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    UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

    INSTITUTO DE BIOCINCIAS

    CAMPUS DE BOTUCATU

    FISIOLOGIA DA CANA-DE-ACAR

    Prof.Dr . Joo Domingos Rodrigues

    BOTUCATU - SP

    - 1995 -

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    NDICE

    1. INTRODUO .................................................................................... 1

    2. CRESCIMENTO DA CANA-DE-ACAR ....................................... 3

    3. FATORES QUE INFLUENCIAM O CRESCIMENTO

    DA PARTE AREA........................................................................... 10

    4. FLORESCIMENTO........................................................................... 18

    5. EFEITOS DO FLORESCIMENTO NA PLANTA ........................... 26

    6. MECANISMO DO FLORESCIMENTO EM CANA-DE-ACAR29

    7. CONTROLE DO FLORESCIMENTO.............................................34

    8. MATURAO DA CANA-DE-ACAR ......................................... 37

    9. CONSIDERAES SOBRE O USO DE MATURADORES

    EM CANA-DE-ACAR...................................................................65

    10. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS.............................................69

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    1. Introduo

    A cana-de-acar uma gramnea perene, que perfilha de maneira abundante, na fase inicial

    do desenvolvimento. Quando se estabelece como cultura, o autosombreamento induz inibio do

    perfilhamento e acelerao do colmo principal. O crescimento em altura continua at a ocorrncia de

    alguma limitao no suprimento de gua, ocorrncia de baixas temperaturas ou ainda devido ao

    florescimento, sendo este processo indesejvel em culturas comerciais.

    As caractersticas varietais definem o nmero de colmos por planta, a altura e o dimetro do

    colmo, o comprimento e a largura das folhas e a arquitetura da parte area, sendo a expresso

    destes caracteres muito influenciados pelo clima, pelo manejo e pelas prticas culturais utilizadas.

    A cana cultivada numa ampla faixa de latitude, desde cerca de 35 o N a 30oS e em

    altitudes que variam desde o nvel do mar at 1.000 metros, em cerca de 79 pases com rea de 12

    milhes de hectares, sendo a ndia o pas com maior rea plantada (3 milhes de ha), seguida do

    Brasil e Cuba, com mais de 1 milho de hectares.

    O rendimento econmico da cana-de-acar dado pela produo de sacarose (ocomponente mais valioso), alm de acares no redutores utilizados para formar o melao e

    tambm a fibra, que pode ser utilizada como fonte de energia para a prpria usina. O processamento

    industrial da cana pode tambm ser dirigido para a produo de lcool, para utilizao como

    combustvel e a partir da, toda a lcoolqumica.

    Diversos pases produtores calculam o rendimento da cana-de-acar, atravs dos pesos

    dos colmos por rea de terreno, sendo a produtividade mundial de 53 ton./ha, tendendo a elevar-se

    com o emprego de novas tecnologias. Outros pases, estabelecem como rendimento econmico da

    cultura, a quantidade de acar obtida por hectare, contendo os colmos de 7 a 13% de sacarose,

    alm de 11 a 16% de fibra.

    Sendo a cana-de-acar uma planta de metabolismo fotossinttico C4, considerada

    altamente eficiente na converso de energia radiante em energia qumica, com taxas fotossintticas

    calculadas em at 100 mg de CO2 fixado por dm2de rea foliar por hora. Entretanto, esta alta

    atividade fotossinttica, no se correlaciona diretamente com a elevada produtividade de biomassa.

    A grande capacidade da cana-de-acar, para a produo de matria orgnica, reside na alta taxa

    de fotossntese por unidade de superfcie de terreno, que influenciado pelo ndice de rea Foliar

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    (IAF). Alm disso, o longo ciclo de crescimento da planta, resulta em elevadas produes de

    matria seca.

    As caractersticas dos cultivares, influenciam a eficincia fotossinttica da cana, alm dasvariaes climticas que prevalecem durante o desenvolvimento da cultura. A fotossntese

    correlacionada negativamente com a largura das folhas e positivamente com a sua espessura.

    Posio mais vertical da folha no colmo, traduz-se em maior eficincia fotossinttica, mormente em

    populaes de alta densidade populacional, devido penetrao mais eficiente da luz no dossel. A

    fotossntese varia com a idade das folhas, atingindo valores de fixao de C4 apenas as folhas

    recm-expandidas, enquanto as folhas mais velhas e as muito jovens, realizam fotossntese em nveis

    semelhantes das plantas C3.

    Os processos de bioconverso de energia na cana-de-acar, so mais efetivamente

    afetados pelos seguintes parmetros ambientais: luz (intensidade e quantidade), concentrao de

    CO2, disponibilidade de gua e nutrientes e temperatura. O aumento de irradincia eleva a taxa

    fotossinttica, ocorrendo a saturao acima de 0,9 cal/cm2/minuto. A elevao do CO2da atmosfera

    aumenta a capacidade fotossinttica, sendo que vento em velocidade moderada eleva a fotossntese

    por aumentar a disponibilidade de CO2s plantas; com baixa velocidade do vento, h depresso na

    fotossntese, ao redor do meio do dia.

    A temperatura, dos fatores climticos, o mais importante para a produo de cana-de-

    acar. A planta, geralmente, tolerante a altas temperaturas, produzindo em regies com

    temperatura mdia de vero de 47oC, desde que empregada irrigao. Temperaturas mais baixas(menos de 21oC), diminuem o crescimento dos colmos e promovem o acmulo de sacarose.

    Finalmente, h necessidade de melhor entendimento sobre o metabolismo do processo

    fotossinttico, como prova o insucesso das tentativas de associar taxa de fotossntese/unidade de

    rea foliar com a produtividade econmica/unidade de superfcie de terreno. necessrio conhecer-

    se mais e melhor o sistema de transporte e de acmulo dos metablicos, principalmente sacarose, o

    mais valioso produto da cana-de-acar. Em funo disso, deve ser cuidadosamente analisado o

    processo de maturao e as formas de se conseguir incrementar e antecipar esse processo, momento

    em que os reguladores vegetais assumem papel importante.

    2. Crescimento da cana-de-acar

    A curva de crescimento da cana de primeiro corte pode ser mais simtrica se o ciclo for

    anual (cana-de-ano) ou bimodal, caso seja ciclo de mais de um ano (cana-de-ano e meio), conforme

    pode-se observar nas Figuras 1,2 e 3.

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    A cana-de-ano (12 meses), plantada em setembro-outubro, tem seu desenvolvimento

    mximo de novembro a abril, diminuindo aps devido s condies climticas adversas do perodo

    de inverno no Centro-Sul, podendo essa colheita ocorrer a partir de julho, isto em funo do

    cultivar.

    A cana-de-ano e meio (18 meses), plantada de janeiro ao incio de abril, apresenta taxa de

    crescimento mnimo ou mesmo nula ou negativa, de maio a setembro, como j dito acima, no

    Centro-Sul, em funo das condies pouco favorveis do inverno, como pequena disponibilidade

    hdrica no solo ou mesmo dfice hdrico, baixas temperaturas e menores intensidades de radiao. J

    com o incio das precipitaes, aumento da intensidade luminosa e tambm da temperatura, a fase de

    maior desenvolvimento da cultura acontece de outubro a abril, com o pico do crescimento por volta

    de dezembro a abril.

    Considerando-se esse grande perodo de desenvolvimento, pode-se constatar que para a

    cana-de-ano e a cana-soca, a fase de maior desenvolvimento, ocorre na primeira metade do grande

    perodo. J para a cana-de-ano e meio, isto acontece na segunda metade do grande perodo.

    A matria seca (M.S.) total da parte area se acumula segundo uma curva sigmide, obtida

    atravs da funo logstica.

    5389,5P (g/m2) = ---------------------------------------------

    1 + exp. (5,6609 - 0,01874 t)

    onde:

    P = matria seca total

    t = nmero de dias aps o plantio

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    Figura 1.Desenvolvimento da cana-de-acar e regime hdrico na regio de Ribeiro Preto (SP) -

    reigo Centro-Sul.

    Figura 2.Ciclo da cana-de-acar e variaes climticas da regio centro sul.

    Figura 3.Ciclo de uma cultura de cana-de-acar com trs cortes.

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    Portanto, segundo MACHADO et al. (1982) e visualizao atravs da Figura 4, no aumento

    da M.S.: 1 - Fase inicial de crescimento lento, entre o plantio e 200 dias aps o plantio (maro-

    outubro); 2 - Fase de crescimento rpido, entre 200 a 400 dias aps o plantio, na qual 75% da

    M.S. foi acumulada (outubro-maio); 3 - Fase final, entre 400 - 500 dias aps o plantio, onde o

    crescimento novamente lento e responsvel por 11% de toda a fitomassa (maio-agosto).

    ROSTRON (1974) determinou para a cana-planta e a soca, taxa de crescimento mdio de

    M.S. de 18 g/m2/dia, durante 365 dias. MACHADO (1987), citando observaes realizadas na

    Lousiania e Zimbabwe, diz que o crescimento mdio da matria seca variou de 7 a 14 g/m2/dia ou

    de 24 a 45 t M.S. ha/ano.

    Para acmulo de M.S. das folhas, MACHADO et al. (1982), estabeleceram a seguinte

    funo logstica:

    370F (g/m2) = ----------------------------------------

    1 + exp (3,9615-0,02494 t)

    onde:

    F = massa seca total acumulada pelas folhas

    t = nmero de dias aps o plantio

    Logo, segundo os ltimos autores e visualizado pela Figura 5, observam-se trs fases

    distintas de crescimento da M/S. foliar: 1 - Fase de crescimento lento, entre o plantio e 100 dias

    aps (maro-julho); 2 - Fase de crescimento rpido, entre 100 e 250 dias aps o plantio,

    correspondendo a 75% do mximo acumulado (julho-dezembro); 3 - 250 dias aps o plantio

    (dezembro), o crescimento foliar foi novamente lento, estabilizando-se ao redor dos 300 dias aps o

    plantio (fevereiro).

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    Figura 4.Acmulo de matria seca total em dois cultivares de cana-de-acar - Piracicaba (SP) -

    1978/79.

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    Figura 5.Acmulo de matria seca nas folhas e ndice de rea foliar em dois cultivares de cana-de-

    acar, Piracicaba (SP) - 1978/79.

    Com relao ao ndice de rea Foliar (IAF), GASCHO & SHIH (1983) notaram que o

    valor mximo foi alcanado aos 6 meses de idade da planta, enquanto que obteve-se o mesmo

    mximo de colmos aos 5 meses de idade. O aumento do IAF prenuncia alta produo de

    fotossintetatos e alta produo de acares. Uma das formas de se aumentar o IAF seria a reduo

    do espaamento, com respostas mais expressivas em zonas com estao de crescimento mais curtas.

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    Figura 6.ndice de rea foliar em dois espaamentos.

    A rea foliar um dos mais importantes parmetros da Anlise de Crescimento, podendo ser

    medida atravs de aparelhos especficos ou de frmulas que permitem sua estimativa, em muitos

    casos, com bastante preciso, tais como:

    Y = e[(x/a + bx + cy2)]

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    onde:

    Y = comprimento do colmo

    a, b e c = coeficientes estimados, com os valores: a = 1,140; b= 0,111 e c= 0,177.10 -4(vlidos

    para a Flrida)

    Ou ento, uma frmula mais simples:

    A = 0,75L x C

    onde:

    L = maior largura da folha

    C = comprimento da folha

    A escolha da folha a ser usada na mensurao, deve seguir a numerao proposta por

    Kuijper em VAN DILLEWIJN (1952), tambm utilizada na diagnose foliar, que consiste em

    designar como +1 a primeira folha de cima para baixo, que se apresenta inserida com a aurcula

    (colarinho) bem visvel (Figura 7). As folhas de baixo passariam a receber a numerao +2, +3, etc.

    As acima da +1 seriam 0, -1, -2, -3, etc. (Figura 8). Em geral, deve-se utilizar a folha +3,

    considerada adulta.

    3. Fatores que influenciam o crescimento da parte area

    a. Cultivares

    Com relao maturao ocorrem cultivares de ciclo precoce, mdio e tardio, que no pode

    ser confundido com o ciclo vegetativo, onde o objetivo a produo de biomassa por rea. Assim,

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    no incio do perodo de safra, pode ocorrer que um cultivar precoce relativamente maturao,

    produza menos biomassa por rea que um tardio.

    Figura 7.Sistema de numerao de folhas no sistema estabelecido por Kuijper.

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    Figura 8.Sistema de numerao de folhas de Kuijper.

    b. Luminosidade

    Sendo a cana planta C4, altas eficincias fotossintticas devem-se altas intensidades

    luminosas. Com elevadas taxas de radiao, os colmos so mais grossos mas mais curtos; as folhas

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    mais longas e mais verdes e o perfilhamento mais intenso. Em condies de baixas irradincias os

    colmos so mais finos e longos, as folhas estreitas e amarelas.

    O fotoperodo tambm importante, afetando o comprimento do colmo. Em fotoperodos

    de 10 a 14 horas o colmo aumenta, sofrendo reduo, no entanto, em fotoperodos longos, entre 16

    e 18 horas.

    O nmero de folhas verdes varia de 6 a 12, sendo menor o nmero de folhas em condies

    de dfice hdrico ou de baixas temperaturas. As folhas velhas, ao receberem pouca intensidade

    luminosa, tornam-se senescentes. As folhas verdes do topo so eretas, com o pice curvo, podendo

    as demais serem mais ou menos eretas, dependendo da variedade e das condies de cultivo.

    Normalmente, folhas eretas tendem a proporcionar aumentos significativos na produo.

    c. Temperatura do ar

    Exerce grande influncia no crescimento dos colmos. O crescimento torna-se ereto em

    temperaturas abaixo de 25oC. Para valores abaixo de 20oC, o crescimento praticamente nulo. Em

    termos de temperatura mxima, o crescimento seria lento acima de 35oC e nulo acima de 38oC.

    Logo, deduz-se que a faixa tima de temperatura, para o crescimento dos colmos, estaria entre 25o

    e 35oC, no esquecendo de relacionar a temperatura com a radiao solar, principalmente, nos

    primeiros estdios de desenvolvimento da cultura. O prolongamento da fase juvenil, normal em

    condies de baixas temperaturas, ocorre em funo da expanso relativa da razo de rea foliar,

    em condies de perodos de recepo de alta radiao solar.

    Um dos graves problemas da cultura canavieira na regio Centro-Sul seriam as geadas, tanto

    a branca como a negra. A branca quando o ponto de orvalho est abaixo de 0oC,

    normalmente em condies de alta umidade relativa. Quando est baixa e a temperatura cair abaixo

    de 0oC (acima do ponto de orvalho), ocorre a geada negra, nome devido ao surgimento de tecido

    vegetal escuro, sem a presena de gelo, aps o perodo da geada. Dependendo das condies do

    tempo e da exposio, a geada negra pode ser mais prejudicial que a branca, possivelmente devido

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    liberao de energia, que ocorre quando a gua passa do estado lquido para o slido, retardando

    o abaixamento da temperatura.

    Regies de declive, em forma de bacias, normalmente agravam os efeitos da geada por

    causa de ausncia de vento, do maior esfriamento do solo pela menor radiao, das camadas de ar

    frio serem mais densas e ficarem retidas no fundo, onde as temperaturas cairo muito.

    Solos midos diminuem o efeito das geadas por perderem menos calor, ocorrendo o

    contrrio com os solos com baixos potenciais gua. Dependendo do tempo de exposio, baixas

    temperaturas podem causar danos severos cultura, como perodos longos de temperaturas ao

    redor de 0oC. IRVINE (1965) observou que uma geada de -6,1oC com durao de quatro horas,

    provocou danos semelhantes a a uma de -0,5oC que durou 48 horas.

    A geada causa danos que so devidos formao de gelos nos espaos intercelulares, que

    ocorre pela contrao do protoplasma saindo parte da gua para os espaos, onde se congela. Com

    isto ocorre dessecao da clula, a qual pode morrer por foras mecnicas que atuam sobre o

    protoplasma e a membrana plasmtica e pela precipitao de protenas.

    A parte da planta mais suscetvel a superior. Devido intensidade do frio, os danos

    caminham para a parte mediana e inferior do colmo, em funo de ser a superfcie do solo mais

    quente.

    Os danos causados vo depender de trs fatores principais: valor das temperaturas baixas,

    durao da temperatura mais baixa e temperaturas aps a geada. Um dos principais sintomas so

    faixas despigmentadas nas folhas novas, em forma de asas de borboleta, que se manifestam aps

    certo tempo, somente quando ocorre a emisso completa das folhas que sofreram os danos. Este

    sintoma pode aparecer, na mdia entre cultivares, temperaturas abaixo de 8oC. A geada mesmo,

    ocorreria entre -1,7 a 3,9oC, com danos na parte apical dos colmos. O primeiro ponto de injria

    situa-se , a 2,5 cm da gema apical. Dependendo da intensidade da geada, pode ocorrer o

    apodrecimento das folhas centrais do palmito, fazendo com que este se destaque facilmente. Em

    consequncia da morte da gema apical, ocorrem brotaes das gemas laterais e a diminuio das

    caractersticas tecnolgicas do colmo. O produtor deve utilizar o mais rpido possvel a cana que

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    sofreu geada, caso esteja em perodo de safra, embora existam divergncias de comportamento

    quanto a tolerncia deteriorao, em funo do cultivar. A gema apical, na mdia, morre sob

    temperaturas em torno de -2,2oC por cerca de 3 horas, enquanto que temperaturas de 0 a -6,0oC,

    por 54 horas matam todas as gemas laterais.

    BRINHOLI (1972) concluiu que: os danos s folhas de cana-de-acar se do na faixa de -

    2,2 a -5,0oC; o congelamento do colmo de -1,1 a -7,5oC; a rachadura do colmo em temperaturas

    iguais ou inferiores a -5,0oC. O tempo de exposio s baixas temperaturas fator importante nos

    aspectos considerados, ou seja, quanto menor o tempo mais baixas tero que ser as temperaturas.

    d. Condies hdricas

    Baseado em THORNTHWAITE (1948):

    (100e - 60d)IM = --------------------

    EP

    onde:

    IM = ndice hdrico

    e = excedente anual de gua

    d = deficincia anual de gua

    EP = evapotranspirao potencial anual

    TF = temperatura do ms mais frio

    CAMARGO & ORTOLANI (1964) propuseram carta das limitaes e possibilidades

    climticas para a cultura da cana-de-acar no Brasil. Assim:

    IM < 0: reas com insuficincia hdrica e irrigao imprescindvel.

    IM > 0; d > 150 mm: reas com deficincia hdrica sazonal e irrigao suplementar recomendada.

    IM > 0; d < 150 mm: reas com deficincia hdrica.

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    IM > 0; d < 5 mm; TF > 20oC: reas com ausncia de estao seca ou fria, repouso e maturao

    deficientes.

    EP < 850 mm: reas com deficincia trmica.

    Logo, a maioria das reas canavieiras do Brasil apresentam IM positivo, indicando clima

    mido ou sub-mido, mesmo no nordeste. ndices hdricos negativos esto restritos ao polgono das

    secas e regio do pantanal, onde seria necessria irrigao pesada. Para as demais regies, as

    irrigaes seriam complementares.

    H tambm carta de aptido climtica para o Brasil, estabelecida por CAMARGO et al.

    (1977):

    I) Apta: condies trmicas e hdricas satisfatrias para a cana-de-acar: temperatura mdia anual

    acima de 20oC e deficincia hdrica anual inferior a 200 mm;

    II) Marginal por restrio trmica: temperatura mdia anual entre 18 e 20 oC; temperatura de julho

    acima de 14oC e deficincia abaixo de 200 mm;

    III) Marginal por restries hdricas, justificando irrigaes suplementares: temperatura mdia anual

    superior a 18oC e deficincia hdrica entre 200 e 400 mm;

    IV) Marginal e inapta por falta de estao de repouso por frio ou seca: temperatura mdia anual

    superior a 24oC e deficincia hdrica anual nula;

    V) Inapta por insuficincia hdrica: deficincia hdrica anual superior a 400 mm;

    VI) Inapta por carncia trmica ou geadas excessivas: temperatura mdia anual inferior a 18oC ou

    temperatura mdia de julho inferior a 14oC.

    ALFONSI et al. (1987), apresentaram uma equao para a estimativa das perdas de gua

    pela cultura da cana, a saber:

    ETM = Kc . ETP

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    onde:

    ETM = perda de gua mxima, em qualquer estdio de desenvolvimento, sem nenhuma restrio

    hdrica;

    ETP = perda de gua por uma superfcie plana, com vegetao e em capacidade de campo;

    Kc = fator de ajuste entre ETM e ETP, denominado coeficiente de cultura, dependente do estdio

    de desenvolvimento, conforme valores apresentados no Quadro 1.

    Quadro 1.Valores de Kc, estabelecidos por Doorenbos & Pruitt (1975) para a cultura da cana-de-

    acar.

    Idade em mese da Fases da cultura Kc

    Cana planta Cana soca

    0 - 2 0 - 1 Plantio at 0,25 do fechamento 0,40

    2 - 3 1 - 2 0,25 a 0,50 do fechamento 0,75

    3 - 4 2 - 2,5 0,50 a 0,75 do fechamento 0,95

    4 - 7 2,5 - 4 0,75 at o fechamento 1,10

    7 - 14 4 - 10 Fechamento mximo 1,25

    14 - 16 10 - 11 Incio da maturao 0,95

    16 - 18 11 - 12 Maturao 0,70

    Em condies de campo, a cana planta consome o mximo de 4,5 mm/dia de gua, o

    mximo de 2,3 mm/dia e o consumo mdio de 3,3 mm/dia, ao passo que a soca 4,4; 2,2 e 3,2

    mm/dia, respectivamente (SCARDUA, 1979).

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    e. Nutrientes

    No vamos nos deter aqui em avaliar todos os efeitos dos nutrientes minerais no crescimento

    da cana-de-acar, mas em apenas alguns aspectos. Como referncia, CASAGRANDE (1991) cita

    que, considerando trs cultivares (CB 41-76; CO 740; IAC 52/326), a ordem de absoro de

    minerais para a cana planta : N K > Ca > Mg S > P em LE; K > N > Ca > Mg > S > P em

    LR e K > N > Ca > Mg > P S para PVL. Em soca, a ordem : K > N > Mg > Ca > S > P em

    LE; K > N > Mg > Ca P > S em LR e K > N > Mg > Ca > P > S em PVL. Para os micros, a

    ordem : Fe > Zn > Mn > B Cu.

    Deve se observar que, para a maioria dos elementos minerais, o pico de absoro na cana

    planta acontece na segunda metade do grande perodo, ou seja, dos 9 meses em diante. Para a cana

    soca, o pico de absoro ocorre na primeira metade do grande perodo, ou seja, at os seis meses

    de idade.

    Como a falta de nitrognio preocupante, o excesso tambm indesejvel, levando a planta

    a crescimento vegetativo excessivo, atrasando a maturao, prejudicando a qualidade da matriaprima pela diminuio do teor de sacarose dos colmos.

    O fsforo tem grande importncia na qualidade da matria prima, pois teores de P2O5acima

    de 300 ppm facilitam a clarificao do caldo. O potssio possue importante ao na translocao de

    sacarose, seja no transporte via floema ou no transporte clula a clula da sacarose em direo ao

    floema, ou deste no sentido de armazenamento. Deficincia de K+pode levar ao acamamento por

    diminuio da turgescncia celular, bem como menor fotossntese por fechamento dos estmatos.

    O excesso desse elemento, no entanto, no desejvel para a fabricao do acar, pois como o

    maior constituinte das cinzas, estas em alta concentrao no caldo dificultam a cristalizao, em

    funo da formao de ncleos falsos, reduzindo o rendimento industrial de acar. J, no entanto,

    altos teores de cinzas favorecem a produo de lcool, agindo como fonte de nutrientes para as

    leveduras.

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    O boro, em se tratando de cana-de-acar, no pode deixar de ser lembrado, em funo da

    sua importncia na translocao de sacarose, formando um complexo com este acar. Assim,

    apesar da existncia de inmeras aes fisiolgicas do boro na planta, esta a mais aceita. Dessa

    forma, no deve haver carncia de boro, no sentido de no haver prejuzos para a produo de

    acar.

    Finalmente, baixos teores de silcio levam produo de menores quantidades de acares.

    Para maiores informaes sobre nutrio mineral, deve-se consultar as obras de CASAGRANDE

    (1991); MALAVOLTA (1976; 1982); MALAVOLTA et al. (1964; 1989); MARSCHNER (1986)

    e MENGELL & KIRKBY (1987), etc.

    4. Florescimento

    A inflorescncia ou pancula da cana-de-acar chamada de flecha, bandeira ou flor

    apresentando tamanho, cor e formao dependendo das espcies ou cultivares. originria da gemaapical, com um eixo principal ou rquis, prolongamento do ltimo entre-n do pice da cana. Do

    rquis saem os eixos secundrios e destes os tercirios, diminuindo a ramificao de baixo para

    cima, dando o aspecto piramidal da inflorescncia (CASAGRANDE, 1991). Nas ramificaes

    tercirias de base e secundrias do pice, localizam-se as espiquetas, com uma flor cada.

    No processo de formao da inflorescncia, incialmente deve ser detectado o perodo em

    que ocorre o estmulo para que o meristema apical se modifique, deixando de produzir folhas e

    colmos, passando a formar a inflorescncia. Este perodo de difciil definio, pois depende do

    cultivar, do clima da regio e das mudanas que ocorrem nos anos agrcolas. Tais fatos, levam-nos a

    estabelecer somente os meses onde as possibilidades dos fenmenos ocorrerem so maiores. Dessa

    forma, no hemisfrio sul, o estmulo e diferenciao meristemtica para a formao da flor ocorrer

    nos meses de fevereiro, maro e abril, dando-se o florescimento nos meses de abril, maio e junho. J

    para o hemisfrio norte a diferenciao ocorreria em agosto, setembro e outubro, com a

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    consequente florao de outubro a janeiro. Para CLEMENTS & AWADA (1965) o tempo de

    estimulo, para que o meristema se modifique em gema floral, de 18 a 21 dias, dependendo da

    variedade.

    O processo de florescimento divide-se, didaticamente, em quatro fases: transformao do

    meristema apical em gema floral; transformao desta em inflorescncia, o desenvolvimento da

    inflorescncia e da folha bandeira e a emisso da inflorescncia. Logo, finda a primeira fase, inicia-se

    a segunda desenvolvendo-se no eixo principal as ramificaes e, logo aps, os ramos secundrios.

    Nesta fase, surge o tecido meristemtico que formar a bainha da folha bandeira, a qual proteger a

    inflorescncia. A folha que sofre modificao para transformar-se em bandeira a folha -8,

    modificao essa traduzida por diminuio do limbo foliar e grande desenvolvimento da bainha

    protetora da inflorescncia (CLEMENTS, 1975). A terceira fase, caracteriza-se pelo alongamento

    da bainha da folha bandeira (alcana 70 - 80 cm) e o desenvolvimento da inflorescncia, cujo eixo

    principal chega a mais de 60 cm. A bainha da folha desenvolve-se para fornecer espao para a

    infloresc6encia, bem como para evitar que esta se quebre, por seu tecido ser ainda frgil. Tambm

    ocorre nesta fase o desenvolvimento das espiguetas, at a formao da estrutura completa, bem

    como o mximo desenvolvimento da bainha da folha bandeira. Dessa forma, o passo seguinte a

    emisso da inflorescncia, seguida pela abertura das flores e a polinizao. Para CLEMENTS &

    AWADA (1967) a completa emisso dura de 4 a 5 semanas, enquanto que a abertura das flores,

    formao de frutos e maturao, no mais que 2 a 3 semanas.

    Dessa forma, como as demais gramneas, a cana-de-acar floresce, frutifica e morre,

    garantindo a perpetuao da espcie. A florao da cana fenmeno normal e indispensvel para a

    sobrevivncia da espcie no interessando, no entanto, ao produtor.

    O florescimento, apresenta os seguintes prejuzos bsicos:

    a. no florescimento, o crescimento vegetativo do colmo paralizado, com evidente perda do

    rendimento de ucar;

    b. os colmos florescidos diminuem seu rendimento em acar, devido formao da folha bandeira

    ou flecha;

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    c. completado seu ciclo vital, o colmo florescido entra em senescncia, permitindo novas brotaes;

    d. os prejuzos do florescimento so maiores, quando o colmo ainda se encontra em fase de

    crescimento;

    e. colmos florescidos no podem ser armazenados no campo, por muitos meses.

    Em funo do exposto, o homem procura interferir na natureza tentando evitar o

    florescimento da cana-de-acar, seja atravs de melhoramento gentico ou atravs de reguladores

    vegetais, sendo necessrio conhecer-se alguns fatores bsicos que controlam o florescimento da

    cana, desde a sua fisiologia, bem como fatores do meio. A florescncia da cana-de-acar

    controlada por um complexo de fatores envolvendo principalmente o fotoperodo e a temperatura,

    alm da umidade e da radiao solar.. O processo de florescncia em si bastante complexo,

    envolvendo fitocromo, hormnios, florgeno, cidos nuclicos e fatores diversos, conforme

    CASTRO (1993) (Figura 9).

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    LUZ/ESCURO

    FOLHAS E COTILDONES

    toC

    ALTO NVEL DE FITOCROMO ATIVO

    PROCESSOS METABLICOS E NVEIS HORMONAIS

    SNTESE OU ATIVAO DE COMPLEXO TRANSLOCVEL AO PICE

    vernalizao

    TRANSLOCAO DE COMPLEXO CAUSADOR DE FLORESCNCIA AO PICE

    atividade metablica no pice,

    depende de luz/escuro novo DNA em alto nvel

    INICIAO DE PRIMRDIO FLORAL NO PICE

    DESENVOLVIMENTO DE BOTES FLORAIS, FLORES E FRUTOS

    Figura 9. Representao esquemtica da sequncia de eventos que levam ao processo de

    florescncia.

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    4.1. Fotoperodo

    Um dos principais fatores determinantes do metabolismo (ALEXANDER, 1973). H

    divergncias quanto classificao da cana como planta de dias curtos ou de dias longos. Autores

    como MANGELSDORF (1958), admitem que as mudanas do meristema apical para transformar-

    se em inflorescncia, ocorrem durante os dias curtos. Outros, preferem classificar a cana como de

    comportamento intermedirio, segundo dados obtidos em experimentos como os de CLEMENTS &

    AWADA (1965) onde o perodo do escuro foi fixado em 11 horas e 32 minutos, ocorrendo bomflorescimento. O aumento deste perodo em 26 ou diminuindo em 34, inibe quase que totalmente o

    florescimento. Em outro trabalho, com perodo escuro de 11 horas e 30 minutos tambm houve

    florescimento, sem levar-se em conta as variaes do comprimento do dia, no parecendo ser esta

    caracterstica das PDC. Na Flrida, obtm-se a iniciao floral da cana em casas de vegetao com

    12 horas e 30 de luz e temperatura de 24oC. A manifestao do florescimento obtida com 12

    horas de luz, aps 2 a 3 semanas, em consequncia da diminuio diria de 1 minuto de luz, durante

    30 dias.

    As melhores condies para o florescimento acontecem nas regies equatoriais do globo,

    onde temos fotoperodos de 12 horas de luz e 12 horas de escuro, com pequenas variaes de

    temperatura. O florescimento inversamente proporcional latitude de origem do cultivar. Assim,

    cultivares produzidos em So Paulo (21oSul), tendem a florescer com maior facilidade quanto mais

    prxima estiverem do equador, ocorrendo o oposto com variedades produzidas na regio

    equatoriana, se levadas para a regio sub-tropical. Isto evidencia que a ao da latitude, estdiretamente relacionada com o fotoperodo ao qual a planta submetida. Dessa forma, a cana-de-

    acar considerada sensvel luminosidade para florescer, sendo uma planta que somente floresce

    quando submetida a dias com comprimentos inferiores a um fotoperodo crtico, sendo portanto uma

    planta de dias curtos. O processo de florescncia da cana-de-acar extremamente sensvel ao

    meio ambiente, os quais afetam a iniciao floral e a fertilidade do plen. O fotoperodo ideal parece

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    ser de 12 a 12,5 horas, sendo que a maioria das cultivares respondem a este fotoperodo nas

    diferentes regies do mundo (CASTRO, 1984). Prximo ao equador, o florescimento pode ser

    induzido em qualquer poca do ano. Em latitudes maiores, o florescimento sazonal, ocorrendo

    principalmente no outono, quando o fotoperodo est decrescendo, isto , quando as plantas esto

    concluindo o perodo vegetativo. Aparentemente, h tambm necessidade de um perodo de

    crescimento vegetativo vogoroso, antes do perodo de induo, pois para a formao da pancula h

    utilizao de acares armazenados anteriormente, com consequente chochamento da parte superior

    do colmo. Tais condies ocorrem no outono, inviabilizando o florescimento na primavera.

    4.2. Temperatura

    PEREIRA (1985) diz que a grande variabilidade do ndice de florescimento, nas condies

    paulistas, evidencia no ser o fotoperodo o nico fator controlador do fenmeno, tendo importncia

    tambm a temperatura. Esta ganha maior importncia, na influncia que exerce sobre o

    florescimento, medida que se afasta do equador. Alguns pesquisadores realam que, as

    temperaturas noturnas tem maior importncia no florescimento, mormente aquelas abaixo de 18oC

    por perodos maiores do que dez dias. No Centro-Sul do Brasil, observou-se efeito acumulativo de

    temperaturas noturnas no florescimento, abaixo de 18oC, de tal forma que 5 noites nessa

    temperatura no afetaram o florescimento, 10 noites prejudicaram a florescncia e mais que dez

    noites inibiram totalmente o processo.

    Sendo o perodo favorvel induo do florescimento entre 25 de fevereiro e 20 de maro,

    estabeleceu-se uma funo para detectar a possibilidade de florescimento:

    L = 1,263 - 0,06764 x1-0,02296x2

    onde:

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    x1 = nmero de noites com temperatura mnima 18oC, durante o perodo indutivo

    x2 = nmero de dias com temperatura mxima 31oC, durante o perodo indutivo

    L < 0 = indica florescimento

    L > 0 = indica no florescimento

    Em mdia, os anos com florescimento apresentaram 18 noites com temperatura mnima

    18oC e 21 dias com temperatura mxima 31oC; os anos sem florescimento apresentaram 7 noites

    e 13 dias, respectivamente.

    A existncia de uma temperatura limite superior, sugere que as diferenas entre as

    temperaturas extremas, durante o ciclo indutivo tambm tem efeito sobre o florescimento. Em geral,

    o florescimento induzido por pequenas diferenas entre temperatura mxima e temperatura mnima,

    desde que temperatura mnima 18oC. De fato, obteve-se: a. nos anos com florescimento, a

    diferena mdia de temperatura variou de aproximadamente 10oC e de 14oC naqueles sem

    florescimento; b. a diferena de temperatura variou entre 3,4 e 16,4oC noa anos com florescimento e

    6,2 e 22,2o

    C nos anos sem florescimento; c. os anos com florescimento apresentaram cerca de 90%dos dias com diferenas menores que 13oC (ou seja, 31 menos 18oC), contra 60% nos anos sem

    florescimento.

    4.3. Latitude

    Como j dito anteriormente, a latitude exerce forte efeito na intensidade do florescimento.ALEXANDER (1973) elaborou escala para o florescimento da cana-de-acar (apesar da

    dificuldade para tal), propondo o incio deste durante o primeiro ms aps o equincio outonal, nas

    regies entre 10 e 15o, durante o segundo ms entre 20 e 25oe durante o terceiro ms entre 25 e

    30o. Esta correlao positiva entre as menores latitudes e a precocidade da formao da gema floral

    realada por outros autores, que observaram, que no Vietn em regies situadas entre 10 e 15o

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    LN, a gema floral aparecia mais cedo que no Hava, a 20 oLN e mais cedo ainda que em Formosa,

    entre 21 e 24oLN.

    J realamos a importncia do comprimento das noites, para induo do florescimento,

    principalmente aquelas com comprimento de 11 horas e 30 minutos, juntamente com a latitude.

    Assim, uma cultivar que floresa abundantemente de 10opara 20oL, pode florescer pouco a 30oL

    e no florescer a 35o L, sendo o fator limitante neste caso o tempo de durao destas noites

    indutoras. Na frica do Sul (30o LS), o florescimento pode ser muito intenso, dependendo da

    temperatura mnima em maro; em Porto Rico (17 - 18oLN), o florescimento intenso quando a

    precipitao normal ou mais elevada, mas o florescimento baixo quando h um perodo de seca.

    No Ir (32oLN), com as diminuies da irrigao, as plantas so submetidas a estresse, o que leva

    a uma inadequada induo ao florescimento.

    4.4. Umidade

    Como pode ser percebido, a existncia de um perodo seco, na poca da induo do

    florescimento, pode prejudicar este processo fisiolgico. Evidentemente, a diferena entre as

    temperaturas extremas amenizada em perodos chuvosos. O efeito da chuva, sobre o

    florescimento, tem sido amplamente discutido. Em geral, a deficincia hdrica durante o ciclo indutivo,

    atrasa e reduz o florescimento. Segundo PEREIRA (1985), durante o perodo indutivo, os anos com

    florescimento apresentaram, em mdia, 200 mm de chuva em 10 dias, contra 65 mm em 6 dias, nos

    anos sem florescimento. Regies com florescimento abundante apresentaram, no perodo indutivo,

    menor diferena entre as temperaturas extremas, maior precipitao e maior nmero de dias com

    chuva.

    Logo, uma tcnica de sucesso no Hava suspender a irrigao de 10 de agosto a 20 de

    setembro, a fim de se provocar enorme tenso ou estresse hdrico na planta, evitando o

    florescimento e promovendo aumentos no rendimento em cerca de 10%. Por outro lado, autores

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    lembram que esta tcnica pode, em alguns casos, apresentar alguns problemas, como: a cana-de-

    acar, mesmo em dfice hdrico, pode florescer ou florescer mais tarde ou ainda, no se recuperar

    devido ao estresse proporcionado pela seca.

    4.5. Nutrientes

    Dentre os minerais, deve ser destacado o nitrognio por seu envolvimento com o

    florescimento. Altas doses de nitrognio, alteram a relao carbono/nitrognio, diminuindo oflorescimento. A reduo do ndice de florescimento maior quando se combinam altas doses de

    nitrognio com dfice hdrico, antes ou aps a poca crtica de induo do florescimento.

    5. Efeitos do florescimento na planta

    Este processo fisiolgico, possivelmente seja um dos principais problemas da cultura da

    cana-de-acar, variando seu efeito em funo da regio e da cultivar.

    No perodo do florescimento ocorre diminuio do nvel de auxinas, acontecendo

    translocao de outros hormnios para o meristema apical, modificando-o e transformando-o em

    gema floral, sendo o perodo escuro importante para a sntese das substncias ligadas formao da

    flor, tais como o florgeno e a diminuio da concentrao de fitocromo vermelho extremo.

    A sntese de hormnios indutores do florescimento s ocorre em plantas que atingiram

    suficiente maturidade para florescer, aps o desenvolvimento vegetativo. Estas plantas, expostas

    um fotoperodo indutivo e temperaturas indutivas, as quais atuando no fitocromo, levam-nas

    sntese dos hormnios do florescimento, designado como florgeno.

    Outras mudanas fisiolgicas acontecem, como mudanas na distribuio da gua,

    redistribuio de nutrientes orgnicos e inorgnicos, diminuio nas reservas de carboidratos em

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    funo da isoporizao que aparece aps o florescimento e excreo de potssio e nitrognio pelo

    sistema radicular.

    Normalmente, atribue-se ao florescimento perdas enormes em tonelagem de cana e teor de

    sacarose; no entanto, alguns resultados so controversos. Assim, STEHEL (1955) admite flutuaes

    nos resultados, embora mostrando que em anos com alto florescimento a sacarose, o Brix, a POL e

    a pureza so menores que em anos de baixo florescimento. Aps a parada do desenvolvimento,

    causada pelo florescimento, a sacarose quebrada em glicose e levulose, sendo a brotao lateral o

    maior problema. J LOPES-HERNANDEZ (1965) observou que o efeito do florescimento,

    manifesta-se nos seis entrens superiores; do stimo entren para baixo a situao seria a mesma em

    canas florescidas ou no. Nos seis entrens superiores ocorreu diminuio de 17% no caldo

    extrado, nas plantas florescidas, embora tenha havido um teor de 6,64% maior de sacarose

    aparente, embora no final a sacarose tenha sido 5% menor em funo do aumento do teor de fibras.

    Nas canas de maturao passadas ou florescidas, a dextrose excede o contedo de levulose,

    apresentando a sacarose teor mais alto que o seu valor real. Nas canas verdes ou pouco florescidas,

    o contedo de levulose maior que o da dextrose, apresentando a sacarose verdadeira (real)

    valores mais elevados que a sacarose aparente. Outros autores observaram a diminuio na

    produo de acar por rea, em colmos florescidos.

    Apesar de ocorrer diferenas entre cultivares, a isoporizao das canas florescidas resulta

    em diminuio na porcentagem de caldo % de cana, resultante do aumento do teor de fibras e,

    consequentemente, elevando a produo de bagao. Embora o teor de sacarose do tecido

    isoporizado (parnquima sem caldo), seja prximo daquele da parte remanescente do colmo, de

    difcil extrao pelos mtodos convencionais.

    A diferena comportamental entre cultivares foi diagnosticada por diferentes autores,

    trabalhando com cultivares de hbito de florescimento no Estado de So Paulo (IAC 48/65; IAC

    51/205; IAC 52/150 e NA 56-79). Analisaram-se cinco partes dos colmos, atravs de amostragens

    em canas florescidas, no florescidas e em florescimento. Os resultados mostraram diferenas entre

    as cultivares, podendo ser os prejuzos insignificantes para algumas, sendo as caractersticas mais

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    afetadas o teor de fibras, a porcentagem de caldo e o grau de isoporizao. As maiores diferenas

    foram observadas entre as diferentes partes do colmo, do que entre os diversos estdios da cultura.

    Em outros experimentos, comparou-se a NA 56-79 com a IAC 4865 e SP 70-1143, utilizando-se

    iluminao noturna para inibir o florescimento, trabalhando-se com canas florescidas e no

    florescidas de mesma idade. A NA56-79 praticamente no teve suas caratersticas afetadas pelo

    florescimento, como ocorreu com as demais. Observaram tambm que as alteraes provocadas

    pelo florescimento no foram to drsticas, recomendando mudanas no manejo e corte.

    A literatura tambm mostra trabalhos onde o comportamento das plantas florescidas, foi

    melhor que o das no florescidas. Os autores observaram maiores valores de sacarose, pureza e

    fibra e menores valores de acares redutores nas canas florescidas, quando comparadas s no

    florescidas (NCO 376), embora o teor de umidade daquelas fosse menor.

    Em funo do exposto, quais seriam realmente as mudanas para pior, que poderiam ser

    causadas pelo florescimento? Dessa forma, relacionamos os seguintes fatos:

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    a. Idade da cultura no perodo de florescimento

    Como o pice do colmo se transforma de vegetativo em reprodutivo, haver paralizao do

    crescimento da cana florescida, ocorrendo que no caso da cana-de-ano (12 meses), o florescimento

    em junho diminuir a possibilidade de haver mais entre-ns (apenas cerca de 4) at os meses de

    setembro, outubro e novembro, pocas em que essa cana normalmente colhida. Assim, os

    prejuzos sero bem mais elevados que os causados cana-de-ano e meio (18 meses), a qual pode

    ser colhida mais no incio da safra; os prejuzos para a cana-de-ano e meio, dependero de outros

    fatores, descritos a seguir:

    b. Condies climticas aps o florescimento

    Em condies de temperaturas mais amenas, os colmos florescidos tendem a manter por

    maior tempo suas boas caractersticas, como teor de sacarose, etc. Nas regies de baixas latitudes,

    a qualidade dos colmos da cana ps-antese cai rapidamente, enquanto que nas regies de latitude

    mais elevadas, os colmos sustentam a qualidade por um tempo maior, evidenciando o papel das

    baixas temperaturas no perodo ps-florescimento.

    c. Secamento do pice

    De um modo geral, quando o florescimento chega a secar o pice, acontece a deteriorao

    com prejuzo para a qualidade da matria-prima.

    d. Desenvolvimento de brotao lateral no pice

    No ps-florescimento, a parte apical pode emitir brotao, sendo tendncia geral considerar

    que esses brotos, vivendo s custas do colmo me, poderiam trazer prejuzos qualidade da

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    matria-prima, em funo da diminuio das reservas do colmo. No entanto, trabalhos sustentam

    que, apesar da cana florescida ter perdido suas folhas originais, continuava o acmulo de

    carboidratos no colmo, indicando que as folhas dos brotos laterais, alm de fotossintetizarem

    produzindo carboidratos para seu sustento, translocam para o colmo principal. Outros autores

    sustentam que, uma brotao lateral abundante, pode contribuir para minimizar a deteriorao das

    canas florescidas. Dessa forma, fica evidente que toda e qualquer condio que evite o secamento e

    posterior deteriorao, tem grande valor para diminuir os prejuzos causados pelo florescimento.

    e. Grau de isoporizao

    Diminui as caractersticas tecnolgicas dos colmos. Quanto menor for o grau de

    isoporizao, melhor a qualidade do colmo.

    6. Mecanismo do florescimento em cana-de-acar

    Estudos de defoliao da cana, relacionadas ao fotoperodo crtico e estdios pr-

    fotoperidicos da induo floral, focalizam o mecanismo fisiolgico do florescimento. Este

    mecanismo ativado por uma substncia estimulatria, produzida nas folhas em resposta a um

    fotoperodo altamente crtico. Os fisiologistas concordam que a fisiologia do florescimento, pela sua

    complexidade, deve ser estudada basicamente para cada planta, sendo este fato extremamente

    apropriado para a cana, planta nativa dos trpicos, particularmente sensvel pequenas alteraes

    no fotoperodo. A cana mais sensvel ao perodo do escuro do que durao do dia, sendo

    considerado PDC ou ento planta de noite longa, comportando-se desta forma muitas de suas

    variedades. A cana tem sido selecionada visando seu crescimento e propriedades de acar, sendo

    seu sistema de reproduo vegetativa to eficiente, que o florescimento no importante como meio

    de sobrevivncia.

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    6.1. O estmulo indutivo

    A iniciao floral acontece no tecido meristemtico vegetativo, consistindo de vrias

    substncias com atividade hormonal, consistindo este complexo no florgeno. Inmeras questes

    existem, tais como o mecanismo de sntese desse complexo hormonal, a sequncia dos eventos

    bioqumicos que levam produo do hormnio, como o fotoperodo controla esse mecanismo e o

    transporte ao local de sntese. Para o controle do florescimento na cana, seria importante descobrir

    as etapas limitantes na sntese hormonal e no seu transporte, visando obter apenas o florescimentoquando desejado.

    Em cana, a translocao do estmulo floral deve, presumivelmente, envolver flutuaes

    diurnas na sada das lminas foliares, acmulo temporrio na bainha foliar, movimento atravs de

    longo e complicado sistema vascular e fluxo at a base do colmo, antes da sua translocao at o

    meristema apical. A translocao desse hormnio floral, sintetizado nas folhas e translocado at o

    meristema, tem sido exaustivamente demonstrado, seja atravs do mtodo da enxertia, da exposio

    de poucas folhas um fotoperodo indutivo ou remoo de folhas depois de receberem o

    fotoperodo crtico.

    6.2. Efeitos da Giberelina

    Giberelina aplicada a uma planta no estdio vegetativo, pode ativar a sua transformao ao

    estdio floral, estimulando este hormnio o mecanismo indutivo de PDL e de vrias espcies que

    respondem um perodo de baixas temperaturas para florescer. Inmeros trabalhos mostram que

    GA inibe o florescimento em PDC, citados por ALEXANDER (1973) onde GA a 100 mg L-1inibiu

    o florescimento da cana-de-acar. Desta forma, pode-se inferir que GA possua um papel efetivo na

    induo floral ou no desenvolvimento da cana. Acredita-se que a giberelina endgena seja

    quantitativamente reduzida, ou seu efeito em estimular o desenvolvimento vegetativo contido, pelas

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    substncias florais produzidas na fase do florescimento. Isto mostra que o florescimento consiste em

    trocas no balano hormonal do meristema apical, de tal forma que este processo s ocorre quando o

    florgeno produzido nas folhas e translocado at o ponto de crescimento, alcance nveis superiores

    aos hormnios que regulam o crescimento vegetativo.

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    florescimento foi sumariamente esquematizado onde, em essncia, este esquema descreve a

    produo de muitas substncias, as quais so translocadas e juntas iniciam o estmulo floral em

    diversas etapas.

    1) A cana planta inicialmente adquire maturidade suficiente para florescer, sendo ento exposta a um

    fotoperodo indutivo e temperaturas indutivas. O processo, especificamente, se inicia na

    percepo pelas folhas de dias de comprimento mnimo de 12 horas. Esta etapa continua nas

    folhas, as quais agora reconhecem o fotoperodo correto, resultando que muitas substncias se

    acumulam a um nvel mnimo crtico, requerido para o sucesso das reaes subsequentes de

    escuro;

    2) A segunda etapa tambm processa-se nas folhas, requerendo especificamente uma noite indutiva

    de no mnimo 11 horas e 30 minutos. Neste processo no escuro, ocorre a converso do

    fitocromo da forma ativa (FVE) forma inativa (FV), ocorrendo ainda a produo de outra

    substncia a qual pode ser translocada do meristema apical, o denominado florgeno ou ento

    estmulo estvel;

    Figura 10.Representao esquemtica dos processos de florescimento em cana-de-acar.

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    3) A terceira etapa envolve translocao do florgeno ao meristema apical, pelo caminho usado

    pelo transporte de sacarose. Esta translocao ocorre na luz e no escuro, provavelmente

    requerendo luz para o mximo de velocidade de transporte;

    4) A quarta etapa crtica, mas vagamente conhecida. Por dias h acmulo de florgeno ou a

    sntese de outras substncias no meristema apical, at que um nvel crtico de substncias de

    florescimento seja alcanado. Neste ponto, so essenciais a maturidade fisiolgica e um

    alongamento do meristema, indicando ser necessria uma pr-condio bioqumica para a

    recepo do estmulo, cujas reaes so desconhecidas. H evidncias tcitas que podem incluir

    taxas abundantemente altas de invertase e alta atividade de enzimas hidrolticas. O estmulo

    recebido das folhas (florgeno) mais substncias produzidas no meristema, acredita-se, acumulam

    em uma forma estvel a qual, quantitativamente, determina a extenso da induo floral, uma vez

    ultrapassado o nvel mnimo crtico. proposto ainda, neste estdio, um estmulo adicional, crtico

    para a induo floral, recebido das razes.

    5) A quinta etapa envolve a diferenciao do primrdio floral, sendo o primeiro ponto onde pode ser

    visvel o processo do florescimento.

    7. Controle do florescimento

    Inmeros mtodos tem sido utilizados, visando controlar o florescimento, desde a interrupo

    do perodo escuro por iluminao artificial, passando por controle de temperatura, suspenso da

    irrigao, defoliao mecnica e pulverizao de substncias qumicas. Qualquer destes mtodos

    pode ter sucesso, suprimindo o florescimento, desde que aplicado durante o perodo crtico da

    induo floral. Destes mtodos, os mais prticos so o controle hdrico e o uso de reguladores

    vegetais. O controle da florescncia da cana-de-acar importante, pois esta pode reduzir

    significativamente a produo de colmos e a qualidade dos colmos produzidos. Quando a

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    florescncia ocorre de 4 a 18 meses antes da colheita, poder comprometer a produtividade,

    podendo ser associada com uma reduo na sacarose produzida por unidade de cana colhida. A

    florescncia da cana-de-acar tambm pode ser reduzida, pela utilizao de cultivares com baixo

    potencial de florescncia e utilizao de cultivares com alto potencial de florescncia somente em

    lugares mais altos e mais frios.

    7.1. Controle do florescimento por estresse hdrico

    Este tem j foi por ns abordado, dentro dos fatores que afetam a inflorescncia. Voltemos

    rapidamente a este assunto, pois muitos autores concordam que o controle da gua, durante o

    perodo crtico da induo floral, uma forma bastante prtica de interromper a florao em

    cultivares comerciais, por ser este estdio da fisiologia da cana bastante sensvel ao estresse hdrico.

    Por outro lado, as diferenas entre as temperaturas extremas amenizada em perodos chuvosos. A

    suspenso da irrigao, no perodo indutivo do florescimento em cana-de-acar inibe a florao.

    Passado o perodo indutivo, a gua sendo novamente fornecida, a planta retoma o crescimento

    vegetativo. No entanto, a preveno do florescimento pelo manejo da gua s pode ser utilizado em

    regies onde ocorrem veres e outonos pouco chuvosos, o que pode tornar este mtodo

    impraticvel em muitas regies. Por ltimo, o estresse hdrico deve ser imposto durante os trs meses

    anteriores induo floral.

    7.2. Controle do florescimento por reguladores vegetais

    Evitar a iniciao floral atravs da aplicao de reguladores qumicos, pode ser de interesse

    econmico em diversas regies do Brasil, onde cultivares com alto potencial de inflorescncia esto

    sendo plantados em reas de baixa altitude, sem irrigao e dependentes da precipitao local.

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    O controle do florescimento por reguladores vegetais, baseia-se no conhecimento de que o

    estmulo para este processo produzido nas folhas, podendo ser suprimido, durante a fase crtica de

    induo. Dessa forma, o florescimento no ocorre e o crescimento vegetativo retorna normalidade,

    aps breve perodo de suspenso. As folhas jovens, situadas na rea do pice, so altamente

    sensveis percepo do estmulo fotoperidico. A remoo dessas folhas, no perodo de induo

    do florescimento, far com que a cana permanea vegetativa. O tratamento dever ser efetuado

    durante um intervalo crtico de duas semanas, sendo as datas exatas determinadas pela latitude.

    Vrios compostos foram e esto sendo utilizados no controle do florescimento. Inicialmente,

    utilizou-se NAA (cido naftaleno-actico), nitrato de cobalto, catecol, hidroquinona e

    pentaclorofenol na ndia, sendo os melhores resultados obtidos com o pentaclorofenol. Os outros

    reguladores vegetais inibiram o florescimento em 30 a 60%, sendo que mltiplas aplicaes foram

    mais efetivas que uma nica aplicao. Entretanto, foi deficiente o contato entre os produtos e as

    folhas, ocorrendo melhora na qualidade do caldo.

    No Hava obtiveram sucesso, alm do pentaclorofenol (o mais efetivo), CMU [3-(p-

    clorofenil)-1,1-dimetiluria)], hidrazida maleica (MH) e NAA. Estes produtos, exceo da MH,

    destroem o tecido foliar por ao fitotxica, reduzindo o florescimento, com resultados comparveis

    defoliao mecnica. MH ativa como retardante de crescimento.

    Em outros trabalhos no Hava, NAA mostrou-se menos efetivo que a MH em inibir o

    florescimento. MH + GA proporcionaram total inibio do florescimento na Austrlia, sendo que

    nenhum dos dois reguladores inibiu o florescimento quando aplicados szinhos.

    Em Porto Rico, GA mostrou-se altamente eficiente em prevenir o florescimento, quando

    aplicado antes do perodo crtico de induo, dando quase 100% de inibio, melhorando a

    tonelagem da cana e a qualidade.

    Desta forma, mais recentemente diversos produtos qumicos tem-se mostrado promissores

    para o controle da iniciao floral da cana-de-acar, revelando-se os mais eficientes hidrazida

    maleica (6-hidroxi-3-(2H)piridazinone), Monuron (3-p-clorofenil-1,1-dimetiluria), Diuron [3-(3,4-

    diclorofenil)-1,1-dimetiluria], Paraquat (1,1-dimetil-4,4-bipiridilio) e Diquat (1,1-etileno-2,2-

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    bipiridilio). Destes, Diquat tornou-se o produto mais amplamente utilizado como inibidor qumico da

    florescncia no Hava. A eficincia do Diquat estritamente dependente da data de aplicao,

    porque os diferentes cultivares de cana-de-acar apresentam diferenciao floral em datas distintas.

    Aplicaes realizadas uma semana antes ou depois da data ideal, mostram eficincia abaixo de 50%

    com relao aplicao no momento timo. Diquat tem-se mostrado somente parcialmente eficiente

    em evitar a florescncia da cana-de-acar, tendo causado danos relativamente extensos ao dossel

    da cultura da cana, por um perodo de trs meses. Ensaios visando promover a maturao da cana-

    de-acar com ethephon [(cido 2-cloroetil)fosfnico], mostraram a inibio da emergncia da

    inflorescncia da cana. Verificou-se que em condies de campo, este regulador que libera etileno

    em contato com o tecido vegetal, era capaz de suprimir o desenvolvimento da gema floral.

    Experimento realizado no Hava comparando Ethephon e Diquat, nos cultivares H 70-

    0144, H 61-1721 e H 62-4761 em quatro localidades e trs pocas de aplicao, mostrou ser o

    ethephon mais eficiente que o Diquat no controle da florescncia da cana, apesar da eficincia desses

    produtos qumicos depender do local e da data de aplicao. Certas pocas de aplicao e a

    necessidade de diversas pulverizaes, podem apresentar desvantagens, devido ocorrncia de

    condies climticas adversas e limitada disponibilidade do equipamento de aplicao durante o

    curto perodo de induo floral da cana-de-acar. Atualmente, estabeleceu-se ter o Ethephon mais

    potencial que o Diquat, no controle da florescncia da cana-de-acar, visto ser mais eficiente em

    um amplo espectro de datas para o controle floral e no atuar como um dessecante do dossel da

    cultura da cana-de-acar.

    Aplicaes realizadas por via area em algumas regies do Estado de So Paulo, em

    meados de fevereiro de 1982, mostraram que o Ethephon na dosagem de 2 l/ha, evitou o

    florescimento da cana tratada em um ano de grande florescimento. Observou-se tambm que o

    regulador vegetal reduziu o crescimento dos entrens do colmo desenvolvidos na poca de

    pulverizao, sendo que os entrens formados posteriormente retomaram o crescimento normal. As

    plantas, apesar de mais baixas, mostraram que os colmos aproveitveis atingiram maior proporo

    na planta, ocorrendo descarte de uma menor regio apical (palmito). Verificou-se que as plantas

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    tratadas com ethephon, apresentaram menor proporo de parnquima sem caldo (isopor), mesmo

    quando ocasionalmente florescem.

    Trabalho realizado em Piracicaba (SP), testando Diquat e MH no controle da florescncia da

    cana-de-acar, cultivar RB 78-5148, mostrou que o Diquat a 2 l/ha inibiu totalmente a florescncia,

    sendo MH menos eficiente.

    Outros reguladores vegetais tm ao na inibio do florescimento como o etil-trinexapac,

    sulfometuron-metil, etc., estando estes efeitos abordados no captulo sobre maturao, dentro da

    ao dos maturadores de cana-de-acar.

    8. Maturao da cana-de-acar

    8.1. Generalidades

    Desde os primeiros meses de crescimento e desenvolvimento da cana, o armazenamento doacar se processa paulatinamente, nos entrens completamente desenvolvidos da base do colmo. O

    acmulo mximo de sacarose s ocorre, quando a planta encontra condies restritivas ao seu

    crescimento, sendo o processo de acmulo total de acares, comumente descrito como

    amadurecimento.

    A cana-de-acar poder estar com alto teor de acar com apenas alguns meses de idade,

    bastando para isso ausncia de gua, nutrientes e outros fatores necessrios ao seu desenvolvimento,

    no sgnificando este fato que ele estar fisiologicamente madura, isto , em ponto de colheita. Desta

    forma, apenas idade adulta no significa maturao total.

    A maioria dos cultivares modernos tende a amadurecer e alcanar o mximo de maturao

    em apenas 2 a 4 meses aps o incio da safra. Este fato, explica parte do interesse generalizado em

    aplicar agentes amadurecedores, reguladores vegetais e vrias prticas culturais, como corte do topo

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    (desponte), regulagem de gua, progarma de fertilizao, visando antecipar a maturao ou melhorar

    a situao normal.

    Muitas vezes, o excesso de fertilizantes, visando a aumentar a produo, retarda a

    maturao, favorecendo o excesso de crescimento vegetativo. O excesso de nitrognio disponvel na

    colheita, a primeira causa do baixo contedo de sacarose. O clima outro fator que afeta e muito a

    maturao. Como regra geral, cada cultivar ao alcanar a maturao mxima deve ser colhida, caso

    contrrio seu teor de sacarose declinar.

    A maturao da cana definida pelos fisiologistas, como um estdio senescente, entre o

    crescimento rpido e a morte final da planta. Somente os entrens imaturos das folhas verdes e os

    entrens superamadurecidos da base (com alto contedo de fibra), no retm aprecivel quantidade

    de acar. Cada entren acumula seu prprio acar, sendo os valores de sacarose mais elevados

    na direo do centro do colmo, declinando no sentido das pontas. Essas diferenas se acentuam

    mais nos entrens mais jovens, refletindo provavelmente uma distribuio diferente de invertase,

    onde o meristema intercalar (anel de crescimento) contm muito mais invertase do que os tecidos

    centrais do entren.

    Portanto, maturao a ltima fase dos processos fisiolgicos da planta. A primeira fase, a

    sntese de acares e sua translocao, termina na ocasio em que ocorre queda da folha; a segunda,

    envolve todos os processos relacionados com o acmulo de acares nos entrens expandidos.

    Entretanto, em nenhuma ocasio, o processo de maturao fica divorciados dos fatores varietais,

    culturais e ecolgicos que influenciam o primeiro perodo de vida das plantas. Nesse perodo crucial

    (primeiros meses de idade da cana), anlises de tecido mostraram altos contedos de nitrognio e

    gua, nveis elevados de enzimas, de auxinas e GA endgenas no meristema do tecido de

    armazenamento imaturo, muita sacarose invertida e numerosos compostos intermedirios da

    fotossntese e respirao. A atividade respiratria alta, h rpida absoro e transpirao de gua,

    com absoro e circulao de nutrientes. A sacarose rapidamente sintetizada e estocada e, com

    igual rapidez, retirada do armazenamento para ser metabolizada para a formao dos tecidos novos

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    da planta. As clulas parenquimticas de armazenamento (colmos), nesse perodo so grandes com

    paredes delgadas e hidratadas.

    Cada entren, de forma sucessiva, completa seu prprio ciclo vegetativo, que inclui: o

    engrossamento e alongamento das clulas da parede, aumento sensvel da matria seca, gradual

    desidratao, aumento e reteno da sacarose acumulada e diminuio do grau de alongamento, as

    folhas se deseprendendo do colmo e caindo, findando a primeira fase. A segunda fase regulada

    por cultivares, solos e aspectos ecofisiolgicos, podendo os produtores manipular o nitrognio e a

    irrigao, visando melhorar a maturao. Em regies midas, no irrigadas, havendo abundante

    precipitao, o produtor deve dedicar sua maior ateno ao uso de fertilizantes e reguladores

    vegetais, buscando melhor qualidade de maturao.

    Idade no sinnimo de maturidade. Aps a planta ultrapassar certo nmero de meses,

    tender a exaurir a maior parte do seu nitrognio disponvel, diminuindo a gua em regies secas. No

    entanto, se gua e nitrognio permanecerem abundantes, a planta no amadurecer, no sentido lato

    da palavra. Assim, depois de inmeros trabalhos referentes ao transporte, acmulo de acar no

    colmo e aos fatores de influncia, pode-se concluir genericamente:

    a. A sacarose o componente principal translocado na cana-de-acar;

    b. A sacarose sintetizada na folha rapidamente translocada para a bainha e depois para o colmo;

    c. Parte da sacrose chega s razes e sobe para os brotos ladres; no entanto, a maior parte

    armazenada no colmo de moagem;

    d. A velocidade de transporte da sacarose varia de 1 a 2 cm/minuto;

    e. Em deficincia de nitrognio, fsforo, potssio e boro a velocidade de transporte da sacarose

    diminui consideravelmente;

    f. A elevao da temperatura do ar e das razes, aumenta a quantidade de sacarose existente e

    transportada.

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    8.2. Sntese, translocao e acmulo de sacarose

    O processo de maturao da cana-de-acar, envolve um sistema metablico complexo,

    que se inicia com a atividade fotossinttica nos cloroplastos das clulas das folhas, culminando com o

    acmulo de carboidratos fotossintetizados, principalmente sacarose, nos colmos. A capacidade de

    acmulo dos compostos de carbono produzidos nas folhas definida geneticamente, sendo

    importante parmetro discriminatrio do potencial produtivo dos diferentes cultivares.

    Durante a fotossntese, parte da sacarose produzida a partir de trioses-fosfatos transportadasdo cloroplasto para o citossol exportada nas folhas, principalmente nos vacolos. Parte do

    carbono assimilado na fotossntese tranformado em amido, no cloroplasto. Em condies

    especficas, o amido e a sacarose armazenadas so imobilizadas como sacarose exportvel e para

    consumo na respirao. O fracionamento do carbono entre amido e sacarose nas folhas, constituem

    dois fatores que afetam ocrescimento das partes areas em relao s razes e entre os diferentes

    rgos vegetativos e reprodutivos, como as folhas e os frutos em desenvolvimento. A desfolha de

    folhas maduras diminui a demanda dos drenos de consumo, provocando o acmulo de amido nas

    folhas remanescentes, ao contrrio da sacarose, cuja concentrao cai.

    A sequncia de eventos que resulta na formao de amido ou sacarose, envolve sistemas

    metablicos que ocorrem nos cloroplastos e no citoplasma, ligados pelos transportadores de

    fosfato localizados nas membranas dos cloroplastos. As trioses-fosfatos, produzidas como

    intermedirias do ciclo redutivo do carbono (ciclo de Calvin-Benson), que ocorre no estroma dos

    cloroplastos, so transportadas para o citoplasma em troca com fosfato inorgnico (Figura 12).

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    Figura 12. Sntese de sacarose a partir de triose-fosfato. Mecanismo de fracionamento de

    compostos de carbono para a sntese de sacarose e amido.

    As etapas principais do controle da sntese de sacarose e, consequentemente, da produo

    de amido nas folhas, localizam-se nas reaes catalizadas pelas enzimas sacarose fosfato sintetase

    (SPS) e frutose-1,6-difosfatase (FBPase). Ocorrendo pouca utilizao de sacarose no tecido esta se

    acumula, inibindo a SPS, causando aumento da concentrao de frutose-6-fosfato (F-6-P), o que

    induz formao de frutose-2,6-bifosfato, potente inibidor da FBPase. Esta forma de frutose-

    fosfato, anloga frutose-1,6-bifosfato, concentra-se no citoplasma, sendo sua ao inibitria

    fosfatase causa de acmulo de triose-fosfato e diminuio da concentrao de fosfato inorgnico no

    citoplasma, impedindo o funcionamento do sistema transportador e a remoo de triose-P do

    cloroplasto. Desta forma, ocorrer a alocao do carbono assimilado para a formao de amido. O

    acmulo deste na folha, no deve ser considerado um processo que utiliza carbono fixado em

    excesso pela fotossntese, mas sim que o carbono utilizado para a formao de sacarose ou de

    amido, parece ser controlado, ao menos parcialmente, pela sntese de sacarose.

    A transferncia da sacarose, das clulas do mesofilo para o floema, envolve a passagem

    atravs do plasmalema e da parede celular, envolvendo um transportador de sacarose que atua em

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    associao com o transporte de potssio, dependente de energia metablica. O carregamento de

    sacarose para as clulas companheiras do floema realizado por um sistema de co-transporte com

    ons hidrognio, os quais induzem a formao do gradiente eletroqumico necessrio, para a gerao

    de energia no sistema ATPase da membrana. Este mecanismo, funciona eficientemente sob

    condies de baixas concentraes de sacarose na parede celular, ocorrendo o transporte para o

    floema contra um gradiente de concentrao. KURSANOV (1984), citado por MAGALHES

    (1987), diz que sempre que a concentrao de sacarose no apoplasto atingir nveis incompatveis

    com o funcionamento dos transportadores de sacarose, a enzima invertase cida, presente na parede

    celular ativada, atuando na reao de hidrlise e transformando sacarose em hexoses. Estas

    hexoses so transportadas de volta s clulas do mesofilo, sendo novamente convertidas sacarose.

    A reciclagem da sacarose, entre o apoplasto e o simplasto, mantm a concentrao deste acar na

    parede celular, visando o eficiente funcionamento dos transportadores de sacarose. Uma vez dentro

    das clulas companheiras, a transferncia da sacarose para os tubos do floema feita, de maneira

    preferencial, atravs dos plasmodesmos, a favor de um gradiente de concentrao. Todo este

    processo at aqui descrito, ocorre na chamada fonte, ou seja o local de produo de carboidratos,

    de onde sero translocados para os locais de consumo ou armazenamento, os chamados drenos.

    Dessa forma, aps a sacarose chegar ao floema da fonte, por este sistema vascular

    caminhar at ao floema do dreno. Este movimento ocorre por diferentes mecanismos, passivos e

    ativos. Estes, os ativos exigem energia metablica, estando principalmente localizados nas zonas das

    placas crivadas. O grande fluxo do floema, no entanto, formado por um gradiente de presso de

    turgor entre as clulas do floema fonte e as do floema dreno, possuindo as do floema fonte maior

    presso que as do floema dreno. Essa diferena de presso estabelece-se, pelo contnuo

    carregamento do floema na fonte e descontnuo descarregamento do floema no dreno. O

    carregamento do floema fonte aumenta a sua concentrao de sacarose, diminuindo o potencial

    osmtico de suas clulas, provocando a entrada de gua e o aumento da turgescncia; o aumento da

    presso sobre o plasmalema causa deformao reversvel de protenas carregadoras de sacarose, o

    que impediria o enchimento total dos vasos (MAGALHES, 1987).

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    Dessa forma, a sacarose se movimenta no floema por fluxo de massa, at atingir a clula

    dreno, onde sofre descarregamento ativo para o interior do vacolo de uma clula do parnquima no

    colmo (Figura 13).

    Figura 13. Mecanismos de controle das relaes fonte-dreno para o transporte de sacarose na

    planta.

    Portanto, ao sair do floema, a sacarose sofre inmeras transformaes, antes de ser

    armazenada no vacolo. Essas transformaes iniciam-se nos espaos externos do tecido

    parenquimatoso, onde a sacarose transformada em glicose e frutose, pela ao da invertase. Essas

    hexoses penetraro no citoplasma das clulas do parnquima do colmo, fora do vacolo, por um

    processo de difuso. No citoplasma, as reaes so mais complexas, devido ao fato das hexoses

    serem muito reativas e sofrerem processos rpidos de interconverso e fosforilao. SUZUKI

    (1982) cita que vrias enzimas participam dessas reaes, como: hexoquinases (fosforilao da

    glicose e frutose); fosfohexose isomerase (interconverso de glicose-6-P e frutose-6-P), UDPG

    frutose-6-P transglicosidase (sntese de sacarose e sacarose-P), numerosas fosfatases no

    especficas e uma sacarose-P, alm de auxinas que controlam o sistema.

    Ao contrrio da penetrao das hexoses no citoplasma , para penetrar no vacolo a

    sacarose tem que ser ativada (sacarose-P), onde a quebra da ligao fosfato fornece energia para a

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    sacarose penetrar no vacolo, onde acumulada. Como a concentrao de sacarose elevada no

    espao interno (vacolo), a absoro passiva no se processa, no entrando pois sacarose livre.

    Segundo CASAGRANDE (1991), o mecanismo de acmulo de sacarose o mesmo, tanto

    em tecidos imaturos como em adultos, ocorrendo: a. hidrlise da sacarose, como um pr-requisito e

    limitante da primeira etapa; b. formao e interconverso de hexosesfosfatos; c. formao de

    molculas anlogas sacarose (talvez, sacarose-P) e d. acmulo de parte da sacarose no vacolo.

    Todavia, algumas diferenas entre o acmulo nesses dois tecidos acontecem, como a presena de

    reguladores vegetais e a ao das invertases. Nos tecidos imaturos, onde predomina a rpida

    expanso celular, a sacarose acumulada rapidamente hidrolizada pela invertase cida vacuolar,

    movendo-se as hexoses resultantes rapidamente para o citoplasma, onde so utilizadas no

    crescimento e desenvolvimento celular (respirao, sntese de molculas orgnicas, etc.). Plantas

    adultas, em fase de maturao, ocorre aumento da ao da invertase neutra ou alcalina (com

    atividade mxima em pH 7,0), havendo correlao entre o nvel de atividade desta enzima e a

    concentrao de hexoses. A atividade quase nula da invertase cida vacuolar, indica que est

    ocorrendo acmulo efetivo de sacarose.

    Logo, durante a maturao, h declnio na atividade da invertase cida dos espaos

    intercelulares (apoplasto), baixa atividade de invertase cida do citoplasma e atividade quase nula de

    invertase cida vacuolar. No caso dos tecidos em crescimento, a invertase cida do apoplasto

    secretada durante a formao das clulas, na regio meristemtica. medida que as clulas se

    distanciam dessa regio, alongam-se com maior concentrao de sacarose, atingindo o processo de

    maturao. A qantidade de sacarose depende da quantidade de invertase cida secretada do

    apoplasto do tecido parenquimtico, pois nesta fase nenhuma enzima mais secretada. Nas clulas

    adultas ou maduras, o que encontramos nas paredes celulares (apoplasto) seriam invertases cidas

    insolveis. Em funo do exposto, percebe-se ser a maturao consequncia de uma cintica de

    invertases, sendo importante pois entender a troca de invertases cidas por invertases alcalinas ou

    neutras. Para SUZUKI (1982), a frutose um inibidor competitivo da invertase cida e altas

    concentraes de sacarose podem suprimir, parcial ou completamente, a ao da invertase cida.

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    Neste caso, a funo passaria a ser gradativamente efetuada pela invertase alcalina, indicando

    maturidade e a preparao do tecido para o acmulo de sacarose. Dessa maneira, as enzimas

    invertases dirigem os carboidratos para o crescimento da planta ou para o acmulo dos mesmos nos

    vacolos, onde o aumento da sua concentrao vai proporcionar o amadurecimento ou maturao

    dos colmos, a qual ocorre quando a cultura apresentar a melhor produtividade qualitativa e

    quantitativa de acares (Figura 14).

    Figura 14.Representao esquemtica do ciclo da sacarose e hexoses e acmulo de sacarose no

    tecido condutor e parenquimtico.

    8.3. Fatores que interferem na maturao

    gua

    Observou-se diferentes respostas suscetibilidade e resistncia de cultivares, para um dado

    potencial de gua no solo. Sugere-se que maior ateno deva ser dada ao potencial gua da planta e

    sua relao com o crescimento. Em termos gerais, o regime de gua mais eficiente em promover o

    amadurecimento da cana aquele que apresenta maior restrio ao crescimento, embora mantendo

    um suprimento lquido suficiente para sntese, transporte e armazenamento do acar. Estudos

    antigos mostraram que a fotossntese no era interrompida em folhas murchas de cana, embora esta

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    se realizasse em nvel inferior quele de folhas com suprimento de gua adequado. Em outro trabalho

    com suprimento varivel de gua, observou-se: a. aumento dos acares redutores na lmina foliar e

    na bainha e diminuio desses acares nos colmos, nas plantas deficientes em gua; b. sacarose e

    polissacardeos elevam-se em folhas de plantas deficientes em gua e c. sntese de outros

    polissacardeos alm do amido em folhas, bainhas e colmos imaturos. Conclui-se que plantas no

    deficientes em gua, aumentam a taxa fotossinttica e o transporte de acares, direcionando-os

    para o crescimento.

    Estudos incluindo a anlise de enzimas, num dos primeiros esforos para tentar definir o

    mecanismo de controle da gua sobre o nvel de carboidratos, mostraram que plantas com adequado

    suprimento de gua e iluminadas, continham mais sacarose nas folhas e menos sacarose armazenada

    nos colmos, do que aquelas cultivadas em deficincia hdrica. Colmos obtidos de folhas verdes e

    folhas secas continham maior contedo de sacarose, em condies de baixo suprimento de gua. O

    autor reconheceu que a folha seca da cana havia sido formada antes das variaes da gua terem se

    iniciado, devendo-se o maior contedo de sacarose ao seu acmulo, pois no foi utilizada para a

    respirao e o crescimento.

    No entanto, gua abundante essencial para a sntese de sacarose nas folhas, para a

    translocao dessa sacarose para o colmo e tima qualidade do caldo na extrao. A fotossntese,

    em taxa reduzida, continua em plantas sob dfice hdrico; embora produzindo menos acar, mais foi

    armazenado nos colmos, devido sua pequena utilidade fisiolgica. O aumento da sacarose no foi

    economicamente importante, devido sua dificuldade de extrao e tambm devido sua menor

    tonelagem, em funo das restries de crescimento.

    Inmeros pesquisadores confirmaram que diferena hdrica restritiva fotossntese.

    Entretanto, demonstrou-se que dfice hdrico, dentro de certos limites, poderia prejudicar pouco a

    fotossntese quando comparada com a translocao de acares. A diminuio na velocidade do

    transporte, leva a melhorar as condies de armazenamento, por haver mais tempo para o acmulo

    de sacarose. Ocorre menos sacarose hidrolizada em trnsito sob estresse hdrico, alm de maior

    quantidade de sacarose til para o armazenamento, por causa do reduzido crescimento. Em funo

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    dos dados, conclui-se que se o dfice hdrico no for to limitante a ponto de prejudicar a

    fotossntese, no h argumento fisiolgico contrrio ao corte da gua para a obteno da maturao.

    A suspenso da gua para promover a maturao, permanece uma prtica aceitvel at o momento,

    podendo ser facilmente utilizvel pelo produtor que deve, sempre que possvel, colher

    mecanicamente e remover o palmito, evitando as perdas decorrentes do menor crescimento e

    perdas de acar, em funo de restrio hdrica. A manuteno do fornecimento de gua, ao tempo

    da colheita, ocasionar na continuao de luxuriante crescimento, com as implicaes fisolgicas

    decorrentes, j amplamente discutidas.

    Experimento realizado com baixos potenciais de gua (dfice hdrico) e elevados potenciais

    (excesso de gua), mostrou que os efeitos so parecidos, com murchamento das folhas, secamento

    das bainhas, amarelecimento extenso das folhas e parada do crescimento. No entanto, esses mesmos

    tratamentos, falta e excesso de gua, mais a aplicao de GA a 100 ppm, via foliar, mantm o

    crescimento ativo com o consequente aumento do peso fresco.

    8.4. Nitrognio

    Efeito prejudicial do nitrognio contra o amadurecimento em cana de ano, pode ocorrer

    quando: a. estmulo do crescimento pelo nitrognio residual, em funo da irrigao tardia; b.

    aplicao pesadas ou tardias de nitrognio, em relao estao de crescimento e c. perodo

    chuvoso desfavorvel, impedindo a utilizao do nitrognio na poca correta e atrazando sua

    utilizao tardia. Normalmente, o uso excessivo de nitrognio ocorre, onde os produtores recebem

    por tonelada de cana produzida, sem considerar a concentrao de sacarose. J nas regies onde os

    produtores recebem pelo teor de sacarose do colmo, o uso desse nutriente pode ser abaixo do

    recomendvel. Outros autores posicionaram-se contra o tratamento com nitrognio, em regies com

    pouca necessidade ou ento altas aplicaes de nitrognio, onde quantidades moderadas so

    necessrias. Trabalhos indicam que em cana de 12 meses, a aplicao nitrogenada deve ocorrer

    dentro dos dois primeiros meses. Nitrognio disponvel em excesso, na poca da colheita a maior

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    causa de cana-de-acar de baixa qualidade, em termos de contedo de sacarose, devido ao seu

    crescimento exagerado, que dificulta o acmulo de sacarose nos vacolos dos colmos. Experimentos

    realizados na ndia e Venezuela, mostraram que o nitrognio poderia ser aplicado dentro dos

    primeiros trs meses, de uma cultura com doze, para atingir a mxima produo de sacarose.

    Portanto, a aplicao de nitrognio deve ser precoce, no esquecendo que as plantas jovens no

    possuem sistema radicular completamente desenvolvido, sendo necessrias doses mais elelvadas de

    nitrognio, para manter o desenvolvimento da cultura. Em Porto Rico, consegue-se a melhora da

    maturao pela aplicao de todo o nitrognio no plantio, ou quando cana-soca, o mais cedo

    possvel logo aps a colheita. Somente para solos arenosos, com lixiviao severa, admite-se o

    parcelamento do nitrognio. As transformaes e reaes metablicas que o nitrognio promove,

    requerem energia, provenientes principalmente dos acares fotossintetizantes. Alm disso, a

    assimilao da amnia e a reduo do nitrato, competem com a assimilao do CO2no consumo de

    compostos energticos e de transferncia de eltrons. Logo, enquanto ocorrer crescimento, haver

    menor aumento de sacarose nos colmos.

    8.5. Potssio

    Potssio tem se mostrado um elemento de entendimento difcil, tanto para os fisiologistas

    como para os produtores. Uma srie de dados, parecem indicar a ao do potssio em alguma

    funo, altamente especializada do transporte e acmulo da sacarose, em nveis totalmente

    independentes dos encontrados na folha e na bainha foliar. Em Porto Rico, a omisso de potssio

    reduziu o contedo de sacarose na cana.

    A ao bioqumica do K+na cana-de-acar permanece objeto de conjecturas, embora no

    possa ser descartada a ao do K+ no metabolismo de hexoses e transporte de sacarose. Foi

    estabelecida relao entre o nvel de potssio e a sntese protica nas folhas e nos colmos, bem

    como diminuio da fotossntese em plantas deficientes desse elemento. H relatos da influncia

    direta e indireta do potssio, no transporte de sacarose em cana-de-acar. Indiretamente, a

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    deficincia de potssio pode afetar o movimento de sacarose devido sua influncia no crescimento,

    fotossntese ou teor de umidade. A teoria eletro-osmtica de Spanner, mostra claramente como a

    deficincia de potssio pode reduzir drsticamente a translocao de sacarose no floema. Assim, o

    movimento da sacarose da folha para o colmo, foi marcadamente diminudo pela deficincia de

    potssio. Este efeito foi detectado em folhas, com sintomas de deficincias ainda no visveis ou com

    alteraes na atividade fotossinttica. Severa deficincia de potssio produziu aumento na respirao

    foliar, diminuio na fotossntese e na converso de acares intermedirios sacarose, todos esses

    efeitos adicionados restrio no transporte de acares. Concluindo, o efeito do baixo suprimento

    do potssio afeta primeiramente o transporte de sacarose. Tambm no podemos nos esquecer da

    importncia do potssio em manter o turgor celular, participando do processo de abertura

    estomtica, fundamental para a captao do CO2. Logo, deficincia de K+leva fechamento dos

    estmatos, menor entrada de CO2, restrio fotossinttica e menor acmulo de matria seca e

    sacarose.

    8.6. Fotoperodo, temperatura do dia e temperatura sazonal

    Estudos dos efeitos da interao da temperatura durante 24 horas, durao fotoperidica e

    termoperiodicidade da cana-de-acar, apresentaram as seguintes consideraes: a. efeitos

    adicionais da temperatura diurna e noturna foram obtidos durante trs meses, com interaes

    complexas, sendo evidente aos 6 meses de idade da cana; b. a mxima produo de matria seca,

    mxima produo de acar por planta e mxima concentrao de acar no colmo, foram sempre

    obtidas a 30oC; c. relativamente baixa produo de acar foi obtida (acima de 12% do peso

    verde), quando a temperatura permanecer constante ou quando s variou no dia. Relativamente,

    altos nveis de acares foram produzidos (acima de 17% do peso verde), quando a temperatura

    variou com a mudana das plantas de locais de temperaturas altas para baixas; d. perdas de

    acares ocorreram, quando as plantas foram removidas de baixas para altas temperaturas. Dessas

    consideraes, evoluram as seguintes concluses e observaes: I - sob fotoperodo natural, a cana-

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    de-acar evidenciou melhor crescimento em regime de temperatura constante, do que sob mudana

    de temperatura entre o dia e a noite; II - sob temperatura constante e regimes fotoperidicos no

    perodo de crescimento, ocorreu maior produo de matria seca, produzindo igualmente grande

    quantidade de acar por planta e maior contedo de acar com base no peso seco; III - no incio

    da fase adulta, o desenvolvimento do colmo aproxima-se de um valor constante, independente da

    temperatura, declinando na maturao ou nos ltimos perodos da fase adulta. Foi tambm

    observado, que o contedo mximo de sacarose no excedia a 12% do peso fresco a uma

    temperatura constante de 30oC, ou sob temperatura mais baix