevés de
Populeta et peupleraies-saulaies des régions méditer
ranéennes (Provence, Italie, Espagne). Deux relevés,
intégrés dans la colonne 23, sont relatifs au Populo
nigrae-Salicetum neotrichae Riv.-Mart. & Canto
1986, association qui se rattache aux Salicetalia pur
pureae selon l'analyse globale. Ceci confirme à nou
veau l'intrication, plus ou moins en mosaïque, des
saulaies et populaies surtout en région méditerra
néenne.
Enfin, la colonne 24 correspond au Rubio
Populetum albae du sud de l'Espagne où la forêt rive
raine à Populus alba se trouve dans des conditions de
xéricité marquée, provoquant un appauvrissement en
espèces du Populion et des Populetalia albae au profit
de représentants du Tamaricion africanae, telles que
Nerium oleander, Tamarix africana, Arundo donax,
Oryzopsis miliacea. C'est une forme "dégradée" du
Populetum classique, en contact avec le Salicetum
neotrichae (d'où la présence de Salix fragilis ssp.
neotricha, S. triandra et S. purpurea) et le Tamarice
tum gallicae, sur une terrasse alluviale où les deux
unités sont imbriquées en mosaïque, sans doute en
rapport avec une forte anthropisation du milieu (pâtu
rage).
ecologia mediterranea 25 (l) - 1999
Bensettiti & Lacoste
2.3.2 - Fraxino-Vlmenion minoris (Pedrotti 1970)
Riv.-Mart. 1975 (col. 25 à 29)
Dans la partie orientale de la Méditerranée, en Al
banie, le Populetum albae balcanicum (col. 25) défini
par Karpati et Karpati (1961), bien que gardant un
noyau de constantes d'un Populetum classique (Rosa
sempervirens, Populus alba, Prunella vulgaris, Bra
chypodium silvaticum, Cornus sanguinea, Hedera he
lix, Crataegus monogyna, Rubus ulmifolius) présente
néanmoins dans sa composition des éléments qui rap
pellent le Querco-Vlmetum des régions subméditerra
néennes et de l'Europe moyenne. Ainsi, en strate
arborée cohabitent Vlmus procera, Quercus robur,
Alnus glutinosa et, de façon sporadique, Platanus
orientalis et Salix alba. Dans la même colonne s'insère
une partie des relevés d'une association mitoyenne, le
Tamarici-Salicetum purpureae.
La colonne 26 se rapporte au Carici-Fraxinetum
angustifoliae Pedrotti 1970, association développée en
retrait du cours d'eau et dont la strate arborescente est
dominée par les essences à "bois dur" : Quercus ro
bur, Fraxinus angustifolia, Vlmus campestris et par
fois Acer campestre. Carex pendula caractérise la
strate herbacée. Ce type de forêt est réparti essentiel
lement sur la côte adriatique italienne où elle présente
de fortes affinités avec les associations décrites en Al
banie par les précédents auteurs, en particulier le Lau
ro-Fraxinetum angustifoliae.
Au niveau de cette même colonne, deux relevés de
l'est algérien sont restés solidaires des relevés du Ca
rici-Fraxinetum angustifoliae.
La colonne 27 correspond à une forêt mixte à Po
pulus alba et Quercus robur (Sartori, 1980) de la
plaine d'EII Adda (Italie) qui rappelle le Querco
Vlmetum minoris Issler 1924 des grands fleuves al
pins, avec des espèces telles que: Populus alba,
Quercus robur, Vlmus minor, Corylus avellana, Ma
lus sylvestris, Cornus sanguinea, Hedera helix... Cet
auteur décrit d'ailleurs, dans la basse vallée du Tessin,
un groupement manifestement vicariant de cette asso
ciation.
La colonne 28, regroupe deux associations d'Alba
nie, le Lauro-Fraxinetum angustifoliae et le Nerio
Salicetum puipureae Karpâti & Karpâti 1961. La
première est caractérisée par Fraxinus angustifolia,
Vlmus campestris, Quercus robur et deux espèces
plus thermophiles, Cercis siliquastrum et Quercus
coccifera. La seconde, par Nerium oleander, Salix al
ba, Alnus glutinosa et Tamarix africana.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Les ripisylves du nord de l'Algérie
A l'origine, le Lauro-Fraxinetum et d'autres asso
ciations de l'ouest de la péninsule balkanique étaient
réunis dans le Lauro-Fraxinion angustifoliae Pedrotti,
repris ultérieurement par cet auteur sous la dénomina
tion du Fraxinion angustifoliae Pedrotti 1970. Dans le
Lauro-Fraxinetum, le frêne est très épars et la forêt
constituée d'essences à bois tendre, à croissance ra
pide, tandis que dans l'Alno-Fraxinetum angustifoliae
[= oxycarpae], une association plus altitudinale des
Cévennes, Alnus glutinosa domine nettement. Une
autre association de la Méditerranée orientale, le Ne
rio-Salicetum purpureae s'insère également dans la
colonne 28.
La dernière colonne (29) regroupe les relevés du
Ficario ranunculoidis-Fraxinetum angust(foliae Ri
vas-Martinez et al. (1980), décrit de la région de Do
nana (Espagne). Le frêne y domine la strate arborée et
deux géophytes nitrophiles à floraison printanière
(Ranunculus ficaria et Arum italicum) caractérisent
cette unité. Si l'association subit la pression humaine
et surtout le pâturage, elle constitue au plan dynami
que une étape de maturité de l'écosystème riverain.
2.4 - Populion albae "méridional" = Clematido
cirrhosae-Populion albae aIl. nov (col. 30 à 41)
Comme il a déjà été souligné lors de l'examen des
résultats de l'analyse globale, les ripisylves nord
africaines (à l'exclusion des aulnaies du Campanulo
alatae-Alnenion glutinosae) se démarquent notable
ment de celles de l'Europe. Ce "Populion albae" méri
dional, propre au Maghreb, se singularise par la
disparition de la quasi totalité des espèces de l'Alno
Padion et des Fagetalia au profit de représentants des
Quercetea ilicis et des Quercetea pubescenti-petraeae.
Il est marqué par la fréquence et l'optimum de dé
veloppement de Clematis cirrhosa et comprend deux
sous-alliances:
- Salici pedicellatae-Faxinenion angustifoliae
- Irido foetidissimae-Populenion albae
2.4.1 - Salici pedicellatae-Fraxinenion angustifo
liae siaIl. nov. (col. 30 à 35)
Cette sous-alliance réunit les associations de ripi
sylves d'altitude, en contact avec la végétation clima
cique potentielle des Quercetalia atlanticae
(Quercetea pubescenti-petraeae) et les Quercetea ili
cis. Les formations correspondantes se cantonnent
dans les zones humides et fraîches des fonds de val
lons, talwegs, bords des cours d'eau de l'Atlas tellien,
25
Bensettiti & Lacoste
en général sur des surfaces limitées compte-tenu de la
réduction des terrasses des oueds en rapport avec leur
régime torrentiel. Ses différentielles sont essentielle
ment des "montagnardes", à savoir Salix pedicellata,
Querc'us ilex, Alliaria petiolata, Prunus avium, Ilex
aquifolium, Lamium flexuosum.
Le Lamio .flexuosi-Alnetum glutinosae (col. 30),
représenté par sa sous-association Fraxinetosum an
gustifoliae, est une aulnaie de montagne représentant
vraissemblablement une vicariante de la sous
association Fraxinetosum excelsiori de plus basse al
titude des Pyrénées espagnoles, dont le cortège plus
riche en espèces des Fagetalia sylvaticae traduit le
caractère plus septentrional.
Le Lauro-Celtidetum australae (col. 31) est repré
sentatif des formations à micocoulier de l'Atlas tellien,
actuellement en voie de disparition, principalement en
raison de l'action anthropique. Deux sous-unités ont
été définies, la sous-association typicum sur la base
des relevés de Monjauze (1958) de la région algéroise
(dont certains dans Alger intra-muros) qui malheureu
sement ne subsiste qu'à l'état fragmentaire. Elle se dif
férencie par Acanthus mollis, Ruscus hypoglossum,
Aristolochia sempervirens (= altissima) et Iris foeti
dissima. La sous-association prunetosum, monta
gnarde, s'appauvrit en caractéristiques des unités
supérieures (Querco~fagetea) au profit de transgressi
ves des Quercetea ilicis.
L'Equiseto maximi-Fraxinetum angustifoliae (col.
32) succède au Salici pedicellatae-Populetum nigrae
Bensettiti (col. 33), sur les terrasses élevées. L'étroi
tesse de ces dernières et l'impact anthropique font
souvent s'interpénétrer les deux groupements. Le taux
d'humidité dans ces formations est très élevé, l'Equi
setum maximum (= E. telmateia) atteignant dans les
deux associations un recouvrement très important.
Une association homologue, l'Erico-Salicetum pe
dicellatae Fernando Esteve Chueca 1972, décrite de la
province de Murcia (Espagne), présente la même lo
calisation altitudinale (environ 1000 m), en contact
avec la végétation potentielle des Quercetea ilicis.
Les colonnes 34 et 35 regroupent respectivement
quelques relevés de Saliçaies (Salix pedicellata), très
fréquentes dans l'Atlas tellien, et ceux du groupement
26
Les ripisylves du nord de l'Algérie
à Prunus avium, ripisylve originale décrite dans
l'Atlas Blidéen (Bensettiti, 1995).
2.4.2 - Irido foetidissimae-Populenion alhae slall.
nov (col. 36 à 41)
En descendant vers la plaine, l'Irido foetidissimae
Populenion alhae remplace le Salici-Fraxinenion. Il
correspond aux groupements forestiers caducifoliés
développés le long des oueds sur sols alluvionnaires et
sous climat méditerranéen sub-humide à humide pré
sentant des périodes estivales assez sèches où le débit
des oueds est donc faible à nul.
Malgré sa grande variabilité, l'Irido-Populetum al
hae Tchou 1947, apparaît comme l'association type
des forêts riveraines du nord de l'Algérie et de la sous
alliance. L'Iris foetidissima n'y est pas exclusif, puis
que l'espèce fréquente également les groupements à
ormes et frênes, mais elle semble atteindre son maxi
mum de développement dans cette association. Elle
peut être considérée comme une bonne différentielle
de l'Irido-Populenion.
Les colonnes 36 à 41 correspondent aux diverses
variantes du Populetum alhae nord-africain. La com
position arborée est à dominance de Populus alha, P.
nigra, Fraxinus angustifolia, Vlmus campestris, très
rarement Alnus glutinosa et Salix alha. Dans les grou
pements les mieux conservés, la strate lianescente est
riche avec Rosa sempervirens, Smilax aspera, Aristo
lochia sempervirens, Hedera helix, Clematis cirrhosa
et C. flammula.
En strate arbustive, Rhamnus alaternus, Crataegus
monogyna, Ruhus ulmifolius, Arundo donax, Olea eu
ropaea, Prunus domestica et Ficus carica sont pré
sents. La strate herbacée est composée de nombreux
taxons à large répartition, auxquels on ne peut attri
buer la valeur de caractéristiques. Arum italicum y est
très fréquent et forme parfois des faciès avec un re
couvrement pouvant atteindre 100%. Parmi les autres
espèces de haute fréquence, on peut citer Asparagus
acut!folius, Geranium rohertianum, Brachypodium
silvaticum, Allium triquetrum, Oryzopsis miliacea,
Arisarum vulgare, Rumex conglomeratus et Equisetum
ramosissimum.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bensettiti & Lacoste.
EUROPE CENTRALE
Les ripisylves du nord de l'Algérie
QUERCETEA ILICIS
REGION MEDITERRANEENNE
AFRIQUE DU NORD
Figure 3. Représentation schématique des contacts entre les différentes unités du "complexe riverain" en Afrique du NordFigure 3. Diagram of the contacts between the various units ofthe "riparian complex" in North Africa
CONCLUSION
La comparaison des données de l'Algérie du nord,
absentes jusqu'alors des essais de synthèse, aux for
mations homologues du secteur méditerranéen occi
dental est révélatrice de l'originalité et de la spécificité
de ce type de communautés au niveau du Maghreb.
Le complexe riverain y apparaît constitué d'une
intrication à des degrés divers d'éléments dépendant
de trois grandes unités (Querco-Fagetea, Salicetea
purpureae, et Nerio-Tamaricetea) (Figure 3). Les Sa
licetalia purpureae, rares en Algérie septentrionale, y
parviennent manifestement en limite d'aire et ne se
maintiennent que sous forme de saulaies de plaine, se
confondant souvent avec l' Irido-Populetum albae.
Les Populetalia albae s'enrichissent en Afrique du
Nord de nombreux taxons méridionaux qui les
confortent dans leur statut d'ordre méditerranéen au
sein des Querco-Fagetea. Celui-ci est représenté par
le Clematido cirrhosae-Populion albae aIl. nov., syn
taxon qui apparaît appauvri en espèces des Fagetalia
et vicariant du Populion albae originel Br.-Bl. 193 l,
plus septentrional, différencié en deux sous-alliances
en Algérie.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Les Nerio- Tamaricetea, dont l'aire traverse l'en
semble de l'Afrique du Nord pour s'étendre jusqu'en
Orient, complètent, au niveau des stations les plus ari
des, la structuration de la végétation riveraine du nord
de l'Algérie. Une synthèse synsystématique est pré
sentée en Annexe III.
Parallèlement à l'étude syntaxonomique, l'appro
che phytodynamique confirme le rôle des facteurs
édapho-topographiques dans la structuration et la zo
nation stationnelle des groupements riverains, en rela
tion avec la force du courant d'eau et le niveau de la
nappe phréatique. Mais les caractères structuraux et la
répartition de cette végétation, surtout en Afrique du
Nord, sont fortement modifiés sous la pression an
thropique (coupes, incendies, pâturage, assèchement,
introduction de nouvelles essences, pollution, urbani
sation...), responsable d'un processus d'évolution ré
gressive en général irréversible. Ces formations ne
sont le plus souvent qu'à l'état de forêts résiduelles en
clavées dans un milieu très artificialisé.
Il est important de protéger et de conserver ces
milieux originaux, voués à disparaître si des disposi
tions urgentes ne sont pas adoptées. Ceci va dans le
sens du maintien de la biodiversité, concept en vogue
et enjeu du XXI ème siècle.
25
Bensettiti & Lacoste
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Les ripisylves du nord de l'Algérie
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ecologia mediterranea 25 (J) - 1999
Bensettiti & Lacoste Les ripisylves du nord de l'Algérie
ANNEXE J. Tableau synthétique de l'analyse globale / Synthesis table of the global analysis
Classe
Sous-ensemble
Groupe
Nombre de relevés
EnsembleNuméro de colonne
SALICETEA QUERCO- FAGETEA NERIO-PURPUREAE TAMARICETEA
FAGETALIA POPULETALIAALNO- ALBAE
PADIONlA lB lIA lIB IIC ! IlIA I1IB
1 11 1
1 G C A D H F : J B1
E11 11 11 1
107 194 79 138 243 61 183: 26 29 1 2111
1 11 1
1 II 1 III1
1 2 3 4 5 6 7 1 8 9 10!
Salix incana V 1Salix salvifolia V 1Salix atrocinerea V 1 1Salix viminalis 1 III 1Salix triandra V III 1Salix purpurea IV II II
Caractéristiques del'Alno-padionet des Fagetalia syl-vaticae -----------------,Fraxinus excelsior 1 V 1 1Filipendula ulmaria 1 IV 1 1Prunus spinosa 1 III 1 1Angelica sylvestris 1 III 1 1Poa nemoralis 1 1 II 1Epilobium hirsutum III 1 1 1Saponaria officinalis II 1 IIEquisetum arvense II 1 IIComus sanguinea 1 II 1 IIIHumulus lupulus II 1 1 1 IISambucus nigra 1 1 1 1 IIVibumum opulus 1 1 III 1Lysimachia vulgaris 1 III 1 1Salix dasyclados II 1Geum urbanum 1 III II 1Ciematis vitalha 1 II IIIEuphorbia 1 II 1amygdaloidesPhalaris arundinacea II V 1-------------,Crataegus laevigata 1 IVVlmus levis 1 IIIDeschampsia 1 IVce.\pitosaGlechoma hederaceum III IVSymphytum officinale II IISalix cinerea 1 IIPopulus tremula 1 II-------------,Carpinus betulus IIIQuercus pedunculata V 1Valeriana officinalis IV 1Rumex sanguineus 1. III 1Festuca gigantea III 1Eupatorium 1 IIcannabinumCorylus avellana III 1Carex sylvatica II IIAcer campestre II 1Melica unijlora 1 IIParis quadrifolia IIAnemone nemorosa IIStachys silvaticus II
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 31
Bensettiti & Lacoste
(suite)
Classe
Sous-ensemble
Groupe
Nombre de relevés
EnsembleNuméro de colonne
Les ripisylves du nord de l'Algérie
SALICETEA QUERCO- FAGETEA NERIO-PURPUREAE TAMARICETEA
FAGETALIA POPULETALIAALNO- ALBAE
PADIONlA lB lIA lIB lIC i IlIA I1IB,
1 1, 1
1 G C A D H F i J B 1 E,, ,, 11 1
107 194 79 138 243 61 183 i 26 29 1 21r1 ,1 1
1 II,
III,1 2 3 4 5 6
18 107 1 9,
III 1 IV IV III 1 1 1 Il1 III III 1 1 1 11 1 III IV IV II 1 1
IV II 1 III 1 1 III IIIIV III [ Il Il 1 II 1
IV III 1 III 1 III1 IV 1 II II 1 11 1 1 II Il 11 Il 1 1 II III 1 [
[ Il [ Il 11 Il IV III IV 1
1 1 Il [ IV II
1 1 1 1 II III Il II1 1 II 1 Il [
1 III 1 1 1 1 1
Caractéristiques del'Osmundo-AlnionCircaea lu/e/ianaAthyriumfilix-feminaOsmunda regalisCaractéristiques duPopulion albaeet des PopuletaliaalbaePopulus albaFraxinus angus/ifàliaVlmus campes/ris nTamus comnllll1isPrunus aviumSalix pedicellataCeltis aus/ralisLaurus nobilisRubus ulmifàliusAsparagusacutifolius *Arum i/alicumRubia peregrina *Clematis flammula *Iris foetidissimaRosa sempervirens *Aris/olochiasempervirensArisarum vulgare *Vitis viniferaSmilax asperaFicus carica *Clel1latis cirrhosaTorilis arvensisAllium /rique/rum *Olea europaea "Caractéristiques dela Classe (n)
Alnus glutinosa nCarex rel1lota nBrachypodiumsylva/icul1l nPopulus nigraSalixalbaRubus coesius nSolanum dulcamaraAlliaria petiola/aGalium aparineViola silvestris nHedera helixGeraniumrobertianumCra/aegus monogvnal:lEquisetumramosissillIumFicaria verna n
1Il111
IIIIl
IIIIIIII
1 III 1 IV IVIl IV III Il II1 IV II Il IIIIl 1 III IV1 1 IV 11 1 III 11 1 Il 11 [ Il 1II III V V III
1 1 III 1
[ Il 1 III 11 1 1 IV1 1 1 Il 1
1 1 III1 1 Il IV
1 III
1 1 [ Il1 [ [ Il1 [ Il III[ 1 1 1[ 1 1 II
1 1 1 III1 IV Il
1 IV
Il11
IIII
32 ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bensettiti & Lacoste
(suite)
Les ripisylves du nord de l'Algérie
Classe
Sous-ensemble
Groupe
Nombre de relevés
EnsembleNuméro de colonne
SALICETEA QUERCO· FAGETEA NERIO-PURPUREAE TAMARICETEA
FAGETALIA POPULETALIAALNO· ALBAE
PADIONlA lB liA liB IIC 1
IlIA I1IB1 iJ 1
1 G C A D H F : J B 1 E11 11 11 1
107 194 79 138 243 61 183 : 26 29 1 2111 11 1
1 Il 1 III1
2 31
1 4 5 6 7 1 8 9 10J
Carex pendula P
1
II II
It 1
IIISalix fragilis 1 1 1Calystegia sepium II II II
Caractéristiques desNerio·TamariceteaTamarix gallica II IV VNerium oleander II 1 1 IV IITamarix africana 1 1 1 VArundo donax II 1 II 1Oryzopsis miliacea 1 III III IIAmpelodesmos mau- II 1 1ritanicaCynanchum acutum III 1fnula viscosa 1 II III
Caractéristiques desPhragmiteteaRorippa amphihia IIICaltha palustris 1 1Carex riparia 1 IIRanunculus repens 1 III IIfris pseudacorus II II IIIScirpus holoschoenus 1 IVAlisma plantago- 1aquaticaApium nodiflorum 1 1Lycopuseuropaeus 1 II 1Lythrum salicaria II 1 IIIMentha aquatica 1 1 11Mentha rotundifolia II 1 II 1
(*) Transgressives desQuercetea ilieis
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 33
Bensettiti & Lacoste Les ripisylves du nord de l'Algérie
ANNEXE II. Tableau synthétique issu de l'analyse globale et des analyses partielles / Synthesis tablefrom the global analysis and partial analysis
FAGETALIA POPULETALlA ALBAEPOPlJLION ALBA CLIMATIDO CIRRHOSAE-POPULION ALBAE
ALNO-PADION OSMlJNDO-ALNION (SAPONARIO-POPlJLlON ALBAE) ail. nov
Campanu-Alnenion glutinoso- Osmundo-Alnenion 10- alatae- Populenion albae Fraxino-Ulmenion Salici pedicellatae- Irido-foetidissimae-
incanae Alnenion minoris Fraxinenion Populenion albaeglutinosae angustifoliae
Numéro de colonnes13~
2 3 4 5 61 7 8 9 10 Il 12 13 : 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41Nombre de relevé 9 23 10 9 16 7 10 9 6 15 16 30: 10 8 23 18 10 40 24 30 14 9 21 17 20 7 9 5 7 14 14 4 17 9 13 9 7 14 98 15
Espèces caractéristiquesdes Fagetalia et de l'Alno-Padion (*)
Carpinus betulus V II IIIPopulus tremula Il III II IlVI mus levis III V VImpatiens noli-tangere * II III 1Rosa arvensis III 1Carex elongata III IV 1 1Carex riparia IV V 1 IlFestuca gigantea * IV Il Il 1 VLamium galeobdolon 1 II IIMilium effusum III II IIParis quadrifolia II Il 1 1 IIRibes rubrum * III 1 IIRubus fruticosus Il V IIGeum rivale Il 1 VCaltha palustris 1 1 IlPrimula elatior III 1 VArum maculatum II II 1Carex acutiformis II 1 IIAcer pseudoplatanus 1 1 IISilene dioica * 1 1 1Cirsium palustre 1 II 1 IIICardamine pratensis IV III II 1 IVDeschampsia cespitosa * IV Il IV Il IVPhalaris arundinacea * 1 II 1 1 1 IIEquisetum palustre 1 Il 1Glechoma hederaceum * V III IV IlCrataegus laevigata V IV V 1 1 1 IIIViburnum opulus IV IV IV 1 V 1Filipendula ulmaria " V IV IV III III
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 34
Benseuifi & Lacuste
(suite)
Osmundo-AlnionOsmunda regalisAthyrium filix-feminaIris pseudacorusCircaea lutetiana *Scrophularia nodosaValeriana officinalisCarex sylvaticaFragaria vescaVeronica chamaedrysLonicera periclymenumJuncus effususAnemone nemorosaRumex sanguineus *Salix cinereaVeronica montanaFraxinus excelsiorStachys silvaticus *Ranunculus repensCorylus avellanaHumulus lupulusEuonymus latifoliusCornus sanguineaGeum urbanumEupatorium cannabinumGalium mollugoLysimachia vulgarisQuercus pedunculataAngelica sylvestris *Saponaria officinalisHelleborus foetidusSambucus nigraRosa caninaAquilegia vulgarisLithospermum officinaleJuglans regiaArctium minusSymphytum tuberosumClematis vitalbaEquisetum arvenseLigustrum vulgareLithospermum purpureo-caeruleumMelica unitloraSanicula europaea
Les ripisylves du nord de l'Algérie
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III II 1 III 1 1V III II 1 1 IVII V 1 II 1 III 1 1 1II 1 II V 1 1 1 IIIV V V II 1 1 III IV II 1II II II II IV II 1 1 III IIIII II II IV IV II II III 1 II II 1 III II III II IIIV II III II II III 1 II 1 II II 1 II 1 1 III VII 1 1 IV 1 1 II III III II II II IV 1 1III III 1 1 1 1 1 III III 1 II 1 IV 1III III 1 III IV III II 1 V IV III IV IV II IV III IIIIII III II III III III IV V 1 1 III 1 1 1 1 III
II 1 II IV III 1 II IV 1 IV 1 1 III III III II II III 1III II 1 IV IV V 1 II1 IV 1 V II III 1 IIV V V III II 1 1 III V IIIIV II II III II IV III 1 1
1 1 1 II 1 1 III III II V 1 III IIII 1 II IV II 1 1 1 1 1 1
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ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 35
Bensettiti & Lacoste Les ripisylves du nord de l'Algérie
(suite)
1 II 1 1 II m IV IV III V IV V V V V n 1 4 IV V 1 IV V IV1 n II III 1 1 1 1 n IV II III IV V III IV V 1 4 1 1 1 1 1
1 1 n II II 1 II II II V V II n IV m 1 V III V III II IV 2 III III III III n m 11 IV II m II 1 II III V V III III V V V V II 1 Il IV 1 IV III III Il 1 III1 1 III II II 1 Il 1 m 1 1 1 1 IV V III IV V IV II IV IV IV V IV IV IV1 V III V II 1 II III III II 1 III IV IV IV II V m V Il V IV V V 3 V V V V III III V IVIl .. 1 III II III III III 1 Il 1 1 II III 1 1 III 1 1 1
Il II III III 1 1 Il 1 III IV 1 II m 1 IV 1 V II II 1 1 II IV 1III n 1 II II V III V IV 1
36
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Poa nemoralisBuxus sempervirensMercurialis perennisPolystichum tilix-masMelissa officinalisCardamine impatiensDoronicum pardalianchesDifférentiellesCucubalus bacciferSalix incanaViola odorataAcer negundoCampanula alataClinopodium vulgareSaI ix pedicellataApium nodiflorumClematis cirrhosa ):(Allium triquetrum ):(Arisarum vulgare ):(Polystichum setiferumVitis viniferaQuercus ilex ):(Ruscus aculeatus ):(Alliaria petiolataEquisetum ramosissimumIris foetidissimaPrunus aviumIlex aquifoliumLamium flexuosumCeltis australisClematis flammula ):(Rhamnus alaternus ):(Aristolochia sempervirensArundo donaxCaractéristiqnes des Populetalia albae.Populus albaPopulus nigraFraxinus angustifoliaDlmus campestrisTamus communisRubus ulmifoliusBryonia creticaArum italicumPrunella vulgaris
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bensettiti & Lacoste Les ripisylves du nord de l'Algérie
(suite)
Torilis arvensis II 1 II III 1 II III 1 II 2 III II IV II 1 IISmilax aspera n 1 1 1 II II II 1 1 II 1 III III IV 1 IV II 2 1 1 V V III II III IIRubia peregrina n III 1 1 1 II II 1 1 1 III IV 1 1 2 1 IV III 1 II V IIRosa sempervirens n III II II 1 1 1 IV III II IV 1 1 4 1 1 IV IV III V V IVLaurus nobilis n 1 1 II 1 II 1 III III IV 1 II II III 1Asparagus acutifolius n II II 1 1 1 1 III 1 III 2 II V II III 1Ficus carica n 1 1 II II 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 1 1
QUERCO-FAGETEAAlnus glutinosa IV V IV 1 V V 1 II IV V V V III V V V V V III II IV II II 1 V 1 1 II VBrachypodium sylvaticum II 1 1 1 V IV V II V III V IV III 1 V V IV V IV IV II V III V V II V 4 IV IV III 1 IIICalystegia sepium II II III 1 III 1 II II III 1 IV III III II III II Il II III 1 II 1 III 1Crataegus monogyna II III 1 II 1 II 1 1 IV III 1 1 1 1 III III IV III III III V III III IV IV 4 II IV III III II 1 IIFicaria vema IV III 1 1 1 1 II 1 II IV 1 II II 1 II II IV V II II 1 1Galium aparine II IV III 1 III 1 1 1 1 1 III III II II 1 III III IV II 2 III III III 1 1 1Geranium robertianum 1 II IV 1 II II IV IV IV IV III 1 1 IV II 1 II II II II IV IV IV 3 V V III III II III IIHedera helix II Il 1 III II V IV IV 1 V II III IV IV IV V II IV V II III II III V V IV V II IV 2 V II II II 1 1Poa trivialis III II III 1 1 1 1 1 II II III 1 II IlRubus coesius V IV IV II II 1 V III 1 V V IV III II V III IV II 1 II II 1Carex pendula 1 II 1 IV IV II IV II III IV III II 1 III III VSolanum dulcamara III 1 II IV 1 1 1 1 1 II II II II IV III IV III 1 II II IIIPteridium aquilinum II 1 III II IV IV III 1 II II 1 1 1 1 III 1 1 2Salix alba 1 1 1 1 1 1 III III II III V IV II 1 II 1 III 3Carex remota V II II IV 1 III II 1 V II III IV IV V 1 III II 1 IIPrunus spinosa IV III IV 1 1 II 1 II 1 1 1 II Il 1 II 1 IIViola silvestris 1 1 II 1 V II II V IV 1 1 1 1 1 1 III 1 IIEquisetum telmateia 1 1 III IV II II 1 1 1 II 1 1 II IV 4Lycopus europaeus 1 IV 1 1 III 1 II 1 III II II IV II II II III IILythrum salicaria IV 1 III 1 1 III 1 II II 1 1 1 1 II II(XX) Transf(ressives des Quercetea ilicis
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 37
Bensettiti & Lacoste
ANNEXE III
STRUCTURE SYNSYSTEMATIQUE
Salicetea purpureae Moor 1958
1 - Salicetalia purpureae Moor 1958
1.1 - Salicion triandrae Müller & Gors 1958
Salicetum purpureae Wende1berger Zelinka 1952
Salicetum triandro- viminalis (Tüxen 1931) Lohmeyer 1952
Rubo caesii-Salicetum viminalis Pass. 1956
Carici-Salicetum cinereae Walther 1977
1.2 - Salicion albae Soo. em Moor 1958
Salicetum albae Is1er 1926
Salicetumfragilis Pass. 1957
Salicetum albo-fragilis Tx. 1948
Irido-Salicetum albae Pass. 1968
Irido-Salicetumfragilis Pass. 1957
Agrostio-Populetum nigrae Pass. 1985
Agropyro-Populetum nigrae Pass. 1985
Querco-Fagetea Br.-Bl. & V1ieg. 1937
1 - Fagetalia sylvaticae Paw. 1928
1.1- Alno-Padion Knapp 1942
Les ripisylves du nord de l'Algérie
38
1.2- Alnenion glutinoso-incanae Oberd. 1953
Pruno-Fraxinetum subatlanticum Duvigneaud 1958 = Pruno-Fraxinetum Oberd. 1953
Alnetum glutinosae-Caricetum ripariae Duvigneaud 1958
Aro-Fraxinetum Girault & Timbal 1980
Alno-Caricetum remotae Lemée 1937
Sambuco nigrae-Alnetum glutinosae Suspl. 1943 prunetosum Gruber 1980
Alno-Macrophorbietum Lemée 1937 = Ribo sylvestris-Alnetum glutinosae Tx. & Ohba 1975
Alno-Scrophularietum Br.-Bl.et al., 1956 = Serophulario scorodoniae-Alnetum glutinosae
2- Populetalia albae Br.-Bl. 1931
2.1- Osmundo-Alnion Drske. & Riv.-Mart. 1975
2.1.1- Osmundo-Alnenion Drske. & Riv.-Mart. 1975
Ulmo-Lithospermetum pupureo-coerulei 0 de Bolàs 1956
Alno-Salicetum catalaunicae (Carici-Salicetum catalaunicae) Suspl. 1935
Carici-Salicetum catalaunicae = Alnetum catalaunicum Suspl. 1935
Scrophulario-Alnetum suspl. 1935 em. nom. O. de Bolàs
Alno-Lamietumflexuosi O. de Bolàs 1956
Carici pendulae-Alnetum (Bo1às & Oberd. 53) Bo1às 1954
Alno-Tilietum cordatae Loisel 1976
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bensettiti & Lacoste
2.1.2- Hyperico Hircani-Alnenion glutinosae Dierschke 1975
Eupatorio corsici-Alnetum Drske. 1975
2.1.3- Campanulo Alatae-Alnenion glutinosae Bensettiti slall. nov
Rubo caesii-Alnetum glutinosae Bensettiti ass. nov.
2.2- Saponario-Populion albae (Br.-Bl. 1931) emend. Bensettiti
2.2.1- Populenion albae (Br.-BI. 1931) Rivas-Mart. 1975
Alno-Fraxinetum angustifoliae (oxycarpae) Tchou 1947
Populetum albae Br.-BI. 1931 Tchou 1947
Saponario-Salicetum purpureae Tchou 1947
Rubio-Populetum albae Br.-BI. & O. de Bolàs 1957
Les ripisylves du nord de l'Algérie
2.2.2- Fraxino angustifoliae- Ulmenion minoris (Pedrotti 1970) Rivas-Mart. 1975
Populetum albae balcanicum I. & V. Kàrpàti 1961
Tamarici-Salicetum purpureae I. & V. Kàrpàti 1961
Carici-Fraxinetum angustifoliae Pedrotti 1970
Querco-Ulmetum lssl. 1924
Lauro-Fraxinetum angustifoliae I. & V. Kàrpàti 1961
Nerio-Salicetum purpurei I. & V. Kàrpàti 1961
Ficario ranunculoidis-Fraxinetum angustifoliae Riv.-Mart. et al., 1980
2.3- Clematido Cirrhosae-Populion albae Bensettiti al!. nov.
2.3.1- Salici pedicellatae-Fraxinenion angustifoliae Bensettiti slall.nov.
Lamio flexuosi-Alnetum glutinosae fraxinetosum angustifoliae slass. nov.
Lauro-Celtidetum australae Bensettiti ass. nov. s/ass. prunetosum
Equiseto maximi-Fraxinetum angustifoliae Bensettiti ass. nov.
Salici pedicellatae-Populetum nigrae Bensettiti ass nov.
2.3.2- /rido foetidissimae-Populenion albae Bensettiti slall. nov
Irido-Populetum albae Tchou 1947
Nerio-tamaricetea Br.-BI. & 0 de Bolàs 1957
1- Tamaricetalia Br.-BI. & O. de Bolàs 1957
1.1- Tamaricion africanae Br. -BI et O. de Bolàs 1957
Tamaricetum gallicae Br.- BI. et O. de Bolàs 1958
1.2- Nerio oleandri Br. - BI & O. de Bolàs 1956
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 39
ecologia mediterranea 25 (1), 41-56 (1999)
Relacion entre microclima y vegetacion pratense en ilia Plana deVieil (Cataluna)
Microclimate and pasture vegetation in the Vic area (Catalonia, Spain)Microclimat et végétation de pâturages dans ilia Plana de Vieil (Catalogne, Espagne)
Carme CASAS l & Josep M. NINOT2
1 Dep. Qufmica i Biologia, Univ. Vic. CI Sagrada Famflia, 7 E-08500 Vic, EspafiaTel. : 34-3-886122 ; Fax: 34-3-8891063 (auteur à qui doit être envoyée toute correspondance)
2 Dep. Biologia Vegetal, Univ. Barcelona. Av. Diagonal, 645 E-08028 Barcelona, Espafia
RESUMEN
Se expone el resultado de un seguimiento de temperaturas durante dos afios en tres estaciones cercanas pero contrastadas topograficamente, partiendo de la hip6tesis de que dichos microclimas condicionan las diferencias entre los tres tipos de pastos correspondientes a cada posici6n. También se lIev6 a cabo un seguimiento deI agua edafica en las dos posiciones mas contrastadas.Los microclimas se evidenciaron por sus temperaturas mas extremas que las deI observatorio oficial de Vic. Las diferencias entre lasposiciones topograficas fueron mayores en las temperaturas maximas y en la amplitud ténnica, y mas notables durante los meses deverano. Dichas maximas, superiores en la solana que en la umbrfa, influyeron directamente en el balance hfdrico deI suelo, claramente diferenciado seglin exposiciones. En las solanas se encuentran los pastos xer6fi1os mediterraneos (BrachypodioAphyllanthetum brachypodietosum retusi), adaptados a tales limitaciones. En las umbrfas, con temperaturas menos extremas y mayordisponibilidad hfdrica, aparecen los pastos mes6filos de afinidad centroeuropea (Plantagini-Aphyllanthetum).
Palabras clave: Topograffa, microclima, temperaturas, agua edafica, pastizales, mediterraneo, submediterraneo
ABSTRACT
This paper reports the results of a temperature recording over two years in three plots on contrasting topographical positions. Thehypothesis was that microclimates conditioned the differences in the pastures of each position. The soil water balance at the two extreme positions was also recorded.The experimental stations revealed particular microclimates, in which temperatures were more extreme than at the standard observatory of Vic. The differences between topographical positions were greater for maximum temperatures and for thermal amplitudes,and more noticeable in the summer. These maxima, which were higher on the south-facing than on the north-facing slopes, directlyaffected the soil water availability through evapotranspiration, which led to contrasting conditions in function of the exposure. On thesouth-facing slopes the xerophilous Mediterranean pastures (Brachypodio-Aphyllanthetum brachypodietosum retusi) thrive, adaptedto soil water deficit and higher temperatures near the soil surface. On the north-facing aspects, mesophilous central-European pastures (Plantagini-Aphyllanthetum) benefit l'rom less extreme temperatures and greater water availability.
Key-words: Topography, microclimate, temperatures, soil water, grassland, pastures, Mediterranean and sub-Mediterranean bioclimate
RESUME
Dans ce travail les auteurs exposent les résultats d'un suivi de températures au cours de deux années, dans trois stations présentantdes positions topographiques contrastées: ubac, adret et sommet d'une petite colline. Nous sommes partis de l'hypothèse que les microclimats correspondants conditionnent les différentes communautés de pâturage se trouvant sur chaque position. Pendant la mêmepériode, le bilan hydrique du sol dans les trois stations a aussi été analysé.Les stations étudiées avaient des températures maximales et minimales plus contrastées que celles de l'observatoire officiel de Vic.Les différences entre positions topographiques étaient très importantes pour les températures maximales et les amplitudes thenniques, principalement pendant les mois d'été. Ces températures maximales, plus élevées dans l'adret que dans l'ubac, influent directement sur le bilan hydrique du sol, qui était nettement différent selon l'orientation. Dans les adrets se trouvent les pâturages xérophilesméditerranéens (Brachypodio-Aphyllanthetum brachypodietosum retusi), adaptés à un important stress hydrique pendant l'été. Dansles ubacs, avec des températures moins extrêmes et une meilleure disponibilité hydrique, se trouvent des pâturages mésophiles d'affinité centro-européenne (Plantagini-Aphyllanthetum).
Mots-clés: Topographie, microclimat, températures, eau édaphique, pâturages, bioclimat méditerranéen et subméditerranéen
41
Casas & Ninot
ABRIDGED ENGLISH VERSION
RelaciÔn entre microclima y vegetaciÔn pratense en la Plana de Vic
The aim of this study was to measure specific microclimaticcharacteristics and to evaluate their effects on the spatialdistribution of plant communities. These microclimaticcharacteristics were studied in two contrasting topographiealsites in a suh-Mediterranean area, Plana de Vic (Catalonia,Spain). The hypothesis was that temperature, via the waterbalance, conditions the landscape pattern, which comprises arange of pasture types, each related to a more or less definedtopographical location.
The Plana de Vic area is a small depression, Iimited tothe south and east by the Mediterranean, Catalanidic mountains, and to the north by the pre-Pyrenean ranges (Figure 1).It comprises fiat, lime rich, Tertiary rocks, which are in themain Eocene maris. The vertical alternation of soft marisand harder outcrops (conglomerates, limestones) is particularly evident in a number of hill sites, where this study wascentred. The macroclimate of the area is sub-Mediterraneanaxeromeric, a transition climate between Mediterranean andMontane (Pyrenean). The mean annual temperature in Vic is12.3 oC and the annual rainfall normally ranges from 650 to750 mm (Figure 1). There is usually no arid season in thisarea and so the landscape is mainly mesoxerophilous, withxerophilous Mediterranean communities being restricted todrier habitats. The climax vegetation is a deciduous, mesoxerophilous oak forest (Buxo-Quercetum pubescentis),which is present at a number of gently sloping sites. Deforested slopes, in any exposure and with soils ranging fromweil preserved to highly eroded, are the location for a widevariety of pasture communities.
On one of the hills, three plots were set, representingthree highly contrasting topographical locations: the lowerpart of the south-facing slope (S), the summit (C) and thelower part of the north-facing slope (N; Figure 2). Theseplots held three of the most widely present communities,each of which showing quite distinct features (Table 1). Ineach plot a local temperature recording station was installed.This included two maximum and minimum thermometers;one of them was situated at 1.2 and the other at 0.2 m abovethe soil surface. Maximum and minimum temperatures wererecorded once a wcek for two years. The data collected werecompared and also contrasted with those supplied by theofficial ohservatory at Vic (at 1.2 ml. Statistical analysiswas performed through SPSS/PC (6.0 vs.). A nonparametricmethod was used, with the Kruskal-Wallis test, as the datadistribution was not normal (Sokal & Rohlf, 1995). Moreover, to examine the relationship between microclimates andplant communitics distribution, through soir water balance,the soil moi sture was rccorded at 20-30 days intervals, fromMay 1985 to June 1986, in the south- and north-facing plots.
The data showed the presence of specifie microclimatesat the three sites. Ail three stations recorded higher maxima,larger thermal amplitudes and, in sorne periods, lowerminima than the official observatory (Figure 3). Moreover,temperatures at the herbaceous layer (0.2 m) were more extreme than at the standard height (1.2 m; Figure 4 and Table3); the most significant differences being recorded in themaxima on the south- and north-facing plots, in summer.These thermal characteristics are probably due in part to thedominance of pastures in the plots; unlike woodlands, wheretree and shrub layers reduce microclimatic differences. Thetopographical locations differed mainly in their thermal am-
42
plitudes. These were at their largest on the south-facingslope and at their smallest on the north-facing slope (Figures5,6 and Table 4). Maxima were always higher in the southfacing plot and lower in the north-facing, except in summer,when the summit maintained the lowest maxima (Figure 6).In general, the lowest minima corresponded to the hill-topsite; the differences in minima between this site and the twoslopes were greater during winter and spring. The differences between the two slopes were not significant, thoughslightly greater in summer. As the cold months are mainI y aresting period in the area, and in general minima series showsmaller differences between stations, it can be assumed thatspring and summer maxima data contribute the most tovegetation causality. Higher diurnal temperatures in thesouth-facing site give rise to greater potential evapotranspiration rates and determine the whole plant rnctabolism(Stoutjesdijk & Barkman, 1992).
In the south-facing slope the soil water potential at themaximum rooting level remained below the wilting point (1,500 kPa) for almost the whole year, except during a shortperiod (Iast winter, 1986; Figure 7). In contrast, the northfacing soil ranged between field capacity and wilting pointduring most of the study period, and only fell below this insummer and early autumn. So that water availahility wasdefinitely lower in south-facing than in north-facing soils forthe most conditioning seasons in plant development (spring,summer, autumn).
It would seem therefore that the differences in microclimate recorded at the three stations are linked to the highlyvisible diversity in vegetation, which includes a number ofplant communities with different biogeographical characteristics (Table 1). The relationship appears to be based on arange of interdependent factors, which are mutually reinforcing: temperature, air moisture and potential evapotranspiration. These factors, which depend upon levels ofincoming radiation, directly determine the soil water balance.
Soil water availability seems therefore to be the mainfactor determining the distribution of the pasture communities in this area of great geomorphological diversity. On thesouth-facing slopes, where maximum temperatures werehigher, thermal amplitudes greater and soil water availabilitylower, Brachypodio-Aphyllanthetum brachypodietosum retusi is dominant. This is an irregular, xerophilous Mediterranean pasture, dominated by the chamaephytic grassBrachypodium retusum, which adapts to summer watershortage via its rooting system (deep, widely-spreading) andleaves (small, convolute). In contrast, north-facing slopes,on which temperature was less extreme, and where waterwas more available in the soil, are mainly covered by Plantagini-Aphyllanthetum. This community shows a dense coverage and less xerophitic features and, although subMediterranean, is floristically related to central-Europeancommunities. On the fiat hill tops, where c1imatic conditionswere less extreme, the main community is the mesoxerophilous Brachypodio-Aphyllanthetum typicum, whichrepresents a transitional community between the types described above in terms of its physiognomy, phenology andspecies composition.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Casas & Ninot Relaci6n entre microclima y vegetaci6n pratense en la Plana de Vic
"c50
40
30
20
10
0A S 0 N D
VIC (485 ml[20] 12.3 0 728 mm
AREA DE ESTUDIO
20
60
80 -
100 ,------------------,
Fisiografia
Figura 1. Localizaci6n de la zona de estudio (arriba) y diagrama ombrotérmico correspondiente al observatorio de Vic(abajo; modela de representaci6n de Walter & Lieth)Figure 1. Location o/the study area (top) and ombra-thermaldiagram corresponding to the observatory at Vic (bottom)
E F M A M
se pueden explicar a partir deI gradiente de variables
climaticas.
El objetivo principal de este estudio fue el de anali
zar las diferencias entre los registros de temperaturas
representativos de posiciones topograficas contrastadas
y evaluar la incidencia de las mismas en la diversidad
de comunidades vegetales.
La Plana de Vic, que constituye el extremo noro
riental deI territorio Auso-segarrico (segûn Bolàs &
Vigo, 1984), es una cuenca de erosi6n fluvial que se
mm
INTRODUCCION
Entre los factores climâticos, temperaturas y preci
pitaciones estàn los principales condicionantes de la ve
getaci6n. Las temperaturas influyen directamente en los
procesos fisiol6gicos y metab6licos de las plantas,
mientras que las precipitaciones aportan el agua necesa
ria para su crecimiento y desarrollo (Stoutjesdijk &
Barkman, 1992).
A pequefia escala, el relieve y la topograffa generan
variaciones microcIimaticas que se manifiestan coma
mosaicos de vegetaci6n relativamente variados. Diver
sos autores han puesto de manifiesto la relaci6n entre la
distribuci6n espacial de la vegetaci6n y los gradientes
ambientales generados por la topograffa (Escudero &
Regato, 1992; Guàrdia & Ninot, 1992; Shaver et al.,
1996); segûn Jiang et al. (1994), en las zonas templadas
los gradientes térrnicos y de humedad son los que de
terrninan la distribuci6n de la vegetaci6n. La topograffa
condiciona la redistribuci6n deI agua aportada en las
precipitaciones y afecta al balance hfdrico deI suelo
(Floret & Pontanier, 1984); la disponibilidad hfdrica es
uno de los principales factores que explican la variabi
lidad en la distribuci6n de la vegetaci6n y la composi
ci6n y estructura de las comunidades vegetales (Isard,
1986 ; Brown, 1971 ; Noguchi, 1992), y el que controla
la producci6n de biomasa (Rajakorpi, 1987; Wondzell
& Ludwig, 1995).
Los cerros de la Plana de Vic, situados en el Nor
deste de Catalufia, entre tierras mediterraneas y sierras
prepirenaicas, muestran una variada gama de comuni
dades pratenses Iigada a su diversidad topografica, eda
fica y microclimâtica (Casas & Ninot, 1995, 1996). En
las distintas posiciones topograficas se da la transici6n
desde comunidades pratenses de tendencia centroeuro
pea hacia comunidades netamente mediterraneas, con
una amplia representaci6n de los pastos submediterra
neos. En el aspecto causal, parece evidente que los fac
tores microcIimâticos resultantes de la orientaci6n, la
exposici6n, las inversiones térrnicas y el grado de expo
sici6n a los vientos condicionan la vegetaci6n, a través
de los procesos de evaporaci6n, respiraci6n y fotosfnte
sis. También afectan a la edafogénesis y la reserva hf
drica deI suelo, aspectos que actuan sobre los vegetales
a la vez que el microclima, y con frecuencia magnifi
cando sus efectos. Izco et al. (1985), Moreno et al.
(1990) y Retuerto & Carballeira (1992) ilustran como,
en el norte de la penfnsula Ibérica, la transici6n fitogeo
grafica entre las regiones centroeuropea y mediterranea
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 43
Casas & Ninot Relaci6n entre microclima y vegetaci6n pratense en la Plana de Vic
44
halla rodeada por diversos sistemas montafiosos (1os
Prepirineos orientales al narte, el sistema Montseny
Guilleries al sur y sureste, etc.). Se halla excavada en
materiales terciarios, principalmente rocas sedimenta
rias carbonatadas deI tipo de las margas, areniscas y
conglomerados (Reguant et al., 1986). Dichas rocas,
no plegadas, forman los relieves periféricos de la
cuenca, asf como también numerosos cerros testigo
que se elevan sobre el fondo mâs 0 menos lIano de la
cuenca. Tanto los cerros coma los altos periféricos
estân protegidos de la erosi6n por estratos duros en
sus partes superiores, y sus laderas presentan un perfiI
escalonado, con pequefios escarpes separados por de
clives que terminan inferiormente en glacis. Este estu
dio se basa en los cerros, uno de los rasgos
fisiogrâficos mâs caracterfsticos deI ârea. Su altura
sobre el lIano oscila por 10 general entre los 40 y los
50 m, siendo su extensi6n mucho mâs variable, fre
cuentemente de pocos centenares de metros de diâme
tro, y destacan deI lIano, que es objeto de explotaci6n
agrfcola intensiva, por la diversidad de comunidades
vegetales que albergan.
Clima
El clima general de la zona es de tipo submediter
râneo de montafia media con tendencia continental
(Bolàs & Vigo, 1984 ; Figura 1). Con una temperatura
media anual de l2,3°C, destaca la amplitud térmica
anual relativamente elevada, a causa de los inviernos
muy frlos (media de enero de 3,3°C) y los veranos
notablemente câlidos (media de julio de 22°C); coma
extremas, son relativamente frecuentes las mfnimas
invernales de -10 a -15 oC y las mâximas estivales de
35 a 37 oc.
El numero anual de dfas con helada oscila entre 80
y 90. Uno de los aspectos mâs caracterfsticos de la
Plana de Vic 10 constituyen las inversiones térmicas,
principalmente en invierno. En esta estaci6n son fre
cuentes las nieblas estratificadas muy permanentes
que mantienen aire frfo en los niveles inferiores,
mientras que las partes altas de los cerros y de los re
Iieves periféricos gozan de temperaturas mâs beni
gnas. Muchas plantas mediterrâneas (como Quercus
ilex subsp. ilex) son frecuentes en las partes altas de
las laderas a la vez que no se encuentran en las âreas
deprimidas.
La pluviometrfa anual suele oscilar entre 650 y
750 mm. La distribuci6n estacional de las precipita-
ciones muestra mâximos primaveral y otofial, mfnimo
principal hivernal y mfnimo secundario estival.
La comparaci6n de los datos climâticos de Vic de
los afios 1985 y 1986, afios en que discurriô la fase de
campo de este estudio, corroboran la importante varia
ci6n climâtica interanual de la zona. Se trat6 de afios
comparativamente secos, con unos 500 mm de lIuvia
cada uno, aspecto especialmente notable en 1986 a
causa de una primavera muy poco lIuviosa; en 1985,
frente a una primavera mâs humeda, el otofio fué
anormalmente seco. En cuanto a las temperaturas,
1985 tuvo una media anual superior en 1 oC a la inte
ranual, a pesar de las bajas mfnimas invernales (-21 °
en enero), 10 que signific6 una amplitud térmica anual
elevada. La media y la amplitud de 1986 fueron mâs
normales, aunque la primavera fue especialmente câli
da, coincidiendo con las bajas precipitaciones.
Comunidades y parcelas en estudio
Los cerros y las laderas periféricas de la Plana de
Vic muestran una variada gama de comunidades pra
tenses, en general correspondientes a la serie de de
gradaci6n deI robledal mesoxer6filo de Quercus
humilis con boj (Buxo-Quercetum pubescentis). La
deforestaci6n y erosi6n subsiguiente han ocasionado
un mosaico que acoge desde pastos mesOfilos de afi
nidad centroeuropea pertenecientes a la alianza Meso
bromion en las mejores umbrfas, hasta pastizales
teroffticos de significado netamente mediterrâneo (de
Thero-Brachypodion) en las solanas mâs secas y câIi
das. En condiciones menos extremas se desarrollan
comunidades vivaces mesoxerOfilas de Aphyllanthion,
de cariz mediterrâneo 0 submediterrâneo (Casas &
Ninot, 1995 & 1996; figura 2). La tabla 1 recoge las
caracterfsticas principales de las tres comunidades mâs
representativas y extendidas de dichos pastos, en las
que se ha basado este estudio.
Para obtener los registros de temperaturas de posi
ciones topogrâficas contrastadas se eligi6 un cerro (tu
r6 de Puigrod6) situado a unos 9 km al norte de Vic,
con altitudes que van desde 490 m en la base hasta
538 m en la parte superior. Dicho cerro es un buen
ejemplo de estas tîpicas formaciones, tanto desde el
punto de vista geom6rfico coma de vegetaci6n, ya que
presenta vertientes netamente contrastadas. En él se
delimitaron tres parcelas experimentales, dos de ellas
situadas cerca de la base, a 510 m s.m., y otra en la
cumbre.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Casas & Ninot Relaciôn entre microclima y vegetaciôn pratense en la Plana de Vic
A. Roblcdales (Huxo - Quercetum puhescenl/s)B. Grupos de encinasC. CultivosD. Garrigas (Quercetum coecr/erae)
50 m "
o
o
1. Iiuphrasio - 1'/antaKinetum medlOe2. l'lamaKim - Aphy/lamhetum3. HrachypodlO - Aphy/lanthetum typicum4. HrachypodlO - Aphy/lamhetum
hrachypodletosum retusi5. Hrachypodlo - Stipetum
eentaurietosum pulchelll
100 200
_---_~ S
300 m
Figura 2. Perfil idealizado de un cerro tipo, en el que se indican las principales comunidades en estudio. Las tres flechas indican laposiciôn de las estaciones termométricas instaladas, en relaciôn con la topograffa y con la localizaciôn de las comunidades depastizal
Figure 2. Idealised trans-section ofa typical hill, showing the principal communities. The arrows indicate the location of thethermometric stations
Formas Especies principales Exposiciôn, Cob. Gr Ft. (%) PosiciônComunidades biol.,% inclinaciôn (%) topogr.
Plantagini-Aphyllanthetum Hc78 Brachypodium phoenicoides * N (todas) 99 Med53 PiedemontesCh 20 Avenula pratensis * CE 34 suaves; sueloCr2 Aphyllanthes monspeliensis 4 Plr 13 estable
Carex caryophyllea
Brachypodio- Hc 61 Festuca gr. ovina * S (NE-NW) 88 Med66 Laderas suaves,Aphyllanthetum typicum Ch35 Potentilla neumanniana * 9 CE28 piedemont.;
Th4 Aphyllanthes monspeliensis * Plr 5 suelo estableKoeleria vallesianaTeucrium polium
Brachypodio- Hc50 Brachypodium retusum ** S (SW-SE) 89 Med78 LaderasAphyllanthetum Ch 47 Koeleria vallesiana 17 CEI6 abruptas; suelobrachypodietosum retusi Th3 Teucrium polium Plr6 irregular,
Thymus vulgaris erosionadoAphyllanthes monspeliensis
Tabla 1. Principales caracterîsticas de las comunidades pratenses consideradas: formas biolôgicas; especies con mayor frecuenciao abundancia (*, subdominante; **, dominante); exposiciôn y media de la inclinaciôn en grados; media de la cobertura; gruposfitogeogrâficos; posiciôn topogrâfica y geoforma (a partir de Casas & Ninot, 1995 & 1996). Porcentajes calculados a partir de loscoeficientes de recubrimiento. Hc, hemicriptôfitos; Ch, caméfitos; Th, terôfitos; CE, centroeuropeo s.l. (incluyendo submeditemineo); Med, Mediterrâneo; Plr, Plurirregional
Table 1. Main features of the communities studied: life-forms; taxa with highest frequency or abundancy (*, suhdominant; **,dominant); exposure and mean slope angle; mean coverage; phytogeographical groups; topographic position (from Casas &Ninot, 1995 & 1996). Percentages calculatedfrom the coverage coefficients. Hc, hemicryptophytes; Ch, chamaephytes; Th, therophytes; CE, central European s.l. (including sub-Mediterranean); Med, Mediterranean; Plr, Pluriregional
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 45
Casas & Ninot RelaÔôn entre microclima y vegetaÔôn pratense en la Plana de Vic
De las dos primeras, una estaba en la vertiente so
1ana, inclinada 20° al S, en un pasto xerOfilo de Bra
ehypodium retusum (Braehypodio-Aphyllanthetum
braehypodietosum retusi) y la otra en la umbrfa
(15°N), en un pasto mésico dominado pOl' Braehypo
dium phoenieoides (Plantagini-Aphyllanthetum). La
tercera fue instalada en una comunidad de caracterfsti
cas intermedias (Braehypodio-Aphyllanthetum typi
eum). La posiciôn relativa de las tres parcelas, que
denominaremos S, N y C, queda indicada en la figura
2.
La tabla 2 recoge, a nivel indicativo, algunas ca
racterfsticas de sendas muestras de suelo de las dos
parcelas de la solana y la umbrfa, tomadas a la profun
didad de maximo enraizamiento (5-10 cm). Cabe des
tacar el mayor contenido de fracciones gruesas, tanto
gravas como arenas, en el suelo de la solana respecto
al de la umbrfa. Esta diferencia entre exposiciones,
bastante general en el conjunto de los cerros (datos
propios), esta en relaciôn con la dinamica erosiva,
mucho mas activa en las solanas, en relaciôn con su
cobertura vegetal menor.
METODOLOGIA
En cada una de las tres parcelas descritas se instalô
una cabina con un par de termômetros de mercurio
horizontales, uno de maxima y otro de mfnima, con
precisiôn de 0,5 oC, situados a 1,2 m de altura y si
guiendo las recomendaciones estandarizadas para me
diciones termométricas (protegido de insolaciôn
directa, etc.; Font, 1989). Y, ademas, un termômetro
de mercurio de maxima y mfnima (de pared), situado
en su base, a 0,2 m deI suelo y también protegido de la
insolaciôn. Éste registrô las condiciones térmicas que
afectan a las partes aéreas de los pastos en estudio,
mientras que el par situado a 1,2 m permitiô contrastaI'
sus registros con los de las estaciones termométricas
oficiales cercanas.
Durante dos anos, desde mayo de 1985 hasta fe
brero de 1987, se anotaron las temperaturas maximas
y mfnimas absolutas semanales de todos los termô
metros. Con los resultados de las lecturas se calcula
ron las correspondientes temperaturas medias y
amplitudes térmicas, todas semanales.
A partir de los registros térmicos propios y de los
facilitados pOl' el observatorio oficial de Vic, se abor
dô la comparaciôn de las temperaturas maximas, mf
nimas y medias y de las amplitudes térrnicas, en base
46
a la localidad, a la situaciôn topografica y a la altura
sobre el nivel deI suelo. El analisis estadfstico de los
resultados se realizô mediante el programa SPSS/PC
(vs. 6.0). Para analizar las diferencias entre los distin
tos registros térmicos se aplicô un contraste no para
métrico, mediante la prueba de Kruskall-Wallis, pOl'
tratarse de datos que no presentaban una distribuciôn
normal (Sokal & Rohlf, 1995).
Con el fin de conocer la influencia de los diversos
microclimas sobre la vegetaciôn a través deI balance
hfdrico deI suelo, se realizô un seguimiento de la hu
medad edafica en las estaciones de la solana y de la
umbrfa, por el método gravimétrico. Para ello se ex
trajeron pares de muestras de suelo deI nivel de maxi
mo enraizamiento (5-10 cm superiores) en las dos
comunidades correspondientes, a intervalos de 20-30
dfas, entre maya de 1985 y junio de 1986, y se calculô
su pérdida de peso después de secarlas a 105 oc. Para
obtener los valores correspondientes de potencial hf
drico, se elaboraron las curvas caracterfsticas de hu
medad de los suelos de ambas parcelas, a partir deI
coeficiente higroscôpico y deI contenido de agua a
saturaciôn y a los potenciales de -33 kPa y de -1500
kPa (calculado mediante las placas de Richards),
correspondientes a la capacidad de campo y al punto
de marchitez permanente en suelos arcillosos (Porta et
al., 1994).
RESULTADOS
Comparacion entre las estaciones experimentales yel observatorio de Vic
Los datos comparables entre las estaciones y el ob
servatorio de Vic son las temperaturas maximas y mf
nimas absolutas mensuales a 1,2 m sobre el suelo, las
cuales, a pesaI' de tratarse de datos muy globales, ma
nifiestan diferencias sensibles (Figura 3). En general,
las maximas absolutas de todas las estaciones experi
mentales fueron casi todo el ano entre 2 y 8 oC supe
riores a las deI observatorio de Vic. También las
mfnimas absolutas fueron mas bajas que en el obser
vatorio, aunque en menor medida. Existen diferencias
significativas (a = 0,001) en las temperaturas maxi
mas y en la amplitud térmica entre cada estaciôn y el
observatorio de Vic, durante todo el periodo de estu
dio (Tabla 3). En los meses de veranD Uunio, julio y
agosto) existen, ademas, diferencias significativas en
tre las temperaturas mfnimas (a = 0,001).
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Casas & Ninot Relaciôn entre microclima y vegetaciôn pratense en la Plana de Vic
...... N-1.20 -+-C-1.20 ---S-1.20 -VIC
50
30
20
o -Ç-----4-------.l.--+------..,----
-10
-20
1 i 1 1 r i i J i 1 i 1 i 1 r-1
5678910111212345678910111212
1985 1 1986 11987
Figura 3. Temperaturas maximas y mînimas absolutas mensuales durante el periodo de estudio en las tres estaciones experimentales (a 1,2 m) y en el observatorio de VicFigure 3. Monthly absolute maxima and minima in the temperatures recorded during the study period in the experimental stations(at 1.2 m) and in Vic
Parcelas % gravas % arena % Iimo % arcilla Textura (USDA) % mat. org.(> 2mm) (2-0,05) (0,05-0,002) «0,002 mm)
Umbrîa 1,7 17,4 54 28,6 Franco-limo-arciIlosa 7,6
Solana 15,6 52,9 25,9 21,2 Franco-areno-arcillosa 3,9
Tabla 2. Caracterîsticas edâficas correspondientes a las parcelas de la umbrîa y de la solana, en el nivel de maximo enraizamiento(5-10 cm)Tahle 2. Soi! characteristics corresponding to the north-facing (umbria) and south-facing (solana) plots, at the maximum rootingdepth (5-10 cm)
Durante el inviemo (diciembre, enero y febrero)
las diferencias son menos acusadas y no significativas,
excepto para la solana.
Comparacion entre los niveles de 1,2 m y 0,2 m
Las maximas fueron en general superiores a 0,2 m
en las tres estaciones (Figura 4 y Tabla 3). En las ver
tientes norte y sur las diferencias fueron mayores, y
significativas, en verano, unos 2-4 oC de media,
mientras que en inviemo esta diferencia se redujo a
0,3 oC de promedio. A 10 largo de primavera y verano,
las maximas semanales mantuvieron diferencias de 3 a
6 oC entre los dos niveles de la umbrîa, y de 1 a 6°C
entre los de la solana. En otofio e inviemo las diferen
cias se mantuvieron entre 1 y 3 oC en ambas exposi
ciones. En la posici6n culminaI, las diferencias
registradas fueron menores y no significativas, y de
mayor magnitud las hivernales (1-3 oC) que las estivales (0-2 OC).
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Las mfnimas fueron ligeramente inferiores a 0,2 m
durante el verano y el otofio, mientras que en invierno
y primavera fueron algo superiores. En general, las
diferencias fueron menores a las que hubo entre las
maximas y no fueron significativas; las mas acusadas
se dieron en verano en las vertientes y en invierno en
la posici6n culminaI.
En cuanto a la amplitud térmica, los valores fueron
en general superiores a 0,2 m, excepto en la solana
durante los meses de otofio e invierno (Figura 5). Las
diferencias mas acusadas y significativas se dan en
verano en la umbrfa (entre 2 y 6 oC) yen invierno en
la posici6n culminaI (2-6 oC).
Las medias semanales manifiestan menos diferen
cias entre niveles. Son algo mas altas (1-3 oC en vera
no) y significativas (a = 0,05) las deI nivel de 0,2 m
en ambas vertientes, y poco mas bajas (0-1 oC) y no
significativas las deI mismo nivel en la posici6n
culminaI.
47
Casas & Ninot Relaci6n entre microclima y vegetaci6n pratense en la Plana de Vic
Estacioncs Mâximas Mfnimasconsideradas total primav. verano otono inv. total primav. veranD otono inv.Vic / estac.N - Vic 2,28* 3,01 3,64*** 1,47 0,17 -1,7 -1,01 -3,95** -1,04 -0,1C - Vic 3,73*** 3,87* 4,08*** 3,65* 2,56 -2,4 -2,96 -3,53*** -1,55 -0,1S - Vic 6,39*** 6,43** 6,46*** 6,43** 6,21 *** -2,05 -1,28 -4,51 *** -1,22 -1Nv. (1,2-0,2)3 estac. -1,29 -1,98 -2,42*** -0,29 0,44 -0,19 0,15 -1,19* 0,07 0,89N -2,47 -2,28 -4,29*** -1,08 -0,29 -0,39 0,06 -1,19 -0,19 0.29C -0,52 -1,36 -0,3 0,1 -1 0,59* 0,38 -0,02 0,67 2,63S -1,01 -2,31 -2,76* -0,04 1,2 -0,67 0,06 -2,64* -0,28 0,4Estac.3 estac. 2,14 2,39 0,93*** 2,66 3,05 0,11 -0,05 0,44 -0,005 -0,07S - N 3,17 3,58 1,33 4,14 4,54* 0,03 -0,05 0,63 -0,26 -0,5C-N -0,49 -0,05 -3,54** 1,08 2,31 -1,76* -2,47* -1,17 -l,55 -2,14*S - C 3,48* 3,63 4,84*** 2,75 2,45 1,78 2,36 1,8 * 1,42 1,68
Medianas Amplitud térrnicaVic / estac.N - Vic 0,26 1 -0,21 0,26 0,03 3,93*** 4,02*** 7,46*** 2,57* 0,27C - Vic 0,68* 0,54 0,28 1,07 1,23 6,17*** 7,01 *** 7,61*** 5,2** 2,66S - Vic 2,18 2,57 1,03 2,61 2,61* 8,47*** 7,71*** 11,08*** 7,65*** 7,21 ***Nv. (1,2-0,2)3 estac. -0,7 -0,91 -1,72*** -0,14 0,65 -1,03** -2,09* -1,06** -0,49 -0,41N -1,32 -1, II -2,63** -0,54 ° -1,92* -2,33 -2,88*** -0,97 -0,57C 0,07 -0,31 -0,16 0,33 0,86 -1,02 -1,38 -0,28 -0,75 -3,71 *S -0,83 -1,13 -2,7* -0,23 0,8 -0,33 -2,36 -0,14 0,11 0,8Estac.3 estac. 1,16 1,22 0,69*** 1,38 1,48 2,01** 2,55* 0,49* 2,54* 3,12**S - N 1,61 1,76 0,98 1,99 2,02 3,07** 3,63* 0,71 4,15* 5,04**C-N -1,13 -1,32 -2,35** -0,18 0,08 1,21 2,31 -2,38 2,53 4,46**S - C 2,67* 3,18* 3,32*** 2,08 2,05 1,78* 1,64 3,04** 1,35 0,79
Tabla 3. Promcdios de las diferencias entre las temperaturas maximas, mfnimas y medianas y entre las amplitudes térmicas, y
niveles de significaciôn (a) deI estadfstico Ji-cuadrado obtenidos en el test de Kruskal-Wallis. Las comparaciones son: entre lasestaciones (a 1,2 m) y el observatorio de Vic, entre los dos niveles (1,2 Y 0,2) y entre las estaciones (a 0,2 m); durante todo el periodo de estudio (total: V/1985 a II/1987) y en las diferentes épocas deI ano (primavera: III, IV YV; veranD: VI, VII YVIII; otono:IX, X Y XI; invierno: XII, 1Y II). *: a =0,05; **: a =0,01; ***: a =0,001
Table 3. Averages of the differences between the maxima, minima, means and thermal amplitudes, and significance levels (a) ofthe chi-square statistic obtained in the Kruskal-Wallis test. Comparisons are made between: the experimental stations (at 1.2 m)and the Vic observatory, between the two levels (1.2 and 0.2) and between the experimental stations (at 0.2 m); du ring ail thestudy period (total: May-1985 to February-1987) andfor each season (spring: Ill, IV and V; summer: VI, VIl and VIlI; autumn:IX, X and XI; winter: XIl, 1 and Il). *: a =0.05; **: a =0.01; ***: a =0.001
Comparaci6n a 0,2 m dei suelo entre umbria, solana y posici6n culminai
Las temperaturas maximas fueran siempre superio
res en la estaciôn de la solana, e inferiores casi siem
pre en la de la umbrîa, excepto durante las semanas
mas calidas Uulio y agosto), en que la posiciôn culmi
nai tuvo maximas algo inferiores a las de la umbrîa
(Figura 6). En términos mas generales (medias anuales
y estacionales: tabla 4) también la estaciôn de la sola
na registrô temperaturas netamente superiores. En la
tabla 3 se recogen las medias de las diferencias entre
las estaciones, en relaciôn a todo el ano y a sus esta
ciones. Las diferencias mas acusadas y significativas
se dieran en verano entre la cumbre y las vertientes (a
48
= 0,01), y en inviemo entre las dos vertientes, solana y
umbrîa (a = 0,05).
Las mînimas fueran en general inferiores en la po
siciôn culminai y se mantuvieran mas altas en la um
brîa (figura 6, tabla 4). Las mayores diferencias entre
mînimas se dan entre la cumbre y las vertientes (Tabla
3), las cuales son significativas (a = 0,01) en verano
con la solana y en primavera e inviemo con la umbrîa.
Entre solana y umbrîa las diferencias son inapreciables
o pequenas, coma mucho de 1 a 2 oc. Cabe destacar
que en general las diferencias entre las temperaturas
mînimas son inferiores a las diferencias que se dan
entre las temperaturas maximas.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Casas & Ninot Relacion entre microclima y vegetacion pratense en la Plana de Vic
---N-Max-1 .20 ---N-rnin-l .20 -N-M .. x-0.20 N-r-ni,..-0.20
50
40
30
20
10
0
-1 0
-205
-rrr- [-'1 l' liT r" f'rTTTT j i i i 1 j j j i i i , i i ,'T"T '1 1'1 '1 l "j"-rr-r""T-rrrrTTTI-'"l"T rOT ,',-r,.",-, i j i i • ( • i "T,-TrrT 1 r '1' r r l ',",'Tr',a 7 8 9 10 1 2 3 4 5 e -7 9 10 11 12 2
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Figura 4. Temperaturas mâximas y minimas absolutas durante el periodo de estudio en los dos niveles (1,2 y 0,2 m) de cada unade las tres estaciones experimentales (umbria, arriba; cumbre, centra; solana, abajo)Figure 4. Absolute maxima and minima during the study period at the two levels (1.2 and 0.2 m) of the experimental stations(northjacing, top; hill top, middle; southjacing, bottom)
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 49
Casas & Ninot
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Relaciôn entre micraclima y vegetaciôn pratense en la Plana de Vic
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mes / ano
Figura 5. Amplitudes térmicas semanales durante el periodo de estudio en los dos niveles (1,2 Y0,2 m) de cada una de las tresestaciones experimcntalesFigure 5. Weekly thermal amplitudes during the study period at the two levels (1.2 and 0.2 m) in the experimental stations
50 ecolagia mediterranea 25 (1) - 1999
Casas & Ninot Relacion entre microclima y vegetacion pratense en la Plana de Vic
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Figura 6. Temperaturas maximas y mînimas semanales absolutas (arriba), amplitud térmica semanal (centra) y medianas (abajo)registradas a 0,2 m deI suelo en las tres estaciones a 10 largo dei periodo de estudioFigure 6. Absolute maxima and minima (top), thermal amplitudes (middle) and means (bottom) recorded at 0.2 m in the stationseach week du ring the study period
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 51
Relaciôn entre microclima y vegetaciôn pratense en la Plana de VicCasas & Ninot
Periodos N C S
Maximastotal 28,90 27,70 30,93anual (1986) 27,61 26,81 30,71primavera 28,32 28,26 31,89verano 40,54 37,08 41,92otono 26,50 27,63 30,38inviemo 13,00 14,89 16,93
Minimastotal 3,87 1,40 3,24anual (1986) 3,28 0,70 2,35primavera 1,89 -0,86 1,84verano 9,96 8,88 10,68otono 4,95 3,58 5,00invierno -5,93 -8,53 -6,85
Mediastotal 16,43 14,53 17,08anual (1986) 15,52 13,84 16,53primavera 15,11 13,40 16,87verano 25,25 22,98 26,30otono 15,93 15,60 17,69inviemo 3,79 3,14 5,04
Ampl. Térmicatotal 24,94 26,07 27,69anual (1986) 24,19 25,95 28,37primavera 26,42 28,53 30,05verano 30,58 28,20 31,24otono 21,13 24,04 25,38invierno 18,43 23,50 23,78
Tabla 4. Promedios de las temperaturas maximas, minimas ymedias y de la amplitud térmica (en OC) en el nivel de 0,2 mde cada una de las estaciones experimentales, considerandoel periodo total de estudio, un periodo anual (1986) y susdiferentes estacionesTable 4. Averages of the maxima, minima, means and thermal amplitudes (in OC) at 0.2 m in the observatories, referredto al! the study period, to one year (1986) and to its seasons
La amplitud ténnica semanal sigue en las tres esta
ciones un patron similar (Figura 6), seglin el cual, a
través de notables altibajos, se mantiene moderada en
inviemo yalta el resto dei ano, con maximos de 30-38
oC principalmente en verano. Dichos altibajos son mas
pronunciados en la solana y en la cumbre, donde pue
den altemar semanas con amplitudes muy dispares
(entre 15 y 30 oC, por ejemplo), y son algo mas regu
lares en la umbrfa. De fonna muy general, la estacion
de la solana presento las amplitudes térmicas mas ele
vadas y la de la umbrfa las mas moderadas (Tabla 4).
Entre las estaciones, las diferencias en la amplitud
ténnica son mayores y significativas (a = 0,05) entre
las vertientes norte y sur; se mantienen altas (1-6 oC,
incluso 8-9 oC) durante todo el ano. Entre la parte
culminaI y las vertientes hay menos diferencias; son
52
altas y significativas (a =0,05) en verano (2-6 oC) con
la solana y en inviemo (2-4 OC) con la umbrfa.
Las medias semanales fueron en general superiores
en la solana e inferiores en la cumbre. Las diferencias
fueron altas (2-4 oC) y significativas (a = 0,01) en ve
rano entre la cumbre y las vertientes, y en primavera
entre la cumbre y la solana.
Balance hidrico dei suelo
El porcentaje de humedad en el nivel de maximo
enraizamiento (Figura 7) fue siempre superior en la
parcela de la umbrfa. En ésta, en agosto-septiembre de
1985 se mantuvo en niveles notablemente bajos (por
debajo deI 10 %) durante unos dos meses, después de
una bajada mas 0 menos regular a 10 largo de la pri
mavera. En la solana, el suelo contuvo menos deI 10
% de agua a 10 largo de casi todo el ano, y estuvo mu
cho mas seco en verano (por debajo dei 5 %) Y tam
bién en algtin corto periodo primaveral.
Las curvas caracterfsticas de humedad permiten
apreciar que el suelo de la umbrfa, con mas fraccion
fina y un mayor contenido de materia organica, pre
senta una capacidad de retencion hfdrica superior (Fi
gura 8). Por ello, las diferencias hfdricas entre ambos
expresadas en potencial (Figura 7, abajo), no son tan
notables coma parecen indicar los porcentajes de hu
medad. Sin embargo, sigue destacando que el suelo de
la solana se encontro por debajo dei punto de marchi
tez pennanente casi siempre, excepto en maya y febre
ro, mientras que el de la umbrfa se mantuvo durante la
mayor parte dei ano entre la capacidad de campo y el
punto de marchitez permanente, y solo en verano (de
julio a octubre) se encontro por debajo dei punto de
marchitez permanente.
DISCUSION
Las diferencias observadas entre los registros tér
micos ponen de manifiesto que los cerros ocasionan a
su alrededor condiciones térmicas mas extremas que
las que presenta el clima general de la zona, en espe
cial durante los meses mas calidos. También Cardona
(1980), en comunidades vegetales mediterraneas, ob
servo desviaciones similares en las temperaturas re
gistradas en biotopos concretos.
Las condiciones térmicas que se dan cerca dei
suelo (0,2 m), que inciden directamente sobre las
plantas en comunidades pratenses, son un poco mas
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Casas & Ninot Relaci6n entre microclima y vegetaci6n pratense en la Plana de Vic
extremas que las estandar (1,2 m). Las diferencias son
importantes durante los periodos calidos y secos (ve
rano), mientras que son pequefias y no significativas
durante el inviemo y en los periodos de mayor preci
pitacion (primavera y otofio). Seglin Choisnel &
Payen (1984), cuando hay déficit de precipitacion y el
suelo esta seco la temperatura en su superficie es supe
rior a la deI aire, debido a la reduccion deI flujo de
evapotranspiracion. En cambio, en suelos mas hume
dos la temperatura deI suelo es inferior 0 igual a la
temperatura deI aire. La intensa radiacion que recibe la
superficie deI suelo durante el verano, la disminucion
de la circulacion deI aire en las capas cercanas al suelo
y las condiciones de déficit hidrico, deben ser respon
sables de que en el nivel de 0,2 de la solana se alcan
cen las maximas absolutas mas altas. En la parte
culminaI las diferencias son menos acusadas 0 practi
camente inexistentes debido a que hay una mayor cir
culacion de aire. También Font (1989), en los pastos
de los cerros de la Cerdanya, obtuvo diferencias tér
micas muy superiores entre los niveles de superficie
deI suelo y 1,5 m, destacando las maximas veraniegas
de la solana.
Asi pues, el desarrollo y crecimiento de las comu
nidades mas xéricas transcurre cuando el microclima
cerca deI suelo conlleva una evapotranspiracion nota
blemente superior de la que podria calcularse a partir
de datos térrnicos estandar, a causa de las maximas (y
de las temperaturas diumas en general). Ademas, dado
que los meses frios representan una época de reposo
vegetal, cabe atribuir a las diferencias entre maximas
estivales el mayor protagonismo en la causalidad de la
distribucion topogrâfica de los distintos tipos de pasti
zal. Estas temperaturas atmosféricas actuan sobre la
vegetacion a través de la evapotranspiracion diferen
cial resultante y deI control deI metabolismo en gene
raI (Stoutjesdijk & Barkman, 1992).
En relacion con ello, el pasto de Brachypodium
retusum de la solana destaca en el conjunto de comu
nidades pratenses por el e1evado porcentaje de camé
fitos (47 %), entre ellos la graminea dominante, que le
dan una estructura basada en un recubrimiento basal
relativamente bajo y en mantener la mayor parte de los
organos mas sensibles (hojas, brotes) a cierta altura
deI suelo.
A escala mas general, puede decirse que la dife
rencia mas notable entre la vegetacion no forestal
centroeuropea y la mediterranea es precisamente el
dominio en ésta de la vegetacion camefftica y la dis-
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
minucion de herbaceas con los brotes a ras de suelo, 0
hemicript6fitos (Shmida & Burgess, 1988; Walter,
1998).
Los factores topogrâficos (orientacion y pendiente)
tienen un significado directo en el microclima, coma
condicionantes de la cantidad de radiacion solar que
incide. Diversos autores (Arrnesto & Martinez, 1978 ;
Isard, 1986; Burke et al. 1989; etc.) ponen de mani
fiesto como, en el hemisferio norte, las vertientes
norte reciben menos radiacion y las exposiciones sur,
con mas radiacion, presentan temperaturas mas e1eva
das. En nuestro caso, estas diferencias de radiacion
condicionan un mayor déficit hidrico en la solana. El
hecho de que el pasto de la solana deje una cierta pro
porcion de suelo al descubierto, es una expresion de
que esta comunidad no puede utilizar toda la energia
incidente.
Asi pues, las diferencias térrnicas observadas entre
las estaciones, en general superiores entre las tempe
raturas maximas que entre las minimas, cabe atribuir
las a las diferencias en la radiacion recibida y al efecto
deI viento. En la exposicion sur se recibe una cantidad
de radiacion superior y ello explica que en la estacion
de la solana las temperaturas maximas y la amplitud
térrnica fueran superiores. El hecho de que las tempe
raturas maximas de la estacion culminaI se mantengan
sensiblemente mas afines a las de la umbria que a las
de la solana debe atribuirse al efecto refrescante de las
brisas, superior en dicha posicion, puesto que la sim
ple insolacion produciria unas condiciones térrnicas
interrnedias en la cumbre respecto de las dos vertien
tes. Las temperaturas minimas son en general mas ba
jas en la cumbre; ello esta también relacionado con su
posicion mas desprotegida frente a los vientos, mien
tras que el frio algo mas intenso en la solana respecto
de la umbria puede estar relacionado con un mayor
efecto de la contra-radiacion en la posicion que posee
suelos a priori con menos contenido de agua, y por
tanto con menos inercia térrnica.
Por si mismas estas diferencias no parecen suponer
limites biologicos para las especies mediterraneas 0
centroeuropeas que predominan en una u otra ver
tiente, por 10 que la clave debe estar en el control ejer
cido por la evapotranspiracion. Ésta depende deI
balance de radiacion, siendo las zonas que reciben mas
insolacion las que presentan una evapotranspiracion
superior (Isard, 1986). Las pequefias diferencias que
se dan en las temperaturas posiblemente determinan
condiciones de humedad atmosférica bastante varia-
53
Casas & Ninot Relaciôn entre microclima y vegetaci6n pratense en la Plana de Vic
das, que quedan reflejadas en el distinto balance hfdri
co de los suelos de solana y umbrfa. El diferente nu
mero de haras de insolaci6n que se dan en una y otra
vertiente también deben influir de alguna manera en la
humedad ambiental, y por 10 tanto en la evapotranspi
raci6n. Cardona (1980) observ6 que las comunidades
con mayor humedad ambiental presentaban también
temperaturas maximas y mfnimas inferiores.
En las zonas donde las temperaturas mfnimas no
son limitantes, la disponibilidad hfdrica es la que actua
directamente sobre la vegetaci6n, la cual esta condi
cionada por la evapotranspiraciôn (Woodward, 1987).
En las zonas mediterranea y submediterranea, el prin
cipal factor limitante para la vegetaciôn es el déficit de
agua en verano (Orshan, 1983). El suelo de la umbrfa
manifiesta un periodo de pocos meses de estrés hfdri
co en verano, mientras que el de la solana permanece
en dicha condiciôn la mayor parte deI ano, excepto
algunos periodos irregulares entre inviemo y primave
ra. De todas formas, hay que tener en cuenta que las
mediciones se refieren al nivel edafico de maximo en
raizamiento, con 10 que no se valora el abastecimiento
hfdrico a partir de niveles inferiores, ni la distribuci6n
espacial de las raices (Hillel, 1982). Precisamente, las
comunidades subarbustivas mediterraneas subsisten
gracias a poder acceder con su sistema radical difuso a
cierta profundidad. Ello explica que los pastos de tipo
cespitoso (Plantagini-Aphyllanthetum) cedan las sola-
log k P a4
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3
2
nas mas extremas al Brachypodio-Aphyllanthetum
brachypodietosum retusi.
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p.m.p
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1985 1 1986
mes 1 ar'lo
Figura 7. Dinâmica hîdrica dei suelo en las dos parcelas desolana (S) y umbrîa (N) a 10 largo dei periodo considerado,en porcentaje de humedad (arriba) y en potencial hîdrico(abajo). cc, capacidad de campa (-33 kPa); pmp, punta demarchitez permanente (-1500 kPa)Figure 7. Soil water dymanics in the south~facing (S) andnorth-facing (N) plots during the period sampled, as moisture percentages (top) and as hydric potentials (bottom). cc,field capacity (-33 kPa); pmp, wilting point (-1,500 kPa)
40 50
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o 10 20 30
0/0 humcdad
Figura 8. Curvas caracterîsticas de humedad de las muestras de suela carrespondientes a las parcelas salana (S) y umbrîa (N)Figure 8. Soil moisture characteristic curves of the samplesfrom the south-facing (S) and north-facing (N) plots
54 ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Casas & Ninot Relaciôn entre microclima y vegetaciôn pratense en la Plana de Vic
La poca disponibilidad hfdrica de la solana a partir
de mitad de la primavera debe de ser un factor limi
tante muy decisivo, en comparaci6n con la umbrfa.
Las especies mediterrâneas son menos sensibles al pe
riodo seco, mientras que las centroeuropeas soportan
menos el déficit hfdrico y las temperaturas elevadas
(Moreno et al., 1990). El mayor estrés hldrico de la
solana respecto a la umbrfa se manifiesta no s610 en la
menor cobertura total y la mayor proporci6n de camé
fitos deI pasto irregular de Brachypodium retusum que
la cubre, sino también en su periodo estival poco acti
vo, de reposo forzoso por estrés (Guàrdia et al., 1998)
y por su tasa de renovaci6n, su proporci6n de 6rganos
fotosintéticos y su productividad netamente menores
(datos inéditos). En el extremo opuesto, los pastos me
s6filos (Plantagini-Aphyllanthetum), con una cobertu
ra vegetal casi total (99 %), un claro predominio de
hemicriptOfitos (78 %) Yuna buena representaci6n deI
elemento centroeuropeo (34 %), ocupan las zonas de
condiciones térmicas menos extremas, déficit hfdrico
menos intenso y buena disponibilidad hfdrica a 10 lar
go de la mayor parte deI ano. En las zonas llanas
culminales, bajo condiciones ambientales intermedias
en muchos aspectos, aparecen los pastos meso
xer6filos deI Brachypodio-Aphyllanthetum typicum,
de transici6n entre los otros dos.
La causal idad deI mosaico de vegetaci6n formado
por los pastos de la Plana de Vic debe atribuirse a un
conjunto de factores bioclimâticos dependientes de la
radiaci6n recibida, que se potencian entre ellos: tem
peraturas, humedad ambiental y evapotranspiraci6n.
Ellos determinan el balance hfdrico deI suelo, y por 10
tanto su potencialidad de colonizaci6n vegetal.
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ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
ecologia mediterranea 25 (1), 57-73 (1999)
Relationship between vegetation units and terrain parameters invegetation maps using GIS tools: a case study in the easternPyrenees
Utilisation d'un S.I.G. pour étudier les relations entre unités de végétation etparamètres du terrain dans les cartes de végétation: étude d'un cas dansles Pyrénées orientales
Juli G. PAUSAS 1 & Jordi CARRERAS 2
1 Centro de Estudios Ambientales deI Mediterrâneo (CEAM), C. 4 Sector Oest, Parc TecnolèJgic, 46980 Patema, València, Spain;Fax: + 34 96 131 8190; E-mail: [email protected] (corresponding author)
2 Departament de Biologia Vegetal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 645, 08028 Barcelona, SpainFax: + 34 93 411 2842; E-mail: [email protected]
ABSTRACT
A 1:50,000 vegetation map covering 486 km2 with 78 cartographic units was digitised and "rasterised" to 150 x 150 m grid-cell.Vegetation units were based on floristic criteria. Four other raster layers were also produced tothe same format: slopes, aspect,altitude and bedrock type. The relationship of vegetation units (total of 58 units) and physiognomic communities (forests, shrublands, grasslands, agriculturalland and rocky areas) with terrain parameters was studied by overlaying these raster layers. Spatialstructure (autocorrelation, fragmentation and shape) of the forest communities was also studied. The results show that the area iscovered mainly by a large number of forest communities and grasslands, however most of these vegetation types cover a smallarea or are highly fragmented. Vegetation units and physiognomic communities are highly related to terrain parameters, amongwhich altitude and bedrock type are the most important. Nearly half of the potential forest area is deforested, specially at highaltitude. The application of accurate vegetation maps linked with GIS to environmental conservation and management is discussed.
Key-words: vegetation mapping, landscape structure, potential vegetation, actual vegetation, land-use,Geographical Information System, vegetation-environment
RESUME
Nous avons numérisé et "rasterisé" une carte de végétation à 1:500000 couvrant 486 km2 et comprenant 78 unités cartographiques. Les unités de végétation ont été définies selon un critère floristique. De la même façon, nous avons produit égalementquatre couches raster additionnelles : pente, exposition, altitude et lithologie. Les relations entre les unités de végétation (58unités) et les unités physionomiques (forêts, formations arbustives, pâturages, cultures et aires rocheuses) et les paramètres duterrain ont été étudiées par superposition de ces couches raster. Nous avons aussi étudié la structure spatiale (autocorrelation,fragmentation et forme) des communautés forestières. Les résultats montrent que le territoire est surtout couvert par un grandnombre de forêts et de pâturages et que la plupart de ces types de végétation occupent de petites surfaces ou sont nettement fragmentés. Aussi bien les communautés végétales que les unités physionomiques présentent une corrélation très étroite avec lesparamètres du terrain, parmi lesquels l'altitude et la nature de la roche mère sont les plus importants. A peu près la moitié del'aire potentiellement forestière est déboisée, notamment en altitude. Dans ce cadre, on discute l'intérêt des cartes de végétationintégrées au sein d'un S.I.G. pour la conservation et la gestion de l'environnement.
Mots-clés: cartographie de la végétation, structure du paysage, végétation potentielle, végétation actuelle, usage du sol,Système d'Information Géographique, végétation-environnement
57
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS wols
INTRODUCTION
Current world-wide concerns about the manage
ment and conservation of native vegetation has led to
a renewed interest in land-cover mapping. Vegetation
maps provide basic information for any environmental
decision-making process and when linked to a Geo
graphical Information System (GIS), they can be pow
erful tools for environmental management. Before any
assessment on the vegetation of a given area can be
made, it is necessary to know the potential vegetation
type, which species are predominant, how they are
distributed, and their relative abundance. Vegetation
maps, when accurate, provide this information. Carto
graphic units of vegetation maps also reflect climatic
conditions and previous management patterns, and
integrate other parameters such as habitat suitability
for the fauna (e.g. Mead et al., 1981; Haslett, 1990).
Size, shape, distribution and composition of patches
across a landscape determine the availability of wild
life habitat (Forman & Godron, 1981; Burges &
Shape, 1981). Entire ecosystems, rather than individ
ual species, are increasingly seen as the units which
conservation should address, especiaIly when the
threatened status and ecological requirements of each
individual species is unknown. AIl these characteris
tics make vegetation maps a powerful source of in
formation for conservation and management, and GIS
tools are an excellent way to extract it (Marguire et
al., 1991). GIS can greatly assist us in assessing rela
tionships between vegetation types and terrain pa
rameters (landscape attributes). Landscape pattern is
the result of both natural processes and human
induced disturbances, and these two groups of factors
should be studied to understand landscape structure
(e.g. Krummel et al.. 1987). A quantitative basis for
measuring spatial structure is a prerequisite for im
plementing forest landscape management (Baskent &
Jordan, 1995).
The present study aims to extract and quantify the
information of a vegetation map in a topographicaIly
complex area in the eastern Pyrenees (NE Iberian
Peninsula, Spain) using GIS tools, and to show the
implications of the results for the land management of
the study area. Emphasis is given to the forest commu
nities, for which landscape structure (e.g. autocorrela
tion and shape indices) is also studied. The questions
addressed are: Is there any relationship between vege
tation (as defined by cartographic units) and terrain pa
rameters (altitude, slope, aspect and bedrock type)? If
58
so, is this relation similar for the different physiog
nomic vegetation types (forests, shrublands and grass
lands)? What is the relationship between actual and
potential vegetation at the landscape level? How can we
explain the difference between actual and potential
vegetation? What is the spatial structure of the forest
communities in the study area? Most of the studies ad
dressing this kind of questions use simple and broad
vegetation types obtained from aerial photographs or
sateIIite data. We have used field-based high resolution
vegetation units because of the complexity of the land
scape studied. The increased understanding of the land
scape wiIl enhance our ability to manage our resources
wisely.
METHODS
Themap
We select a vegetation map recently produced by
our research team. This map corresponds to the sheet
of La Pobla de LiIIet (sheet number 255; scale
1:50,000; Carreras et al., 1994; Carreras & Vigo, 1994)
from the map of vegetation of Catalonia. It covers an
area of 486 km2 (18 x 27 km) and is delimited by the
UTM co-ordinates 402269, 7669171, 429269, 7687171
(31T DG). This map was created by combining photo
interpretation and an intensive field survey and include
both potential and actual vegetation. The vegetation
units were defined using floristic criteria and phytoso
ciological studies in the area (Soriano, 1990; Font,
1993; Carreras et al., 1995; Vigo 1996). These units do
not always correspond to simple plant communities
(e.g. associations), but may correspond to a group of
communities (Carreras & Vigo, 1994; Vigo, 1998).
For this reason, three types of units were used (see
Appendix 1): i) simple units (corresponding to the
dominance of a single plant community), ii) com
plexides (corresponding to a dominant plant commu
nity with other close successional stages), and iii)
mosaics (group of smaIl communities that are not pos
sible to separate at the scale of the map, often together
due to a complex topographic or geological pattern).
The map has three interpretation levels:
i) physiognomic, with 14 units (10 units of forests,
plus shrublands, grasslands, agriculturalland, and oth
ers; indicated on the map by different symbols and
patterns); ii) potential natural vegetation, with 19 units
(displayed on the map with different colours); and
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
Table 1. Summary of the spatial structure measurementscomputed in the present study organised by hierarchicallevel
Lithology was classified in two groups: calcareous
bedrock (rich in calcium carbonate) and siliceous bed
rock (without calcium carbonate). Previous studies
have shown the importance of calcium carbonate in
determining vegetation patterns in the study area
(Pausas, 1994, 1996a,b; Pausas & Carreras, 1995,
1996). Each cell is considered as a homogeneous unit
for any given factor, and so each cell contains one
value for each of the above-listed variables.
The four raster layers were used to relate terrain
parameters (slope, altitude, moisture and bedrock
type) with the cartographic units of the actual vegeta
tion. Actual vegetation was also compared with the
potential vegetation by superimposing the two corre
sponding raster layers. Spatial structure measurements
were also computed at different hierarchical levels
(Table 1). An index of forest fragmentation was com
puted as the number of patches of a given unit over
the total area (patch density of the unit). Spatial auto
correlation (i.e. the degree of clustering, uniformity or
randomness of the vegetation patches in the space)
was computed by the Geary Index and the Moran In
dex (Ebdon, 1977; Feoli & Ganis, 1986; Goodchild,
1986; Pausas, 1996c). Shape index was computed as
perimeterl21t area (Forman & Godron, 1986). The
lowest possible value for this shape index is l, when
the patch is circular. Values increase without limit as
the patch shape becomes more irregular.
The size of the different vegetation units (area)
was computed using both raster and vectorial meth
ods, to test the validity of the cell size used in the
iii) actual vegetation, with 78 units (indicated with
numbers).
Studyarea
The map of La Pobla de LilIet covers a montane
area located in the southern Pre-Pyrenees (NE Iberian
Peninsula), with altitudes ranging from 625 m at the
lowest point to 2536 m at the highest peak (Tosa
d' Alp). It includes the upper part of the Llobregat ba
sin and a small part of the Ter and Segre basins. The
main ranges (Moixero-Tosa d'Alp and Serra de
Mogrony) run from E to W, and have contrasting
vegetation on N and S slopes. The bioclimate type
(following Banyouls & Gaussen, 1957) is axeric cold
in the higher parts and axeromeric in the lower parts.
A detailed description of the study area is given by
Carreras & Vigo (1994).
Analysis
The vegetation map was digitised and incorporated
into ARC/INFO software. This vector coverage with
two items, one for potential natural vegetation units and
the other for actual (present day) vegetation units, was
transformed into two grids of 150 rn-square cells, giv
ing 21,600 cells (i.e. 120 cells north-south by 180 cells
east-west). This cell size was found to match the reso
lution of the topographical feature mapping. From the
78 actual vegetation units, only 73 were used in subse
quent analyses because the remaining 5 were unvege
tated land-use types (urban zones, badlands, etc.). A
total of 58 of these units (forests, shrublands and
grasslands) are reported at unit level. The remaining
units are agricultural land, rocks and aquatic vegetation.
A digital elevation model (DEM) was produced
from a topographic map (scale 1:50,000) with altitude
contour lines (equidistance of 20 m), the river system,
and the main slope breaking lines, using the TIN sys
tem available with ARC/INFO. From this vectorial
model (TIN), three grids (150x150 m cell size) were
produced: slopes, aspect and altitude. For each one of
the 21,600 cells obtained, a value for altitude and slope
was assigned. Aspect was transformed to a very simple
Moisture Index with values from 1 (SSW), the driest, to
9 (NNE), the wettest following Pausas & Carreras
(1995). This index is, in fact, a quantified form of the
aspect, which is the main factor affecting moisture in
the study area. A simplified lithological map was also
digitised and transformed to the same raster format.
LevelPatch
Unit
Physiognomic groups
Landscape (whole map)
MeasurementSizeShapeDistance between patches
Number of patchesMean size, Sd sizeTotal areaMean shapeMean distance between patchesFragmentationAutocorrelation
Number of unitsTotal areaShannon diversity of units
Total areaShannon diversity of units
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 59
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
Figure 1. Frequency distribution of altitude for the study area
o 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000
Raster (ha)
Figure 2. Relationship between size of vegetation patchescomputed from vectorial and from gridded data (cell size of150 m). The line refers to 1: 1.
40003000
900
0600
300
oo 300 600 900
2000
Number of pixels
1000
7000
6000
5000
CilE. 4000ëijoc
~ 3000Ql>
2000
1000
0
>2500
2300
2100
1900
1700
:§" 1500"Cl
.El
~ 1300
1100
900
700
<600
0
The number of units and the diversity of units for
each vegetation group is given in Table 2. There is a
strong relationship between vegetation groups and al
titude: rocky communities are located at the highest
altitude, followed by grasslands, shrublands, forests,
and cultural lands (Table 2).
These groups also show a strong relationship with
moisture: forests and agricultural lands are found on
the moistest areas (the former on steeper slopes and at
a higher altitude than the agriculturallands), followed
by grasslands, rocky vegetation, and shrublands.
Rocky vegetation is located on the steepest slopes,
The general analysis of the grid with 21,600 pixels
shows that the study area is located in the montane
belt (Figure 1), with most of the area (ca. 60%) be
tween 1000 and 1400 m altitude a.s.1. (mean altitude =
1309 and SD= 350). The mean slope value is high
(mean slope = 19.4 and SD= 10.4), and the variation
in slope and altitude is also high, indicative of moun
tainous terrain; only 8.2% of the area has slopes lower
than 5°. Most of the area (82.9% ) is on a calcareous
bedrock type (Table 2).
The relationship between areas of vegetation units
computed by raster and by vectorial methods is close
to 1: 1 (Figure 2) suggesting that the size of the ceIl
and the method of rasterisation are appropriate and
that computations made using the raster format are
accurate.
RESULTS
study area. However, vectorial results are used for any
value of areas, while the raster format is used for
overlaying layers and for testing the relationship be
tween vegetation units and terrain parameters. This
relationship was tested by computing mean and de
viation values of quantitative independent parameters
(altitude, slope and moisture index) and computing the
percentage of area covered by each c1ass of the quali
tative independent parameters (i.e. bedrock type) for
each vegetation type.
The units of the actual vegetation were grouped in
6 vegetation groups based on physiognomic charac
teristics: forests (including c10sed forests and open
woodlands), shrublands, grasslands, agricultural lands,
rocks and scree communities, and others (urban area,
badlands, aquatic communities). The cover of each of
these groups and the Shannon diversity index (diver
sity of units) were computed using the cover values
from the vectorial data. Forest units were subdivided
into three groups on the basis of the leaf physiognomy
of the dominant tree: sclerophilous, deciduous and
needle leafed. Differences in environmental variables
between vegetation groups were tested by analysis of
variance and multiple pairwise comparison.
In total, 60.8% of the area is covered by forest and
22.7% by grasslands (Table 2). Shrublands and other
vegetation groups are much less abundant.
Vegetation
60 ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
shrublands are on steeper slopes than forests, and these
are on steeper slopes than grasslands. Most of these
vegetation groups are located mainly (>70% by area)
on a calcareous bedrock type, and only shrublands are
weil represented on siliceous bedrock types (Table 2).
This may be due to the strong deforestation process on
south slopes of the Ribes valley where siliceous bed
rock is dominant.
Ca ~1 U22 1
l:I2!3l----tI2&---I
ltf-1-BIf----B29--1
U7
uaU9
U19
1. Forests U2UI1
U1
1000 1200 1400 1600 1800 2000
1000 1200 1400 1600 1800 2000
Altitude (m)
U21l:J2lI
l:JMr-----t/-1-&--1
ua 1
1 U17 1
1 U4 1LHO
l-tI6-Il-tf5-I
1 U16l-----l:/t2---
l#4l:H-S
Si
Figure 3. Relationship between forest units (Ul-U29) andaltitude. The code of the units (UI, U2...) represents themean value of altitude for the unit, and the horizontalline thestandard deviation. Ca (upper graph): units with more than50% of the area on calcareous bedrock; Si (lower graph):units with more than 50% of the area on siliceous bedrock
Most of the units show a clear preference for one
of the bedrock types. The most abundant units (U26,
with 22.5% and U27 with 18.8%) are secondary pine
woodlands with a grassy understorey, and these cov
ered the lowest altitudinal range of the study area.
These pine woodlands are highly managed secondary
communities (wood production and grazing) which
have developed after the harvesting of original de
ciduous forest (mainiy oaks, Quercus humilis). The
third and fourth most abundant units are U9 (mix for
est dominated by Pinus sylvestris and Fagus sylvatica)
and U2 (mosaic of oak Q. humilis forests).
Twenty-nine cartographie units of forest vegeta
tion were distinguished (Tables 2 and 3, Appendix 1)
by Carreras et al. (1994): one sclerophilous forest
(UI), 14 deciduous forests (U2-UI5), four montane
needle-leafed forests (UI6-UI9), 6 subalpine needle
leafed forests (U20-U25), and 4 secondary woodlands
dominated by needle-leafed trees with a grassy under
storey (U26-U29). Gnly 2.3% of the forested area is
sclerophilous forest (Quercus rotundifolia forest), 10
cated at a lower altitude under drier conditions and on
steeper slopes than the other forests (Table 4). 63.4%
of the forests are dominated by needle-leafed trees,
mainly Pinus sylvestris and Pinus uncinata. Forests
dominated by broad-leaved deciduous trees (mainly
Quercus humilis, Fagus sylvatica) represent 34.3% of
the total forested area. There is no altitudinal segrega
tion between deciduous and needle-leafed communi
ties.
There is a strong relationship between forest
vegetation units and altitude (Figure 3). The forest
unit at the highest altitude is U23 (mean altitude =
1916 m), that is, Pinus uncinata forests growing on
dry slopes (MI= 2.67) and mainly on calcareous bed
rock types. At the lower end of the altitudinal range,
three main units occur: secondary Pinus sylvestris
woodlands (U26 and U27) and Quercus rotundifolia
forests (UI), the latter occurring on drier and steeper
sites. The maximum diversity of forest communities is
located between 1100 and 1500 m altitude, and the
minimum at above 1700 m. Mean moisture index
ranges from 2.3 (U23) to 8.2 (UB, Corylus avellana
communities).
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 61
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
Area Num. Altitude (m) Siope (0) Moisture Index Bedrock (%) H'Land-cover Km2 % units mean sd mean sd mean sd Ca Si bits
Forest 295.86 60.88 29 1222.4 250.2 d 20.1 10.4 c 5.26 2.47 a 86.8 13.3 1.04Shrubland 23.07 4.75 9 1478.4 214.2 c 24.7 8.7 b 3.21 1.96 d 46.0 54.0 0.83Grassland 110.18 22.67 20 1549.8 441.8 b 17.4 9.0 d 4.44 2.50 b 81.6 18.4 1.02Cultural land 26.01 5.35 4 1115.9 204.3 e 12.1 6.9 e 5.23 2.44 a 73.3 26.8 0.28Rocky & Seree 15.73 3.24 9 1663.9 431.6 a 30.7 12.3 a 4.15 2.23 c 88.1 11.9 0.69Others 15.16 3.12 7 973.5 216.8 f 12.9 9.0 e 5.42 2.40 a 84.1 15.9 0.65
Total 486.00 100 78 1309.1 349.8 19.38 10.42 4.95 2.5 82.9 l7.1 1.46ANOVA **** **** ****
Table 2. Arca covercd (and percentage of the total), number of cartographie units, mean and sd of altitude, slope and moistureindex, percentage of area covered in calcareous (Ca) and siliceous (Si) bedrock types and diversity of units (H', Shannon index),for the main physiognomic groups ofland-cover. ANOVA (**** p< 0.0001) and multiple mean comparison are also included(rows with different letters refer to means significantly different at p<0.05).
Forest Area Altitude (m) Siope (0) Moisture Index Bedrock (%)units % mean sd mean sd mean sd Ca SiUl 2.35 1105.3 172.9 28.2 11.5 3.00 1.97 100.0 0.0U2 11.54 1142.3 205.1 23.4 11.0 3.89 2.29 99.2 0.8U3 2.12 1265.4 232.1 23.5 10.3 4.24 2.34 81.4 18.6U4 3.09 1377.0 162.7 23.1 9.0 3.05 1.77 27.9 72.1US 0.33 1266.6 71.1 23.0 8.1 3.00 1.57 4.6 95.5U6 0.03 1295.5 54.2 14.3 13.4 4.25 2.63 0.0 100.0U7 2.82 1295.6 184.9 24.8 9.9 6.20 1.93 99.7 0.3U8 0.45 1459.9 185.7 27.1 11.0 3.92 1.87 23.3 76.7U9 12.80 1260.5 166.3 22.1 10.7 6.43 1.91 99.0 1.0
UIO 0.03 1316.3 14.1 11.0 14.9 4.75 2.75 0.0 100.0UII 0.02 1137.5 0.7 29.5 12.0 5.50 4.95 100.0 0.0UI2 0.86 1224.8 125.0 21.4 8.0 5.58 2.36 30.1 69.9UI3 0.04 1368.8 53.5 26.8 5.1 8.20 0.84 80.0 20.0UI4 0.09 1105.4 42.4 19.0 10.5 5.00 2.92 0.0 100.0Ul5 0.05 1101.0 44.6 10.2 7.9 5.67 1.51 0.0 100.0UI6 0.67 1264.7 185.8 18.0 7.7 6.35 1.80 39.3 60.7Ul7 5.72 1412.9 162.3 21.6 8.4 6.74 1.76 18.4 81.6UI8 2.08 1612.6 137.5 20.5 7.9 3.67 2.16 8.7 91.3Ul9 5.41 1230.2 209.7 23.8 9.5 6.18 2.28 94.3 5.7020 0.03 1714.5 43.8 20.8 15.2 6.25 2.06 0.0 100.0U21 0.03 1816.5 18.6 19.8 3.6 2.25 0.50 0.0 100.0U22 4.72 1803.2 148.1 26.2 8.7 6.59 1.94 81.3 18.7U23 0.35 1916.2 114.5 26.0 10.7 2.67 1.43 60.9 39.1U24 0.14 1626.4 48.2 25.9 9.5 6.68 1.60 0.0 100.0025 0.18 1583.2 46.9 22.5 10.0 7.83 1.17 100.0 0.0U26 22.55 1089.1 146.8 15.1 9.2 4.03 2.26 99.7 0.3U27 18.78 1067.1 132.9 17.1 9.4 6.68 1.79 99.7 0.3U28 2.10 1494.6 125.2 15.7 8.4 4.68 2.53 97.1 2.9U29 0.62 1314.9 104.5 21.1 9.0 4.16 2.58 61.0 39.0
100
Table 3. Percentage of area, mean and sd of altitude, siope and moisture index and percentage of area covered in calcareous (Ca)and siliceous (Si) bedrock for the cartographie units of woodland vegetation. The total area covered by woodlands is 295.86 km2
.
62 ecologia mediterranea 25 (l) - 1999
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
Woodland Area Altitude (m) Slope (0) Moisture Index Bedrock (%)types % mean sd mean sd mean sd Ca Si
Sclerophilous 2.3 1105.3 172.9 b 28.2 1l.5 a 3.00 1.97 c 100.0 0.0Deciduous 34.3 1235.8 200.0 a 22.9 10.5 b 5.02 2.46 b 87.4 12.6Needle-Ieafed 63.4 1219.5 274.7 a 18.3 9.8 c 5.48 2.43 a 85.9 14.1Total 100.0ANOVA **** **** ****
Table 4. Percentage of area, mean and sd of altitude, slope and moisture index and percentage of area covered in calcareous (Ca)and siliceous (Si) bedrock for the main physiognomic groups of forest types. The total area covered by forest is 295.86 km2
•
Shrubland Area Altitude (m) Slope (0) Moisture Index Bedrock (%)units % mean sd mean sd mean sd Ca Si
030 3.3 1556.3 88.1 26.9 7.6 2.74 1.4 91.2 8.8U3l 3.5 980.3 155.3 27.3 7.4 5.44 1.7 100.0 0.0032 15.6 1354.9 225.0 26.2 9.1 2.56 1.7 99.4 0.6033 13.9 1578.9 131.7 25.8 9.9 2.69 1.7 32.6 67.4U34 19.6 1666.3 84.4 23.9 9.4 2.75 1.6 69.0 31.0035 1.5 1593.5 56.2 28.5 12.7 6.80 1.9 100.0 0.0036 25.0 1369.1 166.2 23.8 7.1 3.46 2.1 12.6 87.5037 14.4 1491.1 96.2 23.8 8.7 3.74 1.9 5.4 94.6U38 3.0 1719.5 78.1 22.3 7.2 3.42 1.7 12.9 87.1
100
Table 5. Percentage of area, mean and sd of altitude, slope and moisture index and percentage of area covered in calcareous (Ca)and siliceous (Si) bedrock for the cartographie units of shrublands. The total area covered by shrublands is 23.07 km2
•
Grassland Area Altitude (m) Siope (0) Moisture Index Bedrock (%)units % mean sd mean sd mean sd Ca Si
U39 21.1 1097.5 181.1 18.6 10.2 3.16 2.00 100.0 0.0U40 5.3 1065.2 159.6 17.5 9.1 4.21 2.26 100.0 0.0U41 1.8 1622.5 117.0 22.7 9.6 3.19 2.18 87.8 12.2U42 20.5 1231.3 254.1 14.8 7.9 4.28 2.39 78.0 22.0U43 1.1 1469.8 140.1 16.0 8.7 4.00 2.30 15.4 84.6U44 0.1 1481.8 77.1 27.2 4.4 2.67 1.37 0.0 100.0U45 2.1 1381.8 120.4 17.6 8.0 5.33 2.66 16.8 83.2U46 1.2 1886.6 175.1 21.0 9.2 3.80 2.10 100.0 0.0U47 0.5 1220.4 80.9 7.5 5.5 6.68 2.03 100.0 0.0U48 4.8 1924.3 170.8 22.6 9.3 6.53 2.30 82.8 17.2U49 10.7 1862.6 98.9 18.3 8.2 3.54 2.12 74.6 25.4USO 4.8 1842.6 145.7 13.6 8.0 4.58 2.63 97.0 3.0USI 13.0 1896.6 135.0 16.1 7.3 6.17 2.17 78.8 21.2U52 1.3 2020.2 95.0 17.6 6.2 6.91 1.92 84.6 [5.4U53 2.3 1781.6 99.9 17.0 8.7 3.77 2.07 57.7 42.3U54 0.6 1994.5 126.2 14.0 7.0 5.61 1.83 60.7 39.3US5 0.7 2095.8 137.9 18.6 4.6 3.82 1.99 44.1 55.9US6 0.2 1950.9 46.5 30.0 11.9 2.00 0.87 88.9 11.1US7 6.2 2273.7 106.3 21.1 9.8 5.10 2.44 68.2 31.8US8 1.8 2262.4 95.5 12.8 6.7 6.25 2.06 61.8 38.2
100
Table 6. Percentage of area, mean and sd of altitude, slope and moisture index and percentage of area covered in calcareous (Ca)and siliceous (Si) bedrock for the cartographie units of grasslands. The total area covered by grasslands is 110.18 km2
.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 63
Pausas & Carreras Re/ationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS too/s
The former is located at a higher altitude and in
wetter sites. These four units cover 65.6% of the for
ested area (39.S% of the total area studied).
2. Shrublands
Shrubland covers 4.7% of the study area. From the
9 shrubland units (U30-U3S), 5 occur mainly on cal
careous bedrock and 4 on siliceous bedrock (Table 5).
Unit V36 is the most abundant shrubland in the study
area (25% of the shrubland area, and 1.IS% of the to
tal area). Shrublands dominated by Buxus sempen'i
rens (V32-U35) account for 50.6% of the total
shrubland area and the shrublands dominated by Sa
rothamnus scoparius and Genista balansae subsp. eu
ropaea (U36 and U37) represent 42%. Shrubland
communities show a clear altitudinal distribution (Fig
ure 4) and the maximum diversity of shrubland com
munities is at around 1500-1700 m altitude. The
shrubland located at the lowest altitude is dominated by
the Mediterranean Quercus coccifera shrub (V31, mean
altitude = 9S0 m), which occur on steep calcareous
slopes (Table 5). Shrublands also show a clear bedrock
type preference: most of the units occur mainly on one
of the bedrock types (Table 5). Most of the shrub com
munities show low moisture index values, suggesting
that they dominate mainly in dry, south facing slopes.
An exception is unit U35, which occurs preferentially
on north facing slopes.
3. Grasslands
Grasslands cover 22.6% of the studied area, corre
sponding to 20 cartographic units (U39-V5S), 16 oc
curring mainly on calcareous bedrock types and 4 on
siliceous bedrock types (Table 6). The most abundant
unit is U39 (pastures dominated by Aphyllantes mon
speliensis; 21.1 % of the grassland area) followed by
U42 (pastures of Euphrasio-Plantaginetum mediae;
20.5%), the former at a lower altitude and on drier
sites than the latter.
Grassland units are segregated by altitude (Figure
5), and the maximum diversity of units was at around
1700-2000 m altitude.
The mean altitude for grasslands ranges from ca.
1100 m (U39 and U40, mainly pastures dominated by
Aphyllantes monspeliensis) up to ca. 2300 m (U57 and
V5S, alpine pastures dominated by Festuca gautieri
and F. airoides. respectively). Most of the units occur
mainly on one of the bedrock types suggesting that soil
64
parameters are also important in detennining the
grassland unit. The mean moisture index ranges from 2
to 6.9.
Ca
U32
800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Si
U36
800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Altitude (m)
Figure 4. Relationship between shrubland units (U30-U38)and altitude. See Figure 3 for more details.
Relationship between actual and potential vegetation
The potential vegetation of the study area is di
vided into 19 domains (Appendix 2). Most of the area
(95%) is considered to have potentially forested
vegetation. Currently, only 61 % of the area is domi
nated by tree species (closed forest or open wood
lands) and 55.9% is dominated by closed forests
(Table 7). The proportion of deforested area (area with
potential forests but currently without forests) shows
two peaks, at low and at high altitude, the largest de
forested area being at high altitude (Figure 6). Some
of the potential vegetation units (PV 1, PV4, PV5,
PV6, PYS, PVIO, PVll) have more than 65% of the
area covered by the forest while others (PV 13 and
ec%gia mediterranea 25 (/) - /999
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
PV14) have less than 10% of the area covered by for
ests. The most abundant unit of potential vegetation
(PV2, Quercus humilis forests) have only 23.1 % of
the area covered by closed forests, 45.7 % covered by
secondary open woodlands of Pinus sylvestris, and 3.9
covered by shrublands. Some low abundance forest
types (e.g., PV3, PV7, PV12) have a large proportion
of their area occupied by agricultural land or managed
grasslands. A large proportion of the area with poten
tial vegetation assigned to PV3 and PV9 is covered by
shrublands. Grasslands cover a large proportion of the
area assigned to Pinus uncinata forests (Pl3 and P14),
plus the area where grasslands is supposed to be the
potential vegetation (alpine pastures P15 and P16).
Landscape structure
About 60% of the area studied is covered by for
ests or woodland communities, distributed in 73
patches (Table 8). The size of these patches is highly
variable (mean= 4 km2, sd= 25 km2
). For the different
forest vegetation units, 497 patches were mapped with
sizes ranging from 9343 m2 (the smallest patch of
U12, without considering the fraction of patches at the
edge of the map) up to ca. 16 krn2 (the largest patch of
U26). There is a positive relationship between the
number of patches and the total area covered (Figure
7) and so, no large continuous forest units occur: the
units are either small, or large and fragmented. Differ
ent forest units show different spatial patterns (auto
correlation) and degrees of fragmentation (Table 8).
The lowest c1ustered distribution (low values of the
Moran index) is found for riverine communities (e.g.,
Ul4 and UI5). Indices of autocorrelation and frag
mentation are highly related (Figure 8; Correlation
Geary-Moran: -0.96). Units with a large number of
patches (i.e., more than 40) show low autocorrelation
and high fragmentation (U2, U9, U26, U27); however,
the degree of autocorrelation and fragmentation of the
units with a lower number of patches depends on the
size and the spatial distribution of the patches (Figure
9). The shape index of these patches ranges from 1.02
to 5.84 (mean= 1.68, sd= 0.575); however, at unit
level the variation is much smaller (1.19-1.87, Table
8).
On the basis of the landscape structure (Table 8),
cartographie units may be classified as follows:
a) units with very low representativeness (one or
two small patches), occupying a small area of the map
«0.5krn2). These are mainly Carylus avellana com
munities (UI3), Quercus petreae forests (U6), decidu
ous mixed forests (UIO, UII), acidophilous Pinus
uncinata forests (U20, U21), Salix purpurea commu
nities (Ul5), and Abies alba forests (U24, U25);
Actual VegetationPotential Closed Secondary Shrublands Grasslands Cultural lands
Vegetation forests woodlandsUnit Area
PVI 2.02 72.7 3.5 15.2 8.4 0PV2 55.40 23.1 45.7 3.9 20 7PV3 1.55 12.7 18.5 30.7 2.6 35.3PV4 0.04 100 0 0 0 0PV5 Il.40 86.3 Il.4 0 1.9 0.3PV6 0.29 100 0 0 0 0PV7 0.97 58.5 0 0 2.9 38.5PV8 4.12 84.2 1.7 0.7 7.1 5.9PV9 3.36 37.8 0.2 45.4 13.9 2.4PVlO 1.62 65.8 0 10.6 15.5 8PVll 0.14 100 0 0 0 0PVl2 7.83 36.8 0 0.05 62.2 0.8PV13 0.46 3.9 0 1.9 94.0 0PV14 4.22 5 0 0.3 94.6 0PVJ5 0.18 100 0PV16 0.58 100 0PV17 1.40 100 0 0 0 0
Table 7. Percentage of area covered by each potential vegetation unit (PVI-PV17; Appendix 2), and percentage of each potentialvegetation unit covered by different actual vegetation types (closed forests, secondary open woodlands, shrublands, grasslandsand agricultural land). Rocky areas and urban zones are not included. - : not applicable (above the timber-line)
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 65
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS taols
Num. of Mean Mean Total Mean Sd Num.!Forest patches Distance Shape Area Size Size T. area Autocorrelationunits km km 2 km2 km2 Moran Index
UI 25 6.17 1.64 7.20 0.29 0.29 3.47 0.58U2 77 9.80 1.79 34.03 0.44 0.58 2.26 0.62U3 14 8.49 1.70 6.12 0.44 0.31 2.29 0.64U4 Il 5.00 1.79 9.09 0.83 1.07 1.21 0.73US 12 2.68 1.20 0.96 0.08 0.04 12.49 0.39U6 2 1.19 0.08 0.04 0.01 23.77 0.25U7 33 11.47 1045 8.61 0.26 0.25 3.83 0.58U8 7 5.88 1.43 1.40 0.20 0.21 5.00 0.57U9 42 10.01 1.74 37.68 0.90 1.91 1.11 0.73UIO 2 1.17 0.09 0.05 0.03 21.48 0.25UII 1 1.15 0.03 0.03 31.11 0.25UI2 27 5.47 1.46 2.65 0.09 0.15 10.19 0.42U13 2 1.34 0.14 0.07 0.00 14.75 0.20UI4 8 1.86 1.29 0.33 0.04 0.02 24.57 0.08UI5 2 1.80 0.16 0.08 0.07 12.19 0.00UI6 10 9.61 1.61 2.13 0.21 0.23 4.69 0.56UI7 13 10.08 1.86 16.91 0.99 1.57 0.77 0.78UI8 16 9.91 1.49 6.29 0.37 0.49 2.54 0.68UI9 22 9.55 1.87 16.10 0.56 0.61 1.37 0.69mo 2 1040 0.09 0.04 0.02 22.57 0.25U21 1 1.76 0.13 0.13 8.00 0.38m2 15 9.36 1.78 13.84 0.92 1.92 1.08 0.76U23 5 3.75 1.63 1.05 0.21 0.15 4.77 0.50m4 1 1.68 0.46 0.46 2.16 0.64U25 2 1.16 0.52 0.26 0.01 3.85 0.67U26 59 9.97 1.78 66.13 1.02 2.60 0.89 0.74U27 69 10.46 1.81 55.52 0.76 1.35 1.24 0.69U28 9 4.60 1.77 6.31 0.63 0.59 1.43 0.68U29 8 9.01 1.48 1.79 0.22 0.20 4.46 0.58
Table 8. Number of patches, mean distance between the centre of the patches, mean shape index, total area of the unit, size patchmean and sd, number of patches: total unit area, and Moran autocorrelation index for the different forest units
b) units with low representativeness « 1 km2) but
better represented than the previous units, and with a
high fragmentation value and low spatial autocorrela
tion: Alnus glutinosa forests (UI4), Ash forests (UI2),
and Querc'us humilis forests with Pteridium aquilinum
(US);
c) units covering a large area (>25 km2), with a
high number of patches (>40): calcicolous and ther
mophilous QuerCLtS humilis forests (U2), mosaic of
mixed Fagus sylvatica and Pinus sylvestris forests
(U9), and sub-montane woodlands of Pinus sylvestris
(U26, U27);
d) the rest of the units that have fewer patches and
occupy a smaller area than c) but higher than b):
Fagus sylvatica forests (U7, U8), montane coniferous
forests (U 16-U19), montane P. sylvestris woodlands
(U28, U29), calcicolous P. uncinata forests (U22,
U23), and calcicolous and siliceous mesoxerophilous
Quercus humilis forests (U3 U4). This heterogeneous
group includes some units (U8, U23, U29) with lower
66
representativity and higher fragmentation than the
others.
DISCUSSION
The area studied is an abrupt montane area cov
ered mainly by forest communities and by grasslands.
About 60% of the forest area is occupied by four of
the 29 forest units (U2, U9, U26, U27). 16 units cover
less than 1% of the forest area. This implies that al
though the area contains a rich variety of forest types,
most of them are badly represented. Furthermore, the
two largest units (U26 and U27, ca. 40% of the for
ests) are highly managed secondary pine woodlands
(for wood production and grazing) which have devel
oped after the harvesting of the original deciduous
forest (mainly oaks, Quercus humilis). These pine
woodlands have a low conservation value for both
f10ra and fauna. Most of the forests are also frag
mented, and no large fragments occur.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
25002000
••••
••
•••••
1000 1500
Altitude (m)
•• •
•
1,--------------------,
Pr 0.9
op 0.8ortion 0.7
of 0.6defor 0.5
est 0.4ation 0.3
0.2
0.1
o{----+-----+-----I-------4500
Scots pine (Pinus sylvestris) is the most abundant
tree in the area. Units dominated by Scots pine cover
about 60% of the forest area (ca. 35.2 % of the total
map). The vegetation patterns and ecology of these
forests has been studied within the study area (Pausas,
1994, 1996a,b,c, 1997; Pausas & Carreras, 1995,
1996). Buxus sempervirens is the most abundant
shrub. lt is the dominant species in more than 50% of
the area covered by shrublands, and is the main under
storey species in sorne of the forest communities (e.g.
U2, U3, U4, U7, U8; Carreras et al., 1995). The ecol
ogy of this species is still poorly understood. Vegeta
tion units are related to terrain parameters at different
hierarchical levels.
1 1 1 1 1
900 1200 1500 1800 2100 2400
Si
Figure 6. Proportion of deforested area in relation to altitude.Each dot represents the proportion of potentially forestedcells but currently without forest in 100 m altitude steps.
Physiognomic communities (forests, shrublands,
grasslands, agricultural land, and rocky and scree
communities) are clearly segregated by the terrain pa
rameters studied (altitude, slope, moisture and bedrock
type). The fact that agriculturalland is on the moistest
sites (like forests but on less steep slopes at a lower
altitude than forests) may be due to the higher pro
ductivity of these conditions (fiat sites or low slopes
sites facing north) and to the abandonment of south
facing agricultural land in the last few decades (Gar
cfa-Ruiz et al., 1996). North-facing forests are also
more productive than south facing ones (Pausas &
Fons, 1992). Segregation with terrain parameters is
also found for several forests dominated by different
tree types (sclerophilous, deciduous and needle-leafed
trees). However, no altitudinal segregation is found
between deciduous forests and needle-leafed forests,
probably due to the large areas of secondary pine
woodlands resuiting from the harvesting of deciduous
trees. Communities dominated by needle-leafed trees
(Ul6-U29) may be closed forests (Ul6-U25) or sec
ondary open woodlands with a grassy understorey
(U26-U29). At the level of the smallest cartographie
unit, the relationship with terrain parameters is also
demonstrated (Tables 3, 5 and 6), especially for alti
tude (Figures 3, 4 and 5).
Climate is a complex parameter related to altitude
(especially the temperature). Most of the vegetation
groups show sorne pattern with altitude, suggesting
the importance of climatic parameters in explaining
the vegetation distribution. Note also that the mini
mum diversity of grassland units (1200-1500) is at the
900 1200 1500 1800 2100 2400
Altitude (m)
U42
Ca
Figure 5. Relationship between grassland units (U39-U58)and altitude. See Figure 3 for more details.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 67
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
altitudinal range where the maximum diversity of for
est units is found (compare Figure 3 and 5). However,
a better estimation of c1imate, other than altitude,
would be more meaningful (e.g. mean annual tem
perature, etc.).
Bedrock type is another parameter that is c1early
related to a large number of units. For example, from
the 29 forest units, 24 have more than 75% covering
one of the bedrock types. A similar pattern is observed
for the shrublands and grasslands. Sorne understorey
species have been found to be strongly related to the
calcium carbonate (Pausas, 1996a), and the diversity
of these forest has also been related to the concentra
tion of calcium in the soil or the presence of carbonate
in the bedrock (Pausas, 1994; Pausas & Carreras,
1995).
Although the area is dominated by calcareous bed
rock types (ca. 83% of the total area; Table 2), a large
number of vegetation units occur mainly on siliceous
bedrock types. Eleven forests units, seven shrublands
units and three grasslands units (from a total of 29, 9
and 20 units respectively) have more than 75% of
their area on siliceous bedrock types. This suggests
that plant diversity may not be related to the size of
the area, but to the diversity of terrain factors (i.e.
landscape heterogeneity), as has been shown in other
landscapes (Harner & Harper, 1976; Burnett et al.,
1998).
There is a strong relationship between vegetation
units defined by f10ristic criteria and terrain parame
ters. This relationship helps us to understand the ecol
ogy of the different plant communities, and may be
used to deve10p maps for predicting vegetation com
munities in adjacent areas where vegetation maps are
not yet available. The predictive value of the vegeta
tion may also be used in revegetation and afforestation
planning (Cou1son et al., 1991).
Nearly half of the potential forest sites are defor
ested, and the deforestation is more acute at high alti
tude with a second peak at 10w altitude (Figure 6).
This pattern may be explained by different land-uses
(Garcia-Ruiz et al., 1996): high altitudes areas have
been deforested and converted to pastures for summer
grazing, while interrnediate altitudes have been used
for production forests. The high altitudinal grazing has
led to the 10wering of the timber-line (Braun
Blanquet, 1948; Carreras et al., 1996). The largest de
forested areas of the upper forest (forests dominated
by Pinus uncinata, PVII - PVI4) are on south-facing
slopes (PV13, PVI4, Table 7). This fact may be be
cause of north slopes are often preferred for wood
production (because of the better growth) while south
slopes may be dedicated to summer grazing. South
slopes have more contrasted c1imatic conditions (very
dry in summer, cool in winter) that make tree growth
and regeneration more difficult than in north slopes.
The spatial structure of the forest units suggests
that most of the forest communities were either poorly
represented or highly fragmented. No units were
found to have few patches occupying large and con
tinuous areas and half of the forest units each covered
less than 1% of the forested area.
70
60
N 50E
=-"tl 40l!!CIl>0
" 30111l!!111
Cii 20'01-
10
0
0 10 20 30 40 50 60
R' = 0.839
70 80
Num ber of patches
Figure 7. Relationship between number of patches of each forest unit and the area covered (km2)
68 ecologia mediterranea 25 (I) - 1999
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
1.0
0.9 00
0.8 0- '0 0 R" = 0.800
>< 0.7" • •"t:I.=
0.6 0
" 1- 00 .':; ,0.5
~ •.&':,6D •0 0.4u<9@ • •.2 0 0::l 0.3«$0 ••• •0.2 •
0.1 • R" = 0.850
0.00 5 10 15 20 25 30 35
Fragmentation Index
Figure 8. Relationship between autocorrelation indices and fragmentation index. Lines are logarithm fit.
80
•
R" = 0.348
60
0.8 •• •0.7 • •• •0.6 '.
>< 0.5""t:I •.= 0.4" •III(;
::;; 0.3
0.2 •0.1 •0.0
0 20 40
N. of patches
Figure 9. Relationship between autocorrelation (Moran Index) and number of patches for the different forest units. Line is thelogarithm fit.
CONCLUDING REMARKS
A prerequisite to sustaining ecosystems is the in
ventory and classification of landscape composition
and structure. We have shown that accurate vegetation
maps linked to GIS allow us to quantify the different
land-cover and vegetation units as weil as their spatial
structure. The long-term maintenance of biological
diversity may require a management strategy with an
emphasis on the regional and landscape level (Noss,
1983). Vegetation maps for the adjacent areas are cur
rently being developed and GIS tools will allow us to
study the vegetation patterns at a larger regional level
(large ranges or basins). This would exemplify a re-
gional land-use analysis and management in a south
European range where human impact is very high.
We have detected sorne communities with very
low representativeness in the study area that have few
and small patches or are highly fragmented. Knowl
edge of the landscape structure (e.g. area, shape) and
the geographical location of these poorly represented
communities are basic information for the conserva
tion of biodiversity objectives. The approach used
may also allow us to test the threatened status of plant
communities in a study area and may help in selection
of the most important or urgent communities to be
preserved. It may also allow us to assess habitat qual
ity for fauna populations by linking vegetation units to
habitat suitability values of a target species (or guild);
ecologia mediterranea 25 (l) - 1999 69
Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps USÙlr; GIS tools
or ecosystem productivity by linking vegetation units
to site quality classes.
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ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Pausas & Carreras
APPENDIX 1
Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
List of actual (present day) vegetation units for the map "La Pobla de LiBet" (simplified and modified from Car
reras et al., 1994). This list typifies the 58 units quoted in the figures and tables of the present study. Additional
units not detailed here (U59 -Un) are agriculturalland, rocky and seree vegetation, and unvegetated land (e.g., ur
ban areas and badlands). Although the description of the units here show sorne ecological parameters (mesophilous,
thermophilous, acidophilous, etc.), they were defined using floristic criteria only, on the basis of phytocoenogical
studies in the area. A colour map (scale I :50,000) with a full description of all units may be purchased at the Institut
Cartogràfic de Catalunya (Barcelona); a copy of the legend of the map with a phytocoenological description of all
units may be provided by the authors upon request.
A. FORESTS AND WOODLANDS
A.a. Sclerophilous forests
UI. Complexide of Quercus rotundifolia forests
A.b. Deciduous forests (occasionally with pines)
U2. Complexide of calcicolous and thermophilous Quercus humilis forests
U3. Complexide of calcicolous and mesoxerophilous Quercus humilis forest
U4. Complexide of Quercus humilis -or Pinus sylvestris- forests on south facing, siliceous slopes
U5. Acidophilous Quercus humilis forests with Pteridium aquilinum, on south facing slopes
U6. Acidophilous and mesophilous Quercus petraeae forests
U7. Mosaic of calcicolous Fagus sylvatica forests
U8. Complexide of acidophilous Fagus sylvatica forests
U9 Mosaic of mixed Fagus sylvatica and Pinus sylvestris forests on north facing, calcareous slopes
UlO. Acidophilous and mesophilous mixed forests with predominance of oaks and Betula pendula
Uli. Thermophilous mixed forests (with lime, ash, oaks, etc) of Sub-montane belt
UI2. Ash forests (occasionally hazel thickets or oak woods)
UB. Corylus avellana thickets (or mixed, mesophilous forests) ofthe higher montane belt
U14. Alnus glutinosa forests
U15. Salix purpurea communities
A.c. montane coniferous forests
U16. Acidophilous, secondary Pinus sylvestris forest on north facing slopes
U17. Acidophilous primary Pinus sylvestris forest on north facing slopes
U18. Complexide of acidophilous P. sylvestris forests of the higher montane belt, on south facing slopes
UI9. Mosaic of calcicolous scots pinewoods with blue sesleria
A.d. Coniferous forests of the sub-alpine (and higher montane) belt
U20. Acidophilous forests of Pinus uncinata on north facing slopes
U21. Complexide of acidophilous forests of Pinus uncinata on south facing slopes
U22. Calcicolous forests of Pinus uncinata on north facing slopes
U23. Complexide of open pinewoods of Pinus uncinata on calcareous south facing slopes
U24. Acidophilous forests of Abies alba
U25. Calcicolous forests of Abies alba
A.e. Submontane and montane pine woodlands with non forest understorey
U26. Sub-montane woodlands of Pinus sylvestris (or P. nigra) with grassy mesoxerophylous understorey, on south
facing slopes
U27. Sub-montane woodlands of Pinus sylvestris (or Pinus nigra) with grassy mesoxerophilous understorey on
north facing slopes
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 71
Pausas & Carreras Re/ationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS loo/s
72
U28. montane woodlands of Pinus sylvestris over calcicolous pastures
U29. Woodlands of Pinus sylvestris over heaths of Calluna vulgaris
B. SHRUBLAND VEGETATION
U30. Mesoxerophilous Corylus avellana comunities
U31. Complexide of Quercus coccifera scrubs
U32. Complexide of xerothermophilous scrubs of Buxus sempervirens on south facing, calcareous slopes
U33. Complexide of xerothermophilous scrubs of Buxus sempervirens on south facing siliceous slopes
U34. Complexide of mesoxerophilous scrubs of Buxus sempervirens on south facing calcareous slopes
U35. Complexide of high montane scrubs of Buxus sempervirens on north facing, calcareous slopes
U36. Complexide of montane heaths of Sarothamnus scoparius on south facing, siliceous slopes
U37. Complexide of higher montane heaths of Genista balansae subsp. europaea and Sarothamnus scoparius on
south facing, siliceous slopes
U38. Complexide of sub-Alpine heaths of Genista balansae subsp. europaea on south facing slopes
C. GRASSLAND VEGETATION
c.a. Pastures of sub-montane and montane beU
U39. Past1.!res of Aphyllanthion on calcareous, south facing slopes
U40. Initial pastures on abandoned cultures
U41. Xerophilous and mesophilous pastures on limestone soils
U42. Mesophilous pastures on limestone soils
U43. Acidophilous pastures, rocky areas and Genista balansae subsp. europaea heaths
U44. Complexide of dry, acidophilous pastures
U45. Complexide of acidophilous, mesophilous pastures of Genistella sagittalis
C.b. Sub-alpine (and higher montane) pastures
U46. Thermophilous pastures of higher mountainous belt on limestone soils
U47. Calcicolous, dry pastures on rocky soils
U48. Complexide of Festuca gautieri pastures
U49. Complexide of xerophilous and mesophilous pastures on limestone, on south facing slopes
U50. Complexide of masophilous and xerophilous pastures on limestone, on north facing slopes
U51. Complexide of calcicolous, mesophilous pastures
U52. Complexide of more or less acidophilous pastures on limestone soils
U53. Complexide of acidophilous pastures of higher montane belt, with Nardus, Genistella sagittalis
U54. Complexide of acidophilous pastures with Festuca airoides of sub-Alpine belt
U55. Acidophilous pastures of Nardus stricta
U56. Acidophilous, thermophilous pastures of Festuca paniculata
C.c. Alpine pastures
U57. Mosaic of calcicolous pastures
U58. Mosaic of acidophilous pastures
ec%gia mediterranea 25 (1) - 1999
Pausas & Carreras
APPENDIX2
Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools
List of the cartographie units of potential vegetation for the map "La Pobla de LiIlet" (simplified and modified
from Carreras et al., 1994). See Appendix 1 for comments on the availability of the full description.
PVO1 - Quercus rotundifolia forests
PV02 - Submediterranean basiphilous (or neutrophilous) Quercus humilis -or Pinus sylvestris- forests
PV03 - Submediterranean calcifugous Quercus humilis -or Pinus sylvestris - forests
PV04 - Acidophilous Quercus petraea forests
PV05 - Calcicolous beech (or Abies alba) forests
PV06 - Acidophilous Fagus sylvatica forests
PV07 - Fraxinus excelsior forests and related hygromesophilous mixed forests
PV08 - Montane acidophilous and mesophilous forests of Pinus sylvestris (or Abies alba)
PV09 - Montane acidophilous and xerophilous Pinus sylvestris forests
PVIO -Montane calcicolous forests of Pinus sylvestris
PV1I - Acidophilous and mesophilous Pinus uncinata forests
PV12 - Calcicolous and mesophilous Pinus uncinata forests
PV13 - Acidophilous and xerophilous Pinus uncinata forests
PV14 - Calcicolous and xerophilous Pinus uncinata forests
PV15 - Acidophilous alpine pastures, mainly Festuca airoides
PV16 - Festuca gautieri pastures and other calcicolous Alpine pastures
PV 17 - Alnus glutinosa and Salix purpurea communities
PV 18 - Calcicolous vegetation on rocky areas and seree
PV 19 - Acidophilous vegetation on rocky areas and seree
ecologia mediterranea 25 (l) - 1999 73
ecologia mediterranea 25 (1), 75-86 (1999)
Viabilité et dormance des semences d'arganier(Argania spinosa (L.) Skeels)
Argan (Argania spinosa (L.) Skeels) seed viability and dormancy
Fouzia BANI-AAMEUR * & Mohamed ALOUANI
Laboratoire de Recherche sur la Variabilité Génétique, Université Ibn Zohr, Faculté des Sciences,
BP 28/s 80 000 Agadir, Maroc. Fax: 212 8 22 01 00
* auteur à qui doit être renvoyé toute correspondance
RESUME
La germination des semences d'arganier (Argania spinosa (L.) Skeels) est faible à cause de l'effet combiné de la non-viabilité etde la dormance. On a entrepris quatre essais consécutifs dans le but de tester l'effet de trois traitements (conservation au froid,fongicide et acide gibbérellique) sur la germination des amandes nues ou des noyaux (entiers ou scarifiés mécaniquement) sur untotal de 34 pied mères de génotypes différents. Le pourcentage de germination des noyaux entiers conservés à température ambiante ne dépasse pas 27%. Le pourcentage de germination des noyaux scarifiés est deux fois plus important, mettant en évidencela dormance tégumentaire due à la coque de l'arganier. Le même résultat aurait pu être obtenu avec les amandes nues mais lanon-viabilité de celles-ci est cinq fois plus élevée que celle des noyaux entiers, ce qui exclut leur utilisation. Ainsi la coque constitue une protection de l'amande que l'on doit renforcer par le traitement antifongique des noyaux scarifiés. Les semences d'arganier conservées au froid (4°C) germent deux fois plus que le témoin. Si le froid lève la dormance embryonnaire, il n'est pas totalement efficace puisque le pourcentage de germination moyen n'a pas dépassé 50%. L'application de l'acide gibbérellique renforce J'effet du froid et permet d'augmenter la levée de 20% supplémentaires. Cependant, le froid combiné à l'acide gibbérelliquene concernant que la dormance embryonnaire ne permettent pas d'atteindre une levée de 100%, même quand les noyaux sontscarifiés, à cause de la non-viabilité d'une proportion plus ou moins importante de semences. Quelque soit l'aspect observé, lavariabilité des réponses des génotypes est considérable, ce qui souligne l'importance du pied mère source de semences à utiliserpour la réussite de la production de plants d'arganier. La germination peut atteindre des pourcentages élevés (plus de 80%) parl'identification des génotypes performants, la conservation des noyaux au froid (4°C), le traitement fongicide, la scarification etle traitement à l'acide gibbérellique des noyaux.
Mots-clés: Argania spinosa, dormance embryonnaire, dormance tégumentaire, germination, semences, acide gibbérellique
ABSTRACT
Argan (Argania spinosa (L.) Skeels) seed germination is low because of the combined effects of low seed viability and dormancy. We undertook four subsequent experiments in the prospect of testing the effects of three treatments (cold storage, fungicide and gibberellic acid) on nuts and stones (intact or scarified) using 34 different mother-tree genotypes. Germination of wholestones stored at room temperature remains below 27%. When scarified, this percentage doubled because coat dormancy wasovercome. A similar behaviour would be expected from bare nuts. However, these are five times less viable than whole stones,which would exclude their use as a seed source. Therefore the shell is protective, and it becomes necessary to protect the nut withadapted fungicides when the shell is scarified. Seeds stored at low temperatures (4°C) germinate twice as much as the control butthe treatment was not efficient enough to overcome embryo dormancy since average germination did not exceed 50%. Gibberellic acid strengthens the low temperature effect, adding a 20% germination increase. Even with the combined effects of scarification, low temperature and gibberellic acid, we do not reach 100% germination because of seed viability limitations. For ail theobserved aspects, the genotype effect is highly significant outlining the importance of the seed source to be used for argan seedpropagation. Hence, to overcome low argan seedling production, higher germination percentages are attainable (80% and higher)through the use of selected genotypes, seed storage at low temperature (4°C), the use of fungicide, scarification and gibberellicacid.
Key-words: Argania spinosa, embryo dormancy, coat dormancy, germination, seeds, gibberellic acid
75
Bani-Aameur & Alouani
ABRIDGED ENGLISH VERSION
Introduction
Survival is a challenge for argan within its area of distribution because of a combination of aridity and human overuse. Natural regeneration is absent and reforestation usingnursery grown seedlings is not successful. Three monthsfrom sowing, germination percentage is below 17.6% andthe seedlings are heterogeneous because of low viability,dormancy and prc- and post-emergence damping off (Zahidi& Bani-Aameur, 1998 ; Alouani & Bani-Aameur, 1998).
A few studies were interested by optimizing argan seedgermination, but they did not produce a global repeatablemethod. Becausc it was previously demonstrated that viability and dormancy were limiting factors for argan seed germination under nursery conditions, (Alouani & BaniAameur, 1998), our objective is to determine the conditionsthat overcome these limitations, in order to enhance germination percentages contributing to the increase in arganseedling production under nursery conditions.
Materials and methods
Four subsequent experiments were undertaken to testthree treatments (cold storage, fungicide and gibberellicacid) on nuts and stones (intact or scarified) using 34 different mother-tree genotypes.
Seed typeAn argan fruit is a drupe containing a stone comprising
one to five chambers that may contain a nut (Cornu, 1897 ;Perrot, 1907; Ferradous, 1995). The embryo of the nut istherefore contained within the ligneous teguments of a hardshell. The effect of the shcll on germination is still unclear.In experimcnt l, we compared whole stones (S 1) to nutsextracted from the shell (S2). In expcriment 2, we comparedwhole stones (S 1) to scarified stones (S3) which have lightlycracked shells. ln experiment 3 we used scarified stones(S3). In the fourth experiment we compared seeds extractedfrom fruits collected underneath the canopy (S3) to matureseeds collected directly from the tree (S4).
Viabilité et dormance des semences d'arganier
Mother - tree genotypeAs the pcrcentage of argan seed germination is inde
pendent of site of seed collection (Zahidi & Bani-Aameur,1997), the stones used in this study were collected on different trees from sites located within 120 Km around Agadir.south west Morocco. These are: Tamanar (four trees), AitMelloul (ten trees), Ait Baha (ten trees) and Ait Melloul (tentrees).
Observations and analysisOuring the experiments, germination was recorded on a
daily basis until it was dctermined that germination hadleveled off (Figures 1 & 2) which happened within 30 to 45days. Seeds were observed to be viable upon germination(SG), dormant if neither germination nor deterioration occurred (SO), or non viable if the secd both failed to germinate and deteriorated (NV) (Berrie, 1985).
For the four experiments, the design was a randomizedcomplete block of crossed factors (block, tree and / or treatment or seed type). The LSO test (a = 5%) of equality ofmeans was used to compare significant factor means.
Results
Seed typeConsidering the first two experiments, seed type (whole,
nut or scarified stone) was highly significant for SG and SO(Table 1). However, sced type did not affect NV, except forexperiment 1 when whole stones were compared to nuts. Inthis experiment, whole stones germinatcd twice as much asnuts (Table 2, Figure 2A), but also showed 11 times as manydormant seeds as nuts, these being five times less viable.Average germination percentages for the first experimentwere low because of whole stone dormancy and low nutsviability. In experiment 2, scarified stones germinated twiceas much as who1e stones (Table 2, Figure lB). No differencewas observed between the two types of seeds for viability.Therefore argan stone shell protects the nut from deterioration. However, it induces a tegument type dormancy whichcan be overcome by scarification with no risk to embryoviability. In experiment 4, it was shown that mature seedscollected directly from the tree were more viable than thosecollected on the ground under the canopy (Table 2).
TreatmentsSeeds were subject to the following treatments :
Experiment 1
Experiment 2
Experiment 3
Experiment 4
76
TI: Storage in a plastic bag at roomtemperature, no fungicide (method actually in use in forestry nurseries).T2: Storage as in TI plus fungicidetrcatment (Tirame)T3: Storage at 4° C for one month, nofungicide treatment.T3: Storage at 4° C for one month, nofungicide treatment.T4: Storage at 4° C for one month, plusfungicide treatment.T4: Storage at 4° C for one month, plusfungicide treatment.T5: Storage at 4° C for one month, plusfungicide treatment and Gibberellic acidtreatment for (1000 Ppm) for 24 hoursrinsed with distilled water before sawing.T4: Storage at 4° C for one month, plusfungicide treatment.
TreatmentsCold treatment significantly enhanced SG from 27% to
45%. (Tables 1 & 2 ; Figure IC). Gibberellic acid also has asignificant effect on SG and SO (Tables 1 & 2). In experiment 3, scarification combined with coId treatment enhanced the mean germination percentage to 48.5% (Figure10). Combining scarification, cold and gibberellic acidtreatments, this percentage reached 68.3%.
Even though fungicide treatment increased SG, ils effectwas not significant in the first experiment. Again in experiment 2, treatment main effect was not significant for anyoneof the observed characters. However, treatment x seed typeinteraction was significant for NV, scarified stones beingmore viable when treated with fungicide (Tables 1 & 2).Therefore the shell protects the embryo from deteriorationwhich is mainly due to fungi. When it is cracked for scarification, even though it is less sensitive than the unprotectednut, it still needs chemical protection to maintain its viability.
ecologia mediterranea 25 ( J) - 1999
Bani-Aameur & Alouani
Mother - tree genotypeIn either one of the four experiments, mother - tree
genotype effect was significant for SG (Table 1). This isc1early shown in figure 2, where the seeds were scarified,stored under cold conditions and treated with gibberellicacid.
Then, six germination percentage groups were locatedbetween 33.3% and 97.3%. Mother tree response to cold or
INTRODUCTION
L'arganier (Argania spinosa (L.) Skeels) subit
l'aridité de son milieu où il n'est pas rare que les pé
riodes de sécheresse couvrent plusieurs années consé
cutives (Mellado, 1989; El Yousfi & Benchekroun,
1992 ; Ferradous et al., 1996; Zahidi, 1997). Il subit
aussi la pression accélérée de l'urbanisation galopante
en plaine et les effets dévastateurs des coupes de bois
de chauffe et du surpâturage en montagne.
Parallèlement à la destruction, la régénération na
turelle de l'arganier est pratiquement absente à cause
de la récolte excessive des fruits, du broutage par le
bétail des rares plantules issues de la germination des
noyaux restants (Boudy, 1950) et à cause des condi
tions du milieu défavorables à la germination sponta
née des noyaux (Zahidi & Bani-Aameur, 1997) et à
l'établissement des plantules (M'hirit, 1989 ; Dakouk,
]989). Pour remédier à cette situation, la régénération
artificielle par transplantation de jeunes plants d'arga
nier a été entreprise dans plusieurs périmètres de re
boisement (Khay, 1989). Cependant, les plantules
produites en pépinière par semis en mottes de noyaux
entiers sont hétérogènes et le taux de levée trois mois
après semis ne dépasse pas 17,6% (Alouani & Bani
Aameur, 1998). Ce faible rendement est dû d'une part
à l'effet combiné de la non-viabilité et de la dormance
des semences, et d'autre part à la fonte de semis en
pré-émergence et en post-émergence attribuée princi
palement au Fusarium spp. (Zahidi & Bani-Aameur,
1998; Alouani & Bani-Aameur, 1998).
Quelques recherches se sont intéressées à
l'optimisation des conditions de germination des se
mences d'arganier. Elles concernent la profondeur du
semis (Arif, 1994), la température de germination
(Guedera, 198] ; Zahidi & Bani-Aameur, 1997), les
caractéristiques du noyau telles que le poids, la forme
ou l'âge (Guedera, 1981 ; Loutfi, 1994; Nouaim &
Chaussod, 1995), l'absence de la coque qui semble
constituer une barrière (El Mazzoudi & Errafia, ]977 ;
Loutfi, 1994; Zahidi & Bani-Aameur, 1997) ou sa
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Viabilité et dormance des semences d'arganier
gibbereIlic acid treatment was not significant since we didnot observe a tree x treatment interaction in experiment 1 orin experiment 3, as it was observed for fungicide in experiment 2, when treatment x tree interaction was significant forSG (Table 1). When dormancy is overcome, mother effectshows mostly through differences for viability.
présence qui ne semble pas poser de problèmes
(Nouaim & Chaussod, 1995). Mais les résultats de ces
études sont contradictoires et ne permettent de déga
ger ni une explication globale de la faiblesse des pour
centages de plants produits en pépinière, ni un proto
cole fiable et reproductible. La non-viabilité et la
dormance des noyaux s'étant avérées être des facteurs
limitant de la germination des noyaux en pépinière
(Alouani & Bani-Aameur, 1998), notre objectif dans
cette étude est de déterminer les conditions permettant
de lever ces limitations et d'améliorer la germination
des semences, contribuant ainsi à la formulation d'un
protocole de production de plants d'arganier.
MATERIELS ET METHODES
Cette étude est constituée d'une succession chro
nologique de quatre essais dont le premier a été basé
sur des observations ultérieures (Zahidi & Bani
Aameur, 1997; Alouani & Bani-Aameur, 1998). La
planification du protocole expérimental de chacun des
trois essais suivants émane des résultats de l'essai qui
le précède.
Les semences
Le fruit de l'arganier est une drupe qui contient un
noyau ligneux formé de une à cinq loges pouvant
contenir une amande (Cornu, 1897; Perrot, 1907;
Ferradous, 1995). L'embryon porté par l'amande se
trouve donc enfermé dans des téguments scléreux qui
forment une coque dure. L'effet de la coque sur
l'imbibition et la germination de l'embryon n'est pas
encore clair. Dans le premier essai, pour trancher
quant à l'effet de la coque sur la réussite de la germi
nation des noyaux, nous avons comparé les noyaux
entiers (S 1) aux amandes (S2) libérées par concassage.
Dans le deuxième essai nous avons considéré les
noyaux entiers (S 1) et les noyaux scarifiés (S3) par
une fissuration très légère de la coque. Dans les deux
premiers essais, les noyaux entiers intacts (S 1) ont été
77
Bani-Aameur & Alouani
trempés dans l'eau courante à température ambiante
pendant 3 jours avant semis selon la méthode actuel
lement utilisée en pépinière (Nouaim & Chaussod,
1995). Dans Je troisième et le quatrième essai, nous
n'avons utilisé que des noyaux scarifiés.
Pour les trois premiers essais, les noyaux sont ex
traits de fruits ramassés sous les arbres sans distinction
aucune, exceptée pour la sélection visuelle des fruits
indemnes de toute pourriture. Pour l'essai 4, nous
avons comparé les noyaux scarifiés provenant des
fruits ramassés sous la frondaison (S3) et des noyaux
scarifiés provenant de fruits mûrs récoltés directement
sur l'arbre (S4).
Avant le semis, toutes les semences sont préala
blement traitées à l'eau de Javel à 2 % pendant 15 min,
puis rincés plusieurs fois à l'eau distillée autoclavée
avant séchage à l'air libre.
Les traitements
Les semences précédemment préparées ont ensuite
été l'objet de traitements dans chacun des quatre es
sais consécutifs pour répondre aux questions soule
vées:
TI: Conservation dans un sachet de
polyvinyle fermé, placé à tempéra
ture ambiante, sans traitement fon
gicide (mode de conservation utilisé
jusqu'à présent dans les pépinières) ;
T2: Traitement au fongicide (Ti
rame) des semences conservées dans
les mêmes conditions que TI ;
T3 : Conservation au froid pendant
un mois sans traitement fongicide;
T3 : Conservation au froid pendant
un mois sans traitement fongicide;
T4: Traitement au fongicide et
conservation au froid pendant un
mois;
T4: Traitement au fongicide et
conservation au froid pendant un
mois;
78
Viabilité et dormance des semences d'arganier
T5 : Traitement au fongicide,
conservation au froid pendant un
mois et traitement à l'acide gibbé
rellique (1000 ppm) pendant 24 heu
res puis rinçage à l'eau distillée
avant semis;
T4: Traitement au fongicide et
conservation au froid pendant un
mois.
Génotype de l'arbre semencier
L'objectif de cette recherche étant de déterminer
un protocole de germination reproductible quelque
soit le lot de semences, nous avons utilisé des semen
ces provenant de différents arbres adultes pris séparé
ment. Ceci pour éviter la critique souvent soulevée par
les études qui se limitent à quelques génotypes, ce qui
restreint les conclusions. Le pourcentage de germina
tion dans le cas de l'arganier étant indépendant de
l'origine géographique (Zahidi & Bani-Aameur,
1997), nous n'en avons pas tenu compte. Les noyaux
sont récoltés sur des pieds mères des localités situées
dans un rayon de 120 km autour d'Agadir, sud-ouest
du Maroc. Ainsi, pour le premier essai, les fruits mûrs
de quatre arbres distincts provenant de la région de
Tamanar numérotés de 1 à 4, ont été récoltés en juillet
1996. Pour l'essai 2, des fruits de 10 arbres différents
numérotés de 5 à 14 ont été récoltés à Ait Melloul le
17 mai 1997. Pour l'essai 3, des fruits issus de 10
arbres distincts numérotés de 15 à 24 ont été récoltés à
Ait Baha le 24 mai 1997. Pour l'essai 4, des fruits de
10 arbres différents numérotés de 25 à 34 ont été ré
coltés à Ait Melloulle 15 juin 1997.
Conduite des essais
Les semis successifs ont été réalisés à des périodes
de l'année où la température minimale dépasse 10° C,
conditions considérées comme favorables à la germi
nation (Zahidi & Bani-Aameur, 1997). Les dates de
semis sont successivement le 30 mars 1997 pour
l'essai l, le 17 juin pour l'essai 2, le 17 août pour
l'essai 3 et le 15 juin pour l'essai 4.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bani-Aameur & Alouani Viabilité et dormance des semences d'arganier
A B75
__~2
a -~ --.----1 3 5 7 9 11 13 15 17 1921 23 25 27 29
Nombre de jours
___~3
O-"-'---'-~---'-""TT"~
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43
Nombre de jours
C D75 75
r----'fS
;---~'f413
12
TI
1 3 5 7 9 11131517192123252729
Nordre de jours
147101316192225283134374043
Nombre de jours
Figure 1. Pourcentage de plantules levées, par type de semences dans les essais 1 (A) et 2 (B) (S 1: noyau entier, S2 : amande et S3: noyau scarifié) et par traitement dans les essais 1 (C) et 3 (D) (Tl : témoin, T2 : fongicide, T3 : froid, T4 : froid et fongicide etT5 : froid, fongicide et acide gibbérellique)Figure 1. Percentage ofgerminated plants, sorted by seed type in the tests 1 (A) and 2 (B) (51: stone, 52: nut and 53: scarifiedstone) and by treatment in the tests 1 (C) and 3 (D) (Tl: control, T2: fungicide, T3: cold, T4: cold andfungicide, T5: cold, fungicide and giberellic acid)
Pour les trois premiers essais, le semis est réalisé
dans des sachets de plastique perforés de 20 cm de
hauteur et 15 cm de diamètre. Les sachets sont remplis
d'un substrat composé d'un tiers de tourbe, d'un tiers
de sable et d'un tiers de terreau d'arganier. Les semen
ces sont plantées à 2 cm de profondeur (Arif, 1994).
L'humidité du substrat est maintenue constante par des
arrosages réguliers toutes les 24 heures. Dans le qua
trième essai, les noyaux d'arganier sont mis en germi
nation sur vermiculite dans des boites de Pétri qui ont
été autoclavées avant usage à 120°C. Elles sont
conservées couvertes à température ambiante au labo
ratoire. L'humidité du substrat est maintenue par arro
sage régulier toutes les 48 heures à l'aide d'eau distil
lée stérile.
Observations et analyse
Le nombre journalier de plantules levées a été no
té, ce qui a permis de dresser les courbes de levée des
plantules (Figures 1 & 2). La fin de l'essai a été déci-
dée quand un plateau de levée a été atteint, soit 30 à
45 jours après semis selon les cas. On a observé:
- Le nombre de semences viables germées (SG) :
nombre de semences (noyaux ou amandes) germés.
- Le nombre de semences viables dormantes (SD) :
nombre de semences qui demeurent intactes jusqu'à la
fin du test sans germer.
- Le nombre de semences non-viables (NV):
nombre de semences qui ne germent pas et qui se
détériorent (Berrie, 1985).
Pour les quatre essais, les différentes combinaisons
semence - traitement sont distribuées dans un disposi
tif expérimental en blocs complets aléatoires où les
facteurs (bloc, arbre et 1 ou traitement et lou type de
semences) sont croisés (Dagnéli, 1984 ; Montgomery,
1984). Dans les trois premiers essais, nous avons opté
pour deux blocs, l'unité élémentaire étant constituée
de 18 semences pour l'essai 1 et de 12 semences pour
les essais 2 et 3. Dans le quatrième essai, on a disposé
de quatre blocs, l'unité élémentaire étant constituée de
cinq semences.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 79
Bani-Aameur & Alouani Viabilité et dormance des semences d'arganier
Source de variation DL Carré moyenS. germées S. non viables S. dormantes
Essai 1 Bloc 1 0,33 ns 0,54 ns 2,52 nsSemence 1 238,33* 1408,30** 526,69 *Traitement 2 13,68 * 13,58 ns 0,02 nsSemence x Traitement 2 0,75 ns 25,08 ns 20,68 nsArbre 3 289,44 * 0,05 ns 155,91 nsArbre x Semence 3 23,00* 37,83 * 48,47*Arbre x Traitement 6 6,71 ns 3,83 ns 0,57 nsArbre x Semence x Traitement 6 0,63 ns 21,00 ns 17,96 nsErreur 23 1,5 10,48 9,12
Essai 2 Bloc 1 0,05 ns 1,01 ns 0,11 nsSemence 1 156,80 ** 0,31 ns 99,01 **Traitement 1 9,80 ns 6,97 ns 1,01 nsSemence x Traitement 1 8,45 ns 23,11 * 4,51 nsArbre 9 69,37 ** 34,90** 14,87**Arbre x Semence 9 6,22 ns 4,53 ns 5,10 nsArbre x Traitement 9 4,66 ** 1,48 ns 3,82 nsArbre x Semence x Traitement 9 3,47 ns 3,89 ns 4,65 nsErreur 39 4,69 3,70 2,04
Essai 3 Bloc 1 0,90 ns 1,60ns 0,23 nsTraitement 1 32,40 * 2,50 ns 18,23 * *Arbre 9 12,82 * 12,06 * * 2,19 nsArbre x Traitement 9 3,01 ns 2,39 ns 0,73 nsErreur 19 4,32 1,75 2,01
Essai 4 Bloc 3 1,63 ns 1,91 ns 0,40 nsSemence 1 l,80 ns 4,51 * 0,80 nsArbre 9 6,30 ** 2,56 ** 1,95 **Arbre x Semence 9 1,13 ns 0,46 ns 0,61 nsErreur 57 1,03 0,73 0,56
DL : degrés de liberté; S. : semence; ns: non significatif; *: significatif à 5 % ; ** : significatif à 1%
Tableau 1: Analyse de la variance du nombre de semences viables germées, de semences non viables et de semences dormantespour chacun des quatre essaisTable 1. Analysis of variance of the number ofviable germinated seedlings, non viable seeds and dormant seeds, for each of thefour tests
Les moyennes sont comparées par la méthode de
la plus petite différence significative (PPDS, 5%). Les
calculs sont effectués à l'aide du logiciel Statistix.
RESULTATS
Les semences
Considérant les deux premiers essais, le type de
semence utilisé (amande extraite de la coque, noyau
scarifié ou noyau entier) influence significativement le
nombre de semences germées et son corollaire le
nombre de semences dormantes (Tableau 1). Toute
fois ce facteur n'a pas affecté significativement le
nombre de semences non-viables excepté dans le pre
mier essai, quand on a comparé le comportement des
amandes à celui des noyaux entiers. Dans ce cas, le
80
nombre de germinations issues des noyaux entiers est
environ deux fois plus important que celui issu des
amandes (Tableau 2, Figure lA). A l'inverse, le nom
bre de noyaux dormants est Il fois plus élevé chez les
noyaux entiers, mais le nombre moyen de semences
non-viables est cinq fois plus important chez les
amandes. Les pourcentages de germination moyens
constatés dans ce premier essai étaient bas (noyaux
6.8/ 18 et amandes 2.67 / 18), à cause de la dormance
des noyaux d'une part et de la non-viabilité des aman
des libérées de la coque d'autre part. Dans l'essai 2,
les noyaux scarifiés ont germé deux fois plus que les
noyaux entiers qui étaient deux fois plus dormants
(Tableau 2, Figure lB). Aucune différence n'a été
constatée entre les deux types de semences quant au
nombre de semences non-viables.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bani-Aameur & Alouani Viabilité et dormance des semences d'arganier
100
15 (a)
lftrl20 (ab)
80
24 (abc)
70'JO
22 (cd)..,,..,.;~ 60
23 (cd)'3;: 19 (de)"~50 17 (de)
""~
"'5 40l::=0 21 (e)I:l..
30
1 3 5 7 9 II 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45
Nombre de jours
Figure 2. Pourcentages cumulés de plantules levées à partir des semences de JO arganiers (numérotés de 15 à 24). Toutes lessemences scarifiées mécaniquement ont été traitées au froid et à l'acide gibbérellique. Les lettres différentes correspondent à despourcentages de germination significativement différents.Figure 2. Accumulated pen'entages ofgerminated plantsfrom seeds of 10 argans (numberedfrom 15 ta 24). Ali the mechanicaliyscarified seeds were treated with cold and gibberellic acid. The diverse letters are significant different percentages of germination.
Ainsi la coque du noyau d'arganier protège les
amandes, mais elle induit une dormance de type té
gumentaire. Celle-ci peut être rompue par simple sca
rification mécanique sans risque pour la viabilité de
l'embryon.
L'essai 4 a révélé que la méthode de collecte des
semences influence significativement la viabilité sans
avoir d'effet sur le nombre de semences germées ou
sur le nombre de semences dormantes (Tableau 1).
Ainsi le nombre de semences non-viables est presque
doublé quand les semences utilisées sont ramassées
sous la frondaison de l'arbre comparativement aux
semences mûres récoltées directement sur l'arbre (Ta
bleau 2).
Les traitements
Le traitement au froid améliore significativement
le nombre de semences germées (Tableaux 1 & 2). Le
pourcentage moyen de germination des noyaux té
moins n'a pas dépassé 27%, ce qui est obtenu actuel
lement en pépinière (Alouani & Bani-Aameur, 1998),
alors que celui des semences traitées au froid atteint
en moyenne 45% dans l'essai 1 (Figure IC). Ce cons
tat montre qu'en plus de la dormance tégumentaire
(qu'on peut lever par scarification mééanique), les
semences d'arganier présentent aussi une dormance
embryonnaire quand l'imbibition a lieu dans des
conditions favorables à la germination. Les effets
positifs du froid sur cette dormance embryonnaire sont
confirmés dans l'essai 3, quand le pourcentage moyen
de germination a atteint 48,5% (Figure ID). Ainsi on a
pu améliorer significativement le nombre de semences
germées et réduire significativement le nombre de
semences dormantes sans changement pour le nombre
de semences viables (Tableaux 1 & 2). Ce pourcen
tage est passé à 68,3% quand les noyaux scarifiés
conservés au froid sont traités par l'acide gibbérelli
que, soit une amélioration de 20%.
Le traitement fongicide a amélioré la germination
par rapport au traitement témoin dans l'essai 1 sans
que ce résultat soit significatif, ce qui nous a amené à
reprendre le test sur un nombre plus élevé d'arbres
dans l'essai 2.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 81
Bani-Aameur & Alouani Viabilité et dormance des semences d'arganier
Noyau scarifié récoltéSous frondaison Sur l'arbre
6,4 2,37,4 4,3
6,8 a 2,7 b3,4 16,6
5,5 13,82,8 13,8
3,8 b 14,7 a8,0 0,0
6,0 2,07,9 0,0
7,3 a 0,7 bNoyau entier Noyau scarifié
2,5 4,7
2,6 6,02,5 b 5,3 a4,6 5,8 a
5,3 4,4 b5,0 5,15,0 2,3
4,3 2,54,6 a 2,4 b
Noyau scarifié6,7 b
8,5 a
7,63,5
3,0
3,31,9 a
0,6 b
TraitementEssai 1
Semences Témoingermées SG
FongicideFroidMoyenne
Semences non Témoinviables NV
FongicideFroidMoyenne
Semences Témoindormantes SD
FongicideFroidMoyenne
Essai 2Semences Froid
germées SGFroid + FongicideMoyenne
Semences non Froidviables NV
Froid + FongicideMoyenne
Semences Froiddormantes SD
Froid + FongicideMoyenne
Essai 3Semences Froid + Fongicide
germées SGFroid + Fongicide+ acide gibbérelligueMoyenne
Semences non Froid + Fongicideviables NV
Froid + Fongicide+ acide gibbérelligueMoyenne
Semences Froid + Fongicidedormantes SD
Froid + Fongicide+ acide gibbérelligueMoyenne
Essai 4
SemenceNoyau entier
6,8Amande
1,5
1,2
Moyenne
4,1 b
4,3 b5,8 a4,810,0
9,68,39,34,0
4,03,94,0
Moyenne3,6
4,33,95,2
4,85,03,6
3,43,5
Moyenne
Semences non Froid + Fongicideviables NV
Semencesgermées SG
Semencesdormantes SD
Froid + Fongicide
Froid + Fongicide
3,0
1,4 a
0,6
3,3
0,9b
0,8
3,2
1,2
0,7
1) Les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes (LSD : 5%).2) Moyennes de 18 semences (essai 1), de 12 semences (essais 2 et 3) et de 5 semences (essai 4).
Tableau 2. Nombre moyen de semences d'arganier germées, de semences non viables et de semences dormantes par type de semence et par traitement pour les quatres essais consécutifs
Table 2. Average olgerminated argan seeds, non viable seeds and dormant seeds, sorted by seed type and by treatment, for thefour consecutive tests
82 ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bani-Aameur & Alouani
Dans ce cas, le traitement n'est significatif pour
aucun des trois caractères observés. Cependant, l'inte
raction traitement x semence est significative pour le
nombre de semences non-viables (Tableau 1), les
noyaux scarifiés témoins étant moins viables quand ils
ne sont pas traités au Tirame (Tableau 2).
La coque des noyaux entiers protège donc
l'embryon des attaques fongiques susceptibles de
réduire sa viabilité. Dans le cas des semences scari
fiées, la protection des amandes par la coque devient
moins efficace et une protection supplémentaire par
des traitements antifongiques est nécessaire pour
maintenir la viabilité.
Le génotype de l'arbre semencier
Le facteur génotype de l'arbre semencier est signi
ficatif pour le nombre de semences germées pour les
quatre essais (Tableau 1).
Ce constat s'illustre clairement dans la figure 2
quand les semences étaient scarifiées et traitées au
froid, au fongicide et à l'acide gibbérellique pour op
timiser leur germination. On a ainsi pu distinguer six
groupes d'arbres significativement différents dont les
pourcentages de germination sont compris entre
33,3% et 97,3%.
Le génotype de l'arbre source de semence n'a af
fecté significativement le nombre de semences dor
mantes que dans le cas des essais 2 et 4. Ces deux
essais reflètent des situations où la levée de la dor
mance tégumentaire et / ou embryonnaire n'était pas
suffisamment assurée. Par contre dans l'essai 3 où la
dormance est levée grâce à la scarification mécanique,
au traitement au froid et à l'acide gibbérellique, nous
n'avons pas constaté de différences entre les génoty
pes des arbres source de semence pour la dormance.
Dans le cas de l'essai l, l'interaction arbre x semences
est significative pour le nombre de semences germées,
le nombre de semences dormantes aussi bien que pour
le nombre de semences viables. Cette interaction a
absorbé la variation due au génotype de l'arbre en
absence d'un contrôle adéquat des conditions de levée
de la dormance. On a ainsi pu constater que la dor
mance des semences des arbres diffère selon le type
de semence. Malgré cela, les semences de l'arbre 1 ont
présenté un pourcentage de germination moyen de
77,8%, alors que ceux des arbres 2 ou 4 n'ont pas
dépassé 1,4%. Par la suite quand la dormance a été
levée par des moyens physiques ou mécaniques dans
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Viabilité et dormance des semences d'arganier
les essais 2, 3 et 4, l'interaction arbre x semence
n'était plus significative.
Qu'il s'agisse du traitement au froid (essai 1) ou à
l'acide gibbérellique (essai 3) pour lever la dormance,
la réponse des arbres était homogène puisque nous
n'avons pas constaté d'interaction arbre x traitement
(Tableau 1). Par contre la réponse au traitement fongi
cide est différente selon les génotypes puisque
l'interaction arbre x traitement est significative pour le
nombre de semences germées dans le cas de l'essai 2.
L'influence du facteur génotype de l'arbre source
de semence s'avère significative sur la viabilité quand
les effets de la dormance sont levés par des moyens
physiques (froid et / ou scarification) (essais 2 et 4)
et / ou chimiques (acide gibbérellique) (essai 3) (Ta
bleau 1).
DISCUSSION
Dans cette étude, la dormance, la viabilité et l'effet
du génotype ressortent comme les trois aspects à maÎ
triser pour améliorer le pourcentage de germination
des semences d'arganier.
La dormance
La dormance semble être la limitation la plus aisée
à dépasser. En effet, il a été possible de lever la dor
mance tégumentaire des noyaux d'arganier par scarifi
cation mécanique. Elle est probablement -due à l'im
perméabilité des enveloppes tégumentaires scléreuses
à l'eau, qui retarde l'imbibition de l'embryon et le dé
clenchement des processus physiologiques de la ger
mination (Berrie, 1985; Hartman et al., 1990). La
dormance embryonnaire qui se manifeste même quand
les conditions d'imbibition sont favorables à la germi
nation (Berrie, 1985; Bradbeer, 1988; Hartmann et
al., 1990; Tran & Cavanagh, 1991) a aussi pu être
dépassée par le traitement à l'acide gibbérellique
combiné au stockage au froid.
La viabilité
La viabilité pose un défi à triple facette. Nous
avons délibérément restreint la définition des semen
ces non-viables à son sens le plus strict. Elle corres
pond à toute semence qui se détériore suite à la mise
en germination ce qui exclut les semences physiologi
quement non-viables (inaptes à germer) mais qui ne se
83
Bani-Aameur & Alouani
détériorent pas. Malgré cette définition restreinte, nous
avons constaté que dans les trois premiers essais le
nombre de semences non-viables est trop important.
Les noyaux utilisés dans ces essais sont extraits de
fruits ramassés sous les arbres sans distinction aucune,
exceptée pour la sélection visuelle des fruits indemnes
de toute pourriture. Sous la frondaison les fruits tom
bés sont soumis aux variations de température et
d'humidité pendant des périodes variables avant la
collecte. De plus, les pulpes des fruits étant riches en
glucides (Fellat-Zarrouk et al., 1987), leur décompo
sition serait favorable aux développements des patho
gènes. Ainsi les conditions sous frondaison sont défa
vorables à la conservation des semences (Berrie,
1985; Hartman et al., 1990). D'autre part, du fait que
l'arganier résiste à la sécheresse en perdant ses feuil
les, fleurs et fruits (Ferradous et al., 1996), il se trouve
sous la frondaison des fruits d'âges physiologiques
différents dans des proportions variables selon
l'individu (Ferradous et al., 1996; Bani-Aameur et
al., 1998). Les collectes effectuées sous les arbres
selon la méthode actuelle sont donc constituées dès le
départ d'un mélange variable de semences viables et
non-viables. Par conséquent, l'amélioration de la via
bilité des semences est directement liée à
l'optimisation des conditions de cueillette des semen
ces.
Manifestement, la coque chez la semence
d'arganier est nécessaire à la protection des amandes
puisqu'en son absence elles sont peu viables du fait de
la conjugaison de plusieurs facteurs. D'abord, au
cours des manipulations, les amandes dont le poids
moyen ne dépasse pas 5 g (Belmouden & Bani
Aameur, 1996) sont fragiles, donc exposées aux bles
sures par les manipulations ou par les particules du
sol. D'autre part, elles sont constituées de 50% de
lipides (Maurin, 1992), ce qui pourrait nuire double
ment à leur viabilité. En effet, pendant la période de
latence de onze jours, dans le cas du premier essai, les
amandes auraient été exposées à des champignons
nocifs à la germination dont le développement est
favorisé par les éléments nutritifs qu'elles libèrent
(Mycock & Berjak, 1995). Ensuite, en présence
d'oxygène, elles seraient le siège de la formation de
produits toxiques suite à l'oxydation des acides gras
(Smith & Berjak, 1995). Mais la coque protectrice
induit la dormance tégumentaire et il s'avère néces
saire de l'ouvrir par scarification mécanique. Bien que
ce type de semence soit moins sensible à la détériora-
84
Viabilité et dormance des semences d'arganier
tion que l'amande, pour maintenir sa viabilité il est
nécessaire d'optimiser les conditions de stockage par
l'utilisation du froid et par la protection par un fongi
cide contre les attaques des pathogènes, notamment
les champignons des denrées stockées.
Finalement, il s'avère que même dans les meilleu
res conditions, les pourcentages de germination va
rient entre 33% et 97,3%. Dans ces conditions et à
court terme, il serait nécessaire de mettre au point un
test rapide de viabilité pour choisir les lots de semen
ces à utiliser. Ainsi, on peut réduire les gaspillages des
intrants des pépinières pour des semis dont la proba
bilité de produire des plantules est faible.
Le génotype de l'arbre semencier
Le facteur génotype peut affecter directement et
indirectement la maîtrise de la germination des se
mences d'arganier. Pour l'aspect direct, nous avons
observé que quelque soit le type ou le traitement des
semences, le pourcentage de germination est une ca
ractéristique génétique de l'arbre semencier, résultat
obtenu pour plusieurs autres espèces (Berrie, 1985;
Bradbeer, 1988; Hartmann et al., 1990). L'effet indi
rect se manifeste par les réactions différentielles des
pieds mères par rapport aux dormances tégumentaire
et embryonnaire quand celles ci ne sont pas encore
levées. Il s'observe aussi par rapport à la réaction aux
attaques fongiques en absence de traitement, les des
cendants de certains arbres étant plus sensibles aux
champignons (Zahidi & Bani-Aameur, 1997). L'effet
indirect du génotype est surtout remarquable en ce qui
concerne la viabilité des semences en liaison avec la
biologie de la fructification. En effet, la maturation et
la chute physiologique des fruits de l'arganier en ré
ponse aux conditions climatiques défavorables sont
variables selon le génotype de l'arbre (Ferradous et
al., 1996; Bani-Aameur et al., 1998). De plus, à
l'approche de la maturation des fruits, la chute phy
siologique peut concerner les fruits suffisamment
développés pour être sélectionnés comme étant vi
suellement acceptables alors qu'ils ne sont pas encore
mûrs pour germer convenablement. La proportion des
fruits de cette catégorie traduirait en partie la propor
tion des semences non-viables d'un lot ramassé sous
la frondaison. D'autre part, on distingue chez
l'arganier les arbres produisant des fruits noués une
fois par année en mars (les arganiers précoces) ou en
juin (les arganiers tardifs) et des arbres produisant des
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Bani-Aameur & Alouani
fruits précoces et des fruits tardifs sur le même pied
(Bani-Aameur et al., 1998). Par conséquent, les fruits
ramassés sous la frondaison de l'arbre y auraient sé
journé pendant une période plus ou moins longue dans
des conditions défavorables à la conservation des
semences selon qu'il s'agissait d'un arbre précoce ou
d'un arbre tardif. Cet état de choses se complique dans
le cas des arbres à deux générations de fruits par an
puisque le lot de semences ramassées se trouve cons
titué de noyaux d'âges différents qui auraient séjourné
pendant des périodes variables dans les conditions qui
prévalent sous la frondaison de l'arbre. Même si on
considère les fruits mûrs récoltés directement sur les
arbres comme c'est le cas dans l'essai 4, si l'arbre
semencier est un arganier qui supporte deux généra
tions de fruits par an, le risque que les fruits récoltés
soient de maturités physiologiques différentes est
important. Il s'avère donc nécessaire d'optimiser les
conditions de récolte des fruits.
Ainsi nous constatons que même sous les meilleu
res conditions de germination, les différences entre les
génotypes des arbres semenciers sont remarquables.
Tous les génotypes n'ont donc pas les mêmes aptitu
des à produire des descendants et à participer au pool
génétique futur. Il en découle deux conséquences:
i) d'abord pour améliorer la productivité des pépi
nières sans sélectionner uniquement les génotypes qui
répondent le mieux à la germination, il serait néces
saire de mettre au point les conditions de pré
germination pour assurer une représentation équilibrée
des génotypes et favoriser ceux qui sont moins aptes à
germer;
ii) ensuite, que la propagation par noyaux ait lieu
dans les conditions naturelles ou grâce au reboisement
par des plantules produites en pépinière, les réponses
différentielles des génotypes à la germination risquent
de créer un gradient de sélection à effet réducteur sur
le pool génétique. Or, que l'approche soit basée sur les
caractères morphologiques ou sur le polymorphisme
moléculaire, l'arganier semble plutôt être une espèce
généraliste où les différences intra-populationnelles
seraient plus importantes que les différences inter
populationnelles (Bani-Aameur & Hilu, 1996; El
Mossadek & Petit, 1996; Zahidi et al., 1996; Ferra
dous et al., 1997 ; Zahidi, 1997). Donc, pour préserver
la diversité génétique de l'arganier, on doit veiller à
une représentation équilibrée des différents génotypes,
abstraction faite de leurs aptitudes à la germination.
Ceci n'est pas facilement réalisable dans les condi-
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Viabilité et dormance des semences d'arganier
tions naturelles. Par contre dans le cas de la régénéra
tion artificielle, il serait souhaitable que la sélection
des arbres semenciers tienne compte de la sauvegarde
de la diversité génétique de l' arganier et qu'elle cou
vre un nombre assez large de génotypes.
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ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
ecologia mediterranea 25 (1),87-94 (1999)
Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity inQuercus ilex L. during the year
La conductance stomatique en corrélation avec la photosynthèse nette au cours del'année chez Quercus ilex L.
Loretta GRATANI & Roberto BASSANI
Department of Plant Biology, University of Rome "La Sapienza", P. le Aldo Moro, 5, 00185, Rome, ItalyTel. and Fax: +39 (6) 49912358; E-mail: [email protected]
ABSTRACT
Net photosynthesis (Anet) and stomatal conductance (gs) of Quercus ilex L. shrubs growing in the Mediterranean maquis,developing along the coast on sand dunes near Rome, were monitored throughout several clear days between February andNovember 1996. The favourable leaf temperature determining 90-100% of the highest Anet was 17 - 29°C. Anet decreased over50% when T1eaf was respectively under 11°C and over 36°C, indicating the more pronounced decline in mesophyll activity. Anet
and gs both increased from the end of winter to the beginning of spring and they decreased during the dry period. The highest ratesof transpiration were observed in summer, despite the lowest stomatal conductance. The combined effects of decreasedassimilation and increased water loss per transpiration resulted in a reduction of water use efficiency in photosynthesis duringsummer. Nevertheless stomatal limitation of COz uptake was not prolonged after hot periods, and a rapid increase of gs and Anetwas possible when environmental conditions became more favourable. Therefore Quercus ilex is able to assume carbon at thehighest rates during periods of low evaporative demand and it minimises its water loss in summer, decreasing stomatalconductance.
Key-words: Quercus ilex, stomatal conductance, net photosynthesis, leaf temperature, water use efficiency in photosynthesis(WUE)
RESUME
La photosynthèse nette (Anet) et la conductance stomatique (gs) ont été mesurées sur des individus de Quercus ilex, au sein d'unmaquis présent sur une dune sablonneuse le long de la côte du Lazio, aux alentours de Rome. Les mesures ont été effectuées parbeau temps, de février à novembre 1996. Des températures de feuille (Tleaf) comprises entre 17°C et 29°C permettent la réalisationde 90 à 100 % du taux maximum de photosynthèse nette. De même, la photosynthèse nette diminue de plus de 50 % quand Tleaf
est inférieur à 11°C ou au-dessus de 36°C, indiquant un déclin marqué de l'activité des mésbphylles. Les taux de transpiration (E)
les plus élevés ont été observés pendant l'été, bien que la conductance stomatique soit la plus basse. En été, l'effet combiné de laréduction de l'assimilation et de la perte d'eau élevée (transpiration) provoque une baisse d'efficacité d'utilisation de l'eau(WUE). Toutefois, la fermeture stomatique n'est jamais longue après les périodes chaudes et sèches et, quand les conditionsdeviennent plus favorables, un accroissement de gs et Anet est possible. Quercus ilex est donc capable d'assimiler le carbone à untaux plus élevé pendant les périodes d'évaporation réduite, et de minimiser la perte d'eau estivale grâce à la diminution de laconductance stomatique en été.
Mots-clés: Quercus ilex, conductance stomatique, photosynthèse nette, température foliaire, efficacité d'utilisation de l'eau pourla photosynthèse (WUE)
87
Gratani & Bassani Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in Quercus ilex during the year
INTRODUCTION
Sensitivity of photosynthesis to water stress varies
among plant species (Boyer, 1976; Abrams et al.,
1990; Acherar & Rambal, 1992; Damesin & Rambal,
1995; Angelopoulos et al., 1996) and stomatal closure
is one of the first !ines of defence against desiccation,
since it is a quick and flexible process (Chaves, 1991).
Plant species differ in the role played by stomatal
functioning under water stress (Schulze et al., 1974;
Rhizopoulou et al., 1991; Kubiske & Abrams, 1993;
Tinoco-Ojanguren & Pearcy, 1993; Hardy et al., 1995;
Goulden, 1996), and sufficient duration of mild water
stress produces different reactions according to plant
species (Lo Gullo & Salleo, 1988; Abrams, 1990;
Cornic et al., 1992; Quick et al., 1992; Angelopoulos
et al., 1996). Relatively high gas exchange in xeric
species during drought has been attributed to the
maintenance of high stomatal conductance, deep
rooting and leaf structural characteristics (Abrams,
1990). Among xeric species, evergreen sclerophylls
show high stomatal control (Duhme & Hinckley,
1992), and temperature has been found to exert a great
effect not only on stomatal aperture but also on the
variance of the aperture response (Spence, 1987).
Rhizopoulou et al. (1991) observed temperature
!imiting responses of stomatal conductance in four
evergreen sclerophyllous species during drought
periods in order to minimise plant water loss. Olea
oleaster leaves, in spite of their low g" lose a
significant amount of water as indicated by the large
diurnal changes in their RWC (Lo Gullo & Salleo,
1988). The xeric species maintain relatively high
photosynthetic rates during drought despite decreasing
stomatal conductance (Kubiske & Abrams, 1993) and
in the genus Quercus the photosynthetic response to
drought is species-specific (Acherar & Rambal, 1992;
Damesin & Rambal, 1995).
The main objective of this research was to
investigate the influence of temperature on the
regulation of photosynthetic carbon assimilation of
Quercus ilex L., a species widely abundant in areas
under Mediterranean climate. Since photosynthesis is
the only metabo!ic process supplying carbon in higher
plants (Hirosaka & Terashima, 1996), the pronounced
sensitivity of photosynthesis to heat can be used to
detect early disturbance and damage in plant tissues
(Larcher, 1995). The temperature range between the
thresholds for half-maximum activity of net
88
photosynthesis (that is the photosynthetic thermal
window, sensu Larcher, 1994) has been employed to
determine the favourable temperature range for dry
matter production in Quercus ilex. The relationship
between net photosynthesis and stomatal conductance
was also analysed.
MATERIALS AND METHODS
Studyarea
The study was conducted in the Mediterranean
maquis located in the Castelporziano Estate near
Rome (41 °45' N; 12°26' E). The maquis, described by
Gratani & Marinucci (1985), lies on young dunes; the
soil is a regosoil (Gisotti & Collamarini, 1982). Soil
water content was 0.5 - 8 % during the year, its annual
minimum occurring in August and its annual
maximum in December (Gratani, 1994). The climate
(Figure 1) was of Mediterranean type (Gratani, 1992;
1994; 1995; 1996) and a majority of the annua1
rainfall (729 mm) was distributed in autumn-winter.
The average minimum air temperature of the coldest
month (February) was 4.1 oC and the average
maximum air temperature of the hottest month
(August) was 30.7°C (data provided by the
Meteorological Station inside the Estate, 1987 - 1996).
The climatic trend of the study year did not draw away
from the average trend, nevertheless June and July
were particularly dry, although the total annual rainfall
was higher.
Leaf gas exchange
Field measurements were carried out on the
external fully sun-exposed crown of three selected
Quercus ilex L. shrubs, representative of the
population (Gratani & Amadori, 1991). All gas
exchange measurements were taken from single leaves
February - November 1996. On each sampling
occasion, four - six leaves per shrub were chosen
(three measurements per leaf).
Photosynthetic active radiation (PAR, Il mol
photon m-2S-l), net CO2 assimilation rates (Anet>
IlmolC02 m-2S-I), leaf temperature (Tleuf oC), stomatal
conductance to water vapour diffusion (g" moIH20 m
2 S-l) and transpiration H20 rate (E, mmoIH20 m-2 S-l)
of leaves formed during 1995 were monitored by an
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Gratani & Bassani
200
Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in Quercus ilex during the year
....---------------------------,- 35
180
160
140
Ê 120g~ 100c:
~ 80
60
40
20
o
c:::=:J Study period
_Average 1987-1996.. ~ .• Study period
___Average 1987-1996
30
25
?20 ~
::l
T!!15 ~
E~
10
5
oFeb Mar Apr May Jun Jul
Months
Aug Sep Oct Nov
Figure 1. Monthly average maximum air temperature from February to November 1996 (dotted line) and monthly averagemaximum air temperature from 1987 to 1996 (solid line). Total monthly rainfaII during the study period (grey bars) and totalmonthly rainfaII from 1987 to 1996 (black bars) at Castelporziano (Rome, Italy). Standard error is shown.
infrared gas analyser, ADC-LCA3 open system
(Hoddesdon, UK), equipped with a 6.2 cm l leaf area
chamber (type: PLC-A3, ADC, Hoddesdon, UK),
according to Walters et al. (1993), Kloeppel &
Abrams (1 99S), Reich et al. (l99S). The leaf
temperature sensor was a precision thermistor which
plugged into the jack socket on the left hand side of
the leaf chamber head (Poisti & Bolhàr-Nordenkampf,
1993).
Gas exchange measurements were made in situ
under natural conditions, early to late moming, on
clear days, to ensure that near-maximum daily
photosynthetic rates were measured, as suggested by
Reich et al. (1991, 1995). Leaves were retained in
their natural orientation during measurements
(Sullivan et al., 1996). Seasonal gas exchange trends
were drawn using daily averages. Water use efficiency
in photosynthesis (WUE, flmol mmor1) was defined
by the ratio of measured Anet and E (Wuenscher &
Kozlowski, 1971; Larcher, 1995). Relationships
among various parameters were tested by regression
analysis, using each daily measurement over the study
period as experimental units.
RESULTS
Seasonal trends of gas exchange
Average daily trends of net photosynthesis, leaf
temperature, transpiration rate, stomatal conductance
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
and WUE in photosynthesis are shown in Figure 2.
Average leaf temperature was l-l.SoC higher than air
temperature (data not shown).
The COl assimilation values were within the range
of those monitored for the same species by Larcher
(1961) and Tretiach et al. (1997). ln early spring and
autumn Anet reached the average highest rates (l2.S
flmol m· lS'l was the absolute maximum Anet during the
year). The lowest Anet was in the middle of June when
average leaf water content was low (46%; Gratani,
unpublished), average leaf temperature increased to
37°C, air humidity was 49%, and soil water content
was at its annual minimum (Gratani, unpublished).
The quadratic dependence of Anet upon T'eaf wassingled out (Figure 3). The favourable leaf
temperature determining 90-100% of the highest
photosynthetic rates was 17 - 29°C. Anet decreased
over SO% when Tleaf was respectively under 11°C and
over 36°C, indicating the more pronounced decline in
mesophyll activity.
Variations of stomatal conductance among species
may largely determine differences in photosynthesis
and transpiration under various environmental
conditions. There is a high correlation (r =0.66 and
r = 0.72 respectively for linear and logarithmic
regression) between Anet and g, (Figure 4 shows the
best regression): according to the Anet trend, stomatal
conductance (Figure 2) was higher winter-early
spring, that is the period of no water stress
89
Gratani & Bassani Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in Quercus ilex du ring the year
10 40
l,1 ,, ,
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F M A M J J A S 0 NMonths
Figure 2. Time course of average daily net photosynthetic rate (Anet' - ), average daily leaf temperature (Tlca], ----), upper part,average daily transpiration rate (E, -), average daily stomatal conductance (g, , -.-.-) and average water use efficiency(WUE, ....), down part, during the study period ± SE
(Gratani, 1995), and it decreased by 32% during dry
periods (May - July) when leaf temperature ranged 31
-37°C.
The seasonal course of transpiration (Figure 2)
showed an increase April - June, the highest rates
were monitored in the latter month despite decreasing
stomatal conductance, and the lowest rates in winter.
The ratio of transpiration to photosynthesis has been
used to give an indication of the amount of water loss
per fixed CO2 unit, that is WUE in photosynthesis
(Wuenscher & Kozlowski, 1971). During the study
period, average WUE ranged 1.3 - 5.1 /lmol mmor l
(Figure 2); it was inversely correlated with leaf
temperature (correlation coefficient = -0.91; Fig. 5);
the WUE highest values were February - March and
October - November when transpiration rates were at
their minimum. The combined effects of decreased
assimilation and increased water loss per transpiration
resulted in a reduction of WUE during summer.
DISCUSSION
Plants are able to adapt their photosynthesis to a
certain degree within the prevailing environmental
conditions, and temperature is a Iimiting factor for
plant vigour and distribution (Jackson, 1982; Dufrene
& Saugier, 1993; De Mattos et al., 1997; Schwarz et
al., 1997). Leaf temperature contraIs the magnitude of
the photosynthetic response (Burke et al., 1988;
Harley, 1995), and photosynthesis can pravide an
indicator for quantitative characterisation of stress
conditions and of functional limitations imposed by
enviranmental factors (Larcher, 1994).
90 ecologia mediterranea 25 (J) - 1999
Gratani & Bassani Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in Quercus ilex during the year
o
14 A fltI ,,-0.0274T..., +1.2684T...,-6.0073r" 0.68
12 P<O.Oln" 183
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2
00 10 20 23 30 40
TIoof(OC)
Figure 3. Relationship between leaf temperature (T1eaf) and net photosynthesis (Anet). The regression analysis was conducted on thewhole set of data collected from February to November 1996.
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g.(moIH20 m-2 s-1)
Figure 4. Relationship between daily net photosynthesis (Anet) and stomatal conductance (gs), tested by logarithmic regressionanalysis. Each single measurement, collected from February to November 1996, was used as an experimental unit.
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7 0
6
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WUE= -0.2164 T...,+ 11.1942r= -0.91P<O.Oln=183
4035302015O+----r----+----t---t-----f----l
10 25
T,.lfe"C)
Figure 5. Relationship between leaf temperature (T1eaf) and water use efficiency (WUE), defined by the ratio of Anet and E. Theregression analysis was conducted on the whole set of data collected from February to November 1996, and used as experimentalunit.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 91
Gratani & Bassani Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in Quercus ilex during the year
Temperature fluctuations are accompanied by plant
metabolism changes, which require modifications in
the substrates and regulators of enzymatic reactions to
be co-ordinated with temperature-dependent changes
in the enzymes' properties (Labate et al., 1990). At
temperature above the optimal temperature there is a
"down-regulation" of Rubisco, which is apparently
dependent on changes in the enzymes' activation state
(Weis & Berry, 1988; Pereira, 1995).
The results show the effects of temperature on
Quercus ilex photosynthetic activity and the role
played by stomatal control. We observed curvi1inear
effects of temperature on net assimilation, according
to Sullivan et al. (1996). The favourable leaf
temperatures (17 - 29°C) allow Quercus ilex carbon
assimilation at the highest rates February - end of
April, September - November, that are the periods of
low evaporative demand. Net photosynthesis
decreases over 50% when leaf temperature is under
11°C and over 36°C. Nevertheless Quercus ilex
maintains low photosynthetic rates (56% of the
maximum) even during dry periods. Medersky et al.
(1975) suggest that as leaves dry, 1eaf temperature
increases, and higher temperatures rather than low
water potential may cause the increase in mesophyli
resistance. Bunce (1977) suggests that the increase in
mesophyll resistance in 12 examined species of woody
plants, occurring at the same water potential as the
initial decline in net photosynthesis, is accompanied
by an increase in stomatal resistance; Bates & Hall
(1981) and Tardieu (1996) show that leaf water
potential appears in many cases to be a consequence
rather than a cause of stomatal control. The partial
stomatal closure which occurs at higher leaf
temperatures in Quernts ilex, and recorded previously
for other species (Hofstra & Hesketh, 1969; Lo Gullo
& SalIeo, 1988; Sala Serra et al., 1990; Acherar &
Ramba1, 1992) resu1ts in a lower photosynthetic rate
during dry periods. The adaptive significance of
Quercus ilex stomatal closure is of minimising plant
water loss, according to Rhizopoulou et al. (1991).
Besides, the decline in carboxylation efficiency by
aliowing internaI partial pressure of CO2 to remain
high as conductance drops may reduce the possibility
of damage to the photosynthetic apparatus (Black,
1973; Hinckley et al., 1978; Tenhunen et al., 1984;
Chaves, 1991).
Stomatal dynamics, therefore, appear to be one of
the first !ines of defence under drought stress in
92
Quercus ilex. Nevertheless stomatal limitations of CO2
uptake are not prolonged after drought and a rapid
increase in g, and in Allet is achieved when the
environmental conditions become more favourable.
contrary to other species investigated by Mansfield &
Davies (1985) which prolong the after-effects in
stomatal closure for several days.
Acknowledgements
We would like to thank Prof. Walter Larcher for
his invaluable advice, helpful comments and
stimulating discussion. This paper was supported by
the grant 95.0057I.CT13, C.N.R, Italy.
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Les arthropodes liés aux galbules et aux graines du genévrierthurifère, Juniperus thurifera L., dans les Atlas marocains
The arthropods related to cones and seeds of incense-juniper, Juniperus thurifera L.,in Atlas mountains of Morocco
MA EL ALAOUI EL FELS l, A. ROQUES 2 & A. BOUMEZZOUGH 3
IUniversité Ibnou Zohr, Faculté des Sciences, Dépt. Biologie, Laboratoire d'Agroforesterie, B.P. 28/S Agadir, MarocTél. : (212) 8 22 09 57, Fax: (212) 8 22 00 al
2 INRA, Zoologie Forestière, Ardon 45160 Olivet, FranceTél. : (33) 02 38 41 7858, Fax: (33) 02 38 41 7879
3Université Cadi Ayyad, Faculté des Sciences Semlalia, Laboratoire d'Ecologie Animale Terrestre, B.P. S/15 40001 Marrakech,MarocTél. : (212) 4 43 46 49, Fax: (212) 4 436769
RESUME
La colonisation des galbules et des graines de genévrier thurifère (Juniperus thurifera L.) par les arthropodes a été étudiée danssix peuplements du Haut-Atlas et dans sept peuplements du Moyen-Atlas. Dix-sept espèces, incluant six espèces phytophagesprincipales, ont été identifiées. Une étroite coïncidence phénologique entre le développement des galbules et l'attaque des insectes a été observée. Les t1uctuations annuelles de la production de galbules se traduisent également par des variations annuelles detaux d'attaque. Cependant, le pourcentage global de galbules attaqués est généralement supérieur à 50 %. Le taux d'attaque augmente du bas vers le haut de l'arbre, mais l'orientation du galbule sur l'arbre ne semble pas avoir d'int1uence sur l'attaque. Desdifférences de dégâts dus aux ravageurs ont été observées entre les différentes stations du Moyen et Haut-Atlas. A Tizrag (HautAtlas), on a estimé que le nombre de graines par galbule est égal en moyenne à 1,1 avant attaque des ravageurs mais, après attaque, le nombre moyen de graines pleines tombant au sol par galbule n'est plus que de 0,13. Sur ce site, le nombre moyen de graines pleines disséminées par arbre a été évalué à 3382 à partir d'un nombre potentiel de 24454 avant dégâts, soit une diminutionde 86,2 % du nombre de graines susceptibles de donner naissance à des plantules.
Mots-clés: Juniperus thurifera, Atlas, galbule, graine, ravageurs, dégâts
ABSTRACT
The arthropods inhabiting cones (berries) and seeds of incense-juniper, Juniperus thurifera L., were surveyed in six sites of theHigh Atlas mountains and in seven sites of the Middle Atlas mountains. A total of 17 species, including six major phytophagouspests, were identified. The attack periods of the pest species were synchronised with the different phases of cone development.The annual t1uctuations in cone crop resulted in a large variation in the percentage of cone damage. However, more than 50 % ofthe berries were usually damaged. Cone damage increased from the base to the top of the tree crown but the position of the conewithin the crown did not int1uence pest attack. Overall and specifie pest damage differed between sites in the High and MiddleAtlas mountains. At Tizrag (High Atlas), an average number of LI seeds per cone was observed before insect attack, but thenumber of full, sound seeds was only evaluated to 0.13 per cone after insect attack. In this stand, we estimated that a tree disseminated 3382 full seeds on the average whilst 24454 were likely to be released before pest attack ; i.e. a decrease of 86.2 %.
Key-words: Juniperus thurifera, Atlas mountains, berry, seed, pest damage
95
El Alaoui El Fels et al.
ABRIDGED ENGLISH VERSION
The incense-juniper, Juniperus thur!fera L. is a Cupressaceae species endemic of the western Mediterranean region. The species distribution is patchy, and natural standsstill exist only in southern France, Spain and Morroco. Fromboth economic and ecological points of view, the species isof great importance for the Moroccan forest ecosystem but ithas been overexploited during the last four decades. At present, incense-juniper only covers 20,000 ha in Morocco ; i.e.only la % of its potential distribution evaluated in 1990.Besides anthropic and ecophysiological factors, phytophagous pests may represent an important factor limiting thenatural regeneration of J. thurifera but their role has beenneglected for a long time. The present work therefore aimedi) to survey the cone (berry) and seed pests ail over the Moroccan range of the species, ii) to define the phenologicalrelationships between pests and cone development, and iii)to estimate damage to cones and seeds.
A pest survey was carried out in six stands of the HighAtlas mountains and in seven stands of the Middle Atlasmountains. A total of 17 species, including 6 major pests,have been found. However, none of them appeared strictlyrelated to J. thurifera , most species having been already recorded from other species of junipers growing in the Mediterranean range (J. oxycedrus, J. phoenicea). Among thephytophages (10 species), six of the species were strictlyrelated to concs and could not develop in an other host(conophyte species, according to the classification proposedby Turgeon et al., 1994) whilst four species were capable ofdeveloping in other habitats (heteroconophyte species). Thefour other species were predators and parasitoids, related tothe phytophages. In addition, three bugs (Hemiptera) havebeen frequently observed on the cone surface but it couldnot be ascertained whether they prey on seeds or not. Thepest attack periods were c10sely synchronised to the different phases of cane development. Most pests were observedta attack during the cane growth period. Damage importanceseemed ta depend on the place of the cane in the crown.Cane damage significantly increased from the basis ta the
INTRODUCTION
Le genévrier thurifère, ou thurifère, est une espèce
relique tertiaire fréquente en position sub-rupicole
dans la partie ouest de la Méditerranée (sud de la
France, Espagne, Maroc) (Vidakovio , 1991). Les
peuplements actuels de cette essence ne sont cepen
dant que les vestiges d'une aire autrefois plus vaste.
Ainsi, dans les Alpes du sud, la déprise humaine en
traîne une dynamique de recolonisation et d'envahis
sement de ces milieux par les arbustes et les ligneux,
essentiellement le pin noir et le pin sylvestre (Gau
quelin & Lathuillière, 1995). Au Maroc, le thurifère
occupe une large place en haute montagne à partir de
1700 m jusqu'à 3100 m d'altitude, où il constitue l'es
sence forestière la plus résistante aux conditions cli
matiques particulièrement sévères de ces zones. Dans
96
Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
top of the crown but was not influenced by the orientation ofthe cane within the crown.
A survey of the percentage of damaged cones over timewas carried out in the juniper stand of Tizrag (High Atlas)from 1987 to 1995. Annual fluctuations in cone crop resulted in large variations of the specifie attack rate of pests.However, the overall damage was larger than 50 % of thecones in ail years except in 1988, where the cone crop significantly increased from one year to the next. The populations of phytophagous pest were probably unable to adjust tothis sudden increase in host abundance. Pest impact also depended on the specifie composition of the entomologicalcomplex. Populations of conophytes were directly affectedby a decrease in cone abundance but not those of heteroconophytes. In such a situation, the last-attacking conophytes (e.g. the lepidopteran Argyresthia reticulata andPammene oxycedrana, and the seed chalcid Megastigmussp.) were less abundant because most cones were precociously colonised by the early-attacking mite Trisetacusquadrisetus.
Overall and specifie pest damage differed betweenstands, and between the High and Middle Atlas mountains.Mite damage was dominant in Middle Atlas whilst damagedue to A. reticulata was more important in High Atlasmountains. The loss in seed yield because of pest activitywas estimated. At Tizrag, an average number of 1.1 seedsper cone was observed before insect attack, but the numberof full, sound seeds was only evaluated to 0.13 per cone after insect attack. In this stand, we estimated that a tree disseminated 3382 full seeds on the average whilst 24454 weresusceptible of being released before pest attack ; i.e. a decrease of 86.2 %. The decrease in seed numbers due to pestswas thus much higher in Morocco than in juniper stands ofsouthern France. Because other mortality factors further actupon germination and seedling establishment (e.g. predationby birds, mammals, cattle, competition with vegetation, soilproblems...), it is hypothesised that cone and seed pests are amajor limiting factor of natural regeneration because theylargely decrease the potential number of seeds likely to germinate.
ces milieux, l'homme se trouve encore très lié aux res
sources naturelles, et le thurifère constitue l'unique
source pour ses divers besoins (chauffage, construc
tion, fabrication d'un « goudron» servant en médecine
vétérinaire, et apport en fourrage pour les nombreux
troupeaux qui parcourent les pentes de l'Atlas). La su
rexploitation ainsi engendrée a réduit les forêts
« extraordinaires» et «magnifiques» décrites par
Emberger (1938) à de simples formations ouvertes, le
plus souvent de faible densité (40 à 50 pieds/ha) et
composées d'arbres très âgés et souvent mutilés (Badri
et al., sous presse). Alors que Boudy (1958) considé
rait que les peuplements naturels de thurifère oc
cupaient 31 000 hectares à la fin des années 1950, on
évalue actuellement leur superficie totale à seulement
20 000 ha. Cette valeur ne représente que 10 % de la
surface « c1imacique » potentielle estimée par Barbero
ecologia mediterranea 25 (1) -1999
El Alaoui El Fels et al.
et al. (1990). Par ailleurs, la dégradation anthropique
et l'absence quasi-totale de régénération naturelle ten
dent inévitablement à entraîner une dégradation des
sols et des versants dans des secteurs où seul le thuri
fère peut se maintenir (Dembner, 1987; Fromard &
Gauquelin, 1993).
A ces facteurs d'ordre climatique et anthropique
s'ajoute l'action des ravageurs des galbules, la produc
tion de graines saines en quantité suffisante comme
condition nécessaire d'une bonne régénération natu
relle ayant souvent été négligée. Aujourd'hui, on es
time qu'environ 400 espèces d'insectes et d'acariens
s'attaquent aux cônes et graines de conifères dans le
Monde (Turgeon et al., 1994). L'évaluation précise,
qualitative comme quantitative, des dégâts causés par
ces insectes s'avère de plus en plus indispensable, en
particulier pour les essences ayant une régénération
difficile comme le genévrier thurifère. Quatre espèces
de ravageurs ont ainsi été décrites en France, avec un
taux d'attaque des galbules variant entre 12 et 95 %
(Roques et al., 1984). En revanche, la faune Maro
caine s'attaquant aux galbules du thurifère est mal
connue, en dehors d'un travail préliminaire d'El Has
sani & Messaoudi (1987). Notre étude a donc pour
objet: i) d'inventorier les ravageurs des galbules dans
des sites caractéristiques du thurifère à l'intérieur du
Moyen et du Haut-Atlas, ii) de préciser la phénologie
de leurs attaques vis-à-vis du développement du vé
gétaI hôte, et iii) d'estimer leurs dégâts et ses varia
tions selon les sites et les années.
MATERIELS ET METHODES
Distribution du genévrier thurifère au Maroc etsites d'étude
Notre étude a été réalisée dans le Moyen et le
Haut-Atlas. Le Moyen-Atlas constitue l'élément cen
traI de l'ensemble montagnard marocain, d'orientation
nord-est/sud-ouest, et forme avec le Haut-Atlas une
grande diagonale à peu près rectiligne. Il est limité au
nord par le couloir sud-rifain qui le sépare de la chaîne
du Rif, au sud par le Haut-Atlas et la Haute Moulouya,
à l'est par la vallée de la Moyenne Moulouya, et à
l'ouest par le Plateau Central. Du point de vue géolo
gique, le Moyen-Atlas est une chaîne alpine formée au
cours des mouvements tertiaires atlasiques. Dans les
ecologia mediterranea 25 (1) -1999
Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
causses supérieurs du Moyen-Atlas tabulaire, le thuri
fère apparaît en peuplements importants, dans les
massifs qui culminent un peu en retrait de l'arc fores
tier occidental. Ce domaine, humide froid, inclut les
zones de pluviosité maximale comme Urane (1650 m
d'altitude, 1120 mm de pluviométrie annuelle). Cette
série du thurifère peut être rapportée à l'ensemble des
Thuriféraies du domaine interne.
Dans le Moyen-Atlas plissé, le thurifère forme des
forêts moyennes ou basses, claires à très claires. Dans
ces localités, l'essence est considérée comme climaci
que. Sa distribution est liée aux gradients climatiques
de froid et secondairement de sécheresse, nuancés par
la disposition topographique locale et les compensa
tions édaphiques (Lecompte, 1969). Les peuplements
de thurifère se groupent ainsi en deux ensembles alti
tudinaux : i) un ensemble altitudinal supérieur, cons
titué par les peuplements sommitaux, sur les crêtes
exposées des hauts reliefs de région (2200 -2400m)
sur les trois principales lignes de reliefs qui se succè
dent du nord-est vers le sud-est; ii) un ensemble alti
tudinal inférieur, qui s'étage entre 2000 et 2200 m sur
substrat calcaire ou calcaro-marneux. Les basses thuri
féraies sont dans l'ensemble plus vigoureuses et par
fois en formation assez denses (Jbel Irhane, région du
haut Guigou). A son niveau inférieur, le thurifère se
mélange avec le chêne vert (Plaine Selrhert) (Le
compte, 1969). La localisation des stations étudiées
dans le Moyen-Atlas est indiquée dans la figure l, et
les caractéristiques de ces stations sont résumées dans
le tableau 1.
La figure 1 et le tableau 1 présentent également la
localisation et les caractéristiques des stations étudiées
dans le Haut-Atlas. Avec 4165 m dans le Jbel Toub
kal, le Haut-Atlas marocain représente de très loin la
partie la plus importante du complexe orographique
nord-africain. Il s'étend sur plus de 700 km depuis
l'Atlantique jusqu'aux confins orientaux du Maroc
avec une orientation globale ouest/sud-ouest vers
est/nord-est. Cette chaîne peut être subdivisée en trois
parties: i) Haut-Atlas occidental entre Tizi-Mâchou
au sud d'Imin'Tanout et la trouée de Tizi-n'Test ; ii)
Haut-Atlas central entre Tizi-n'Test et le plateau des
lacs; iii) Haut-Atlas oriental entre le plateau des lacs
et la frontière algéro-marocaine.
97
El Alaoui El Fels et al. Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
Stations Ait. Nature du sol Densité Strates arborée Etage(m) et chaméphytique bioclimatique
Moyen-Atlas
MichIiffène 2000 calcaire / dolomie +++ Cedrus atlantica, Quercus rotundifolia, Humide froidBupleurum spinosum
Lac Affenourir 1850 marno-calcaire ++ Cedrus atlantica, Quercus rotundifolia, Humide froidBupleurum spinosum
Agoulman sidi Ali 1900 calcaire ++ Bupleurum spinosum, Cytisus purgans Sub-humidebalansae, matorral à Ericacées semi-continental
Izdi Warg 2000 marno-calcaire +++ Cedrus atlantica, Quercus rotundifolia, Humide à sub-Bupleurum spinosum humide froid
Ain Kahla 1950 calcaire / basalte +++ Cedrus atlantica, Quercus rotundifolia , Humide à sub-Bupleurum spinosum humide froid
Sidi Mguild 2000 calcaire +++ Quercus rotundifolia, Bupleurum Sub-humidespinosum
Aïn Noha 1800 marne ++ Juniperus oxycedrus, Quercus Sub-humiderotundifolia semi-continental
Haut-Atlas
Tizrag (Forêt des 2450 limon- argile / +++ Juniperus oxycedrus, Bupleurum Sub-humidefiancées) sable spinosum, Cytisus purgans balansae, à hiver très
Ptilotrichum spinosum, Daphne laureola, froidllex aquifolium, Genistajlorida, Ribesuva-crispa, Stipa nitens
Azzaden 2350 subsrats siliceux +++ J. oxycedrus, Bupleurum spinosum, Semi-aride moyen àThymus pallidus, Ormenis scariosa froid
N'Fiss 2350 schisteux ++ J. oxycedrus, Bupleurum spinosum, Semi-aride moyen àGenistajlorida, Ptilotrichum spinosum, froidOrmenis scariosa, Stipa nitens,C. purgens balansae
Ait Bouguemmez 1850 schisteux +++ Juniperus oxycedrus, J. phoenicea, Semi-aride moyenBupleurum spinosum
Azourki 2400 schisteux + Bupleurum spinosum, Cytisus purgans Semi-aride moyenbalansae, Ptilotrichum spinosum
Zaouit Ahançal 2350 calcaire/ calcaro - ++ J.oxycedrus, Cytisus purgens, Vella Semi-aride moyenmarneux intergrifolia, Ptilotrichum ~pinosum,
Ribes uva-crispa
Tableau 1. Caractéristiques des stations étudiées dans les Atlas marocains. Densité des peuplements: + : < 20 %; ++: 20 - 35 % ;+++: 35 - 54 %. Etages figurés d'après Lecompte (1969)Table 1. Characteristics of the stands ofJuniperus thurifera surveyed in the Atlas mountains ofMorocco. Stand density: + : < 20%: ++: 20 - 35 % .. +++ : 35 - 54 %. Vegetation typology after Lecompte (1969)
Les seules données climatiques fiables concernant
les thuriféraies du Haut-Atlas reposent sur les relevés
climatiques du poste d'Oukaïmeden, situé à proximité
de la station de Tizrag (<< forêt des Fiancées»). Les
données recueillies de 1982 à 1994 indiquent une
température moyenne annuelle de 8,3° C (moyenne
des maxima: 12,7°C; moyenne des minima: 4,2°C).
La moyenne des maxima du mois le plus chaud (juil
let) est de 22,2°C. Le mois le plus froid est janvier
avec une moyenne des minima de -3,3°C. Le nombre
moyen de jours de gel est de 115 par an, englobant
presque tout le mois de janvier et celui de février. Le
volume moyen des précipitations annuelles, qui se
produisent en moyenne sur 101 jours, est de 536,3
98
mm. Les chutes de neige se répartissent sur 48 jours,
essentiellement entre les mois de novembre et de
mars, mais se prolongent parfois jusqu'à la fin du mois
de mai. D'une façon relativement paradoxale pour un
climat de type méditerranéen, c'est au mois d'août que
les chutes de pluies sensu stricto sont les plus fré
quentes (10,5 jours de pluie, sous forme d'orages en
général), mais la moyenne des précipitations de ces
mois reste cependant la plus faible de l'année (18,7
mm). La variabilité des précipitations annuelles est
importante, le maximum des précipitations annuelles,
enregistré sur la période d'étude, s'élevant à 744,1 mm
alors que le minimum a été seulement de 379 mm.
ecologia mediterranea 25 (1) -1999
El Alaoui El Fels et al. Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
200 Km
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Ras *:--..1 Moulay Ali 19d1et Toubkal
347r1 Dichka ~î 416S
3350 J[Till nTest
Figure 1. Localisation (*) des stations de Juniperus thurifera étudiées au Maroc: a) Moyen-Atlas; b) Haut-AtlasFigure 1, Location (*) of the stands ofJuniperus thurifera surveyed in Morocco: a) Middle Atlas mountains; b) High Atlasmountains
ecologia mediterranea 25 (1) -1999 99
El Alaoui El Fels et al.
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Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
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Figure 2. Diagramme ombrothermique comparé de la région d'Oukaïmeden et de MarrakechFigure 2. Comparative regimes oftemperature and rainfall observed at Oukaïmeden and Marrakech
100 ecologia mediterranea 25 (J) -1999
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El Alaoui El Fels et al.
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20
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Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
lEI Strate apicaleo Strate médiane• Strate basale
2 3 4 5 G 7 8 9 10
Arbres
Figure 3. Variation de l'attaque des galbules de thurifère par les ravageurs en fonction de la strate sur 10 arbres du peuplement deTizrag en 1993. Strate basale: moins de 1,5 m de hauteur; strate médiane: entre 1,5 et 2,5 m de hauteur; strate apicale: en générai plus de 3 m de hauteurFigure 3. Difference in pest damage to cones of J. thurifera according to the position of the cone within the crown of 10 trees inthe juniper stand of Tizrag in 1993. Basis: branches less than 1.5 m high; medium: branches between 1.5 and 2.5 m high; apex:usually branches more than 3 m high
100.NordDSudIIIilOuest
l/l80 lEI Est
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2 3 4 5
Arbres
G 7 8 9 10
Figure 4. Variation de l'attaque des galbules de thurifère par les ravageurs en fonction de leur orientation sur 10 arbres du peuplement de Tizrag en 1993Figure 4. Difference in pest damage to cones of J. thurifera according to the exposure within the crown of 10 trees in the juniperstand of Tizrag in 1993
ecologia mediterranea 25 (1) -1999 lOI
El Alaoui El Fels et al.
Cependant, la variabilité moyenne annuelle de la
pluviométrie n'est que de 23 %, soit une valeur nette
ment inférieure à celle mesurée dans la vallée de N'Fis
à l'ouest de Marrakech (48 %) (Maselli, 1993). Le
diagramme ombrothermique réalisé pour les treize an
nées de mesure montre une saison sèche (P < 2T) de
l'ordre de 4 mois s'étalant de juin à septembre (Figure
2). Cette période sèche est presque de 9 mois à Marra
kech, qui se trouve seulement à 70 km au nord de
l'Oukaïmeden mais à une altitude de 450 m. Le climat
altimontain méditerranéen ne constitue qu'une variante
du climat méditerranéen de plaine et s'en distingue
grossièrement par une augmentation des précipitations
et une diminution des températures. Replacée sur le
c1imagramme d'Emberger, la thuriféraie de Oukaïme
den (Q2 = 74,4) se situe donc dans l'étage bioclimati
que sub-humide à hiver très froid, confirmant ainsi les
observations de nombreux auteurs sur les peuplements
à genévrier thurifère (Peyre, 1979; Alifriqui, 1986;
Haloui, "1986 ; Ouhammou, 1986).
Analyse des dégâts d'arthropodes sur les galbules
Des récoltes de galbules ont été réalisées de 1993 à
1995 dans les sites décrits ci-dessus. Chaque récolte a
consisté dans le prélèvement de 40 galbules sur dix
arbres fructifères tirés au sort. Les galbules ont été
collectés au mois de septembre de leur deuxième an
née de développement, la totalité des attaques des ra
vageurs ayant déjà été effectuée à ce moment. On a
prélevé également des galbules tombés au sol sous
chaque arbre.
Afin d'apprécier les variations éventuelles
d'attaque selon la position des galbules sur l'arbre, on
a procédé à des échantillonnages supplémentaires dans
la station de Tizrag. Pour chacun des dix arbres
échantillonnés, des prélèvements ont tout d'abord été
conduits en distinguant trois strates depuis la base jus
qu'au sommet du houppier de l'arbre. On a ainsi
considéré une strate basale (branches les plus basses
situées en général en dessous d' 1,5 m de hauteur), une
strate médiane (entre 1,5 et 2,5 m de hauteur) et une
strate apicale (en général à plus de 3 m de hauteur).
Dans chacune de ces strates, on a prélevé au hasard 40
galbules. Les prélèvements ont été réalisés tous les 15
jours afin de suivre le développement dans le temps
du processus de colonisation des galbules. Afin
d'apprécier l'influence de l'orientation des ga1bu1es
sur l'arbre, on a ensuite collecté des galbules sur cha-
102
Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
cun des arbres précédemment sélectionnés en tenant
compte des quadrants de l'arbre (nord, sud, est, ouest),
suivant une méthode mise au point par Zaoug (1993)
pour l'étude de la dynamique des populations de la
mouche de l'olivier dans la région du Haouz de Mar
rakech. Au niveau de chaque quadrant, on a prélevé au
hasard 40 galbules sur l'arbre. Les galbules collectés
dans chaque secteur de chaque arbre ont été placés sé
parément dans des sachets en papier pour être ramenés
au laboratoire. Lors de chaque prélèvement, on a aussi
noté la hauteur de l'arbre échantillonné et sa produc
tion en galbules pour les différentes années d'étude.
Cette production a été appréciée suivant une échelle
qualitative (1 : faible, 2 : moyenne, 3 : forte, 4 : très
forte).
Afin d'étudier les relations entre l'évolution de la
production annuelle de galbules et le taux d'attaque,
dix arbres de la station Tizrag ont été suivis durant
neuf années consécutives, de 1987 à 1995. Après es
timation de la production en galbules de l'arbre, des
prélèvements de 40 galbules mûrs par arbre ont été
opérés en septembre de chaque année, suivant le
même protocole que celui décrit ci-dessus. Dès leur
récolte, les galbules ont été placés au laboratoire dans
une étuve illuminée et réfrigérée de type Memmert ®
(Memmert GmbH + Co.KG, D-8540 Schwabach,
Germany), sous des conditions constantes de tempé
rature (20°C), de photopériode naturelle (16 L : 8 D),
et d'humidité relative (70 %). Les galbules ont ensuite
été examinés à l'aide d'une loupe binoculaire, suivant
une méthode utilisée par Roques et al. (1984) pour
étudier la faune s'attaquant aux structures reproductri
ces de divers genévriers méditerranéens, dont le thuri
fère. Pour chaque galbule, on a ainsi relevé la pré
sence de dégâts externes (trous de sorties, changement
de coloration, hypertrophie des graines, présence
d'œufs ou de déjections...). Ensuite, le galbule a été
disséqué, les parties attaquées notées, ainsi que la pré
sence d'insectes et leur stade de développement. Le
nombre total de graines du galbule a été compté, puis
ces graines ont été séparées en graines pleines, vides
et attaquées. Les larves et les nymphes prélevées au
niveau des galbules ont été divisées en deux lots. Le
premier lot a été conservé en alcool à 70°. Le
deuxième lot a servi à réaliser des élevages individuels
dans le but d'identifier les insectes adultes et de préci
ser leurs périodes d'émergence.
ecologia mediterranea 25 (1) -1999
El Alaoui El Fels et al. Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
Espèces Spécificité/ Structure Autres habitats
cône l attaquée ou hôte
Tristacus quadrisetus Thomas (Acari : Nalepellidae)
Argyresthia reticulata Staudinger (Lep. : Yponomeutidae)
Pammene oxycedrana Millière (Lep. : Tortricidae)
Contarinia sp. (Dipt. : Cecidomyiidae)
Megastigmus sp. ( Hym. : Torymidae)
Nanodiscus transversus Aubé (Col. : Curculionidae)
Oligotrophus sp. (Dipt. : Cecidomyiidae)
Gelechia senticetella Staudinger (Lep. : Gelechiidae)
Rhyzopertha dominica Fabricius (Col. : Bostrichidae)
Helcogaster fibulata Germar) (Hem. : Pentatomidae)
Nysius sp. (Hem.: Lygaeidae)
Gonocerus insidiator Fabricius (Hem. : Coreidae)
Diaspis sp. (Hem. : Diaspididae)
Bracon sp. (Hym. : Braconidae)
Apanteles sp. (Hym. : Braconidae)
Aprostocetus sp. (Hym. : Eulophidae)
Pseudotorymus sp. (Hym. : Torymidae)
C
C
C
C
C
C
H
H
H
?
?
?
H
P
P
P
Pa
graines (int.)
graines/ tissus
graines/ tissus
écailles/ graines (ext.)
graines (int.)
tissus
tissus
tissus
tissus
graines?
graines?
graines?
surface du galbule
A. reticulata
P. oxycedrana
Contarinia sp.
T. quadrisetus
galbule Juniperus spp.
feuillage (Europe)
galbule Juniperus spp.
?
?
galbule Cupressacée
feuillage thurifère
feuillage thurifère
denrées stockées
, . 2resmeux
?
Arbustes à baies3
feuillage thurifère
?
?
?
?
1 C : conophyte; H : hétéroconophyte; P : parasitoïde; Pa : Prédateur2 Vidal, 1949; 3 Dupuis, 1965 ; Moulet, 1995
Tableau 2. Liste des arthropodes observés dans et sur les galbules du genévrier thurifère au Maroc, incluant leur spécificité vis-àvis de l'hôte et leur régime alimentaireTable 2. Listing of the arthropods observed on and within cones ofJ. thurifera in Morocco. Host specificity, trophic relationships,and other habitats are presentedfor each species
Ces élevages ont été réalisés dans des boîtes car
rées en plexiglas, compartimentées en 25 cases de 18
x 18 mm, et présentant une partie supérieure recou
verte d'un fin griIIage. Les larves ont été élevées indi
vidueIIement dans chaque compartiment afin d'éviter
tout risque de cannibalisme ou de contamination. Les
boîtes d'élevages ont été placées dans l'étuve et exa
minées quotidiennement afin de suivre le développe
ment des insectes.
Analyse statistique
Avant analyse, les valeurs exprimées en pourcen
tage ont été transformées par la transformation angu
laire (arc sin ...Jx) afin de stabiliser la variance. On a
ensuite utilisé l'analyse de variance (ANOYA) suivie
d'un test de Duncan pour tester les différences
ecologia mediterranea 25 (1) -1999
d'attaques observées entre strates et quadrants d'un
même arbre. Le logiciel SPSSIPC version 7.9 (HuII &
Nie, McGraw-HiII Book Company, 1981) a été utilisé
pour ces analyses.
RESULTATS
Inventaire des arthropodes s'attaquant aux galbules et aux graines de thurifère au Maroc
Dix-sept espèces au total ont été observées, dont
certaines n'ont pas pu être nommées au niveau spéci
fique (Tableau 2). On a mis en évidence un minimum
de 6 espèces dites conophytes qui sont, pour reprendre
la classification des relations cône-ravageur récem
ment proposée par Turgeon et al. (1994), des espèces
strictement liées aux cônes et incapables de se déve
lopper dans un autre milieu au moins au Maroc, Argy-
103
El Alaoui El Fels et al.
resthia reticulata Staudinger ayant déjà été observée
sur le feuillage de 1. thur!fera en Europe (Cleu, 1957).
L'attaque de l'acarien Trisetacus quadrisetus Thomas
se traduit, comme chez les autres Juniperus (Roques,
1983), par une hypertrophie des graines de thurifère,
qui font alors saillie à l'extérieur du galbule. Les grai
nes attaquées se dessèchent et présentent une colora
tion marron clair. Le chalcidien des graines, Megas
tigmus sp., qui a été observé durant cette étude est une
espèce vraisemblablement nouvelle pour la science (El
Alaoui El Fels & Roques, in prep.), dont le cycle lar
vaire se déroule entièrement à l'intérieur de la même
graine.
Quatre espèces dites hétéroconophytes, capables
de se développer dans d'autres milieux que le cône, et
notamment sur feuillage de thurifère, ont également
été obtenues. Parmi celles-ci, on peut noter des Hé
miptères fréquemment observés sur la surface des cô
nes, mais leur relation avec le galbule n'a pu être défi
nie avec certitude. Cependant, certains de ces Hémip
tères pourraient être capables de se nourrir aux dépens
des graines en insérant leurs stylets buccaux depuis la
surface du cône, comme cela vient d'être montré pour
le Lygaeidae Orsillus maculatus (Fieber) sur cyprès
(Guido et al., 1995). Enfin, cinq espèces de parasites
et de prédateurs ont été trouvées durant les récoltes.
Phénologie d'attaque des ravageurs des galbules etdes graines de thurifère au Maroc
Une étroite synchronisation a été observée entre
l'attaque des différentes espèces de ravageurs et le dé
veloppement du galbule, qui passe par trois phases
principales. Durant la première phase, qui correspond
à l'éclosion et l'individualisation de la fleur femelle et
se déroule de l'automne de la floraison jusqu'en fé
vrier de l'année suivante, l'attaque des ravageurs est
très faible. Vers la fin de cette période, se manifeste
l'action de l'acarien T. quadrisetus et celle du Ceci
domyiidae hétéroconophyte Oligotrophus sp. La
deuxième phase, qui débute en mars et dure jusqu'en
novembre de l'année suivante, correspond à la crois
sance des galbules. Le début de cette période coïncide
avec la reprise d'activité d'un autre hétéroconophyte,
le Lépidoptère Gelechiidae Gelechia senticetella
Staudinger, qui s'attaque aux jeunes galbules encore
peu différenciés, mais surtout aux rameaux et aux jeu-
104
Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
nes pousses. Certaines espèces d'Hémiptères, comme
Holcogaster fibulata Germar et Gonocerus insidiator
Fabricius, ont également été capturées à cette époque
sur les jeunes galbules. Vers la fin juin, le développe
ment du galbule s'accélère en relation avec les modi
fications importantes du climat observées à ce mo
ment (élévation de température, augmentation du
nombre d'heures d'ensoleillement...). Le galbule, qui
atteint presque sa taille maximale, présente une cou
leur verte et des tissus tendres, gorgés en eau et riches
en substances nutritives. La ponte des femelles des
microlépidoptères spécialisés, A. reticulata et Pam
mene oxycedrana Millière, se déroule à ce moment sur
la surface des galbules. A la même époque, intervient
la colonisation par d'autres ravageurs conophytes
comme Contarinia sp. et Nanodiscus transversus Au
bé, ainsi qu'une nouvelle attaque de T. quadrisetus.
A la fin de cette période, les graines qui commen
cent à se différencier sont attaquées par un chalcidien
Torymidae spécifique des graines, Megastigmus sp.
La troisième phase du développement correspond à la
lignification du galbule, qui arrive progressivement à
maturité. Les occupants sont alors surtout des insectes
non spécialisés comme Rhyzopertha dominica Fabri
cius ou les larves de l'Hémiptère Nysius sp., mais les
larves spécialisées de Megastigmus sp. se développent
encore à l'intérieur des graines en maturation.
Influence de la position du galbule dans l'arbre surles attaques de ravageurs
La figure 3 présente les différences d'attaque enre
gistrées entre strates des 10 arbres échantillonnés dans
le peuplement de thurifère de Tizrag. Le taux global
d'infestation des galbules augmente progressivement
de la partie basale (19,4 ± 7,5 %) vers la partie apicale
(45,3 ± 4,24 %). Ces différences d'attaque entre stra
tes sont significatives (ANGVA; F2.27 = 4,57; P =
0,02), une affinité existant entre la strate médiane et la
strate apicale d'une part, et entre la strate médiane et la
strate basale d'autre part (test de Duncan).
La figure 4 présente les différences d'attaque totale
des galbules entre quadrants des arbres de ce même
peuplement de Tizrag. Le taux d'attaque ne varie pas
significativement selon l'orientation du galbule
(ANGVA; F3•36 = 1,709; P = 0,183).
ecologia mediterranea 25 ( 1) -1999
El Alaaui El Fels et al. Les arthropades des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
4
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Années
Figure 5. Fluctuations annuelles comparées de la production de galbules et de leur attaque globale par le ravageurs dans la thuriféraies de Tizrag entre 1987 et 1995Figure 5. Comparative annual variatians in cane crop and pest damage ta canes in the juniper stand afTizragfram 1987 ta 1995
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Figure 6. Pourcentage global d'attaque des ravageurs des galbules dans les thuriféraies marocaines étudiées en 1994Figure 6. Overall pest damage ta canes afJ. thurifera in the Maraccan stands surveyed in 1994
ecalagia mediterranea 25 (1) -1999 105
El Alaoui El Fels et al.
60
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Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
(a) Haut Atlas
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60
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(b) Moyen Atlas
o Trisetacus quadrisetus
• Argyresthia reticulata
D Pammene oxycedrana11IIII Contarinia Sp.iIiII Megastigmus Sp.• Nanodiscus transversus
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Figure 7. Pourcentage spécifique d'attaque des galbules par les différentes espèces de ravageurs suivant les stations du Haut-Atlas(a) et du Moyen-Atlas (b) en 1994Figure 7. Specifie percentage ofcone damage due to the different pests observed in High Atlas (a) and Middle Atlas (b) mountainsin 1994
106 ecologia mediterranea 25 (1) -1999
El Alaoui El Fels et al.
Relation entre les fluctuations annuelles de la production de galbules, l'occupation des galbules et lesvariations du taux d'attaque
Le taux global d'attaque des galbules de thuritère a
toujours été supérieur à 50 % de 1987 à 1995 à Tizrag
à l'exception de l'année 1988, qui a été caractérisée
par une augmentation importante de la production par
rapport à celle de l'année précédente (Figure 5). Les
diverses espèces de ravageurs ont été observées durant
toutes les années d'étude, même lorsque la production
de galbules a diminué. Cependant le taux d'occupation
des galbules, comme le taux d'attaque spécifique, a
largement varié d'une année sur l'autre. Durant les
années de faible fructification, nous avons dénombré
jusqu'à trois chenilles d'A. reticulata au sein d'un
même galbule au début de la période d'attaque. La
présence simultanée des chenilles d'A. reticulata et de
P. oxycedrana, avec parfois celle des acariens T. qua
drisetus, a également été constatée dans certains gal
bules alors que l'occupation d'un même galbule par
plusieurs ravageurs n'a été que très rarement notée
durant les années où la production était relativement
plus importante.
Evaluation des dégâts sur galbules et graines dansle Haut-Atlas et le Moyen-Atlas
Le taux d'infestation des galbules varie largement
entre sites (Figure 6). Il est cependant plus important
au niveau des stations du Haut-Atlas où l'attaque varie
entre 63 % (Aït Bouguemmez) et 80 % des galbules
(Zaouiat Ahançal). Dans les stations du Moyen-Atlas,
ce taux d'attaque se situe entre 44 % et 59 %. La do
minance relative des diverses espèces de ravageurs
dominants diffère également entre les deux massif
(Figure 7). A. reticulata domine dans les stations du
Haut-Atlas (sauf à N'Fiss) alors que T. quadrisetus
domine dans le Moyen-Atlas (sauf à Sidi Mguild et à
Ain Kahla).
Une analyse plus précise des pertes en graines due
à l'action des ravageurs a été réalisée à Tizrag, où le
taux d'attaque des graines atteignait 74 %. Avant atta
que des principaux ravageurs (mais après celle des
acariens et d'Oligotrophus sp.), le nombre moyen de
graines par galbule a été estimé à 1,1 dont 0,16 graine
vide (soit un pourcentage de 14,4 % des graines) et
0,94 graine pleine (soit 85,6 % des graines). Après at
taque des insectes, le nombre de graines pleines sus
ceptibles d'être disséminées n'était plus que de 0,13
ecologia mediterranea 25 (1) -1999
Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
par galbule dans cette thuriféraie. Sur la base d'une
production moyenne de 26015 galbules par arbre, on a
ainsi pu extrapoler qu'en moyenne un genévrier thuri
fère de Tizrag n'est susceptible de produire que 3382
graines pleines alors qu'avant attaque des ravageurs il
est susceptible d'en disperser 24454 en moyenne. Les
ravageurs diminuent donc de 86,2 % le potentiel de
graines susceptibles de donner naissance à des plan
tules.
DISCUSSION
Aucune des espèces, y compris celles strictement
liées aux cônes (conophytes), identifiées à ce jour au
Maroc n'est spécifique du thurifère, ces ravageurs
étant connus pour s'attaquer aux autres espèces médi
terranéennes de genévriers telles J. cedrus Webb &
Berthelot, J. oxycedrus L. et J. phoenicea L. (e.g., T.
quadrisetus, Roques et al., 1984 ; P. oxycedrana, Ro
ques, 1983 ; Guido & Roques, 1996 ; Bouaziz & Cha
kali, 1997 ; N. transversus, Roques, 1983). Comparée
à la faune observée sur thurifère en Europe du sud
(Roques et al., 1984), la faune marocaine se différen
cie notamment par le remplacement du Lépidoptère
Tortricidae Pammene juniperana Millière par l'espèce
congénérique P. oxycedrana, par la présence du Co
léoptère Curculionide N. transversus et celle du Lépi
doptère y ponomeutidae A. reticulata, qui semble
prendre la place du Gelechiidae Brachyacma oxyce
drella Millière, mais d'autres Yponomeutidae du
même genre ont été observés sur les galbules de diver
ses espèces de genévriers en Europe (Roques, 1983).
Comme les autres structures reproductrices de co
nitères, le galbule de genévrier peut être considéré
comme une unité végétale vivante possédant une dy
namique de développement propre, marquée par de
rapides et continus processus de transformation physi
co-chimique qui aboutissent à la faire passer en quel
ques mois d'une structure indifférenciée à une struc
ture hautement différenciée (Turgeon et al., 1994).
Les arthropodes susceptibles de coloniser le cône /
galbule doivent être adaptés à ce milieu à évolution
rapide. Il n'est donc pas surprenant qu'une coïnci
dence phénologique de même nature que celles qui ont
été largement décrites sur mélèze, pins, etc. (voir Ro
ques, 1988b pour une revue), ait été observée sur thu
ritère entre l'attaque des arthropodes et les phases de
développement du galbule. En dépit des différences de
faune, la succession des attaques de ravageurs obser-
107
El Alaoui El Fels ct al.
vée au Maroc recoupe d'ailleurs largement celle notée
sur thurifère dans le sud de la France, avec la prédo
minance d'hétéroconophytes au début et à la fin du
développement du galbule et celle de conophytes du
rant la phase de croissance proprement dite (Roques et
al., 1984).
La place particulière occupée par la strate médiane
de l'arbre, dont le taux de dégâts ne se différencie
d'aucune des deux autres strates, permet de conclure
que les prélèvements à partir de la strate médiane sont
représentatifs, ce qui facilite et simplifie
l'échantillonnage. Il est, en revanche, beaucoup plus
délicat d'apprécier l'absence de différences de dégâts
entre quadrants de l'arbre. En effet, la notion d'orien
tation du cône sur l'arbre peut ne pas refléter totale
ment les conditions microclimatiques en chaque point
de cet arbre, la densité propre des peuplements de thu
rifère ne dépassant guère 50 %. En outre, les arbres
diffèrent au niveau de la densité des branches, comme
de la production en galbules par quadrant.
Les relations inverses entre les variations annuelles
de production des galbules et leur taux d'occupation
par les insectes ravageurs recoupent les constatations
faites sur plusieurs conifères de la famille des Pina
ceae, pour lesquels ces deux variables sont étroitement
reliées (Lyons, 1957; Mattson, 1971 ; Roques, 1977,
1988a). Cependant, les variations annuelles de pro
duction relevées chez les Cupressaceae semblent
moins importantes que chez d'autres conifères et pa
raissent produire des effets moindres sur les popula
tions d'insectes, comme on le constate avec la perma
nence d'un taux d'attaque annuel des galbules supé
rieur à 50 % à Tizrag (à l'exception de la seule année
caractérisée par une augmentation importante de la
production par rapport à celle de l'année précédente).
Il est ainsi vraisemblable que les populations
d'insectes n'ont pu répondre immédiatement à cette
variation brutale de l'abondance de leurs hôtes.
L'impact de la production sur les insectes semble
cependant dépendre du complexe entomologique im
pliqué (Roques, 1977). Les populations d'espèces co
nophytes, qui n'ont pas de source alternative de nour
riture, sont directement affectées par la dimension et
l'abondance des cônes. En revanche, les hétérocono
phytes sont moins touchés car ils peuvent se dévelop
per aux dépens d'autres organes végétaux. Dans le cas
des ravageurs de 1. thurirera, le volume réduit offert
par le galbule, comme les différences de phénologie
existant entre espèces de ravageurs, tendent à limiter
108
Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc
l'augmentation du nombre d'individus et d'espèces
par galbule en cas de faible production. Dans une telle
situation, les espèces conophytes les plus tardives,
comme celles des genres Argyresthia, Pammene et
Megastigmus, ne trouvent plus de galbules disponibles
et sont moins abondantes comparativement aux popu
lations de l'acarien T. quadrisetus qui constitue le ra
vageur le plus précoce. A cela s'ajoutent des phéno
mènes de compétition inter- et intra-spécifique pour
un milieu limité dans l'espace et dans le temps, tels
cannibalisme et prédation entre larves (notamment
entre celles d'A. reticulata et P. oxycedrana, comme
cela a pu être confirmé en élevage). En revanche, la
présence de Contarinia sp., qui peut se trouver dans
les galbules également attaqués par T. quadrisetus, ne
semble pas affectée par l'importance de la production
en galbules.
Les différences de dégâts et de ravageurs domi
nants entre les sites du Moyen-Atlas, où le taux
d'attaque des galbules atteint 59 % avec la dominance
de l'acarien T. quadrisetus, et les sites du Haut-Atlas,
où l'infestation atteint 80 % avec la dominance du mi
crolépidoptère A. reticulata, suggèrent que les rela
tions thurifère-ravageurs ne procèdent vraisemblable
ment pas d'un schéma évolutif unique. Ceci pourrait
être en relation avec la colonisation apparemment plus
récente du Moyen-Atlas par le thurifère (Labhar,
1992). Nos résultats méritent cependant d'être confir
més sur une plus grande amplitude temporelle.
Le nombre moyen de graines pleines restant par
galbule après attaque des ravageurs au Maroc (0,13)
est inférieur à celui indiqué par Roques et al. (1984)
pour les peuplements de thurifère du sud-est de la
France, où cette valeur s'établissait de 0,1 à 0,9 graine
pleine par galbule après attaque des ravageurs, et pour
ceux de Corse (0,3 à 0,9 graine pleine après dégâts de
ravageurs), mais aussi à celui obtenu pour le genévrier
endémique des îles Canaries, J. cedrus (0,36 à 0,89
graine pleine après dégâts) (Guido & Roques, 1996).
Le nombre moyen de graines susceptibles d'être dis
séminées qui en résulte est ainsi très faible (moins de
3500 par arbre, soit moins de 14 % du potentiel de dé
part, à Tizrag). De plus, une fois les galbules corres
pondants tombés au sol, ces graines vont ensuite être
soumises à l'action de nombreux autres facteurs de
mortalité, comme la prédation par d'autres insectes,
oiseaux et micromammifères ou la consommation par
le cheptel, en plus des difficultés propres au processus
de germination dans un milieu naturel. L'action com-
ecologia mediterranea 25 (1) -1999
El Alaoui El Fels et al.
binée de ces différents facteurs limitant la régénéra
tion engendre un aspect très déséquilibré des peuple
ments comme celui de Tizrag, où l'on peut observer
une minorité de jeunes sujets, les vieux arbres étant
par ailleurs très mutilés (Badri et al., sous presse).
En conclusion, si le complexe d'espèces inféodées
aux galbules du thurifère au Maroc ne se différencie
pas sur le plan qualitatif de celui observé dans le reste
de l'aire de l'essence, il semble avoir un impact net
tement plus important sur les potentialités de régéné
ration naturelle des Thuriféraies en diminuant de ma
nière plus drastique le stock de graines susceptibles de
surmonter les agressions ultérieures prévenant leur
germination ou le développement des jeunes plantules
qui en sont issues. Ces données confirment les obser
vations précédemment effectuées dans le seul Haut
Atlas (El Alaoui El Fels & Boumezzough, 1992,
1993 ; El Alaoui El Fels et al., 1994). Il reste cepen
dant à développer des études intégrées permettant de
relier pratiquement importance de l'impact des rava
geurs et dynamique de régénération, par exemple en
suivant in situ la germination et le développement des
plantules dans des conditions différentes d'attaque
préalable d'arthropodes sur galbules et graines.
Remerciements
Nous tenons à remercier les instances de la Fonda
tion Internationale pour la Science pour leur soutien
financier à cette étude (Bourse N_Dl2ü55-1, 93-96).
Nous remercions également Mr. M. Alifriqui, respon
sable du laboratoire d'Ecologie Végétale, Faculté des
Sciences Semlalia Marrakech, pour son aide sur le ter
rain.
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ecologia mediterranea 25 (1J, 111-123 (1999J
Premières données sur le régime alimentaire de la Chouettehulotte (Strix aluco mauritanica) en Algérie
First data on the diet of Tawny Owl (Strix aluco mauritanica) in Aigeria
Watik HAMDINE1, Mohamed BOUKHEMZA1
, Salah-Eddine DOUMANDJI2, Françoise POITEVIN3
& Michel THEVENOT3
l Laboratoire d'Ecologie des Vertébrés, Institut d'Agronomie, Université de Tizi-Ouzou, 15000 Tizi-Ouzou, Algérie
2 Département de Zoologie agricole, Institut National Agronomique, El-Harrach, 16000 Alger, Algérie
3 Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés, Ecole Pratique des Hautes Etudes, Université Montpellier II,
Place Eugène Bataillon, 34095 Montpellier Cedex 5, France
RESUME
L'analyse de 1109 pelotes de réjection de Chouette hulotte (Strix aluco mauritanica) récoltées de 1992 à 1994 dans 2 sites dunord de l'Algérie (El-Harrach près d'Alger et Boukhalfa près de Tizi-Ouzou), apporte les premières informations sur le régimealimentaire de la sous-espèce maghrébine de Chouette hulotte.Les 3694 proies identifiées comprennent 3150 vertébrés et 544 invertébrés. Parmi les vertébrés on trouve 43,6 % de mammifères,29,3 % d'oiseaux, 15,2 % d'amphibiens et Il,8 % de reptiles. La prédation d'invertébrés, uniquement des insectes, en majeurepartie des Orthoptères (44,1 %) et des Coléoptères (35,7 %), est notable mais leur biomasse est négligeable.Le régime alimentaire de la Chouette hulotte diffère dans les 2 sites. A EI-Harrach, en milieu sub-urbain, il comporte une forteproportion d'oiseaux et de mammifères anthropophiles (souris, rat) ainsi qu'un nombre non négligeable d'un reptile Tarentolamauritanica. A Boukhalfa, en milieu agricole, les mammifères, surtout des rongeurs, dominent très nettement. Dans les deux milieux, la proportion importante d'amphibiens est à noter.Une première approche des variations saisonnières du régime est présentée pour le site de Boukhalfa et une comparaison avec lerégime de la Chouette effraie Tyto alba est faite à EI-Harrach.La forte consommation de souris est un trait commun des pays du sud de la Méditerranée. L'originalité des sites algériens résidedans la prédominance de Mus musculus par rapport à Mus spretus.
Mots-clés: Strix aluco mauritanica, alimentation, analyse de pelotes de réjection, Algérie, variations régionales et saisonnières
ABSTRACT
The analysis of 1109 pellets collected between 1992 and 1994 in 2 localities of Northern Algeria: EI-Harrach near Algiers (n =615 pellets) and Boukhalfa near Tizi Ouzou (n = 494), brings sorne preliminary information on the diet of the north African subspecies of Tawny Owl (Strix aluco mauritanica).The breakdown of the 3694 identified prey is as follows: 3150 vertebrates (85.3 %) and 544 invertebrates (14.7 %). Among thevertebrates, mammals formed 43.6 % of the prey, birds 29.3 %, amphibians 15.2 % and reptiles Il.8 %. Insects are often captured but are oflittle importance in terms ofbiomass; they are dominated by Orthoptera (44.1 %) and Coleoptera (35.7 %).The Tawny Owl' s diet is different in the 2 sites. At EI-Harrach, a sub-urban area, the diet includes a large proportion of birds andsynanthropic mammals (mice, rats) and a large number of a reptile Tarentola mauritanica. At Boukhalfa, a cultivated countryarea, mammals are more widely represented with a greater diversity of species, and rodents form the main prey. We can notice animportant proportion of amphibians in both areas.Preliminary results are given on seasonal variation at Boukhalfa and a comparison is done with the diet composition of the BarnOwl Tyto alha at EI-Harrach.Mice represent the owls' basic prey in ail the countries south of the Mediterranean sea. The originality of the Algerian analysislies in the predominance of Mus musculus in comparison with Mus spretus.
Key-words: Strix aluco mauritanica, diet, pellet analysis, Algeria, regional differentiation, seasonal fluctuation
111
Hamdine et al.
ABRIDGED ENGLISH VERSION
Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
The Tawny Owl, Strix aluco, is the species whose biology is the least known among the owls of Algeria, though it iswidespread in wooded areas in northern Algeria, from theMediterranean coast to the Atlas tellien southward (Heim deBalsac & Mayaud, 1962; Ledant et al., 1980). Moreover, thetrophic ecology of the sub-species mauritanica of NorthAfrica has never been raised when it appears as one of themost studied aspects of the Tawny Owl biology in Europe(G1utz & Bauer, 1980; Cramp, 1985), including north of theMediterranean basin where several studies have been carriedout in southern France (Provence) (Cheylan, 1971; Bayle,1992), Spain (Herrera & Hiraldo, 1976; Lopez-Gordo, 1974;Lopez-Gordo et al., 1977; Franco, 1982) and ltaly (Contoli& Sammuri, 1978; Arca, 1980; Fraticelli, 1983; Sara &Massa, 1985; Contoli, 1988; Capizzi & Luiselli, 1995).
The analysis of 1109 pellets collected between 1992 and1994 in 2 localities of Northern Algeria (Figure 1) bringssorne information on the topic. 615 pellets come from ElHarrach near Algiers, a sub-urban park at an elevation of 50ma. s. 1., with eucalyptus, pine and palm trees, and 494 fromBoukhalfa near Tizi Ouzou, an agricultural area situated inthe valley of oued Sébaou at c. 200 m a. s. 1., with orangegroves, orehards and market gardening.
The breakdown of the 3694 identified preys is as follows: 3150 vertebrates (85.3 0/0) and 544 invertebrates(14.7 %) (Table 1). Among the vertebrates, mammals formed 43.6 % of the preys (10 taxa listed in table 2), birds29.3 % (15 taxa listed in table 3), amphibians 15.2 % andreptiles 11.8 ok (5 taxa listed in table 4). Invertebrates, onlyrepresented by inseets (35 taxa listed in table 5), are oftencaptured (14.7 %) but are of little importance in terms ofbiomass (0.7 %); they are dominated by orthoptera (44.1 %of invertebrates remains) and coleoptera (35.7 %). Mammals, mostly rodents, form the most important part of thefood (55.9 % of live weight), followed by birds (28 %) andamphibians (13.1 %). The average number of prey per pelletvaries l'rom 3 to 3.5 according to the season, the locality andthe mean weight of the vertebrate prey from 7.5 g (reptiles)to 49.6 g (mammals).
The Tawny Owl's diet is different in the two sites (Table1) because of the characteristics of the hunting zones: suburban area in one case, and countryside in the other. Nearthe towns, the diet is very similar to what has been found inmost European urban studies, with a large proportion ofbirds (mainly sparrows and other passerines) and synanthropic small mammals (micc, rats), however an important pre-
INTRODUCTION
La Chouette hulotte (Strix aluco) est parmi les ra
paces nocturnes d'Algérie celui dont la biologie reste
la plus mal connue. Elle est pourtant largement répan
due dans les régions boisées du nord, depuis le littoral
de la Méditerranée jusqu'à l'Atlas tellien. Dans cette
chaîne montagneuse, elle s'étend de l'Ouarsenis jus
qu'aux Aurès (Heim de Balsac & Mayaud, 1962) et
est commune dans tous les massifs, en particulier en
Kabylie (Kérautret, 1967; Vielliard, 1978; Burnier,
112
dation of a reptile gekkonidae (Tarentola mauritanica) isnoticeable. In the countryside, mammals are more widelyrepresented with a greater diversity of species, and rodentsform the main prey. We can notice an important proportionof amphibians in both areas, mainly Hyla meridionalis, Discoglossus pictus but also Bufo mauritanicus. The consumption of the last mentioned species is noteworthy as toad ofthe genus Bufo are rarely caught by owls.
Preliminary results are given on seasonal variation atBoukhalfa (Figure 2). Mammals are the predominant preyail over the year and their importance regularly increasesfrom winter to autumn. Birds are eaten throughout the yearin small numbers but are taken a little more in spring and insummer. Amphibians and insects are caught in ail seasonsbut are more abundant in the owl's diet in winter and inspring. These seasonal changes depend on prey availability,presumably mainly linked with the pattern of rainfalls. Reptiles are only occasional prey.
A comparison is done with the diet composition of theBarn Owl Tyto alba at EI-Harrach (Figure 3). The Barn Owlpresents a diet which is weil differentiated and much lessdiverse than that of the Tawny Owl. It takes more mammals(86 %), but fewer birds (9 %), amphibians (3.2 %) and insects (1.7 %). Among the mammals, mice are largely predominant (89.4 %).
ln rural areas, small rodents appear to be the main preyof the Tawny Owl throughout its range. Whereas in northernEurope, the mierotidae (Microtus spp., Clethrionomys spp.)largely exceed the muridae (Apodemus spp., Mus spp.)(Mikkola, 1983), these and more espeeially the Wood Mice(Apodemus) often become the most important prey in centralEurope (Cramp, 1985; Henry & Perthuis, 1986; Bouvier &Bayle, 1989; Baudvin et al., 1991) and are largely predominant in southern Europe (Cheylan, 1971; Herrera & Hiraldo,1976; Lopez-Gordo et al., 1977; Contoli & Sammuri, 1978;Franco, 1982; Sara & Massa, 1985). Further south, in ail thecountries of the Maghreb, where the microtidae are absentand the gerbillidae represent alternative preys, the mice(Mus spretus and M. musculus) form the owls' basic prey.The originality of the Algerian analysis lies in the predominance of the House Mouse Mus musculus in comparisonwith the Algerian Mouse Mus spretus.
Thus in the southern part of its distribution area, the dietof the Tawny Owl always appears as eclcctic, showing itsbig adaptability to the available prey resources.
1979). Elle n'a jamais été rencontrée plus au sud sur
les Hauts Plateaux ou dans l'Atlas saharien (Ledant et
al., 1981).
Elle habite les forêts naturelles (chênes, cèdres,
pins) jusqu'à 2000 m d'altitude et s'est aussi installée
dans les reboisements d'eucalyptus et même dans les
zones cultivées au niveau de bosquets ou de vergers
ainsi que dans les parcs en milieu urbain.
L'Algérie, comme le reste de l'Afrique du Nord,
est peuplée par la sous-espèce mauritanica Witherby,
1905 caractérisée par un plumage gris foncé et une
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
taille nettement plus grande que celle de la sous
espèce sylvatica du sud-ouest de l'Europe, aussi
grande que celles des populations russes de la forme
nominale ou de la sous-espèce willkonskii du Caucase
et d'Asie occidentale.
L'écologie trophique est l'un des aspects les mieux
étudiés de la biologie de la Chouette hulotte en Europe
(cf. synthèse in Glutz & Bauer, 1980 et Cramp, 1985).
A l'ouest du bassin méditerranéen, d'assez nombreu
ses études ont été menées dans le sud de la France
(Cheylan, 1971 ; Bayle, 1992), en Espagne (Herrera &
Hiraldo, 1976; Lopez-Gordo, 1974; Lopez-Gordo et
al., 1977 ; Franco, 1982) et en Italie (Contoli & Sam
muri, 1978; Arca, 1980; Fraticelli, 1983; Sara &
Massa, 1985; Contoli, 1988; Capizzi & Luiselli,
1995). Cependant aucune étude sur l'alimentation de la
sous-espèce mauritanica d'Afrique du Nord n'est dis
ponible si l'on excepte l'analyse d'un petit lot de pe
lotes de régurgitation en provenance du Maroc (23
proies déterminées in Guérin, 1932) et une note sur la
capture de chauves-souris par la Chouette hulotte
également au Maroc (4 Chiroptères déterminés in
Aulagnier, 1987). C'est pourquoi il nous a paru inté
ressant de publier les résultats acquis dans le nord de
l'Algérie sur la composition du régime alimentaire de
la Chouette hulotte et de les comparer à ceux obtenus
au nord de la Méditerranée.
L'étude est basée sur l'analyse de pelotes de réjec
tion récoltées entre 1992 et 1994 dans deux régions
différentes du nord de l'Algérie (Figure 1).
PRESENTATION DES SITES D'ETUDE
Le premier site de récolte, le parc de l'Institut Na
tional Agronomique d'EI-Harrach, s'étend sur une su
perficie de 10 hectares et se situe dans la banlieue
d'Alger. Dans ce parc, implanté au début du siècle,
dominent de nos jours diverses espèces de palmiers,
de pins et d'eucalyptus. EI-Harrach, situé en bordure
orientale de la plaine agricole de la Mitidja, au pro
longement de la zone littorale, est aujourd'hui enclavé
dans le tissu urbain de la ville d'Alger. Il appartient à
l'étage bioclimatique méditerranéen sub-humide à hi
ver chaud (Emberger, 1955) et son altitude moyenne
est de 50 m.
La seconde station étudiée se localise prés de
Boukhalfa dans la vallée du Sébaou, en Grande Kaby
lie à environ 6 kilomètres de Tizi-Ouzou. C'est une
zone agricole étendue qui comporte des plantations
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
d'agrumes et des cultures maraîchères; son altitude
moyenne est d'environ 200 m. Elle est soumise à un
bioclimat méditerranéen sub-humide à hiver tempéré
avec une pluviométrie plus élevée qu'à EI-Harrach et
des oueds à régime hydrique permanent. La présence
de bosquets, essentiellement d'eucalyptus, a permis
l'installation de la Chouette hulotte.
MATERIEL ET METHODES
Six cent quinze pelotes ont été récoltées au pied
des arbres du parc d'EI-Harrach de 1992 à 1994. Un
second lot de 494 pelotes a été recueilli à Boukhalfa
en 1992 et 1993 au sol sous des arbres ou près d'un
bâtiment en ruine qui sert de gîte à la Chouette hu
lotte. L'analyse des pelotes de réjection a été pratiquée
après macération dans de l'eau. Les items alimentaires
sont alors aisément séparés puis triés en grandes caté
gories: insectes, reptiles, amphibiens, oiseaux et
mammifères. La détermination des insectes a été réali
sée par analyse comparative des pièces chitineuses
extraites des pelotes à celles d'une collection de réfé
rence. Les reptiles et les amphibiens ont été identifiés
sur la base de la morphologie des fragments osseux
comparés à des échantillons de référence. L'identifi
cation des oiseaux a été faite à partir des clés de Cui
sin (1989). La détermination des micro-mammifères a
été réalisée en tenant compte des caractéristiques de la
biométrie crânienne et de la dentition (Barreau et al.,
1991 ; Hutterer, 1986 ; Orsini et al., 1983 ; Poitevin et
al.,1986).
La composition du régime alimentaire de la
Chouette hulotte est exprimée en fréquence de capture
(proportion du nombre d'items = N %); celle-ci est
définie comme étant le rapport du nombre absolu d'un
item alimentaire (Ni) sur le nombre total (LNi), absolu
ou par groupe, des items alimentaires ingérés.
La biomasse consommée (B) est estimée à partir
des poids corporels moyens des proies identifiées.
Pour les mammifères, les reptiles et les amphibiens les
poids moyens ont été obtenus sur des animaux captu
rés dans les milieux d'étude. Pour les oiseaux, les
poids ont été extraits de Cramp & Perrins (1985-94).
La biomasse des insectes est négligeable et toujours
difficile à évaluer. Nous avons arbitrairement considé
ré un poids de 1,5 g par individu.
Pour les limites de la méthode d'étude du régime
alimentaire de la Chouette hulotte par analyse des pe
lotes de régurgitation voir par exemple Mikkola
113
Hamdine ct al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
(1983), Cramp (\ 985) ou Baudvin et al. (1991). Ces
auteurs soulignent en particulier les biais introduits
par la digestion différentielle des différents types de
proies quant à la représentation de chacune d'entre
elles.
RESULTATS
L'analyse des 1109 pelotes a permis l'identification
de 3694 proies dont 3150 vertébrés (85,3 % des proies
ingérées) et 544 invertébrés (\4,7 % des proies ingé
rées) (Tableau 1). Les proies vertébrées se répartissent
en cinq classes: respectivement, les mammifères
(43,6 % des vertébrés), les oiseaux (29,3 %), les am
phibiens (15,2 %) et les reptiles (11,8 %). En fré
quence de capture (sur le total des proies) comme en
biomasse, les mammifères constituent la part la plus
importante du régime (N =37,2 % et B =55,9 %). Les
oiseaux viennent en seconde position (N = 25 % et B
= 28 %) suivis des amphibiens (N = 13 %, B
= 13,1 %) et des reptiles (N = 10,1 %, B = 2,3 %). La
prédation d'invertébrés, uniquement des insectes, est
notable (N = 14,7 %) toutefois, leur biomasse est né
gligeable (B = 0,7 %). La Chouette hulotte consomme
une gamme de proies assez variable, depuis de petits
insectes jusqu'à des mammifères de la taille de Rattus
norvegicus. Le poids moyen d'une proie vertébrée est
de 38,35 g, mais varie de 7,5 g pour les reptiles à
49,6 g pour les mammifères; ceci est faible par rap
port aux données européennes (Massa, 1981). Le
nombre moyen de proies par pelote varie de 3 à 3,5
suivant la station. En Europe, Cramp (1985) indique
une valeur moyenne de l'ordre de 2 proies par pelote.
Variations stationneIles
Les deux zones d'étude montrent des spectres ali
mentaires nettement différents (Tableau 1). A Bouk
halfa, milieu agricole, les mammifères dominent
nettement dans le régime, comme c'est généralement
le cas en zone rurale; les amphibiens sont également
présents en assez grand nombre et forment une part
significative de la biomasse ingérée. Par contre, les
oiseaux et les insectes sont peu abondants et les repti
les pratiquement absents du régime. A El-Harrach, en
114
milieu urbain, toutes les catégories alimentaires sont
recherchées probablement en raison de la faible dispo
nibilité du milieu en mammifères proies. Les oiseaux
constituent les proies de substitution préférentielles et
la diversité des espèces capturées est significative
(plus de 12 espèces identifiées). Cependant, les mam
mifères restent légèrement dominants en terme de
biomasse grâce à la capture d'une proie d'assez
grande taille, le surmulot Rattus non1egicus (B = 90 %
des mammifères ingérés). Une espèce de reptile, la
Tarente commune, Tarentola mauritanica, constitue
une des proies prépondérantes en milieu urbain. Les
amphibiens et les insectes sont aussi bien représentés
dans le spectre alimentaire.
Mammifères (Tableau 2)
Dix espèces de mammifères apparaissent parmi les
proies de la Chouette hulotte. Les insectivores sont
représentés par deux espèces de musaraignes dont la
plus petite en taille, la Pachyure étrusque, Suncus
etruscus, n'est qu'une proie occasionnelle alors que la
Musaraigne musette, Crocidura russula, est plus ré
gulièrement consommée. Les rongeurs représentent la
plus grande part des proies ingérées, en particulier les
Muridés avec deux espèces de souris, Mus musculus et
Mus spretus. Ces deux espèces sont les proies princi
pales. Cependant, l'identification spécifique des souris
pose encore quelques difficultés en Algérie comme le
soulignent Kowalski et Rzebik-Kowalska (1991), car
les critères établis en Europe par Orsini et al. (1983)
ne sont pas directement applicables. A partir de
l'examen cranio-dentaire des restes, il semble que Mus
musculus soit nettement plus nombreuse que Mus
spretus dans le régime alimentaire. Les deux espèces
de rats, Rattus norvegicus en ville et Rattus rattus,
principalement à la campagne, sont également captu
rés malgré leur taille relativement importante. Par
contre, même en zone rurale, le Mulot sylvestre, Apo
demus sylvaticus, est peu représenté ainsi que le Rat
rayé, Lemniscomys barbarus. Les Gerbillidés sont
également peu capturés et seule la Gerbille champêtre,
Gerbillus campestris, apparaît en faible nombre dans
le régime en milieu agricole.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
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Figure 1. Localisation des deux sites d'étude du régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix aluco) en AlgérieFigure 1. Location of the two collecting localities of Tawny Owls' (Strix aluco) pellets in Algeria
STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFAPROIES Ni N% B B% Ni N% B B%MAMMIFERES 281 16,1 37125 50,6 1092 77,4 30948 65,2
OISEAUX 816 46,9 28904 39,4 108 7,7 5161 10,9
AMPHIBIENS 273 15,7 4659 6,3 207 14,7 11231 23,7
REPTILES 370 21,3 2701 3,7 3 0,2 90 0,2
TOTAL VERTEBRES 1740 100 73389 100 1410 100 47430 100
Dictyoptères 66 14,5 99 14,5Dermaptères 26 5,7 39 5,7 5 5,6 7,5 5,6Orthoptères 200 44,1 300 44,1 14 15,5 21 15,5Coléoptères 162 35,7 243 35,7 71 78,9 106,5 78,9
TOTAL INSECTES 454 100 681 100 90 100 135 100
TOTAL PROIES 2194 74070 1500 47565Ni = Nombre d'items ingérés / Number ofilems,. N% = Proportion du nombre d'items / Percentage ofnumbers ofitems
B =Biomasse consommée / Live weight ,. B% =Proportion de la biomasse / Percentage of live weight
Tableau 1. Composition du régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude, en AlgérieTable 1. Diet composition ofTawny Owls (Strix aluco) in the two studied localities ofnorthern Algeria
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 115
Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFA
PROIES Ni N% B B% Ni N% B B%Insectivores Crocidura russula 12 4,3 77 0,2 152 13,9 973 3,15
Suncus etruscus 8 0,7 14 0,05
Chiroptères Pipistrellus kuhlii 1O 3,6 80 0,2
Gerbillidés Gerbillus campestris 13 1,2 295 1
Muridés Apodemus sylvaticus 14 1,3 364 1,2Lemniscomys barbarus 5 0,5 150 0,5Mus musculus 106 37,7 2120 5,7 627 57,4 12540 40,5Mus spretus 54 19,2 864 2,3 169 15,5 2704 8,7Musindét. 2 0,2 36 0,1Rattus norvegicus 95 33,8 33440 90,1Rattus rattus 4 1,4 544 1,5 102 9,3 13872 44,8
TOTAL MAMMIFERES 281 100 37125 100 1092 100 30948 100Ni = Nombre d'items ingérés / Number of items ,. N% = Proportion du nombre d'Items / Percentage ofnumbers of Items
B =Biomasse consommée / Live weight ,. B% =Proportion de la biomasse / Percentage of live weight
Tableau 2. Mammifères capturés par la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude en AlgérieTable 2. Mammals taken by Tawny Owls (Strix aluco) in two localities ofnorthern Algeria
Les Chiroptères, avec la Pipistrelle de Kuhl, Pi
pistrellus kuhlii, constituent des proies occasionnelles
en milieu urbain.
Oiseaux (Tableau 3)
En nombre de captures, les passériformes et tout
particulièrement les moineaux, Passer domesticus et
P. hispaniolensis, forment la majorité des oiseaux
consommés dans les deux milieux, suivis par les Frin
gillidae, en particulier le Verdier d'Europe, Carduelis
chloris. En zone urbaine, on note la capture régulière
du Bulbul des jardins, Pycnonotus barbatus, et de la
Fauvette à tête noire, Sylvia atricapilla, espèces abon
dantes dans les parcs et jardins et la capture occasio
nelle de martinets, Apus .l'p. Les Columbidae, surtout
les tourterelles, Streptopelia .l'p., sont bien représen
tées et, du fait de leur poids relativement élevé, for
ment une part importante de la biomasse d'oiseaux.
Amphibiens et reptiles (Tableau 4)
Parmi les amphibiens, une espèce de rainette, Hyla
meridionalis, une de discoglosse, Discoglossus pictus,
et une de crapaud, Buto mauritanicus, sont capturées.
Ces espèces sont relativement communes. Parmi les
reptiles, une seule espèce semble particulièrement re
cherchée, il s'agit d'un geckonidé, la Tarente com-
116
mune, Tarentola mauritanica, qui fréquente les zones
rocheuses et les murs des constructions.
Insectes (Tableau 5)
Quatre ordres d'insectes apparaissent dans le ré
gime alimentaire, mais les Orthoptères et les Coléop
tères dominent en nombre d'individus et en nombre
d'espèces. Parmi les Orthoptères, les grillons sont les
proies les plus fréquemment capturées. Chez les Co
léoptères, les Scarabéidae sont les plus recherchés
dans les 2 stations en particulier les espèces phytopha
ges des genres Phyllognatus et Rhizotrogus. Souli
gnons aussi la consommation en nombre significatif à
El-Harrach d'un Cerambycidae, Phoracantha semi
punctata, ravageur xylophage des eucalyptus, dont la
capture par la Chouette hulotte n'avait pas été consta
tée lors d'une étude sur les ennemis naturels du Pho
racantha dans l'arboretum de l'oued Cherrate au
Maroc (Haddan et al., 1988).
Variations saisonnières à Boukhalfa
Les variations saisonnières du régime alimentaire
de la Chouette hulotte ont été étudiées à Boukhalfa en
milieu agricole (Figure 2).
Un test de contingence X2 effectué sur les effectifs
des différentes catégories de proies représentées sur la
figure 2 et sur l'ensemble des saisons donne une diffé-
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFAPROIES Ni N% B B% Ni N% B B%Columbidae Streptopelia senegalensis 7 0,9 700 2,4
Streptopelia sp. 12 11,1 1800 34,9Columba sp. 6 0,7 2400 8,3
Apodidae Apus sp. 5 0,6 200 0,7
Pycnonotidae Pycnonotus barbatus 63 7,7 2583 8,9
Turdidae Turdus merula 5 0,6 530 1,8
Sylviidae Sylvia atricapilla 103 12,6 1905 6,6Phylloscopus sp. 13 1,6 104 0,4
Muscicapidae Muscicapa striata 2 0,3 30 0,1
Sturnidae Sturnus vulgaris 2 0,3 162 0,6
Passeridae Passersp. 396 48,5 11880 41,1 57 52,8 1710 33,1
Fringillidae Fringilla coelebs 1 0,1 23 0,1Serinus serinus 10 1,2 120 0,4Chioris chioris 73 9 1971 6,8 13 12 351 6,8Carduelis carduelis 6 0,7 96 0,3
Oiseaux indét. 124 15,2 6200 21,5 26 24,1 1300 25,2
TOTAL OISEAUX 816 100 28904 100 108 100 5161 100
Ni = Nombre d'items ingérés / Number of items .. N% = Proportion du nombre d'items / Percentage ofnumbers ofitems
B = Biomasse consommée / Live weight .. B% = Proportion de la biomasse / Percentage of live weight
Tableau 3. Oiseaux capturés par la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude en AlgérieTable 3. Birds taken by Tawny Owls (Strix aluco) in two localities ofnorthern Algeria
-rence hautement significative (X2 = 167,83 pour 12
ddl). La comparaison des saisons deux à deux montre
que seuls l'automne et l'été ne diffèrent pas de façon
hautement significative (X2 = II,75 pour 4 ddl). Les
mammifères dominent le régime tout au long de
l'année et leur importance augmente régulièrement de
l'hiver à l'automne. Les oiseaux sont toujours des
proies secondaires mais semblent un peu plus recher
chés au printemps et en été. Les amphibiens et les in
sectes sont présents à toute saison dans le régime
alimentaire et constituent une part notable du régime
en hiver et dans une moindre mesure au printemps. A
cette période de l'année, les pluies font reverdir la vé
gétation et remplissent les zones humides temporaires.
C'est alors que les amphibiens en phase de reproduc
tion sont les plus actifs et probablement aussi les plus
accessibles. Les cycles d'abondance de nombreux in
sectes comme par exemple Capris hispanus, Coléop
tère coprophage, consommés par la Chouette hulotte
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
sont aussi dépendants des précipitations (Aguesse &
Bigot, 1980). La prédation sur les reptiles n'a été rele
vée qu'en hiver et au printemps mais dans des propor
tions négligeables.
Comparaison du régime des Chouettes hulotte eteffraie à EI-Harrach
Sur le site d'EI-Harrach (Alger) cette comparaison
est possible grâce aux travaux de Boukhamza (1986).
La Chouette effraie, Tyta alba, consomme beaucoup
plus de mammifères (N = 86 %), que d'oiseaux (N =
9,1 %), peu de batraciens (N = 3,2 %) et d'insectes (N
= 1,7 %) et présente donc un régime nettement diffé
rencié de celui de la Chouette hulotte sur le même site
(Figure 3). Ces résultats sont concordants avec ceux
obtenus par différents auteurs montrant que le chevau
chement trophique des deux espèces est généralement
faible (Massa, 1981).
117
Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFAPROIES Ni N% B B% Ni N% B B%Hylidae Hyla meridionalis 4 1,5 21 0,5
Discoglossidae Discoglossus pic·tus 118 43,2 979 21 36 17,4 299 2,7
Hyla / Discoglossus 125 45,8 837 18
Bufonidae Bufo mauritanicus 26 9,5 2821 60,5 32 15,5 3472 30,9Bufo sp. 47 22,7 4700 41,8
Anoures indét. 92 44,4 2760 24,6
TOTAL AMPHIBIENS 273 100 4658 100 207 100 11231 100
Gekkonidae Tarentola mauritanica 370 100 2701 100
Sauriens indét. 1 33,3 30 33,3
Reptiles indét. 2 66,7 60 66,7
TOTAL REPTILES 370 100 2701 100 3 100 90 100
Ni = Nombre d'items ingérés / Number of items .. N% = Proportion du nombre d'items / Percentage ofnumbers of items
B = Biomasse consommée / Live weight .. B% = Proportion de la biomasse / Percentage of live weight
Tableau 4. Amphibiens et reptiles capturés par la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude en AlgérieTable 4. Amphibians and reptiles taken by Tawny Owls (Strix aluco) in the two studied localities ofnorthern Algeria
L'importance plus grande des souris dans le ré
gime de la Chouette effraie (89,4 % du total des
mammifères contre 56,9 % pour la Chouette hulotte)
rejoint les observations réalisées en plusieurs points
d'Algérie par Rzebik-Kowalska (1985) comme
d'ailleurs dans toute la région méditerranéenne et par
exemple par Saint Girons & Thouy (1978) pour le Ma
roc, Vargas et al. (1980) pour l'Espagne, ou Bayle
(1993) pour la France.
DISCUSSION
L'analyse du reglme alimentaire de la Chouette
hulotte en Algérie montre une prédation importante
sur les vertébrés, essentiellement des micro
mammifères, suivis par les oiseaux passeriformes. Les
amphibiens et plus localement les reptiles sont aussi
recherchés par le rapace. Quant aux insectes, leur
consommation reste notable dans l'ensemble des mi
lieux. Ce spectre alimentaire est très comparable de
celui relevé en Europe par Guérin (1932), Southern
(1954), Wendland (1972) et tous leurs successeurs.
Parmi les micro-mammifères, les rongeurs, parti
culièrement les Muridés, apparaissent comme les es
pèces-proies prépondérantes en nombre de captures et
en biomasse dans les deux sites étudiés.
118
La forte prédation exercée sur les souris (Mus
musculus et Mus spretus) dans les deux écosystèmes
algériens étudiés est à souligner (de 56,9 à 73,1 % de
souris/mammifères), à l'inverse des pays du nord de la
Méditerranée: 2,6 % en France (Bayle, 1993) mais
jusqu'à 20,8 % en Espagne (Lopez-Gordo et al.,
1977). Dans ces pays, le Mulot sylvestre, Apodemus
sylvaticus (35-55 % des mammifères contre 1,3 % en
Algérie) prédomine dans l'alimentation en milieu natu
rel (Cheylan, 1971; Franco, 1982 ; Bayle, 1992), alors
qu'en Algérie, Kowalski et Rzebik-Kowalska (1991)
soulignent la rareté générale du mulot dans le régime
de toutes les espèces de rapaces nocturnes.
Les Insectivores forment entre 0,7 et Il % des
proies vertébrées ce qui est comparable au cas général
(Cramp, 1985) mais ce qui est faible par rapport aux
stations du nord du bassin méditerranéen (fourchette
de 10-40 % donnée par Bouvier & Bayle, 1989). Gé
néralement, les Insectivores constituent des proies
d'appoint lors des phases d'effondrement des popula
tions de rongeurs (Delmée et al., 1979; Bouvier &
Bayle, 1989).
Leur faible représentation en Algérie suggère que
les autres proies, essentiellement les souris sont suffi
samment abondantes.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFAPROIES Ni N% B B% Ni N% B B%Blattides Periplaneta americana 18
Blatoptères indét. 2Mantides Mantis religiosa 41
Sphodromantis viridis 3Mantoptera sp. 2
TOTAL DICTYOPTERES 66 14,5 99 14,5Forficuloïdes Forficula auricularia 26 1
Anisolabis mauritanicus 4TOTAL DERMAPTERES 26 5,7 39 5,7 5 5,6 7,5 5,5Acridiens Eyprepocnemis plorans 22 2
Aiolopus strepens 3Anacridium aegyptium 3Locusta migratoria 1Ocneridia sp. 1Acridiens indét., 17 3
Tettigonides Decticus albifrons 1Tettigoniidae indét., 8
Grylloides Gryllus bimaculatus 39Gryllus sp. 106 4Gryllotalpa sp. 4
TOTAL ORTHOPTERES 200 44,1 300 44,1 14 15,6 21 15,5Scarabaeidae Amphimallon scutelare 3
Anoxia sp. 1 2Cetonia aurata funeraria 2Cetonia cuprea 1Cetonia sp. 8Copris hispanus 2 15Oryctes nasicornis 1Pentodon sp. 1Phyllognathus silenus 34 1Phyllognathus sp. 10Rhizotrogus sp. 26 24Scarabaeidae indét., 16
Geotrupidae Geotrupes laevigatus 2Curculionidae Sitona sp. 1Buprestidae Lamprasp. 1
Buprestidae indét., 3Staphylinidae Ocypus sp, (groupe olens) 19 2Cerambycidae Niphonasp. 8
Phoracantha semipunctata 27Hesperophanes sp. 1Cerambycidae indét., 7
Carabidae Macrothorax morbillosus 5Hydrophilidae Hydrophilus pistaceus 1Coléoptères indét. 9TOTAL COLEOPTERES 162 357 243 35,7 71 78,9 106,5 79
TOTAL INSECTES 454 100 681 100 90 100 135 100
Ni = Nombre d'items ingérés / Number of items .. N% = Proportion du nombre d'items / Percentage afnumbers of items
B =Biomasse consommée / Live weight .. B% =Proportion de la biomasse / Percentage of live weight
Tableau 5. Insectes capturés par la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude en AlgérieTable 5. Insects taken by Tawny Owls (Strix aluco) in the two studied localities ofnorthern Algeria
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 119
Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
N%
o lHiver Printemps Eté Automne
mMAMMIFERES[JOISEAUXDREPTILESDAMPHIBIENS.INSECTES
Figure 2. Variations saisonnières du régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix aluco) sur le site de Boukhalfa, Tizi OuzouFigure 2. Seasonal variation of the diet ofTawny Owls (Strix aluco) at Boukhalfa, Tizi Ouzou
%100
Tytoalba S%Strix aluco S%Tytoalba N%Strix aluco N%o
20
40
60
80
II!IIMAMMIFERES 1lI0lSEAUX OAMPHISIENS mREPTILES .INSECTES
Figure 3. Comparaison du régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix aluco) et de la Chouette effraie (Tyto alha) SLlr le sited'EI-Harrach, AlgerFigure 3. Comparison hetween the diet of Tawny (Strix aluco) and Barn Owls (Tyto alba) at El-Harrach, Algiers
En Algérie, la seule espèce de Chiroptère dont les
restes ont été trouvés dans les pelotes est Pipistrellus
kuhli et la fréquence générale de capture de chauves
souris est de l'ordre de 0,3 %.
Au Maroc, cette fréquence est de 0,45 (Aulagnier,
1987). En Europe, les chauves-souris sont aussi des
proies secondaires (16 espèces listées in Cramp,
1985).
Les oiseaux occupent la deuxième position en fré
quence de consommation (N = 25 %) et en biomasse
(B = 28 %) mais ils sont beaucoup plus importants
dans le site urbain (N = 37,2 %, B = 39 %) que dans le
site agricole (N = 7,2 %, B = 10,9 %). Ces proportions
d'oiseaux s'inscrivent dans le cadre des limites trou
vées en Europe. Pour le site agricole, elles sont voisi
nes de la moyenne généralement constatée qui est de
l'ordre de 10 à 15 % en terme de biomasse (B varie de
°% à 45 %) ; mais en ce qui concerne le site urbain,
elles se situent dans une fourchette plutôt basse, car
les données européennes sont souvent supérieures à
50 % (B varie de 35 % à 93 %) (Cramp, 1985).
L'importance des oiseaux dans le régime de la
Chouette hulotte en zone urbaine est bien connue en
Europe moyenne (Cramp, op. cit.) et méditerranéenne
(Bayle, 1992 ; Sara & Massa, 1985).
120 ecologia mediterranea 25 ( 1) - 1999
Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
Ceci a aussi été constaté par Guérin (1932) au Ma
roc, à Khénifra, où sur 23 proies déterminées il y avait
16 oiseaux dont 12 Moineaux domestiques Passer
domesticus. Comme c'est généralement le cas en Eu
rope, ce sont des espèces de taille petite à moyenne,
surtout des passereaux, qui sont capturées.
Les plus fréquentes sont soit des espèces anthro
pophiles (Columbidés, Moineau, Etourneau) soit des
espèces qui cherchent leur nourriture ou établissent
des dortoirs dans les arbres, en particulier des Fringil
lidés.
Parmi les rapaces nocturnes, la Chouette hulotte
paraît être celui qui capture le plus d'amphibiens. Ce
type de proies est notée en proportions non négligea
bles (0-13 % des vertébrés) dans la plupart des études
menées en France (Guérin, 1932; Henry & Perthuis,
1986) en Belgique (Delmée et al., 1979), en Allema
gne (Schnurre & Marz, 1970) et en Hollande
(Smeenk, 1972). Bouvier & Bayle (1989) donnent
toutefois, pour une région du sud de la France, des
valeurs plus faibles (0-3 % des proies). Avec environ
15 % des proies dans les deux stations d'Algérie, la
fréquence des amphibiens est à souligner, de même
que doit être soulignée la présence en nombre non né
gligeable de Bufo mauritanicus, les espèces du genre
Rufo étant très rarement capturées par les Chouettes
hulottes comme par tous les Strigiformes. D'après
Delmée et al. (1979) la présence d'amphibiens dans le
régime indiquerait une pénurie de mammifères mais il
semble qu'ici ce soit une composante normale du ré
gime.
La consommation de reptiles est occasionnelle
dans le site agricole étudié. Bouvier & Bayle (1989),
notent des observations semblables dans le sud des
Alpes françaises. En revanche, le site urbain d'EI
Harrach montre une forte prédation sur le gekkonidé
Tarentola mauritanica. Ce Gekkonidé nocturne est
aussi commun sur les murs des habitations à Marseille
et dans les zones rupestres du Var où il est également
très consommé (Cheylan, 1971 ; Bayle, 1992)
La présence d'arthropodes est notée régulièrement
dans la composition du régime alimentaire de la
Chouette hulotte. Ce sont les insectes, Coléoptères et
Orthoptères, qui dominent. Les Coléoptères sont si
gnalés comme proies régulières dans toute l'Europe
alors que les Orthoptères sont surtout consommés en
Europe méditerranéenne.
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
CONCLUSION
Cette analyse préliminaire suggère que dans les
écosystèmes algériens, la Chouette hulotte présente un
éclectisme trophique remarquable suivant un patron
général qu'on lui attribue dans les pays euro
méditerranéens. En zone rurale, le spectre alimentaire
comporte principalement des micro-mammifères qui
constituent les proies de base, mais aussi des mammi
fères de plus grande taille, des oiseaux, des amphi
biens et des insectes. En milieu urbain, on retrouve les
caractéristiques du régime signalées dans de nombreu
ses villes où des analyses ont été effectuées que ce soit
dans le nord de l'Europe (Cramp, 1985) ou près de la
Méditerranée, à Marseille (Bayle, 1992) et en Sicile
(Sara & Massa, 1985). On constate partout une cer
taine spécialisation sur les oiseaux (le genre Passer
étant la proie la plus recherchée) et dans les villes mé
diterranéennes, la capture d'un reptile nocturne Ta
rentola mauritanica. Ainsi, dans la partie sud de son
aire de répartition, la Chouette hulotte apparaît tou
jours aussi éclectique du point de vue de son régime
alimentaire, marquant ainsi ses grandes facultés
d'adaptation aux ressources disponibles.
La forte consommation de petits rongeurs semble
être un trait général du régime de la Chouette hulotte
dans les écosystèmes naturels. Mais alors qu'en Eu
rope du nord, les Microtidés (Microtus spp., Clethrio
nomys spp.) dominent toujours les Muridés
(Apodemus, Mus) (Mikkola, 1983), ces derniers, en
majorité des mulots, deviennent souvent prépondé
rants en Europe moyenne et centrale (Cramp, 1985;
Henry & Perthuis, 1986; Bouvier & Bayle, 1989;
Baudvin et al., 1991) et sont largement majoritaires en
Europe méditerranéenne (Cheylan, 1971 ; Herrera &
Hiraldo, 1976; Lopez-Gordo et al., 1977 ; Contoli &
Sammuri, 1978 ; Franco, 1982; Sara & Massa, 1985).
Au Maghreb, où les microtidés sont absents et les ger
billidés des proies toujours secondaires, ce sont les
souris qui dominent. L'originalité des sites algériens
réside dans la prédominance de Mus musculus aussi
bien dans le régime de la Chouette hulotte (présente
étude) que dans celui de la Chouette effraie (Bouk
hamza, 1986) ou même du Grand-duc ascalaphe dans
les plaines non désertiques (Denys et al., 1996). Ceci
indique que Mus musculus y présente une écologie
particulière par rapport à ce qui est connu dans d'au
tres régions. En Italie par exemple, Sara et Massa
(1985) constatent que Mus musculus « seems to he a
121
Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie
not relevant prey in both woody and suburban
areas ». Au Maroc, c'est Mus spretus qui forme
l'immense majorité des souris capturées par les rapa
ces nocturnes. Dans ce pays, Mus spretus constitue au
moins 50 % des mammifères capturés par la Chouette
hulotte (n = 1098 proies, Thévenot, inédit) et jusqu'à
plus de 90 % de ceux capturés par la Chouette effraie
dans les plaines cultivées nord-atlantiques (Saint Gi
rons & Thouy, 1978; Thouy, 1984), tandis que Mus
musculus apparaît comme une proie toujours très mar
ginale, sauf localement en milieu urbain.
Remerciements
Nous adressons nos vifs remerciements à Made
moiselle Ouarda Hadjarab, étudiante à l'Institut
d'Agronomie de l'Université de Tizi-Ouzou et à Mes
sieurs O. Cisse et H. Saadi, étudiants au département
de Zoologie Agricole de l'Institut National Agronomi
que d'EI-Harrach pour toute l'aide qu'ils nous ont ap
portée lors de l'analyse des pelotes.
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123
ecologia mediterranea 25 (1),125-130 (1999)
Seasonal differences in nest-boxes occupation by the DormouseMuscardinus avellanarius L. (Rodentia, Myoxidae) in two areas ofCentralltaly
Différences saisonnières d'occupation des nichoirs artificiels par le MuscardinMuscardinus avellanarius L. dans deux zones d'Italie Centrale
Alberto SORACE 1,2, Massimo BELLAVITA 1,3 & Giovanni AMORI 4
1 S,R.O.P.U., cio Via R.Crippa 60, DIS, 00125 Roma (Acilia), Italia
2 Section Behavioural Pathophysiology, Laboratory FOS, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Roma,
Italia
3 Riserva naturale "Monte Rufeno", cio Cornune Acquapendente (VT), Italia
4 Centro di Genetica Evoluzionistica, CNR, Via Lancisi 29, 00161 Roma, Italia. e-mail: [email protected]
ABSTRACT
Data on nest-box occupation by the Dormouse Muscardinus avel1anarius was collected in two areas of Central Italy: a deciduouswood with Quercus cerris and Q. frainetto within the Presidential estate of Castelporziano (10 m above sea level) and a deciduous wood with Quercus cerris within the Natural Reserve "Monte Rufeno" (600 m above sea level). The Dormouse has been observed inside the nest-boxes in all months throughout the year and animais not in hibernation have been repeatedly observed inwinter. These results are confirmed by data on Barn Owl preying. They agree with suggestions that in the Mediterranean area thespecies occupies nest-boxes also in winter showing different yearly rhythms of activity as compared to northern areas. However,winter occupation was more marked in Castelporziano area as compared to Monte Rufeno area, likely related to the lower temperature in the latter. In Castelporziano area in sorne springs no nest-boxes were occupied by Dormouse. This result seems to berelated to higher competition with hole-nesting passerines in this area. Occupation percentages were higher in autumn than inspring. Yearly variation in the occupation rates of nest-boxes by the Dormouse were observed. The Dormouse seems to preferwoodland areas.
Key-words: mammals, Muscardinus avel1anarius, Rodentia, nest-boxes occupation, Central Italy
RESUME
Les données sur l'occupation de nichoirs artificiels par le Muscardin Muscardinus avel1anarius ont été récoltées dans deux zonesd'Italie Centrale: une forêt mixte de Quercus cerris et de Q. frainetto à l'intérieur du domaine présidentiel de Castelporziano (10m d'altitude) et une forêt mixte de Q. cerris et de Q. pubescens dans la réserve naturelle de Monte Rufeno (600 m d'altitude). LeMuscardin a été observé dans des nichoirs artificiels pendant tous les mois de l'année et des animaux éveillés ont été observés àplusieurs reprises en hiver. Ces résultats sont confirmés par des données sur la prédation par le Chouette effraie Tyto alba. Ilssont en accord avec l'hypothèse qu'en région méditerranéenne l'espèce occupe les nichoirs artificiels, même en hiver, en montrantdifférents rythmes d'activité par rapport aux zones plus septentrionales. D'autre part, l'occupation des nichoirs artificiels en hiverest plus marquée dans la zone de Castelporziano par rapport à celle de Monte Rufeno, probablement en relation avec des températures plus basses dans deuxième zone. A Castelporziano, aucun nichoir artificiel n'a été occupé par le Muscardin au cours deplusieurs printemps. Ces résultats semblent être dus à la forte compétition avec les passereaux insectivores de cette zone. Lepourcentage d'occupation est plus élevé en automne qu'au printemps. Des variations du pourcentage d'occupation des nichoirsartificiels par le Muscardin au cours de l'année ont été observées. Le Muscardin semble préférer les zones internes de la forêt.
Mots-clés: mammifères, Muscardinus avel1anarius, Rodentia, occupation des nichoirs artificiels, Italie Centrale
125
Sorace et al. Seasonal dijferences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Central /taly
INTRODUCTION
The Dormouse Muscardinus avellanarius is a
widespread rodent species, whose populations are de
creasing in size throughout Europe (e.g. Amori &
Zima, 1994). Studies on its biology have been carried
out mostly in northem and central Europe (Bright &
Morris, 1990, 1992, 1994; Berg, 1997; Juskaitis,
1997a, b). Previous research in Italian areas has shown
that the species occupies nest-boxes during winter,
suggesting different yearly rhythms of activity as
compared to northern areas (Bellavita & Sorace 1993;
Sorace et al., 1994). Studies on the biology of Dor
mouse through nest-boxes are possible since in an area
with a population big enough almost the whole popu
lation of Dormouse will use them (Bright & Morris,
1992). On the other hand, competition with hole nest
ing passerines is an important factor that can signifi
cantly affect spring occupation of nest sites by the
species (Bright & Morris 1992; Sorace et al., 1995). In
this paper we report sorne data on nest-box occupation
by the Dormouse in two areas of Central Italy with the
aim of investigating four aspects of this rodent's biol
ogy: a) seasonal rhythms of nest-box occupation; b)
local differences in nest-box occupation; c) competi
tion with hole nesting passerines; d) preferences for
different parts of the wood.
STUDY AREA AND METHODS
The study areas were the deciduous woodland with
Quercus cerris in the Natural Reserve "Monte Ru
feno" (420 47' N, 11 0 93' E; 600 m above sea level)
and the deciduous woodland with Quercus cerris and
Q. frainetto in the Presidential estate of Castelpor
ziano (41 0 44' N, ]2024' E) located on the Tyrrhenian
coast. In the latter area hole nesting passerines, par
ticularly tits (Parus sp.), achieve very high densities
about twice as those observed in the Monte Rufeno
area (Bellavita & Sorace, 1994). In the deciduous
wood of Monte Rufeno 50 nest-boxes (I4xl4x21 cm,
entrance hole diameter 36 mm), 20 m apart from each
other, were erected to form a regular grid. In addition,
31 nest-boxes, 50 m apart from each other, were
placed along a transect. In the deciduous wood of
Castelporziano 30 nest-boxes, 25 m apart from each
other, were fixed along a transect. In both areas nest
boxes were placed at about 3 m above ground level,
but in the grid of Monte Rufeno, the nest-boxes were
126
turned (i.e. with the nest-hole against the trunk of the
tree) to favour occupation by the Dormouse (Bright &
Morris, 1990). During the 1993-1997 period, we
checked yearly the nest-boxes, twice in autumn (from
September to the middle of December) and twice in
winter (from the end of December to the beginning of
March). From mid March to mid July (spring) the
nest-boxes were controlled weekly, to check possible
competition with tits for breeding sites. The nest
boxes in the transect of Monte Rufeno were only vis
ited in spring. Visits to nest-boxes were always carried
out in the daytime. We considered as occupied by the
Dormouse those nest-boxes where a new nest or (and)
an individual of the species was recorded. We consid
ered as occupied by tits those nest-boxes were at least
two eggs were laid. In the grid of Monte Rufeno we
compared Dormouse occupation between the border
area near the road (20 nest-boxes) and inside the wood
(30 nest-boxes). For investigating yearly rhythms of
Dormouse activity, we also used data on preying by
the Barn Owl (Tyto alba) on the Dormouse during
winter months. Temperatures were obtained from the
Castelporziano weather station and, for Monte Ru
feno, from the weather station of Acquapendente (5
km away from the study area).
RESULTS
On the whole, the percentages of occupation were
not high in either area (Figure 1). In the grid of Monte
Rufeno, the density varied in spring between 0.5 ind.
per ha in 1994 and 4 ind.lha in 1996, in autumn be
tween 1 ind.lha in 1994 and 6 ind.lha in 1997. How
ever, the Dormouse has been observed inside the nest
boxes in aIl months of the year, and nests of the spe
cies occupied by awake animaIs have been observed
during the winter in each study year, except in winter
1997 in the Monte Rufeno area (Figure 1). Moreover,
analysis of Barn Owl pellets collected in both study
area confirms preying on the Dormouse in winter
months, December and January (Figure 2). In the
Monte Rufeno area, winter percentages of occupation
were lower than in the Castelporziano area, but with
no statistical significance (Figure 1; ail years pooled
X',=3.0, p<O.OS). The same trend was observed with
statistical significance for the winter percentages of
the Dormouse preyed by Barn Owl (Figure 2; X',=S.7,
p<O.OI).
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
Sorace et al. Seasonal differences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Central Italy
25
20
, --- -- --- -- -l•• Castelporziano
1o Mt.Rufeno 1
50
50
50
58
50
58
5864
5029 29
50
"'" "'" I!) I!) I!) co co co f'-. f'-. f'-.f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1lCl c 2 Cl c
2Cl c 2 Cl c
c E .~ E c E c E.~ ::l C Ci ::l C .~ ::l C .~ ::l(J) :; ~ (J) :; ~ (J) S ~ (J) S« « « «
15%
1029
5
0"'"f1l
2c~
Figure 1. Occupation percentages of nest boxes by Dormouse (for Monte Rufeno only data of grid). Numbers above the bars arethe number of available nest-boxes.
25IliCMtelpor;an;-
20 'ID Mt.Ruteno 157
188 25315
%10
5
0Spring Summer Autumn Winter
Figure 2. Percentages of Dormouse preyed upon by Barn Owl in the two study areas. On columns number of preyed Rodents.Data from Aloise et al. (1990) and Manganaro (in litteris, 1997)
100
80
60%
40
20
01994 1995 1996 1997
• Castelporziano 1
Il Mt.Rufeno A 1
o Mt.Rufeno B
Figure 3. Occupation percentage of nest-boxes by tits (Monte Rufeno: A=transect; B=grid)
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 127
Sorace et al. Seasonal differences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Central !taly
Dec Jan Feb Dec Jan Feb Dec Jan Feb Dec Jan Feb Dec93 94 94 94 95 95 95 96 96 96 97 97 97
mean 5.8 4.5 3.7 6.4 3 7.8 8.3 7.9 4.7 5 6.3 5.9 9.5Mt.Rufeno min -5 -7.5 -6.5 -6 -9.5 -5 -1 -5 -6 -16 -4.5 -5 -1
max 14 13 12 17 13.5 15 16 15 12.5 15 14 12.5 16.5
mean 10.2 9.8 9.4 10.2 7.7 10.4 11.7 11.4 7.2 9.9 10.3 10.2Castelporziano min 0.2 -0.2 0 0.6 -2 1.4 1.6 2 -3 -4 1 0.8
max 18.2 18.4 17.8 19.2 18.2 18 20 19.4 16 19.4 18 17.4
Table 1. Wintcr temperature values from Dccember 1993 to December 1997 (temperature in oC)
In both areas the spring occupation percentages by
the Dormouse were not high, particularly in the Cas
telporziano area (Figure 1). The lower occupation per
centage in Castelporziano as compared to the grid of
Monte Rufeno was statistically significant in the
spring of 1996 (x'1=8.7, p<O.OI) and pooling ail years
(x'1=6.2, p<O.OI). The spring occupation by the Dor
mouse in the transect of the Monte Rufeno area was
3.2% in 1995 and 1996, 6.4% in 1994 and 6.7% in
1997. In ail years we did not observe differences in
spring occupation percentages between the transect of
Monte Rufeno and both the grid of Monte Rufeno (ail
years pooled, x'1=1.7, p<0.2) and the transect of Cas
telporziano (ail years pooled, X'I=0.3, p<0.6). In both
areas autumn occupation percentages were higher than
in the spring (Figure 1; Wilcoxon test, data of both
areas: z=2.3, valid n=8, p=0.02). In three years out of
four, autumn occupation percentages by the Dormouse
were higher in the Monte Rufeno area in two cases,
and in total with statistical significance (1996: X'I=3.7,
p<0.05; 1997: X'I=3.7, p<0.05; ail years: X'I=5.9,
p<0.02). Also, the autumn percentages of the Dor
mouse preyed by Barn Owl was higher in the Monte
Rufeno (Figure 2; X'I=9.2, p<O.OI). In both areas,
during the autumn and winter visits no other species
were observed in the nest-boxes, except three possible
nests of Apodemus sp. in 1995 autumn, nine (6 with
Apodemus sp. present) in 1997 autumn and three in
winter 1996 in Monte Rufeno area.
Spring occupation percentages by tits were always
higher in Castelporziano area as compared to the
Monte Rufeno area (Figure 3). Differences between
the transects in the two areas are statistically signifi
cant (1994: x'1=4.5, p<0.05; 1995: X'I=2.6, n.s.; 1996:
X'I=4.3, p<0.05; 1997: X'I=4.1, p<0.05).
In ail years spring occupation percentages by tits
in the Monte Rufeno area were slightly higher in the
transect than in the grid but not statistically significant
(ail years pooled: 68.5 vs. 57.5%, X'I=3.5, p<0.06). In
128
the Castelporziano area from March to April, in 6
cases out of 9 (66.7%) the desertion of a nest-box by
the Dormouse was followed by an occupation by a
nesting passerine. Considering these abandoned nests,
the spring percentage of occupation in this area after
15 April was equal to zero in 1994 (vs 3.2% Figure 1)
and 5.1 % in 1997 (vs 10.3% Figure 1). In the Monte
Rufeno area desertions of a nest-box by the Dormouse
followed by an occupation by tit were not observed.
Spring occupation percentages by the Dormouse and
tits were negatively related (occupation percentages of
Monte Rufeno's grid and transect nest-boxes and
Castelporziano' s nest-box occupation percentages af
ter 15 April; Spearman rank correlation: t=-2.28,
n= 12, p<0.05). In both areas, the Great Tit Parus ma
jor and the Blue Tit Parus caeruleus were the species
involved in nest-box occupation and differences were
not observed between their yearly occupation percent
ages (Castelporziano: X',=1.6, n.s.; Monte Rufeno
grid: X',=2.8, n.s.; Monte Rufeno transect: X',=3.4,
n.s.). In the Monte Rufeno area 3.4% of nest-boxes
were also occupied by Marsh Tit Parus palustris.
Yearly variations were observed in the occupation
percentages of nest-boxes by the Dormouse (Figure
1). In sorne seasons the differences were statistically
significant (Monte Rufeno spring: X',=7.6, p<0.05;
Monte Rufeno autumn: X',= 10.1, p<0.02; Castelpor
ziano spring: x'2=14.3, p<O.OI). In spring these varia
tions were not directly related to variations in the
occupation percentages of hole nesting passerines,
since in each area an increase of tit occupation was not
generally followed by a decrease in Dormouse occu
pation (Figures 1 and 3; Spearman rank correlations:
n.s.).
In ail winter months temperatures (mean, mini
mum and maximum) were higher in the Castelpor
ziano area than in the Monte Rufeno area (Table 1).
In the grid of Monte Rufeno the percentage of oc
cupation by the Dormouse were generally higher in-
ecologia mediterranea 25 ( f) - f 999
Sorace et al. Seasonal differences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Centralltaly
side the wood (Wilcoxon test: z=2.7, valid n=l1,
p=0.007) (Figure 4). In spring, occupation percentages
of tits were similar inside the wood and in the border
area near roads (aU years pooled: 54.2% vs 58.7%).
DISCUSSION
The relatively low occupation rate of nest boxes by
the Dormouse in the study areas can be explained by a
low density of this species in comparison to other ro
dents (Bright & Morris, 1992), and by the particular
habitat and nest-site choice of the Dormouse. Indeed,
factors such as the undergrowth structure, presence of
hedgerows, distance to the forest edge and nest-hole
exposure can aU affect the species distribution (Bright
& Morris, 1990, 1992; Morris et al., 1990; BeUavita &
Sorace, 1994; Bright et al., 1994; Sorace et al., 1994;
Berg, 1997). Our results agree with observations
(BeUavita & Sorace, 1993; Sorace et al., 1994; Sarà et
al., 1996) that in the southern Mediterranean area the
species also occupies nest-boxes in winter, and that it
has different yearly rhythms of activity as compared to
northern areas where, from October to May, it spends
winter hibernating on the ground (Bright & Morris,
1992) and in holes, crevices and under bark. However,
in the Monte Rufeno area, the wintering percentages
of occupation are very low, probably because of a
10wer temperature in this area as compared to that of
Castelporziano. The yearly variation in the occupation
percentages of nest-boxes by the Dormouse could be
caused by numerical fluctuations of the species
(Bright & Morris, 1994).
The choice for the inner part of the wood does not
seem directly related to competition with other ani
mais. However, at far as spring occupation is con
cerned, competition with hole nesting passerines could
play an important role, particularly in the Castelpor
ziano area where tits show a very high density (Sorace
et al., in press). The higher occupation rates in autumn
as compared to spring, also observed by Juskaitis
(1997 a), could be related to the end of the tits' breed
ing season, and above ail, to the fact that sorne Dor
mouse individuals, especially sorne new-borns
(Juskaitis, 1997 b), start to occupy new sites in
autumn (Sorace et al., in press).
In conclusion, our data highlight yearly rhythms of
activity in the Dormouse that are different at least in
sorne parts of the Mediterranean area as compared to
more northern areas; but the results also point out that
differences in seasonal occupation rates of nest-boxes
between nearby populations can exist, presumably as a
result of different c1imatic conditions, spring competi
tion with tits for nest site and seasonal predatory pres-
sure.
.inner wood
Dborder area
35
3025
20%
15
10
50
'<t '<t Il) Il) Il) <0 <0 <0 1'-- 1'-- 1'--fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT>Cl c ID Cl c ID Cl c ID Cl cc E c E ë c E ë c E"§. :J ë .~ :J .~ :J
~.~ :J
"S ~ Cf) "S ~ Cf) "S Cf) "SCf) « « « «
Figure 4. Occupation percentages of nest-boxes by Dormouse near the road and in the inner part of the wood in the grid of MonteRufeno area
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 129
Sorace et al. Seasonal dijferences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Centralltaly
Acknowledgements
We thank people in charge of the Presidential es
tate of Castelporziano for the admission in the study
area. F. Petrassi and F. Tanda helped us in the collec
tion of data in this area. Moreover we thank G. Aloise,
U. De Giacomo, A. Manganaro, M. Pelosi, L. Pucci,
L. Ranazzi, M. Ronca and A. Tinelli for Barn Owl
feeding data providing. A. Verardi for English im
provement.
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ecologia mediterranea 25 (l) - 1999
Analyses d'ouvrages
Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère
Robert BARBAULT
4e édition. CoIlection "Enseignements des Sciences de la Vie", Masson, Paris, 286 pages. (1997).
Le livre que vient de publier leProfesseur Barbault est en fait la 4e
édition d'un ouvrage qui fait trèslargement autorité en France depuis sa 1ère édition en 1983.L'écologie a pour objet l'étude dela structure, de l'organisation, dufonctionnement et de l'évolutiondes écosystèmes. Présenter enmoins de 300 pages, de façonclaire, très structurée, didactique etmoderne, une vue d'ensemblesynthétique de ce qu'est cette discipline relève toujours d'un paridifficile. Cela impose en effet deschoix. L'auteur a choisi de développer dans son ouvrage ce quiconcerne plus particulièrement sondomaine d'exceIlence, c'est-à-direl'écologie des populations et despeuplements, notamment animaux,sans pour autant complètement négliger les autres aspects.
Après une courte introductiondans laquelle l'auteur replacel'écologie dans le champ généraldes Sciences de la Nature, définitla notion de système écologique etinsiste sur l'aspect dynamique desécosystèmes, l'ouvrage est diviséen 5 parties. La 1ère est consacrée àune présentation de l'organisationgénérale de la biosphère en 3points : dynamique de l'environnement physique et structure ethistoire de la biosphère. Les différents cycles biogéochimiques ysont décrits très pédagogiquement.Il est néanmoins très surprenant delire que le cycle de l'eau resteraitce qu'il est en l'absence d'êtres vivants (p. 33). On peut en effet penser qu'en l'absence de plantes,l'évapotranspiration serait sansdoute très perturbée et par consé-
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999
quent, l'ensemble du cycle de l'eau.La 2e partie est centrée sur leconcept de population avec 3grands thèmes : le système population-environnement, la dynamique des populations et les stratégies biodémographiques. La 3e
porte sur les interactions entre espèces avec 4 chapitres: compétition interspécifique, relations mangeur - mangé (prédation, parasitisme, phytophagie), interactionsde coopération (mutualisme, symbiose) et aspects évolutifs concernant ces interactions. La 4e parties'intéresse à la structure et aufonctionnement des écosystèmes,c'est-à-dire plus précisément àleurs caractéristiques générales,aux flux d'énergie et aux cyclesdes nutriments et à la structure etdynamique des peuplements. La Seet dernière partie, la plus conséquente, intègre l'homme dans labiosphère, en insistant sur certainsaspects négatifs découlant des activités humaines et sur les orientations possibles pour gérer dans unsens plus positif et durable cettebiosphère, considérée comme cadre de vie et comme source denourriture.
Il est regrettable de trouverdans un ouvrage de ce niveau depetites (mais nombreuses) fautesmineures, notamment dans cette 5e
partie. La coccinelle Novius cardinaZis, présentée comme 1e 1er
exemple de lutte biologique paracclimatation, s'appeIle en fait RodoZia cardinaZis (p. 230) depuis aumoins une décennie. De même,l'espèce de cochenille nuisible àlaquelle elle s'attaque appartient augenre Icerya (p. 230) et l'aleurode
des agrumes au genre Aleurothrixus (p. 231). La colonne descoûts du tableau 22 p. 228 comporte un décalage malencontreux àpartir de la 3c ligne, ce qui fait quele chiffe du total (955 M$) ne setrouve pas en face de "total". Leschiffres de ce tableau sont d'autrespart surprenants ! Le tableau 23 p.235 date un peu. On distingueplutôt désormais 3 grands types deprotection : conventionneIle, raisonnée et intégrée. Il est en outreregrettable de ne pas trouver danscette partie de considérations surles possibles risques épidémiologiques et environnementaux liés àl'utilisation de certains OGM.
La gestion de la biosphère estprésentée comme le défi majeur du21 e siècle, à la fois scientifiquemais également politique, socioéconomique, culturel et philosophique. L'auteur présente les diversenjeux comme de véritables choixde civilisation.
Cette 4e édition a été sensiblement renouvelée et certains chapitres ont été ajoutés, notamment ence qui concerne les changementsclimatiques globaux, le développement durable et le concept debiodiversité.
Une bibliographie sélectionnéeet un index alphabétique complètent le tout. Cet ouvrage, commeles précédentes éditions, est bienprésenté, bien illustré (143 figureset 27 tableaux) et le format a étésensiblement augmenté par rapportaux précédentes éditions, ce qui lerend plus attrayant.
131
Ce livre s'adresse à tous ceuxque l'Ecologie intéresse: étudiants,enseignants, chercheurs, ingénieurset techniciens de divers secteursd'activités, notamment ceux ayant,
Serge KREITERENSA-M INRA, Montpellier
au moins en partie, une problématique englobant des préoccupationsenvironnementales, et désireux des'informer pour mieux situer leursactivités dans un cadre plus global.
Plus généralement, il intéresseratoutes les personnes souhaitantavoir une information sur cettediscipline.
Plant lire in the world's mediterranean c1imates
P.R. DALLMAN
Oxford University Press, Oxford: 258 p. (1998)
Depuis les années 1970, lesécosystèmes des cinq régions méditerranéennes du monde ont faitl'objet de nombreuses études synthétiques et comparatives portantsur des aspects aussi divers que lesincendies de forêts, les invasionsbiologiques, les conséquences deschangements climatiques, les interactions animaux-végétaux, et toutparticulièrement les approches relatives à la composition et à la biogéographie des divers ensemblesméditerranéens. La convergencedes patrons écologiques et lastructure des populations et communautés face aux contraintes climatiques méditerranéennes ontainsi fait l'objet de multiples travaux, les plus récents tempérantquelque peu les conclusions initiales relatives à l'identité de réponse de ces systèmes vis-à-visd'un stress semblable.
En dépit de ces multiples études scientifiques, il n'existait pasjusqu'alors de synthèse destinée àun plus large public que celui desspécialistes de phytoécologie méditerranéenne. L'ouvrage de Dallman comble en grande partie cettelacune, en fournissant un panorama suffisamment complet et récentpour constituer une bonne entréeen matière dans la connaissance dumonde végétal méditerranéen.Après quatre chapitre généraux
dressant un rapide aperçu des climats méditerranéens, de la mise enplace des flores, de l'adaptationdes plantes aux divers stress, et descommunautés végétales présentes,l'auteur consacre cinq chapitresaux différentes régions méditerranéennes du globe (Californie, Chilicentral, région du Cap, Australieméridionale et bassin méditerranéen). En vue d'un parcours naturaliste de ces régions, le dernierchapitre fournit quelques informations pratiques sur certains sitessélectionnés par l'auteur. L'ensemble s'accompagne d'une abondante iconographie de qualité(photographies couleur et noir etblanc, cartes, diagrammes et dessins) et d'une bibliographie assezimposante et récente pour un ouvrage de ce type.
L'auteur, non spécialiste (professeur de... pédiatrie, à l'Université de Californie), n'échappepas aux critiques généralementformulées à l'encontre des auteursaméricains ou anglo-saxons traitant du biome méditerranéen, avecl'absence quasi complète de références aux travaux publiés end'autres langues que l'Anglais.Ainsi, certains chapitres souffrentde la non-utilisation de conceptslargement développés en régionméditerranéenne (étages de végétation, quotient pluviothermique
d'Emberger. ..) dont l'utilité n'estplus à démontrer dans les comparaisons intra- et inter-régionales.Le chapitre «Plant and climateorigins », particulièrement succinctet général, ne donne qu'un faibleaperçu de la diversité et de la complexité des événements paléogéographiques et climatiques àl'origine de la mise en place et dudéveloppement des flores méditerranéennes. On regrettera, là aussi,l'occultation complète des travauxpaléoécologiques et phytogéographiques effectués sur le pourtourméditerranéen, les connaissancesayant passablement évolué depuisles premières synthèses de Ravenet Axelrod. Un chapitre traitant desdivers problèmes de conservation,qui se posent avec acuité danstoutes les régions méditerranéennes, aurait utilement complétél'ensemble.
Malgré ces imperfections etomissions, en partie explicablespar l'ampleur des champs thématique et géographique couverts parce travail, «Plant life in theworld's mediterranean climates»est un ouvrage à conseiller auxétudiants des premier et secondcycles universitaires, mais aussiaux chercheurs non spécialisés enécologie méditerranéenne.
Frédéric MEDAILInstitut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Marseille
132 ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
Paysages agraires et environnement. Principes écologiques de gestion en Europe et au Canada
S. WICHEREK et coll.
CNRS Editions, Paris, 412 p. (l999).
Cet ouvrage constitue les actesd'un congrès international qui s'esttenu du 22 au 24 octobre 1997 àl'Ecole Normale Supérieure deFontenay/Saint-Cloud, au sein del'Unité Mixte de Recherches«Biogéographie - Ecologie» duCentre National de la RechercheScientifique. Au total, ce livre rassemble une quarantaine de communications autour du thème desrelations entre les activités agricoles, l'évolution des paysages agraires, la qualité de l'environnementet la santé humaine. Les contributions des différents auteurs sontrassemblées en quatre grands thèmes : relations environnement /agriculture (9 communications),évolution des pratiques culturaleset biodiversité (8 communications), transfert des polluants enterre de grande culture (lI communications) et relations sylvosystèmes / agrosystèmes / hydrosystèmes (9 communications).
C'est une vision globale desrelations entre agriculture et environnement qui est proposée ici carcette problématique est à la fois un
sujet de débat de société au traversd'enjeux socio-économiques et unobjet de recherche d'une grandecomplexité. En effet, les paysagesagraires sont le reflet d'usagesmultiples mais aussi de dysfonctionnements agro-écologi-ques. Siles activités agricoles intensivessont de plus en plus considéréescomme une source de pollution dessols et des eaux, les paysages agricoles récupèrent cependant aussiles pollutions urbaines et industrielles. A ces nuisances s'ajoutentdes problèmes d'aménagement, oùles fonctions de gestion des ressources naturelles doivent êtreconciliées avec les nécessités productives d'une agriculture compétitive sur le marché mondial.
Pour illustrer ce débat, cet ouvrage propose de nombreux exemples pris dans divers grands paysagricoles : la Hongrie, la Pologne,le Canada et la France. Toutefois,on peut regretter qu'un seul exemple concerne le monde méditerranéen au travers de l'étude del'évolution des activités agricoleset leurs impacts sur les formations
végétales dans la plaine de Dolianaen Grèce (p. 159-167). Ainsi, laplupart des sujets traités concernent les impacts de l'agricultureintensive au niveau des nuisancesqu'elle entraîne (pollutions), despaysages (fragmentation, biodiversité) ou encore de la santé humaine. Quelques communicationstraitent d'aspects méthodologiques(imagerie satell itaire, marqueursradioactifs, histoire et écologie dupaysage, etc.).
En conclusion, cet ouvrages'adresse au lecteur soucieuxd'avoir une vision globale (et internationale) des problèmes d'agriculture et d'environnement dansl'hémisphère nord. Certainescontributions permettent égalementun réel approfondissement d'aspects très pointus de la recherchedans ce domaine. Un seul regretréside dans l'absence d'un articlede synthèse faisant réellement lelien entre toutes les problématiquestraitées, mais devant la diversité decelles-ci c'est peut être une nouvelle monographie qui devrait êtreproposée.
Thierry DUTOITUniversité de Provence, Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Marseille
ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 133
ERRATA - Tome 24 (2) 1998
Le Comité de Rédaction tient à présenter ses excuses aux auteurs des articles suivants dans lesquels des erreurs se sont glissées.
* C. JAKOB, M. VEITH, A. SElTZ & A.J. CRIVELLI - Données préliminaires sur la communauté d'amphibiens de la RéserveNaturelle de Roque-Haute dans le sud de la France. Ecologia Mediterranea 24 (2) : 235-240 (1998)
120
100
80
60
40
'"en13o
'"'1'Üo
'"en,~"0
Figure 1. Pourcentages mensuels de mares en eau (N= 198 mares étudiées) depuis la mise en eau à l'assèchement lors de la périodeautomne 1996-été 1997
90
80
2 70
111 60
~ 50
~
~ 40
~. 30.1j
* 20
10
Rufo calumita Hvla Pelobatesmeridioflu/is cu/tripes
Peladytes
punctatus
Rana pere:::.i TrÙurus
he/veticus
Trituru.\
Figure 2. Occurrence de la reproduction des différentes espèces d'amphibiens des mares de Roque-Haute (100% = 52 mares)
Triturus
marmoratus
T ritu rus
helveticus
Rana
perez
Pelodytes_____________ punctatus
Pelobates_______________ cultripes
Hyla
------- meridionalis
Rufo
calamita
<D <D <D <D "- "- "- "- "- "- "- "- "- "-0;> 0;> cr> cr> cr> 0;> 0;; 0;> 0;> cr> 0;> 0;> 0;> 0;>15. t5 ;- " ;- ;: ;: ';;; i::
~ <5 15. t5~ 0 0 .., c
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Figure 3. Période larvaire de l'automne 1996 à l'été 1997 des différentes espèces d'amphibiens présentes sur le site de Roque-Haute
* J. MOUBAYED - Le plateau basaltique de Roque-Haute (Hérault, France) : principales caractéristiques et qualité globale dela zone humide. Eco!ogia Mediterranea 24 (2) : 185-206 (1998)
11 Les 2 références suivantes manquaient en bibliographie:
Laville H. & Serra-Tosio B., 1996. Additions et corrections à l'inventaire des Chironomidés (Diptera) de France depuis 1990.Annls Limnol. 32 (2) : 115-121.
Serra-Tosio B. & Laville H., 1991. Liste annotée des Diptères Chironomidés de France continentale et de Corse.Annls Limnol. 27 (1) : 37-74.
2/ Des espèces étaient absentes de l'annexe 1 : nous reproduisons ce tableau in extenso ci-après.
ANNEXE 1 : Liste des indicateurs biologiques du milieu
Autécolol!Îe Indicateurs biologiques Répartition Valence écologique
Mollusca (8 genres;10 espèces)slPt,er,br,rs,lt Anisus contortus (L.) 2b;3a;3b;R *stpt,er,br ,rs,1t A. rotundatus Bint. 1;2;3;R ***stPt,br,rs,lt, Armiger crista (L.) 3a;3b **cr,br,rs,sn,lt Gvraulus albus (Müller) 3a ***stpt,br,rs,rt,lt Planorbis planorbis L. 3a;3b **tpt,er,sa,br,rs Galba truncatula Müller 3a;3b;R ***stpt,er,br,rs,rt,1t Physa acuta Drap. 2a;2b;3a;3b;R **cr,rs,sn,rh Ancylus fluviatilis Müller 3a ***stpt,er,rs,lt Acroloxus lacustris L. 2b;3a;3b ***cr,rs,sn,lt Ferrissia wautieri Mirelli 2b;3a ***
Hydridae ( 1 ; 1 )stpt,pr,rt,lt Hvdra sp.1 2b;3a;3b **tpt,er,dt,ps,ns Nematoda 2a;2b;3a **
Hirudinea (1 ; 1 )rt,ss,er,1t Helobdella stagnalis L. 3b *
Üligochaeta ( 3 ; 3 )stPt,er,rs,rt,lt Limnodrilus hoffmeisteri Clap. 3b **stPt,pr,br,rs,rt,lt Ophidonais serpentina (Müller) 3a;3b **cr,rs,ms,sn,lt,rh Enchvtraeidae 2a;2b;R ***
Araneidae ( 1 ; 1 )stPt,pr,sn,1t Argvroneta aquatica L. 3a,3b **
Crustacea (16 ; 19 )tpt,tl,dt,pr,sn Branchippus schaefferi Fischer Ib;2a;2b ***tpt,fl,dt,pr,ha,sn Chirocephalus salinus Dadav Ib;2a ***tpt,sn,tl,dt,pr Tanymastix stagnalis (L.) Ib;2a;2b ***tpt,sn,tl,dt,pr Triops cancriformis (Bosc) Ib;2a;2b ***tpt,pp,dt Diaptomus sp.1 la;lb;2a ***tpt,pp,dt Hemidiaptomus sp.1 2a;2b;3a ***stpt,pp,dt Candona neglecta Sars 2b;3a;3b;R **stpt,pp,dt,rt,ns Cvpris bispinosa Lucas 3a;3b ***tpt,pp,dt Acroperus harpae Sars 2a;2b **tPt,pp,dt Chydorus latus Sars 2a;2b **tpt,stpt,PP,dt Kurzia latissima (Kurz) 1b;2a;2b;3a;3b *tpt,stpt,pp,dt Ceriodaphia reticulata (Jurrine) 2b;3a;3b *tPt,pp,dt,rt Daphnia curvirostris Evlmann 1b;2a;2b;3a ***tPt,pp,dt,rt D. obtusa Kurz 1b;2a;2b;3a ***tPt,pp,dt,rt D. pulex Levdig Ib;2a;2b;3a ***stpt,pp,dt Simocephalus exspinosus (Koch) 3a;3b ***tpt,pp,dt S. vetulus (O.F. Müller) 1b;2a;2b;3a ***cr,stpt,pp,dt Scapholeberis kingi Sars 3a ***stpt,br,dt,rt,lt Asellus aquaticus (L.) 2b;3a;3b
Ephemeroptera (2 ; 2 )cr,br,dt,hg,lt Caenis luctuosa (Burm.) 3a **stpt,br,rs,hg,1t Cloeon cognatum Stephens 2b;3a;3b ***
Plecoptera (1 ; 1 )cr,xl,it,sn,hg Leuctra gallica Aubert 3a;R ***
Üdonata ( 10 ;13 )stPt,er,pr,lt Lestes barbarus (Fabr.) 2a;2b;3a;3b ***cr,pr,sn,hg,lt L. viridis (V. Linden) 2a;2b;3a ***stpt,er,pr,lt Coenagrion tenellum (Villers) 2a,2b;3a;3b *stPt,er,pr,1t Ischnura elegans Linden 2a;2b;3a;3b **cr,pr,sn,hg,1t Aeschna isosceles (Müller) 2b;3a ***stpt,pr,sn,hg,1t Anax imperator Leach 3a;3b ***stpt,pr,sn,hg,lt A. parthenope (Sélvs) 3a;3b ***cr,pr,sn,hg,lt Brachvtron pratense (Müller) 2b;3a ***stpt,er,pr,hg,lt Crocothemis erythrae (Brulié) 2a,2b;3a;3b **stpt,pr,sn,hg,lt Libellula sp.1 2b;3a;3b **stpt,er,pr,hg,lt Orthetrum cancellatum (L.) 2a;2b;3a;3b **stpt,er,pr,ha,lt Sympetrum fonscolombei Sélys 3a;3b **cr,pr,sn,hg,lt S. striolatum (Charp.) 2b;3a;3b ***
Coleoptera ( 25 ; 49 )stpt,pr,sn,lt Gyrinus caspius Ménétr. 2a;2b;3a **tpt,pr,sn,lt G. urinator IIliger 2a;2b;3a ***stpt,ag,er,lt Haliplus guttatus Aubé 2b;3a;3b ***stpt,ag,er,lt H. lineatocollis (Marcham) 2b;3a;3b ***cr,ag, sn,lt Peltodytes rot. rotundatus Aubé 2b;3a ***tpt,er,pr,lt Noterus clavicornis (Degeer) 1b;2a;2b;3a;3b ***tpt,pr,er,lt Laccophilus obsoletus West. Ib;2a;2b;3a ***cr,pr,hg,lt Hvgrotus decoratus (Gyl!.) 2a;2b;3a ***tpt,er,pr,lt Bidessus minutissimus (Germar) 2a;2b **cr,pr, sn,hg,lt Dvtiscus circumflexus Fabr. 3a **
Autécologie Indicateurs biologiaues Répartition Valence écologiaue
cr,or, sn,hg,1t D. marginalis L. 3a **stot,or, sn,lt Graotodvtes bilineatus (Sturm) 2a;2b;3a ***tot,or, sn,1t Agabus biüustulatus (L.) 2a;2b;3a **er,Dr, sn,lt A. nebulosus (Forster) 2a;2b;3a **stot,Dr,er,lt Cvbister lateralimanÛnalis Degeer 3b ***tot,or, sn,1t Hvdrooorus olanus (FabL) 2b;3a;R **tot,Dr,sn,!t H. tessellatus Draoiez 2b;3a;R ***tot,or,er,1t Rhantus suturalis (MaeL.) Ib;2a *cr,tot,or,sn,lt Oehthebius dilatatus Steoh. 2a;2b;3a;R ***tot,er,ha,Dr,1t O. exaratus Mulsant 1b;2a;2b;3a ***cr,or,sn,lt O. nobilis Villa 2b;3a **stot,or,hg,lt Paracvmus aeneus (GermaI') 3a;3b *stot,er,or,hg,lt Hvdroohilus flavioes (Steven) 3a;3b **tot,er,or,lt Hvdroehara caraboides (L.) 2b;3a **tot,er,or,1t Berosus affinis Brullé Ib;2a;2b **tot,er,or,lt B. signaticollis (CharD,) 1b;2a;2b;3a ***tot,er,or,lt Enochrus fuscioennis (Thomson) Ib;2a;2b ***tot,er,or,lt E. oolitus (Küster) 2a;2b ***tot,er,or,lt E. testaceus (Fab.) Ib;2a;2b ***tot,er,or,lt Helochares lividus (Forster) 1b;2a;2b;3a ***tot,or,sn,!t Heloohorus alternus Gené 1b;2a;2b;3a;R **tot,or,sn,!t H, asturiensis Kuw, 1b;2a;2b;3a **tot,er,or,ha,lt H. fulgidicollis Motsh, Ib;2a ***tot,cr,or,lt H. grandis maritimus Rev Ib;2a;2b ***lPt,cr,or,sn,lt H. griseus Herbst 2b;3a;R ***tot,er,or,sn,lt H. liguricus Angus Ib;2a;2b ***stot,or,hg,lt Laccobius atr. vtensis Sham. 2b;3a;3b;R *stot,or,hg,lt L. muls, mulsanti Zaits, 2a;2b;3a;3b **stot,or,hg,lt L. str. striatulus (Fabr.) 2b;3A;3b;R **stot,hg,br,lt Anacaena limbata Fabr. 2b;3a;3b **stot,hg,dt,1t Limnebius so.1 2b;3a;3b **stot,dt,xl,sn,hg Cerevon so,l 3a;3b **stot,oo,hg,lt Hvdrochus angustatus GermaI' 2b;3a **stot,oo,hg,lt H. nitidieollis Mulsant 2b;3a **tot,sn,hg,lt Hvdroscaoha granulum (Motsh.) Ib;2a;R ***cr,oo,xl,hg,lt Drvoos algerieus (Lucas) 3a ***cr,oo,xl,hg,lt D, gracilis (Karsch) 3a;3b ***cr,dt,xl,sn,hg,1t Oulimnius cf. maior (Rev) 2b;3a **stot,er,oo,sa,1t Donaciinae 3a;3b *
Heterootera ( 11 ; 16 )tot,er,sc,ns,1t Plea leachi Linné 1b;2a;2b;3a;3b **stot,er,sc,lt Neoa cinerea var. minor Puton 3a;3b **stot,er,sc,sn,!t Ranatra linearis (L.) 3a;3b ***stpt,er,se,!t Mierovelia reticulata (Burm,) 3a;3b ***cr,sc,sn,hg,rh Velia caprai Tarn. R **stpt,cr,sc,ns,lt Naucoris cimieoides L. 2a;2b;3a;3b **stpt,sc,sn,!t,rh Hvdrometra stagnorum (L.) 3a;3b ***stot,er,sc,ns,!t Notonecta glauea meridionalis Poiss. 2a;2b;3a;3b **stpt,er,sc,ns,lt N, mac. consoersus StaL 1b;2a;2b;3a;3b **tpt,er,se,ns,1t Corixa punctata (Illiger) Ib,2a;2b; **stpt,er,se,ns,1t C. panzeri (Fieber) 3a;3b **tpt,er,se,ns,1t Sigara lateralis Leach la;lb;2a;2b **tpt,er,sc,ns,lt S, stagnalis Leach la;lb;2a;2b **stpt,er,sc,sn,1t Gerris argentatus Schumm. 2a;2b;3a;3b **tpt,er,sc,sn,lt G. costae (Herr.-Sch.) 2a;2b **tpt.cr,sc,sn,lt G. thoracicus Schumm. 2a;2b;3a **
Trichopotera ( 3 ; 4 )stpt,er,pr,sn,hg,It Holocentropus stagnalis (Albarda) 2b;3a;3b **stpt,cr,dt,xl,sn,hg, Limnephilus affinis Curtis 2b;3a;3b ***stpt,cr,dt,xl,sn,hg L. centralis Curtis 3a ***stpt.cr,dt,xI,sn,hg Phrvganea cf. nattereri Brauer 3a;3b ***
Lepidoptera ( 1 ; 1 )er,br,oo,sn,hg,lt Paraoonvx so.1 2b;3a;3b **
Diptera-Non Chironomidae ( 23 ; 27 )er,oq,OO,sc,ns Atrichooogon so.1 2a;2b;3a *er,oq,sc,ns Bezzia so.1 2b;3a *cr,pq,ss,hm,ns Culicoides so.1 2b;3a *tot,pq,sc,ns Dasvhelea so. 1 1b;2a;2b;3a *cr,pr.sc,ss,hm,ns Forcioomvia so.1 3a *cr,pq,sc,ns Stilobezzia so. 1 2b;3a *stpt,cr,pr,ie Chaoborus cristallinus Degeer 2b;3a;3b ***cr,pr,sc,lt Kowarzia tenella Wahlberg 2a;2b;3a **er,pr,sc,lt Atalanta so.1 2b;3a;R **stpt,pr,pq,sc,ns Tabanus autumnalis L. 3a;3b;R **
Autécologie Indicateurs biologiques Répartition Valence écologique
stpt,pr,pq,sc,ns T. sp.l (cf. bovinus) 3a:3b;R **stpt,rs,sn,hg,lt Dixella aestivalis Meigen 2b;3a;3b;R ***cr,hm,fl,sn,hg,rh Simulium angustipes Edw. 3a;R ***cr,hm,fl,sn,hg,rh S. sp.1 R ***stpt,er,dt,ha,lt Ephvdra bivittata Loew 3a;3b **stot,er,dt,ha,lt E. cf. breviventris (Loew) 2b;3a;3b **stot,er,dt,ha,lt E. riparia Fal!. 2b;3a;3b **tpt,er,dt,ha,lt Scatella stagnalis Fal!. 3b;R **tpt,pr,sc,lt Hydromyia dorsalis (Fabr.) 2b;3a;R ***stpt,pr,sc,lt Ilione albiseta (Scop.) 2b;3a;3b;R ***tPt,pr,sc,lt Pherbellia dorsata (Zett.) 2a;2b;3a;R ***stpt,pr,sc,lt Sepedon sphegea (Fabr.) 3a;3b ***tpt,er,pr,sc Tetanocera ferruginea Fal!. 2a;2b;3a ***tPt,pr,ps,sc,hm,ns Muscidae (Haematobia ) R ***tpt,er,pq,ss,ns Anopheles maculipennis Meig. 2b;3a;3b;R ***tpt,er,pq,ss,ns Culex pipiens L. 3a;3b ***tpt,er,pq,ss,ns Orthopodomva pulchripalpis (Rond.) 3a;3b ***
Diptera-Chironomidae ( 45 ; 98 )stpt,er,pr,rt,hg,lc Macropelopia nebulosa (Mg.) 2b;3a;3b;R ***stPt,er,pr,rt,lc Procladius choreus (Mg.) 2a;2b;3a;3b;R ***cr,pr,sn,hg,lc P. sagittalis (K.) 2b;3a ***stpt,er,pr,rt,lc Psectrotanvpus varius (Fabr.) 3a;3b ***cr,pr,hg,lt Xenopelopia falcigera (K.) 2b;3a ***cr,pr, sn,hg,lt Zavrelimvia barbatipes (K.) 2b;3a;R ***cr,rs,rt,hg,lt Acricotopus lucens (Zett.) 2b;3a **cr,sa,rs,ms,sn + Brvophaenocladius nidorum (Edw.) 2b;3a ***cr,sa,rs,ms,sn B. subvernalis (Edw.) 2b,3a;R ***cr,sa,rs,ms,sn B. vernalis (G.) 2b,3a ***cr,sa,rs,ms,sn Chaetocladius melaleucus (Mg.) 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,lt Corvnoneura carriana Edw. 2b;3a ***cr,rs,sn,hg,lc C. lacustris Edw. 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,rh C. lobata Edw. 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,lt C. scutellata Winn. 2b;3a;3b ***stot,er,pp,hg,lt Cricotopus flavocinctus (K.) 2b;3a;3b ***cr,pp,sn,hg,lt C. fuscus (K.) 2b;3a;3b ***stot,er,pp,hg,lt C. intersectus (Staeger) 2b;3a;3b ***stot,er,pp,hg,rh C. similis G. 3a;3b **stpt,er,pp,rt,lt C. sylvestris (Fabr.) 2b;3a;3b ***cr,pp,hg,rh C. triannulatus (Macq.) 3a *cr,rs,sn,hg,rh Eukiefferiella claripennis (Lund.) 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,rh E. ilkleyensis (Edw.) 2b;3a;R ***cr,rs,it,sn,hg Heterotrissocladius marcidus (Walk.) 2a;2b;3a;R ***cr,rs,it,sn,hg H. sp.l 2a;2b;3a ***cr,rs,sn,ms,hg Hydrobaenus distylus (K.) 2b;3a;R ***cr,rs,ms,sn,hg + Limnophves brachvtomus (K.) 2b;3a;R ***cr,sa,rp,sn,hg L. habilis (Walk.) 1b;2a;2b;3a;R **cr,sa,rp,ms,sn L. pentaplastus (K.) 2a;3a;R **cr,sa,sn,hg L. punctipennis (G.) Ib;3a;R ***cr,sa,sn,hg L. sp.l ( sp.n.) Ib;2a;3a ***cr,sa,sn,hg L. sp.2 ( sp.n.) 2a;2b;3a ***sa,rp,rs,ms,sn + Mesosmittia fluxuella (Edw.) Ib;2a;2b ***cr,rs,sa,sn,hg Metriocnemus atriclava K. 2b;R ***cr,rs,sa,sn,hg + M. eurvnotus (Holm.) 3a;R ***cr,rs,sa,ms,sn M. fuscipes (Mg.) 2b;3a;R ***cr,rs,sa,ms,sn,hg M. obscuripes (Holm.) 2b;3a;3b;R ***cr,rs,sa,ms,sn, M. terrester Pag. 2b;3a;R ***cr,rs,sa,sn,hg M. ursinus (Holm.) 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,rh Nanocladius rectinervis (K.) 3a;R ***cr,rs,md,sn Orthocladius fuscimanus (K.) 2b;3a;R ***cr,rs,hg,rh O. oblidens (Walk.) 3a;R **cr,rs,hg,rh O. rubicundus (Mg.) 3a;R **cr,rs,sn,hg,rh O. rivicola K. 3a;R **cr,rs,sn,hg,lc Paracladius sp.l 3a;3b ***cr,rs,ms,sn,hg,rh Parametriocnemus stvlatus (K.) 2b;3a;R **cr,rs,ms,md,sn Paraphaenocladius impensus (Walk.) 2b;3a;R **cr,rs,sn,hg,rh Paratrichocladius rufiventris (Mg.) 2b;3a;R **cr,ag,dt,sn,hg,lc Psectrocladius bisetus G. 2a;2b;3a **cr,ag,dt,hg,lc P. limbatellus (Holm.) 2a;2b;3a; ***cr,ag,dt,sn,hg,lc P. oxvura Langton 2a;2b;3a; ***cr,ag,dt,hg,lc P. sordidellus (ZetL) 2a;2b;3a **cr,ag,sn,hg,lt P. so.1 1b;2a;2b;3a ***cr,sa,ro,sn,hg + Pseudosmittia baueri Str. 2a;2b;3a;R **cr,sa,ro,sn,hg + P. danconai (Marc.) 2b;3a;R ***cr,rs,ms,sn,hg,rh Rheocricotopus cf. gallicus Lehm. 2b;3a;R ***
Autécologie Indicateurs biologiques Répartition Valence écologique
cr,rs,ms,sn,hg,rh R. glabrieollis (Mg.) 2b;3a;R ***cr,sa,rp,sn,hg Smittia aterrima (Mg.) 1b;2a;2b;3a;R ***cr,sa,rp,sn,hg S. rupieola (K.) 2b;3a ***cr,sa,rp,sn,hg, S. superata G. 3a;R ***er,sa,rp,sn,hg ++ S. vesparum (G.) 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,lt Thienemanniella vittata Edw. 2b;3a;R ***er,rs,sn,hg,rh Tvetenia verralli (Edw.) 3a;R **slP,er,dt,rt,lt Camotoehironomus oallidivittatus (Mail.) 3b *stPt,er,ha,dt,rt Chironomus annularius (de Geer) l;2;3;R ***tpt,er,ha,dt,rt,lt C. aprilinus Mg. 2b;3a ***tpt,er,dt,rt,lt C. dorsalis sensu Strenzke 1b;2a;2b;3a ***tpt,er,ha,dt,rt,le C. luridus Str. 2a;2b;3a;3b **stpt,er,ha,dt,rt,le C. pseudothummi Str. 3a;3b ***stpt,er,dt,rt,le C. riparius Mg. 1b;2a;2b;3a;3b;R **tpt,dt,rs,sn,lt C. sp.1 (cf. longistylus) 2b;2a;3a ***stpt,er,dt,rt,le, Dierotendipes notatus (Mg.) 3a;3b **stpt,er,dt,rt,lt Endoehironomus tendens (Fabr.) 2,;3a;3b *stpt,er,dt,rs,rt,hg Kiefferulus tendipediformis (G.) 2b;3a;3b **stpt,er,dt,rs,le Mieroehironomus tener (K.) 2a;2b;3a;3b **er,dt,rs,sn,hg,lt Mierotendipes eonfinis (Mg.) 2b;3a; **cr,dt,rs,sn,hg,lt M. diffinis Edw. 2a;2b;3a **cr,dt,rs,sn,hg,!t M. pedellus (de Geer) 2b;3a ***stpt,er,dt,rs,le Paraehironomus parilis (de Geer) 2a;2b;3a;3b **cr,dt,rs,sn,!t Paratendipes albimanus (Mg.) 2b;3a;R ***cr,dt,rs,sn,lt Phaenopseetra flavipes (Mg.) 2b,3a *er,dt,rs,sn,hg,lt Polvpedilum albieorne (Mg.) 2b;3a ***er,dt,sn,hg,lt P. nubeculosum (Mg.) 2a;2b;3a;3b **cr ,dt,rs,sn,hg,lt P. nubifer (Skuse) 2b;3a ***cr,dt,rs,sn,hg,lt P. tritum (Walk.) 3a ***cr,dt,rs,sn,hg,lt Stietoehironomus maeulioennis (Mg.) 2b;3a ***slPt,rt,dt,rs,le Cladotanvtarsus maneus (Walk.) 3a;3b *cr,dt,rs,sn,hg,rh Mierooseetra atrofasciata (K.) 3a;R ***cr.dt,rs,sn,hg,rh M. iunci (Mg.) 3a;R ***tot.dt,rs,rt,hg,lt M. lindrothi G. 2a;2b;3a;3b;R ***cr,dt,rs,sn,hg,le M. notescens (Walk.) 2b;3a ***cr,dt,sn,hg,lt Paratanvtarsus austriaeus K. 2b;3a ***er,dt,sn,hg,lt P. dissimilis Johan. 2b;3a;3b ***cr,dt,sn,hg,lt P. grimmii (Schneider) 3a;3b *slPt,er,sn,dt,lt P. tenellulus (G.) 3b *stpt,ha,dt,rs,rt,lt Tanytarsus fimbriatus Reiss & Fitt. 3a;3b **cr,dt,rs,sn,hg,lt T. heusdensis G. 2b;3a;R ***cr.dt,rs,sn,hg,lt Virgatanvtarsus arduennensis (G.) 3a ***
cr, crénophilc ; el'. eurytherme ; tpt, temporaire typique; stpt, semi-temporaire typique; hg, hygrophile; rh, rhéophile; It, lénitophile ;
le, lacustre; sa. subaquatique; ms, muscicole ; rp, ri picole ; md, madicole ; sn, sensible; rt, résistant; ns, nuisible; pr, prédateur; dt,
détritivore ; br. brauteur ; pp, phytophage; l'S, racleur ou mangeur de substrat; ag, algivore ; xl, xylophage; sc, suceur; ss/hm, suceur de
sang / haematophagc ; pq, piqueur
+ : espèce nouvelle pour la France; ++ : espèce dont la présence en France est confirmée
Valence écologique: * indicateur peu pertinent; ** indicateur moyennement pertinent; *** indicateur pertinent
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Ecologia Mediterranea publishes original researeh report andreviews in the fields of fundamental and applied ecology ofMediterranean areas, except descriptive articles or articles aboutsystematics. The editors of Ecologia Mediterranea inviteoriginal contributions in the fields of: bioclimatology,biogeography, conservation biology, population biology,genetic ecology, landscape ecology, microbial ecology, vegetaland animal ecology, ecophysiology, palaeoccology,palaeoclimatology, but not marine ecology. Symposiumproceedings, review articles, methodological notes, bookreviews and comments on recent papers in the journal are alsopublished. Manuscripts are reviewed by appropriate referees, orby members of the Editorial Board, or by the Editorsthemselves. The final decision to accept or reject a manuscriptis made by the Editors. Please send 3 copies of the manuscriptto the editors. When an article is accepted, the authors shouldtake the reviewers' comments into consideration. They mustsend back to the journal Editorial Office their corrected printedmanuscript (one copy) and include the corresponding floppydisk (as far as possible: 3.5" PC, Word 7 or .RTF) within 3months. The authors are asked to check the conformity betweenprinted and compulerised versions. Enclose the originalillustrations. Corrected proofs must be returned to the journalEditorial Office without delay. Books and monographs to bereviewed must be submilted to the Editors.
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Manuscripts (typewritten with double spacing and A4 papersize) should preferably be writlen in French or English, butSpanish and Italian arc accepted. If the language is not English,you should include an English short version and English titlesfor figures and tables.
The manuscript must be complete: French and English tides,author(s) and address(es), French and English abstracts (atleast), an English short version (only if it is not the languageused in the article), key-words, text, references,acknowledgements, figures and tables. For research papers, thetext should normally consist of 4 sections: introduction,methods, results and discussion.When typing the manuscript, please distinguish titles clearlyl'rom other paragraphs. Titles and subtitles should not benumbered. Avoid using letlers to number subtitlcs. Use lowercase letters for names. Do not underline any words. In English,there is one space arter punctuation, none before.Copy editing of manuscripts is performed by the journal.Each author's address should be specified. The first time, pleasestate the complete address of the correspondent author to whomthe proofs should be sent.
Abstract, key-words, abridged version
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References
AIl publications quoted in the text should be presented in a listof references following the text. The list of references should bearranged alphabetically by author and chronologically perauthor. You should abbreviate the tities of periodicals in the listof references (except if you are not sure of it). Make sure that ailcitations and references correspond. Use the follawing systemfor references:- journal article:Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spreadof invading organisms. J. Ecol., 4: 177-188.- book:Harper J.L., 1977. Population hioÜJff,Y of plants. AcademicPress, London. 300 p.- book section:May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. /11 : CherretJ.M. (ed.), Ecological concepts. Blackwell Scientific Public.,Oxford: 339-363.- conference proceedings:Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation andbehaviour in Diptera. /n : Hoffmann M. & Van der veken P.(eds.), Proceedings of the symposium on «Biodiversity: study,exploration, conservation », Ghent, 18 November 1992: 121141.
Citations in-text
The words « figures» and « tables » announced in-text shouldbe written in extenso and in lower-case letters. In the text, referto the author's name and year of publication (followed by pagesonly if it is a quotation). If a publication is written by more thantwo authors, the name of the first author should be usedfollowed by « et al. » (this indication, however, should never beused in the list of references : first author and co-authors shouldbe mentioned). Examples: «Since Dupont (1962) has shownthat... », or « This is in agreement with previous results (Durandet al., 1990; Dupond & Dupont, 1997) ... ».
Abbreviation, Latin words
Explanation of a technical abbreviation is required when firstused. International convention codes for nomenclature shouldbe used. Latin words should be in italics (et al., a priori, etc.),particularly for taxonomic classifications (the first time. pleasestate the author's name: for example, Olea europaea Linnée).
Figures and tables
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La bibliographie regroupera toutes les références citées et ellesseules. Les références seront rangées dans l'ordre alphabétiquedes auteurs ct de façon chronologique. Les abréviationsinternationales des titres des revues doivent être utilisées (saufen cas de doute). Vérifier attentivement le manuscrit pours'assurer que toutes les références citées dans le texteapparaissent bien en bibliographie et inversement. La mise enforme doit suivre les exemples suivants:
- article: Andow D.A., Karicva P., Levin S.A. & Okubo A..1990. Spread of invading organisms . .J. Eml.. 4: 177-188.- ouvrage: Harper J.L.. 1977. Population biologv o/plan/s.Academic Press, London. 300 p.- article d'ouvrage: May R.M., 1989. Levcls of organization inecology. In : Cherret J.M. (ed.), Ecological concepts. BlackwclIScientific Public., Oxford: 339-363.
actes d'un colloque: Grootaert P.. 1984. Biodiversity ininsects, speciation and behaviour in Diptera. In : Hoffmann M.& Van der Veken P. (cds), Proceedings 0/ the svmposium on« Hiodiversity: s/udv, exploration, conscrva/ion », Ghent, 18Novembcr 1992 : 121-141.
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Tirés-à-part
Il est fourni 25 tirés-à-part par article, même lorsqu'il y a desauteurs multiples. Des tirés-à-part supplémentaires peuvent êtreobtenus à la demande: ils seront facturés.
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SOMMAIRE
Tome 25 fascicule l, 1999
A.-H. A. KHEDR - Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic lake (LakeBurollos), Egypt
F. BENSETIITI & A. LACOSTE - Les ripisylves du nord de l'Algérie: essai de synthèse 13synsystématique à l'échelle de la Méditerranée occidentale
C. CASAS & J.M. NINOT - Relaciôn entre microclima y vegetaciôn pratense en "la Plana de Vic" 41(Calaluna)
J.G. PAUSAS & J. CARRERAS - Relationship between vegetation units and terrain parameters in 57vegetation maps using GIS (ools: a case study in the easternPyrenees
F. BANI-AAMEUR & M. ALOUANI - Viabilité et dormance des semences d'arganier (Argallia spillasa 75(L.) Skeels)
L. GRATA 1 & R. BASSANI - Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in 87Querclis ilex L. during the year
MA EL ALAOUI EL FELS, A. ROQUES & A. BOUMEZZOUGH - Les arthropodes liés aux galbules 95el aux graines du genévrier thurifère, Juniperus lhllrifera L., dans les Atlas marocains
W. HAMDfNE, M. BOUKHEMZA, S.-E. DOUMANDJI, F. POITEVIN & M. THEVENOT - Premières IIIdonnées sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix allico mauriumica) en Algérie
A. SORACE. M. BELLAVITA & G. AMORI - Seasonal differences in nest-boxes occupation by the 125Dormouse Muscardillus ave/lanarius L. (Rodenlia, Myoxidae) in lwo areas of Centralltaly
Analyses d'ouvrages 131
o
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